JAK PRACUJE PŘIROZENÝ VÝBĚR

Kapitola 3

JAK PRACUJE PŘIROZENÝ VÝBĚR

Ve třetí kapitole se podíváme na zoubek procesu výběru (selekce), hrajícímu ústřední roli v modelu darwinistické evoluce. Nejprve si ukážeme, jaký má selekce vztah ke kompetici alel (to sice není nic objevného, ale zmínit je to potřeba). Poté si ukážeme, jak probíhá přirozený výběr u organismů, které se rozmnožují nepohlavně. Ukážeme si, jak ovlivňuje proces evoluce dědivost jednotlivých vlastností, a taky si hned společně zanadáváme na populační genetiky, kteří si nejspíš tuto veličinu vymezili, a tedy i v současnosti ji používají poměrně nešťastně (řekl bych „úplně blbě“, ale my vědci jsme cvičení v podobné situaci volit méně expresivní výrazy). Ve zbytku kapitoly se budeme věnovat působení výběru na populaci pohlavně se rozmnožujícího druhu, především na to, jak taková populace na toto působení evolučně odpovídá. Ukážeme si, proč se s odpovědí na selekci zrovna dvakrát nepřetrhne (hlavně kvůli genovým interakcím) a proč, když už na selekci odpoví, je její odpověď elastická – zpočátku rychlá, postupně se zpomalující až mizející (hlavně kvůli frekvenčně závislému výběru a pleiotropním účinkům genů). Na závěr vše opět zpochybníme (to už je takový můj zlozvyk, tak si prosím zvykejte), neboť si předvedeme, že i nepohlavní druhy odpovídají na selekci trochu elasticky a pohlavní druhy trochu, ale opravdu jen trochu plasticky. Ale konec dobrý, všechno dobré: ukážeme si, že to tak moc nevadí. Jako bonus si pozorný čtenář odnese i poučení o tom, jak může Dawkinsův model zelenovousů vyvrátit celou jeho slavnou teorii sobeckého genu, proč je živá příroda tak krásně barevná a jak na to Portmann málem přišel, jak si na tom v současnosti stojí teorie skupinového výběru, co je to evoluční bastlení, čím si přivazuje Flegr do okna deštník, zda umí organismy cíleně mutovat (jo!) a co je to embryonální tah (neptejte se embryologů, zatím, drahouškové, nevědí).

Ústředními hráči na poli evoluce jsou replikátory, tj. geny, jejichž varianty, tj. alely, mezi sebou soutěží o to, v kolika kopiích

94 /

EVOLUČNÍ TÁNÍ

EVOLUCNI TANI aneb O PUVODU RODU.indd 94

23.2.2015 9:42:46

se přenesou do dalších generací. V této soutěži používají různé triky, z nichž ten nejobvyklejší spočívá v tom, že za sebe nechají soutěžit interaktory, tj. jedince, které si pro tento účel vytvořily. Uvnitř druhu tak neustále probíhá soutěž mezi jedinci o to, kolik kopií alel vlastních genů (replikátorů), které si je vytvořily, předá ten který jedinec do další generace. Jak ukázal William Hamilton, jedinec nijak zvlášť neupřednostňuje alely, které se nacházejí fyzicky uvnitř něj samotného, před kopiemi těchto alel nacházejícími se uvnitř těl například jeho přímých potomků (Hamilton, 1964a, Hamilton, 1964b). Jestliže dokáže alela zajistit, aby se s větší pravděpodobností do další generace předala její kopie, která sedí v jiném jedinci, představuje to pro ni v probíhající kompetici alel stejnou výhodu, jako kdyby se do další generace předala ona sama. Selekce alel, které se za pomoci svých interaktorů úspěšně přenesou do dalších generací, však probíhá u organismů rozmnožujících se pohlavně a nepohlavně podle pravidel v mnohém odlišných.

Selekce u nepohlavně se rozmnožujících organismů U nepohlavně se rozmnožujících organismů se celý genom chová vlastně jako jediný gen. Tento gen (a zároveň vlivy vnějšího prostředí) určuje, jaké vlastnosti bude vykazovat jeho nositel (interaktor), tj. určuje fenotyp svého nositele. Jak jsme si již rozebrali v minulé kapitole, vlastnosti (včetně chování) jsou mimo genetickou informací ovlivněny i informací epigenetickou, kterou jedinec částečně zdědil od svých bezprostředních či vzdálenějších předků a částečně sám nashromáždil během svého života (paměť, imunologická paměť, úrazy apod.). Při selekci se uplatňují i rozdíly mezi jedinci podmíněné rozdíly v epigenetické informaci, z hlediska evoluce organismu však mají zřejmě hlavní význam odlišnosti spočívající v rozdílech v genetické informaci (viz str. 80). JAK PRACUJE PŘIROZENÝ VÝBĚR


/ 95

23.2.2015 9:42:46

Mutacemi v populaci neustále malou, nicméně nenulovou rychlostí vznikají nové varianty genu (nové alely). Vlivem selekce a náhody se mění jejich zastoupení. V populaci s trvalým, ničím neomezeným růstem by se udržovaly všechny varianty genu, jejichž nositelé by vykazovali kladnou růstovou rychlost, tj. všechny alely, jejichž nositelé by měli větší rychlost množení než rychlost umírání. Zastoupení jednotlivých alel v takovéto populaci by se ovšem měnilo, a v důsledku toho by se postupně měnily i průměrné vlastnosti organismů. I v populaci s ničím neomezeným růstem by tedy probíhala biologická evoluce. Probíhala by však pomaleji, než je tomu ve skutečném světě, kde neexistuje trvalý ničím neomezený růst. Růst všech skutečných populací je něčím omezen, i když po přechodnou dobu nemusí dané omezení působit. V zásadě známe pouze dvojí omezení růstu populace: chemostatické a turbidostatické. Ta se navzájem odlišují typem negativní zpětné vazby, zajišťující stabilizaci velikosti populace (Flegr, 1994). Při omezení chemostatickém ovlivňuje okamžitá velikost populace množství některého zdroje připadajícího na jeden organismus. Alely genu tak mezi sebou soutěží, která z nich vytvoří jedince s nejekonomičtějším využíváním daného zdroje, tedy jedince, který vyprodukuje největší počet mláďat na jednotku spotřebovaného zdroje (zapomeňme pro tuto chvíli na Hamiltona a inkluzivní zdatnost, v této souvislosti není důležité, zda nositele dané alely jedinec produkuje vlastním množením nebo tím, že napomáhá v množení svým příbuzným). Při omezení turbidostatickém ovlivňuje okamžitá velikost populace rychlost umírání organismů, například kvůli tomu, že se v hustší populaci lépe šíří parazit nebo že hustší populace umožní větší namnožení dravců. V turbidostatické populaci proto vítězí ta alela, která vytvoří jedince s nejrychlejším využíváním zdrojů, tj. jedince, který v posledku vytvoří nejvíc kopií sebe sama za jednotku časovou. V předchozí větě ono „v posledku“ znamená, že se počítají pouze kopie (třeba uvnitř mláďat), které se úspěšně dožijí vlastního rozmnožení. Nestačí tedy pouze produko-

96 /

EVOLUČNÍ TÁNÍ


23.2.2015 9:42:46

vat velký počet kopií. Tyto kopie musí být obsaženy v dostatečně kvalitních potomcích. Jedinci v populaci omezené působením parazita tak mohou maximalizovat svou rychlost využívání vzácného zdroje na produkci potomků tím, že zvýší rychlost množení, i tím, že produkují vůči parazitovi odolnější potomky. To, že organismus potřebuje k produkci potomků nikoli jeden zdroj, ale velký počet různých zdrojů, i to, že zcela jistě existuje (obvykle negativní) souvislost mezi ekonomičností a rychlostí množení, sice situaci komplikuje, ale zároveň příliš nemění. Díky schopnosti optimalizovat svou fyziologii i své chování dokáže jedinec v normálních podmínkách (tj. v podmínkách, na které je dlouhodobě přizpůsoben) účelně přenastavovat svůj organismus tak, aby optimalizoval své množení v podmínkách, jež v prostředí právě panují. V podmínkách omezení určitým zdrojem tedy zvýší ekonomičnost jeho využívání, a to i za cenu omezení rychlosti jeho využívání nebo omezení ekonomičnosti využívání jiných zdrojů, které se v daném okamžiku vyskytují v prostředí v dostatečném množství. Co do základního směru tedy výsledek soupeření alel závisí na typu negativní zpětné vazby regulací velikosti populace organismu. Co do rychlosti závisí evoluce na celé řadě faktorů. To, zda se určitá mutací nově vzniklá alela prosadí, závisí nejen na tom, jakým směrem posunuje vlastnosti jedince a zda je tento směr v daném okamžiku důležitý, ale třeba i na tom, jak složité je prostředí, ve kterém populace žije, jak je geneticky či co do svých vlastností různorodá a jak je velká. V malé populaci je hlavním činitelem ovlivňujícím osudy jednotlivých alel (tedy i jednotlivých nově vzniklých mutací) náhoda. Výhodnost nebo nevýhodnost určité alely můžeme vyjádřit jako procento, o které vyprodukuje její nositel více (nebo méně) potomků než průměrný člen populace. Z důvodů v podstatě historických ji populační genetici obvykle vyjadřují pomocí selekčních koeficientů. Výhodnost nejlepší alely (průměrnou fitness, tj. biologickou zdatnost jejích nositelů) položí za rovnou 1, takže fitness nositelů dalších JAK PRACUJE PŘIROZENÝ VÝBĚR


/ 97

23.2.2015 9:42:46

alel (w) vyjadřují čísla od 0 do 1. Mezi fitness a selekčním koeficientem (s) je jednoduchý vztah s = 1 – w. Dokud selekční výhoda (nebo nevýhoda) určité alely nepřekročí jistou hranici, tj. dokud je příslušný selekční koeficient menší než přibližně jedna lomeno efektivní velikost52 populace, řídí její osudy spíše náhoda (genetický drift) než selekce. Efektivní velikost populace nezávisí pouze na počtu jejích členů, ale i na tom, jak tento počet kolísá z roku na rok nebo jak se liší počet potomků u jedinců v populaci. Když v populaci střední velikosti mezi sebou soupeří alela, která svým nositelům poskytuje průměrnou výhodu 5 % s rozptylem od 1 do 9 %, a alela, která svým nositelům poskytuje výhodu jen 4 %, ovšem s rozptylem pouze od 3 do 5 %, může velmi snadno zvítězit ta druhá, „méně výhodná“ alela. Ve velké populaci by určitě zvítězila alela první a v malé populaci by byly šance obou alel na vítězství stejné, přesněji řečeno, byly by rovny výchozímu zastoupení jednotlivých alel v populaci. U mnohých alel závisí velikost selekční výhodnosti nebo nevýhodnosti na jejich okamžitém zastoupení v populaci. V některých případech je tato závislost pozitivní, tj. se zastoupením dané alely v populaci stoupá jejich výhodnost. Například když na louce soutěží o přízeň opylovačů dvě různě barevné formy určité rostliny, má větší šanci na opylení ta hojněji zastoupená, protože opylovači jsou učenliví a rychleji se naučí navštěvovat květy hojnější barvy. V některých případech, například u určitých druhů vstavačů, které mají sice nádherné lákavé červené nebo žluté květy, ale nemají v nich žádný nektar, soupeří dvě 52

Zjednodušeně řečeno, efektivní velikost populace je číselně rovna velikosti ideální populace, ve které by genetické procesy probíhaly stejnou rychlostí jako v námi sledované populaci reálné. Jestliže do příslušných vzorečků dosadíme počet jedinců v populaci, poměr samců a samic, rozptyl v počtu potomků a v početnosti populace v jednotlivých sezónách (případně další parametry, ve kterých se populace odlišuje od populace ideální), často zjistíme, že efektivní velikost i početné populace je velmi nízká. Například efektivní velikost populace složené z milionu samic a jednoho samce je přibližně rovna 4.

98 /

EVOLUČNÍ TÁNÍ


23.2.2015 9:42:46

barevné formy naopak o nepřízeň opylovačů. V takových případech je vždy ve výhodě vzácnější forma. Opylovači se totiž po neúspěšné návštěvě rostliny s jednou barvou květů snaží nalézt jiný zdroj nektaru. V kterýkoli okamžik bude totiž na stejném místě více opylovačů pátrajících po vzácnější formě rostliny (Koivisto et al., 2002). Systém, ve kterém existuje pozitivní závislost výhodnosti určité alely na jejím zastoupení v populaci, je nestabilní, neboť jedna alela zde časem zcela převládne a druhá z ní naopak zcela vymizí. Naproti tomu systém s negativní závislostí výhodnosti určité alely na jejím zastoupení je stabilní – alela zde nemůže ani zcela převládnout (když se stane hojnou, přestane být pro své nositele výhodnou), ani z populace zcela vymizet (když se stane vzácnou, výrazně stoupne její výhodnost) (viz Box 8 Funguje frekvenčně závislá selekce všude?). Oba výše uvedené příklady se sice týkaly pohlavního rozmnožování, s frekvenční závislostí, zejména s negativní frekvenční závislostí, se ovšem setkáváme často i u organismů množících se nepohlavně. Například virus se tak nejspíš mnohem lépe a rychleji adaptuje na hojnější formu bakterie. Podobně v populaci bakterií, jež mohou v závislosti na přítomnosti té či oné alely využívat dva odlišné zdroje energie, budou při stejném přísunu obou zdrojů nejspíš lépe prospívat nositelé vzácnější alely. Box 8 Funguje frekvenčně závislá selekce všude? Negativní závislost výhodnosti určité alely na jejím zastoupení v populaci je patrně ještě častější, než většina biologů běžně předpokládá. Je možné, že se týká v určité míře všech znaků. Ve středně velkých populacích může být příčinou toho, že naprostá většina genů se zde dlouhodobě udržuje v polymorfním stavu, tedy že od daného genu v populaci existuje více alel. Jestliže totiž má v konečně početné populaci určitá alela na začátku (když je zde pouze v jedné kopii) selekční výhodu 10 %, začne se zde poměrně rychle šířit. Jak ovšem postupně stoupá její zastoupení v populaci, stoupá zároveň i průměrná zdatnost příslušníků dané populace a selekční zvýhodnění



/ 99

23.2.2015 9:42:46

nositelů nové alely oproti průměrnému členu populace musí rychle klesat. V nepříliš početných populacích se může snadno stát, že tato selekční hodnota klesne pod hranici, od které o osudu alely začne rozhodovat namísto selekce genetický drift. Přiznávám, že si tímto závěrem nejsem příliš jist. Kdyby byly v dané populaci pouze dvě alely, potom by se stoupáním zastoupení té výhodnější klesalo zákonitě zastoupení té méně výhodné, a tím by se postupně zvyšovala její selekční nevýhodnost (rozdíl mezi zdatností nositelů této nevýhodné mutace a průměrnou zdatností všech členů populace). Původní alela by tedy měla z populace mizet stoupající rychlostí. Je ovšem otázkou, jak se změní chování systému, když připustíme, že se v populaci může v jeden okamžik šířit několik výhodných mutací. V důsledku působení tzv. Hillova–Robertsova efektu si výhodné mutace vzájemně při šíření jakoby překážejí, kterákoli z nich se šíří pomaleji, než kdyby se v populaci v daný okamžik šířila pouze ona. Představme si, že jednomu šlechtiteli zadáme úkol vyšlechtit odrůdu kukuřice s dvakrát větším obsahem tuku a druhému s dvakrát větší odolností proti plísním, přičemž tyto znaky mezi sebou nebudou nijak souviset. Oběma to bude trvat například 10 let. Když zadáme třetímu šlechtiteli, aby zcela nezávisle vyšlechtil odrůdu, která bude mít současně dvakrát více tuku a bude dvakrát odolnější proti plísním, tak mu to bude zcela jistě trvat déle než 10 let, neboť bude muset dělat při výběru optimálních rodičů neustále kompromisy. Bude muset například rozmnožovat i rostliny s trochu nižším obsahem tuku, když se bude jednat o jedince velmi odolné proti plísním. Nevylučoval bych, že v důsledku postupného stoupání průměrné zdatnosti všech jedinců v populaci, a tedy relativního snižování výhodnosti jednotlivých mutací na sebe výhodné mutace nakonec „počkají“ a v rozumném čase nezvítězí žádná z nich.

Jakmile vstoupí do hry frekvenčně závislý výběr, změní se do značné míry pravidla, která určují evoluční osudy jednotlivých alel. V systémech bez frekvenčně závislého výběru, v nichž mají organismy pouze jediný gen, což je, jak jsme si již uvedli, u nepohlavně se rozmnožujících organismů, lze odhadnout šance jednotlivých alel na vítězství podle jejich selekčního koeficientu. Jak jsme si již ukazovali, nevystačíme ani zde s jednoduchou aritmetikou, neboť šance v konečně velkých populacích

100 /

EVOLUČNÍ TÁNÍ


23.2.2015 9:42:46

závisí i na rozptylu v biologické zdatnosti nositelů té které alely. A to jsme ještě zanedbali cyklický výběr, k němuž dochází v důsledku cyklického střídání podmínek prostředí. Podmínky prostředí se střídají nejen cyklicky, ale i acyklicky, někdy dokonce až chaoticky, a podobně cyklicky, acyklicky či chaoticky se v důsledku toho střídá i směr výběru, který na organismy v populaci působí. Na rozdíl od cyklického výběru, o kterém je například známo, že za určitých podmínek může trvale udržovat genetický polymorfismus v populaci (Timofeeff-Ressovsky, 1940), termín acyklický výběr do biologické literatury zatím nepronikl (až nyní). Šance jednotlivých alel, z nichž některé mají frekvenčně závislý vliv na zdatnost, přestává být zásadně určena sílou a směrem jejich vlivu na tuto zdatnost. Konečný úspěch alely určuje to, zda její vliv na vlastnosti jedince představuje nebo nepředstavuje evolučně stabilní strategii. Z hlediska teorie her je evolučně stabilní taková strategie, která si ze všech uvažovaných strategií vede nejlépe v zápase s kopiemi sebe samé (Maynard Smith, 1982). Trochu jinými slovy, je to taková strategie (alela),53 která když v populaci jednou převládne, nemůže být vytěsněna žádnou jinou menšinovou strategií (alelou). V podstatě se nám sem jako bumerang vrátila kompetice o stabilitu (viz str. 34). Zvítězí totiž nakonec ta alela, která se dokáže v populaci nejdéle, byť třeba v kolísajícím zastoupení udržet. A to i za podmínek, že do populace tu a tam přicházejí prostřednictvím mutantů nebo migrantů alely jiné, z nichž některé si alespoň zpočátku mohou vést dokonce lépe než vítězná alela. Tradičně se soutěž alel s frekvenčně závislým vlivem fitness popisuje na modelu holubice a jestřába. Ani já si proto nedovolím čtenáře o tento model ošidit (i originalita by neměla být bezbřehá). Představme si soupeření dvou alel stejného 53

Alely se mezi sebou liší tím, jak ovlivní vývoj, a tedy i chování organismu. Na jednotlivé alely lze tudíž hledět jako na nositelky odlišných strategií soupeřících mezi sebou ve hře o největší počet kopií předaných do příštích generací.



/ 101

23.2.2015 9:42:46

genu, z nichž jedna nutí své nositele používat strategii holubice a druhá strategii jestřába. Jestliže narazí dva nositelé holubičí alely (dál už budu pro zjednodušení mluvit o holubicích a jestřábech), tedy narazí-li dvě holubice spolu na kus potravy, mírumilovně se o ni rozdělí, a každá tak získá v průměru její polovinu. Narazí-li na potravu dva jestřábi, poperou se o ni, takže vítěz získá potravu celou a poražený si odnese jen případná zranění. V průměru tak jestřáb získá polovinu potravy a polovinu zranění a navíc ztratí nějakou energii a čas bojem. Jestliže se potká holubice s jestřábem, bez boje vyklidí pole, takže jestřáb získá celou potravu a holubice nezíská nic (ani zranění). Populace složená ze samých holubic by prospívala podstatně lépe než populace složená ze samých jestřábů. Její členové by totiž nemuseli platit cenu za souboje a veškeré zdroje by mohli vkládat do množení. Strategie „chovej se jako holubice“ však není evolučně stabilní, neboť se mezi jejími nositeli bude mimořádně dobře dařit mutantům se strategií „chovej se jako jestřáb“. Ti totiž budou alespoň zpočátku narážet při střetech na protivníky se strategií holubice, a budou tak bez boje získávat vždy celou potravu. V porovnání s nositeli převládající strategie holubice tak budou získávat více potravy, budou se rychleji množit a jejich zastoupení v populaci bude stoupat. Ani strategie jestřába není evolučně stabilní. V populaci složené ze samých jestřábů budou totiž zvýhodněni ojedinělí mutanti řídící se strategií holubice. Ti sice odejdou s prázdnou z každého střetu (tu a tam však určitě narazí na potravu i tehdy, když nablízku není žádný jestřáb, a hlady tedy nezemřou), na rozdíl od jestřábů se však nebudou muset neustále prát a nebude jim hrozit zranění. Jestliže je cena za zranění větší než odměna v podobě získané potravy, bude zastoupení holubic v populaci postupně stoupat (pomaleji než zastoupení jestřábů v populaci holubic). Ať již je výchozí zastoupení obou alel jakékoli, nakonec se ustálí v rovnovážném stavu, ve kterém je podíl jestřábů (p) určen jednoduchým vzorcem p = o/c, kde o je průměrná odměna získaná za potravu a c je průměrná cena zaplacená za souboj. Obojí lze

102 /

EVOLUČNÍ TÁNÍ


23.2.2015 9:42:47

převést na společnou jednotku – množství získaných zdrojů, které jedinec může vložit do rozmnožování. Jestliže kromě čistých strategií jestřába a holubice mohou mutacemi vznikat i strategie smíšené, potom se v konkurenci nakonec prosadí strategie „chovej se s pravděpodobností o/c jako jestřáb a s pravděpodobností 1 – o/c jako holubice“. Tato strategie je evolučně stabilní. Jakmile jednou v populaci převládne, nemůže být vytěsněna žádnou jinou menšinovou (mutovanou) strategií. V reálných, a dokonce i v některých modelových systémech může být samozřejmě situace mnohem složitější. Například se zde můžeme setkat s dalšími strategiemi, které mohou být ještě úspěšnější než výše zmíněné strategie holubice, jestřáb a smíšená strategie holubico-jestřáb. Například se zde mohou vyskytnout strategie násilník (bully) a odvetník (retaliator). Násilník se při střetu začne chovat jako jestřáb, když však narazí na skutečného jestřába, rychle ustoupí, a vyhne se tak zranění. Odvetník se naopak začíná vždy chovat jako holubice, když však narazí na jestřába a je vystaven útoku, zachová se jako jestřáb a na útok odpoví útokem. Tyto strategie jsou většinou sice úspěšnější než čisté strategie holubice a jestřába, ani ony však nejsou evolučně stabilní. Například do populace odvetníků se může beztrestně (driftem) „vplížit“ strategie holubice, čímž zase může časem vytvořit podmínky pro úspěšnou invazi jestřábů. Často může docházet k tomu, že se zastoupení jednotlivých strategií nikdy neustálí na rovnovážné hodnotě a místo toho pravidelně nebo nepravidelně kolísá kolem určitých hodnot. Původní modely soupeření strategií typu holubice a jestřáb uvažovaly situaci v jedné populaci nerozdělené na dílčí populace. V přírodě bývá však takováto situace dosti vzácná. Většina populací je součástí metapopulace, která se skládá z více či méně izolovaných dílčích populací, jež neustále vznikají a zanikají.54 Členové dvou různých populací se přitom 54

Mnoho druhů žije ve velmi dynamickém světě, ve kterém stanoviště vhodná pro život dílčí populace neustále vznikají a přibližně stejně rychle i zanikají. Člověk takovou situaci vnímá především u krátkověkých



/ 103

23.2.2015 9:42:47

nijak neovlivňují, leda prostřednictvím migrantů, kteří občas přecházejí z jedné populace do druhé. Pravidla, která platí pro metapopulaci, se odlišují od pravidel, která platí pro populaci nerozdělenou na menší populace. Pro zjednodušení si můžeme odmyslet migranty. Jestliže jednotlivé dílčí populace dostatečně často vznikají a zanikají, potom je konečný úspěch jednotlivé strategie (alely, mutace) určen tím, kolik nových dílčích populací dokážou její nositelé založit do doby, než jejich populace zanikne nebo než budou ve své populaci zcela vytlačeni strategiemi úspěšnějšími. I strategie, která není v dílčí populaci evolučně stabilní, tak může časem v metapopulaci převládnout, jestliže jsou populace složené z jejich nositelů v průměru výrazně větší než populace složené z jiných strategií nebo jestliže období, po které jejich nositelé v populaci převládají, je výrazně delší než období, po které převládají jejich konkurenti. V důsledku toho může například strategie „chovej se jako holubice“ v metapopulaci zvítězit nad strategií „chovej se s pravděpodobností o/c jako jestřáb“. Jestliže navíc do modelů zahrneme i migranty, kteří mohou přenést své alely i do cizích populací a nemusí si zakládat populace vlastní, je klidně možné, že obecně bude v metapopulaci stabilní ta strategie (alela), která dokáže nejúspěšněji pronikat do populací cizích, nikoli strategie, která dokáže nejlépe odolávat pronikání cizích strategií. Jako ostatně všude, ďábel bude nejspíš ukrytý v detailu. Která vlastnost nakonec určí vítěznou strategii, bude záviset na tom, jak často budou vznikat a zanikat dílčí populace, kolik jedinců bude obvykle zakládat novou populaci a kolik se bude v populaci vyskytovat migrantů.

organismů. U organismů, které mají délku života delší, než má on sám, třeba u klonálních rostlin či hub, takovýto populační turnover většinou nezaznamená – vymření určité populace, třeba populace tisíc let starého klonu václavky ve vykáceném lese, považuje za jakousi náhodnou ekologickou katastrofu a vznik nové populace za náhodnou biologickou invazi. Ve skutečnosti je tato událost pro mnoho druhů zákonitá a tyto druhy s ní „předem počítají“.

104 /

EVOLUČNÍ TÁNÍ


23.2.2015 9:42:47

JAK PRACUJE PŘIROZENÝ VÝBĚR

Recommend Documents