Folia faunistica Slovaca, 2005, 10 (6): 23—27
KAMBIOXYLOFÁGNÍ FAUNA SMRKŮ V GRADAČNÍ OBLASTI LÝKOŽROUTA SMRKOVÉHO (IPS TYPOGRAPHUS) EMANUEL KULA1, R ADEK K AJFOSZ1 & WOJCIECH Z ĄBECKI2 Ústav ochrany lesů a myslivosti, LDF MZLU v Brně, Zemědělská 3, CZ-613 00 Brno, Czech Republic [
[email protected]; kajfi@seznam.cz] 2 Katedra ochrany lesů a lesnické klimatologie, LF AR Krakow, ul. 29. Listopadu 46, PL-31425 Krakow, Poland 1
KULA E, K AJFOSZ R & Z ĄBECKI W, 2005: Cambioxylophagous fauna of Norway spruce in the outbreak area of Ips typographus. Folia faunistica Slovaca, 10 (6): 23—27. Abstract: Ips typographus (Linnaeus, 1758), Ips amitinus (Eichhoff, 1871) and Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761) showed a decisive position. Pityophthorus pityographus (Ratzeburg, 1837) and Polygraphus poligraphus (Linnaeus, 1758) are considered to be accompanying species. Owing to the high population density of members of the genus Ips and of the species P. chalcographus the available phloem of trees is fast consumed and the potential of the development of other species is reduced. The synusia reached 50% of the species spectrum of the area with the basic population of I. typographus. In the area of gradation, I. amitinus and I. typographus attack intensively also subdominant trees (particularly intense development of I. amitinus occurs also on branches). P. chalcographus is generally widespread while P. pityographus and P. poligraphus recede the pressure of species mentioned above. Key words: cambioxylophagous species, Norway spruce, Beskydy Mts., outbreak area, Ips typographus, Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Coleoptera. ÚVOD
druhové složení a intenzita napadení smrků kambioxylofágy, přičemž některé druhy vstupují do gradace. Kambiofágní fauna a především lýkožrout smrkový (Ips typographus (Linnaeus, 1758)) je hrozbou nejen pro smrkové porosty s již narušenou stabilitou, ale v gradační fázi je schopen jako jeden z mála škůdců překonat obranné mechanismy i porostů zdravých. Ze 111 druhů kůrovců žijících v ČR jich 27 atakuje smrk, přičemž rozhodující význam přináleží lýkožroutu smrkovému a dalším pěti druhům tvořících základ kambioxylofágní fauny této dřeviny (Ips amitinus (Eichhoff, 1871), Ips duplicatus (Sahlberg, 1836), Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761), Pityophthorus pityographus (Ratzeburg, 1837), Polygraphus poligraphus (Linnaeus, 1758)).
Široké spektrum biotických, abiotických a antropogenních faktorů působících na lesní ekosystémy přispívá k narušení jejich stability. Autoregulační síly ekosystému, které přispívají k zachování jeho homeostazy a stability, je třeba v intencích integrované ochrany lesů podpořit cílevědomým a systematickým uplatňováním komplexu opatření, která dlouhodobě přispívají k vysoké obranyschopnosti lesních porostů proti škodlivým činitelům a k inhibici jejich škodlivého působení tj. od založení porostu po jeho smýcení v době zralosti. Hypotéza – v silně oslabených smrkových porostech v porovnání s porosty stabilními se modifikuje
Príspevok bol prezentovaný v rámci konferencie „Kalamity v horských oblastiach a ich dôsledky na prírodu“ (Novikovov seminár 2005), ktorá sa konala 5.5.2005 na Prírodovedeckej fakulte Univerzity Komenského v Bratislave. © Faunima, Bratislava, 2005
23
http://zoology.fns.uniba.sk/ffs
Bionomie, etologie a ekologické nároky jednotlivých druhů přispívají k utváření synuzie kambioxylofágů smrku, kterou popsal PFEFFER (1955) a ze které vyplývá jejich obecné zastoupení v profilu kmene a větví, míra překrývání potravních nik a konkurenční vztahy. Mezi faktory, které ovlivňují dispersi se řadí věk stromu (KULA & ZĄBECKI 2001), vzrůstové podmínky stanoviště vyjádřené soubory lesních typů (ZUMR 1984, KULA & ZĄBECKI 1999c), kvalita lýka a borky (PRICE 1975, GRÜNWALD 1986, KULA & ZĄBECKI 2002), stresové faktory ovlivňující zdravotní stav stromu (sucho, houby, blesk) (KULA & ZĄBECKI 1997a, 1999a, 1999b), predispozice k napadení (K ANGAS 1952, SCHWERDTFEGER 1955), která je diferencována i sociálním postavením stromu v porostu (KULA & ZĄBECKI 1996, 1997b, 1997c). Gradační fáze lýkožrouta smrkového rovněž ovlivňuje kvalitativní a kvantitativní složení synuzie kambioxylofágů. Cílem příspěvku je vymezit kambioxylofágní faunu stojících smrků usmrcených kambiofágy v území s gradujícím lýkožroutem smrkovým.
jící ohrožení smrkových porostů Nadlesnictva Ujsoly upozornil zvýšený výskyt kůrovcových souší, kterých bylo v letech 2001 až 2004 vytěženo v rámci nahodilé těžby postupně 24 984 m3, 31 601 m3, 56 655 m3 a 84 316 m3 (ANONYM 2003). Rozvoj kambiofágů větví koresponduje se situací na kmeni. Na větvích se vytváří mimořádné konkurenční prostředí, neboť silné napadení vykazuje obecně P. chalcographus (93–96–83 %), I. amitinus (62–53–68 %) i P. pityographus (61–48–46 %) (tab. 6). VÝSLEDKY Faunu kmene smrku tvořilo 12 druhů kambioxylofágní, z nichž xylofágní zástupci se nacházeli zpravidla na <3 % analyzovaných stromů, s výjimkou druhu Isarthron fuscum (Fabricius, 1787) a Molorchus minor (Linnaeus, 1758) (8–9 %). Rovněž podíl druhů typických pro odumírající, oslabené smrky v irevezibilním stádiu byl nevýrazný (2% stromů), přičemž Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813) napadl 7 % jedinců. Podle počtu osídlených stromů dominantní postavení zaznamenaly shodně druhy I. typographus, I. amitinus a P. chalcographus (90 %), které doprovázeli zástupci P. poligraphus, P. pityographus (35 %) (tab. 1). Četnost výskytu nebyla podstatně ovlivněna sociálním postavením stromu u druhu P. chalcographus (94–100 %). Ústup směrem k podúrovňovým stromům byl pozvolný u I. amitinus (92–88–81 %) a výraznější u I. typographus (97–89–77 %). Opačně reagoval P. pityographus (18–30–45 %). Žádný ze zachycených druhů v důsledku konkurence běžně neobsazuje celý profil kmene stromu. Z absolutní pokryvnosti kmene vyplývá, že disponibilní prostor byl oběma hlavními kambiofágy (I. typographus, I. amitinus) plně využit (65–82 %) s překryvností druhem P. chalcographus (43–50 %). Pouze 10–12 % disponibilního prostoru zaujal P. poligraphus (tab. 2). V korunové fauně větví bylo zaregistrováno osm druhů, ale pouze P. chalcographus, I. amitinus a P. pityographus mají hospodářský význam. V četnosti výskytu a atraktivitě stromů dle sociálního postavení byl zaznamenán mírný ústup k podúrovni u P. chalcographus (97–95–87 %), výrazný pokles v podúrovni u I. amitinus (50–52–23 %) a vzestup u P. pityographus (18–29–45 %) (tab. 3). Absolutní pokryvnost větví koruny ve vazbě na sociální postavení stromu shodně dominantní u P. chalcographus v celém profilu koruny (90–96 %). Uvolněním niky v podúrovni druhem I. amitinus, zde našel příhodnější podmínky P. pityographus (tab. 4). Agresivita jednotlivých druhů v gradačním území byla potvrzena podílem sekcí se silným žírem na kmeni u P. chalcographus (80–83–72 %), I. typographus (78–75–66 %), I. amitinus (76–72–61 %), které mají naznačen ústup na stromech v podúrovni. P. poligraphus vystupuje v silném stupni napadení rovnoměrně nezávisle na sociálním postavení stromu (55–47–51 %) a P. pityographus se profiloval v úrovni a podúrovni (tab. 5).
METODIKA A MATERIÁL Stojící kůrovci napadené nebo usmrcené smrky byly vytěženy, odkorněny a následně podle požerků určeny druhy kambioxylofágů a stupeň napadení v navazujících metrových sekcích v celém profilu kmene a koruny včetně větví. Napadení kambioxylofágy bylo klasifikováno stupnicí rozptýlený, zvýšený a silný (KULA & ZĄBECKI 1996). Četnost výskytu kambioxylofágů je vyjádřena podílem počtu stromů napadených daným druhem na kmeni a větvích z celkového počtu analyzovaných stromů. Relativní pokryvnost je podíl sumy délek profilů kmenů nebo korun napadených daným druhem k celkové délce kmenů nebo korun osídlených tímto druhem. Absolutní pokryvnost je podíl sumy délek profilů kmenů nebo korun napadených daným druhem k celkové délce analyzovaného souboru kmenů nebo korun bez ohledu na výskyt daného druhu. Intenzita napadení je vyjádřena zastoupením stupňů poškození (slabé, zvýšené, silné) v rámci skutečně napadených částí profilů analyzovaných stromů. V gradační oblasti polských Beskyd bylo vytěženo 175 kůrovcových stromů (38 nadúrovňových, 84 úrovňových a 53 podúrovňových), na kterých byl potvrzen výskyt 15 druhů kambioxylofágů (tab. 1–6). Popis oblasti šetření Výzkum se uskutečnil v gradačních podmínkách smrkových porostů v „Nadlesnictvu Ujsoly”, které má v odborné správě 13 052 ha. Geomorfologicky lze lesní porosty nadlesnictva Ujsoly zařadit do pásma „Beskidu Żywieckiego” s rozmezím nadmořských výšek 485–1325 m n. m. Smrk je pěstován převážně na stanovištích s flyšovým podložím. Lesní hospodářský plán z roku 2003 udává pro smrk zastoupení 94,12 % s průměrnou zásobu 473 m3.ha–1. Původně byly tyto porosty řazeny mezi jedny z nejvíce stabilních. Na vzrůsta24
ZÁVĚR
kdy na stromech úrovně a nadúrovně narůstá P. chalcographus ze 77 % na 96 %, zatímco P. pityographus uvolňuje prostor z 39 % na 18 %. Tato zákonitost je platná i pro stromy podúrovňové (62 na 90 %; 58 na 45 %) (KULA & ZĄBECKI 1997b). Dalším charakteristickým znakem gradační oblasti je podíl silného stupně napadení v rámci souboru stromů vykazující přítomnost daného škůdce. Podíl slabého a zvýšeného napadení je vyrovnaný u I. typographus, I. amitinus, P. chalcographus a jednoznačně dominantní podíl vykazuje silný stupeň napadení. U druhů P. pityographus, P. poligraphus je silný stupeň napadení rovněž dominantní, ale nevykazuje takové odchýlení od slabého a zvýšeného stupně napadení. Na větvích se intenzivní atak P. chalcographus projevuje 83–96 % podílem silného stupně napadení, přičemž rozložením stupňů napadení se vyrovnávají I. amitinus a P. pityographus (tab. 6). Nasledujúca sukcesia na odlesnených plochách podľa miestnych podmienok (izolácia od ekosystémov tzv. kultúrnej stepi alebo naopak priama nadväznosť na takého ekosystémy) vedie v nižších polohách k postupnej, zväčša rýchlej (v rámci jedného – dvoch vegetačných období) invázii „poľných“ druhov, ktoré prítomnosť stromovej vegetácie nevyžadujú a ktoré sa navyše vyznačujú veľmi dobrou pohyblivosťou a letuschopnosťou, resp. aktívne využívajú let na veľké vzdialenosti pri svojom rozširovaní. Pri mnohých „poľných“ druhoch je migrácia na veľké vzdialenosti zvlášť intenzívna za teplých nocí na prelome júla a auguste, najmä v dňoch predchádzajúcich prechodu frontálnych systémov (K ÁDÁR & SZENTKIRÁLYI 1992; ŠUSTEK 1999). Naznačená náhrada spoločenstiev lesných druhov spoločenstvami „poľných“ druhov je však typická najmä pre polohy dubového až bukovo-jedľového vegetačného stupňa (v zmysle R AUŠERA & ZLATNÍKA 1966), t. j. pre nadmorské výšky približne do 900 m. Vo vyšších polohách sa tato možnosť zužuje, pretože v tejto oblasti výskyt týchto väčšiny poľných druhov vyznieva. Preto, ale aj vďaka izolácii rozsiahlymi lesnými porastami, na trvalo (pasienky) alebo dočasne resp. periodicky odlesňovaných plochách (holoruby, polomy, lavínové žľaby apod.) dochádza vo vyšších polohách len k výraznému poklesu abundancie väčšiny druhov, ktoré sa tu pôvodne vyskytovali (ŠUSTEK & ŽUFFA 1986, 1988). Tento trend sa však zmierňuje smerom do vyšších vegetačných stupňov, v ktorých sa zvyšuje pozitívna klimatická vodná bilancia. Už v oblasti smreko-bukovo-jedľového vegetačného stupňa (t. j. vo výškach približne nad 1100 m n. m.) možno pozorovať, že v porastoch na hranici lesa (jarabinové smrečiny s kosodrevinou), t.j. v oblastiach, kde je už obmedzený vzrast drevín, resp. kde už dreviny nevytvárajú súvislo zapojené porasty, nastáva výrazná zmena v ekologických nárokoch niektorých druhov bystruškovitých. Tieto druhy, najmä karpatské endemity Pterostichus pilosus (Host, 1789), Pterostichus foveolatus (Duftschmidt, 1812) alebo do určitej miery i Calathus metallicus Dejean, 1828 v týchto nadmorských výškach prestávajú rozlišovať medzi lesným porastom a „bezlesím“ a v rovnakých a pomerne vyrovnaných populačných hus-
Gradační oblast se vyznačuje zúženým druhovým spektrem, jak ukazuje srovnání s oblasti Beskyd vyznačující se dlouhodobě základním stavem lýkožrouta smrkového, kde je popisováno ve fauně smrku dvakrát více kambioxylofágů (30) (KULA & ZĄBECKI 1997b). Konkurenční tlak a rychlost konzumace lýka druhy I. typographus, I. amitinus, P. chalcographus neumožňuje úspěšný rozvoj dalším zástupcům synuzie. Četnost výskytu ukazuje na téměř 100 % nárůst napadení kmene stromů úrovňových a nadúrovňových lýkožroutem smrkovým (49 x 93 %) a intenzivní atak stromů podúrovňových (1,7 x 77 %). Podobně se diferencuje postavení druhu I. amitinus, který zvýšil četnost výskytu na kmenech v úrovni a nadúrovni o 23 % a u podúrovňových jedinců o 71 % (10 x 81 %). Atypický rozsah napadení podúrovňových smrků druhy I. typographus, I. amitinus je výsledkem vysoké populační hustoty, která využívá ve starších porostech (>100 let) stromů podúrovňových, které se uvolňují v důsledku eliminace stromů úrovňových a nadúrovňových. Obecně vysoké zastoupení druhu P. chalcographus na stromech mimo gradaci (85 % úroveň a nadúroveň, 50 % podúroveň) (KULA & ZĄBECKI 1997b) se v gradačních podmínkách zvyšuje až na absolutní hranici 96–100 %. V důsledku silného konkurenčního tlaku druhu P. chalcographus se na stromech úrovňových a nadúrovňových nemění postavení druhu P. pityographus gradačním stavem, ale v podúrovni se vyznačuje výrazně nižší frekvencí. Nebyl zaznamenán např. Cryphalus abietis (Ratzeburg, 1837) vystupující na 50 % podúrovňových stromů mimo gradační oblast (KULA & ZĄBECKI 1997b). Ještě výraznější se jeví konkurence zástupců rodu Ips k druhu P. poligraphus, jehož četnost výskytu klesá v gradačním území v úrovni a nadúrovni (51 x 35 %) i podúrovni (62 x 40 %) (KULA & ZĄBECKI 1997b). Konkurenční tlak zástupců rodu Ips se odráží i šíři pokryvnosti kmene. V gradačním území se v průměru prodlužuje o 10 % šíře u I. typographus. U I. amitinus se prodloužení mírně diferencuje mezi stromy úrovně a nadúrovně (+10 %) a podúrovně (+15%). Výstupem je zúžená nika osídlení kmene u H. palliatus (–12 %), P. poligraphus (–13 %), P. pityographus v úrovni a nadúrovni (–5 %), podúrovni (–17 %) (KULA & ZĄBECKI 1997b). Kambiofágní fauna větví jednoznačně charakterizuje gradační stav tím, že extrémně narůstá výskyt druhu I. amitinus, který společně s druhem P. chalcographus potlačují druh P. pityographus. V gradační oblasti se zvýšila četnost napadení větví u I. amitinus z 9–16 % (úroveň–nadúroveň) na 52–50 % a na stromech podúrovňových, kde je tento druh zaznamenáván vzácně byla četnost výskytu 23 %. Tomu odpovídá i rozšíření pokryvnosti větví v profilu koruny o 26– 28 %. U P. chalcographus se četností výskytu shodují pouze stromy nadúrovňové, zatímco u stromů úrovně a podúrovně se zásadním způsobem zvyšuje četnost napadení při gradaci z 28–29 % na 87–95 % to na úkor druhu P. pityographus, který vykazuje 30–50 % ústup. Zcela evidentní je změna ve vymezení profilu koruny, 25
totách obývajú tak viac alebo menej zapojené lesné porasty, ako aj subalpínske lúky s vysokou bylinou vegetáciou v oblasti vyznievania kosodreviny. Ide o oblasti v ktorých počas vegetačného obdobia podľa ŠKVARENINU et al. (2002) zrážky 2–3-krát prevažujú nad potenciálnou evaporáciou. Uvedené druhy však už zväčša neprenikajú do samotného pásma alpínskych lúk, ktoré sú už osídľované veľmi špecifickými, druhovo chudobnými, no počtom jedincov prekvapivo bohatými spoločenstvami bystruškovitých (hlavne Pterostichus morio carpathicus Kult, 1944 a Pterostichus blandulus Müller, 1859). Pozorovania robené v horských oblastiach Malej Fatry (ŠUSTEK & ŽUFFA 1986; 1988) pritom ukazujú, že oblasti 5.–6. vegetačného stupňa (bukovo-jedľového až smreko-bukovo-jedľového stupňa už aj niektoré drobné lesné druhy (Trechus pulchellus Putzeys, 1846, Trechus latus Putzeys, 1847, Trechus pilisensis Csiki, 1918, Pterostichus unctulatus (Duftschmidt, 1812) a Pterostichus pumilio (Dejean, 1828)) vykazujú k odlesneniu pomerne vysoký stupeň tolerancie a rozdiely v ich výskyte sú pravdepodobne ovplyvňované skôr vzájomnou kompetíciou, prípadne predačným tlakom iných druhov. Z naznačených vertikálnych zmien reakcie bystruškovitých na prítomnosť stromového krytu vyplýva pre odhad dopadu veternej kalamity na ich spoločenstvá v postihnutej oblasti Vysokých Tatier to, že tento vplyv sa bude smerom do vyšších polôh zmierňovať, resp. v najvyšších polohách sa nemusí ani prejaviť, ak postihnuté plochy budú ponechané samovoľnému vývoju. Proti tomuto pomerne optimistickému predpokladu však budú pôsobiť dva nepriaznivé faktory. Prvým je skutočnosť, že postihnutá oblasť leží na južných svahoch Vysokých Tatier, priamo sa dotýka poľnohospodársky využívaných plôch a navyše je sama o sebe do určitej miery prestúpená ľudskými sídlami s okolím premeneným na parky apod. Z týchto dôvodov je naopak pravdepodobné, že veľká časť postihnutej oblasti bude veľmi rýchlo a úspešne invadovaná širším spektrom poľných druhov. Druhým faktorom je skutočnosť, že nielen vývratmi spôsobenými samotnou veternou kalamitou, ale aj následnou kalamitnou ťažbou dreva a činnosťou ťažkých mechanizmov po celé vegetačné obdobie roku 2005 dochádza na celej postihnutej plôch k rozsiahlemu a opakovanému narušovaniu pôdneho povrchu, ktorý nielen značne sťaží emigráciu preživších jedincov do susedných intaktných porastov, ale s vysokou pravdepodobnosťou povedie priamo k zabitiu. Rozsah pôsobenia tohto faktoru nie je možné odhadovať ani na základe inde získaných poznatkov. Pre jeho ilustráciu možno použiť len vzdialenú analógiu, ktorou je zahrabávanie insekticídov používaných v minulosti na hubenie tzv. pôdnych škodcov (najmú pandráv) do pôdy na zvýšenie ich účinku alebo kyprenie pôdy (SIMIONESCU 1971). I keď štúdie robené v tomto smere v minulosti (napr. K RATOCHVÍL et al. 1953) vykazujú, že týmto spôsobom sa účinok prípravkov výrazne zvýšil (až k 100% mortalite pandráv), charakter tejto technológie (hlboká orba, spracovanie pôdy diskovým kultivátorom) skôr
naznačuje, že išlo o účinok mechanického pôsobenia ako účinok samotného insekticídu. Výskumy urobené v rokoch 2004 a 2005 v nezasiahnutej časti Vysokých a Belanských Tatier ukazujú, že na zvýšenie vplyvu kalamity v acidofilných smrečinách (Piceeta pinea a Piceeta abietina) môže negatívne pôsobiť tiež veľmi nízka populačná hustota bystruškovitých a druhová chudobnosť ich spoločenstiev v takýchto porastoch. ZÁVER Vyslovené hodnotenia a odhady majú iba rámcový a orientačný charakter. Na zistenie skutočného rozsahu a charakteru zmien vyvolaných kalamitou, resp. na overenie naznačených hypotéz však budú potrebné špeciálne výskumy robené priamo na postihnutých plochách a následný monitoring. Ako referenčný materiál približne charakterizujúci stav pred kalamitou môžu byť využité výsledky vyššie uvedených výskumov robených v Tatrách posledných dvoch rokoch. Situáciu, ktorú zo všeobecne environmentálneho, sociálneho i ekonomického hľadiska treba hodnotiť výrazne negatívna, možno tak využiť k dlhodobému ekologickému experimentu nebývalého rozsahu s perspektívou získania unikátnych nových poznatkov. POĎAKOVANIE Táto štúdia bola vypracovaná s pomocou poznatkov získaných v pri riešení výskumného projektu 2/2004/4086 finančne podporovaného grantovou agentúrou VEGA.
LITERATÚRA K ÁDÁR F & SZENTKIRÁLYI F, 1997: Influence of weather fronts on the flight activity of ground beetles (Coleoptera, Carabidae). p. 150–154. In: ZOMBORI I & PREGOVITS L (eds): Proc. 4 ECE/XIII. SIEEEC, 1–6 Sept. 1991. Gödölő. K RATOCHVÍL J, LANDA V, NOVÁK K & SKUHRAVÝ V, 1953: Chrousti a boj s nimi, Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 155 pp. R AUŠER J & ZLATNÍK A, 1966: Biogeografie (mapa č. 21). In: Atlas ČSSR, Praha. SIMIONESCU A, 1971: Dăunători pădurilor. Ceres, Bucureşti, 519 pp. ŠKVARENINA J, TOMLAIN J & K RIŽOVÁ E, 2002: Klimatická vodní bilance vegetačních stupňů na Slovensku. Meteorol. Zpr., 55: 103–109. ŠUSTEK Z, 1984a: Carabidae and Staphylinidae in two forest reservations and their reactions on surrounding human activity. Biológia (Bratislava), 39: 137–162. ŠUSTEK Z, 1984b: Influence of clear cutting on ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in a pine forests. Commun. Inst. for. Čechoslov., 12: 243–254. ŠUSTEK Z & ŽUFFA M, 1986: Spoločenstvá bystruškovitých a drobčíkovitých (Coleoptera, Carabidae et Staphylinidae) Štátnej prírodnej rezervácie Šrámková. Ochr. prír., 7: 347–374. ŠUSTEK Z & ŽUFFA M, 1988: Spoločenstvá bystruškovitých a drobčíkovitých (Coleoptera, Carabidae et Staphylinidae) Štátnej prírodnej rezervácie Kľačianska Magura v 26
Chránenej krajinnej oblasti Malá Fatra. Ochr. Prír., 9: 229–251. ŠUSTEK Z, 1994a: Windbreaks as migration corridors for carabids in an agricultural landscape. In: Desender K (ed): Carabid beetles, Ecology and Evolution. pp. 377–382. ŠUSTEK Z, 1994b: Bystruškovité CHKO Slovenský kras. p. 163–166. In: ROZLOŽNÍK M & K ARASOVÁ E (eds): Chránená krajinná oblasť – biosférická rezervácia Slovenský kras. Vydavateľstvo Osveta, Martin. ŠUSTEK Z, 1999: Light attraction of carabid beetles and their survival in the city centre. Biologia, Bratislava, 54: 539–551. Šustek Z, 2002: Seasonal changes in distribution of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) along a discontinuous
seminatural windbreak. In: MADĚRA P (ed.): Ekologické sítě. Sborník příspěvků z mezinárodní konference 23–24. 11. 2001 v Brně. Geobiocenologické spisy. sv. 6, MZLU v Brně a MZE, Praha. pp. 143–148. ŠUSTEK Z, 2004: Carabid communities (Col. Carabidae) in degradation stages of pubescent oak forests (corni Quercta deg.) in oak vegetation tier. In: POLEHLA P (ed.): Hodnocení stavu a vývoje lesních geobiocenóz. Geobiocenologické spisy, svazek 9. Lesnická a dřevařská fakulta MZLU, Brno. pp. 203–209. THIELE H–U, 1977: Carabid beetles in their environments. Springer Verlag, Berlin, 369 pp. Doručené (Submitted): 10.12.2005 Prijaté (Accepted): 19.12.2005 Vyšlo (Published) online: 30.12.2005
27
