Fogalmak
Interspecifikus verseny
Fogalmak • A definíció szerint a résztvevő populációk mindegyike hátrányt szenved a kapcsolatban • Legtöbbször a versengő populációk egymásra hatása aszimmetrikus (egyiknél erőteljesebben érvényesül a negatív hatás) • Példák: • Chthamalus stellatus és Balanus balanoides rákok
• Interspecifikus kompetíció: különböző faji minősítésű egyedek között zajlik a verseny egy, vagy több limitált mennyiségben rendelkezésre álló készletért • Két típus: • a) exploitatív (kizsákmányoló): közvetett interakciókon alapul • b) interferencia: közvetlen kontaktusokon alapszik
Fogalmak
Fogalmak
Fogalmak
• Földbentermő here (Trifolium subterraneum) és nyúlparéj (Chondrilla juncea)
• Paramecium caudatum, Paramecium bursaria és Paramecium aurelia
Fogalmak
Lotka-Volterra modell
• Plethodon jordani és Plethodon glutinosus szalamandrák: a gyengébb kompetítor az erősebb kompetítor fiatalkori túlélésére és fekunditására hatott • Széncinege és kék cinege: a nagyobb testű széncinege reprodukciója alacsonyabb lesz a kék cinegék jelenlétében
• A két versengő faj populációjának növekedési egyenletei: • dN1/dt = r1N1(K1-N1-α12N2)/K1 • és • dN2/dt = r2N2(K2-N2-α21N1)/K2 • K1 és K2 a két faj környezeti eltartóképessége, r1 és r2 a két faj belső növekedési rátája • Nulla növekedési egyenes: • r1N1(K1-N1-α12N2) = 0
Lotka-Volterra modell • • • •
Lotka-Volterra modell
(K1-N1-α12N2) = 0 N1-et kifejezve a következő egyenletet kapjuk: N1 = K1- α12N2 Ha N1 = 0, akkor N2 = K1/ α12, ill., ha N2 = 0 akkor N1 = K1
Lotka-Volterra modell
Lotka-Volterra modell • Kétfajú kapcsolatokban az α-k és a K-k viszonya szabja meg a versengés kimenetelét • Három faj egymásra hatásánál az r-ek is szerepet kapnak • Két populáció versengése ritkábban az egyik kizáródásához, gyakrabban koegzisztáláshoz vezet • Niche elméleti alapokon azt mondhatjuk, hogy azonos niche-ű fajok tartósan nem élhetnek egymás mellett
Lotka-Volterra modell • Ezért leggyakrabban a koegzisztencia niche elkülönüléssel jár
A koegzisztencia lehetősége • Lotka-Volterra modell csak stabil ökológiai környezetben, determinisztikus feltételek mellett érvényesülhet • A természetben a nem prediktálható hatások és az élőhely heterogenitása gyakran eltérő kimeneteleket eredményezhetnek a populációk közötti kölcsönhatásokban • A sztochaszticitás és a heterogenitás eredményezhet a versengésnél stabil koegzisztenciákat
Hiányfoltok szerepe a koegzisztenciában
Hiányfoltok szerepe a koegzisztenciában
• Az élőhelyek szerkezete állandóan változik • A különböző hatások (pl. erdőtüzek, vulkánkitörések) következtében egy adott élőhelyen olyan területek (hiányfoltok) alakulnak ki, ahonnan kipusztulnak az élőlények • Ezek lehetőséget adnak az újrabenépesülésre • Itt először kis kompetíciós képességű pionír fajok jelennek meg, majd átveszik az uralmat a jobb kompetíciós képességű fajok
• Pl. tengerparti hullámverés zónákban, ahol a kövek felszíne hiányfoltként jelenik meg • Amerika atlanti-óceáni partjainál először egy egyéves barnamoszat telepszik meg, később megjelennek a kékkagyló lárvái is • Ezek kiszorítják a barnamoszatot • A két faj csak akkor élhet együtt, ha évente a teljes benépesíthető felület legalább 7%-án keletkeznek hiányfoltok
Fluktuáló ökológiai környezet hatása a koegzisztenciára
Foltos környezet hatása a koegzisztenciára
• Hutchinson (1961) megfigyelte, hogy egy víztestben igen sok planktonfaj képes együtt élni kimutatható niche szegregáció hiányában • Ezt az ellentmondást nevezte Hutchinson plankton paradoxonnak • Bár a környezet egyszerű, állandóan változik • A kompetíciós hatások bekövetkezése előtt a környezet jelentősen megváltozik és a jobb kompetíciós képességű fajok egyedszáma jelentősen lecsökken, így hatásuk a többi fajra gyengül
• Ha a versengő populációk foltosan elhelyezkedő készleteket használnak az intraspecifikus hatások erősebbé válhatnak, mint az interspecifikusak • Pl. állattetemeken élő legyek vizsgálata • Ha egy faj csak egy tetemre petézik akkor a kikelési sikert a lárvák közötti versengés befolyásolja • A gyengébb kompetíciós képességű fajok így megmenekülnek a versengés hatása alól és itt is az intraspecifikus verseny szabályozza a reprodukció sikerét
Látszólagos versengés
Látszólagos versengés
• Ennél a versengésnél egy predátor fogyaszt két prédapopulációt, amelyek a predátoron keresztül vannak kapcsolatban • Az egyes prédát fogyasztva annak csökken az egyedszáma, ami növeli a saját populációnagyságát • Ennek következtében hatékonyan tudja vadászni a másik prédát is, így annak egyedszáma is csökken
Látszólagos versengés
Koegzisztencia niche-elkülönüléssel a természetben
• Mindkét prédapopuláció megpróbálja elkerülni a perdációt, ezért niche-szegregációt is megfigyelhetünk • Ez az ellenségmentes helyek különböző hasznosítását jelenti • A kapcsolatrendszer ismerete nélkül az feltételezhetnénk, hogy a két faj versengésben áll egymással és épp a niche-szegregációval valósul meg a koegzisztencia
• Európa 3 leggyakoribb cinege fajai: • Széncinege (Parus major), kék cinege (P. caeruleus) és barát cinege (P. palustris) • Mindhárom faj rezidens (télen is maradnak) • A különböző morfológiai és viselkedéstani jellegek azt mutatják, hogy a 3 faj különböző niche-tengelyek mentél jól elkülönül egymástól
Koegzisztencia niche-elkülönüléssel a természetben
Koegzisztencia niche-elkülönüléssel a természetben
• Elkülönülésre 3 magyarázat: • 1) a fajok között versengés folyik és ez eredményezi az elkülönülést • 2) a fajok között volt versengés, jelenleg azonban nincs és most a versengés miatt kialakult niche-szegregációt tapasztaljuk • 3) a tapasztalt elkülönülés független és külön evolúciós hatásokra alakult ki
• Ezek közül kísérletesen csak ez első magyarázatot lehet vizsgálni • Ha ez negatív eredményt hoz, akkor nem eldönthető, hogy a másik két magyarázat közül melyik lehet igaz • Az első magyarázat tesztelésére kísérleteket alkalmaznak. Ezeknek két fő típusa van: • 1) additív kísérletek: egyik versengő populáció méretét megnövelik és nézik, hogy a versengő partner hogyan reagál a felerősődő kompetícióra
Koegzisztencia niche-elkülönüléssel a természetben
Niche kiterjesztés versengő partner hiányában
• 2) elvonásos kísérletek: ez egyik kompetítort eltávolítják és vizsgálják a felszabadult másik populáció paramétereit • Pl. széncinege és kék cinege vizsgálatok • A kék cinege a domináns • A széncinege a kék cinegével együtt költve kevesebb és rosszabb kondícióban lévő utódokat produkált, mint a versengő partner hiányában
• Diamond (1975) Új-Guinea szigetein kutatta a gyümölcsgalambok élőhely-preferenciáját (Chalcophaps indica, C. stephani és Gallicolumba rufigula) • A parti élőhelyet az indica, a közepes magasságú, ritkás erdőket és a szigetek belsejében előforduló erdei területeket a stephani, a szigetek belsejében lévő esőerdőket a rufigula népesítette be
Niche kiterjesztés versengő partner hiányában
Niche kiterjesztés versengő partner hiányában • Ahol hiányzott a rufigula ott a szomszédos élőhelyen élő faj foglalta el a helyét • Ahol csak egy faj fordult elő, ott ez minden élőhelytípust elfoglalt
Jellegpolarizáció
Jellegpolarizáció
• A fajok közötti kölcsönhatások következtében jellegzetes niche mintázat alakulhat ki • Sokszor a limitáló készlet hasznosítása morfológiai változásokkal is járhat • Pl. a táplálékméret melletti szegregáció a madarak csőrméretében is változásokat okozhat • Versengő szituációban a fajok morfológiai bélyegei mentén történő szegregációt jellegpolarizációnak nevezzük
• Példák: • 1) Galapagosz szigeteken élő Darwin-pintyek: Geospiza fuliginosa és G. fortis allopatrikus populációinak csőrmérete hasonló volt • Ahol együtt élt a két faj a táplálékforrásért folytatott küzdelmének eredményeként a csőrméretek jelentősen különböztek • 2) két csuszkafaj (Sitta tephronota és S. neumayer): allopatrikus populációk csőrhossza, csőrmagassága és szemsáv erőssége nagyfokú hasonlóságot mutat
Jellegpolarizáció
Jellegpolarizáció
Jellegpolarizáció
Jellegpolarizáció
• Átfedő elterjedési területeken a tephronota csőre hosszabb, szemsávja erősebb és a nyak oldalára is lehúzódik • 3) Dánia tengerparti szikláin élő Hydrobia ventrosa és H. ulvae: allopatrikus területeken a csigák átlagmérete megegyezett • Szimpatrikus előfordulás esetén az ulvae házmérete nagyobb volt
Korlátozott hasonlóság • A stabil egymás mellett élés milyen nagyságú niche elkülönülésnél lehetséges? • Vegyünk 3 fajt, amelyek hasznosítási görbéje folytonos, normál eloszlású és hasonló alakú • d jelöli a csúcsok közötti távolságot • w a szórást jelöli • Ha d nagy w-hez képest a fajok távolabb helyezkednek el egymástól, kisebb a versengés, ha d kicsi a w-hez képest akkor nagy, mivel a fajok közötti átfedés sokkal jelentősebb
Korlátozott hasonlóság
Korlátozott hasonlóság
Korlátozott hasonlóság
• Ha d/w < 1 akkor csak instabil egyensúly alakulhat ki • 1 < d/w < 3 tartományban stabil és instabil együttélések is kialakulhatnak • d/w > 3 esetben stabil koegzisztencia lehetséges • A korlátozott hasonlóság mértéke függ a fajoktól és a fajok pillanatnyi környezetétől • Egy adott környezetben a közösségben élő fajok együttesen evolválódtak ami az un. optimális hasonlóság kialakulását eredményezte
Korlátozott hasonlóság • Elméleti vizsgálatok hasonlóság kisebb, hasonlóság
alapján az optimális mint a korlátozott
Ajánlott irodalom • Szentesi-Török: Állatökológia (2003) 91107.o.