Hydrobiologie pro terrestrické biology
• Téma 19:
Život ve stojatých vodách : mikrobiální smyčka v potravních sítích
Mikroorganismy a jejich funkce v ekosystému • Ačkoliv funkce mikroorganismů v rozkladných procesech ve vodních biotopech je známa, zkoumána a její důsledky i technicky využívány, role mikroorganismů v potravní síti vodních biotopů byla doceněna teprve v posledních desetiletích : • v sedmdesátých letech Steel : potravní řetězec vycházející z primární produkce v moři nestačí uživit ryby • Thingstad : mikrobiální smyčka (microbial loop) = využití organických látek k produkci biomasy
Mikroorganismy a jejich funkce v ekosystému • Potravní sítě jsou značně členité, obsahují mnoho druhů v různých úrovních • Kromě herbivorně-predačního řetězce je podstatně zapojena mikrobiální smyčka : organické látky uvolněné z metabolismu organismů, z jejich mrtvých těl nebo z jejich nesežraných částí jsou využívány bakteriemi a ty jsou žrány jednobuněčnými, bičíkovci a prvoky, které potom konsumují korýši …. • tím se podstatně zvyšují potravní zdroje pro zooplankton a další konsumenty (ryby)
Mikroorganismy a jejich funkce v ekosystému • Při rozkladných procesech se zčásti vracejí živiny v anorganické podobě k autotrofům • Část rozpuštěných organických látek (D.O.M., dissolved organic matter) je zabudována do těl bakterií • Ty jsou příliš malé pro přímou konsumaci herbivorními korýši (v moři) • Jako mezičlánek fungují jednobuněčná Eukaryota – Flagellata a Ciliata • Ta už jsou konsumována zooplanktonem
Mikroorganismy a jejich funkce v ekosystému • Poznatky o roli mikrobiální smyčky v moři vedly k důkladnějšímu poznání role mikroorganismů ve vodách vnitrozemských • Na rozdíl od živočichů i většiny autotrofů je studium bakterií v přírodních vodách spojeno s metodickým problémem : • ve vzorcích vody sice lze barvicími metodami spočítat počet přítomných bakterií (včetně neživých buněk, kterých je odhadem asi 20%), ale kultivace na laboratorních půdách se daří jen u zlomku přítomných buněk – někdy tisícina
Počty mikroorganismů v planktonu • Počty buněk v litru vody (a rozmezí počtů): Viry
109
107 – 1012
Heterotrofní bakterie
109
108 – 1011
Fototrofní bakterie
105
0 – 109
Hetero- a mixotrofní bičíkovci
106
105 – 107
Hetero- a mixotrofní nálevníci
105
0 – 107
Cyanobakterie
105
0 – 108
(řasy – pro srovnání)
106
105 – 107
Počty mikroorganismů ve vodách • Podíl kultivovatelných bakterií roste od čistých vod k silně znečistěným (data dle Straškrabové) :
oligotrofní
105
vody stojaté z toho kultivov. 1 – 101
eutrofní
107
104 - 105
105
splaškové
1010
109 - 1010
109 - 1010
počet buněk.ml-1
vody tekoucí z toho kultivov. 101 – 102
Mikrobiální smyčka ve vnitrozemských vodách • Mikrobiální smyčka ve vnitrozemských vodách (microbial loop nebo často microbial food web) vychází z rozpuštěných organických látek jako zdroje a zahrnuje : • bakterie, pikoplanktonní sinice, heterotrofní a mixotrofní Flagellata a posléze Ciliata • v tomto systému heterotrofičtí nanoflagelláti (HNF) a Ciliata působí jako predátoři, obdobně jako dravá Metazoa v systému producentů a konsumentů • živí se selektivně, tím formují druhovou skladbu
Mikrobiální smyčka ve vnitrozemských vodách • Mikrobiální smyčka vnitrrozemských vod je napojena do potravního řetězce Metazoí tím, že její koncové stupně – Protozoa – jsou vhodnou potravou pro zooplankton : • velikostní struktura zooplanktonu (sama jako výsledek dopadu shora - stupně žracího tlaku planktivorních ryb) určuje strukturu mikrobiální smyčky : • za intenzivní filtrace velkých perlooček jsou prvoci potlačeni, nežerou bakterie, ...
Hlavní typy bakterií ve vodách • Běžné druhy aerobní ferentující: produkují enzymy, jimiž extracelulárně hydrolyzují nebo štěpí organické látky ve vodě - Pseudomonas, Flavobacterium, Bacillus, Achromobacter, Zooglea, Beggiatoa, vláknitý Sphaerotilus • Aerobní chemoorganotrofní : nefermentující tyčky a koky – Agrobacterium, Legionella • Fakultativně anaerobní chemoorganotrofní: Salmonella, Vibrio, Aeromonas
Hlavní typy bakterií ve vodách • Metanogenní: produkují metan při striktně anaerobním metabolismu sacharidů a org. kyselin (Methanococcus, Methanobacterium) nebo aerobně (Methylomonas, Methylococcus) • Chemolitotrofní: 1) oxidace NH4+ → NO2- → NO3- , jako zdroj energie CO2 - Nitrobacter, Nitrosomonas 2) oxidace sloučenin S, korose betonu, loužení rud - Thiobacillus 3) obligátně aerobní, oxidace uhličitanů Fe a Mn - Siderocapsa
Hlavní typy bakterií ve vodách • Striktně anaerobní redukující sirné sloučeniny: na plynný toxický H2S - Desulfovibrio, v bahně • Bakterie s pochvami: dlouhá vlákna v pochvě (komplex bílkovin, polysacharidů a lipidů), jsou přichycené, chemoorganotrofní a obligátně aerobní - Sphaerotilus natans – šedé slizové povlaky a vlákna v odpadních vodách i tekoucích odpadních vodách - Leptothrix ochracea – železité povlaky a sraženiny v drobných tekoucích vodách
Hlavní typy fototrofních bakterií ve vodách • Fototrofní zelené sirné: obligátně fotoautotrofní, striktně anaerobní, mají bakteriochlorofyl c, d, H2S → S vně buněk - Chlorobium • Fototrofní purpurové bezsirné: fotoorganotrofní, mikroaerofilní až anaerobní, i ve velké hloubce, fixují N2 - Rhodospirillum • Fototrofní purpurové sirné: oblig. fotoautotrofní, striktně anaerobní, mají bakteriochlorofyl a, b a karotenoidy 1, 3 a 4 - Chromatium okenii : velká b. 6 x 16 µm, na rozhraní vrstev s O2 a H2S, S získává ze spadaného listí, zrnka S v buňkách, barva vínově červená
Sirná bakterie Chromatium okenii
Rozklad organické hmoty • Rozklad hmoty těl uhynulých organismů ve vodě je velmi rychlý: • během několika hodin asi třetina, během 1 dne zhruba polovina hmotnosti, po 10 dnech asi 75% • zvláště rychle se uvolní sloučeniny fosforu • autolytické uvolnění organických látek : - během jednoho dne u různých druhů 15 až 68% - dále navazuje bakteriální degradace růstem heterotrofních bakterií
Rozklad organické hmoty • Mineralizace těl uhynulých organismů ve vodě probíhá rychle za aerobních podmínek • V anaerobních podmínkách je rozklad organické hmoty pomalejší, vznikají jiné produkty: • V prvé kyselinové fermentační fázi (Escherichia, Clostridium) jsou produkty mastné kyseliny, alkoholy, CO2, NH3, H2S • V další fázi metanového kvašení vzniká metan a CO2 činností několika typů metanových bakterií • (uplatní se v biologických čistírnách odpadních vod)
Bakterie a procesy koloběhu dusíku • Dusík se (v přírodě obecně, nejen ve vodách) vyskytuje v několika formách anorganických sloučenin (a několika oxidačních stupních): • elementární N2, několik oxidů, NO2- , NO3- , NH3 resp. NH4+ , • na jejich vzájemných proměnách se různě podílejí různé a rozmanité organismy • jde o několik typů pochodů: - fixace elementárního N2 - nitrifikace - denitrifikace
Bakterie a procesy koloběhu dusíku • Fixace elementárního N2 : • je redukcí N2 na NH3 prokaryotickými organizmy, které mají enzym nitrogenázu, za spotřeby energie – značně energeticky náročné • sinice Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, a j. • aktinomycety (Frankia v aktinorhize s olší v olšových bažinách) • heterotrofní bakterie Azotobacter, Clostridium, aerobní fototrofní bakterie, některé metanotrofní
Bakterie a procesy koloběhu dusíku • • • •
Nitrifikace : je oxidace NH4+ na NO2- a dále na NO3vedlejšími produkty jsou NO a N2O nitrifikaci provádějí chemolitoautotrofní bakterie Nitrosobacter a Methylobacter (první krok, na dusitan) a Nitrobacter (druhý krok, na dusičnan) • výsledkem je pro bakterie zisk energie • podmínkou je dostatek O2 • (existuje i heterotrofní nitrifikace)
Bakterie a procesy koloběhu dusíku • Denitrifikace : • je redukce nitrátů (případně nitritů) přes NO na oxid dusný N2O a dále na elementární N2 uvolněný do atmosféry – proces má několik forem: 1) respirační denitrifikace – provádějí ji bakterie fakultativně anaerobní, které za aerobních podmínek používají O2 jako akceptor elektronů – za nedostatku O2 použijí NO31a) obvykle jde o chemoorganoheterotrofní druhy Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus, Flavobacterium
Bakterie a procesy koloběhu dusíku • Denitrifikace (pokračování) : 1) respirační denitrifikace ... 1b) mohou to být i druhy autotrofní : Sporovibrio, Thiobacillus, Hydrogenomonas 2) nerespirační denitrifikace - redukce NO3nebo NO2- na N2O za aerobních podmínek a bez zisku energie - bakterie, sinice i řasy • za denitrifikaci se označuje proces vedoucí k uvolnění elementárního N2
Bakterie a procesy koloběhu dusíku • v trvale anoxických prostředích bohatých na organické látky (sedimenty dna, odpadní kaly, zažívací trakty živočichů) dochází k disimilační redukci NO3- na NH4+ : • bakterie Clostridium, Desulfuvibrio, Bacillus • účel : detoxikace nitrátu, regenerace NH4+ pro metabolismus
