KEPITING PASIR GENUS EMERITA DAN HIPPA (CRUSTACEA: DECAPODA: HIPPIDAE) DI INDONESIA
PUJI UTARI ARDIKA
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2015
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA* Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Kepiting Pasir Genus Emerita dan Hippa(Crustacea, Decapoda, Hippidae) di Indonesia adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini. Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor. Bogor, Januari2015 Puji Utari Ardika NIM G352124011
RINGKASAN PUJI UTARI ARDIKA. Kepiting Pasir Genus Emerita dan Hippa (Crustacea, Decapoda, Hippidae) di Indonesia. Dibimbing oleh ACHMAD FARAJALLAH dan YUSLI WARDIATNO. Anomura termasuk dalam superfamili Hippoidea terbagi menjadi 3 family yaitu Hipipidae, Albunedae dan Blephiropidae, dalam penelitian ini hanya dibahas Famili Hippidae saja yaitu Hippa dan Emerita yang bertujuan menganalisis filogenetik kepiting pasir Famili Hippidae berdasarkan karakter morfologi dari tiap spesies yang ditemukan di beberapa wilayah Indonesia. Kepiting pasir yang didapatkan dari pantai dimasukkan kealkohol dan diidentifikasi serta digambar menggunakan kamera Lucida Nikon SMZ1500, berdasarkan analisis diperoleh 32 karakter morfologi yang selanjutnya diubah menjadi matriks data dan dicari nilai Consistency Index (CI), Retention Index (RI), dan Rescaled Consistency Index (RC) dari pengolahan menggunakan perangkat lunak Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP*) Version 4.0b10. Dari hasil identifikasi berdasarkan beberapa karakter, diperoleh dua genus dan enam spesies familli Hippidae yaitu Hippa adactyla, Hippa admirabillis, Hippa ovalis, Hippa marmorata, Hippa celaeno and Emerita emeritus. Berdasarkan analisis menggunakan PAUP dengan bootstraps 50% dan Majorityrule dengan 1000 replikasi. Panjang pohon = 31, nilai Consistency index (CI) =0.8065, nilai Homoplasy index (HI) = 0.1935, nilai Retention index (RI) = 0,6471, dan nilai Rescaled consistency index (RC) = 0.5218. Hal ini menunjukkan dukungan yang kuat terhadap karakter yang dipilih, adapun karakter yang sangat kuat tersebut adalah jumlah setose pit, jumlah antena samping dan jumlah median lobe serta bentuk dari karapas dorsal. Persebaran genus Hippa bersifat regional yaitu di Pesisir Barat Sumatra, Pesisir Selatan Jawa dan Sulawesi, akan tetapi genus Emerita tidak ditemukan di Sulawesi. Kata kunci:Emerita, ippa, morfologi, PAUP
SUMMARY PUJI UTARI ARDIKA. The Sand Crab (Genus Emerita and Hippa) from Indonesia (Crustacea: Decapoda: Hippidae) Supervised ACHMAD FARAJALLAH and YUSLI WARDIATNO Anomura was comprised of the Superfamily Hippidae to divided 3 Familly ie. Hipipidae, Albunedae and Blephiropidae, in this study only 3 Family Hippidae to disscus (Hippa and Emerita). This study aims to analyze morphologycal character differences and phylogeny of Hippidae famili in Indonesia regions. Specimens were preserved in alcohol then characters were drawn manually based on observation using Lucida Camera Nikon SMZ1500 based on analize within 32 morphologycal characters. Those characters were changed into matrix (binary) data. Consistency Index (CI), Retention Index (RI), and Rescaled Consistency Index (RC) were scored using Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP*) Version 4.0b10 We found two genus and six species of sand crab Hippidae including Hippa adactyla, Hippa admirabillis, Hippa ovalis, Hippa marmorata, Hippa celaeno and Emerita emeritus. Phylogeny tree resulted 50% bootstraps and Majority-rule with 1000 replications. Tree have 31 length with Consistency index (CI) 0.8065, Homoplasy Index (HI)0.1935, Retention Index (RI)0,6471, and Rescaled Consistency Index (RC)0.5218, this condition were caused by the support for our character, this character are number setose pit, number left antena, and number of median lobe and dorsal carapace. Distribution Hippa genera very regional were found West Coast Sumatera and Southern Java and Sulawesi, but Emerita not found in Sulawesi. Key Word :Emerita, ippa, morphology, PAUP
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2015 Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
KEPITING PASIR GENUS EMERITA DAN HIPPA (CRUSTACEA, DECAPODA, HIPPIDAE) DI INDONESIA
PUJI UTARI ARDIKA
Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Biosains Hewan
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2015
Penguji pada Ujian Tesis: Dr. Hawis Madduppa, S.Pi., M.Si.
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah subhanahuwata’alaatas segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan.Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan November 2013 ini ialah Eksplorasi, dengan judul Kepiting Pasir Famili Hippidae (Genus Emerita dan Hippa) (Decapoda, Anomura, Crustacea) di Indonesia Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Achmad Farajallah dan Bapak Yusli Wardiatno selaku pembimbing, serta Bapak Hawis Maduppa selaku penguji. Disamping itu,penghargaan penulis sampaikan kepada, - Ibu Inayat Alhakim dari LIPI Oceanografi - Ibu Daisy Wowor LIPI Cibinong - Ibu Tini yang membantu persiapan di laboratoriom. - Kerabat yang membantu sampling serta mengirimkan spesimen: - Mihwan Sataral, Cut Fera, Farid Akhsani dan Wahyudin dari Biosains Hewan IPB - Bu Dewi Purnama dari Universitas Bengkulu - Meldi Temengge dari Tangkoko di Project Macaca Nigra Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada Orang tua serta seluruh keluarga, atas segala doa dan kasih sayangnya. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Januari 2015 Puji Utari Ardika
DAFTAR ISI DAFTAR TABEL
vi
DAFTAR GAMBAR
vi
DAFTARLAMPIRAN
vi
1 PENDAHULUAN LatarBelakang Tujuan Penelitian 2 METODE Waktu dan Tempat Sampel Kepiting Pasir Seleksi dan Menggambar Karakter Morfologi
1 1 1 2 2 2 2
Analisis Filogeni 34 HASIL DAN PEMBAHASAN Identifikasi dan Jumlah Sampel Analisis Filogeni Pembahasan Phylogeografi
2 3 3 9 10 11
5 SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Saran
12 12 12
DAFTAR PUSTAKA
13
LAMPIRAN
14
RIWAYAT HIDUP
17
DAFTARTABEL 1 Lokasi pengambilan dan pengiriman sampel kepiting pasir 2 Jumlah sampel dan spesies yang tercatat selama penelitian
2 3
DAFTARGAMBAR 1 Hippa adactyla 2 Emerita emeritus 3 Hippa ovalis 4 Hippa admirabilis 5 Hippa marmorata 6 Hippa celaeno 7 Pohon filogeni kepiting pasir Hipoidea berdasarkan karakter 8 morfologi Peta persebaran enam spesies genus Hippa dan Emerita di Indonesia
4 52 6 7 8 9 10 12
DAFTAR LAMPIRAN 1 Karakter morfologi kepiting yang digunakan dalam koding 2 Matriks data karakter morfologi kepiting genus Hippa dan Emerita 3 Gambar kepiting pasir
15 16 18
1 PENDAHULUAN Kepiting pasir termasuk ke dalam ordo Decapoda yang merupakan salah satu jenis biota yang hidup pada wilayah pantai berpasir. Kepiting pasir dapat ditemukan pada swash zone di daerah intertidal dengan spesies yang beranekaragam, salah satunya adalah kepiting pasir superfamili Hippoidea, terbagi menjadi tiga famili yaitu Blepharipodidae (Boyko 2002), Hippidae dan Albuneidae (Stimpson 1858). Miers (1878) menyebutkan bahwa famili Hippidae terbagi menjadi tiga genus, yaitu Hippa, Remispes dan Mastigochirus. Boyko tahun 1999 merevisi genus Remispes masuk kedalam genus Hippa dan menggantinya dengan memasukkan genus Emerita. Genus Hippa dan Emerita hidup di zona intertidal sedangkan Mastigochyrus hidup di shandy bottom atau tepatnya di zona subtidal dengan kedalaman berkisar 36,6 meter (Stimpson 1907). Famili Hippidae tersebar di Tanzania, Madagascar, Indonesia, dan Selandia baru (Boyko dan Harvey 2002).Di wilayah Barat Indo Pasifik tercatat 27 spesies yang telah ditemukan (Boyko dan McLaughlin 2010). Effort pada tahun 1972 melakukan eksplorasi dan menemukan genus Emerita di Bengkulu, Indonesia. Informasi penting tersebut menunjukkan bahwa kepiting genus Emerita ditemukan juga di wilayah Barat Indo Pasifik dan bagian Barat Pasifik. De man (1896) pertama kali menemukan Hippa celaeno di Ambon dan Hippa admirabilis di Papua. Namun, tidak menutup kemungkinan famili Hippidae juga bisa ditemukan di wilayah lain seperti pesisir selatan Pulau Jawa, Pesisir Barat Pulau Sumatra, dikarenakan habitat yang sesuai yaitu beriklim tropis. Kemunculan kepiting ini tidak dipengaruhi musim dan pasang surut air laut, daerah distribusi luas, mudah dijumpai dan ditangkap (Boere et al. 2011). Secara morfologi genus Emeritaditandai dengan karapas yang memanjang, antena yang panjang, pereopod pertama pendek; sedangkan genus Hippa, mempunyai karapas yang oval membulat, pereopod pertama memanjang (non-chelate) terdapat 30-40 lubang di tepi karapas, antena yang pendek dan telson yang memanjang. Penelitian mengenai aspek biologi yangtelah dilakukan antara lain mengenai ekologi (Efford 1972; 1976), feeding habit dan reproduksi (Wenner 1977), biologi larva (Lebour 1959), filogenetik (Haye 2002) dan tingkat pertumbuhan (Haley 1979). Penelitian mengenai Hippidae yang telah dilakukan di Indonesia meliputi aspek biologi reproduksi dan studi pertumbuhan, namun belum ada laporan mengenai penelitian morfologi. Penelitian morfologi ini selain dapat membedakan famili Hippidae hingga tingkat spesies, juga dapat menjelaskan hubungan kekerabatan kepiting pasir yang ada di Indonesia. Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis hubungan kekerabatan kepiting pasir Famili Hippidae yang ditemukan di beberapa pesisir pantai di Indonesia berdasarkan karakter-karakter morfologi dari tiap spesies.
2
2 METODE Waktu dan Tempat Penelitian ini dilaksanakan pada Bulan Nopember 2013 sampai September 2014. Sampling kepiting pasir dilakukan di beberapa pantai di Indonesia (Tabel 1). Pengamatan morfologi dilakukan di laboratorium Mikroskop Pusat Penelitian Oseanografi LIPI dan Laboratorium Fungsi Hayati dan Perilaku Hewan Departemen Biologi FMIPA IPB. Sampel Kepiting Pasir Sampel kepiting pasir merupakan koleksi yang dikumpulkan dari beberapa pantai di Pulau Sumatera, Pulau Jawa, dan Pulau Sulawesi (sepanjang pesisir Pantai Barat Sumatera, Pantai Selatan Pulau Jawa dan Pantai Sulawesi Tengah dan Utara) (Tabel 1). Sampel yang diperoleh dari lapangan selanjutnya disimpan dalam alkohol 70%. Setelah di laboratorium media penyimpanan diganti dengan larutan yang berisi alkohol 70% dan EDTA 10mM. Semua sampel yang digunakan dalam penelitian disimpan di Laboratorium Fungsi Hayati Departemen Biologi FMIPA IPB dan Museum Zoologicum Bogoriense Lembaga Ilmu Penelitian Indonesia. Tabel.1 Lokasi pengambilan dan pengiriman sampel kepiting pasir Desember 2013 sampai September 2014* Asal lokasi Waktu Garis Garis Kolektor (Bulan) Lintang Bujur Pantai Citarik (Jawa Barat) Desember 0°32’S 100° 04'E Penulis Pantai Lero (Sulawesi Tengah) November 0°56' S 122°48' E Wahyudin Pantai Talise (Sulawesi Tengah) November 0°51' S 119°52' E Wahyudin Banggai (Sulawesi Tengah) November 1°36’S 123°29’E M.Sataral Cilacap (Jawa Tengah) Januari 7°43' S 109°01' E Mega Bengkulu (Bengkulu) April 3°47' S 102°14' E Dewi P. Tangkoko (Sulawesi Utara) Juni 1°32'N 125°11' E Meldi T. Aceh Barat Agustus 5°08'N 97°11' E Cut Fera Pantai Lebih Gianyar (Bali) September 8°34' S 115°21' E Pembimbing Gili Meno Utara dan Selatan September 8°20' S 116°03' E Pembimbing Singaraja (Bali Utara) September 8°07' S 115°04' E Pembimbing Padang (Sumatra Barat) Mei 0°27' S 99°58' E Penulis Tual (Maluku Tenggara) September 5°43' S 132°42' E Eugerius A Buton (Sulawesi Tenggara) Juli 5°12' S 123°07' E Saptari J *lokasi dapat dilihat pada gambar 8. Seleksi dan Menggambar Karakter Morfologi Karakter mikrokopis diamati dengan mikroskop stereo yang dilengkapi dengan skala mikrometer dan perekam gambar. Identifikasi dan istilah-istilah mengikuti (Boyko dan Harvey 1999) untuk membangun kunci dikotomi. Beberapa karakter digambar dengan bantuan Camera Lucida Nikon SMZ1500 dan di digitalisasi kemudian diedit dengan bantuan Adobe Photoshop CS4. Analisis Filogeni Pohon filogeni direkonstruksi dengan pendekatan kladistik menggunakan32 karakter morfologi (Tabel Lampiran). Karakter yang dihasilkan
3 selanjutnya diubah menjadi matriks data menggunakan perangkat lunak Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP*) Version 4.0b10 (Swofford 1998), kemudian dicari nilai indeks konsistensi (CI), indeks retensi (RI), dan indeks konsistensi skala kembali (RC). Beberapa karakter morfologi yang dipilih dan diubah menjadi data biner meliputi: Carapace. Bentuk dari karapas sangat mirip antara genus Hippa, ukuran panjang dan lebar, jumlah setose pit yang berkisar antara 25-45 tiap pinggirnya, alur-alur ada yang bergerigi dan lurus, pada anterior terdapat jumlah lobe yang berbeda, pada Emerita terdapat duri pada samping kiri dan kanan anterior (Boyko dan Harvey 1999). Pareopod I-IV. Bentuk pareopod pada Hippa memanjang (subchaeta) dan ujungnya tidak terdapat capit sedangkan pada Emerita pada ujungnya pipih dan pendek.Antenna. Jumlah dari article pada antena samping berkisar antara 1-6 (Osawa 2010), berbeda untuk Genus Emerita yang mempunyai antena yang panjang yang sering tersimpan menggulung ditorak. Daktil. Pada famili Hippidae bentuk daktil hampir sama membulat dan meruncing pada ujungnya, terdapat pada pareopod II IV
3 HASIL DAN PEMBAHASAN Identifikasi dan Jumlah Sampel yang diperoleh dari Famili Hippidae Kepiting pasir yang ditemukan di beberapa pantai di Pulau Sumatera, Jawa, Sulawesi, Tual, Bali dan Gili dapat dikelompokkan menjadi 2 genus, yaitu Hippa dan Emerita berjumlah 380 individu. Tabel 2. Jumlah sampel dan spesies yang tercatat selama penelitian. Asal lokasi Spesies Jumlah Total individu individu Pelabuhan ratu (Jawa Barat) H.adactyla(MZB Cru 4105) 8 8 Pantai Lero (Sulawesi Tengah ) H.admirabilis(MZB Cru 4121) 18 18 Pantai Talise (Sulawesi H.admirabilis 17 17 Tengah) H. admirabilis 10 Banggai (Sulawesi Tengah) H.marmorata(MZB Cru 4125) 3 H.adactyla 1 H.adactyla 12 18 Cilacap (Jawa Tengah) E.emeritus(MZB Cru 4114) 6 H.adactyla 4 11 Bengkulu (Bengkulu) E.emeritus 7 H.ovalis(MZB Cru 4118) 22 24 Tangkoko (Sulawesi Utara) H.adactyla 2 E.emeritus 8 8 Aceh Barat H.adactyla 16 16 Pantai Lebih Gianyar (Bali) H.adactyla 4 56 Gili Meno Utara dan Selatan H.marmorata 52 H.ovalis 14 14 Singaraja (Bali Utara) H.adactyla 4 80 Padang (Sumatra Barat) E.emeritus 76 H.celaeno(MZB Cru 4128) 30 105 Tual (Maluku Tenggara) H.marmorata 75 H.ovalis 4 94 Buton (Sulawesi Tenggara) H.admirabilis 90
4 Genus Hippa Fabricius, 1787 Hippa adactylaFabricius, 1787 Bahan Penelitian : Sumatra. Bengkulu: 3 males, 1 ov. female (MZB Cru 4105), 3°47'S 102°14'E, coll. D. Purnama, 10 Sep. 2014; Padang Pariaman: 1 male, 1 ov. female (MZB Cru 4106), 0°27'S 99°58'E, coll. P. U. Ardika, A. Farajallah, F. Akhsani, 27 Sep. 2014. Java. Pelabuhan Ratu, Sukabumi: 1 female, 1 ov. female (MZB Cru 4107), 0°32'S 100°04'E, 27 Des. 2013; Cilacap: 3 ov. females (MZB Cru 4108), 7°43'S 109°01'31.6"E, coll. IPB, Mar. 2013. Bali. Gianyar: Lebih Beach, 1 male, 4 ov. females (MZB Cru 4115), 8°07'S 115°04'E coll. Y. Wardiatno, A. Mashar, A. Farajallah, 22 Sep. 2014. Lombok. Gili Meno Island North Lombok, Gili Indah: 2 males (MZB Cru 4116), 8°20'S 116°03'E coll. Y. Wardiatno, A. Mashar, A. Farajallah, 22 Sep. 2014.Sulawesi. Banggai Island: 1 female (MZB Cru 4117). 1°36’S 123°29’E, coll M. Sataral, 1 Nov. 2013.
Gambar 1. Hippa adactyla (Fabricius 1787)(34,2mm) A.Anterior B. Pareopod 1C.Daktil D. Antena samping. E. Karapas tepi. Skala=(A:C:D= 3,0mm)(B=2mm)(E= 1,0mm) Diagnosis : Karapas dari Hippa adactyla lebar dan pipih (Gambar 1e), setose pit pada karapas tidak tampak begitu jelas dengan jumlah 25-40, alur karapas melintang dan warna karapas keabu-abuan. Antena pendek, mempunyai banyak segmen dan anterior mempunyai 4 lekukan (1 tonjolan ditengah) (Gambar 1a). Antena samping yang berjumlah 3-4 segmen yang meruncing pada ujungnya (Gambar 1d)
5 yang merupakan karakter yang khas Hippa adactyla. Pareopod pertama tidak bercapit dan memanjang. Daktil sedikit menyempit pada ujung sudutnya (Gambar 1c). Pernyataan: Tangkai mata sedikit memanjang ciri khas dari spesies ini, kadang ditemukan adanya pareopod pertama dengan panjang kiri dan kanan yang berbeda. Pada setiap spesies Hippa umumnya mempunyai telson yang memanjang termasuk Hippa adactyla. Hippa adactyla merupakan synomim dari Remipes testudinalis dari New South Walas. Genus Emerita Scopoli, 1777 Emerita emeritus (Linnaeus, 1767) Bahan Penelitian: Sumatra. Aceh: 5 Juvenile, 1 ov. female (MZB Cru 4114), 5°08'N 97°11'E, coll. Cut Fera, 1 Aug. 2014; Bengkulu:1 female (MZB Cru 4109), 3°47'S 102°14'E,coll. D. Purnama, 10 Sep. 2014; Padang Pariaman: 10 ov. female (MZB Cru 4110), 0°27'S 99°58'48.4"E, coll. P. U. Ardika & A. Farajallah, 27 Sep. 2014. Java. Cilacap: 10 juveniles, 1 female, 1 ov. female (MZB Cru 4111), 7°43'S 109°01'31.6"E, Mar. 2013
Gambar 2.Emerita emeritus (Scopoli, 1777)(33,00 mm) A.Anterior B.Antena samping. C. Telson (rasio panjang= 24,21mm) D.Pareopod 1 E.Karapas TepiF. Daktil. Skala:(A:C=3,0mm)(B=1mm), (D:E=1,0mm). Diagnosis : Karapas oval memanjang, mempunyai alur melintang yang jelas, pada bagian anterior terlihat lekukan yang jelas dan meruncing, terdiri dari 2 lekukan yang sangat jelas (Gambar 2a), dan terdapat duri dikanan kiri. Antena sangat
6 panjang namun tidak melebihi karapasnya, jika dilihat dari samping, karapas bagian anterior sangat berbeda dengankarapas bagian posterior yang melebar, pareopod kedua dan ketiga hampir sama panjang, dan pareopod keempat lebih pendek. Pareopod 1 sangat pendekdan ujungnya membulat yang membedakannya dengan genus Hippa(Gambar 2d). Daktil jelas meruncing pada setiap pareopod (Gambar 2f). Emerita emeritus memiliki tangkai mata panjang. Pernyataan : Emerita emeritus sinonim dari Emerita asiatica, antena selalu tersimpan dibagian thoraks antara maxiliped. Pada karapas tepi tidak terdapat setose pits yang jelas. Hippa ovalis (A. Milne-Edwards, 1862) Bahan Penelitian : Bali. Singaraja: 4 males, 2 ov. females (MZB Cru 4118),8°07'S 115°04'E, coll. Y. Wardiatno, A. Mashar, A. Farajallah, 22 Sep. 2014. Sulawesi. Pasarwajo, Buton, Buton Island: 1 female (MZB Cru 4119), 5°28'S 122°50'E, Aug. 2014; Tangkoko: 2 males, 3 females, 2 ov. females(MZB Cru 4120) 1°32'N 125°11'E, coll M. Tamengge, 28 May 2014
Gambar 3. Hippa ovalis (A. Milne-Edwards, 1862) A. Anterior B.Antena flagelum C.Karapas tepiD. Daktil. (skala : A=4,0mm: B:C=1,0mm: D=3mm) Diagnosis : Hippa ovalis memiliki karakter karapas pipih yang hampir mirip dengan Hippa adactyla, pada tepi karapas juga terdapat setose pits yang berjumlah 40-55 (Gambar 3c). Warna karapas Hippa ovalis lebih cerah dibandingkan dengan Hippa adactyla. Terdapat 3 segmen pada antena samping dengan seta-seta yang halus (Gambar 3b). Sudut pada ujung daktil lebih tumpul dan lebih membulat (Gambar 3d).
7 Hippa admirabilis (Thallwitz, 1892) Bahan Penelitian : Sulawesi. Pasarwajo, Buton, Buton Island: 2 males, 4 ov. females (MZB Cru 4121), 5°08'N 97°11'E, coll IPB, Aug. 2014; Banggai Island: 5 ov. females (MZB Cru 4122),1°36’S 123°29’E, coll M. Sataral, 1 Nov. 2013; Luwuk: 1 male, 1 female, 2 ov. females (MZB Cru 4123), 0°56'S 122°48'E, coll M. Sataral, 25 Oct. 2013; Talise: 2 juveniles (MZB Cru 4124), 0°51'S 119°52'E, coll M. Sataral,15 Oct. 2013
Gambar4.Hippa admirabillis Thallwitz 1892 (29,50 mm) A.Karapas anterior B. Karakter Tepi C.Daktil D.Antena samping. Skala: (A,B=4,0mm),(C,D= 1,0mm). Diagnosis : Pada karapas anterior pada Hippa admirabilis terdapat 2 lekukan dengan 1 tonjolan di tengah. Karapas bagian dorsal alurnya tranversal, bergerigi besar dan tidak selalu rata. Perbedaan lain dengan Hippa marmorata yaitu pada karapas tepi terdapat lubang-lubang membentuk 2 lapisan yang berjumlah 30-45(Gambar 4b). Jumlah antena samping berjumlah 2 segmen sama seperti Hippa marmorata (Gambar 4d). Daktil yang tumpul dan membulat pada setiap pareopod seperti pada Hippa celaeno.
8 Hippa marmorata(Hombron & Jacquinot, 1846) Bahan Penelitian : Lombok. Gili Meno Island, North Lombok, Gili Indah: 1 male, 1 female, 3 ov. females(MZB Cru 4125), 8°20'S 116°03'E, coll Y. Wardiatno, A. Mashar, A. Farajallah, 22 Sept 2014. Sulawesi. Banggai Islands: 1 male, 2 ov. females(MZB Cru 4126), 1°36’S 123°29’E,coll M. Sataral, 1 Nov 2013. Kei Islands. Tual: 3 males, 1 female, 6 ov. females(MZB Cru 4127), 5°43'S 132°42'E, coll IPB,Aug. 2014.
Gambar 5.Hippa marmorata Hombron dan Jacquinot 1846 (26,50 mm) A.Karapas anterior (rasio panjang= 25,78mm) B. Daktil, C.Antena samping D.Karapas Tepi. Skala: (A,C=4,0mm),( B,D= 1,0mm) Diagnosis : Hippa marmorata merupakan sinonim dengan Hippa pasifica (Haig 1974). Beberapa karakter yang menjadikan spesies ini sebagai sinonim yaitu dari bentuk karapas anterior yang sama-sama berjumlah 2 lekukan yang tidak terlalu jelas dan agak merata (Gambar 5a), karapas dorsal berbentuk bulat oval pada karapas tepi terlihat agak pipih pada anterior dan melebar sampai ke posterior dan setose pits berjumlah antara 30-40, jika dilihat dari warna dan alur karapas, pada Hippa marmorata mempunyai warna yang lebih cerah dan alur yang bergerigi dan tersusun rapi, dari antena samping sama-sama berjumlah 2-3 segmen yang mengecil pada segmen paling akhir (Gambar 5c) dan daktil tumpul dan membulat sama seperti Hippa admirabilis.
9 Hippa celaeno (de Man, 1896) Bahan Penelitian: Kei Islands. Tual: 1 female, 9 ov. females (MZB Cru 4128), 5°43'S 132°42'E, coll IPB, Aug. 2014.
Gambar 6.Hippa celaeno (de Man 1896) (26,00 mm) A.Karapas dorsal (rasio panjang=23,84mm B. Antena samping, C.Karapas submarginal D.Daktil Skala: (A-B=4,0mm),(C=2,0mm),(D= 1,0mm). Diagnosis : Karapas dorsal dari Hippa celaeno berbentuk oval membulat dengan alur melintang menyerupai susunan sisik ikan (Gambar 6a), pada karapas anterior terdapat lekukan yang jelas yang terdiri dari 2 lekukan pada karapas samping juga terdapat lubang-lubang dan rambut halus yang mengelilingi karapas dari anteror hingga telson, antena samping (Gambar 6b) berjumlah 1 segmen yang juga menjadi karakter kunci spesifik, daktil (Gambar 6d) agak membulat dan lekukannya tumpul, sedangkan untuk karakter seperti telson, pareopod 1(subchaeta) sampai pareopod 4 tidak terlalu berbeda dengan genus Hippa yang lain. Analisis Filogeni Data analisis dari semua karakter morfologi dapat mendeskripsikan sebuah klade yang monofiletik dari spesies Hippa dan Emerita di Indonesia. Hasil analisis menggunakan bootstrap 50% majority rule dengan 1000 replikasi dihasilkan pohon filogeni dengan panjang pohon = 31, nilai indeks konsistensi (CI) = 0.8065 nilai indeks homoplasi (HI) = 0.1935, nilai indeks retensi (RI) = 0.6471, dan nilai rescale indeks konsistensi (RC) = 0.5218. Hasil pohon filogeni yang diperoleh memenuhi syarat 50% konsensus majority rule disajikan pada Gambar 7. Dari hasil kladistik diperoleh dua subclade monofiletik dengan yang bootstrap 50% H. adactyla dan H. admirabilis pada subclade pertama dan H. ovalis, H. marmorata dan H.celaeno pada subclade kedua. Perubahan apomorfi
10 mempunyai tingkat homoplasi yang rendah ditunjukkan dengan nilai yang mendekati 1.
7 87
5
7 57
8
87 69
9 69
6
Gambar 7. Hipotesis pohon filogeni kepiting pasir famili Hippidaeberdasarkan karakter morfologi. Konsensus yang kuat dari pohon yang paling parsimoni (panjang pohon = 31, CI = 0.8065, HI = 0.1935, RI = 0,6471, RC = 0.5218). Angka diatas percabangan adalah nilai bootstrap 50% majority-rule dengan 1000 replikasi. PEMBAHASAN Emerita emeritus, H.celaeno dan H. admirabilis telah dilaporkan sebelumnya di temukan diIndonesia. Spesies Hippa yang ditemukan sebelumnya termasuk catatan terbaru (H. marmorata, H. adactyla dan H. ovalis),kami menemukan bahwa H. adactyla dan E. emeritus terdistribusi di Sumatera dan Jawa. Spesies-spesies Hippa yang kami temukan mirip dengan spesies yang ditemukan di Taiwan (Osawa 2010), H celaeno telah dideskripsikan pertama kali di Ambon (De man 1896), pada penelitian ini ditemukan di Tual. Pemilihan pohon filogeni hasil analisis kladistik ini berdasarkan tinjauan dari beberapa hal, diantaranya adalah deskripsi dari setiap spesies, dan kunci identifikasi (Boyko 1990; Osawa 2010). Hipotesis pohon filogeni ini masih dapat berubah jika memasukkan semua spesies yang termasuk kedalam kelompok genus Hippa ataupun Emerita berdasarkan pustaka Boyko (2008). Secara keseluruhan Hippdae memiliki 27 spesies di wilayah Pasifik Barat Indonesia, sedangkan dalam penelitian ini hanya menggunakan enam spesies yang berasal dari Indonesia saja (Sumatera, Jawa, Sulawesi, Bali, Tual dan Gili Meno). Tingkat kekuatan percabangan pohon filogeni dengan nilai bootstrap 69% yang dihasilkan termasuk kategori kuat pada clade H. marmorata dan H.celaeno, sama halnya dengan H adactyla dan H admirabilis (bootstrap 57%) yang diduga sebagai derived spesies. Kondisi ini menurut Wilkinson (1996) disebabkan dukungan terhadap probabilitas dalam memasangkan kombinasi dari taksa yang berbeda cukup sulit untuk mendeterminasikan data morfologi, sebagai saran perlu ditambah spesies dan karakter yang diteliti.
11 Berdasarkan hipotesis pohon filogeni (Gambar 7), H. marmorata memiliki kedekatan dengan H. ovalis.Menurut Osawa (2010) morfologi dari H. ovalis sangat mirip dengan H. adactyla dapat dilihat dari bentuk karapas yang pipih, sedangkan H. marmorata jumlah antena sampingnya sama dengan H. ovalis yaitu berjumlah 2-3 segmen. Dilihat dari perubahan karakter pada saat analisis dilakukan, terdapat 7 karakter yang mendukung percabangan ini, karakter yang dimaksud adalah karakter nomor 3, 4, 8, 9, 15, 19 dan 20 (Lampiran1). Adapun karakter yang mendukung percabangan pada E. emeritus dengan spesies Hippa adalah karakter nomor 4,10,12,14,16, 17 dan 19. Albunea sp (Family Albuneidae) dipilih sebagai outgroup dikarenakan memiliki karakater primitif yang memiliki kekerabatan terdekat dengan species genus Hippa dan Emerita, Pemilihan pohon filogeni sebagai hipotesis dari keadaan sebenarnya di alam menggunakan metode konsensus majority rule, metode ini merupakan pemilihan dari beberapa pohon filogeni yang dihasilkan dalam analisis kladistik (Ubaidillah dan Sutrisno 2012). Filogeografi Persebaran Hippa dan Emerita yang menghuni pesisir pantai di Indonesia bisa dibagi menjadi dua pembagian besar (Gambar 8). Populasi H. adactyla dan E. emeritus yang menghuni pesisir barat Sumatra dan Selatan Jawa diduga persebarannya di wilayah Tataran Sunda Besar. Populasi H. ovalis dan H. marmorata, H. celaeno (Man 1740) menghuni Sulawesi bagian tengah, menuju selatan Gili Meno sampai ke Tual dan H. ovalis dan H. admirabilis (Tangkoko dan Banggai) diduga penyebarannya berada di wilayah garis Wallacea dan disebelah Timurnya. Persebaran family Hippidae jelas terpisah antara Indonesia Bagian Barat (Sundaland) dan Timur (garis Wallacea), jika dlihat dari pohon filogeni menunjukan adanya pemisahan yang kongruen antara karakter morfologi dan persebaran, pada clade H.adactyla dan H. admirabilis terbentuk satu clademerupakan derived spesiesyang diduga muncul setelah H. ovalis,H. marmorata dan H. celaeno sebagai karakter nenek moyang yang berada pada wilayah timur Indonesia. Indonesia masih mempunyai keanekaragaman lain yang belum dieksplorasi dan tidak menutup kemungkinan ditemukan spesies yang sama dengan spesies di Taiwan yang sama-sama berada di Indo West Pacific dan beriklim tropis. Distribusi kepiting pasir dari berbagai populasi di dunia diantaranya spesies Emerita analoga di Chile dan Argentina (Stimpson 1857), H.pasifica (Sinonim H. marmorata) di Australia (Haig 1974)dan Emerita emeritus di India (Linnaeus 1767) menyakinkan bahwa persebaran genus Hippidae yang pada awalnya berasal dari Pasifik Barat Indonesia sangat luas. Wilayah Bagian Barat PasifikIndonesia merupakan pusat distribusi pertama kali kepiting pasir (Boyko dan Harvey 2009), sebagai bukti dengan ditemukannya beberapa spesies Hippadan Emerita di Indonesia pada penelitian ini. Studi terdahulu Efford 1976 menemukan E.emeritus di Bengkulu dan (Man 1896) menemukan H.celaeno (Man 1896) diAmbon. Selain itu diperoleh petunjuk adanya peluang catatan terbaru genus Hippa yang menghuni perairan Indonesia, diantaranya H.marmorata, H.ovalis, H. adactyla, yang sebelumnya belum pernah dilaporkan ada ditemukan di Indonesia. Menurut (Boyko 1999) H. marmorata terdistribusi di Hawai Utara dan Samudra
12 Pasifik Selatan, Tanzania, China, and kelompok atas Panama, sedangkan untuk H. ovalis dan H. adactyla belum banyak informasi mengenai persebarannya di wilayah Indonesia. Menurut Boyko 2010 H.ovalis mulai terdistribusi di Pesisir Timur Afrika menuju Papua Nugini sedangkan H. adactyla sendiri mulai tersebar di Madagascar menuju Australia dan Jepang. Spesies H.admirabilis (Thallwizz 1892) studi sebelumnya menyatakan bahwa spesies ini tersebar di Indonesia akan tetapi belum ada informasi wilayah yang spesifik, dari ketiga spesies tersebut juga ditemukan di Taiwan. Akan tetapi H. celaeno (Man 1896) tidak ditemukan di Taiwan dan persebarannya sebelumnya diketahui di Austalia (Boyko 1990), maka di Indonesia sangat mungkin ditemukan di Tual yang dekat dengan Australia. Perairan Indonesia adalah tempat yang paling potensial bagi kehidupan kepiting pasir. Genus Hippa adalah yang paling bersifat regional serta menghuni hampir di semua wilayah Pesisir Barat Sumatera, pesisir selatan Jawa dan hampir keseluruhan bagian Sulawesi hingga menuju selatan Tual, sedangkan untuk E.emeritus dan H. adactyla hanya dijumpai di pesisir Sumatra dan Selatan Jawa. Adapun faktor yang dapat menjelaskan pola persebaran selain dari habitat adalah sejarah geografi, iklim, ketersediaan makanan dan kompetisi (Cox dan Moore 2000). Selain itu kami juga menduga adanya pengaruh dari tahapan larva yang berbeda-beda dari masing-masing spesies, tidak menutup kemungkinan terbentuknya spesies baru dan meningkatnya biodiversitas. Menurut Harvey 1993, larva Emerita melayang dipermukaan perairan dan terbawa arus selama 23-43 hari.Emerita mempunyai tahapan larva planktonik yang panjang, sehingga memungkinkan persebaran menjadi luas. Hal tersebut juga dipengaruhi arus laut sehingga larva yang ikut terbawa arus laut akan tersebar sesuai dengan kondisi dimana ia tinggal (Tam et al. 1996), sedangkan untuk larva dari Hippa belum ada penelitian dilakukan untuk lamanya tahapan larva dipermukaan perairan.
Gambar 8. Peta persebaran enam spesies genus Hippa dan Emerita di Indonesia
13
4 SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Hasil penelitian didapatkan enam spesies kepiting pasir Hippidae yang dianalisismenggunakan metode kladistik dan diperoleh nilai bootstrap 50% majority rule dengan 1000 replikasi dihasilkan pohon filogeni dengan panjang pohon = 31, nilai indeks konsistensi (CI) =0.8065, nilai indeks homoplasi (HI) = 0.1935, nilai indek retensi (RI) = 0,6471, dan nilai Rescaled indeks konsistensi (RC) = 0.5218, menunjukan bahwa Emerita terpisah dengan dengan Hippa dan spesies yang sangat dekat hubungannya berdasarkan karakter morfologi adalah Hippa adactyla dan Hippa admirabilis. Saran Hasil analisis kladistik secara morfologi dapat berbeda dan mungkin akan lebih baik apabila digunakannya analisis DNA sebagai karakter, sehingga diperoleh jumlah karakter yang lebih banyak dari pada karakter morfologi.
DAFTAR PUSTAKA Boere V, ER Cansi, ABB Alvarenga, IO Silva. 2011. The burying behavior of the mole crab before and after an accident with urban sewage effluents. Bombinhas Beach, Santa Catarina, Brazil. Ambi-Agua, Taubaté. 6:70- 76. Boyko CB, Harvey AW. 1999. Crustacea Decapoda: Albuneidae and Hippidae of the tropical Indo- West Pacific region. Musorstom. 20:2-8. Boyko CB, Harvey AW. 2002. Case 3106. Remipes pacificus Dana 1852 (currently Hippa pacifica; Crustacea, Anomura): proposed precedence over Remipes marmoratus Jacquinot, 1846. BZN. 59:12-16. Boyko CB, Mclaughlin PA. 2010. Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the kiwaoidea and families chirostylidae and galatheidae of the galatheoidea). RBZ. 23:139-151. Cox CB, Moore PD. 2010. Biogeography: An ecological and evolutionary apporoach. Edisi 7. Malden, Balckwell. p-489. Efford IE. 1972. The distribution of the sand crabs, Hippa strigillata (Stimpson) and Hippa pacifica (Dana) in the eastern Pacific Ocean (Decapoda, Anomura). Crustaceana. 23:119-122. Efford IE. 1976. Distribution of the sand crab in the genus Emerita (Decapoda, Hippidae). Crustaceana. 30:169-183. Haig J. 1970. The status of Rernipes testudinarius Latreille, and designation of a neotype for Hippa adactyla J.C. Fabricius (Decapoda, Hippidae). Crustaceana, 19:288-296. Haig J. 1974. A review of the Australian crabs of the family Hippidae (Crustacea, Decapoda, Anomura). Mem. Qd Mus. 71:175-189.
14 Haley SR. 1979. Sex ratio as a function of size in Hippa pacificaDana (Crustacea, Anomura, Hippidae): a test of the sex reversal and differential growth rate hypotheses. ASN. 113:391-397. Harvey AW. 1993. Larva settlement and metamorphosis in sand crab Emerita talpoida (Crustacea : Decapoda : Anoumura). J Mar Biol. 117:575-581. Haye PA, Tam YK, Kornfield I. 2002. Molecular Phylogenetics of Mole Crabs (Hippidae: Emerita). J Crus Biol. 22:903-915. Lebour MV. 1959. The larval decapod crustacea of tropical West Africa. Atlantide Rep.5:119-143. Miers EJ. 1878. Revision of the Hippidea. J Linn Soc Zoo.14:312–336. Man JGD. 1896. Bericht iiber die von Herrn Schiffscapitan Storm zu Atjeh, an den westlichen Kusten von Malakka, Borneo und Celebes sowie in der Java-See gesammelten Decapoden und Stomatopoden. Vierter Theil. Zoo. J. Syst. 9:459-514. Osawa M, Chan TY. 2010. Crustacea Fauna of Taiwan.Taiwan: Institut of Marine Biologi. p 6-40 Stimpson W. 1907. Report on the Crustacea (Brachyura and Anomura Collected by the North Pacific Exploring Expedition 1835-1856, Smithsonian Miscellaenous Collection. 49:1-26. Swofford DL. 1998. PAUP-Phylogenetics Analysis Using Parsimony. Version 4. Sinauer Associates, Sunderland. Tam YK, Kornfield, Ojeda FP. 1996. Divergence and zoogeography of mole crabs, Emerita spp. (Decapoda: Hippidae), in the Americas. Marine Biology 125:489- 497 Ubaidillah R, Sutrisno H. 2012. Pengantar Biosistematika: Teori dan Praktek. LIPI Press. 198. Wenner AM. 1977. Sex ratio as a function of size in marine Crustacea. ASN. 106:l-350. WilkinsonM. 1996. Majority-rule reduced consensus methods andtheir use inbootstrapping.MBE.13:437-444.
15 Lampiran 1. Karakter morfologi kepiting yang digunakandalam koding No 1
Caracter Length vs width
2
Anterior carapace spines
3
Anterior carapace spines number
4
Anterior carapace spines size
5
Hepatic anterolateral spines
6
Hepatic mediolateral spines
7
Setal field
8
CG1
9
CG2
10
Anterior spine
11
Dorsoventral eye shape
12
Ocular penducle
13
Number dorsal flagellar segment anteneules
14
Number dorsal flagellar segment antena
15
Segmen 1 distrolateral lobe
16
Segment v dorsal setase
17
Cutting edge teeth
18
Daktilus dorsal margin
19
Propudus cutting edge
20
Merus distrodorsal spine
21
Daktilus heel shape (P1)
22
Daktilus heel shape (P2)
23
Daktilus heel shape (P3)
Code 0 = wider than long 1 = as long as wide 2 = longer than wide 0 = absent 1 = present 0 = few 1 = numerous 0 = small 1 = large 0 = absent 1 = present 0 = absent 1= present 0 = diffuse 1 = banded 0 = united 1 = separated 0 = absent 1 = present 0 = absent 1 = present 0 = cylindrical 1 = flattened 0 = entire 1 = 2 segment 0 = 1-2 1 = 2-3 2 = greater than 0= long with seta 1= sort with seta 0 = absent 1 = present 0 = absent 1 = present 0 = absent 1 = present 0 = smooth 1 = crenulate 2 = spinose 0 = smooth 1 = toothed 2 = strongly spinose 0 = unmard 1 = armed 0 = rounded 1 = tapered 0 = rounded 1 = tapered 0 = rounded
16 24
Daktilus heel shape (P4)
25
Abdoment pleopod (male)
26
Abdoment pleopod (female)
27
Median groove setae
28
Median groove setae arrangement
29
Setose pit
30
Number setose pit
31
Median lobe
32
Submarginal carapas
1 = tapered 0 = rounded 1 = tapered 2 = acute 0 = absent 1 = present 0 = absent 1 = present 0 = absent 1 = present 0 = single row 1 = numerous row 2 = absent 0 = absent 1 = present 0=30-40 1=40-50 0=number(1-2) 1=number (3-4) 0=convax 1=thin
17 Lampiran Tabel 2. Matriks data karakter morfologi kepiting genus Hippa dan Emerita. N0 1 2 3 4 5 6 7
Species E.Emeritus H.Adactyla H.Admirabilis H.Marmorata H.Ovalis H.Celaeno Albunea sp
18 2 0 0 0 0 0 2
19 0 1 1 1 1 1 1
20 0 0 0 0 0 0 1
21 0 0 0 0 0 0 1
1 2 1 1 2 1 2 1 22 0 0 0 0 0 0 0
2 1 1 1 1 1 1 1 23 0 0 0 0 0 0 0
3 0 1 1 0 0 0 1 24 2 0 0 0 0 0 2
4 0 1 0 0 1 0 1
5 0 1 1 1 1 0 1
6 1 1 1 1 1 1 1
7 0 1 1 1 1 1 0
25 0 0 0 0 0 0 1
26 1 1 1 1 1 1 1
27 1 1 1 1 1 1 1
8 0 1 1 1 1 1 1
9 1 1 1 1 1 1 1 28 0 2 2 2 2 2 0
10 1 0 0 0 0 0 1 29 0 1 1 1 1 1 0
11 0 0 0 0 0 0 1 30 ? 1 1 0 1 0 ?
12 0 0 0 0 0 0 0 31 0 1 1 0 0 0 2
13 2 1 0 0 1 0 2 32 0 1 1 0 1 0 1
14 0 1 1 1 1 1 1
15 1 1 1 1 1 1 1
16 1 1 1 1 1 1 1
17 1 0 0 0 0 0 2
18 Lampiran gambar kepiting.
Hippa adactyla
Hippa marmorata
Hippa admirabilis
Hippa celaeno
Hippa ovalis
Emerita emeritus
19
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Jambi 10 Juli 1990, putri pertama dari dua bersaudara dari orangtua Drs. Marsudik dan Dra. Ardas, penulis menyelesaikan pendidikan sarjana pada tahun 2012 di Universitas Sriwijaya Indralaya Palembang, Jurusan Biologi, dan melanjutkan sekolah pascasarjana di Biosains hewan pada tahun 2013 angkatan 2012 genap, dan menerima beasiswa Fresh Graduate disemester ke-2. Kegiatan akademik yang dilakukan antara lain mengikuti Training Taksonomi di Museum Zoologicum Bogoriense Lembaga Ilmu Penelitian Indonesia Cibinong, Pelatihan Drawing Taksonomi di IPB dan presentasi pada Workshop pada tahun 2014. Penelitian yang dilakukan dibiayai BO-PTN 2012 di IPB
