Mrtvé d evo a saproxyli tí brouci Ivana Neradilová
Obsah: ÚVOD ................................................................................................................................... 1 CÍL PRÁCE .......................................................................................................................... 1 REŠERŠE.............................................................................................................................. 1 I. Úloha mrtvého d eva v ekosystémech ............................................................................... 1 1. Definice mrtvého d eva ..................................................................................................... 1 1.1. P í iny odumírání........................................................................................................ 2 2. Chemické složení d eva, fáze rozkladu............................................................................. 2 2.1. Faktory ovliv ující rozklad d eva ............................................................................... 2 2.2. Typy hniloby ............................................................................................................... 3 2.3. Fáze dekompozice d eva ............................................................................................. 3 3. Faktory osidlování mrtvého d eva organismy .................................................................. 4 3.1. Definice saproxylického organismu a d lení .............................................................. 4 3.1.1. Bezobratlí ........................................................................................................... 5 3.1.2. Obratlovci........................................................................................................... 5 3.1.3. D evokazné houby ............................................................................................. 6 4. Mikrobiotopy odum elého d eva ...................................................................................... 7 4.1. Dutina – její vznik ....................................................................................................... 7 4.2. Dutina – nika hmyzu ................................................................................................... 8 5. Faktory ovliv ující výskyt entomofauny v mrtvém d evu................................................ 9 6. Mrtvé d evo v otev ené krajin ......................................................................................... 9 6.1. Zm na krajiny ........................................................................................................... 10 6.2. Indika ní druhy ......................................................................................................... 11 6.3. Právní ochrana d evin ............................................................................................... 11 6.4. Staré stromy .............................................................................................................. 12 6.5. Posouzení kontinuity ................................................................................................. 13 7. Význam mrtvého d eva specieln v rámci lesního ekosystému ..................................... 13 7.1. Kontinuita lesa .......................................................................................................... 13 7.2. Podíl mrtvého d eva .................................................................................................. 14 7.2.1. Dynamika ......................................................................................................... 14 7.2.2. Inventarizace .................................................................................................... 15 7.3. Právní ochrana saproxylických brouk ..................................................................... 16 7.4. Podpora projektem .................................................................................................... 16 II. Saproxyli tí brouci ......................................................................................................... 16 1. Taxonomie ...................................................................................................................... 16 2. Morfologie ...................................................................................................................... 17 3. Zp soby rozmnožování ................................................................................................... 17 4. Vývoj ............................................................................................................................... 17 5. Potravní strategie............................................................................................................. 18 6. Ekologické nároky vybraných druh .............................................................................. 18 6.1. Rozd lení brouk dle saproxylické vazby ................................................................ 19 6.1.1. Rozd lení zp sobu vazby vývojových stádií hmyzu na odum elé d evo ........ 20
6.1.2. Rozd lení dle stádia rozpadu d eva ................................................................. 21 7. Legislativa ....................................................................................................................... 30 7.1. Rozd lení saproxylických druh dle stupn ohrožení .............................................. 30 III. P í iny ohrožení a obecné zásady ochrany ................................................................... 31 1. Pro je hmyz ohrožen ...................................................................................................... 32 2. P ístupy k ochran ohrožených saproxylických brouk ................................................. 32 2.1. Nevhodné p ístupy .................................................................................................... 33 2.2. Kritéria pro stanovení priorit ochrany p írody dle Primaca (2001) .......................... 33 3. Metody studia saproxylických brouk ............................................................................ 34 3.1. Výb r vhodné metody ............................................................................................... 34 DISKUZE............................................................................................................................ 35 1. Management – co je správné? ...................................................................................... 36 2. Negativní názory na ú et mrtvého d eva ..................................................................... 36 ZÁV R ............................................................................................................................... 37 1. Mrtvé d evo .................................................................................................................. 37 2. Mikrobiotopy vs. mrtvé d evo ..................................................................................... 37 3. eská krajina ................................................................................................................ 37 4. Lesní ekosystémy ......................................................................................................... 38 5. Saproxylické organismy ............................................................................................... 38 6.Saproxyli tí brouci ........................................................................................................ 38 7. Principy ochrany entomofauny .................................................................................... 38 8. Jaký pro m m la práce p ínos? ................................................................................... 38 P EHLED LITERATURY A POUŽITÝCH ZDROJ Chyba! Záložka není definována. SEZNAM P ÍLOH ........................................................ Chyba! Záložka není definována. P ÍLOHY ........................................................................................................................... 59
Poznámka autora: Není-li uveden zdroj fotografie i obrázku, jsou autorské.
ÚVOD V dnešní pozm n né a extrémn využívané krajin s celkovým narušením materiálových a energetických tok v ekosystémech stále ubývá ada nep izp sobivých, stenoekních a specializovaných druh . Do této kategorie se adí i saproxylické organismy, které jsou životn závislé na existenci mrtvého d eva. P edevším se jedná o bezobratlé živo ichy (hmyz, pavoukovci, mnohonožky aj.), lišejníky, mechy a d evní houby. Mrtvé d evo se stává vyznaným fenoménem – a to jak ve volné krajin , tak dokonce i v obhospoda ovaných lesních porostech. Je to jedno z nejvíce postrádaných typ prost edí nejen v eské republice, ale i v celoevropském m ítku. V roce 1988 byla vydána doporu ení Rady Evropy o ochran saproxylického hmyzu a jejich stanoviš (No. R 1988), p esto v lenských státech saproxylických organism rapidn ubývá. Pro zachování diverzity prost edí je mrtvé d evo klí ové. O tom pojednává i Sv tový fond na ochranu p írody (WWF) ve své osv tové publikaci Posmrtný život stromu (Bobiec et al., 2005). Díky fragmentaci, likvidaci a zhoršování kvality p vodních biotop se snižuje genetická variabilita populací a celková druhová diverzita spole enstev. Vinu nese p edevším nevhodný lesnický management a špatná legislativní situace v ešení problematiky starých strom (nap . likvidace alejí okolo silnic apod.). Ze zákona (114/1992 Sb.) je zvlášt chrán no 20 druh saproxylických brouk , ke kterým se adí ješt dva celé rody (kova ík Lacon ssp. a zdobenec Trichius ssp.). Dlouhodobé p sobení lov ka na krajinu (nap . výsadba alejí, tradi ní hospodá ské zp soby v nížinných lesích, se ezávání vrb na hlavu apod.) p isp lo ke skute nosti, že nemálo saproxylických brouk nachází úto išt práv v t chto antropogeníích prvcích kulturní krajiny. Našt stí problematika ohrožených saproxylických organism dostává sv j prostor na poli ochrany p írody a zabývá se jí spousta odborník .
CÍL PRÁCE K výb ru tohoto tématu bakalá ské práce m vedl zájem o les, v n m ponechanou d evní hmotu a na ni vázané organismy. Výsledkem bakalá ské práce by m lo být ucelené zpracování významu mrtvého d eva p edevším v nížinných v ekosystémech, sou asný stav ešené problematiky v eské republice, d vody ohrožení, principy ochrany a zpracovaný seznam saproxylických brouk .
REŠERŠE I. Úloha mrtvého d eva v ekosystémech 1. Definice mrtvého d eva Slovní spojení “mrtvé d evo“ je pom rn výstižným ekvivalentem pro zažitý anglický termín “dead wood“. Nevystihuje však doslova podstatu myšlené problematiky
1
bakalá ské práce, protože i d evní hmota živých strom je tvo ena mrtvými bu kami (obzvláš v jád e), které p ibývají v letopo tech b hem r stu stromu. Charakter problematiky by z ejm lépe vystihoval termín “d evo v r zném stupni (v postupné fázi) rozkladu“ – ozna ován n kdy anglickou zkratkou CWD, tj. Coarse Woody Debris jako “hrubé zbytky d eva“ (Horák et al., 2008a), týkající se spíše mrtvých d evin, jejich ástí a odum elých ástí ješt živých jedinc . Jonsell et al. (1998) používají navíc termín “drobné zbytky d eva“ (FWD-Fine Woody Debris). A protože je vlastní rozklad d eva samovolný dekompozi ní aerobní proces (neboli tlení), m žeme používat termín “tlející d evo“. Podle n kterých autor z definice o saproxylickém organismu (viz níže) vyplývá, že i plodnice d evokazných hub nebo dutiny v kmeni spadají do kategorie mrtvého (tlejícího) d eva (Horák, 2009). Termín mrtvé d evo, se kterým také budu ve své práci dále operovat, jsem tedy použila v názvu vzhledem k relativní výstižnosti. (Jankovský, 2001)
1.1. P í iny odumírání P í in odumírání strom je hned n kolik. V dob tvorby porostu asto slabší, stromy podlehnou konkurenci, staré stromy pak hynou p edevším díky jejich stá í. Nejpodstatn jší roli ale hrají abiotické a biotické faktory, které oslabení a následné odumírání urychlují. (Jankovský et al., 2006)
2. Chemické složení d eva, fáze rozkladu D evní hmota je tvo ena p edevším uhlíkem, který je vázán do bun k b hem života stromu a p i dekompozi ní innosti rozklada (dekompozitor ) se op t vrací do kolob hu. Proto je p inejmenším k zamyšlení, zda ponechat d evní hmotu p irozeným rozkladným proces m, nebo ji využít jako alternativní zdroj energie i jako materiál k tvorb výrobk (Štipl, 2008). Rozklad se ned je samovoln . Jako mechanický narušitel zde p sobí rozklada i – destruenti jako hmyz, ervi apod. Podle Oduma (1977) hraje velkou roli mechanické rozrušování velkými zví aty. Chemický rozklad zajiš ují specializovaní reducenti - detritovo i (houby, bakterie a prvoci). St nami d evních bun k za nou pror stat vlákna d evokazných hub, které (s bakteriemi a prvoky) rozloží jen t žko rozložitelné molekuly celulózy a ligninu. Jejich p sobením na d evo - jako základní surovinu detritových et zc v lesních ekosystémech - se organické látky rozloží na minerály, vodu a oxid uhli itý (Štursa, et al., 1999). I p esto, že je v kmenech strom nejvíce biomasy (Moldan, 1983), nezahltí se nikdy lesní prost edí vlastním odpadem, protože jsou zajišt ny p irozené procesy v rámci kolob hu hmoty, látek a energií – a s t mi se musí v ekosystémech šet it. lov k cyklus látkového a energetického metabolismu narušuje, a proto k rovnováze ekosystém asto nedochází (Moldan, 1983). „Rozklad d eva je životn d ležitá funkce, protože kdyby jí nebylo, byly by brzy všechny živiny poutány v odum elých t lech (Jankovský, 2001).“
2.1. Faktory ovliv ující rozklad d eva
2
Rozklad d eva, jeho rychlost a zp sob závisí na mnoha faktorech. D ležitou roli hraje druh d eviny, respektive tvrdost jejího d eva. Obecn jsou d eviny s tvrdým d evem více odolné a vyzna ují se svou dlouhov kostí, což potvrzují památné duby (p edevším Quercus robur), jilmy (Ulmus spp.), tis ervený (Taxus bacata) a mén asté javory (Acer spp.) a buk (Fagus silvatica). Navzdory m kkému d evu se dožívají vysokého v ku i topol erný (Populus nigra), jedle b lokorá (Abies alba) a pravideln se ezávané (hlavaté) vrby i stromy s d kladnou pé í lov ka, p edevším však lípy (konkrétn Thilia cordata). Jako jediná z ovocných d evin pak vyniká svou dlouhov kostí hruše obecná (Hy ha et al., 2007). Zmi ovaná lípa malolistá (Thilia cordata) je stromem se skute n vysokým podílem zastoupení v množin památných strom u nás. Nap íklad relativn tvrdé d evo buku se rozkládá 40 až 60 let, zatímco rychle rostoucí vrba s m kkým d evem zetlí b hem 10 až 20 let po uhynutí. D evo dubu se rozkládá více než 90 let (Jankovský et al., 2006). Celkov se asový úsek dekompozice pohybuje od 20 do 180 let, což p esahuje i více generací lesa a vytvá í se proto významná asová i prostorová kontinuita (Schiegg, 2000a,b). Podstatnou úlohu p i dekompozici má pH a vlhkost d eva. Zpravidla platí, že ím je d evo vlh í, tím více hub pot ebných k rozkladu hostí. Pro v tšinu dekompozi ních hub je ideální 70% vlhkosti hmoty (p i nižší i nadm rné vlhkosti již rozklad nepokra uje). Umíst ní hmoty v rámci reliéfu a prostorové skladby krajiny (lesa) s ohledem na nadmo skou výšku a mikroklima, jsou další faktory, které výrazn ovliv ují rychlost rozkladných proces . Na volné ploše roste totiž mnohem mén hub než v zapojeném lesním porostu, a proto zde dochází k horšímu a pomalejšímu rozkladu d eva. Proti tomu však stojí áste n tvrzení, že mnoho saproxylických hub bylo v minulosti považováno za stínomilné. Navzdory t mto postulát m dosp li (Lindhe et al., 2004) k výsledk m, že více druh preferuje oslun ná stanovišt . (Jankovský, 2001)
2.2. Typy hniloby Lesníci rozd lují hnilobu podle barvy na ervenou (hn dou) a bílou, a dle místa výskytu na jádrovou (st edovou) a b lovou (obvodovou). Barevné ozna ení hniloby pak ur uje barva d eva v terminální fázi rozkladu ( erný, 1989). P i obou typech tlení dochází ke vzniku rozli ných fyzikáln -chemických vlastností d evní hmoty. R zní auto i (nap . Hammond et al., 2003; Ulyshen et al., 2004; Vanderwell et al., 2006) si vytvo ili rozdílné klasifika ní stupnice fází hniloby (tlení), které d lí dle vizuálních znak d eva nebo vyskytujících se bioindikátor . V pozd jších stádiích tlení není druh d eviny podstatným faktorem p i obsazování organismy, ale rozhoduje spíše typ hniloby, resp. struktura hmoty (Wu et al., 2008).
Obr. Rozpad kmene, ervená hniloba
2.3. Fáze dekompozice d eva Sjednocený a upravený p ehled fází rozkladu d evní hmoty podle autor Odum (1977), Míchal (1999), Klete ka (2008), Horák (2009): 3
1) oslabený strom (do asn ) 2) odumírající (dožívající) strom (nenávratn ) 3) usmrcený strom (tzv. iniciální fáze) 3.1) mechanicky pevné d evo bez narušení, strom postupn zavadá, protože mu vysychá lýko 3.2) d evo je pevné, ale hniloba se za ala projevovat, k ra stále p iléhá, strom nemá mízu; tato fáze nastane p i kalamitním napadení k rovci, p i skácení, p irozené smrti stá ím apod. asov fáze nastává 1-2 po odum ení a trvá asi 2 roky. Indikátorem zde mohou být predáto i podkorního hmyzu. 4) fáze st edního rozkladu (tzv. mediální fáze) Saprofyté tvo í rozrušený detrit. 4.1) k ra se za íná odlupovat a za ínají se objevovat plodnice d evokazných hub 4.2) fáze silného narušení (destrukce) d eva; mezi borkou a d evem je vrstva humusu, místy m že borka chyb t. asov fáze nastupuje 3-4 roky po odum ení a trvá cca 3 roky. 5) kone ná (tzv. terminální) fáze; d evo se díky m kké hnilob úpln rozpadá na trouch a dochází k mineralizaci. Fázi indikují semená ky d evin, žížaly v detritu apod. Tento stav nastává cca 15-18 let po odum ení stromu. Podle odborné terminologie je trouch soubor ústrojných látek z odum elých rostlinných i živo išných zbytk nashromážd ných v p d a p du zúrod ujících, též humus, detrit. V této fázi p ibývá fakultativních saprofág – tedy s vazbou na jakoukoli rozloženou hmotu.
Obr. Terminální fáze rozkladu d eva
3. Faktory osidlování mrtvého d eva organismy Na odum elé d evo jsou vázány rozli né organismy – od jednobun ných bakterií, p es plísn , houby, rostliny, bezobratlé až k obratlovc m. P i obsazování tohoto biotopu saproxylickými organismy záleží na typu ekosystému, umíst ní v rámci ekosystému a dostupnosti, na oslun ní (zápoji), vlhkosti substrátu, dimenzi (kmeny v tších dimenzí jsou pro saproxylické organismy atraktivn jší), na p ítomnosti borky a její tlouš ce, mikroklimatu, konkurenci jedinc apod.
3.1. Definice saproxylického organismu a d lení Odumírající a mrtvé stromy, jakož i jejich sou ásti, tvo ící r znorodé mikrobiotopy, vyhledávají z hlediska systematiky nejr zn jší skupiny živo ich , rostlin i hub. Tyto organismy s p ímou (obligatorní, obligátní) i nep ímou (fakultativní, potenciální) vazbou na odumírající a odum elé d evo nebo na organismy, které jsou na mrtvém d evu existen n závislé (d evokazné houby, parazité podkorního hmyzu apod.) saproxylické 4
(Schlaghamerský, 1999). N které druhy úhyn stromu zap í iní nebo k tomu rychleji dopomohou, a všichni se zárove podílí na rozkladu d evní hmoty. Odum elé d evo je z ejm nejbohatší nikou lesa a hostí více než 1 300 xylobiont , tj. druhy vázané na staré a odumírající stromy (nap . Míchal, 1999).
3.1.1. Bezobratlí Bezobratlí tvo í 73,5% všech druh na Zemi (nap . Grim, 2006). Díky výhodné životní strategii jsou nejpo etn jší lenovci, kte í a jsou z ejm nejúsp šn jší kmen živo ich s nejúsp šn jší t lní organizací i životní strategií (Kova ík et al., 2000). Úsp ch v tšiny tkví ve schopnosti rychle se množit. Um ní létat jim umož uje unikat nep átel m, vyhledávat nové prost edí a zdroje potravy a zakládat nové kolonie. Jejich pom rn malá velikost umož uje osídlit mikrobiotopy, kutikula je ochrání p ed predátory a dehydratací. (Rozsypal et al., 2003). Saproxyli tí bezobratlí jsou existen n závislí na p ítomnosti mrtvého d eva. Žijí zde druhy plž , chvostoskok , mnohonožek, kroužkovc aj. Pod odchlíplou k rou ješt pevného d eva využívají prostor k úkrytu a potravní nabídku pavoukovci. Ale druhov nejpo etn jší je t ída hmyzu. ád blanok ídlých zahrnuje spoustu eledí vázaných na odum elé stromy a jejich ásti. A už jde o v elovité, srš ovité i mravencovité, kte í využívají dutiny vykotlaných strom i podkorní substrát, nebo o parazity podkorního hmyzu jako pilo itkovití, lum íkovití a lumkovití až po predátory r zných skupin. Dalšími saproxylickými organismy jsou zástupci ádu dvouk ídlých, nap . d evomilné pest enky (Doležal, 2000).
Brouci Celkem je popsáno cca 350 000 druh brouk (Klausnitzer, 1987). Ve st ední Evrop jich žije asi 9 000 druh , v eské republice je znám výskyt 6 518 druh a poddruh brouk (www.biomonitoring.cz). Z toho p evládají druhy eurosibi ské a st edoevropské, místy pronikly i teplomilné a ve vyšších polohách se objevují i druhy boreální (H rka, 1980). Nejvíce hmyzích druh ve st ední Evrop se vyskytuje v luzích na soutoku Dyje a Moravy ( ížek, 2008). Vzhledem k sou asnému stavu les saproxylickým brouk m ubývají vhodné biotopy. Páchník hn dý (Osmoderma eremita), charakteristický usedlým (sedentárním) zp sobem života v oslun ných dutinách, vymizel z ady lokalit. Likvidací starých strom (p edevším dub a topol ) ubývá tesa ík , krasc , kova ík , zlatohlávk a i jiných, mén nápadných skupin. Vý tu, taxonomickému za azení, bionomii a ekologickým nárok m se budu v novat ve druhé ásti (Ekologické nároky vybraných druh ).
3.1.2. Obratlovci Nedostatek mrtvého d eva neohrozil jen bezobratlé, pat ící do odlišných t íd a jim podléhajícím ád m, ale postihl i adu obratlovc (Konvi ka et al., 2004). T m zpravidla neslouží jen jako potrava, ale jako místo k úkrytu a odpo inku (což platí i pro fakultativní saproxylické druhy). Z plaz jmenuji užovku stromovou a u. obecnou, které se ukrývají v dutinách. Mezi obojživelníky, kte í využívají odlomených v tví i padlých kmen k úkrytu poblíž nebo p ímo v t ních a pot cích pat í t eba mlok skvrnitý (Horák, 2009).
5
Dutiny starých strom osidlují ptáci zvaní dutinoví hnízdi i. Tyto lze rozd lit na druhy, které dutinu aktivn vytesají (datel erný, datlík t íprstý, všichni strakapoudi a žluny) nebo na ty, kte í využívají již zhotovené dutiny, pop . vysazená um lá hnízdišt – budky (holub doup ák, brhlík lesní, krutihlav obecný, lejsci, sýkory, špa ek obecný a tém všechny druhy našich sov).
Obr. Dutinoví hnízdi i (www.birdlife.cz)
Vyjmenované druhy, které si nedokáží dutinu vytesat, se díky nedostatku doupných strom v sou asné krajin stávají stále ohrožen jšími. Na p estárlých stromech mimo dutiny hnízdí nap íklad volavka popelavá, ápi, v tšina našich dravc (nap . jest áb lesní, kán lesní, v elojed lesní) a torza strom poblíž vodních ploch i tok využívají vodní ptáci. Další skupinou organism vázanou na duté stromy jsou netopý i (netopýr vousatý, n. vodní, n. velkoduchý, n. ušatý, n. hvízdavý, n. stromový, n. asnatý, n. rezavý, n. parkový, n. erný, n. Brandt v) a drobní savci (nap . kuna lesní, myšice lesní a m. k ovinná, plch lesní a p. velký, plšík lískový, veverka obecná). (Hudec et Va ká , 1998)
3.1.3. D evokazné houby Podle Míchala (1998) se v našich lesích vyskytuje cca 1 500 druh jak parazitických (primární šk dci, kte í zp sobují oslabení stromu), tak saproxylických (sekundární initelé, kte í urychlují rozklad) stromových hub. Díky nedostatku d eva v postupném stupni rozkladu a negativní selekci napadených strom v lese nenacházejí asto saproxylické druhy životní prostor. Nejvíce jsou ohroženy stenoekní druhy s nízkou schopností p izp sobení a ší ení. V tšina stromových hub je za azena do ervené knihy R a SR (Tomšovský, 1999). Jedná se hlavn o indikátory les pralesovitého typu, vázané na mrtvé d evo smrk (nap . siln ohrožená modralka laponská Amylocystis lapponica), jedlí (hlíva jedlová Hohenbuehelia abietina) a buk (plstnatec bukový Spongipellis delectans, korálovec bukový Hericium clathroides aj.). Ze znám jších a více astých saproxylických rod hub jmenuji outkovky a n které pevníky. P echodem mezi parazitickým a ist saproxylickým zp sobem života se vyzna ují troudnatec kopytovitý, ohnivec obecný, choroš šupinatý nebo sírovec žlutooranžový ( erný, 1989). Neopomenutelným faktem je, že tlející d evo je biotopem mnoha plísní, které výrazn p ispívají k rozkladu d evní hmoty. (Jankovský, 2001).
Obr. Pevník Stereum
6
3.2. Sukcese na mrtvém d ev Dle Oduma (1977) se p i pomalém rozkladu velkých organism , což stromy rozhodn jsou, vytvá í zvláštní prost edí pro rozmanité organismy. Všechny vyjmenované saproxylické organismy se vyskytují v rámci jednoho stromu na r zných mikrobiotopech a vytvá í zde charakteristická spole enstva pro konkrétní fázi rozpadu, ro ní dobou, životní fáze organism apod. Platí pravidlo, že p ítomnost ur itých druh organism indikuje specifické faktory prost edí (Duelli et Obrist, 2003); a naopak dle ur itých druh p ítomných organism m žeme usuzovat na druh prost edí. Sukcesi na mrtvém d ev zahajuje primární rozklad d evními houbami a d evokazným hmyzem, poté dochází následn k sekundárnímu obsazování dalšími organismy a ke kone né humifikaci (úplné zborcení mechanické struktury). Na první pohled nejv rn ji indikují fáze rozpadu krom zmín ných hub rostliny, které se uchytí na borce a za ínají vytvo ený detrit kolonizovat (tzv. epifyty). Jedná se o rostliny nižší (sinice), ale p edevším vyšší rostliny (mechorosty, byliny a semená ky d evin). (Tomšovský in Jankovský, 2006)
4. Mikrobiotopy odum elého d eva (dle Škorpíka, 1999) – upraveno, dopln no: ásti kmene v r zném stupni rozkladu a r zných rozm r (stojící i padlé, odum elé i poražené) - siln jší v tve - koncové v tévky - od rky, závaly, zrcátka (bez k ry) - otev ené dutiny - uzav ené dutiny - odum elé ko eny (zvýšená vlhkost, mycelia, rychlejší rozpad) - pa ezy - borka (holý kmen bez k ry je tém sterilní)
4.1. Dutina – její vznik Stromová dutina m že vzniknout dv ma zp soby. Zaprvé se o vznik dutiny postarají datlovití ptáci (Míchal, 1998) p i hledání potravy. Nebo po obnažení d eva v horní ásti kmene, nap . po odlomení siln jší v tve v míst rozv tvení i po úderu blesku (Konvi ka et al., 2004), se patogeny dostanou na jeho povrch a s postupující hnilobou se dutina zv tšuje sm rem dol . Nejd íve se rozkládá d evo na povrchu rány, deš ová voda vyhnívání urychluje, a tvo í se tak otev ená dutina. Díky innosti d evokazných hub a vzlínající vod se asto tvo í dutiny uvnit kmene. Takové uzav ené dutiny postupují kmenem zdola nahoru. Uzav ené dutiny se vyzna ují kryptoklimatem, což je klima uzav ených prostor. (Möllerová, 1996a)
7
Obr. Vyklované otvory (habr)
Obr. Dutý kmen Obr. Pahýl
Obr. Zával po od ezání v tve, po ínající dutina (topol) Obr. Dutý pa ez (vrba)
Obr. P ízemní dutina
4.2. Dutina – nika hmyzu Ne každá dutina je ale vhodná pro p ežití. R zní brouci mají specifické nároky na dutinové prost edí. Jedná se o druh d eviny, zda je dutina otev ená (velikost otvoru) i uzav ená, oslun ná i neoslun ná, p ízemní nebo ve vrcholové ásti stromu, jaké má mikroklima, na kterou sv tovou stranu je nato ena (p evládající sm r v tru ovlivní zatékání p i dešti), jaká je struktura a množství detritu, jeho vlhkost a hloubka dutiny. ím je dutina starší, tím má rozmanit jší strukturu a asto hostí více druh (postupn ). Dutinové druhy pat í asto k nejohrožen jším zástupc m entomofauny. (Konvi ka et al., 2004)
8
Mezi typické dutinové specialisty z ádu brouk pat í krom již zmi ovaného páchníka hn dého (Osmoderma eremita) nap íklad zlatohlávek skvostný (Cetonischema aeruginosa) vázaný na sušší dutiny, zdobenec prom nlivý Gnorimus variabilis vázaný na nov vznikající dutiny, tesa ík Rhamnusium bicolor, kova ík Limoniscus violaceus vázaný spíše na p ízemní dutiny a jiní. (Konvi ka et al., 2004)
Obr. Otev ená dutina se sypkým trouchem asi v 1,5 m vysoko (t eše )
5. Faktory ovliv ující výskyt entomofauny v mrtvém d evu dle Škorpíka (1999) a Beránka (2006) - upraveno: 1) Možnost organismu migrovat a osidlovat nový mikrobiotop 2) Dostatek mrtvého d eva 3) Reliéf, podloží, p da, podnebí, nadmo ská výška, expozice, poloha (ur ují charakter ekosystému) 4) Typ ekosystému (otev ená krajina i lesní prvek), jeho struktura (druhová, v ková a prostorová) a jeho p irozenost (dlouhodobá bezzásahovost s p irozeným vývojem a kontinuitou prost edí, nebo omezování vlivem lov ka) 5) Charakter mikrobiotopu a jeho kvalita - jaká ást stromu, druh d eviny, typ hniloby, stupe rozkladu, rozm ry, mikroklima biotopu (teplota, vlhkost substrátu, oslun ní), p ítomnost borky (p edevším udržuje mikroklima a umož uje existenci podkorního hmyzu, který zárove chrání) 6) P ítomnost jiných druh (klí ové druhy- lesák rum lkový, inženýrské druhy tesa ík obrovský, predáto i apod.) 7) Zvláštní podmínky (disturbance) 8) Kvalita mrtvého d eva (dána kombinací p edešlých faktor - nap . oslun ní, stupe rozkladu, druh d eviny, poloha apod.) Cílem analýzy jakéhokoli prost edí není sestavit dlouhý nekritický seznam možných initel , ale spíše objevit pomocí pozorování (rozboru, pokusu), které faktory jsou významné a ur it, jak tyto faktory p sobí na jedince, pop . na populaci nebo spole enstvo (Odum, 1977).
6. Mrtvé d evo v otev ené krajin - kontinuita prost edí, legislativa, p í iny ohrožení saproxylických brouk P írodní podmínky v rámci celé eské republiky jsou velice rozdílné (nap . výškové rozp tí 115-1602 m n.m., rozdílné typy krajiny, ty i geografické oblasti - hercynská, karpatská, polonská, panonská). Protože leží uprost ed Evropy, tvo í jakýsi ekoton, který se vyzna uje zna nou druhovou diverzitou (Sádlo et Storch, 2000). Náš stát tvo í mnoha druh m hranici jejich rozší ení. (Pr ša, 1990) 9
6.1. Zm na krajiny Jedno má eská krajina spole né - lov k výrazn (a asto negativn ) ovliv uje p vodní biotopy, podstatn m ní jejich funkci a bezmezn ni í cenné prvky. Pro zachování pestrosti v krajin jsou asto cenné i um lé biotopy, které slouží jako úto išt ohrožených organism (nap . parky, v trolamy, sady, zrekultivované plochy apod.) Obr. 60-tiletý topolový „v trolam“ (K.Ú. Líšná), jehož pokácení na popud ve ejnosti povolil K.Ú. v Olomouci (mýcení je plánováno v roce 2010).
V d sledku kolektivizace zem d lství a se zm nou zp sobu života je d ležitým faktorem také to, že krajina ztrácí svou lenitost a rozmanitost a naopak se velmi homogenizuje. lov k prostorovou a druhovou skladbu p izp sobuje svým pot ebám. Mozaika zem d lské krajiny formovaná dlouhodobou lidskou inností s mnoha stromo adími a solitéry se v polovin dvacátého století za ala relativn rychle m nit do dnešní neuspokojivé, chudé a jednoduché podoby. Saproxylickým organism m vymizely potenciální stanovišt (nap . kdysi tradi ní ídké porosty hlavatých vrb), nebo byly mezi nimi vytvo eny p ekážky a nep ekonatelné vzdálenosti (Boukal, 2008). Saproxylickým organism m vymizely potenciální stanovišt (nap . kdysi tradi ní ídké porosty hlavatých vrb), nebo byly mezi nimi vytvo eny p ekážky a nep ekonatelné vzdálenosti (Boukal, 2008). Saproxylickým organism m vymizely potenciální stanovišt (nap . kdysi tradi ní ídké porosty hlavatých vrb), nebo byly mezi nimi vytvo eny p ekážky a nep ekonatelné vzdálenosti (Boukal, 2008). V dnešní hrub zrnité krajin jsou organismy vázané na mrtvé d evo siln na ústupu, protože se jejich možnosti na rozptýlení stále zmenšují nebo minimáln z stávají stejné.
10
P irozený ústup a vymírání druh probíhá postupn v n kolika generacích, takže se pln projeví až po delším ase (Möllerová, 1996b), ale v p ípad nastolení sterilní krajiny se negativní d sledky ukážou tém okamžit - Zvlášt pokud vymizí klí ové druhy, plnící v ekosystému nenahraditelnou funkci (dekompozito i, predáto i, potravní základna pro hmyzožravce apod.).
Obr. Suchý dub uprost ed pole (K.Ú. Líšná)
V zásad lze íct, že oproti minulosti roste mimo les málo d evin a sv tlé lesy se naopak m ní na hust zapojené (Konvi ka et al., 2004).
6.2. Indika ní druhy Nep izp sobivé druhy jsou stresovány nedostatkem pot ebného místa k vývoji a nejsou schopni v n kterých situacích udržet své populace. Takové druhy jsou ozna ovány za „reliktní“, a jsou indikátory kontinuity biotop v rámci prostoru a asu. Ztrátou kontinuity vznikají velké vzdálenosti mezi vhodnými biotopy, a dochází k tzv. ostrovnímu efektu. Opakem jsou pak druhy „expanzivní“. Druhy, které se novým podmínkám p izp sobí se nazývají „adaptabilní“, žel t ch není mnoho. Aby se populace udržela, musí docházet k vým n gen mezi jedinci, což asto znemož uje fragmentace prost edí. Usedlejší druhy ale nemusí být fragmentací tak ohroženy. Hlavní riziko je pro n tkví v zániku pot ebného biotopu (Horák, 2009). Biodiverzita p vodn kontinuálního a heterogenního území se p em nou v malý izolovaný homogenní ostrov bez možnosti komunikace (migrace) zákonit sníží (Míchal, 1992). Cenné biotopy se starými stromy i jejich torzy jsou postrádanou sou ástí krajiny a tvo í tzv. nášlapné kameny (Horák, 2009), které vyžadují ochranu a pé i. (Boukal, 2008)
6.3. Právní ochrana d evin Ochrana d evin rostoucích mimo les je zajišt na zákonem . 114/1992 Sb. o ochran p írody a krajiny. V ásti druhé tohoto zákona (Obecná ochrana p írody a krajiny), konkrétn v § 7 (Ochrana d evin) se uvádí, že d eviny jsou chrán ny p ed poškozováním a ni ením, a pé e o n je povinností vlastník . § 8 (Povolení ke kácení) udává podmínky, které musí být spln ny p i kácení d evin rostoucích mimo les – strom do pr m ru 80 cm ve výšce 1,30 m se smí kácet bez omezení.
11
Obr. Dub v NPR Žebra ka (K.Ú. P erov)
Stromy mohutn jší pak už jen s povolením orgánu ochrany p írody (dále jen OOP), ale pouze ze závažných d vod . V p ípad ohrožení života i zdraví posta í jen oznámení. V rámci § 9 (Náhradní výsadba a odvody) m že OOP uložit ke kompenzaci ekologické újmy náhradní výsadbu a následnou pé i o ni.
V § 46 (Památné stromy a jejich ochranná pásma), ásti páté tohoto zákona se pojem „památné stromy“ vysv tluje jako mimo ádn významné stromy, jejich skupiny a stromo adí. V tomto smyslu se jedná o stromy, které se svým vzhledem, rozm ry i jinými parametry liší od b žného pr m ru d evin (Hy ha et al., 2007). V eské republice je strom chrán ných zákonem cca 1700 (Hrušková et Ludvík, 2006). Vyhlašují se rozhodnutím OOP, kterým je pov ený obecní ú ad. Je zakázáno je poškozovat, ni it, rušit ve vývoji. Jejich ošet ení je možné jen se souhlasem OOP. Je-li t eba je zabezpe it p ed škodlivými okolnímu vlivy, vyhlašuje se ochranné pásmo (jako okruh kolem stromu o polom ru, který se rovná 10-ti násobku pr m ru kmene ve výšce 1,30 m). Zdálo by se, že mají staré stromy – jako biotop saproxylických organism oporu v zákon , ale stav tomu nenasv d uje. M že za to hamižnost lidí, jejich pot eba si p írodu p ivlast ovat a v neposlední ad i lhostejnost. Mimo skute n vážných d vod ke kácení, mizí stromy p edevším díky možnosti získání paliva “zadarmo“. Tratí na tom samoz ejm saproxylické organismy, a lov k – aniž by si to uv domoval - se tak ochuzuje o pestrost životního prost edí.
6.4. Staré stromy Staré stromy jsou svou výjime ností v kem vzácným prvkem v krajin (když je jejich v k asto jen odhadován). Jsou sv dky historie, rostou na památných místech, tvo í dominanty krajiny a dotvá ejí její charakter (Hrušková et Ludvík, 2006). Mimo jejich estetické funkce je jejich další význam (nap . zdroj potravy opylova v dob kv tu) opomíjen. Podle Míchala (1992) ideální rovnováha ekosystému vyžaduje, aby odumírající jedinci byli nahrazováni novými v dlouhodob vyrovnaném pom ru. Posledními refugii saproxylických brouk otev ené krajiny jsou staré doprovodné b ehové porosty podél tok i na hrázích stojatých vod (nap . na T ebo sku), aleje podél komunikací, historické parky a arboreta, bažantnice a obory (nap . Dohodový dub v Lánské obo e), staré ovocné zahrady i extenzivní ovocné sady, solitéry zem d lské krajiny (nap . Poprav í dub ve Velkých Losinách), památné stromy u kostel , 12
božích muk, hrad a zámk , stromy významných osobností (nap . Žižk v dub v Želiv ), i fragmenty chrán ných území (Hrušková et Ludvík, 2006). Naším úkolem by m lo být tyto biotopy
neni it a pokud nejsou schopny se samy obnovovat, tak jim pomoci (Möllerová, 1996b).
Obr. Dub uprost ed pole (K.Ú. Líšná)
6.5. Posouzení kontinuity Hlavním smyslem t chto stanoviš je výjime ný význam v rámci mimoproduk ních funkcí krajiny. Zmi ovanou kontinuitu prost edí m žeme porovnat s využitím starých map (na stránkách http://oldmaps.geolab.cz) i historické literatury. „ ešením je zvýšit ochranu posledních kontinuálních plošek, tyto rozši ovat a následn spojovat“. Zde se mohou saproxylofágové rozmnožovat a rozptylovat se do okolí. (Boukal, 2008)
7. Význam mrtvého d eva specieln v rámci lesního ekosystému
7.1. Kontinuita lesa Podle ížka (2008) jsou na tom dnes typi tí obyvatelé les paradoxn podstatn h e než v dob , kdy bylo lesa minimum. Míchal (1999) uvádí, že do zákona o lesích . 289/1995 Sb. se nepoda ilo prosadit ekosystémové pojetí lesa. Zákonu o lesích je sice nad ízen zákon . 114/1992 Sb. o ochran p írody a krajiny, který se ale o problematice lesa zmi uje jen velmi okrajov . Saproxylické organismy tedy nenacházejí oporu ani zde. Lesní porosty byly vytla eny do oblastí nevhodných pro zem d lskou innost. Z p vodn rozsáhlých lesních komplex z staly dnes už jen zbytky tvo ící refugia a staly se proto horkými místy pro studium diverziry organism (Horák, 2009). V rámci svého vývoje i díky zásah m lov ka m nily lesy nejen velikost své plochy, ale p edevším se podstatn zjednodušilo jejich druhové a prostorové uspo ádání (Novák et Spitzer, 1982). „Skupiny lesnicky neatraktivních d evin se staly jakýmisi oázami ohrožených druh uvnit monokultur (Horák, 2009).“ Druhov nejpo etn jší složkou lesní fauny je hmyz (Hrabák et Poruba, 2005). Druhy indikující kontinuitu lesa (pralesní relikty) jsou dnes omezeny na 13
poslední zbytky refugií, za což se v lesním prost edí považují dlouhodob nenarušované plochy chrán ných území, t žko p ístupné porosty, výstavky ponechané do dalších generací (z d vodu plození semen, nebo nezájmu odb ratele d eva o rozm rné sortimenty), pop . rozm rné a rozkladu odolné pa ezy. V d sledku preferování smrku na nevhodných lokalitách jsou vytla eny listná e, což má negativní vliv na diverzitu lesní entomofauny (Schwarz, 2001). „Provoz lesního hospoda ení nem že být ospravedln ním za to, že mizí vzácné druhy xylofágního hmyzu (Škorpík, 1999).“ Mrtvé d evo je biotopem i pro tzv. protihrá e, (Führer in Jan a ík, 1999) které zajiš ují dynamiku populací v rovnováze. Jsou to hospodá sky nevýznamné druhy, které p edstavují existen ní základnu pro predátory a parazity, a tím p ispívají k lesní hygien a preventivní ochran p ed p emnožením populací škodlivých druh .
7.2. Podíl mrtvého d eva Mrtvé d evo do lesa bezpochyby pat í. Tvo í zde pro saproxylické organismy d ležitou ale zanedbávanou, velmi heterogenní ekologickou niku. V hospodá ských lesích se podle Li ky (in Janovský, 2006) podíl mrtvého d eva pohybuje okolo 4-10% z celkové porostní zásoby. V lesích chrán ných území je to íslo vyšší (20-40%). Obr. Torzo starého listná e v lese
„Nejv tší deficit druhové pestrosti les vychází z nedostatku vrcholového stádia rozpadu d eva, které výrazn p evyšuje biologickou rozmanitost jiných stádií (Míchal, 1999).“ Nejintenzivn ji jsou v tomto sm ru zkoumány luhy, bu iny a horské smr iny (Li ka in Jankovský, 2006), které fungují jako refugium podhorským a horkým druh m.
7.2.1. Dynamika Nad každým ekosystémem musíme uvažovat v rámci cyklu, nikoli linie a to platí p edevším pro les (Maser, 1988). Mrtvé d evo se tedy stává sou ástí nekone ného kolob hu látek a energie, tzn. že všechno d evo není vyt ženo a odvezeno, ale fragmenty tohoto d ležitého biotopu by m ly být v porostech ponechány. Jenže to se asto ned je a nejcen jší fáze rozpadu proto nacházíme práv mimo les. Albrecht (1991) uvádí, že ve st edoevropských p irozených lesích se zásoba mrtvého d eva pohybuje v rozmezích od 50 do 200 m3/ha odum elého d eva (in Míchal, 1998). Ale nic nelze paušalizovat. Obecn je na horách mrtvého d eva více než v nížinách. Schiegg (2000a,b) uvádí, že jedna z nejpodstatn jších v cí je množství d eva rozptýlené v prostoru. Mrtvé d evo rozptýlené v prostoru m lo oproti nahromad nému d evu na jednom míst ve stejném množství výrazn vyšší druhovou diverzitu saproxylického hmyzu.
14
7.2.2. Inventarizace Nelze stanovit minimum ani maximum (Li ka, 2006). Množství mrtvého d eva v porostech se zjiš uje inventarizací pomocí technologie Field-Map, která umožní sb r dat, mapování a popis lesních ekosystém (Russ, 2001). V letech 1987 a 1991 prob hl výzkum Lesoprojektu (Zatloukal, 1994), který zjiš oval objem ponechaného d íví. V rámci šet ení se zjistilo, že objem ponechaného hroubí v lesích se pohyboval od 11 do 13 m3/ha. V rámci ochrany biodiverzity hospodá ských les lze požadovat cca 15-30 m3 hroubí na hektar (Míchal, 1998). Sv tový fond na ochranu p írody (WWF) navrhuje do roku 2030 zvýšení objemu mrtvého d eva v lese mírného pásma na 20-30 m3/ha. V letech 2001-2004 provedl Ústav pro hospodá skou úpravu lesa (ÚHUL) národní inventarizaci les R. V bod . 8 (Ležící odum elé d evo) vykazuje výskyt a objem ponechaného hroubí i nehroubí (varianty výskytu: (nevyskytuje se, ojedin lý, velmi ídký, ídký, málo etný, hojný, velmi hojný, velkoplošný a dominantní výskyt), stupe jeho rozptýlení v porostu (rozptýleno, ostr vkovit rozmíst no, v hromadách), stupe pokrytí povrchu p dy v tvemi a t žebními zbytky, po et pa ez na hektar porostu, a podíl hroubí rozd luje dle stupn rozkladu. To vše v rámci r zných nadmo ských výšek, ekologických ad, lesních kategorií atd. Záv rem lze uvést zjišt ný pr m rný objem mrtvého d eva - a to 6,7 m3/ha hroubí. Nejvyšší množství mrtvého d eva bylo zjišt no v Karlovarském kraji. (Li ka in Janovský, 2006)
Obr. Vyklizená paseka – po odvezení v tví zbudou jen pa ezy
Problémem není jen množství d eva ponechaného p irozenému rozkladu a jeho kvalita, ale celková hrubá zm na fungování a obhospoda ování lesa. Jeho p stování je intenzivn jší. P evládají vysokokmenné porosty, ubývá kdysi heterogenních prvk jako lesní sv tliny s ke i a ovocnými stromy (jablo lesní, hruše obecná), k ochran lesa se využívají chemické metody (feromonové lapa e), v rámci p ípravy plochy na zales ování se pálí t žební zbytky. Chybí ur itá míra disturbance, kterou zajiš ovala pastva, hrabání steliva, požáry apod. ( ížek, 2008). Mnozí brouci dosud p ežívají jen díky starým pa ez m p estárlých, dávno neobhospoda ovaných pa ezin (rohá obecný Lucanus cervus) (Konvi ka et al., 2004). M la by se zabezpe it sí dožívajících a odum elých strom (Míchal, 1999) ale ponechat i živé jedince, které p irozeným proces m teprve podlehnou (Li ka in Jankovský, 2006). 15
7.3. Právní ochrana saproxylických brouk Ochrana druh chrán ných zákonem . 114/1992 Sb., resp. jeho provád cí vyhláškou . 395/1992 Sb. má p ednost p ed jinými funkcemi lesa. „Proto lesníci musí spolupracovat p i ešení naléhavých otázek lesního hospodá ství s odborníky zabývajícími se problematikou ochrany krajiny a p írody (Mezera in Pr ša, 1990).“ „Pokud to s ochranou ohrožených lesních druh myslíme vážn , pak ji podpo íme i za cenu toho, že se vzdáme hluboko zako en ných lesnických tradic. (Konvi ka et al., 2004).“
7.4. Podpora projektem Sou ástí eské státní lesnické politiky je Národní lesnický program, který si mimo jiné klade za cíl zachovat a zlepšit biologickou rozmanitost v lesích (Krejcar et al., 2008). Lesy eské republiky prost ednictvím Program 2000 – zajišt ní cíl ve ejného zájmu L R zajiš ují ochranu biotop vzácných živo ich a cílené ponechání odum elého d eva v lesích (pro zvyšování populací neškodících saproxylických organism ) (Morávek et al., 1999). Navíc spolupracují s SOP na projektu Lesní hmyz (mimo Formica), jehož program je zam en na mapování výskytu vzácných a ohrožených druh hmyzu (www.csop.cz).
II. Saproxyli tí brouci 1. Taxonomie íše: živo ichové (Animalia) Kmen: lenovci (Arthropoda) Podkmen: šestinozí (Hexapoda) T ída: hmyz (Insecta) Skupina: Holometabola (hmyz s dokonalou prom nou) ád: brouci (Coleoptera) Pod ád: a) masožraví (Adephaga) b) všežraví (Polyphaga) c) býložraví Phytophaga Nad ele : Curculionoidea ele : Curculionidae Pod ele : Scolytinae Tribus: Scolitini Rod: Scolytus Druh: mali
16
2. Morfologie Brouci jsou rozší eni po celém sv t , ale p edevším na souši. Osídlili. prakticky všechna stanovišt , od nejnižších poloh až do velehor. V pr b hu dlouhého vývoje, kdy se p izp sobovali r zným podmínkám prost edí. Práv prost edí bylo d ležitým faktorem, který ovlivnil jejich vzhled a asto i velikost. D kazem toho jsou nap íklad podkorní druhy, které mají velmi t lo zplošt lé (nap . lesák rum lkový). T lo se skládá ze t í hlavních ástí – hlavy, hrudi a zade ku. Hlava nese složené o i, kousavé ústní ústrojí a tykadla s ichovými a hmatovými orgány. Hru se skládá z p edohrudi, st edohrudi a zadohrudi. Každá tato ást nese jeden pár nohou. Nejnápadn jším znakem jsou tvrdé krovky (tj. prom n ný první pár k ídel). Ve zbarvení p evládá erná, hn dá a žlutohn dá, ale vyskytuje se i pestré zbarvení s kovovým leskem, jež vzniká odrazem od mikroskulptury pokožky. Druhý pár k ídel je blanitý a slouží k letu. (H rka, 1980). N které druhy mají ale blanitá k ídla zakrn lá a krovky srostlé, nebo jsou krovky podstatn redukovány (nap . drab íci). Zade ek složený v tšinou z osmi lánk ukrývá v tšinu vnit ních orgán . (nap . Pokorný, 2002)
3. Zp soby rozmnožování Naprostá v tšina brouk jsou gonochoristé, což znamená, že mají odd lená pohlaví. Pohlavní dvojtvárnost se navenek projevuje jen u n kterých druh , z nichž typickými p edstaviteli jsou rohá ovití (Lucanidae). Samci p íslušných druh mají v tší kusadla a výb žky na hlav na rozdíl od samic. Aktivn se vyhledávají k pá ení pomocí ichových orgán v tykadlech na základ v n feromon , vylu ovaných samicemi. U n kterých druh dochází p ed pá ením ke zvláštnímu (tzv. epigamnímu) chování neboli námluvám. To m že být nap . zvýšený pohyb tykadel i vydávání vrzavých zvuk u n kterých tesa íkovitých (Cerambycidae). Po oplození klade samice v tšinou oválná vají ka (jednotliv i do skupin) do prost edí vhodného pro pozd jší vývoj larev, embryonální vývoj tudíž probíhá mimo t la samic. U v tšiny brouk se samec pá í s více samicemi, ale i samice se pá í s více samci. Jen u druh , které se vyzna ují speciální pé í o potomstvo se vyskytuje monogamie. (H rka, 1980)
4. Vývoj Nakladená vají ka jsou krytá pevným obalem, který je chrání p ed vyschnutím. Po ukon ení embryonálního vývoje se líhne z vají ka mladá larva s plným po tem t lesných lánk . Larva mnoha druh brouk p i líhnutí vaje ný obal (tzv. chorion) prokousne, jiné k tomu využijí sklerotizované útvary. V rámci postembryonálního vývoje dochází k n kolika svlékání, protože pevná kutikula umož uje jen omezený r st. U v tšiny brouk je po et instar (tj. fáze vývoje larvy mezi dv ma svlékáními kutikuly) stálý. Hlavním úkolem larvy je p íjem potravy a r st. Obecn se rozlišují ty i základní morfologické typy larev: a) vysoce pohyblivé s dlouhými nohami (draví st evlíkovití), b) housenkovité s krátkými nohami ( asto býložravé – v tšina mandelinkovitých), c) ponravovité ve tvaru písmene C s dob e vyvinutými hrudními nohami (žijí v trouchu, p d apod. jako zlatohlávkovití), d) beznohá (nap . tesa íkovití, k rovcovití aj.). asové trvání larválního stadia výrazn kolísá od týdne až po n kolik let (nap . tesa íkovití) v závislosti na druhu. 17
Vývoj brouk se vyzna uje dokonalou prom nou (tzv. holometabolií), protože po larválním stádiu následuje klidové stádium kukly, které trvá zpravidla více týdn ( asto probíhá v kuklené kolébce). U naprosté v tšiny brouk na rozdíl od motýl je kukla volná (tzv. pupa libera). V této fázi vývoje dochází ke kompletní p estavb t la na dosp lce. Délka celého vývoje je ale u brouk velice r zná. Jsou známy druhy s více generacemi do roka (nap . k rovcovití), naopak n kte í tesa íci se vyvíjejí t i a více let (nap . tesa ík krovový až 10 let). erstv vylíhlí dosp lci jsou sv tle žlutí a m kcí (imaturní), proto se musí n kolik dní ukrývat p ed potenciálním nebezpe ím. Jejich délka života je zpravidla v porovnání s larvou velmi krátká. Samci hynou brzy po spá ení a samice po nakladení vají ek (Pokorný, 2002). N které druhy však p ezimují a pá í se pozd ji. (H rka, 1980)
5. Potravní strategie H rka (1980) d lí druhy dle potravní strategie na býložravé (fytofágy), z nichž n kte í žijí uvnit rostlinných tkání (d evo, k ra, stonky rostlin, minují listy). Vzácn ji jsou mycetofágní a živí se tedy houbami a plísn mi (nap . Mycetophagidae). Predáto i jsou zástupci masožravc (nebo též jinak zoofág , karnivor ). Poslední potravní skupinou jsou saprofágové neboli jinak e eno detritofágové, živící se odum elými organickými látkami (živo išného i rostlinného p vodu). Mnozí z nich však nejsou vázaní výhradn jen na d evní substrát, ale spokojí se s jakoukoli rozloženou hmotou, takoví jsou tedy považováni za oportunisty (nap . nosorožík kapucínek aj.). Dále lze na potravní strategii nahlížet z hlediska vazby na hostitelské druhy d evin. Monofágie, tj. vazba na jeden hostitelský druh, oligofágie, tj. vazba na více p íbuzných druh hostitel a polyfágie. Dalším kritériem pro rozd lování saproxylických brouk do funk ních um lých skupin je p ítomnost obligátní (v n kterém stádiu živící se jen d evem) i fakultativní (nap . predáto i) potravní vazby (Horák, 2009). Arborikolní druhy se podle typu potravy, resp. dle mikrobiotopu d lí na floemofágy (n kte í k rovci), xylofágy neboli lignivorní, jejich kombinaci tvo í kambiofágové (nap . b lokaz švestkový je p i dostatku vlhkosti v lýku, jinak jde hloub ji do d eva). Kortikolní druhy žijí v k e, subkortikolní v podkorním substrátu, xylomycetofágové žijí ve d ev napadeném d evokaznými houbami, mycetofágové v myceliích hub, fungivorové neboli mykofágové jsou vázaní na plodnice stromových hub, sporofágové se živí sporami d evokazných hub. Druhy žijící v trouchu dutin jsou n kdy ozna ovány jako lignodetrikolní (tento název se však neujal). Zvláštní skupinu p edstavují rhizofágové, kte í svým názvem vypovídají o ásti stromu ko enech, kterou využívají. (Horák, 2009; Schlaghamerský, 2008). D lení by se našlo ješt mnoho. Mezi d ležité lze za adit d lení predátor dle Lawrence (1991), který predátory d li na makrofágní typy – druhy, které ko ist nejprve pot ísní žalude ními š ávami a pak vysávají a mikrofágy, kte í ko ist konzumují po ástech nebo celou – ko ist je zpravidla menší než predátor. (Lawrence, 1991).
6. Ekologické nároky vybraných druh , jejich bionomie, p í iny ohrožení a principy jejich ochrany Vlajkové druhy saproxylických brouk , jejichž bionomii zde uvádím, tvo í jen špi ku ledovce t chto ohrožených skupin. Jsou krásní, sympati tí a populární. Pom rn zajímavé je, že ani o t chto druzích entomologové neví tolik, kolik by se dalo o ekávat
18
(Konvi ka et Kuras, 2006). Navíc ochrana taxon podce ována a p ehlížena (Míchal, 1999).
mén
známých je doposud
asto
Mezi eledi s vysokým zastoupením druh existen n závislých na odum elém d evu se po ítají krascovití (Buprestidae), tesa íkovití (Cerambycidae), pestrokrove níkovití (Cleridae), rohá ovití (Lucanidae), ervená kovití (Pyrochroidae), k rovcovití (Scolytidae), potemníkovití (Tenebrionidae), korovníkovití (Bostrychidae), Colydiidae, lesákovití (Cucujidae), lencovití (Melandryidae), Mycetophagidae, stehená ovití (Oedemeridae), Rhysodidae, Peltidae i Pythidae, (Míchal, 1998).
6.1. Rozd lení brouk dle saproxylické vazby Typy vazeb jednotlivých druh hmyzu na d evo jsou r zné v závislosti na životních strategiích. D evní hmota je využívána nejen vývojovými stadii, ale i dosp lci. Funk ní skupiny lze tvo it podle r zných klí . Rozd lit saproxylické brouky podle stupn ohrožení i jejich taxonomie ( eledi) není zrovna nejvhodn jší, protože takto vytvo ená skupina neodpovídá ekologickým vazbám v rámci ekosystému. Neexistuje totiž optimální strategie a jednotlivé druhy mají odlišné ekologické niky i lépe e eno gildy (nap . Blondel, 2003). Dokonce i druhy blízce p íbuzné a na první pohled tém nerozlišitelné se ve využívání prost edí liší. Vhodn jší jsou skupiny spojené v rámci vazby na r znou fázi rozkladu d eva, dle typu ekosystému (nap . luhy, bory apod.), mikrobiotopu (kmeny, ko eny aj.) nebo ty, které spojují zástupce s obligátní i fakultativní vazbou na mrtvé d evo (Mihulka et Stroch, 2000). Podle Pokorného (2002) se mezi saproxylické obligátní eledi adí vrubounovití (Scarabaeidae) (vývoj v trouchu), Troscidae (larvy žijí ve starém d evu), Cerophytidae (v trouchu), Eucnemidae (v trouchu), kornatcovití Trogosidae (v pa ezech, starém d evu, pod k rou), Phloiphilidae (v pa ezech, starém d evu, pod k rou), ervoto ovití Anobiidae (ve starém, suchém d evu), lesanovití Lymexylonidae (tvrdé d evo) lesklecovití Rhizophagidae (pod k rou starých strom , v trouchu pa ez ), Phloeostichidae (pod k rou starých strom ), Silvanidae (pod k rou starých strom ), Languriidae (pod k rou starých strom ), Cerolonidae (pod k rou starých strom , živí se plísn mi pod k rou trouchniv jících strom ), Corylophidae, Eucinetidae a Leiodidae (živí se mycelii hub pod k rou), hlodníkovití Lathiridae (v zahnívajícím plesnivém d evu), Colydiidae (pod k rou strom , v chodbách xylofágního hmyzu, v hnijícím d evu), Aderidae (pod k rou), Cononotidae (vývoj v padlých áste n do vody pono ených kmenech olší), Mycteridae (larvy i imaga pronásledují larvy k rovc ), Lagriidae (vývoj v padlých do vody pono ených kmenech). V lese jsou nejohrožen jší ekologickou hmyzí skupinou práv druhy obligátn vázané na rozkládající se d evo, a je jich podle Míchala (1998) cca 350. K zástupc m fakultativních saproxylických eledí pat í st evlíkovití (Carabidae), mršníkovití (Histeridae), Scydmaenidae (v trouchu), Dasyceridae (v tlejícím d evu), Bothridaridae (imaga pronásledují larvy pod k rou listná ), Pythidae (larvy i imaga pronásledují larvy k rovc ), Anthribidae (v suchých v tvích listná , pod k rou zahnívajících kmen a pa ez ). Tyto eledi nejsou p ímo existen n vázané na mrtvé d evo a mohou se vyvíjet i v jiných biotopech. Kup íkladu ada drab íkovitých je pouze vázaná na tlející substrát, což m že být i kupka hnoje. N které tu žijí proto, že zde nacházejí potravu v podob xylofágního hmyzu. (Pokorný 2002) 19
Obr. Predátor Rhysodes sulculatus (www.biolib.cz)
Obr. Predátor pestrokrove ník mraven í (www.biolib.cz)
eledi vázané na stromové houby dle Pokorného (2002): potemníkovití (Tenebrionidae), Boridae, lencovití (Melandryidae), Ciidae, Scaphidiidae, Derodontidae, Sphindidae, Endomychidae, Mycetophagidae. Obr. Výletové otvory ervoto e Dorcatoma dresdensis na staré plodnici troudnatce kopytovitého
6.1.1. Rozd lení zp sobu vazby vývojových stádií hmyzu na odum elé d evo dle Beránka (in Jankovský, 2006) - upraveno: 1) Vývojová stadia (vají ka, larvy a kukla) využívají odum elou d evní hmotu jako: a) životní prost edí (prostorovou niku) Vají ka jsou asto kladena do št rbin v borce i d ev nebo p ímo do rozpadlého detritu. Larvy n kterých druh nalézají v odum elém d ev úkryt p i špatném po así, p ezimování a p i vyhledávání potravy. b) potravu (potravní niku)- trofická vazba Larvy xylofágních druh jsou svým vývojem životn p ímo závislé na odum elém d evním substrátu – jako zdroji potravy. Tyto p ispívají ke kone ným fázím dekompozice. Poté existují larvy druh , které jsou závislé na organismech vázaných na mrtvé d evo (houby apod.) 2) imaga využívají odum elou d evní hmotu jako: a) potravu N které druhy provád jí p ímo ve d ev ( i na n ho vázaných organismech) úživný žír, sloužící k dokon ení jejich pohlavního vývoje. Do této kategorie m žeme adit i predátory a parazity, kte í toto prost edí využívají jako lovecké teritorium. b) úkryt ada druh využívá mrtvé d evo k úkrytu asto ze stejného d vodu jako larvy. Navíc se v r zných št rbinách p es den skrývají jedinci s no ní aktivitou. c) místo k pá ení Mrtvé d evo m že sloužit jako ideální ( asto jediné) místo k pá ení.
20
6.1.2. Rozd lení dle stádia rozpadu d eva (Horák, 2009):
1) Zástupci iniciálního stádia rozkladu Typickými zástupci tohoto stádia jsou krascovití (Buprestidae) a k rovcovití (Scolytidae). Tyto eledi zde uvádím jako p íklady, které skute n indikují iniciální stádium rozpadu d eva. N které druhy svým výskytem zp sobí smrt svého hostitele, jiné využívají již odumírající i odum elé stromy. Krascovití (Buprestidae) Jsou protáhlí v tšinou siln sklerotizovaní brouci s hlavou ukrytou pod štítem, který je zpravidla širší než dlouhý. Beznohá larva má typicky široký hrudní lánek. Vyzna ují se pohlavní dvoutvárností – samci jsou drobn jší a mají jiné zbarvení.
Obr. Larva
Za teplého a slunného dne ile létají. Jsou fytofágové – larvy jsou v tšinou xylofágní a dosp lci n kterých druh se zdržují na kv tech, kde prod lávají žír. Prod lávají v tšinou víceletý vývoj. Ve st ední Evrop žije asi 120 druh , z našich druh jmenuji t i v rné zástupce po áte ní fáze rozkladu d eva. (Bílý, 1989) Krasec m
ák (Chalcophora mariana)
Je to náš nejv tší krasec. Larvy se vyvíjejí v oslun ných, erstv odum elých kmenech r zných druh borovic, dosp lce m žeme spat it od kv tna do ervence, jak se sluní na vegetaci, ale nevyhledávají kv ty. Nevhodnou t žbou p estárlých bor , ale p edevším zvyšováním zkamen ní siln ustupuje díky nedostatku osv tleného d eva. Díky t mto vliv m potom Obr. Krasec m ák (www.biolib.cz) nenachází vhodný biotop. (Bílý, 1989) Krasec borový (Phaenops cyanea cyanea, syn. Melanophila cyanea) Brouka m žeme spat it od kv tna do ervence. Imaga sedají na pa ezy, kmeny i v korunách, za špatného po así se ukrývají ve št rbinách k ry. Vyskytuje se na celém našem území. Larvy se vyvíjejí pod k rou i v k e nemocných odumírajících i erstv poražených kmen oslun ných borovic (mén smrk ). Vývoj trvá 1 až 2 roky. (Zahradník, 2008)
21
Obr.
Krasec
borový
(www.naturfoto.cz)
Krasec dubový (Eurythyrea quercus) Samice klade vají ka nej ast ji do blízkosti oslun ných chodeb tesa íka obrovského a míst s obnaženým d evem (zrcátka). Vyhledává tedy staré kmeny ješt živých dub (nej ast ji oslun ných solitér ). Vývoj trvá dva až ty i roky. Dosp lci se vyskytují na vegetaci (kv ten – erven). Jeho studium lze využít jako dopl kové p i zkoumání bionomie tesa íka obrovského. Žije jen v nejteplejších ástech Moravy a na T ebo sku. (Bílý, 1989) Obr. Krasec dubový (www.biolib.cz)
K rovcovití (Scolytidae) Jsou to „milá ci evoluce“, kte í p etrvávají v p írod od konce druhohor (Hulcr, 2003). Vyhledávají pro další pokolení oslabené i odumírající d eviny. Po osazení stromu vylu ují agrega ní feromon (atraktant), kterým signalizují vhodné prost edí pro další jedince. V tšina feromon jsou jen p emetabolizované produkty hostitelského stromu, tzv. terpenoidy (Hulcr, 2003). V eské republice žije 111 druh k rovc , z toho na 45 druh na listná ích (Knížek, 2008). Sami ky hlodají v lýku i v b li mate né chodby, kde kladou vají ka. Vylíhlé larvy pak hlodají larvální chodby s kukelnou kom rkou na jejím konci. Larvy se živí ástí pletiv živných rostlin nebo se p ikrmují podhoubím hub, i žerou jen ambroziové houby, kterými sami ky hostitelskou d evinu infikovaly. Brouci tak využívají výhodné symbiózy mezi jimi a houbami rodu Ophiostoma a Ceratocystis. Požerky jsou zpravidla unikátní a charakteristické pro jednotlivé druhy i rody. Jako typické p edstavitele této eledi uvádím lýkožrouta smrkového. Lýkožrout smrkový (Ips typographus) P ednostn napadá poškozené stromy starší 60 let, kolem 30cm tlouš ky kmene, na rozhraní suchých a zelených v tví. P i p emnožení využívá i skládek erstvého d eva. Žije od severní Itálie na sever. Nejprve na strom p iletí same ek, vykouše svatební kom rku a p iláká sami ky (je polygamní). Po p íletu sami ek dojde k jejich oplodn ní, a ty pak za nou vykousávat mate né chodby, do kterých kladou svá vají ka. Larvální chodby jsou kolmé na mate né a na konci s kukelnou kolébkou. Vylíhlý brouk prod lává úživný žír bu pod k rou kde se vylíhl i na jiném strom . Do roka mohou být až t i generace v závislosti na po así. P i nedostatku potravy se dokáže rychle ší it. Imago m že let t i n kolik hodin denn celý m síc, v bezv t í se pohybuje rychlostí 1m/s, z ehož plynu, že doletí až 60 km daleko (Hulcr, 2003).
Obr. Požerek a vývojová stádia lýkožrouta smrkového
22
Jádrohlodovití (Platypodidae) Spolu s p edchozí eledí spadají do nad eled Scolytoidaea a vyzna ují se podobným vzhledem a zp sobem života. Jádrohlod dubový (Platypus cylindrus) Vývoj prod lává ve všech tvrdých listná ích, p edevším ale v dubu. Mívá jednu generaci do roka. Same ek zakládá chodbu, ve které dochází ke kopulaci. Dále chodbu buduje sami ka a same ek svým vyhloubeným zade kem vystrkává piliny (t ísky) otvorem ven. Chodba vede až k jádru stromu, kde se ohýbá a kopíruje letokruhy. Vají ka jsou kladena v hromádkách. Larvy, které jsou na rozdíl od Scolytidae velmi pohyblivé, se živí podhoubím ambrosiové houby, kterou d evo infikují. Sami ka klade po dlouhou dobu, což má za následek, že se v chodbách vyskytují najednou larvy nejr zn jších instar .. Larvální vývoj trvá kolem dvou m síc . Vyvíjí se erstvých pa ezech, ležících kmenech i v palivovém d íví. Mladí brouci v tšinou p ezimují v chodbách, ale ti co stihnout vylítnout ješt na podzim se zavrtávají do k ry a p ezimují. (Kalina, 1999) Literatura uvádí, že se jedná o vážného technického šk dce zejména dubu (spolu s drtníky rodu Xyleborus a d evokazi rodu Xyloterus atd). (Kalina, 1999)
Obr. Jádrohlod dubový (www.biolib.cz)
2) Druhy mediálního stádia rozkladu ervená ek ohnivý (Pyrochroa coccinea) Tento ervený brouk z eledi Pyrochroidae s ernou hlavou a nohami je rozší en po celé Evrop . Dosp lci se vyskytují od kv tna do ervna v listnatých lesích na pasekách i p i lesních cestách. Imaga za slunných dn létají a sbírají na listech medovici mšic, sají š ávy z b ezových pa ez , sedají na kv ty (nap . mi íkovité, r žovité). Plochá a štíhlá larva žije pod k rou mrtvých kmen i pa ez – nej ast ji listná . P i nedostatku potravy má larva sklon ke kanibalismu. Na ja e se kuklí v kolébce mezi borkou a d evem. Jemu podobný druh Pyrochroa serraticornis je menší a má ervenou i hlavu. (Zahradník, 2008) Obr. Plochá larva ervená ka ohnivého uzp sobena k životu pod k rou
23
Lesák rum lkový (Cucujus cinnaberinus) Tento celosv tov ohrožený obligátn saproxylický brouk využívá k životu ležící i stojící mrtvé d evo, v etn poražených strom . Larvy i dosp lci žijí pod borkou. Aby se ve d evu vyskytoval tento brouk, musí mít spíše v tší pr m r a celoplošn zachovalou k ru. Pá í se za teplých dn , hlavn odpoledne a vpodve er (od poloviny dubna do první poloviny kv tna) a jsou dobrými letci. Vývoj probíhá nej ast ji dva roky ve vlhkém, tmavém detritu hnijícího lýka odumírajícího stromu. Dosp lci se líhnou na p elomu srpna a zá í, p es zimu se ukrývají v suchu pod borkou. Ve skute nosti jde o pom rn rozší ený druh (u nás tém 100 doložených lokalit) - i když skryt žijící. Larva i imago jsou predáto i, konkrétn mikrofágové (tzn. že svou mnohonásobn menší ko ist žere bez natrávení). Obr. Ploché t lo lesáka rum lkového p izp sobené k životu pod k rou (www.biolib.cz)
Primárn dnes obývá p edevším nížinné lesy. I když se vyskytuje i v horských a podhorských lesích bukojedlového pásma. Hojn však také využívá náhradní biotopy jako parky, aleje, v trolamy. Druh bývá dnes nalézán asto v topolových „plantážích“ z 50. a 60. let. Jako živné d eviny larev slouží p edevším topol, ale i javor, jírovec ma al a duby. Dosp lci byli zjišt ni na topolech, vrbách, jírovcích, javorech, borovici lesní, trnovníku akátu, jabloni, dubech aj. Z toho vyplývá, že je polyfágní druh a pro jeho život není druh d eviny podstatný. Nejd ležit jším faktorem je tedy z ejm stav podkorního substrátu. Podle mapování AOPK jsou nejvýznamn jší lokality v Polabí, Pooh í, Bílých Karpatech, Podyjí a v povodí eky Be vy a Moravy (Horák, 2008b). V sou asné dob je pro druh vyhlašována územní ochrana, s managementem ízeným v jeho prosp ch (tj. zabránit bezd vodnému kácení odumírajících nebo odum elých strom v luzích a na b ezích velkých ek) (Šindlar et al., 2003).
Tesa ík alpský (Rosalia alpina) Tento ohrožený brouk žije v evropských bukových lesích pralesního charakteru okolo 600-1000 m n.m. Imago je aktivní VII. až IX. m síc, kdy vysedává na oslun ných kmenech a kv tech. P es svoji typickou na první pohled výraznou barvu a pom rnou velikost t la, ho na bukových kládách není možné tém rozpoznat od podkladu. T íletý vývoj probíhá v sušším a oslun ném d evu listná , ale p edevším je prokázána silná afinita k buku. Klade do mrtvých kmen (polámané, odum elé, poškozené ohn m apod.). Oslun ná strana je hust ji obydlena larvami. V eské republice dramaticky ustupuje (Zahradník, 2001).
24
Obr. Tesa ík alpský – kukla a imago (www.forestryimages.org)
Tesa ík obrovský (Cerambyx cerdo)
Žije ve starých dubových lesích, jejich okrajích, parcích, a podobných biotopech s dostatkem oslun ných starých ale ješt živých strom . Je rozší en po celé Evrop . Typickým znakem jsou dlouhá tykadla (u sami ek delší) p esahující t lo, které dosahuje délky 2,5 – 5,3 cm a ší ky 8-13 mm (Neumann, 1985). Pat í mezi naše nejv tší brouky. Zárove se skute ností, že je stenoekní, je dobrý bioindikátor a snadno se monitoruje. Problémem bývá, že takové druhy nejsou ve spole enstvu zrovna nejhojn jším (Odum, 1977). Základní zbarvení je erné a v zadní ásti krovek p echází do hn dé. Hlavním hostitelským druhem je dub, ale k vývoji využívá i buk, habr, jasan, jilm, lípu, hruše , akát atd.) Imaga sedají na kmeny a lížou mízu. Na kv ty nejsou vázaní, protože jsou aktivní za šera a v noci (Neumann, 1985), ale bylo pozorováno i sání sladkých š áv z p ezrálého ovoce.
Obr. Tesa ík obrovský (www.biolib.cz)
Obr. Larva (www.forestryimages.org)
Vají ka klade po 1-3 kusech do št rbin v k e (pokud je to možné, do kmene, ve kterém se vyvíjela už celá ada pokolení) oslabených mohutných strom . Celkem jich naklade asi 100. Vývoj trvá 3 roky, v poraženém strom se asto protáhne i na p t let. Larva, m ící až 10 cm, vykousává dlouhou chodbu bez slepých uli ek (Neumann, 1985). Výskyt indikují drtinky na kmenech. V prvním roce se živí odum elou k rou, ve druhém roce napadá lýko, což zp sobí výron mízy. Jako všichni xylofágové má i tesa ík obrovský uzp sobenou trávicí soustavu pro natrávení celulózy - jejich t la obsahují enzymy proteázu (št pí proteiny) a lipázu (št pí tuky). Xylofágové musí p ijmout hodn potravy, aby získaly požadované množství proteinu k vývoji. Obsah proteinu v t le spolu s klimatickými faktory ur ují rychlost vývoje larev. Podle Klaussnitzera (in Neumann, 1985) jsou u tohoto druhu asté variace vývojových stádií ve smyslu, že malé larvy procházejí mén instary než v tší. Po druhém p ezimování se zavrtá hluboko do d eva, kde 25
si vyhlodá prostornou kukelnou kom rku. Podle Neumanna (1985) se b hem vývoje larva pravideln vrací k lýku. Stadium kukly trvá 6 týdn . Vylíhlý brouk v kom rce p ezimuje. Podle Zahradníka (2008) v zimním spánku prožije osm až dev t m síc . Imago se objevuje od kv tna do srpna. Brouk pak žije 30-70 dn . V zajetí bylo pozorováno na starých jedincích, že jim upadla tykadla a ochrnuly nohy. Nejvíce jsou brouci aktivní za mírného po así okolo 18 °C v noci. V bec nejaktivn jší chování bylo pozorováno mezi 20. a 22. hodinou. O p lnoci probíhá krátká klidová pauza. V horkých letních dnech jsou aktivní i ve dne. Pá í se v noci na kmeni (1,5 – 3 m vysoko). Dva same ci se a postrkují, staví vysoko své t lo a zastrašují nep ítele. Sami ka se od nich vzdálí, vít z soupe ení ji pak „vystopuje“ a spá í se s ní. Jeho chodby využívá i mnoho jiných organism , proto je považován za ekosystémového inženýra (Buse, 2008). Není považován za primárního šk dce, protože napadá už stromy oslabené. Zp sobuj p esto technické i fyziologické škody a vlivem p sobení larev strom mírní sv j r st, prosychá jeho koruna a nakonec odum e. Jako p irození nep átelé mohou p sobit predáto i (datlovití, netopý i, aj.) dále parazité (lumkovití, lum íkovití), plísn , bakterie a zbytky t l brouk byly nalezeny v hnízdech srš . Protože ubývá p irozených lokalit, stává se brouk vzácným druhem nejen v eské republice. V lesích už skoro nežije, drží se hlavn v solitérech na loukách (Horák, 2009). Dnes jsou známy stabilní populace na jižní Morav (Hrabák et Poruba, 2005). Dalšími druhy vyžadující oslun né d evo jsou tesa ík Stictoleptura erythroptera, krasec Eurythyrea quercus a kova ík Lacon querceus. V oslun ných jívách žije krasec Poecilonota dives nebo tesa íci Xylotrechus pantherinus a Saperda similis. Na oslun né topoly osiky je vázán krasec Descarpentriesina variolosa, na oslun né b ízy pak krasec Dicerca furcata a Agrilus betuleti. (Konvi ka et al., 2004)
3) Druhy terminálního stádia rozkladu MD Rohá obecný (Lucanus cervus) Náš nejmohutn jší brouk, chrán ný eskou i evropskou legislativou, up ednost uje dub, mén asto buk a jilm, p ípadn staré ovocné stromy aj. Brouci jsou velcí až 8 cm, larvy dosahují i 10 cm délky. Ale jedinci, kte í m li b hem vývoje nedostatek potravy, jsou menší (i jejich kusadla), a jsou ozna ováni jako Lucanus cervus capreolus (Zahradník, 2008a). Rohá i mají výrazný pohlavní dimorfismus. Kusadla slouží samc m k boji o sami ku, samicím k tomu, aby se jejich pomocí v dob kladení mohly zahrabat od zem . Zajímavé je i jejich sexuální chování. Vpodve er sami ky otev ou kusadly výtok mízy a lákají same ky feromony, které s trusem rozmetají do okolí. K jedné sami ce p iletí více samc a ti pak spolu bojují. Cílem je odstranit soupe e z kmene, a poté se spá it. Vít zný samec vyleze sami ce na h bet, v této kopula ní poloze vydrží i n kolik dní. P itom klidn lížou mízu, kterou se živí. K lízání mají uzp sobený chlupatý jazý ek (Zahradník, 2008). Sami ka klade vají ka p ímo do vyhovují proslun ná místa, a proto je p dy kolem mrtvých strom , pa ez a najdeme p edevším na pasekách, ve ko en . Xylofágní larvy potom žijí v sv tlých listnatých lesích, parcích, starých trouchu jakékoli ásti stromu i v zemi sadech a zahradách. Kuklí se v zemi okolo ko en kterým se živí. Larvám v blízkosti ko en strom v kokonu
26
z trouchu a hlíny o velikosti p sti ( ížek, 2006). Již na kukle je dle tvaru kusadel z eteln vid t, zda se z ní vylíhne samec i samice (Zahradník, 2008a). Jejich vývoj trvá v našich podmínkách t i až p t let. Imaga se líhnou na podzim a p ezimují v kokonu.
Obr. Vývojová stádia rohá e obecného (http://en.wikipedia.org)
V minulosti se vyskytoval po celém našem území nížin a st edních poloh. Nyní p ežívá hlavn v dubových parcích, alejích, starých pa ezinách i hodnotných dubových lesích. Imaga jsou aktivní od kv tna do ervna p edevším na oslun ných místech (okraj lesa, paseky, lesní sv tliny apod.). Rohá ustupuje na celém kontinentu a v n kterých státech severní a západní Evropy už vyhynul. Zna ný je i jeho úbytek v echách, na severní Morav a ve Slezsku. Mimo nevhodných krajiná ských úprav park a alejí ho ohrožuje celoplošná p íprava p dy v hospodá ských lesích. Díky ní dochází k chemickofyzikálním zm nám p dy. D evinné zbytky se tak rozkládají podstatn rychleji než ko eny p irostlé k pa ezu a larvy, které se vyvíjejí n kolik let, v nich nemohou dokon it sv j vývoj. (Zahradník, 2008a) Odstra ováním pa ez z ejm brzy vyhubíme nap . ohroženého tesa íka zavalitého (Ergates faber) nebo kriticky ohroženého tesa íka Akimerus schaefferi. Jilmové pa ezy mohou hostit larvy chrán ného kozlí ka jilmového (Saperda punctata) nebo krasce Anthaxia manca. Celoplošná p íprava p dy snižuje už tak malou zásobu mrtvého d eva a ni í potenciální místa vývoje hmyzu. Proto by nem la být provád na v biologicky hodnotných oblastech. Jedním z princip jeho ochrany by mohlo podle metodika Královehradeckého kraje (Šindlar et al., 2003) zavést v porostech s po etným výskytem rohá e výb rové lesní hospoda ení, s ponecháváním skupin starých strom . Dalšími znám jšími druhy využívající terminální stádium dekompozice d evní hmoty jsou zástupci zlatohlávkovitých (zdobenec zelenavý, zd. skvrnitý, zlatohlávek skvostný a zl. mramorovaný aj.), kova íci, nosorožík kapucínek, rohá ek bukový apod. Ve starých trouchniv jících kmenech a pa ezech se asto kuklí a p ezimují i výlu n draví a p íležitostn nekrofágní st evlíci rodu Carabus (H rka, 2003).
27
Nosorožík kapucínek (Oryctes nasicornis) Tento teplomilný brouk je p vodn lesní druh vázaný na vlh í trouchnivé d evo listnatých strom (duby, lípy, vrby, ovocné d eviny). Stejn jako rohá obecný se též vyzna uje pohlavní dvoutvárností. Samci mají v tšinou na štítu mnohem výrazn jší roh než samice. Ve volné p írod je dnes velmi vzácný, takové populace indikují území se zachovalým p írodním prost edím. Dnes žije hlavn v synantropních populacích, jako jsou nap . komposty, odpad z d evovýroby, staré hromady pilin, staré stohy apod. Na tyto populace se též vztahuje zákonná ochrana. Není tedy zcela obligátní saprofág. K vývoji asto využívá dutých strom . Larva dosahuje až 12 cm délky a p ed zakuklením si vytvá í z trouchu kokon o velikosti slepi ího vejce. Nevhodné lesnické hospoda ení ho vytla ilo (jako p edchozí druhy) do sekundárních biotop . (Šindlar et al., 2003)
Obr. Larva nosorožíka kapucínka (www.biolib.cz)
Obr. Detail p ední ásti t la samce (www.biolib.cz)
Obr. Samice (www.biolib.cz)
Páchník hn dý (Osmoderma eremita) Tento 2-3 cm veliký hn dý brouk s matným leskem pronikav páchne pižmem. Žije v hlubších dutinách oslun ných listnatých strom (dub, lípa, jilm, vrby, pop . ovocné stromy) i podkorních kapsách. Samice zde nakladou vají ka, vylíhlé ponravy se pak živý d evem, a dutiny tak vlastn rozši ují. Larvy p ed zakuklením dosahují délky až 10 cm. Jejich p ítomnost indikuje charakteristický trus. Ten tvo í kompaktní vále ky (asi 5mm). V tšina dosp lc nikdy neopustí rodnou dutinu, nebo nanejvýš poodletí n kolik set metr . Vyzna ují se tedy usedlým zp sobem života a p i ztrát biotopu jen t žko hledají další vhodné místo k žití. Nov vzniklé dutiny nemohou být kolonizovány, pokud se dostate n blízko nenachází populace páchníka. ím mén strom je k dispozici, tím nižší procento z nich je kolonizováno, takže velikost populace klesá rychleji než množství vhodných dutin. V jedné dutin se pr m rn líhne n co p es deset brouk ro n . A díky dlouholetému vývoji larev hrozí riziko nedostatku potravy, proto jich nem že žít v jednom strom mnoho. Lokality, které tvo í pár strom , tak hostí pouze desítky, max. stovky
28
páchník . Nyní je druh rozší en v echách i na Morav v izolovaných populacích. Internetový server BioLib uvádí T ebo ská pánev, obory, hráze rybník východních ech a zachovalé lesní komplexy jihovýchodní Moravy. V tšinou solitéry, nebo p írod blízké lesy, staré parky, aleje. Dosp lci v podve er nebo v noci v lét p ímo v dutinách, na k e nebo v okolí strom . (Horák, 2009; Konvi ka et al., 2004) Obr. Larva
(www.macrophotography.cz)
Obr. imago
29
V souvislosti s jeho ochranou se o n m mluví jako o deštníkovém druhu, protože zašti uje i ostatní dutinové zástupce entomofauny. Další dutinoví specialisté jsou zlatohlávci Liocola lugubris a Potosia fieberi, kova íci Ampedus quadrisignatus, Reitterelater dubius, Elater ferrugineus a další (Šindlar et al., 2003) V uzav ených p ízemních dutinách žije kova ík fialový Limoniscus violaceus a kova ík Ischnodes sanguinicollis, potemníci, mršníci rodu Histeridae a drab íci Staphylinidae (Beránek in Jankovský, 2006).
7. Legislativa Ochrana všech druh organism vyplývá ze zákona . 114/1992 Sb. o ochran p írody a krajiny a vyhlášky . 395/1992 Sb. Ú innost zákona v oblasti problematiky saproxylických brouk spo ívá bu p ímo v druhové ochran (obecná a zvláštní) nebo v ochran územní (obecná a zvláštní). Obecná ochrana území zahrnuje významné krajinné prvky, územní systémy ekologické stability, ochranu d evin apod. Maloplošn (PP, PR, NPP, NPR) i velkoplošn (CHKO, NP) chrán ná území spadají do zvláštní ochrany. Z principu obecné ochrany druh se ochrana nevztahuje na jednotlivce, nýbrž je pojata v rámci populace. Zvláštní ochrana druh je pak zajišt na vyhláškou . 395/92, která ur uje t i kategorie ohrožení (ohrožený, siln ohrožený a kriticky ohrožený). Druhy spadající do t chto kategorií už jsou chrán ni i jako jednotlivci. Tato vyhláška byla novelizována a rozší ena o n které další druhy (viz vyhláška . 175/2006 Sb.). Na zvláš významné druhy v rámci mezinárodních m ítek se vztahuje ochrana Evropskou sm rnicí . 92/43, o ochran p írodních stanoviš , voln žijících živo ich a rostlin (tzv. „sm rnice o stanovištích“). Konkrétn se jejich vý et nachází v P íloze . 2 („Evropsky významné druhy“) vyhlášky . 166/2005 Sb., kterou se provádí n která ustanovení zákona . 114/1992 Sb. v souvislosti s vytvá ením soustavy Natura 2000. Bod A. vyjmenovává druhy vyžadující zvláštní území ochranu (nap . kova ík Limoniscus violaceus, rohá obecný Lucanus cervus aj.), pro které se z izují chrán né oblasti soustavy Natura 2000. Bod B. vystihuje druhy vyžadující p ísnou ochranu (nap . tesa ík obrovský Cerambyx cerdo, tesa ík alpský Rosalia alpina, páchník hn dý Osmoderma eremita aj.). Tyto druhy se dají srovnat z hlediska míry ohrožení nap . s rysem ostrovidem, ko kou divokou, bobrem evropským apod. (Šíma, 2008)
7.1. Rozd lení saproxylických druh dle stupn ohrožení (175/2006 Sb.), jejich hostitelské d eviny pro vývoj jejich larev 1) Druhy kriticky ohrožené Eurythyrea quercus (krasec dubový) - dub; mrtvé, ale tvrdé oslun né d evo Capnodis tenebrionis (krasec) - ovocné stromy Anthaxia hungarica (krasec uherský) - dub Sphaenoptera antiqua (krasec) - nezjišt no Ceruchus chrysomelinus (rohá ek jedlový) - jedle, smrk, dub Rosalia alpina (tesa ík alpský) - buk Purpuricenus koehleri (tesa ík broskvo ový) - dub, ovocné stromy Megopis scabricornis (tesa ík drsnorohý) - vrba, topol; hlavn stojící holé d evo živých strom v místech bez k ry
30
2) Druhy siln ohrožené: Ludius ferrugineus (kova ík) - dub, vrba, lípa; dutiny se sypkým trouchem, v nichž musí být larvy páchník i zlatohlávk ; Osmoderma eremita (páchník hn dý) - dub, lípa, vrba; dutiny a podkorní kapsy se sypkým trouchem Cerambyx cerdo (tesa ík obrovský) - dub Ergates faber (tesa ík zavalitý) - borovice Tragosoma depsarium (tesa ík) - smrk, jedle Gnorimus spp. – G. variabilis (zdobenec m nlivý), G. nobilis (z. zelenavý) - dub a jiné listná e; dutina se za ínajícím trouchem, Phryganophilus ruficollis (prahlec ervenoštítý) - buk, dub (mycetofág) Cucujus cinnaberinus (lesák rum lkový) - buk, osika, topol, dub; pod k rou 3) druhy ohrožené: Lacon spp. – L. lepidopterus (kova ík), L. punctatus (kova ík), L. quercus (kova ík) - dub, smrk, jedle (podle druhu); sušší d evo p echázející do sypkého trouchu Saperda punctata (kozlí ek jilmový) - jilm; v lýku pod k rou Chalcophora mariana (krasec m ák) - borovice Oryctes nasicornis (nosorožík kapucínek) – listná e; vlhký trouch v pa ezech pod úrovní zem , ast ji druhotn v pilinách, kompostech Lucanus cervus (rohá obecný) - dub a jiné listná e; v trouchu a v p d u pa ez a ko en starých strom Trichius spp. - T. rosaceus (zdobenec), T. sexualis (zdobenec), T. fasciatus (zdobenec skvrnitý) listná e Potosia aeruginosa (zlatohlávek skvostný) - dub a jiné listná e; v dutinách a podkorních kapsách v sypkém trouchu S trochou nadsázky lze napsat, že minulé století po alo trendem vymírání druh . Dnes už nejsou ohroženy jen ur ité druhy, ale i celé rody a dokonce eledi. Proto bychom m li p ehodnotit strategii a v novat se p í inám ohrožení.
III. P í iny ohrožení a obecné zásady ochrany Klí em k poznání a ochran druh je porozum ní vztahu mezi daným druhem a jeho životním prost edím a znalost stavu jeho populace (Schaller, 1993 in Primac, 2001). Na základ znalosti bionomie a autekologie je možné mnohem efektivn ji pe ovat o daný druh a ur it ohrožující vlivy, které vedou k jeho vymírání (Gilpin et Soule, 1986 in Primac, 2001). Obdobn se k problematice ochrany staví K. Chobot (2008), když píše: „P ekážka individuální ochrany je neznalost objekt .“. Pot ebné informace o druzích lze získat a shromaž ovat z publikované literatury, nepublikovaných v rohodných zdroj , nebo p ímo odbornou prací v terénu. „Bez spolupráce a morální podpory široké informované ve ejnosti nelze v ochran p írody ni eho dosáhnout. Pouze každodenní prosazování princip ochrany p írody všemi rozumnými 31
zp soby na široké základn a p i každé p íležitosti m že p inést ovoce. Ochrana všeho živého v p írod by m la být sou ástí našeho každodenního života a našeho morálního sv domí (Novák et Spitzer, 1982).“
1. Pro je hmyz ohrožen Hmyz (p edevším produktivní složka populace – imaga) je obecn krátkov ký, asto vysoce specializovaný; není adaptován k dlouhodobému p ežití v nep íznivých podmínkách. Jediný necitlivý zásah do životního prost edí tedy m že nenávratn zdecimovat lokální populaci. áste n na tom nese vinu omezená schopnost brouk ší it se prostorem. Stejn tak jsou ale ohrožena i larvální stádia, která mohou žít i n kolik let, ale jsou nemobilní. (Konvi ka et al., 2005) Po ty bezobratlých populací by m ly podle tzv. pravidla 50 - 500 p evyšovat po ty populací obratlovc desetkrát. asto se t mto ísl m sumy jedinc ohrožených populací saproxylických brouk ani zdaleka nep ibližují.
2. P ístupy k ochran ohrožených saproxylických brouk a návrhy ochrany)
(obecné zásady
- Ochranu druh je nutno chápat jako ochranu populací a vždy ji spojovat s aktivní ochranou jejich stanoviš – bez rozdílu, zda jde o zvlášt chrán ná území nebo tzv. volnou krajinu. D.Western vyslovil: „Jestliže neumíme ochránit p írodu vn chrán ných území, nep ežije z ní mnoho ani uvnit .“ (in Primac, 2001). - Je d ležité vytipovat další, doposud nechrán ná stanovišt významná pro ochranu vzácné entomofauny. K udržení biodiverzity totiž nesta í pouze chrán ná území. Výsledkem by m la být sí stanoviš , sloužící k záchran a zvýšení po etnosti nejohrožen jších druh . - Soust edit se na vybrané druhy, které jsou výjime né z hlediska lokálního i nadregionálního výskytu, monitorovat je a zpracovat pro n plány záchrany a ochrany. V chrán ných územích p ehodnotit plány pé e s ohledem na výskyt saproxylických organism . - Živo ichové obývající stejnou lokalitu mohou mít r zné nároky na management, což vyplývá z ohromné druhové diverzity. Proto je t eba vyhodnotit, jaká strategie je v konkrétních podmínkách nejvhodn jší, tedy ochrana kterého druhu je „pot ebn jší“. - Díky využívání disjunktních (tj. nespole ných) zdroj v r zných vývojových fázích je pot eba zajistit dostatek t chto zdroj v dosahu. - V tšina bezobratlých vyžaduje specifické mikroklima, ehož je možné docílit aktivními zásahy do prost edí (nap . prosv tlení porost , p ítomnost mrtvého d eva ve vod apod.) - Pro lesní druhy je d ležité zvyšovat postupn podíl porost s p irozenou d evinnou skladbou, v kovou a druhovou diverzitou. - V rámci lesního hospoda ení by bylo vhodné alespo v nejcenn jších lokalitách up ednost ovat zásady výb rového hospodá ského zp sobu, aby se zachovala kontinuita prostoru. V ur itých zvlášt hodnotných lokalitách obnovit tvary nízkého a st edního lesa (nap . pa eziny). - Úpravou prost edí se vytvo í vhodné podmínky pro výskyt specializovaných druh (nap . prosv tlením lesních porost , ponechání vysokých pa ez , obnovením pa ezin apod.). Tudíž není vždy dob e ponechat území bez zásahu, jak se asto díky plán m pé e d je.
32
- Obecn zvýšit výskyt mrtvého d eva. Zabezpe it výskyt dožívajících a odum elých strom rozptýlen po celé ploše i mimo chrán ná území. Ponechávat stojící i padlé odum elé stromy s dutinami, suchými v tvemi a d evokaznými houbami. (Šindlar et al., 2003; Konvi ka et al., 2005)
2.1. Nevhodné p ístupy Je známo spousta paradoxních krajiná ských úprav park , alejí a dalších podobných typ prost edí, ve kterých došlo vlivem nev domosti ú edníka k nevhodné sanaci starých strom . Nap íklad Konvi ka et Kuras (2005) uvád jí situaci na p íkladu kriticky ohroženého tesa íka drsnorohého (Megopis scabricornis) v Olomouci, jež p edstavoval vysoce izolovanou populaci.
Obr. Larva, kukla a imago tesa íka drsnorohého (www.barkbeetles.org)
Jediný strom, ve kterém populace žila, byl drasticky „revitalizován“ - zbytky trouchnivého kmene byly vyfrézovány, v tve o ezány a kmen byl zalit betonem. Stala se tak chyba v ú edním rozhodnutí, která m la bezesporu za následek likvidaci populace kriticky ohroženého živo icha, za což by m l nést ú edník právní zopdov dnost. Ale dle mého názoru není prakticky možné vyškolit ú edníky v tomto sm ru. Posudek stavu stromu a p íslušného ošet ení i p ípadné likvidace by proto m l provád t specialista, který po zhodnocení situace ví, jak v dané p ípad postupovat.
2.2. Kritéria pro stanovení priorit ochrany p írody dle Primaca (2001) 1) Zvláštnost P i aplikaci ochraná ských zásad se asto up ednost ují druhy endemické a vzácné, které jsou výjime né pro konkrétní lokality. Se zájmem jsou zkoumány druhy s taxonomickou jedine ností v ekosystému apod. 2) Ohrožení Druhy, kterým hrozí vyhynutí i nejsou docela b žné se stávají též st edem pozornosti. 3) Prosp šnost N které druhy i typy ekosystém mohou využít ve sv j prosp ch skute nost, že jsou pro lov ka prosp šné (nap . r zní predáto i udržující stavy populací potenciálních šk dc ) 4) P ístup na úrovni cílových druh Zde záleží na požadovaném cíli a zájmu (co nás momentáln zajímá, to se snažíme chránit). Výhodu oproti mén sympatickým druh m mají vlajkové druhy, protože je jim v nováno více pozornosti.
33
5) P ístup na úrovni spole enstev a ekosystém Obecn platí, že nejlepší p ístup je chránit spíše spole enstva a ekosystémy než druhy.
3. Metody studia saproxylických brouk Monitoring p edstavuje dlouhodobé sledování popula ních charakteristik sledovaných druh . Je velice d ležité všímat si a zaznamenávat ekosystémové procesy (teplota atd.), protože jinak je obtížné rozlišit každoro ní výkyvy od dlouhodobých trend . Jedin tak jsou fakta v rohodná a použitelná. Opakovaným s ítáním (monitoringem) stanovíme jejich zm ny v ase. Dlouhodobé záznamy pak vedou k rozlišení trend – zda po etnost nar stá, je stabilní i klesá apod. Monitoring lze posoudit, jak populace reaguje na zm ny prost edí a jedin tak zjistíme stupe ohrožení jednotlivých druh . (Primac, 2001; Martikainen et Kaila, 2004) Výzkumem a aktivní ochranou biodiverzity se zabývá Agentura ochrany p írody a krajiny (AOPK). Tato organiza ní jednotka Ministerstva životního prost edí R spolupracuje s mnoha odborníky a v deckými pracovníky. Management je v podstat zp sob ízení ekosystému, který zajiš uje jeho funkci a tím ochranu širokého spektra druh . Je to jakýsi nástroj pé e o biotopy. V zásad rozlišujeme dva typy managementu: - asana ní (cílem je narušit sukcesi a uvést zanedbané území do žádoucího stavu; je zám rn drasti t jší) - regula ní (je to pravidelná, citliv jší pé e k udržení žádoucího stavu) Yaffee (1999 in Primack, 2001): „Ekosystémový management je proces rozhodování na základ pochopení místních a regionálních znalostí o ekologických procesech, funkcích, struktu e a složení a vztazích mezi nimi.“
3.1. Výb r vhodné metody P i rozhodování jaký zp sob výzkumu zvolit, je hlavní otázka: Co chceme zjiš ovat a na jaké úrovni? Zda zkoumat celá spole enstva i pouze lokální populace a v nich provád t autekologické výzkumy, eho chceme zkoumáním dosáhnout, na co se zam it, a mít možnost porovnat výsledky s obdobnou situací v jiné lokalit (srovnávat srovnatelné). Lepší a p esn jší vyhodnocení zajistí vyšší po ty pozorování. D ležitá je též náhodnost výb ru (oproti subjektivnímu pozorování), protože ta nám zaru í reáln jší statistické vyhodnocení. Obecn jsou metody studia bezobratlých náro né, protože zahrnují jejich sb r i zna ení a zp tné odchyty, p esnou determinaci a následné vyhodnocování získaných dat. (Horák, 2009) Záleží na zp sobu života druh , respektive kde žijí. Pro studium málo létavého, usedlého hmyzu není vhodné použít nárazové pasti, pro zjiš ování dutinových specialist je zbyte né loupání k ry. Vyhneme se tak nepot ebným údaj m p i vyhodnocování.
Typy metod studia - nárazové pasti, zemní pasti (podél transektu i rozmíst né náhodn ) - fotoeklektory 34
- individuální sb r jedinc - loupání k ry - prosev - sklepávání z vegetace - lepové desky - rozebírání trouchu, rozebírání plodnic - líhnutí imág z odebraných vzork - nep ímé metody (odhad dle požerk , trusinek, drtinek apod.) Je možno využít zna ení jedinc a jejich následný zp tný odb r. P i terénních pracích je d ležité mimo zjišt ných druh , vývojových stádií a jejich po tu zaznamenávat as a místo nálezu (typ stanovišt a podrobná charakteristika mikrostanovišt ). ím podrobn jší záznamy z terénu po ídíme, tím bude v tší vypovídací hodnota. Konvi ka et Kuras (2006) se zabývali studiem vztahu parametr stromu a okolí se spole enstvem brouk . Výzkum byl provád n na soutoku Moravy a Dyje odchytem do lepových desek, které byly pravideln kontrolovány. Zkoumáno bylo: - obvod kmene - vývojová a druhová struktura okolního porostu - stanovišt stromu (solitér, na okraji porostu, uprost ed porostu) - stav stromu Podle jejich o ekávání vyšel jako pr kazný initel obvod kmene. Jako biologicky nejcenn jší byly zjišt ny duby (Quercus ssp.) nad 550 cm obvodu (v 1,3 m) - v obhospoda ovaných lesních porostech se jedná o stromy nad 250 let. Zajišt ní dostatku takovýchto objemných jedinc by ešili auto i na vybraných lokalitách zvýšením obmýtního v ku o n kolik desítek let (v rámci tvorby lesního hospodá ského plánu), omezením hospoda ení v doubravách a ponechání porost jejich spontánnímu vývoji, ponecháním solitér na pastvinách, zavedením pastevních, nízkých a st edních les , v kov diferencovaných. P edevším je nutné zajistit dlouhodobou kontinuitu náhradou starých strom „ze zálohy“.
DISKUZE Množství a funkce mrtvého d eva není opomíjené téma. Zkoumáno je p edevším na úrovni lesních ekosystém . Nejvíce pozornosti odborník p itahují sv tové tropické pralesy a boreální lesy severní Evropy a Severní Ameriky (Horák, 2009), v eské republice pak horské lesy a luhy (nap . Vodka et al., 2009). Téma starých strom a mrtvého d eva se v eské republice dostává stále více do pop edí zájmu. Nejkvalitn jší studie se zabývají dynamikou lesních spole enstev (p edevším luh a horských smr in). Neziskové organizace apelují na kritickou situaci starých strom . Nejvíce problematiku eší ob anská iniciativa Naše stromy (www.nasestromy.cz), sdružení Arnika se svým programem Zachra me stromy (stromy.arnika.org) a ekologický institut Veronica, ale také 35
nap íklad Calla vydanými publikacemi Stromy v krajin a ve m st a Stromy a hmyz. I p es tyto snahy se stav saproxylických druh brouk nelepší. 1. Management – co je správné? Principy ochrany saproxylických brouk jsou mnohdy v rozporu s požadovanými ochraná skými cíly. asto totiž plány pé e zvlášt chrán ných území lesního charakteru na izují ponechat lokalitu samovolnému vývoji, což si v n kterých p ípadech odporuje s managementem vhodným pro druhy vyzna ující se specifickými podmínkami prost edí. Ochrana p írody by m la být aktivní inností lov ka, a bezzásahovost je asto jen alibismem tv rc plán pé e a lesník , kte í jsou pod tlakem málo informovaných schvalovatel . Je pot eba zm ny p ístupu a odvaha prosadit jasn stanovený cíl – a to ochranu vzácného vzácného (velmi asto zákonem chrán ného) druhu, která souvisí s ochranou jeho stanovišt . Polovina až dv t etiny druh závisí na údržb stanoviš lidskými silami. Vrátit se ve velkém rozsahu k tradi nímu managementu je zcela nereálné (Konvi ka et al., 2005), avšak v rozumné mí e relativn snadno uskute nitelné. Štipl (2008) má výhrady k ochraná ským postoj m v souvislosti s n kterými saproxylickými brouky. A není divu. Zásady managementu asto v bec nekorespondují s bionomií a nároky druh . Jsou brouci, kte í vyžadují oslun ná místa (paseky apod.), protože zde hledají nektar ve kv tech, a taky se zde pá í s opa ným pohlavím. P esto management radí výb rný hospodá ský zp sob, který do porostu nep inese moc sv tla. Ochraná i asto nesmysln zamítaná holose spoust druh m v bec neškodí, ba naopak. Mezi takové se adí i spousta ohrožených denním motýl i studenokrevných obratlovc . Dále Štipl (2008) namítá, že v d ív jších dobách (p ed n kolika sty lety) nem la ada saproxylických druh tak p íznivé podmínky jako dnes, protože všechno d evo bylo d sledn odstra ováno. Ale podle mého názoru, to bylo s tehdejší technologií nemožné. D evo bylo sice žádaným materiálem, ale lov k nebyl schopen relativn primitivní technologií stoprocentn vy istit lesy od mrtvého d eva. Taková místa byla bezesporu ve špatn p ístupných lokalitách (p íkré svahy) i v porostech se zhoršenou dopravní dostupností. Na p íkladu rohá e obecného (Lucanus cervus) a jeho vazby na staré pa ezy, které vznikají jak p i holose i, tak i p i podrostním hospodá ském zp sobu, Štipl (2008) uvádí d kaz, že v p ípad tohoto (a mnoha jiných druh ) není volba hospodá ského zp sobu rozhodující. Z toho všeho plyne zásadní fakt – a to, že nelze nic paušalizovat a vždy musí vít zit zdravé uvažování. D vody ochrany saproxylických brouk mohou být r zné (etické, ekologické aj.), ale výsledky by m ly být efektivní a smysluplné. Spolu s nimi budou totiž chrán ni i ostatní organismy – a to nap . jejich predáto i. 2. Negativní názory na ú et mrtvého d eva V naší spole nosti (laické i mezi lesníky) se po ád objevují zastaralé nepodstatné a neobhajitelné názory, že odum elé stromy jsou zdrojem infekce houbových nákaz a šk dc , možným rizikem požáru, že nejsou estetické, že mrtvé d evo nepat í do istého lesa (Jankovský, 2001). Ale hlavním d vodem bude z ejm ušlý zisk z neprodané d evní hmoty. Nebo co je ekologické, není asto ekonomické. Na biologickou rozmanitost krajiny má nepochybn zcela zásadní vliv i rozhodování o m stské zeleni a alejích kolem silnic ( asto bez odborného dendrologického i entomologického posudku). D vodem kácení bývá asto údajný zhoršený zdravotní stav strom (všech) a s ním spojené obavy potenciálního pádu. Díky rychlejší a neopatrné jízd idi automobil jsou káceny „nebezpe né“ mohutn vzrostlé stromy stojící p íliš blízko vozovky, které mohou svým odporem p i nárazu zp sobit demolici auta a p ípadnou smrt cestujících. Nezabránila by tomuto problému nap . svodidla? 36
Otázkou ale je, kdo rozhoduje o tom, který druh má p ednost, pokud jich žije na biotopu více a mají rozli ný management? Nem li bychom s pokorou sledovat, jak díky lidem ubývá biodiverzita, a p ijmout fakt, že lov k je sou ástí p írody i se svými negativními zásahy? A jak daleko do historie se budeme ohlížet p i ešení otázky, co je tradi ní zp sob hospoda ení a co do krajiny pat í?
ZÁV R 1. Mrtvé d evo Mrtvé d evo jakožto mrtvé d eviny, jejich ásti i odum elé ásti ješt živých strom je považováno za jedno z velice ohrožených typ biotop nejen v eské republice. Výskytem v ekosystémech, respektive svým rozkladem za pomoci dekompozitor se do prost edí uvol ují nahromad né látky a energie, ímž je zajišt na p irozená dynamika prost edí. 2. Mikrobiotopy vs. mrtvé d evo Odum elý strom se vyzna uje spoustou rozdílných mikrobiotop od ko en až po tenké v tévky v korunách. Na tyto specifické niky jsou adaptováni r zné druhy saproxylických brouk . Obecn vyplývá, že nejatraktivn jší jsou kmeny velkých dimenzí, naopak kmeny bez k ry jsou asto doslova sterilní. Nejobsazovan jší d evinou je dub (Quercus spp.) – díky jeho odolnosti a dlouhov kosti. Obecn m žeme popsat fáze rozkladu t emi stupni – iniciální, mediální a terminální. Každé stádium rozkladu mrtvého d eva hostí jiné spektrum druh . Se stup ujícím se rozpadem d eva ubývá specialist , kte í jsou asto obligátní, na rozdíl od stoupajícího po tu fakultativních saprofág .
3.
eská krajina
Naše republika svým posazením v srdci Evropy a svou pom rnou lenitostí p írodních podmínek hostí spousty zajímavých druh entomofauny. Nejbohatší saproxylická spole enstva jsou v luzích jižní Moravy, která se vyzna ují obrovskou diverzitou (jsou tzv. horkými místy). I p es tato cenná místa se v celkovém m ítku stává naše krajina díky nevhodné innosti lov ka uniformní. Zužuje se tradi ní nabídka prvk kulturní krajiny – sady, liniová spole enstva podél komunikací, vodních tok , uprost ed polí, solitéry atd. Pokud nedojde k jejich nahrazení novou výsadbou, je natrvalo narušena kontinuita prost edí a mnohé saproxylické organismy, jejichž populace vyhynou, nemají šanci se navrátit zp t.
37
4. Lesní ekosystémy Plocha les sice každým rokem nepatrn nar stá, ale jejich druhová, prostorová a v ková struktura je pro saproxylické organismy nevyhovující. Hospodá ské lesy mají nedostatek p estárlých strom , na v tšin množství mrtvého d eva se podílí pouze ponechané t žební zbytky. Lesní saprofágové proto asto unikají do náhradních ekotop (parky apod.). Dle Národní inventarizace lesa se v hospodá ských lesích nachází 4-10% mrtvého d eva z celkové porostní zásoby; v chrán ných územích se podíl pohybuje od 20 do 40%. Zjišt ný pr m rný objem mrtvého d eva, který zkoumal Ústav pro hospodá skou úpravu lesa (v letech 2001 - 2004) inil 6,7 m3/ha hroubí. Pro zachování biodiverzity by bylo ideálních 20-30 m3/ha. 5. Saproxylické organismy Organismy s vazbou na odumírající i mrtvé d evo nebo na organismy, které jsou na mrtvém d evu závislé, se ozna ují jako tzv. saproxylické organismy. Celé dv t etiny jsou dnes považovány za ohrožené. Mezi saproxylickými živo ichy p evažují v drtivé v tšin bezobratlí; p edevším je to t ída hmyzu, do které je taxonomicky za azen ád brouk . Ovšem mrtvé d evo využívají jako substrát také rostliny a p edevším stromové houby, které jsou významným fenoménem, z nichž po tem výrazn p evyšují druhy vázané na listná e. Jak je známo, v tšina stromových hub je za azena v ervené knize R a SR. 6.Saproxyli tí brouci Z celkového po tu eledí brouk R – 105 (H rka, 2005), je 62 n jakým zp sobem saproxylických (tj. 60%), z toho asi p tina obligátn . Saproxyli tí brouci s obligátní vazbou na mrtvé d evo jsou charakteristi tí nutnou pot ebou mrtvého d eva v n kterém stupni svého vývoje (p edevším v larválním stádiu). Tato skupina se stala jednou z nejintenzivn ji zkoumaných mezi všemi organismy. Rozhodn za p ipomenutí stojí, že podle zákona je zvlášt chrán no 28 saproxylických druh . 7. Principy ochrany entomofauny Ochranu druh saproxylických organism je vždy nutno spojovat s aktivní ochranou jejich stanoviš (tzv. ochrana in situ). P edevším je vhodné za ít u chrán ných území, zde volit vhodný management a ten pak aplikovat i v ostatní krajin . Klí ovým ešením je zachování dostatku mrtvého d eva v r zných stádiích rozpadu a obnovit staré zp soby obhospoda ování na vhodných lokalitách; velmi nevhodné je odstra ování p estárlých strom a pa ez . Podle teorie Grima (2006) se musí vždy chránit ekotop, který je svým charakterem v ekosystému n ím výjime ný (nap . mohutný solitér uprost ed polí). 8. Jaký pro m m la práce p ínos? Nabýváním informací o problematice se m j okruh zájmu rozší il z lesního prost edí na staré stromy ve volné krajin . Mezi entomology jsou u nás vynikající specialisté na jednotlivé eledi saproxylických brouk (tesa íkovité, kova íkovité, krascovité, k rovcovité), komplexn však
38
u nás saproxylické brouky prakticky nikdo nestuduje, proto doufám, že bylo zpracování Seznamu sarpoxylických brouk R ku prosp chu.
39
