MEKANISME FISIOLOGI DAN PEWARISAN SIFAT TOLERANSI KEDELAI (Glycine max (L.) Merrill) TERHADAP INTENSITAS CAHAYA RENDAH
LA MUHURIA
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2007
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi “Mekanisme Fisiologi dan Pewarisan Sifat Toleransi Kedelai (Glycine Max (L) Merrill) Terhadap Intensitas Cahaya Rendah” adalah karya saya sendiri dengan arahan Komisi Pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, Februari 2007
La Muhuria NIM A361030121
ABSTRACT LA MUHURIA. Mechanism of Physiology and Tolerance Characters Inheritance of Soybean (Glycine max (L) Merrill) to Low Light Intensity. Under the direction of Didy Sopandie, Nurul Khumaida, Trikoesoemaningtyas, Latifah K. Darusman, and Tania June. Plants have avoidance and tolerance mechanism to enable to grow in low light intensity. Avoidance mechanism was achieved by efficiency of light capture obtained through adaptation of morpho-anatomy. Tolerance mechanism light use efficiency which can be reached through pigment content, efficient photosynthetic activity, and low respiration. Pattern of characters inheritance that responsible for light capture and light utilizing efficiencies must be studied to produce a new variety. Study on light capture and light utilizing efficiencies were done in four step : (1) light capture efficiencies mechanism, (2) photosynt hetic and respiration enzyme activity, (3) photosynt hesis and respiration under low light intensity, (4) the inheritance of tolerant characters to low light intensity. Experiment 1-3 used long term and short term exposure of 50% and 100% light intensity, while experiment 4 only used 50% light intensity. Two tolerant genotype (Ceneng and Pangrango) and two sensitive genotype (Godek and Slamet) were used. Diallel population were used especially on experiment 4. In 50% light intensity, Ceneng tolerant genotype, have higher ability to develop an ideal light capture efficiencies characters (wider and thicker leaves, fewer trichome, higher chlorophyll a, b, and lower chlorophyll a/b ratio) compare to sensitive genotypes, especially Godek. Ceneng also have higher light utilizing efficiencies because of its higher photosynt hetic and electron transport rate as well as their photosynthetic enzymes activity (rubisco and SPS), while respiration activity (MDH and IA) is lower. Therefore it has higher sucrose, starch, more filling pod number and higher seed weight per plant. Efficiency characters of Ceneng is more responsive following the recent light condition in short term exposure. Characters that have significant role in light capture efficiency are leaves area, palisade length, leaves thickness, filling pod number, chlorophyll a and trichome density. Inheritance study on light capture efficiencies showed that no maternal effect on trichome density, chlorophyll contents and seed weight per plant. Gen action that regulate the expression on trichome density and seed weight per plant is additive, chlorophylls a content is additive and dominant, where as chlorophyll b is dominant. Trichome density, chlorophyll a and b content are inheritance with high heritability. Trichome density have high the genetic gain following chlorophyll a and chlorophyll b, but cannot be used as selection character in the effort of seed weight per plant improvement because have ratio of CRY/RY less than one. Keyword : tolerance mechanism, inheritance of tolerance characters, low light intensity, soybean
ABSTRAK LA MUHURIA. Mekanisme Fisiologi dan Pewarisan Sifat Toleransi Kedelai (Glycine Max (L) Merrill) Terhadap Intensitas Cahaya Rendah. Dibimbing oleh Didy Sopandie, Nurul Khumaida, Trikoesoemaningtyas, Latifah K. Darusman, dan Tania June. Tanaman membangun mekanisme penghindaran (avoidance) dan toleran (tolerance) untuk mengatasi cekaman intensitas cahaya rendah. Mekanisme penghindaran diperoleh melalui adaptasi morfo-anatomi sehingga memungkinkan efisiensi penangkapan cahaya. Mekanisme toleran mengarah pada efisiensi penggunaan cahaya yang dapat dicapai melalui peningkatan kandungan pigmen pemanen cahaya, aktivitas fotosintesis yang efisien, dan laju respirasi yang rendah. Pola pewarisan karakter efisiensi penangkapan cahaya perlu dipelajari agar upaya pencapaian perbaikan tanaman mudah diperoleh. Percobaan dilakukan dalam empat tahap, masing- masing untuk mempelajari: (1) efisiensi penangkapan cahaya, (2) aktivitas enzim fotosintetik dan respirasi, (3) respon fotosintesis dan respirasi, dan (4) pola pewarisan sifat toleransi terhadap intensitas cahaya rendah. Percobaan 1, 2, dan 3 dilakukan pada intensitas cahaya 100% dan 50% dalam periode yang lama (long-term expossure) serta pada berbagai kondisi cahaya dalam periode singkat (short-term expossure). Percobaan 4 hanya dilakukan pada intensitas cahaya 50% dalam waktu periode yang lama. Pada intensitas cahaya 50%, genotipe toleran Ceneng memiliki kemampuan penangkapan cahaya yang lebih tinggi (daun lebih luas dan lebih tipis, trikoma lebih sedikit, klorofil a dan b yang lebih tinggi, serta nisbah klorofil a/b yang lebih rendah). Kemampuan penggunaan cahaya pada Cene ng juga lebih tinggi (laju fotosintesis, laju transpor elektron, aktivitas enzim fotosintetik rubisco dan SPS yang lebih tinggi), sedangkan aktivitas respirasi lebih rendah sehingga memiliki sukrosa, pati, jumlah polong berisi, dan bobot biji/tanaman yang lebih tinggi. Genotipe toleran Ceneng lebih responsif terhadap perubahan intensitas cahaya periode singkat mengikuti kondisi intensitas cahaya yang terakhir kali diterima. Karakter yang memiliki peranan besar dalam mendukung efisiensi penangkapan cahaya adalah: luas daun trifoliat, tebal daun, jumlah polong berisi, klorofil a dan b, serta kerapatan trikoma. Pewarisan kerapatan trikoma, kandungan klorofil, dan bobot biji/tanaman tidak dipengaruhi tetua betina. Aksi gen yang mengendalikan ekspresi kerapatan trikoma dan bobot biji/tanaman bersifat aditif, kandungan klorofil a bersifat aditif dan dominan sedangkan kandungan klorofil b, aksi gen pengendalinya bersifat dominan. Kerapatan trikoma, kandungan klorofil a, dan kandungan klorofil b diwariskan dengan heritabilitas yang tinggi. Kemajuan genetik tertinggi diperoleh dengan menggunakan kerapatan trikoma sebagai karakter seleksi, disusul klorofil b dan klorofil b. Namun demikian, karakter-karakter tersebut tidak memenuhi syarat sebagai karakter seleksi karena memiliki nisbah CRy /Ry yang kurang dari satu. Kata kunci : mekanisme toleransi, pewarisan sifat toleran, intensitas cahaya rendah, kedelai
© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2007 Hak cipta dilindungi Dilarang mengutip dan memperbanyak tanpa seizin tertulis dari Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun, baik cetak, fotokopi, mikrofilm, dan sebagainya
MEKANISME FISIOLOGI DAN PEWARISAN SIFAT TOLERANSI KEDELAI (Glycine max (L.) Merrill) TERHADAP INTENSITAS CAHAYA RENDAH
LA MUHURIA
Disertasi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada Departemen Agronomi dan Hortikultura
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2007
Judul Disertasi
: Mekanisme Fisiologi dan Pewarisan Sifat Toleransi Kedelai (Glycine max (L) Merrill) terhadap Intensitas Cahaya Rendah
Nama Mahasiswa
: La Muhuria
Nomor Pokok
: A 361030121
Disetujui Komisi Pembimbing,
Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr. Ketua
Dr. Ir. Nurul Khumaida, M.Si. Anggota
Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc . Anggota
Prof. Dr. Ir. Latifah K. Darusman, M.S. Anggota
Dr. Ir. Tania June, M.Sc. Anggota
Diketahui,
Ketua Program Studi Agronomi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Satriyas Ilyas, M.S.
Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S.
Tanggal Ujian : 1 Februari 2007
Tanggal lulus : ............................................
RIWAYAT HIDUP Penulis lahir di Tomia Sulawesi Tenggara pada 2 Mei 1964, merupakan putra pertama dari tujuh bersaudara dari ayah La Olu Mony (almarhum) dan Ibu Wa Asi. Penulis menikah dengan Murni dan telah dikaruniai empat orang anak. Pada Juli 1984, diterima di Fakultas Pertanian Universitas Haluoleo Kendari jurusan Budidaya Pertanian program studi Agronomi dan selesai pada Mei 1989. Jenjang Strata dua (S-2) diikuti pada Program Pascasarjana Universitas Gadjah Mada Program Studi Agronomi sejak Juli 1994 dan selesai pada Februari 1997. Selanjutnya, sejak Agustus 2003 mengikuti pendidikan jenjang Strata tiga (S-3) di Program Studi Agronomi Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Pada Mei – Desember 1989 menjadi staf peneliti pada Balai Penelitian Kelapa UPT Makariki Maluku Tengah. Selanjutnya, pada Agustus 1989 hingga Oktober 1994 menjadi staf pengajar pada Universitas Darussalam Ambon. Sejak Oktober 1994 hingga sekarang menjadi staf pengajar pada Kopertis Wilayah XII yang dipekerjakan pada Universitas Darussalam Ambon. Sebagian dari disertasi ini telah dipresentasikan dalam Seminar Nasional Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman pada 2 Agusutus 2006 di Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor di Bogor dan Seminar Nasional Perhimpunan Agronomi Indonesia (PERAGI) 2006 pada 5 Agustus 2006 di Fakultas Pertaian Universitas Gadjah Mada Yogykarta serta dipublikasikan dalam Prosiding PERAGI 2006, Buletin Agronomi, Jurnal Hayati, dan Buletin Agriplus.
PRAKATA Alhamdulillah, puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas rahmat dan hidayahNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan disertasi yang berjudul “Mekanisme Fisiologi dan Pewarisan Sifat Toleransi Kedelai (Glycine Max (L) Merrill) terhadap Intensitas Cahaya Rendah”. Penelitian dan penulisan disertasi ini berlangsung di bawah bimbingan Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr. selaku Ketua Komisi Pembimbing dan empat orang Anggota Komisi Pembimbing yakni Dr. Ir. Nurul Khumaida, M.Si., Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc., Prof. Dr. Ir. Latifah K. Darusman, M.S., dan Dr. Ir. Tania June, M.Sc. Pada kesempatan ini penulis menyampaikan terima kasih dan penghargaan yang tulus atas waktu dan kesempatan yang telah diluangkan dalam mengarahkan dan membimbing penulis. Penelitian dan penyelesaian disertasi ini sebagian besar didanai oleh Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP), karena itu penulis menyampaikan banyak terima kasih kepada Dirjen DIKTI selaku pemberi dana bagi HPTP, Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr. selaku Ketua Peneliti HPTP serta Dr. Ir. Nurul Khumaida, M.Si. dan Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc., masing- masing sebagai Anggota Peneliti HPTP. Ucapan terima kasih penulis sampaikan juga kepada Ir. Kisman M.Sc., Ir. Imam Widodo M.S., Ir. Kartika Ning Tyas, M.Si., Desta Winas S.P., M.Si., dan Tri Lestari S.P., M.Si. atas kebersamaannya di Tim HPTP. Penghargaan yang setinggi- tingginya serta rasa terima kasih yang tulus, penulis sampaikan juga kepada : 1. Dirjen DIKTI yang telah memberikan Beasiswa BPPS . 2. Koordinator Kopertis Wilayah XII Maluku, Maluku Utara, Papua, dan Irian Jaya Barat, serta Rektor Universitas Darussalam Ambon yang telah memberikan izin tugas belajar. 3. Rektor Institut Pertanian Bogor serta Dekan dan Ketua Program Studi Agronomi Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor yang telah menerima penulis untuk melanjutkan studi di Institut Pertanian Bogor. 4. Prof.Dr.Ir. M.A. Chozin, Magr. dan Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS., selaku penguji luar komisi saat ujian prelium dan sidang tertutup serta Dr.Ir. Darman M. Arsyad, MS. dan Dr. Ir. Sudradjat, MS., selaku penguji luar komisi saat
sidang terbuka yang telah memberikan saran-saran dan koreksi konstruktif untuk menyempurnakan tulisan ini. 5. Yayasan Pendidikan Putra Mama, Pemerintah Daerah Propinsi Maluku, Yayasan Darussalam Maluku, dan Kupek yang telah memberikan bantuan dana pendidikan dan penelitian. 6. Ir. La Ode Safuan, M.P., Ir. Gunawan Setyono, Dr. Ir. Ahmad Jufri, M.Sc., Dr. Ir. Bregas Budihardjo, MS., Dra. Surtini Suganda, Ir. Irawan, dan La Sainudin ST. atas kebersamaan dan bantuannya yang tanpa pamrih. 7. Kepala dan Staf Kebun Percobaan Balai Besar Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik (BB. Biogen) Cikeumeuh dan Laboratorium Pascapanen BB. Biogen Cimanggu Bogor atas kerjasama dan bantuannya. 8. Kepala beserta Staf Laboratorium Ekofisiologi Tanaman dan Research Group on Crop Improvement Faperta IPB., serta Laboratorium Biokimia FMIPA IPB atas kerjasama, kebersamaan, dan bantuannya. 9. Kepala dan Staf Laboratorium Histologi Biotrop Bogor dan Laboratorium Pusat Aplikasi Teknologi Isotop dan Radiasi BATAN Jakarta atas bantuannya. 10. Dr. Ir. L. Ega, MS., Drs. H. Halim Daties, H. La Ode Buraku, dr. Makmur Tamani, dan Qaimuddin Thamsy SH., atas bantuan dan dorongan morilnya. 11. Ayahanda La Olu Mony (alm) dan ibunda Wa Asi yang telah membesarkan, mendidik, serta selalu menyertai penulis hingga detik ini dengan kasih sayang dan do’anya. 12. Adik-adik sekeluarga: Wa Nursida, La Dahamarudin SP., Wa Dahria, Wa Ade Harti, Wa Sulastri SAg., Wa Muriani SP., atas iringan do’a dan motivasinya. 13. Istri tercinta Murni dan anak-anak yang tersayang : Abdul Wahid Kamarullah, Milatul Hijrah, Mauludia Khamsin, dan Nur Cessy Zulma atas do’a, dorongan, pengertian, dan pengorbanannya. 14. Rekan-rekan di Kopertis Wilayah XII, Universitas Darussalam Ambon, Sekolah Pascasarjana IPB, serta semua pihak yang telah memberikan dukungan dan bantuan. Semoga karya ini bermanfaat bagi pengembangan ilmu pengetahuan, khususnya di bidang pertanian. Amin. Bogor, Februari 2007
La Muhuria
DAFTAR ISI Halaman PRAKATA ……………………………………………………………… ix DAFTAR ISI ……………………………………………………………… xi DAFTAR TABEL ………………………………………………………... xiv DAFTAR GAMBAR ……………………………………………………... xvi xix DAFTAR LAMPIRAN …………………………………………………… PENDAHULUAN ………………………………………………………… Latar Belakang ……………………………………………………….. Rumusan Masalah …………………………………………………… Tujuan Penelitian ……………………………………………………. Kerangka Pemikiran ………………………………………………… Hipotesis ……………………………………………………………. Ruang Lingkup Penelitian ……………………………………………
1 1 3 3 4 5 5
TINJAUAN PUSTAKA …………………………………………………. Anatomi Daun Kedelai ……………………………………………… Fotosintesis ………………………………………………………….. Penangkapan Cahaya oleh Kanopi Tanaman ……………….... Mekanisme Penangkapan dan Penggunaan Cahaya ………….. Fotosintesis pada Kondisi Intensitas Cahaya Rendah ………… Pembentukan Klorofil ………………………………………… Pembentukan Antosianin ……………………………………… Respirasi ……………........................................................................... Respirasi pada Intensitas Cahaya Rendah …………………….. Respon Tanaman terhadap Intensitas Cahaya Rendah ………………. Perubahan Anatomi dan Morfologi …………………………… Perubahan Kloroplas ………………………………………….. Perubahan Kandungan Klorofil Daun ………………………… Perubahan Fisiologi dan Biokimia ……………………………. Pewarisan Sifat Toleransi terhadap Intensitas Cahaya Rendah ........... Pewarisan Sifat ………………………………........................... Pewarisan Kloroplas dan Klorofil ……………………………..
7 7 9 10 13 17 17 21 23 25 26 26 26 27 27 30 32 36
MEKANISME EFISIENSI PENANGKAPAN CAHAYA PADA KEDELAI TOLERAN DAN PEKA INTENSITAS CAHAYA RENDAH ABSTRAK …………………………………………........................... ABSTRACT …………………………………………......................... PENDAHULUAN ……………………............................................... Latar Belakang ………………………………………………... Tujuan ………………………………………………………..... BAHAN DAN METODE …………………………………................. Waktu dan Tempat …………………………………………..... Percobaan Pertama "Mekanisme Efisiensi Penangkapan Cahaya dalam Periode yang Lama” ………............................... Percobaan Kedua "Mekanisme Efisiensi Penangkapan Cahaya
38 38 38 39 39 41 41 41 42
xi
dalam Periode Singkat "………………...................................... HASIL DAN PEMBAHASAN ……………………........................... Luas Daun ………………………………………………........... Kerapatan Trikoma …………………………………………..... Kerapatan Stomata …………………………………………..... Ketebalan Daun dan Panjang Lapisan Palisade ……………….. Kandungan Klorofil …………………………………………… Intensitas Kehijauan Daun …………………………………….. Antosianin ………………………………………….................. Komponen Hasil dan Hasil …………………………………..... SIMPULAN ……………………......................................................... AKTIVITAS ENZIM-ENZIM FOTOSINTETIK DAN RESPIRASI PADA KEDELAI TOLERAN DAN PEKA INTENSITAS CAHAYA RENDAH ………………………………………………………………..... ABSTRAK …………………………………………........................... ABSTRACT …………………………………………......................... PENDAHULUAN ……………………............................................... Latar Belakang ………………………………………………... Tujuan ………………………………………………………..... BAHAN DAN METODE …………………………………................. Waktu dan Tempat …………………………………………..... Percobaan Pertama "Aktivitas Enzim-Enzim Fotosintesis dan Enzim- Enzim Respirasi pada Intensitas Cahaya 100% dan 50% dalam Periode yang Lama" ......................................................... Percobaan Kedua "Aktivitas Enzim- Enzim Fotosintesis dan Enzim- Enzim Respirasi dalam Berbagai Intensitas Cahaya Periode Singkat" ………………………………………………. HASIL DAN PEMBAHASAN ……………………........................... Aktivitas Enzim Ribulose Biphosphate Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) ……................................................................ Aktivitas Enzim Sucrose Phosphate Synthase (SPS) ……......... Aktivitas Enzim Malatedehydrogenase (MDH) ……................ Aktivitas Enzim Asam Invertase (AI) ……................................ SIMPULAN ……………………......................................................... RESPON FOTOSINTESIS DAN RESPIRASI PADA KEDELAI TOLERAN DAN PEKA INTENSITAS CAHAYA RENDAH ………...... ABSTRAK …………………………………………........................... ABSTRACT …………………………………………......................... PENDAHULUAN ……………………............................................... Latar Belakang ………………………………………………... Tujuan ………………………………………………………..... BAHAN DAN METODE …………………………………................. Waktu dan Tempat …………………………………………... Percobaan Pertama "Respon Fotosintesis dan Respirasi pada Kedelai Toleran dan Peka terhadap Intensitas Cahaya Rendah dalam Periode yang Lama" .........................................................
44 46 46 47 51 53 57 60 62 64 66
67 67 67 68 68 70 71 71
71
73 74 74 78 79 82 85
86 86 86 87 87 90 90 90
90
xii
Percobaan Kedua "Respon Fotosintetik dan Respirasi pada Kedelai Toleran dan Peka terhadap Berbagai Kondisi Intensitas Cahaya Periode Singkat" ………………………….... 93 HASIL DAN PEMBAHASAN ……………………........................... 94 Laju Fotosintesis ……................................................................ 94 Laju Transpor Elektron ……...................................................... 96 Respirasi Gelap …….................................................................. 98 Titik Kompensasi Cahaya …….................................................. 99 Kandungan Sukrosa ……........................................................... 104 Kandungan Pati …….................................................................. 104 SIMPULAN ……………………......................................................... 107 PEWARISAN SIFAT EFISIENSI PENANGKAPAN CAHAYA PADA KEDELAI ………....……………………………………............................ ABSTRAK …………………………………………........................... ABSTRACT …………………………………………......................... PENDAHULUAN ……………………............................................... Latar Belakang ………………………………………………... Tujuan ……………………………………………………….... BAHAN DAN METODE …………………………………................ Waktu dan Tempat …………………………………………..... Percobaan Pertama: “Analisis Hubungan antar Karakter Efisiensi Penangkapan Cahaya dan Kontribusinya terhadap Hasil Serta Analisis Ragam” ...................................................... Percobaan Kedua : “Pewarisan Sifat Toleransi Kedelai terhadap Intensitas Cahaya Rendah” ......................................................... HASIL DAN PEMBAHASAN ……………………........................... Analisis Korelasi dan Analisis Lintasan Sifat yang Diamati pada Tetua .................................................................................. Korelasi antar Karakter pada Tetua ................................. Sidik Lintas ……............................................................. Keragamaman Karakter …….......................................... Analisis Dialel ............................................................................ Pengaruh Tetua Betina ……............................................ Daya Gabung ……........................................................... Aksi Gen Pengendali ……............................................... Heritabilitas ..................................................................... Kemajuan Genetik ……................................................... SIMPULAN …………………….........................................................
117 117 119 121 123 123 126 127 129 130 132
PEMBAHASAN UMUM ………………………………………………..
133
SIMPULAN DAN SARAN ……..……………………………………… Simpulan …………………………………………………………… Saran ………………………………...….…………………………...
140 140 141
DAFTAR PUSTAKA ………………………………………..…………. LAMPIRAN ……………………………………………………………
142 157
108 108 108 109 109 112 112 112
112 115 117
xiii
DAFTAR TABEL Halaman 1. Luas daun beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% (kontrol) dan 50% ……………………………………………………...
47
2. Kerapatann trikoma dan stomata serta ketebalan daun dan panjang lapisan palisade beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% (kontrol) dan 50% ………………………………………………
48
3. Kerapatann trikoma dan stomata (cm2 ) serta ketebalan daun dan panjang lapisan palisade (µm) beberapa genotipe kedelai pada berbagai kondisi cahaya jangka pendek ……………………………….
52
4. Kandungan klorofil beberapa genotipe kedelai dalam intensitas cahaya (IC) 100% (kontrol) dan 50% ………………………………………….
58
5. Kandungan klorofil beberapa genotipe kedelai pada berbagai kondisi cahaya periode singkat …………………………………………………
59
6. Intensitas kehijauan daun dan kandungan antosianin beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya (IC) 100% (kontrol) dan 50% …………
61
7. Intensitas kehijauan dan kandungan antosianin beberapa genotipe kedelai pada berbagai kondisi cahaya periode singkat ...........................
63
8. Jumlah polong dan bobot biji/tanaman beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya (IC) 100% (kontrol) dan 50% ……………………….
64
9. Laju fotosintesis maksimum (Amax ), transpor elektron maksimum (Jmax ), respirasi gelap (Rd), dan titik kompensasi cahaya (LCP) genotipe toleran Ceneng dan genotype peka Godek pada intensitas cahaya 100% (kontrol) dan 50% ……………………………………….
95
10. Laju fotosintesis maksimum (Amax ), laju transpor elektron maksimum (Jmax ), respirasi gelap (Rd), dan titik kompensasi cahaya (LCP) pada kedelai genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai kondisi intensitas cahaya periode singkat …………................ 103 11. Kandungan sukrosa dan pati genotipe toleran Ceneng dan genotype peka Godek dalam intensitas cahaya 100% (kontrol) dan 50% ………. 104 12. Anova pengujian karakter efisiensi penangkapan cahaya pada kedelai dalam keadaan tercekam intensitas cahaya rendah ……………………. 114 13. Anova dialel lengkap ..............................................................................
117
xiv
14. Koefisien korelasi parsial antar karakter ……………………………….
118
15. Ragam genetik, ragam lingkungan, ragam fenotip, dan heritabilitas arti luas beberapa karakter agronomi, morfo-anatomi, dan pigmen pada kedelai dalam keadaan tercekam intensitas cahaya rendah …………… 122 16. Anova kerapatan trikoma, kandungan klorofil, dan bobot biji/tanaman dalam intensitas cahaya rendah ............................................................... 124 17. Anova daya gabung untuk kerapatan trikoma, kandungan klorofil, dan bobot biji/tanaman dalam intensitas cahaya rendah ................................ 125 18. Hasil uji t pengaruh tetua betina untuk karakter kerapatan trikoma, kandungan klorofil, dan bobot biji/tanaman ........................................... 125 19. Daya gabung umum dan daya gabung khusus untuk karakter kerapatan trikoma, kandungan klorofil, dan bobot biji/tanaman ............................. 127 20. Ragam genetik aditif (s 2 gA) dan ragam genetik dominan (s 2 gD), kerapatan trikoma, kandungan klorofil, dan bobot biji/tanaman kedelai pada keadaan ternaungi ........................................................................... 128 21. Heritabilitas arti luas (h2 bs) dan heritabilitas arti sempit (h2 ns) dari kerapatan trikoma, kandungan klorofil, dan bobot biji/tanaman kedelai pada keadaan ternaungi ........................................................................... 130 22. Kemajuan genetik (∆G) dan respon ikutan (CRy /Ry ) dari kerapatan trikoma, kandungan klorofil, dan bobot biji/tanaman kedelai pada keadaan ternaungi ................................................................................... 131
xv
DAFTAR GAMBAR Halaman 1. Alur Kegiatan Penelitian ......................................................................... 6 2. Struktur anatomi daun tanaman C3 (Becker et al. 2000) ………………
7
3. Serapan pigmen pemanen cahaya (klorofil a dan b) pada panjang gelombang 400 – 700 nm ………………………………………………
9
4. Adaptasi tanaman naungan yang berperanan penting dalam avoidance terhadap defisit cahaya (Levitt 1980) …………………………………
15
5. Adaptasi tanaman naungan yang berperanan penting terhadap toleransi defisit cahaya (LCP = light compesation point) (Levitt, 1980) ………..
16
6. Kendali inti terhadap pembentukan klorofil …………………………..
19
7. Reaksi lengkap sintesis klorofil a dan b (Malkin dan Niyogi 2000) …...
20
8. Struktur kimia klorofil a dan b (Becker et al. 2000) …………………...
21
9. Lintasan pembentukan antosianin. Enzim yang terlibat adalah PAL (Phenylalanine Ammonia Lyase); CHS (Chalcone synthase); CHI (Chalcone Isomerase); F3H (Flavanone-3-hydroxylase); dan DR (Dihydroflavonol 4-reductase) (Buchanan et al. 2000) .........................
22
10. Hubungan antara cahaya, fotosintesis, dan enzim (diberi lingkaran) yang berperanan dalam mengkatalisis proses pembentukan pati di kloroplas dan sukrosa di sitosol; ADPG-PPi = adenosine difosfoglukosa pirofosforilase (dirangkum dari Salisbury dan Ross 1992, Dennis dan Blakeley 2000, Hopkins dan Huner 2004) …………
29
11. Alur informasi genetik dari satu organel ke organel lain dalam sel tanaman …………………………………………...................................
36
12. Kerapatan trikoma pada genotipe toleran Ceneng (a) dan genotipe peka Godek (b) yang memperoleh intensitas cahaya 100% dan 50% ……….
49
13. Kerapatan trikoma pada genotipe Pangrango, Ceneng, Godek, dan Slamet dalam berbagai kondisi intensitas cahaya periode singkat …….
50
14. Kerapatan stomata pada genotipe toleran Ceneng (a) dan genotipe peka Godek (b) dalam intensitas cahaya 100% dan 50% ……………………
51
15. Kerapatan stomata pada genotipe Pangrango, Ceneng, Godek, dan Slamet dalam berbagai kondisi intensitas cahaya periode singkat …….
53
xvi
16. Ketebalan daun dan lapisan palisade pada genotipe toleran Pangrango dan Ceneng serta genotipe peka Godek dan Slamet dalam intensitas cahaya 100% dan 50% …………………………………………………
55
17. Ketebalan daun (a) dan panjang lapisan palisade (b) pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai kondisi intensitas cahaya periode singkat ………………………………………
56
18. Hubungan antara kandungan klorofil a (a) dan kandungan klorofil b (b) dengan intensitas kehijauan daun relatif …………………………...
62
19. Aktivitas rubisco pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam intensitas cahaya 100% dan 50% ………………………..
75
20. Aktivitas rubisco pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai intensitas cahaya periode singkat ……………...
77
21. Aktivitas SPS pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam intensitas cahaya 100% dan 50% ……………………………….
78
22. Aktivitas SPS pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai intensitas cahaya periode singkat ……………………..
79
23. Aktivitas MDH pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam intensitas cahaya 100% dan 50% ………………………..
80
24. Aktivitas MDH pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai intensitas cahaya periode singkat ……………...
81
25. Aktivitas AI pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam intensitas cahaya 100% dan 50% ……………………………….
83
26. Aktivitas AI pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai intensitas cahaya periode singkat ………......................
84
27. Laju fotosintesis pada genotipe toleran Ceneng (a) dan genotipe peka Godek (b) dalam intensitas cahaya 100% 50% ………………………
95
28. Laju laju transpor elektron pada genotipe toleran Ceneng (a) dan genotipe peka Godek (b) dalam intensitas cahaya 100% dan 50% …….
97
29. Respirasi gelap (Rd) dan tititk kompensasi cahaya (LCP) pada genotipe toleran Ceneng (a) dan genotipe peka Godek (b) dalam intensitas cahaya 100% dan 50% ……………………………………… 99 30. Laju fotosintesis (A) dan laju transpor elektron (J) pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam kondisi cahaya L1 dan L2 ………………………………………………………………………. 101
xvii
31. Laju fotosintesis (A) dan laju transpor elektron (J) pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam kondisi cahaya L3 dan L4 ………………………………………………………………………. 102 32. Kandungan sukrosa (a) dan pati (b) pada genotipe toleran Ceneng dan genotipe peka Godek dalam berbagai kondisi cahaya periode singkat.... 106 33. Lintasan hubungan sebab-akibat antara bobot biji/tanaman (Y) dengan luas daun trifoliat (X1), kerapatan trikoma (X2), tebal daun (X3), klorofil a (X4), klorofil b (X5), dan jumlah polong berisi (X6) ............. 120
xviii
DAFTAR LAMPIRAN Halaman 1 Denah percobaan mekanisme efisiensi penangkapan dan penggunaan cahaya dalam periode yang lama …………………...………….............. 157 2 Pengaturan waktu tanam dan pemberian perlakuan pada percobaan periode singkat menggunakan media tanam polybag ………………….. 158 3 Denah percobaan pewarisan sifat ……………...……………………….
159
4 Prosedur kerja penentuan kandungan klorofil daun ……………………
160
5 Prosedur kerja penentuan kandungan antosianin ………………………
160
6 Prosedur kerja penentuan sukrosa dan pati jaringan tanaman .................
161
7 Prosedur kerja penentuan aktivitas enzim AI …......................................
162
8 Prosedur kerja penentuan aktivitas enzim MDH ….................................
162
9 Prosedur kerja penentuan aktivitas enzim rubisco ………………….......
162
10 Prosedur Kerja Penentuan Aktivitas Enzim SPS .....................................
163
xix
