Mechorosty hlevíky
játrovky
mechy
Nejprimitivnější pozemské rostliny 3 oddělení játrovky (Marchantiophyta) hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta). • Drobné rostliny vlhčího prostředí. • Žijí hlavně jako vytrvalý zelený gametofyt a ne jako sporofyt, což je typické pro všechny ostatní vyšší rostliny. • Sporofyt s 1 sporangiem, nezelený, výživou na gametofytu závislý • Nemají pravé cévní svazky (s floemem a xylemem) • Anatomická stavba mechorostů je zjednodušená - nemají proto tělo rostlinné (cormus) jako ostatní vyšší rostliny • Anatomická funkce je kompenzovaná pospolitým výskytem, při němž s rostlinky vzájemně podpírají a brání se vysychání
Zelená část samostatná.
stélky –
gametofyt
–
je
existenčně
Tímto základním společným znakem morfologické stavby se mechy liší od ostatních vyšších rostlin.
V životním cyklu - rodozměně - mechů gametofyt převládá spora
meiose
2n sporangium
zygota
zelená gametofytní stélka
n gametangia
gamety
Srovnání počtu druhů mechorostů s ostatními skupinami vyšších rostlin: mechorosty - 25 000, kapraďorosty 10 000, nahosemenné 800, krytosemenné 250 000 – 300 000 Mechorosty
Kapraďorosty
7–9 % Nahosemenné
Krytosemenné
Gametofyt mechorostů je drobný od několika mm do několika cm, nejvýše zhruba do 50 cm (u ploníku)
Lepidozia sp.
Buxbaumia aphylla
Mechorosty rostou na obnažené půdě
... v přízemním (mechovém) patru luční vegetace
... na prameništích
a podél potoků
... na rašeliništích
... na vlhkých skalách
Philonotis fontana
... v lesích, na pařezech a kmenech stromů.
Podíl mechorostů na skladbě vegetace je výraznější
arktická tundra
vysokohoří
boreální tajga
v oblastech s chladnějším a vlhčím klimatem.
Pravděpodobný vývojový vztah játrovek, hlevíků a mechů vzájemně i k ostatním rostlinám Mechorosty nejsou samostatným monofyletickým taxonem. Představují vývojovou strukturální úroveň se specifickým životním cyklem, k níž dospěly nezávisle tři samostatné vývojové větve bezcévných vyšších rostlin, navazující na straně jedné na zelené řasy a na straně druhé tvořící přechod k primitivním ryniofytům. Zatímco hlevíky opustily společnou linii všech vyšších rostlin dříve, snad již v ordoviku, játrovky a mechy se z ní oštěpily později, zřejmě v siluru.
K odštěpení hlevíků od zelených řas mohlo dojít již na rozhraní spodní - svrchní ordovik, tedy zhruba před 470 milióny let. Z tohoto období pocházejí rovněž nejstarší nálezy sporických tetrád patřících pravděpodobně výtrusným pozemským rostlinám.
Jak asi vypadal přechodný typ? Játrovka Riccia fluitans (terestrická fáze) Hypotetický ancestor vyšších rostlin Řasa Coleochaete
Pohlavní orgány u mechorostů Samičí pohlavní orgány = zárodečníky (archegonia), vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky
jsou lahvicovitého tvaru jednovrstevná s 1 oosférou, s buňkami kanálkovými, krčkovými a břišními Pokročilá stavba archegonií mechorostů je dalším velmi významným, progresívním znakem který je řadí jednoznačně k ostatním vyšším rostlinám.
Krčkové buňky, tvořící zúženou část archegonia se otvírají hygroskopicky, jako průduchy. Voda vnikne dovnitř krčku (stillidium). Kanálkové buňky, tvořící vnitřek krčku praskají a uvolněné enzymy vytvoří z jejich obsahu sliz (obsahující pektiny), tento sliz chemotakticky přitahuje spermatozoidy k oosféře.
Samčí gametangia – pelatky (antheridia) – obvykle kulovitá nebo elipsoidní, buď stopkatá nebo ponořená. Produkují dvoubičíkaté spermatozoidy.
Antheridia po dozrání praskají a množství spermatozoidů se deštěm nebo rosou vyplavuje ven.
Deštěm nebo rosou vyplavené spermatozoidy se pomocí bičíků pohybují v tenkém vodním filmu pokrývajícím rostlinky mechorostů směrem proti koncentračnímu gradientu vytvářenému slizovitým sekretem kanálkových buněk.
Bazzania trilobata
Oddělení Anthocerophyta (hlevíky)
Hlevíky mají řadu znaků společných s řasami, proto jsou považovány za nejprimitivnější vyšší rostliny. Molekulární studie zčásti tuto hypotézu podporují, nicméně jiné molekulární studie považují za nejprimitivnější játrovky.
Gametofytní stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální - rozprostřená po podkladu, na kterém roste.
Phaeoceros carolinianus
Gametofyt hlevíků zpravidla velikostí nepřesahuje několik málo centimetrů
Stélka hlevíků vytváří vidličnatě větvené laloky se zbytnělou střední částí (středním žebrem). Dendroceros tubercularis
Terminální buňka vzrostného vrcholu je u hlevíků polodiskovitá nebo klínovitě dvouboká
Odděluje tak nové buňky do dvou směrů, čímž vzniká frondózní - plochá stélka.
Rhizoidy hlevíků vznikají z povrchových buněk spodní strany stélky, jsou jednobuněčné, hladké, někdy s rozvětvenými konci.
Phaeoceros carolinianus
Na spodní straně stélky mají některé hlevíky sliznaté dutinky s koloniemi endosymbiotických sinic rodu Nostoc sliznaté dutinky u druhu Anthoceros punctatus
Sinice převádějí vzdušný dusík do amonné podoby, která je využívána v metabolismu hlevíků. Hlevíky produkují sliz obsahující sacharidy, které podporují růst sinic.
U druhů rodu Dendroceros a Megaceros obklopuje ústí slizových dutinek dvojice ledvinitých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat. Megaceros aenigmaticus
Proto jsou tyto otvory považovány za homology průduchů.
Gametangia mají hlevíky ponořená ve stélce (A) obvykle v blízkosti středního žebra. Archegonia (B) Antheridia (C)
Archegonia vznikají z povrchových buněk a následně se během vývinu zanořují takže na povrch horní strany stélky ústí jen jejich krčky. Anthoceros crispulus
Dendroceros tubercularis
vyskytují se až po 25 ve shlucích
Antheridia, vyplňující ve skupinkách dutinky uvnitř stélky, se zakládají endogenně – z podpovrchových buněk, tím se hlevíky liší od všech ostatních terestrických rostlin, které mají antheridia exogenní – vznikající z jedné buňky povrchové.
V době zralosti antheridií praská stélka nad antheridiovými komůrkami, takže antheridia vyčnívají na povrch stélky. Chloroplasty v buňkách obalu komůrek se při tom mění na oranžové chromoplasty .
Dendroceros tubercularis
S řasami mají hlevíky společné některé významné znaky buněk gametofytu, které se u jiných terestrických rostlin nevyskytují: mají v buňkách jediný chloroplast s centrálním pyrenoidem a kanálkovitě propojené thylakoidy.
pyrenoid u zelených řas
Hlevíky mají souměrně umístěné bičíky na spermatozoidech
Srovnání tvaru a polohy bičíků u spermatozoidů mechorostů
hlevíky
játrovky
mechy
Notothylas orbicularis
Blasia pusilla
Aulacomnium palustre
Hlevíky mají sporofyt bez sety – tvoří jej , protáhlá tobolka ukotvená nohou ve sporofytu. V počátečních fázích je gametofyt hlevíků zelený a tedy schopný fotosyntézy.
Výškou obvykle přesahuje sporofyt hlevíků jen něco málo jeden centimetr.
Noha sporofytu je ukotvena v gametofytní stélce a chrání ji pochva, tvořenou pletivem gametofytní stélky.
Rozhraní mezi nohou a gametofytem tvoří transportní pletivo = placenta, převádějící vodu a organické látky z gametofytu do sporofytu.
Zeleným zbarvením sporofytu i jeho schopností přijímat živiny prostřednictvím rhizoidů z něj činí částečně autonomní fázi ontogenetického cyklu. Tím se hlevíky liší od játrovek a mechů, jejichž sporofyt je na gametofytu výživou zcela závislý.
Válcovitá tobolka hlevíků má střední sloupek (columella) a 2 chlopně. Megaceros flagellaris
Na bázi tobolky je mitoticky aktivní zóna zajišťující kontinuální růst tobolky, zatímco v terminální části již vypadávají zralé spory, v dolní teprve meiózou vznikají nové. Šíří se tak z jedné tobolky po poměrně dlouhou dobu.
Na povrchu podlouhlé tobolky hlevíků se vyskytují někdy pravé průduchy
Spory hlevíků vznikají podobně jako u jiných vyšších rostlin v tetrádách; jsou šířeny buď vodou nebo větrem.
Phaeoceros carolinianus
Pseudoelatery u Megaceros flagellaris
Podobně jako u játrovek vznikají i u hlevíků v tobolkách z výtrusorodé vrstvy archesporu vedle spor také sterilní buňky sloužící k hygroskopickému vymršťování spor. U hlevíků se tyto vymršťovací buňky nazývají pseudoelatery a vznikají příčným dělením sporogenní buňky, zatímco u játrovek vznikají podobné elatery ze sporogenních buněk dělením podélným. V důsledku jiných následných buněčných dělení je u hlevíků poměrem spor a pseudoelater ve zralé tobolce zpravidla 1:1, zatímco u játrovek bývá 1:4 nebo 1:8 ve prospěch spor.
Kromě hlevíků a játrovek se podobné struktury nevyskytují u žádných jiných vyšších rostlin.
Jedním z nejstarších fosilních dokladů hlevíků by mohl být spodnodevonský – Sporogonites exuberans, považovaný za přechod mezi hlevíky a horneofytními typy ryniofytů.
Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem (Halle T. G. 1916: A fossil sporangium from the Lower Devonian of Roragen in Norway. – Bot. Notiser, 1916: 79-81).
Vnitřní klasifikace a zástupci hlevíků. Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 270 druhů. Často bývá rozlišován pouze jediný řád Anthocerales, se dvěma čeleděmi: Anthoceraceae a Notothylaceae.
Čel. Anthoceraceae zahrnuje asi 5 rodů: Anthoceros – hlevík s asi 250 druhy, Megaceros/46, Dendroceros/51, Phaeoceros/30, Folioceros/19. U nás můžeme vzácně vidět na podzim na obnažené půdě na strništích hlevík tečkovaný (Anthoceros agrestis); jeho jméno tečkovaný pochází od černých teček = kolonie endosymbiotických sinic v dutinách stélky.
Čel. Notothyladaceae zahrnuje jediný rod Notothylas – vycpálka s 13 druhy. Má po většinu vývoje sporofytu tobolku zcela zahalenou gametofytním ochranným obalem. U nás velmi vzácně zjištěna (naposledy v roce 1919) jen vycpálka okrouhlá (Notothylas orbicularis) = vyhynulý druh naší bryoflóry.
Oddělení Marchantiophyta (játrovky) Játrovky jsou další velmi primitivní pozemské rostliny. Oproti hlevíkům jsou játrovky primitivnější především absencí průduchů.
Gametofytní stélka játrovek je frondózní nebo foliózní. Conocephalum
Bazzania
Lístky jsou také obvykle uspořádané v jedné břišní a dvou bočních řadách
Velikostí jsou lístky břišní řady (amphigastria) menší než v řadách postranních.
Porella platyphylla
Lístky u foliózních játrovek bývají často rozdělené ve dva laloky
Fyloidy játrovek mají všechny buňky stejnocenné, bez náznaků vodivých či mechanických pletiv, která se vyskytují u mechů
Protáhlé buňky plnící vodivou a mechanickou funkci najdeme však ve středním žebru frondózních játrovek
Frondózní stélka bývá tvořena buď jednou vrstvou stejnocenných buněk (potř. Metzgeriidae) nebo je vnitřně diferencovaná a členěná v kompartmenty kryté epidermální vrstvou buněk uprostřed se soudkovitým dýchacím otvorem a vyplněné vzduchovými dutinami (řád Marchantiales)
Povrch stélky se často např. u porostnice (Marchantia) nebo mřížovce (Conocephallum) jeví jako síť políček (kompartmentů) uprostřed s tečkou (dýchacím otvorem).
Rhizoidy vznikající na středním žebru laloků u frondózních a v blízkosti břišních lístků u foliózních jsou u játrovek bezbarvé a jednobuněčné.
Metzgeria
K vegetativnímu rozmnožování u Marchantia polymorpha slouží pohárky s diskovitými rozmnožovacími tělísky (gemmae)
Podobné pohárky a tělíska mjí také zástupci rodu Metzgeria. V příhodných pomínkách vyrostou na tělíscích rhizoidy a tělíska regenerují v nové stélky.
Terminální buňka vzrostného vrcholu bývá buď dvouboká nebo trojboká (tetraedrická), buňky pak odděluje do dvou nebo třech směrů.
Játrovky obsahují éterické terpenoidní oleje uložené v zásobních olejových tělíscích v buňkách. Pach těchto olejů odrazuje živočichy od konzumace játrovek; tyto oleje však mají také antimikrobiální účinky a některé z nich se osvědčily při výrobě léků k léčbě rakoviny. Calypogeia mulleriana
Na rozdíl od olejových tělísek u ostatních rostlin, které tvoří osmiofilní (osmiem barvitelné) sféroidní membránou neohraničené sféroidní útvary v cytoplazmě, jsou tyto u játrovek na povrchu ohraničeny membránou jako skutečné organely. Barva, tvar, a chemické složení tělísek jsou využívány při systematické klasifikaci játrovek. Kromě olejových tělísek patří k chemickým znakům játrovek také přítomnost specifického růstového inhibitoru kyseliny lunularové. Calypogeia peruviana
Gametangia bývají ponořená ve stélce nebo na gametangioforech s receptakuly.
U Marchantia polymorpha jsou antheridia ponořena na svrchní staně laločnatých receptakul
Antheridia mohou být také stopkatá ve shlucích v paždí fyloidů
Lophozia capitata
Marchantia polymorpha má archegonia přisedlá na spodní straně „děštníkovitých“ receptakulí
Sporofyt játrovek bývá drobný, nenápadný, obvykle nějak zakryt gametofytem. V bazální části sporofytu je diferencováno transportní pletivo placenty. Ve sporofytu játrovek není diferencovaná meristematicky aktivní zóna, ani na něm nejsou průduchy jako u hlevíků nebo mechů.
Seta (štět tobolky) bývá bělavá, tvořená hyalinními tenkostěnnými parenchymatickými buňkami; po dobu dozrávání tobolky je velmi krátká, chráněná gametofytem; po dozrání tobolky se buňky sety rychle až 20× prodlužují; po vyprášení tobolky seta rychle uvadá a usychá.
Tobolka je kulovitá nebo elipsoidní, bez columelly Plagiochila ovalifolia
(vnitřního sloupku), zpravidla tmavě pigmentovaná; otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn.
V tobolkách játrovek jsou kromě spor také mrštníky (elatery), sterilní buňky se spirálovitě ztlustlou stěnou, díky které jsou schopné prudkých rotačních hygroskopických pohybů vymršťujících spory ze sporangia.
Plagiochila ovalifolia
Podomitrium sp.
Na rozdíl od mechů, které podle počasí uvolňují pomocí peristomu spory z tobolek několik dní, vypráší tak játrovky celý obsah tobolek během několika minut.
Vnitřní klasifikace a zástupci játrovek. Celkem: asi 350 rodů / přibližně 8000 druhů 85 % foliózní typy 15 % frondózní typy
Systém játrovek Marchantiophyta oddělení Marchantiopsida třída Sphaerocarpidae podtřída
Jungermanniopsida třída
Marchantiidae podtřída
Monocleales řád
Metzgeriidae podtřída
Marchantiales řád
Jungermanniidae podtřída
Podtřída Sphaerocarpidae (3/ca 30), gametofytní stélka frondózní i foliózní, sporofyt jednoduché stavby bez sety, pouze u tohoto řádu chybí elatery, dýchací otvory chybí (výjimka jen u rodu Riella jsou přítomny). Patří sem i jeden fosilní zástupce (triasový rod Naiadita, jeden z nejlépe prostudovaných fosilních mechorostů vůbec). U nás žádný zástupce neroste
samčí
Sphaerocarpus texanus
samičí
Podtřída Marchantiidae má dva řády: Monocleales a Marchantiales. Marchantia polymorpha
Monoclea forsteri
Řád Monocleales (1/2). Jediný rod Monoclea má jeden druh v Již. Americe, druhý na Novém Zélandu, stélka je frondózní se setou, bez dýchacích otvorů. Novozélandská Monoclea forsteri patří velikostí stélky až 20 cm mezi největší játrovky.
Řád Marchantiales (27/ca 450), gametofytní stélka výhradně frondózní, vnitřně diferencovaná, na stélce dýchací otvory a komůrky, seta krátká nebo chybí. U nás řada druhů; nejznámější porostnice mnohotvárná (Marchantia polymorpha) roste na obnažené půdě v lesích i na loukách, často najdeme i ve sklenících. Nápadná je zejména v plodném stavu – s receptakuly. Někteří zástupci tohoto řádu se druhotně přizpůsobili životu ve vodě (čel. Ricciaceae) – např. trhutka plovoucí (Riccia fluitans).
Riccia fluitans, také pěstuje se v akváriích
Z didaktického hlediska je Marchantia polymorpha vděčným objektem. Snadno dostupná, nabízí k demonstraci řadu znaků játrovek: frondózní vidličnatě větvenou stélku, komůrky ve stélce, dýchací otvory, samčí a samičí gametangiofory, rozmnožovací pohárky.
Jiným zástupcem řádu čel. Ricciaceae je Ricciocarpus natans, plovoucí podobně jako okřehky na vodní hladině stojatých vod.
Třída Jungermanniopsida se dvěma podtřídami Metzgeriidae a Jungermanniidae.
Metzgeria hamata
Podtřída Metzgeriidae (30/ca 570), gametofytní stélka foliózní i frondózní jednovrstevná, fyloidy spirálovitě uspořádané, seta vyvinutá, dýchací otvory vzácně na svrchní straně. Z našich zástupců je známější např. kroknice vidličnatá (Metzgeria furcata) rostoucí na kůře stromů s pentlicovitou vidličnatě větvenou stélkou.
Metzgeria conjugata
Do podtřídy Metzgeriidae patří i nejstarší fosilní játrovka
svrchnodevonský (ca. 350 mil. let B. P.) Pallavicinites (= Hepaticites) devonicus s vidličnatě větvenou frondózní stélkou
Podtřída Jungermanniidae (ca 280/ca 7000), gametofytní stélka foliózní, fyloidy často v řadách, vzácněji i spirálně uspořádané, protonema vláknité nebo chybí, rhizoidy na spodní straně poléhavého kauloidu, seta vyvinutá, dýchací otvory chybí. Z četných našich zástupců tohoto řádu patří mezi známější kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) – roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních stromech. Z hlediska didaktického je Plagiochila asplenioides vhodným objektem pro demonstraci rozdílů mezi foliózní játrovkou a mechem např. mikroskopickým srovnáním s podobnými fyloidy u mechu měříku (Mnium).
