Kontrola užitkovosti a dědičnosti Optimalizace užitkovosti HZ prochází přes - hodnocení jedinců, - hodnocení populací, které poskytují bázi informací o užitkových vlastnostech (znacích ) pro biometrické a geneticko-populační metody, které tyto hodnotí komplexně včetně interakcí chovatelského prostředí. Ve šlechtění HZ existují z pohledu genetických metod aktuální oblasti - genetických modelů, - ekonomických hodnot užitkových vlastností, - určení populačně-genetických parametrů, - budoucích selekčních kriterií, - odhadů PH, - markerové selekce (MAS), - genetického zisku, - stanovení efektů křížení, - optimalizací selekčních a hybridizačních programů, které vycházejí z podkladů genetického hodnocení populací, jehož součástí je KUaD. Genetické hodnocení populací spočívá v určení genetické hodnoty (G ) pro získání ( selekcí ) maximálního ΔG To se děje na podkladě využívání proměnlivosti - aditivní ( vnitropopulační – čistokrevná plemenitba ), - neaditivní ( mezipopulační – hybridizace ), - obou. G je dědičné založení – genotyp ( jedince, vlastnosti, znaku ) a její realizaci lze považovat za PH. Odhad PH = GA = Σ bGXi, kde GA - skutečná genetická (aditivní)hodnota bi - pevné váhy Xi - známé užitkovosti příbuzných jedinců , pak PH = μP + h2 (P- μP) = G = μG , kde μ - průměr ( odhad střední hodnoty )
Historie kontroly užitkovosti prasat je datována rokem 1903, kdy v Dánsku začaly systematické staniční testy plemenných prasat. Na území ČR se s prováděním a využíváním ústřední kontroly užitkovosti prasat, řízenou Českou zemědělskou radou, začalo v roce 1926 v souvislosti se vznikem nového typu plemene bílé ušlechtilé. KU je základním zvelebovacím opatřením, kterým se zjišťují údaje o užitkových vlastnostech prasat a tím se získávají objektivní podklady pro plemenný výběr jedinců s nejlepšími užitkovými vlastnostmi a dobrým zdravím. Jde o technické a organizační opatření, kterým se zjišťuje velikost užitku v selektovaných vlastnostech. KU bezprostředně zjišťujeme užitkovou, tj. fenotypovou hodnotu jednotlivého zvířete, z níž se vychází při zjištění plemenné, genotypové hodnoty zvířat. Kontrola dědičnosti je pak složka plemenářské práce, jejíž úkolem je stanovení plemenné hodnoty sledovaných jedinců. V užším pojetí zpravidla kontrolou dědičnosti chápeme metody zjišťující plemennou hodnotu na základě užitkovosti potomstva. Plemenná hodnota je výrazem aditivního působení genů a je tvořena průměrnými genovými efekty přiřazenými jednotlivým alelám. Při páření jedince s určitým počtem jedinců vybraných náhodně z populace se plemnná hodnota rovná dvojnásobku průměrné odchylky znaků jeho potomstva od populačního průměru, tj. dvojnásobku průměrného efektu.
Vyjadřuje se v absolutních jednotkách, či ve tvaru odchylek od střední hodnoty populace, tj. ve tvaru průměrných efektů. Je funkcí jak jedince, tak populace. Hodnota U sledovaných vlastností je hodnota vyjadřována v měřitelných jednotkách. Jde o fenotypové hodnoty, z nichž se odvozují střední hodnota, variance a kovariance. Při genetické analýze populace se fenotypové hodnoty ( P) rozdělují na komponenty: - Genotyp (G), tedy skupinu genů tvořících dědičný základ jedince a - odchylky způsobené prostředím (E), tedy všechny negenetické zdroje, ovlivňující fenotypovou hodnotu. Platí pak, že P = G + E. Střední odchylka způsobená prostředím v populaci jako celku má hodnotu nula, takže střední fenotypová hodnota populace se rovná průměrné genotypové hodnotě. Proto střední hodnota populace se vztahuje jak na střední fenotypovou, tak genotypovou hodnotu. Ve sledu generací je tedy konstantní, nepůsobí-li na ni genetické změny. Vyjádřit genotypovou hodnotu genu s alelami A1,A2 lze genotyp
A2A2 A1A2 A1A1 ---------------------------------------------------- -a 0 d +a
genotypová hodnota Hodnota heterozygota d závisí na stupni dominance. Neexistuje-li, pak d = 0. Je-li A1 (A2) neúplně dominantní nad A2 (A1) , je d negativní( pozitivní), při úplné dominanci je d = +a či – a. Stupeň dominance lze vyjádřit jako d/a Střední hodnota populace Je dána výrazem = a (p – q) + 2pq a získá se jako součet součinů příslušných hodnot a četností genotypu Genotyp A1A1 A1A2 A2A2
Četnost
Hodnota
2
Četnost x hodnota
P +a 2pq d q2 -a Součet = = a ( p – q ) + 2 dpq
ap2 2dpq -aq2
Za předpokladu aditivního působení genů u kvantitativních vlastností je celková střední hodnota populace součtem všech genotypových hodnot jednotlivých lokusů, takže“ = a (p – q) + 2 dpq Střední hodnota populace odpovídá střední hodnotě x, tedy 1 m kde f - četnost výskytu x x = -- xi fi n i=1 i – 1,2,…. m, m n Efekt genu Protože rodiče nepředávají potomstvu své genotypy ale geny, přiřazuje se jim v kvantitativní genetice tzv. průměrný účinek genu, resp. efekt genu. Tento účinek lze přiřadit jednotlivému genu anebo rozdílu mezi jedním a druhým genem alelového páru. Průměrný efekt genu je - průměrnou odchylkou od populačního průměru, přičemž se průměrný efekt vztahuje na gen jednoho rodiče, druhý přichází od druhého náhodně z populace - průměrnou odchylkou od populačního průměru genotypů Průměrný efekt genu A1 (1) na genotypové hodnoty a a d, kdy na jednom lokusu existují alely A1 a A2 lze odvodit Hodnoty a četnosti Typ získaných genotypů gamet A1A1 A1A2 A2A2 +a d -a A1 P q A2 P q
Střední hodnota
Odečtená střední
získaných genotypů
hodnota populace
Průměrný účinek genu ( 1,2 )
pa + qd - qa + pd
-[ a (p-q) +2 dpq ] -[ a (p-q) +2 dpq ]
q[a+d(q-p)] -p [ a + d ( q - p ) ]
Pomocí genové substituce ( záměnou alel A1 za A2 v genotypu a tím i změnou hodnot a četností) lze průměrný účinek genu vzjádřit jako“ = a + d ( q – p ), což znamená, že 1 = q a že 2 = p Plemenná hodnota Se rovná součtu průměrných efektů genů nalézajících se u sledovaného jedince. Součet se provádí přes obě alely na každém lokusu a přes všechny lokusy. Pro jeden lokus s alelami A1 a A2 se plemenné hodnoty vyjádří pro: - A1A1 jako 21 = 2q - A1A2 jako 1+2 = ( q-p) - A2A2 jako 22 = -2p V populaci, která je v Hardy-Weibergově rovnováze a kde jsou plemenné hodnoty vyjádřeny v odchylkách od střední hodnoty populace, se rovná průměrná plemenná hodnota nule. Jsou-li plemenné hodnoty vyjádřeny v absolutních jednotkách, průměrná plemenná hodnota se rovná průměrné genotypové hodnotě a průměrné hodnotě fenotypové. Lze tedy obecně stanovit vztah mezi průměrným efektem genu a plemennou hodnotou. U jedince genotypu AiAj mají geny Ai a Aj četnosti pi, resp. pj . Průměrné efekty genů Ai a Aj odpovídají i a j. Je-li účinek genů aditivní, potom genotypová hodnota jedince je: yij = + 1 + j kde je populační průměr Součet průměrných genotypových efektů (1 + j) nazýváme sditivní genotypovou hodnotou, resp. plemennou hodnotou jedince.
Přímě zjištění plemenné hodnoty není možné, neb fenotypově měřitelné vlastnosti zvířat jsou výsledkem efektů - genetických ( aditivita, dominance, interakce a prostředí) - prostřeďových - náhodných ( nesystematických) - fixních ( systematických) - vnějších - vnitřních Plemenné hodnoty mohou být proto pouze odhadnuty, a to na podkladě fenotypových hodnot. Pro jejich odhad existují četné metodické přístupy, které se vyznačují potřebou genetických a biometrických znalostí a jež si kladou za cíl realizovanou hodnotu náhodné proměnné veličiny odhadnout s co největší přesností.
I. Kontrola užitkovosti Předpokladem pro odhad plemenné hodnoty je kontrola užitkovosti, jejíž základem jsou testy jedinců či populací, spočívající v získávání měřitelných údajů užitkovosti. V popředí zájmu jsou takové užitkové vlastnosti, které mají ekonomickou hodnotu a které jsou dostatečně dědivé. Rovněž existují pomocné vlastnosti, které se využívají jako selekčních kriterií v případě, pokud jsou dostatečně dědivé a vykazují úplnou genetickou korelaci k ekonomicky důležitým vlastnostem a pokud jsou z hlediska nákladů, časových úspor a technických možností snadněji zjistitelné než hlavní užitkové vlastnosti. Mezi hlavní užitkové vlastnosti prasat patří: - reprodukční vlastnosti - výkrmnost - jatečná hodnota, Mezi pomocné vlastnosti, podmiňující či ovlivňující vlastnosti výše uvedené patří: - zdraví - pohlavní výraz a vyjádření sekundárních pohlavních znaků - počet, rozmístění a kvalita struků - utváření a funkčnost končetin
-
tělesný rámec, plemenný a užitkový typ citlivost na stres S ohledem na skutečnost, že hlavní užitkové vlastnosti jsou měřitelné, plemenná hodnota se pro tyto vlastnosti odhaduje matematickými metodami a postupy. Ostatní, pomocné vlastnosti, nejsou zpravidla měřitelné, a proto se vhodnost jedinců dle těchto kriterií posuzuje subjektivně. Hodnocení není tedy plemennou hodnotou, je pouze doplňujícím hlediskem při rozhodování o využití jedince v plemenitbě. Získávání podkladů pro odhad plemenné hodnoty se od 1.1.1999 řídí Metodickými pokyny k ČSN 46 6164 „Kontrola užitkovosti a dědičnosti prasat“. Podle těchto pokynů se podklady pro odhad plemenné hodnoty prasat sestávají z: 1. Kontroly reprodukčních vlastností kanců a prasnic 2. Provádění zkoušek vlastní užitkovosti prasat 3. Provádění zkoušek výkrmnosti a jatečné hodnoty prasat. I.1. Kontrola reprodukčních vlastností kanců a prasnic Provádí se v chovech šlechtitelských a rozmnožovacích. Ve spolupráci s chovatelem tuto zajišťuje , provádí a kontroluje oprávněná organizace. Plemenné prasnice se do KU zařazují prvním zapuštěním, kanci po přiznání registru kance. U každého vrhu se v ŠCH a RCH sleduje: - datum zapuštění - totožnost připuštěného kance - datum oprasení - počet všech narozených selat - počet živě narozených selat - počet pravidelně vyvinutých struků selat ( v RCH jen u prasniček) - počet dochovaných selat ve věku 18-24 dní Veškeré údaje jsou evidovány v Deníku reprodukce, který zakládá a vede chovatel, oprávněná organizace údaje pravidelně kontroluje. Rovněž tato organizace provede s chovatelem označování selat. Při výskytu vysoce četných vrhů, úhynu či onemocnění prasnice, je možné selata přikládat. V tomto případě prasnici, ke které byla selata přiložena se tato nezapočítávají do počtu odchovaných selat, prasnici odebraná selata se do počtu odchovaných selat započítávají. V případě málo četného vrhu ( pod 5 živě narozených selat ve vrhu ), kdy je provedeno zapuštění prasnice pomocí zmrazeného spermatu, není tento počet zahrnut do její průměrné užitkovosti. I.2. Provádění zkoušek vlastní užitkovosti (VU) prasat Tyto zkoušky se provádějí třemi metodami, a to: 1. unifikovaného polního testu ve šlechtitelských chovech (ŠCH), 2. základního polního testu v rozmnožovacích chovech (RCH), 3. staniční metodou v testačních stanicích
I.2.1. Zkoušky VU dle unifikovaného polního testu ve ŠCH Tento typ zkoušek VU se provádí u kanečků a prasniček všech kategorií. Probíhá přímo ve ŠCH, ve kterých jsou pro polní testy, (většinou jako součást odchoven) zřízeny testační stáje, vybavené testačními kotci. Tyto stáje kapacitně a technologicky musí: - korespondovat s velikostí a potřebami chovu - vyhovovat požadavkům norem na prostředí pro chov plemenných prasat Délka testu je 9 1 týden a zahajuje se ve věku zvířat 12 týdnů ( 4 dny ). Před jeho začátkem se selata do testačních kotců naskladňují o 1-2 týdny dříve z důvodu adaptace, v průběhu testu se selektují zvířata pouze z vážných důvodů. Velikost testované skupiny prasat stejného pohlaví a genotypu činí na kotec 6 – 12 ks, v případě prasniček může být i 15 ks. Skupinu prasat tvoří zvířata minimálně po dvou otcích, v případě testu otcovských plemen lze testovat skupinu po jednom otci. Krmení prasat v období testu probíhá ad-libitně kompletní krmnou směsí TESTA ze samokrmítek s vestavěnou napáječkou. Při zahájení testu se sleduje: - datum zahájení testu - individuální hmotnost selat Po ukončení testu se prasata: - individuálně zváží za účelem zjištění průměrného denního přírůstku - od narození do dne vážení, - v testačním období, - změří ultrazvukovým přístrojem za účelem zjištění - výšky hřbetního tuku - procenta libové svaloviny. Zjištěné fenotypové hodnoty se korigují dle plemen a pohlaví na jednotnou hmotnost. U kanečků je to hmotnost 100 kg, u prasniček 90 kg, u procenta libové svaloviny bez ohledu na pohlaví na hmotnost 100 kg. I.2.2. Zkoušky VU jako polní testu v RCH Se provádí u prasniček v RCH popř. u prasniček ze ŠCH určených jako chovné, v rozmezí jejich živé hmotnosti 70 – 110 kg. U každého zvířete se na konci testu sleduje: - průměrný denní přírůstek od narození do dne ukončení testu, - výška hřbetního tuku měřená ultrazvukem. Rovněž zde probíhá korekce naměřených hodnot dle výše uvedeného. Toto měření, spolu s kontrolou objektivnosti a správnosti údajů s jejich přenosem do PC provádí pracovník oprávněné organizace dle metodiky Obr. Prasete…… Vzhledem k tomu, že odhad plemenné hodnoty předpokládá zakotvení každého jedince mnoha příbuzenskými vztahy v populaci, musí být do testu VU zastaveny: - u mateřských plemen všechny chovu schopné prasničky od všech plemenných prasnic ve stádě - u otcovských plemen nejméně 50% z počtu dochovaných čistokrevných selat. Do ukončení testu VU nesmí být prováděna nezdůvodnitelná negativní selekce. I.3. Provádění zkoušek výkrmnosti a jatečné hodnoty ( VJH ) potomků plemenných prasat Tyto zkoušky probíhají v uznaných testačních zařízeních v souladu se zákonem ČNR č. 240/1991 O šlechtění a plemenitbě hospodářských zvířat, jejichž minimální kapacita je 200
kotců pro dvojice s podlahovou plochou pro jednu dvojici 2,60 m2, s tomu odpovídající kapacitou vlastních testačních jatek . Stanice musí umožnit turnusový provoz sekcí, ve kterých jsou jednotlivé kotce pro dvojice prasat vybaveny samokrmítkem s vestavěnou napáječkou Testy VJH se provádějí u prasat: 1. čistokrevných, 2. hybridních. 3. finálních hybridů z domácích a zahraničních hybridizačních programů. I.3.1. Zkoušky VJH čistokrevného potomstva V těchto zkouškách se testují selata pocházející: - z prvních vrhů, - odpovídajícího vývinu ( v hmotnosti 20-28 kg a věku 90 dnů ), - hmotnostně vyrovnaná ( rozdíl mezi prasaty ve dvojici menší 2 kg ), - zdravá ( očkovaná a ošetřená dle veterinárních předpisů), - řádně označená ( namátkově se provádí test paternity ), - vepříci po kastraci musí být zcela vyhojeni. Délka testu je období od 30 – 100 kg živé hmotnosti s tím, že zástavy skupin prasat probíhají turnusově. Krmení prasat v období testu probíhá ad-libitně pouze kompletní krmnou směsí GENT. Velikost skupiny se volí dle prověření rodiče, či rodičů, kdy se testuje minimálně v případě : - otce - 5 dvojic potomků ( po kolika matkách???). - matky - 1 dvojice potomků ( 1 dvojice = 1 vepřík + 1 prasnička ). Tyto skupiny se v průběhu testu váží 1x měsíčně, na začátku testu do stanovené hmotnosti a 14 dní před jeho ukončením se váží 1x týdně. Po ukončení testu (v hmotnosti 98 – 105 kg ) se pro každou skupinu (prase? ??): - stanoví propočtem vlastnosti výkrmnosti: a) průměrný denní přírůstek v testu ( Pt ) v g, A-B Pt = --------- x 1000 kde : C A - živá hmotnost na konci testu B - živá hmotnost na začátku testu C - počet dní v testu b) spotřeba ME v MJ/kg přírůstku hmotnosti ( SV ) D SV = ---------kde: A-B D - spotřeba ME v testu - stanoví propočtem vlastnosti jatečné hodnoty po porážce prasat na jatkách a provedení jatečného rozboru. V rámci něho se stanovuje u každého prasete: 1. první den: - zdravotní stav, - čistá hmotnost, - hmotnost obou půlek za tepla ( do 30 min a maximálním rozdílem mezi půlkami do 1 kg), - jatečná výtěžnost, - výška hřbetního tuku,
-
podíl libové svaloviny, kvalita masa dle : - pH45 u MLLT a - pH24 u MLLT. 2. druhý den: - průměrná výška hřbetního tuku ( nad středem druhého (1), posledního hrudního (2) a prvního křížového obratle (3)), - hlavní masité části ( HMČ) rozborem pravé půlky na partie: - plece - krkovičky - kotlety - kýty, c) podíl HMČ v % z hmotnosti půlky prasete (H) E H = ----- x 100 kde: F E - hmotnost HMČ ( plec + krkovička + kotleta + kýta ) F - hmotnost pravé půlky za studena d) průměrná výška hřbetního tuku v mm ( T ) G T = -----kde 3 G – výška hřbetního tuku v místech 1+2+3 I.3.2. Zkoušky VJH hybridního potomstva Se provádí v testačních stanicích hybridních prasat ( TSHP). Podléhají jim: - kanci z ISK, - kanci z vybraných chovů - finální hybridi z domácích a zahraničních hybridizačních programů. V těchto zkouškách se testují rovněž selata pocházející: - z prvních vrhů, ( ??) - odpovídajícího vývinu ( v hmotnosti 20-28 kg a věku 90 dnů ), - hmotnostně vyrovnaná ( rozdíl mezi prasaty ve dvojici menší 5 kg ), - zdravá ( očkovaná a ošetřená dle veterinárních předpisů), - řádně označená, - vepříci po kastraci musí být zcela vyhojeni. Délka testu trvá od 30 kg živé hmotnosti po dobu 105 4 dny. Krmení prasat v období testu probíhá ad-libitně pouze kompletní krmnou směsí GENT. Velikost skupiny pro prověřovaní kance je v testu 10 potomků stejného poměru pohlaví od 3 – 5 matek. Při úhynu zvířete v době testu se na jeho konci provádí korekce ukazatelů na poměr pohlaví. Skupina se v průběhu testu váží 1x měsíčně, (?) na začátku testu do stanovené hmotnosti se váží 1x týdně. Po ukončení testu se pro každou skupinu (prase?) stanoví obdobně : - vlastnosti výkrmnosti - vlastnosti jatečné hodnoty
Sledované znaky VJH se korigují pomocí korekčních koeficientů regresní analýzy na jednotnou porážkovou hmotnost 100 kg. Pro vyhodnocení prověřovaných kanců se užívá výsledků zkoušek VJH nejméně 8 hybridů ze skupiny. I.3.3. Zkoušky VJH finálních hybridů domácích a zahraničních hybridizačních programů. Se provádí za účelem objektivního ověření a porovnání produktů hybridizace v produkčních vlastnostech. Testace , které se provádějí za stanovenou úplatu - probíhají ve dvouletých cyklech v zařízeních schválených MzeČR mající: - vlastní jatky, - dostatečnou kapacitu, - odborné, technické a provozní předpoklady. - provádí určená organizace, která je schopna: - dodržet metodiku testace - koordinovat testace - zpracovávat a publikovat výsledky. Výběr programů ( HP)k testaci provádí Česká inspekce pro šlechtění a plemenitbu hospodářských zvířat, která majiteli HP vcydává po testu osvědčení o provedené testaci, jako tzv. test zboží. Délka testu trvá od 30 kg živé hmotnosti po dobu 105 4 dny. Krmení prasat v období testu probíhá v jednotné technologii ad-libitně pouze kompletní krmnou směsí GENT. Testovaná skupina prasat: - musí pocházet nejméně po 5 otcích, - jejich naskladňovací hmotnost je v rozmezí 20 – 28 kg, - jejich věk cca 90 dnů, - poměr pohlaví 1:1, - jejich minimální počet v rámci shodného genotypu 30 prasniček + 30 vepříků, - musí být umístěna ve stejné hale (eliminace prostředí). Po ukončení testu se pro každý genotyp stanoví : - vlastnosti výkrmnosti, tedy: - průměrný denní přírůstek od narození a v testaci - spotřeba KKS GENT a ME na 1 kg přírůstku hmotnosti - vlastnosti jatečné hodnoty, jako: - jatečná délka trupu - plocha MLLT - podíl HMČ z jatečné půlky - podíl kýty z jatečné půlky - výška hřbetního tuku dle ČSN - průměrná výška hřbetního tuku - kvalita masa ( pH, EV, barva, vaznost) - procento libové svaloviny ( EUROP) které jsou pak korigované pomocí korekčních koeficientů stanovené na základě regresní analýzy na jednotnou hmotnost 100 kg. Pro zabezpečení objektivního odhadu plemenné hodnoty pro masnou užitkovost musí být po každém plemenném kanci odesláno do testačních stanic:
-
u mateřských plemen minimálně 8 prasat ( 4 dvojice) s vyhodnocením minimálně 6 kusů - u otcovských plemen minimálně 10 prasat ( 5 dvojic) s vyhodnocením minimálně 8 kusů. Testované dvojice nesmí pocházet od matek, které jsou vlastními sestrami, přičemž nejméně 1 z testovaných dvojic musí být testována v jiné testační stanici. Rovněž do ukončení testu VU nesmí být prováděna nezdůvodnitelná negativní selekce.
II. Kontrola dědičnosti Všechny šlechtitelské programy jsou založeny na znalosti genetické struktury populace. Jejich zkoumání je v podstatné míře otázkou odhadu: - komponent variance a kovariance, které jsou podmíněny genetickými a prostřeďovými příčinami, - odhadu plemenných hodnot jedinců nebo genotypových hodnot skupin. II.1. Odhad plemenné hodnoty Pro odhad plemenné hodnoty existují metodiky, které si kladou za cíl realizovanou hodnotu náhodné proměnné veličiny odhadnout s pokud možno největší přesností, kterým jako zdroj genetických informací slouží - vlastní užitkovost jedince (VUJ), - opakované VUJ, - užitkovost předků, - užitkovost potomstva, - korelované ukazatele, - selekční indexy. Tyto selekční indexy byly používány pro odhad PH, resp. při stanovení VTPH jedince v rámci KUaD prakticky do roku 1998. Metodiky konstrukce selekčních indexů od 70. let prošly svým vývojem vrcholícím po dnešní aplikaci BLUP-AM.
Etapy vývoje odhadu PH I. do roku 1979 Indexy byly konstruované z obecného tvaru I = Σ ki ( yi –ў), kde ki - váha ( násobek h2 a sP ) - jejichž základem byl selekční zisk v nezávislých ukazatelích, tedy ΔGi = h2 i di, kde d = ( ўs – ў ) - rozdíl selektované a původní populace - jejichž součtem určen obecný tvar I = Σ ΔGi = Σ h2 i di, - 100x zvětšení vah a adicí 100 do indexu vznikl - IVU = 0,45 ( a – ā ) – 108 ( b – ˇb ) + 100 ( a = přír., b = hl. svalu ultrazv.) - IVJH = 0,4 ( c – č) + 21,7 ( d-ď) – 100 (e – ě ) + 100 ( c= přír., d = HMČ, e = prům. v.t.) - IKZ = 0,41I VU + 0,6 I VJH - IU = 100HV/M nebo rovněž - IR = 2,7Ža + 1,9D21 + HV 21 II. -
1979 – devadesátá léta = inovace selekčních indexů pro plemena M a O, změnou v násobku fenotypové odchylky a h2 / sP převrácenou hodnotou sP bodovým hodnocením - IVU(M) = 0,50 ( a – ā ) – 200 ( b – ˇb ) + 100
-
IVU(O) = 0,45 ( a – ā ) – 250 ( b – ˇb ) + 100 IVJH(M) = 0,40 ( c – č) + 32 ( d-ď) – 200 (e – ě ) + 100
-
IVU(M) = 0,18 ( a – ā ) – 50 ( b – ˇb ) + 100 IVU(O) = 0,20 ( a – ā ) – 60 ( b – ˇb ) + 100 IVJH(M) = 0,13 ( c – č) + 5,8 ( d-ď) – 31,25 (e – ě ) + 100
nebo
III.
1992 – do ČSN 466150 - zavedení znaku konverze a tvorba I pro ŠCH, RCH - IRS = 3,5 ( y1 – ˇy1 ) + 2,5 (y2 – ˇy2 ) + 1,3 (y3 – ˇy3 ) + 100 ( ŽN, OS, HV) - IRS = 3,5 (y1 – ˇy1 ) + 9,6 (y4 – ˇy4 ) + 100 -
IVU(M) = 15,7 ( x1 - ˇx1 ) 17,6 (x2 - ˇx2 ) – 200 (e – ě ) + 100 IVU(O) = 9,5 ( x1 - ˇx1 ) 23,8 (x2 - ˇx2 ) – 200 (e – ě ) + 100
-
IVJH(M) = 0,2 ( a1 – ā1 ) – 66,7 (a2 – ā2 ) + 8,9 (a3 – ā3 ) - 2,05 (a4 – ā4 ) + 100 IVJH(O) = 0,1 ( a1 – ā1 ) – 48,3 (a2 – ā2 ) + 16,3 (a3 – ā3 ) - 6,71 (a4 – ā4 ) + 100
-
IIPV = 0,41IVUJ + 0,6IVJHr ( kanečci, prasničky) IIPV = 0,2 IIPVj + 0,31IVUj + 0,5IVJHp ( kanci, prasnice)
IV.
1992 - stanovení indexů pro konkrétní plemena - IBU = - 232,66 KONV + 1,0 PŘÍR + 45,44 VT+ 14,62 HMČ
V.
1992 - tvorba všeobecného společného ( IC ) a váženého společného ( ICW ) selekčního indexu. - IC = - 46,47 KONV + 1,0 PŘÍR + 1,10 VT + 8,84 HMČ - ICW = - 41,61 KONV + 1,0 PŘÍR + 0,65 VT + 4,27 HMČ
VI.
Určení PH odhadem pomocí BLUP a BLUP- AM ( zevšeobecněná MNČ ) využívající formy smíšeného lineárního modelu yijk = μ + ai + βj + eijk , kde yijk = pozorovaná proměnná μ = populační průměr ( pevný faktor) ai = efekt jednoho faktoru βj = výběrový efekt ( populace) eijk = náhodná chyba ( náhodný faktor) který lze vyjádřit maticovým zápisem y = Xb + Zu + e, kde X,Z = incidenční matice pevných, resp. náhodných efektů b = vektor fixních efektů u = vektor náhodných efektů e = vektor reziduálních efektů
Moderní metody odhadu PH jsou poměrně přesné. Jednou z nich, kterou možno provést „nejlepší“ odhad je metoda nejmenších čtverců. Odhady nejmenších čtverců jsou uspokojivé k řešení mnoha problémů v kvantitativní genetice, neb jsou: - nejlepší ( mají nejmenší možnou varianci chyb, v průměru u všech možných odhadů se nejméně odchylují od skutečných hodnot ), - lineární a nestranné (nevychýlené), tedy nejlepší ze všech možných lineárních nevychýlených odhadů - BLUE ( best linear unbiased estimators ). Vlastnosti BLUE jsou nezávislé na rozdělení náhodných prostřeďových efektů, a to i v případě, že jejich hodnoty neodpovídají náhodnému rozdělení. Obecně je nutno říci, že v lineárních či smíšených modelech analýzy variance pro odhady plemenné hodnoty jsou: - odhady pevných efektů označovány jako BLUE, - odhady náhodných efektů jako BLUP ( best linear unbiased prediction).
Metoda BLUP je v současné době optimální metodou pro odhad plemenných hodnot hospodářských zvířat. Odhad PH metodou BLUP umožňuje na jedné straně: - v rámci jednoho plemene porovnat všechna zvířata mezi sebou - porovnat kvalitu genetického materiálu z různých podniků - porovnat kvalitu managementu podniků - brát ohled na korelační vztahy - maximálně využít informací o příbuznosti zvířat (výsledky testací všech příbuzných zvířat) - pracovat s daty - současnými - minulými - získat prestiž Principem metody BLUP je rozklad zjištěné užitkovosti na lineární kombinaci pevných a náhodných efektů včetně efektů, které nedokážeme odhadnout ( reziduum). Obecně lze říci, že efekty : - pevné jsou především efekty prostředí. Působí většinou dlouhodobě v jednom směru, proto se jedná o efekty systematické. Je možnost je eliminovat: - standardizací podmínek prostředí ( testační stanice, apod.) - početním způsobem ( matematické modely). Systematické prostřeďové efekty pevné (fixní) se dělí na: - vnější ( stanoviště, rok, sezóna, stádo, apod.), působící zprostředkovaně, současně i navzájem a jejich odhad a eliminace je složitá. - vnitřní ( pohlaví, věk, pořadí vrhu, apod.), mající genetický základ, ale nepůsobící bezprostředně na výši užitkovosti. Eliminují se korekčními faktory - náhodné představující velké množství malých, neznatelných prostřeďových efektů působících v různých směrech. Proto se jedná o efekty nesystematické a nelze je zjistit, kvantifikovat a fenotypové hodnoty od nich očistit. V konečném důsledku vede tato metoda k řešení rozsáhlých soustav lineárních rovnic, při kterém se stanoví matematická hodnota pevných a náhodných efektů, především však náhodný efekt zvířete, který představuje jeho plemennou hodnotu. Zahrne-li se do výpočtu i příbuzenské vztahy mezi jednotlivými zvířaty, hovoříme o tzv. animal modelu ( AM). Na druhé straně však nutno uvést, že v problematice odhadu PH metodou BLUP-AM existují některá úskalí, která je nutné pro blízkou budoucnost řešit. Jde o urychlené řešení problematiky: - managementu dat ( stará data, nová data ), - jednotného systému označování zvířat ( v evidenci má sele jiné číslo než dospělé prase, kterému se přiřazují vlastnosti. Proto se zavádí tzv. interní databázové číslo), - vývoje softwaru pro třídění a zpracování dat, který je složitý, - vysoké úrovně PC, - adaptability systému, jeho kompatibility databázových souborů ( jde o SQL –92 standardní systém zpracovávající db. soubory či další systémy sběru dat i z www stránek) - použitelnosti stejného softwaru pro všechny stupně šlechtění s propojením farem, testačních stanic, apod., - vypracování normalizované datové struktury a sady pravidel organizace, - vyřešení mezinárodní kompatibility systému, - přístupnost výsledků v Internetu, a pro delší budoucnost řešit perspektivu rozvoje:
-
-
dalšího zkvalitnění sběru, a hodnocení dat, jako: - kvality masa, - konverze a denního příjmu krmiva, - hmotnosti vrhu, - reprodukční užitkovosti za časovou jednotku, - dalších ukazatelů reprodukce, - znaků vyjadřujících - dlouhověkost a fittness, - exterier, AM pro - plemeno PC, - importy, jak nejlépe podchytit prostředí v modelech, využití informace z testací kříženců, apod.
V současné době strukturu systému lze znázornit následovně: Polní test ( data )
Staniční test ( data )
Reprodukční vlastnosti ( data )
Soubor rodokmenů
Datový soubor
Checktrade ( program)
Nový datový soubor
Parametrický soubor (modely, genetické parametry)
Nový soubor rodokmenů PEST program propočítává: ( RPH pro jednotlivé vlastnosti) ( RPH – odchylky od báze)
Soubor výsledků
Další zpracování
V chovu prasat se odhad plemenné hodnoty pro jednotlivé kvantitativní užitkové vlastnosti provádí pomocí smíšeného lineárního modelu (BLUP), jehož obecná podoba je: y = Xb + Zu + e, kde: y - fenotypová užitkovost,
X Z b u e
-
matice koeficientů pro pevné efekty, matice koeficientů pro náhodné efekty, vektor pevných efektů, vektor náhodných efektů, zbytkový ( náhodný ) efekt.
Příklad stanovení odhadu PH pomocí lineárního modelu s fixními efekty, kdy je znám chov, pořadí vrhu (PV) a hmotnost vrhu (HV) u sledovaných 14 prasnic č.pr. PV HV Chov 1 2 3 4 5 6 7
I I III III III III I
50 51 47 35 70 65 48
1 2 2 2 1 1 1
8 9 10 11 12 13 14
III III III III III I I
71 68 58 48 53 55 52
2 2 2 1 2 2 1
zadání
i/j b1 50 a1 48 52 51 a2 70 55
b2 48 . . 35 71 53
b3 65 . . 47 68 58
zápis
yijk y111 y112 y113 y121 y131 y211 y212
y 50 48 52 48 52 51 70
μ + ai + bj + eijk μ + a1 + b1 + e111 μ + a1 + b1 + e112 μ + a1 + b1 + e113 μ + a1 + b2 + e121 μ + a1 + b3 + e131 μ + a2 + b1 + e212 μ + a2 + b1 + e213
μ a1 a2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
b1 b2 b3 1 1 1 1 1 1 1
y213 y221 y222 Y223 Y231 Y232 Y233
55 35 71 53 47 68 58
μ + a2 + b1 + e213 μ + a2 + b2 + e221 μ + a2 + b2 + e222 μ + a2 + b2 + e223 μ + a2 + b3 + e231 μ + a2 + b3 + e232 μ + a2 + b3 + e232
1 1 1 1 1 1 1
1
Y=
Y
Xb
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1
ˇPHi
x
μ a1 a2 b1 b2 b3
1 1 1 X
b
Plemenná hodnota je vyjadřována jako odchylka od průměru populace za stanovené období v jednotkách užitkovosti hodnocené vlastnosti. Pak dílčí plemenné hodnoty jsou: PH = PHs – PH95 kde: PH - plemenná hodnota PHs - plemenná hodnota vypočtená v modelu PH95 - průměrná hodnota populace narozené v roce 1995 Toto řešení umožňuje: - sledovat vývoj PH v čase - úspěšnost provádění selekce - ve stádech - v populacích Pro odhad PH se používají výsledky: - VU zvířat narozených od roku 1990, - testací VJH zvířat narozených od roku 1988, - reprodukce prasnic narozených od roku 1989 ( mateřská plemena ), - příbuznost zvířat od roku 1985.
II.2. Odhad dílčích plemenných hodnot Efekt Rok-sezóna (VJH) Rok-sezóna (VU) Pohlaví
Typ efektu F F F
PR-VU + +
% LM + +
V l a s t n o st HMČ PR-VJH + + + +
Živě1 -
Živě2 -
+
e111 e112 e113 e121 e131 e211 e212 e213 e221 e222 e223 e231 e232 e233 e
Stanice VJH Způsob krmení Živ.hm.při porážce Živ.hm.při testu VU Původ stáda Vrh Věk při oprasení (Věk při oprasení)2 Stádo-rok-sezóna Typ připuštění Plemeno kance Mezidobí (Mezidobí)2 Pořadí vrhu Perm.efekt prasnice Zvíře Zbytkový efekt
F F C C R R C C R F F C C F R A R
+ + + + +
+ + + + + +
+ + + + + +
+ + + + +
+ + + + + + +
+ + + + + + + + +
F – fixní efekt, R – náhodný efekt, C – doprovodná proměnná, A – náhodný efekt s maticí příbuznosti
1. Pro otcovská plemena se jedná o vlastnosti z : - testace VU - průměrný denní přírůstek od narození do dne ukončení testu v g ( PR-VU) - procento libové svaloviny zjištěné ultrazvukem v době ukončení testu ( %LM) - testace VJH - průměrný denní přírůstek v testu v g (PR-VJH) - hmotnost HMČ z jatečné půlky v kg ( HMČ) K odhadu PH otcovských plemen se užívá 4 znakový AM, který se zpracovává pro všechna plemena dohromady. Efekt
Typ V l a s t n o st efektu PR-VU % LM HMČ Rok-sezóna (VJH) F + Rok-sezóna (VU) F + + Pohlaví F + + + Plemeno F + + + Stanice VJH F + Způsob krmení F + + Živ.hm.při porážce C + Živ.hm.při testu VU C + Původ stáda R + + + Vrh R + + + Zvíře A + + + Zbytkový efekt R + + + F – fixní efekt, R – náhodný efekt, C – doprovodná proměnná, A – náhodný efekt s maticí příbuznosti
PR-VJH + + + + + + + +
2. Pro hybridní kance v otcovské pozici se jedná o vlastnosti z : - testace VU - průměrný denní přírůstek od narození do dne ukončení testu v g ( PR-VU)
-
procento libové svaloviny zjištěné ultrazvukem v době ukončení testu ( %LM)
K odhadu PH, resp. užitkové hodnoty, vyjadřující míru použitelnosti hybridního kance pro tvorbu finálních hybridů, se užívá 2 znakový animal model, kdy do matice příbuznosti se zahrnuje pouze generace rodičů a datový soubor zahrnuje výsledky VU za posledních 24 měsíců. Efekt
Typ efektu
Rok-sezóna (VJH) Skup.hybridizace Způsob krmení Živ.hm.při testu VU Vrh Zvíře Zbytkový efekt
F F F C R A R
Vlastnost PR-VU % LM + + + + + + + + + + + + +
Sezóna je: - u produkčních vlastností dána měsícem a rokem ultrazvukového testu, resp. porážky, - u reprodukce tříměsíční a určuje se datem oprasení Způsob krmení je: - ad-libitní ( unifikovaný test ) - restringované Typ připuštění je: - inseminace - přirozená plemenitba Efekt vrhu je dán: - původem stáda - matkou - měsícem a rokem oprasením
II.3. Odhad celkové plemenné hodnoty Dílčí PH pro jednotlivé vybrané vlastnosti se integrují do jedné hodnoty charakterizující sumární, tzv. sumární PH jedince, tedy celkovou plemennou hodnotu podle obecné lineární rovnice: n
CPH = ai PHi i=1
kde
CPH - celková plemenná hodnota ai - ekonomická váha, koeficient důležitosti hodnocené vlastnosti PHi - dílčí plemenná hodnota vlastnosti i ( i = 1,2,…a ) Tato celková PH se podle příslušnosti plemene skládá z následujících dílčích PH, a to : 1) u mateřských plemen (linií) z PH za vybrané vlastnosti: - reprodukční - výkrmnosti - jatečné hodnoty 2) u otcovských plemen (linií) z PH za vybrané vlastnosti: - výkrmnosti - jatečné hodnoty
Vyjadřuje se v Kč a ekonomické váhy jsou stanoveny následovně: Absolutní ekonomická váha (Kč/pras./rok – ai ) 8 270 440 8 600
Relativní podíl (%)
Otcovská plemena
Vlastnost zahrnutá do výpočtu CPH (jednotka – PHi ) PŘ-VU ( g/den ) HMČ ( kg ) Živě2 ( ks) PŘ-VU ( g/den ) HMČ ( kg )
Hybridní kanci
PŘ-VU ( g/den ) %LM ( % )
8 600
32 68
Skupina Plemen BU a L
30 30 40 32 68
II.4. Relativní vyjádření plemenné hodnoty Pro snadnější identifikaci postavení hodnoceného jedince v populaci se používá vyjádření plemenné hodnoty v relativní podobě. Pro její vyjádření se používá - průměrná celková plemenná hodnota populace ( CPHp), která je daná PH zvířat sledované populace narozených v posledních 2 letech, a to samostatně za jednotlivá plemena a pohlaví zvířat - celková plemenná hodnota jedince (CPH), odpovídající minimální PH, resp.CPH, kterou musí mít jedinec spadající do daného procenta populace - normovaná celková plemenná hodnota ( CPHr), mající průměr x=0 a směrodatnou odchylku s = 1. CPH - CPHp a je dána výrazem CPHr = -----------------s Minimální CPH, s, a CPHp se přepočítávají čtvrtletně a jsou publikovány v katalozích pro kance.
