MAKALAH NUTRISI TANAMAN “ASSIMILASI DAN FUNGSI UNSUR HARA MIKRO MENGUNTUNGKAN Se, Ni, Al ”
Disusun oleh: Kelas
:F
Kelompok
:3
Muhammad Hafizh B
125040200111232
Zahra Fitria
125040201111034
Miftah Nur Rokhmat
125040201111040
Alfiyah Kurniawati
125040201111078
Wirda Dayanti Br Ginting
125040201111089
Aryantana Hendarko P
125040201111114
Mar’atus Eski Rinata
125040201111161
UNIVERSITAS BRAWIJAYA FAKULTAS PERTANIAN PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI MALANG 2015
1. PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Unsur hara merupakan suatu komponen yang dibutuhkan oleh tanaman dalam jumlah yang tidak sedikit untuk membantu mendukung pertumbuhan tanaman yang optimal. Tumbuhan memerlukan asupan unsur hara baik yang tersedia dialam (tanah) maupun yang diaplikasikan atau diberikan oleh manusia untuk hidup, tumbuh dan menyelesaikan siklus hidupnya, sama dengan manusia memerlukan makan untuk hidup. Unsur hara harus diberikan secara seimbang untuk mendapatkan suatu hasil produksi tanaman yang optimal. Pemupukan seimbang yaitu pupuk yang diberikan harus sesuai dengan apa yang dibutuhkan pada tanaman itu sendiri. Jumlah kebutuhan akan unsur hara untuk jenis tanaman memiliki perbedaan. Unsur hara esensial merupakan suatu kebutuhan tanaman yang sangat penting dan yang tidak bisa digantikan oleh apapun dari semua jenis unsur hara. Unsur hara esensial terdiri dari menjadi dua unsur yaitu unsur hara mikro (Mo, Cu, Zn, Mn, Fe, Bo, dan Cl) dan unsur hara makro (N, P, K, Ca, Mg, S). Kelebihan dan kekuranagan unsur hara bagi tanaman dapat menyebabkan terhalangnya pertumbuhan sehingga tidak optimal. Gejala kelebihan unsur hara pada tanaman dapat dilahat dari gejala fisik pada bagian-bagian tanaman seperti gejala yang terdapat pada daun, batang, bungan dan buah selain itu tanaman juga akan menunjukkan gejala seperti daun yag terhambat sehingga pertumbuhan tanaman menjadi kerdil dan perubahan warna pada daun sering disebut sebagai klorosi. Defisiensi unsur hara pada tanaman dapat terlihat pada daun-daun pada umumnya. Salah satu contoh kekurangan unsur hara misalnya yaitu kekurangan unsur hara S, tanaman yang kekurangan unsur S menunjukkan suatu defisiensi seperti terlihat gejala pada daun tanaman mengunig, dan terkadang disertai dengan berubahnya warna daun mejadi kemerahan. Sedangkan untuk gejala jika kelebihan unsur hara mikro yaitu dimana tanaman dapat terjadi keracunan sehingga menyebabkan tanaman tidak tumbuh dengan baik. Pentingnya pengetahuan dalam defisiensi tanaman akibat kekurangan unsur hara dapat dijadikan suatu pedoman maupun petunjuk yang dapat digunakan oleh peani yang sedang berbudidaya tanaman dalam melakukan untuk menentukan pemupukan yang tepat, optimal, dan jenis pupuk yang harus digunakan. Oleh karena itu perlu adanya pengetahuan tentang defisiensi dan kelebihan unsur hara mikro pada tanaman. Pertumbuhan, perkembangan dan produksi suatu tanaman ditentukan oleh dua faktor utama yaitu faktor genetik dan faktor lingkungan.Salah satu faktor lingkungan yang sangat menentukan lajunya pertumbuhan, perkembangan dan produksi suatu tanaman adalah tersedianya unsur-unsur hara yang cukup di dalam tanah.Diantaranya 105 unsur yang ada di atas permukaan bumi, ternyata baru 16 unsur yang mutlak diperlukan oleh suatu tanaman untuk dapat menyelesaikan siklushidupnya dengan sempurna. Layaknya manusia, tumbuhan juga membutuhkan makanan untuk pertumbuhan dan perkembangannya. Unsur makro dan unsur mikro merupakan makanan bagi tanaman. Bedanya hanya pada takaran yang dipakai oleh tanaman tersebut. Jika tanaman kekurangan satu unsur
hara saja (makro/mikro), walaupun unsur hara yang lain cukup banyak, maka produktivitas pertumbuhan tanaman akan terganggu. Kunci nya adalah, pengelompokan kandungan unsur hara makro dan mikro dalam tanah dapat kita gunakan untuk memperkirakan kebutuhan unsur hara tanaman. Dengan itu kita dapat memberikan unsur hara (pupuk) dalam jumlah yang lengkap dan seimbang sehingga kebutuhan sumber hara pada tanah akan optimal dan terjaga. 1.2 Tujuan Untuk mengetahui assimilasi dan fungsi unsur hara mikro menguntungkan Se, Ni dan Al yang terkandung didalam tanah serta gejala yang ditimbulkan akibat defisiensi (kekurangan) unsur hara.
2. PEMBAHASAN 2.1 selenium 2.1.1 Umum Kimia selenium (Se) memiliki fitur yang sama dengan sulfur. Selenium, seperti sulfur, bisa eksis di -2 (selenide SE2), O (unsur selenium), 4 (selenite Se032) dan +6 (selenate Se042) oksidasi. Selenium hadir dalam tanah dalam jumlah kecil (biasanya mulai dari 0,01 sampai 2mgkg); konsentrasi tinggi (> Smgkg ') yang ditemukan di tanah seleniferous (Mayland et al., 1989). PH tanah dan Eh mempengaruhi spesies kimia Se hadir di tanah. Perhitungan termodinamika menunjukkan bahwa bentuk dominan dari selenium adalah selenate di alkalin dan tanah baik-teroksidasi (pe + pH> 15), Selenite tanah mineral di baik dikeringkan dengan pH dari asam ke netral (7,5
spesies dan ekotipe dalam kapasitas mereka untuk mengumpulkan Se, konsentrasi Se dalam akumulator menjadi 100-200 kali lipat lebih tinggi daripada di non-akumulator (sedikit perhatian, 1969; Davis, 1986). Anggota Brassicaceae seperti mustard hitam (Brassica nigra L.) dan brokoli (Brassica oleracea botrytis L.) juga mengumpulkan jumlah yang relatif besar dari Se dan mungkin berisi, dan mentolerir, beberapa ratus pgSeg 'shootdw (Zayed dan Terry, 1992). Di sisi lain, spesies tanaman pertanian dan hortikultura sebagian besar non-akumulator (sedikit perhatian, 1981) dan toksisitas Se dapat terjadi bahkan pada konsentrasi di bawah l00igSeg '(Mikkelsen et al., 1990). Putih et al. (2007a) dibandingkan selenate dan serapan sulfat oleh 39 spesies tanaman tumbuh dalam budaya hidroponik di bawah kondisi yang sama. Mereka menemukan bahwa, di antara 37 spesies Se non-akumulator, ada hubungan positif yang sangat erat antara daun S dan daun konsentrasi Se (Gambar. 8.1 lA), menunjukkan bahwa selenite dan akumulasi sulfat yang sangat terkait. Secara umum, spesies Brassicaceae mampu mengakumulasi lebih Se karena mereka memiliki kemampuan yang lebih besar untuk mengumpulkan akumulator S. Dua Se (Astragalus racemosus dan Stanleya pinnata) termasuk dalam penelitian ini menyimpang dari hubungan ini dengan memiliki konsentrasi Se tinggi pada daun. Kemampuan untuk mengumpulkan selenate relatif terhadap sulfat dapat diukur dengan selenate / index diskriminasi sulfat, yang merupakan rasio molar [daun Se / daun Sj / [solusi selenate / solusi sulfat]. Sebagian besar spesies tanaman diuji oleh Putih et al. (2007a) memiliki indeks diskriminasi sekitar 1, menunjukkan tidak ada diskriminasi yang jelas antara dua anion (Gambar. 8.llB). Gambar 8.11B juga termasuk data dari studi Bell et al. (1989) menguji dua jenis tanaman dengan differentratios dari selenate / suiphate dalam larutan nutrisi. Beberapa spesies tanaman (misalnya, glycyphyllos Astragalus, vulgaris Beta dan Medicago sativa) memiliki indeks di bawah 1, menunjukkan bahwa transporter (s) mungkin memiliki afinitas yang lebih tinggi untuk sulfat daripada selenate. Sebaliknya, Se-akumulator (Astragalus racemosus, Stanleya pinnata dan Astra ga / kami bisulcatus) memiliki indeks diskriminasi antara 2 dan 10 yang merupakan bukti kuat bahwa beberapa transporter di spesies ini memiliki selektivitas tinggi untuk selenate. Selenite juga dapat hadir dalam tanah (Stroud et al., 2010), meskipun ketersediaan untuk tanaman adalah lebih rendah dari selenate karena adsorpsi kuat dengan besi oksida / hidroksida dalam tanah (Barrow dan Whelan, 1989). Mekanisme penyerapan selenite oleh tanaman tidak dipahami dengan baik. Penelitian sebelumnya menyarankan bahwa Selenite dapat memasuki sel akar pasif dengan difusi (Terry dkk., 2000). Namun, serapan Selenite adalah, setidaknya sebagian, aktif (Arvy, 1993; Li et al, 2008c.). Serapan Selenite dihambat oleh adanya fosfat dalam medium, tapi ditingkatkan oleh defisiensi P pada tanaman (Hopper dan Parker, 1989; Li et al, 2008c.), Menunjukkan keterlibatan yang mungkin dari transporter fosfat dalam penyerapan selenite. Pada pH rendah (<4.0), proporsi yang signifikan dari selenite yang terdisosiasi sebagai H2SeO3, dan molekul netral ini dapat menyerap melalui NIP2 beras; (. Zhao et al, 2010) 1 saluran aquaporin, yang merupakan transporter asam silikat (lihat Bagian 8.3). Sebuah perbedaan yang jelas antara selenate dan selenite adalah bahwa mantan cepat translokasi dari akar ke tunas, sedangkan yang terakhir ini siap berasimilasi ke dalam bentuk organik di akar tanaman dengan terbatas translokasi akar-to-shoot (Asher et al, 1977;. De Souza et al, 1998;. Li et al, 2008c).. Perbedaan ini, bersama-sama dengan adsorpsi kuat selenite dalam tanah, menjelaskan mengapa aplikasi dari selenate lebih efektif daripada selenite dalam meningkatkan konsentrasi Se pada tanaman. Asam amino Seleno-seperti selenomethiomne dapat segera diambil oleh bibit gandum (Abrams et al., 1990). Namun, pentingnya penyerapan ini di tanah untuk tumbuh tanaman tidak jelas.
2.1.3 Asimilasi dan Metabolisme Selenium berasimilasi dalam tanaman melalui S asimilasi jalur (Gambar 8.12.) (Terry dkk, 2000;. Sors et al, 2005b.). Dalam jalur ini, selenate diaktifkan oleh ATP suiphurylase untuk adenosine 5'-phosphoselenate (apse), yang kemudian dikurangi menjadi selenite oleh APS reduktase. Aktivasi selenate tampaknya menjadi langkah tingkat-membatasi untuk pengurangan selenite, dan dapat diatasi dalam tanaman transgenik lebih mengekspresikan ATP suiphurylase (Pilon-Smits et al., 1999). Langkah tingkat-membatasi Ini juga menjelaskan mengapa selenite jauh lebih mudah berasimilasi pada tanaman dari selenate (De Souza et al, 1998;. Li et al, 2008c.). Selenite selanjutnya dikurangi menjadi selenide mungkin melalui reaksi non-enzimatik menggunakan glutation tereduksi (GSH) sebagai reduktan (sors et al., 2005b). Selenide yang berasimilasi dengan selenocysteine asam amino dikatalisis oleh sintase kompleks sistein, dan selanjutnya berasimilasi selenomethionine melalui jalur biosintesis metionin. Kedua selenocysteine dan selenomethionine dapat segera dimasukkan ke dalam protein dalam tanaman non-akumulator melalui substitusi non-spesifik sistein dan metionin, masing-masing, dan ini terutama substitusi ini yang menyebabkan toksisitas untuk p1ant, karena protein menjadi tidak berfungsi atau kurang fungsional enzim dari protein S-mengandung sesuai (Eustice et al, 1981;. Brown dan sedikit perhatian, 1982). Penggabungan asam selenoamino diduga sangat penting dalam enzim dengan kelompok sulphhydryl (-SH) sebagai situs katalitik. Kedua selenocysteine dan selenomethionine dapat termetilasi, dan kemudian tidak lagi mampu menggantikan sistein dan metionin dalam sintesis protein. Akumulator selenium berbeda dari non-akumulator dalam memiliki kemampuan yang kuat untuk mengubah selenocysteine menjadi berbagai asam selenoamino non-protein, seperti Se-methylselenocysteine dan '-glutamyl-Se-methylselenocysteine. Metilasi selenocysteine merupakan mekanisme penting dari Se detoksifikasi pada tanaman akumulator. Langkah metilasi dikatalisis oleh selenocysteine methyltransferase (Neuhierl dan Bock, 1996), dan aktivitas enzim ditemukan berkorelasi erat dengan kemampuan akumulasi Se dalam delapan spesies Astragalus (sors et al., 2005b). Dalam Se akumulator Astragalus bisulcatus dan Stanleya pinnata, daun muda mengandung konsentrasi tinggi Se, dengan Se-methylselenocysteine terhitung lebih dari 70% dari total Se (Pickering et al, 2003;.. Freeman et al, 2006). Se-methylselenocysteine dan y-glutamil-turunannya juga ditemukan di beberapa tanaman yang dapat dimakan, termasuk bawang putih, bawang, brokoli dan lain-lain dari Allium dan Brassica keluarga, terutama bila ditanam di lingkungan Se-
diperkaya (Whanger, 2002; Rayman et al. 2008). Sebaliknya, biji-bijian sereal mengandung terutama selenomethionine (Whanger, 2002;. Rayman et al, 2008). Kemiripan antara S dan metabolisme Se pada tanaman juga ada dalam produksi senyawa volatil yang dirilis oleh bagian aerial tanaman (lihat juga Bab 4). Senyawa selenide utama volatile dimethylselenide (DMSE), yang selenomethionine adalah prekursor (Gbr. 8.12). Tanaman juga bisa menguap dimethyldiselenide (DMDSe) yang dihasilkan melalui metilasi dan oksidasi berikutnya selenocysteine. Tingkat Se penguapan bervariasi antara spesies tanaman. Dengan pasokan 2OjiM selenate, beras, brokoli dan kubis diuapkan 200-350pg5em2 daun daerah hari 'dibandingkan dengan kurang dari l5igSem2 luas daun hari' di bit gula, selada dan bawang (Terry dkk., 1992). Dalam brokoli, yang terakumulasi hingga beberapa ratus .igSegdw, tingkat pelepasan senyawa volatil Se sekitar tujuh kali lebih tinggi pada pasokan S rendah dibandingkan dengan pasokan S tinggi, karena penghambatan penyerapan selenate dan persaingan di dalam pabrik di situs S asimilasi dengan yang terakhir (Zayed dan Terry, 1992). Dalam sawi (Brassica juncea), lebih Se telah diuapkan saat tanaman telah tersedia dengan selenite daripada dengan selenate (De Souza et al., 1998). Bakteri rizosfir juga tampaknya memainkan peran penting dalam Se penguapan (Terry dkk., 2000). Kemampuan tanaman dan mikroorganisme rizosfir mereka terkait dengan menguap Se, atau menumpuk Se dalam biomassa tanaman, dapat dimanfaatkan sebagai strategi fitoremediasi untuk membersihkan tanah Se-terkontaminasi (Terry dkk., 2000). 2.1.4 Efek Menguntungkan di Pertumbuhan Tanaman Selenium sangat penting bagi manusia dan hewan karena kebutuhan Se di sejumlah enzim, seperti glutation peroksidase, di mana selenocysteine berfungsi sebagai situs katalitik. Meskipun ada glutathione peroksidase enzim-seperti pada tanaman yang lebih tinggi, mereka muncul untuk mengandung sistein, tidak selenocysteine, di situs aktif enzim (Terry dkk., 2000). Meskipun kurangnya bukti-bukti definitif Se esensial pada tumbuhan tingkat tinggi, ada laporan bahwa dosis kecil Se meningkatkan pertumbuhan tanaman atau reproduksi. Hartikainen dan rekan kerja melaporkan bahwa sejumlah kecil Se ditambahkan ke tanah peningkatan pertumbuhan ryegrass, tertunda penuaan selada, dan meningkatkan resistensi selada dan ryegrass untuk Uy iradiasi (Hartikainen, 2005). Efek ini tampaknya terkait dengan aktivitas ditingkatkan glutathione peroxidase dan mengurangi peroksidasi lipid. Lyons et al. (2009) menunjukkan bahwa penambahan 20-50 nM Na selenite untuk larutan nutrisi peningkatan produksi benih Brassica rapa sebesar 43%, sementara tidak memiliki efek pada biomassa total tanaman. Tanaman Selenite diperlakukan memiliki aktivitas total pernafasan lebih tinggi pada daun dan bunga, serta peningkatan konsentrasi protein sitokrom oksidase di bunga. Penelitian ini dilakukan dengan pengobatan + Se dan kontrol yang bertempat di dua kamar dikendalikan lingkungan yang terpisah untuk mencegah transfer volatil Se dari perlakuan dengan kontrol. Konsentrasi Se tinggi pada tanaman akumulator dapat menawarkan perlindungan terhadap herbivora (misalnya, Galeas et al., 2008), sehingga pemberian keuntungan adaptif terhadap tanaman. Pengamatan ini mendukung hipotesis pertahanan elemental diajukan untuk menjelaskan evolusi dari logam atau metalloid hiperakumulasi sifat (Boyd, 2007). Perbedaan besar dalam konsentrasi Se pada tanaman pertama menarik perhatian di l930s ketika menyadari bahwa toksisitas Se bertanggung jawab untuk gangguan tertentu pada hewan merumput di vegetasi asli dari tanah seleniferous (Brown dan sedikit perhatian, 1982; Miller et al, 1991.).
2.1.5 biofortifikasi Saat ini sudah ada kesadaran yang lebih besar tentang pentingnya Se bagi kesehatan manusia daripada di masa lalu, seperti kesadaran bahwa persentase besar penduduk di banyak negara memiliki intake yang tidak memadai Se (Combs, 2001; Rayman, 2008). Selenium memasuki rantai makanan terutama melalui serapan tanaman dari tanah. Konsentrasi selenium dalam tanaman pangan sangat bervariasi sebagai akibat dari variasi geologi dan tanah kondisi yang mendasari; asupan manusia Se juga bervariasi antara negara dan wilayah negara, mencerminkan variasi dalam konsentrasi Se dalam makanan (Combs, 2001; Rayman, 2008). Konsentrasi Se minimum untuk hewan dan manusia adalah sekitar 50- 100 pg Se kg dw di pakan ternak / makanan (gissel-Nielsen et al., 1984). Strategi untuk meningkatkan asupan manusia Se adalah tanaman biofortifikasi, baik melalui penggunaan pupuk Se (biofortifikasi agronomi) atau dengan perbaikan genetik pada tanaman akumulasi Se. Biofortifikasi agronomi telah dipraktekkan di Finlandia sejak pertengahan 1980-an dengan penambahan wajib sejumlah kecil Se Na sebagai selenate semua pupuk multi-hara (6-l 6mg Se kg 'pupuk). Praktek ini telah meningkatkan konsentrasi Se dalam sereal, sayuran dan produk hewani dan lebih dari dua kali lipat asupan Se oleh penduduk Finlandia (Hartikainen, 2005). Dibandingkan dengan mengarahkan suplementasi Se, biofortifikasi agronomi dianggap menguntungkan dalam anorganik Se berasimilasi dengan tanaman ke dalam bentuk organik, yang lebih bioavailable untuk manusia. Selain itu, tanaman bertindak sebagai penyangga yang efektif yang dapat mencegah kecelakaan asupan Se berlebihan oleh manusia yang mungkin terjadi dengan suplementasi langsung (Hartikainen, 2005). Tidak seperti mikronutrien lain seperti Fe dan Zn, relatif mudah untuk meningkatkan konsentrasi Se pada tanaman pangan dengan pemupukan, karena selenate sangat bioavailable untuk tanaman dan mudah diangkut dari akar ke tunas, di mana ia berasimilasi ke dalam bentuk organik yang berbeda. Hal ini ditunjukkan dalam studi lapangan dengan gandum musim dingin, menunjukkan bahwa konsentrasi Se dalam gandum meningkat secara linear dari 30jigkg 'dalam kontrol untuk 2.600 jigkg dalam pengobatan menerima l00gSeha tambahan' dalam bentuk Na selenate (Broadley et al., 2010) (Gbr. 8.13). Selain itu, tepung terigu Se-diperkaya berisi didominasi selenomethionine (-80%), dengan selenocysteine, Se metil selenocysteine dan anorganik Se juga hadir dalam proporsi kecil (Hart et al., 2011). Jumlah pemulihan diterapkan Se oleh tanaman gandum adalah 20-35%; sisanya itu mungkin kehabisan keluar dari kedalaman perakaran meninggalkan sedikit efek residu pada tanaman berikutnya (Broadley et al, 2010;. Stroud et al, 2010.). Secara umum, aplikasi dari selenate lebih efektif dalam meningkatkan hasil panen Se konten dari selenite (Mikkelsen et al, 1990;. Hawkesford dan Zhao, 2007). Biofortifikasi Se pada tanaman melalui perbaikan genetik memerlukan variasi genetik dalam penyerapan dan / atau asimilasi Se. Dalam genotipe roti gandum diuji, variasi genetik dalam konsentrasi Se butir kecil dibandingkan dengan variasi lingkungan (Lyons et al, 2005;. Zhao et al, 2009.). Variasi antar-spesies jauh lebih luas, dengan Se akumulator mewakili fenotip ekstrim (Gbr. 8.11). Sejumlah studi telah melaporkan peningkatan beberapa kali lipat dalam penyerapan Se oleh tanaman transgenik lebih-mengekspresikan berbagai gen yang terlibat dalam S! Se asimilasi, tetapi studi ini umumnya bertujuan untuk meningkatkan Se serapan untuk tujuan fitoremediasi tanah Se-terkontaminasi (Pilon Smits 2009). Apakah tanaman transgenik dapat mengakumulasi lebih Se dari tanah dengan ketersediaan Se terbatas masih belum jelas.
2.2 Alumunium Aluminium (Al) merupakan elemen berlimpah mewakili sekitar 8% dari kerak bumi. Konsentrasi Aluminium dalam solusi tanah mineral biasanya di bawah 1 mg l '(-37 1iM) pada pH nilai yang lebih tinggi dari 5,5, tetapi meningkat pada pH rendah sangat. Kepentingan utama dalam Al telah peduli dengan kemampuan beberapa spesies tanaman (akumulator) untuk mentolerir konsentrasi Al tinggi dalam jaringan mereka, dan efek toksik terhadap pertumbuhan tanaman dengan konsentrasi Al tinggi dalam solusi tanah atau nutrisi (Bagian 17.3). Meskipun Al menunjukkan toksisitas untuk kebanyakan tanaman, efek menguntungkan pada pertumbuhan tanaman telah diamati di beberapa spesies tanaman seperti teh, Melastoma, dan Quercus bergigi Thunb dalam kondisi pertumbuhan tertentu. Al konsentrasi di mana rangsangan pertumbuhan telah diamati bervariasi antara 71,4 pM dan 185 pM dalam larutan hara di bit gula, jagung dan kacang-kacangan beberapa tropis. Dalam tanaman teh, yang merupakan salah satu spesies tanaman yang paling Al-toleran, stimulasi pertumbuhan telah diamati pada konsentrasi Al setinggi l, 000pM (Matsumoto et al., 1976) atau bahkan di 6,400pM (Konishi et al., 1985). Akar perpanjangan ditingkatkan 2,5 kali lipat dalam teh tumbuh dalam larutan nutrisi yang mengandung 0.5mm Al pada pH 4,3 (Ghanati et al., 2005). Biomassa akar Quercus serrata meningkat dengan increaseing konsentrasi Al hingga 2,5 mM dalam larutan dengan pH 3,5 (Tomioka et al., 2005). Dalam Melastoma, Al meningkatkan aktivitas akar dan merangsang pemanjangan sel akar (Watanabe et al., 2005). Mekanisme yang tepat untuk efek yang menguntungkan tidak diketahui, tetapi beberapa mekanisme mungkin telah diusulkan. Salah satunya adalah bahwa Al mungkin ameliorates toksisitas proton di akar, karena efek menguntungkan dari Al biasanya diamati pada pH rendah (Kinraide, 1993), yang hanya kebalikan dari pengentasan toksisitas aluminium dengan konsentrasi H tinggi (Bagian 17.3). Namun, sebuah studi baru-baru ini menunjukkan bahwa peningkatan pertumbuhan Al-diinduksi tidak karena perbaikan toksisitas H oleh Al (Tomioka et al., 2005). Mekanisme lain dimana Al mungkin memiliki efek yang menguntungkan adalah bahwa Al meredakan toksisitas yang disebabkan oleh unsur-unsur lain, terutama P dan Cu (Asher, 1991). Pada kacang tanah, akar dan tunas pertumbuhan yang ditingkatkan pada konsentrasi Al dalam larutan nutrisi antara 49 dan 20,4 pM, yang karena berkurangnya serapan Zn dan menembak konsentrasi Zn yang berada di kisaran beracun pada tanaman tanpa Al pasokan
(Asher, 1991). Baru-baru ini, mekanisme lain yang mungkin untuk efek menguntungkan Aldiinduksi telah dilaporkan. Aluminium meningkatkan aktivitas superoksida dismutase (SOD), katalase (CAT) dan askorbat peroksidase (APX) di akar kedua tanaman teh utuh dan sel kultur (Ghanati et aL., 2005). Peningkatan Al-diinduksi dalam aktivitas enzim antioksidan dapat menyebabkan peningkatan integritas membran, lignifikasi tertunda dan penuaan, mengakibatkan stimulasi pertumbuhan. Dalam Melastoma, alasan utama untuk peningkatan pertumbuhan Aldiinduksi diusulkan untuk menjadi pengentasan keracunan Fe oleh Al (Watanabe et al., 2006). Pertumbuhan ditingkatkan oleh Al lebih kuat di bawah lebih dari Fe, dan konsentrasi Fe menurun Al baik di akar dan tunas. Kelebihan Fe, seperti yang terjadi pada tanah asam, menginduksi produksi spesies oksigen reaktif, yang mengarah ke gangguan berbagai fungsi sel. Oleh karena itu, pengentasan Al-diinduksi toksisitas Fe mungkin penting dalam tanah (Watanabe et al., 2006). Kesimpulannya, konsentrasi rendah dari Al mungkin memiliki efek menguntungkan pada pertumbuhan dalam kondisi tertentu, dan efek yang menguntungkan ini mungkin fenomena yang lebih umum pada spesies tanaman dengan Al toleransi yang tinggi dan kapasitas tinggi Al serapan (akumulator). Namun, dalam non-akumulator, efek negatif dari Al pada pertumbuhan tanaman di tanah pH rendah adalah aturan (Bagian 17.3). 2.3 Nikel 2.3.1 Fungsi nikel (Ni) dalam sintesis tanaman Nikel mempunyai fungsi penting dalam sintesis protein diantaranya adalah Ni-glyoxylase, NiFe-hydrogenase Pada sintesis protein urease, nikel berperan dalam pembentukan struktur katalitik pada enzyme. Pada proses fotosintesis, nikel akan bekerjasama dengan enzim hidrogenase dan struktur Fe-S, sehingga berkaitan dengan sintesis urease, maka pada tanaman yang kekurangan nikel, aplikasi urea lewat daun (foliar aplication) akan menyebabkan akumulasi dari urea pada daun yang kelamaan dapat mengakibatkan nekrotik (Tabel 7.30). Nikel mengaktifkan beberapa enzim yang berfungsi pada proses perkecambahan. Ketersediaan nikel pada tanaman tergantung dari spesies tanaman dan juga transport di dalam jaringan akar.
2.3.2 Asimilasi unsur hara mikro Nikel (Ni) Unsur hara mikro nikel (Ni) tersedia dalam bentuk Ni (II) dan merupakan struktur komplek yang stabil dengan histidin, cystein dan citrate. Konsentrasi nikel dalam tanaman antara 0.01ug g-1 dw > 10 ug g dw-1, dan jumlah yang sedikit tersebut sangat penting pada proses perkecambahan. Sehingga ketersediaan air dalam tanaman sangat diperlukan untuk mendukung kapasitas tukar kation pada saat proses perkecambahan.. Gambar 7.22 Korelasi antara aplikasi nikel dan prosentase perkecambahan
Akumulasi urea (sampai 3% dari bobot kering) mengarah ke ujung helaian daun tanaman yang defisien-Ni (Tabel 7.31) Pada kedelai konsentrasi ureide (termasuk purine bebas dan uric acid) rendah dan tidak terpengaruh oleh suply Ni.
Berbagai jalur biosintesis urea dalam tanaman telah diketahui (Gambar 7.23). Siklus ornithine protein, pada daun dewasa, pada pertumbuhan reproduktif, dan dalam perkecambahan benih legume.
2.3.3 Diagnosis kekurangan / keracunan nikel (Ni) Diagnosis kekurangan maupun kelebihan unsur Ni sangat penting. Mengetahui diagnosis gejala kekurangan maupun kelebihan unsur Ni, akan mampu melakukan tindakan penyelamatan terhadap tanaman tersebut. Defisiensi Ni mengurangi aktivitas urease sehingga terjadi keracunan urea necrosis pada ujung daun. Gejala kekurangan nikel biasanya Nampak seperti daun bulai yang menguning sepanjang daun yakni mulai dari pangkal hingga ujung daun. Pada daun bagian bawah akan mengalami klorosis (intervena klorosis). Diagnosis kekurangan maupun kelebihan unsur Ni sangat penting. Mengetahui diagnosis gejala kekurangan maupun kelebihan unsur Ni, akan mampu melakukan tindakan penyelamatan terhadap tanaman tersebut. Defisiensi Ni mengurangi aktivitas urease sehingga terjadi keracunan urea necrosis pada ujung daun. Gejala kekurangan nikel biasanya Nampak seperti daun bulai yang menguning sepanjang daun yakni mulai dari pangkal hingga ujung daun. pada daun bagian bawah akan mengalami klorosis (intervena klorosis) 2.4 UNSUR LAIN Persyaratan untuk elemen seperti yodium (I) dan vanadium (V) adalah cukup mapan untuk jenis tanaman yang lebih rendah tertentu, termasuk ganggang laut (I) dan ganggang air tawar (V) dan jamur (V). Laporan pada stimulasi pertumbuhan tanaman yang lebih tinggi oleh unsur-unsur lain yang langka dan tidak jelas. Contoh ini adalah efek dari V pada pertumbuhan tomat (Basiouny, 1984), atau efek dari titanium (Ti) pada pertumbuhan (Pais, 1983), aktivitas enzim dan fotosintesis (Dumon dan Ernst, 1988) dari berbagai tanaman spesies. Untuk informasi lebih lanjut tentang V dan saya melihat Bollard (1983), dan Ti melihat Dumon dan Ernst (1988). Barubaru ini bunga telah meningkat dalam unsur-unsur tanah jarang lanthanium (La) dan cerium (Ce) untuk peningkatan pertumbuhan tanaman. Campuran dari kedua elemen yang digunakan pada skala besar di Cina sebagai semprotan daun atau perlakuan benih spesies tanaman pertanian dan hortikultura. Jumlah yang diberikan adalah dalam kisaran khas untuk mikro. Ada laporan dari peningkatan substansial dalam pertumbuhan tanaman dan hasil di bawah kondisi lapangan yang, bagaimanapun, memerlukan dokumentasi lebih berhati-hati dan reproduksi dalam kondisi yang terkendali. Untuk informasi lebih lanjut lihat Asher (1991). Ada sejumlah besar laporan tentang adanya logam berat, seperti kadmium, kromium, timbal dan merkuri, pada tumbuhan tingkat tinggi. Sebagian besar laporan ini terutama berkaitan dengan pencemaran lingkungan, kehadiran logam berat dalam rantai makanan, dan perbedaan genotypical dalam konsentrasi racun kritis logam berat pada tanaman (Ernst dan Joose-van Damme, 1983). Bukti yang meyakinkan dari efek menguntungkan dari logam berat pada pertumbuhan tanaman yang lebih tinggi kurang.
3. PENUTUP Kimia selenium (Se) memiliki fitur yang sama dengan sulfur. Selenium, seperti sulfur, bisa eksis di -2 (selenide SE2), O (unsur selenium), 4 (selenite Se032) dan +6 (selenate Se042) oksidasi. Selenium hadir dalam tanah dalam jumlah kecil (biasanya mulai dari 0,01 sampai 2mgkg); konsentrasi tinggi (> Smgkg ') yang ditemukan di tanah seleniferous (Mayland et al., 1989). Aluminium (Al) merupakan elemen berlimpah mewakili sekitar 8% dari kerak bumi. Konsentrasi Aluminium dalam solusi tanah mineral biasanya di bawah 1 mg l '(-37 1iM) pada pH nilai yang lebih tinggi dari 5,5, tetapi meningkat pada pH rendah sangat. Kepentingan utama dalam Al telah peduli dengan kemampuan beberapa spesies tanaman (akumulator) untuk mentolerir konsentrasi Al tinggi dalam jaringan mereka, dan efek toksik terhadap pertumbuhan tanaman dengan konsentrasi Al tinggi dalam solusi tanah atau nutrisi. Nikel mempunyai fungsi penting dalam sintesis protein diantaranya adalah Ni-glyoxylase, NiFe-hydrogenase Pada sintesis protein urease, nikel berperan dalam pembentukan struktur katalitik pada enzyme. Pada proses fotosintesis, nikel akan bekerjasama dengan enzim hidrogenase dan struktur Fe-S, sehingga berkaitan dengan sintesis urease, maka pada tanaman yang kekurangan nikel, aplikasi urea lewat daun (foliar aplication) akan menyebabkan akumulasi dari urea pada daun yang kelamaan dapat mengakibatkan nekrotik.
DAFTAR PUSTAKA Marschner, P. 2012. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. p. 135-185
