INDUKCE MUTACi MUlACNÍ ŠLECrlTc.NÍROSTL.N

INDUKCE MUTACi MUlACNÍ ŠLECrlTc.NÍROSTL.N 5,'L^'iw. 7; ^/"KHy/A

ŠLECHTITELSKÁ STANCE STUPCE ZÁŘ! 19/3 ING.H.HANI5 CSC

I K D U X CE MUTACÍ

- H UT A CK í ŠLECHT £ H í

H05TLIS

S t u d i jn i zp rá va

v

Šlechtitelské stanice Stupice

Září 1973

l^g. H l l o i

H

a n i š CSc

1

I.

ÚVOD

Pokud odhlédneme od v y u ž i t í ionizujícího záření p ř i ř e ž e n í různých výzkum­ ních úkolů v ústavech základního a aplikovaného výzkumu, týká os hlavni v y u ž i t i ionizujícího z á ř e n í v zemědělství předevtiim r o s t l i n . Záření v pod­ s t a t ě vyvolává t y t o více č i món5 s l o ž i t é jevy: 1) změny v metabolismu r o s t l i n ("stimulace") 2) tvorbu mutací - náhlých dědičných změn r o s t l i n 3) l e p š í ekladovatelnofst, p a e t e r i z a c i , zpožděné dozráváni apod. rostlinných potravin.

Přodlcžaná s t u d i e co zabývá druhou skupinou - indukcí mutací (mutačním šlechtěním). K prvému bodu se podává pouze několik oriontačních poznámek. T ř e t í skupina účinků má problematiku odlišnou, k t e r á se spíše dotýká p o t r a v i n á ř s t v í a není blíž© rozebírána.

Světová odborná l i t e r a t u r a o mutacích je zn&Cnij rozsáhlá a s t é l e n a r ů s t á . Autor studio měl usnadněnou p r á c i v torc t že n e j d ů l e ž i t ě j š í závěry výzkumu indukovaných mutací do r . 1S70 jsou shrnuty v publikaci "Ažanual on líutation Breeding" (vydanou J o i n t FAO/IAEA Division of Atoaio Energy in Food and A g r i c u l t u r e , Vídeň 1970), zpracovanou skupinou Špičkových odborníku. J e l i ­ kož jde o dílo základního významu pro mutační š l e c h t ě n í , chystá FAO/IAEA novo vydáni t o t o publikace. Vedle dostupné nejnovějčí l i t e r a t u r y jeou ve s t u d i i ohrnuty i i n t e r n í informace poskytované FAO/IAEA, závěry pracovních porad ř e š i t e l ů koordinovaného mezinárodního programu - indukce mutací FAO/ IAEA a konečně v l a s t n i poznatky z výzkumu indukovaných mutaci i praktického š l e c h t ě n í na Š l e c h t i t e l s k é s t á n i c i ve Stupicích.

2

II.

RADIOSTIHULACE

Pojem "stimulaco" zahrnuje zněny v metabolismu r o s t l i n po ozářoní, ktcsró oouviai s takový ai biopoxitivnínii účinky jako j e zvýíoná produkce, zlep£cná kvuliLa,, zkrúceiul doba z r á n í noutlin upud. i'.íistíne ne fciKó ale s e t k a t s "doprosi", kdy jsou účinky z á ř e n i bionegativní nebo s "nwrforegulasí". Znalost velmi s l o ž i t é biochemie r o s t l i n y není dosud dostatečná, aby se mohly plno objasnit t y t o nepopiratelné makroefekty z á ř e n i -

Možnost s t i c u l a c e r ú a t u r o s t l i n zářením byla studována tóněř od doby ob­ jevu X-p&pruků. Počínaje STOKUSOU (1914 - c i t u j e KAINDL a LHSEH 1961) ee výzkum s o u s t ř e d i l na aplikaci radioaktivních hnojiv. Krátce po 2 . s v ě ­ tové válce p ř i d a l i dusičnan uranatý & radium jako doplněk hnojiv p ř i pěstování, kukuřice, ovoa, ječmene, s ó j i , ropy, mrkve, brsunbor, ěpnátu, r a j č a t , bavlny, tabáku a podzeiuiioo olejno na 13 pokusných a t a n i c í c h v USA. S t a t i s t i c k é zhodnocení neprokázalo a n i n e g a t i v n í &ai p o z i t i v n í v l i v na výnos. 0 něco pozdSji (1947-1946) z a l o ž i l a obdobné pokusy řada evropských výzkumníků, k t e ř í rovněž noprokázali v l i v na výnos, a l e z výsledku vyplý­ v á , že u r č i t ý stimulační ofokt e x i s t u j e . P o z i t i v n í výsledky předložené na 1 . ženevské konferenci v r . 1955 sovětskými autory prokázaly, že je nutné těmto problémům věnovat pozornost. KUZIN, SEŠEL a j . ( c i t . vesměs KAINDL íi LINS1ÍH 1961) z v ý š i l i výnosy všech plodin v osevním postupu (brambory, z e l í , ovba, j e t e l , j a r n í pšenice, červená řepa, slunečnice) j e j i c h p ř i hnojenía radioaktivními hnojivy. Bore s© ověcm v úvahu, že s rozvojem vyu»ž i t í atomové energie se i p ř i n e j p ř í s n ě j š í c h opatřeních celkově zvyšuje hladina z á ř e n í , takže používáni radioaktivních hnojiv v široké p r a x i by bylo těžko možné.

3.

Podobné ncbezyečí má i d a l á í možný způsob vyvolání stimulačního efektu

-

nasyceni semen roztokem rudioaktivníah ijsotopů. I když ao dosáhlo p o z i ­ t i v n í c h výsledků, j e i zde problémem ochrana z d r a v í , protože štěpné p r o ­ dukty mají d e l š í poločas rozpadu ( P 3 2 , Ca 4 ^) Q jaou a k t i v n í j e š t ě v r o a t 1 inácih. Nepochybně nejslibnější cestou pro eventuální prakticko využití je ozařo­ váni semen nebo rostlin, po kterém není rostlinný materiál radioaktivní (vyjma ozářeni neutrony). Pro různé druhy rostlin lse odzkouaet přibližné rozmGzí stimulačních dávek zářeni, které se pohybuje zhruba do 1000 r. Jako zdroj je použitelný Co Ď 0 nebo Ca*-*'.

Z výsledků různých pokuaú je zřejmé, že ionizující záření může, zejména u některých druhů rostlin (např. pšenice, brambory) vyvolat "stimulační" účinky na růst rostlin, včetně zvýšení výnosu asi o 2-10 %. Pozitivní účinky byly v některých případech zaznamenány dokonce i v dalších letech (generacích)po ozáření. V některých případech bylo potvrzeno, 2e pozitivní účinek malých dávek záření byl způsoben zkrácením nebo přerušením dormance semen. TómSř vždy byl pozorován stimulační účinek u semen s nižží klíčivosti, která se po ozáření zvyšovala až o 40 %. Stimulační účinky malých dávek záření velmi kolísají od pokusu k pokusu, protože jsou pravděpodobně záviolé na množství vnějších a vnitřních faktorů. Aby bylo možné jejich využiti v zemědělské praxi, je nutný další výzkum mechanismu a povahy stimulace (Sborník FAO/IAEA 1966).

Pokud je autorovi studie známo, problematika radiostimulacc se v ČSSR prakticky neřeší.

llíi"- : § L K C H T Ě K í

li O S T U I H

Vý-akum indukovaných mutací i prakticko mutační šlechtění spadají do š i r š í h o rásise výzkumu m&tod š l e c h t u i i a š l e c h t ě n í r o s t l i n .

Šlechtění r o s t l i n je evoluce kulturních druhů r o s t l i n , ř í z e n á a urychlovaná člcvčkfcui ve směru naxiniálnich s k l i z n í rostlinných produkte pro různé typy spotřeby. Je to jedna z n e j s t a r š í c h č i n n o s t í člevěka. JPrifidtivní Šlechtění začíná a s i před 9(X)G - 11 000 l o t y , kdy člověk domestikoval r o s t l i n y , začal je pěstovat za kontrolovaných podmínek a z a h á j i l výběr takových typu, k t e ř í poskytovaly více potravy. Výsledky t i s í c i l e t é h o období tohoto raného š l e c h ­ t ě n í p a t ř í CJĎZÍ n e j v ě t š í úspěchy lidského důvtipu a s i l n ě ovlivnily s o c i á l n í vývoj opoločnoKti (BHIGUS a KN07i'LES 1967). Ka počátku historicko epochy ee j i ž setkávámo ao všeiai důležitými druhy kulturních r o s t l i n , k t e r é so značně l i c í od původních plnných předkfi. Vědeckou d i s c i p l i n o u se š l e c h t ě n í r o s t l i n stúvá počátkem našeho a t o l e t í , kdy byly ve š l e c h t ě n í aplikovány ííendelovy zákony dědičnouti. Podobně jako v a i n u l o a t i , i dnes a nepochybně i v budouc­ nu bude aiít š l e c h t ě n í r o s t l i n - tvorba nových odrůd, klíčový význam pro d a l ­ š í avyáování zemědělská výroby. Vliv zavádění nových zlepšených odrůd na evý&ení výroby byl sledován řadou autorů v rázných zeních, k t e ř í vesměs k o p a t a t u j i , že š l e c h t ě n í r o s t l i n p a t ř i mezí n e j r e n t a b i l n ě j š í i n v e s t i c e o až několikaootnáaobnůu n á v r a t n o s t í vynalo­ žených nákladů. Názorným dokladem z poslední doby j e úspěch programu šlech­ t ě n í pšenice v Mexiku. V r . 1943, kdy byl zahájen výzkumný pro(jraa, dováželo Mexiko polovinu potřebné pšenice. Zavedeníia nových zlepšených odrůd i z l e p š e ­ ním aerotechniky se s t a l o v r . 1956 soběstačné o v r . 1965 j i ž vyváželo 0,5 m i l .

tun ptícnioo. řriiňSrnó výnaey »ro^ uo ž v ý i i l y o 250 í - .Movů vyálooht&nó ,v.ii i-akó odrody «o r.: z S i ř i l y v colóa tropickéa a eubtrapickftas páaau ZeaĎ ;. způsobily obr^t vo výrobe, nii*vtný obrusnč "aeleaa r e v B l u o c " . - Š l e c h t i t e l Nwi^i-j; iiOiiLAUU byl vyzanncndn ííobelcv&u ccncu.

„, /.;l^i JC J)t>i-,UáiI tóJHíViiJióV í.il « y t t i r i U , J«ÍVV Cií:ljl iiOVď Oiil* iw> v l Í V fií. SVj —

~ov5t> a

196>1CJEÍ5.

Jai:c srovná­

vací kontrola byla vo viedx l e t e c h v y r v á n a etojaá. odrůdo - Xaétioká o s i itutks.. 2 c urovnáni vyplývá, že vy v toato období p o d í l e l a na celkovós rite tu a k l i ř n i a s i r. jcánú t ř e t i n y . 2c 2 / í byl r S s t výnoaf; cvlivnon lepiti agrotochnifcou. Jiný přiklad vysněnou nov? vy Šlechtěných aúrbi Ja uveden v íávůru t é t o s t u d i e v c o u v i s l e e t i a úspěchy nutaůilho c l e a h t & i i .

Q b r . l . 2výácsní vynosil oziméplisnico. vlivora agrotechniky a nových odrfta (podle Ing.J.Stíhmídta, 1972).

6

iSkoly š l e c h t i t e l e r o s t l i n oiVSeoe r o z d ě l i t do t ř i hlavních skupin* (1) definování š l e c h t i t e l s k é h o c í l e , což volni často vyžaduje základní výzkum a úzkou spolupráci a odborníky různých vědních oborů pro formulování ideotypu ( i d e á l n í neboli modelové r o s t l i n y ) ; (2) vytvořeni nové genetické v a r i a b i l i t y v rostlinném materitUu pro zlákání pozitivních genových kombinaci; (3) vývoj účinných, jednoduchých a levných skríningcvýoh (výběrových) metod, k t e r é lze skloubit do s l o ž i t é h o selekčního procesu nutného pro nalezeni "ideální r o s t l i n y " . Všechny t ř i body jsou stejně d ů l e ž i t é pro úspěch š l e c h t ě n i . Úzkýra profilem ve šLechtňní všeobecné a v mutačním š l e c h t ě n í z v l é š t j e n e j c a s t ě j i nedostatek dobrých skríningpvýoh metod. Indukce mutací je jednou z možností, r o s í c í c h bod ( 2 ) . š l e c h t i t e l s k é o i l e v ČSR jsou stanoveny směrnicí ííiniBteratva zemědělství a výživy Gsií - "Dlouhodobé tématické úkoly v odvětví š l e c h t ě n í r o s t l i n do roku 19U5" (Věstník íiZVá, částka 9, 1972) a dále vybranými úkoly oborového ř e d i t e l s t v í 03LVA Prahů, iiozhoaujíoi objem Šlechtíte loky ch úkolu zabezpečují vybrané š l e c h t i t e l s k é stanice krajských Šlochtitelských a somenářských pod­ n i k á n . ? . , které 3padají pod oborová ř e d i t o l a t v i 03EVA Praha (fiSR) a SLOVOSIVO B r a t i s l a v a (SSH). lienší část š l e c h t ě n í r o s t l i n ř e š í výzkumné ú a t a vy České akademie zemědělské [C&Z), r e a p . Slovenské poínohospodárskó aka­ demie (SEA). U všech organizací je t a t o účelová činnost dotována ze s t á t n í ­ ho rozpočtu. Z celkového objemu prostředků věnovaných na nové š l e c h t ě n í v CSSR t v o ř í náklady na indukci mutací a s i 5 %» Šlechtitelskývýzkum, u nás provádějí hlavně výzkumná ústavy ČAZ a SPA, v menším rozsahu ČSAV - h l a v n ě Ústav experimentální botaniky a některé

7

š l e c h t i t e l s k é s t a n i c e OSEVY a SLOVOSIVA. Mutačním šlechtěním a výzkumem se v ČSR v největším rozauhu zabývá nit-vní š l e c h t i t e l s k á otanics ve S t u p i c i c h , okřea Praha-východ, k t e r á rovněž z a j i š t u j e s e r v i s n í službu v ovlivňováni rootlinného materiálu sutageny pro všechny š l e c h t i t e l s k é a t a nioe OSEVY i připadni- pro výzkumné ústavy ČAZ. Š l e c h t i t e l s k ý výskům a š l e c h t ě n i pšenice a ječmene je od r* lis72 kotrdinováno v rámci s t á t ů RVttř koordinačním centrem ve Vžesvazcvón šlechtitelsko-genetickém i n s t i t u t u v Odčsse, SSSS (plnonoenik pro ČSSR Doc. I n g . A. Kováeik JDrSc, VÚBV Praha-fluzynS). Po z í s k á n i zkušenosti budou koordinovány i d a l š í plodiny. V kooridnovanóm programu je zahrnuto i mutační š l e c h t ě n i jako z v l á š t n í e t a p a . Výzkuxnj úkol "Indukce mutaci odolnosti p r o t i chorobám u polních plodin" t řešený na Š l e c h t i t e l s k é tjt&taici ve Stupicích, jo začleněn do me­ zinárodního koordinovaného proyraaiu FAO/IAEA ve Vídni.

IV.

MUTACE

"Znalost zákonitosti mutaci povede pravděpodobně k uaěló produkci žádoucích mutací a tím k vytvářeni zcela nových vlastností rostlin a živočichů". m

VHIES

1901

První známé použití výrazu "mutace" zhruba ve amyalu, ve kterém jej použil BB VHIES, nalézáme podle LCCKA (190G) u Dr. THOMASE BHOnMÍE V jeho knise Pseudodoxia epidemioa z r. 1650 (BLIXT 1972).

Mutacemi zpravidla rozumíme náhlé a neusnerněně změny organismus vznikající bez zjevných příčin a n&áéle dědičně stálé. Podle příčiny;vzniku můžeme outáco rozdělit na apontánnj.. u nichž vlastní popud ke vzniku neznáme a mutace

8

indukované i k t e r é vyvoláváme umele působením určitého mutagenního popudu (MíiUBTř 1961). Kutacso jsou základním zdrojem ycnotioká v a r i a b i l i t y živých organizmů* í i i s t o r i e Uomostikiieo zeačdulskýeh plodin a j e j i c h zlepšováni během t i s í ­ c i l e t í j e 2 velké d í r y podaiináio využitía spontánních bcnovýtíh tauíuci clovčkam (BSIGQS, KHOíSLES 1967). Je známo, že spontánní outuoe v z n i k a j í s t á l e a lze očekávat, že budou i nadále s l c u ž i t zlepšováni r o s t l i n . Vy­ cházeje z těchto skutečností je pochopitelné, že š l e c h t i t e l se rauuí za­ bývat metodami, která bud zvyšují frekv&nci mutací nebo umožňuji z í s k á n i mutací v přírodě se nevyskytujících. tiyelonka uměle indukovat mutace jet d o s t i s t a r á , byla navržena I8S VHXEEKM j i ž v l e t e c h 1901 a 1304 (aUbT-AFSSUK 1969).

První pokusy s modifiková­

ním r o s t l i n X-papraky a, UV paprsky provedl ALBERTO PIKOVJSNQ V r . 1922 (SPEÍiCER I9b4). Přesnější pracovní postupy a l e nebyly formulovány až do doby, kdy íiUUiBR (1927) o h l á s i l , že množství.mutaoí u Drosophily muže být značně zvýšeno ozářením X-pupraky a když o rok později STADLEK (1925) rozpracoval postup a dospěl ko stojným závěrfin u ječmene a kukuřice* V t é t o době vznikl značný zájem o možnost v y u ž i t í indukovaných mutací pro zlepšování odrůd zemědělských plodin. Radiační genetika ae začala v y v í j e t v plodné odvětví b i o l o g i e , podporována teoretickými výzkumy (DSLOHE a SAEEHIÍJ 1930-1934, BAUH, NILSSCSJ-EJiLE, OUSTAPSSOH - konec dvacátých l e t , TlHaKtoF-rtESSOVSIO!, ZH-HEU a DELBRUCK 1935 - e i t . GUSTAřSSCN 1969). ř o I I , &vštové válce d o s t a l i š l e c h t i t e l é k d i s p o s i c i rozmanitější s p e k t ­ rum jak ionizujícího z á ř e n í , tak chemických mutagenních č i n i t e l ů . Mutační š l e c h t ě n i dosáhlo první praktické úspěchy použitím několika mutantů jako odrůd v zemědělské p r a x i . Tyto výsledky,' dostupnost rautagenů i zdánlivá jednoduchost metody zlákaly mnoho a l e c h t i t e l S k a p l i k a c i mutačního š l e s h -

t ě n i (BKTGCS, KlfOiíLES 1967). Hada z nich nemalá potřebnou k v a l i f i k a c i i ffiatoci; saraa nebyla v t é dobg dootatočne prozkoumána. Původní velkó naááení pro techniku indukco mutaci v padesátých l o t e c h a neúměrně s l a ­ bé výsledky p ř i v y u ž i t í mutan&ú pro tvorbu odrůd vedly k druhému e x t r é EU, kdy arwho iHtoctitclÚ tuto ootodu zavrhlo jakc bcsccnnou (SIGUKBjOiílSS03, Í4ICXE 1969). Dnna jame j i ž moudřejší a v í a e , že úspěch ve š l e c h t ě n i r o s t l i n , kam p a t ř í i šlechtění ciutační, s t á l e z á v i s í na tvrdé p r á c i z a ­ loženo na znalostech základních principu a rostlinného materiálu a jak dobro v í každý š l e c h t i t e l i na t r o ě e š t ě s t í . S e r i o z n í práce cmoha výzkum­ níka i š l e c h t i t e l ů vyústuj® ve zlepšování techniky aplikace indukovaných mutaci ve Šlechtěni r o a t l i n a mutační š l e c h t ě n i a© nyní považuje za d ů l e ­ žitou doplňkovou ,:ifatodu konvenčních metod g l o c h t ě n í , někdy i n e z a s t u p i ­ telnou. 3ení z a t í a prokásáno, že by v a r i a b i l i t a působená indukovanými mutacemi byla v podstatě odchylná.od v a r i a b i l i t y působeno mutacemi spontánními, vznikajícími během přirozené evoluce druhů r o s t l i n (SIGUHBJOHNSSON 1970), t j . že by indukovaná mutace byly podřadnější hodnoty nož mutace spontánní, i kdys to není zcela vyloučeno.

1

10

měno jako polotovar, ktorý BO dalo u l o o b t i t t l a k y zpracovává Ulepím j e ) . V plánovitém mutačním ňloohténi oporujeme se dvorná kroky - indukce mu­ tace a rekombinaoe získané mutace s Jinými gony. itekombinont může být opot zlepšován a u t u o í , d a l š í rokombinací, č i oběma. Přímé v y u ž i t í mutace jako odrůdy, boz dalších zásahů je i řídký, i když volmi žádoucí případ.

P o v a h u

m u t a c í

'Imxlout povahy mutací jo užitečná! 1) pro pochopeni mechanizmu indukce mutací různými muta^ony u tím zlepšení našich z n a l o s t i o působeni mutagonfi; 2) pro záměrné a systematické v y u ž i t i rautuoi v genetických a evolučníoh výzkumach a ve ale chtění r o s t l i n . Mutační u d á l o s t i l o ž í v pásmu mezi genetickými změnami na molekulární úrovni až k hrubším přestavbám, k t e r é jsou obvyklo spojeny se změnami otruktury chromozómu nobo genového " p r o s t ř e d í " . Huzné mutační u d á l o s t i se analyzují geneticky ( s t r u k t u r á l n í změny) nebo biochemicky (funkční změny). Pokrok ve výzkumu j e záviolý na p r o v e d i t e l n o s t i těchto analýz. U b a k t e r i i a v i r ů zafiže být povaha mutaci analyzována na úrovni M , U vyšších r o s t l i n vlivem velké s t r u k t u r á l n í s l o ž i t o s t i chromozómů i s l o ž i ­ t o s t i biologických cyklů jsou možnosti analýz velmi omezené a často e x i ­ s t u j í jen nepřímé cesty p ř i zkoumání povahy mutací (IJILAN ad. 1969). Značný pokrok byl nedávno zaznamenán v porozumění genetických změn na úrovni QNK u n i ž š í c h r o s t l i n (kvasinky, Neurospora), které mají s t r u k t u r u chromozomu a genetické uspořádání podobné jako r o s t l i n y v y š š í , a l e mož­ n o s t i analýz jsou téměř stejné jako u b a k t e r i í a Í a g 3 .

11

Tab. 1 . PiÍGHLED ZPŮSOBU VYUŽITÍ MUTACÍ VE SLECHTÉMÍ ROSTLIIÍ (SIGUItBjOraiSSON 1970)

*• V / u ž i t i bodoyýoh. mutací 1. GamoopríiSnó druhy r o s t l i n
pro tvorbu přechodné pohlavnoati u apomiktických druhu

4 . Využití z á ř e n í pro omezeni inkoiapatibility p ř i vzdálených k ř í ž e n í c h 5 . Využiti indukovaných mutací pro s p e c i á l n í studium genetických,; f y z i o l o ­ gických, morfologických a biochemických; procesů u k u l t u r n í c h r o s t l i n ' Pozn.: V CSSR se zatím studoval pouze zlomek uvedený cli možností.

:1ÍJ

f.'.utG«o Ps5S«n*> HJsrd&lit do t ó o h t o h l a v n í c h k a t e g o r i i (IlIUiU 6 d . 12o'J, (JUSTAFBSÍH

15*70) i

Urfcanisaiua, L W ý v bunóčných j á d r e c h oba&hujo 2 ú p l n é a^dy chrcBOzoír.H,

ao i^sjvá. d i p l t / U . OťiíCj-iUaua polyploidní ad VÍJC aád&k 13 aady - t r i r i l ů i d , 4 - t e t r a p l o i d a t d . ) , íiaploid má pouze 1 uadu, oneuploid obsahuje a&dy chromozomu neúplné, některý e l n&ktoró chromozomy chybí nebo přobývtijí. Všechny tyto a l t e r n a t i v y můSesa měnit uměle. Tvorbu polyplcidu vyvolávám© n&př. kolchicinom a j . P o l y p l o i d i i miižomo indukovat i ionizujícím zářením (KUBHIK íid. 1972). Jde o z v l á š t n í obor č i n n o s t i , který so obvykle neza­ hrnuje do mutačního š l e c h t ě n i a proto není dále rozebírán. Působením něk­ terých chemických l á t e k můžeme dc - á l i t vznik haploidň, ktoré mají hlavní význam v tom, žo zdvojením oady chromozómů haploida okamžitě dospějeme k homozygotai " č i s t c l i n i i " , k t e r á v potomstvu dalo n e š t ě p í . Dosažení homozygotnoati heterozního organismu přirozenou cestou t r v á jinak řadu g e n e r a c í . Aneuploidii můžeme kromě jiných metod d o c í l i t také ozařováním buněk v a e i o z i . /tneuploidy so využívají převážně p ř i Genetických analý­ zách (BOZZIHI ad. 1969). 2

» Chromozómové muftace - a t r u k t u r á n i změny ohromogpmfi Změna v lineárním uspořádání gonů z j i s t i t e l n á oytologicky nebo s p e c i á l n í genetickou analýzou je obvykle spojena se zlomem chromozómu.

££anaIakago vznikne, když u 2 chromozómů v jádru nastane zlom a úlomky chromozómu1 ee spojí novým zpa^obera (obr. 2 ) . Zlomy chromozómů a výměny č á s t í jsou

13

anadno Indukovány ion Lisujícím zářóním a aheraQniutti&emy, Trttnalokaco jsou dvojího druhu - jodnoduohó a reciproko. U jecínoduohs': tronslokac© se r o a l i zuj© jen jedna výračna a jedna č á s t ohroiaozomu (frajsment) ee z t r a t í . 1) r e ­ ciproké tranulokace ao nosstrácí n i o .

Obr. 2 . Schematické,znázornění tvorby t r a n s l o k a c í

Invorsg Vznikají jako výsledek 2 zlom5 v jednom chromozómu. Po otočení fragmentů dojde opět ke spojení. Inverse nohou být paracentrieké (centromera neleží na otočeném segmentu) a pericontrickó (oentromera je na otočeném segmentu).

I

B6 . «

11

CZ * oi;;

D Obr. 3.. ScheEia tvorby inverse

14

Punlikaoe Evoluční význua. duplikací není meněi než u předchozích typu mutaoi. Duplikaci se zvyšuje počet genu v rámci diploidníhc stavu. Duplikace vznikají několika zp.íaoby: zlomoia chrrlozóau B následujícím přesunem segmentu (obr. 4 ) ; aberaci v mechanismu crossing-over při meiosi (noatejné croaaing-over) - popsáno např. v lokU3u R u kukuřice nobo rekombinací chromozomů v případě t r a n s l o k&ce; utd. Existují různé typy duplikací* (a) chromozómový materiál je p ř e ­ nesen mezi hoaiologními chromozómy (obr. 4 I ) ; (b) přenos segmentu mezi n e hoiuologníai ohroaozomy (obr. 4 I I ) .

U

I A

.

C1I1"Z;^

CtLsZD

(

I: .;io

)

iKI'

f

1: :|o

)

-llísZD

t t <MT°ZD

C ' V.::|o

>

c—irriio—) *>•:<•• ••" I D «

vjii?~rz>

cm o ) CIHI3

\: ::|o

)

C I", ::|o

)

(

n

í

Obr. 4 . Tvorba duplikací

JDefioj.ence Defioionco (nebo dalece) j e z t r á t a jednoho či více genů (segmentu) v chro­ mozómu. Ztráta chromozómového segmentu nuže být i n t e r k a l á r n i (obr. 5 I ) nebo terminální (obr. 5 I I ) . Defioience v z á v i s l o o t i na genech, kterých se týká a stupni ploidie může s n í ž i t životnost organismu, nemusí mít žádný v l i v na životaschopnost nebo j i může i z v ý š i t .

lí>

II

1 1 B

QS

\

0

)

0

)

0

) •

1

o

(

0.

f (

o o

) ) ) )

Obr. 5. Tvorba deřiciencí

3 . Cepové mutace ~ Hubnákroskopiclcó zmžn.v ve, strukture pěnového lokusu ("oiatronw") Podle převládajícího názoru se gon nkládá ze s a r i e nukleotidů ( a s i uspořádaných ve skupinách po troch - neboli "tripletoch")» purinových nebo pyriaidinových b á z í , spojených dohromady fosfátovými skupinami a cukry (dooxyriboaa v případě DílK nebo ribooa v případě RKK) ve dvoji­ tou plynulou apirálu nuklcovó kyseliny. Není pochyb, žo různá stutagtmy včetnS ionizujícího zářeni mohou vyvolat "prayó" genové mutace, i když j e j i c h i d e n t i f i k a c e nebo r o z l i š e n i od malých deficiencí nebo duplikací j e u vyšších r o s t l i n obtížné. K r i t e r i a používaná k definováni "genové'1 mutace jsou: (a) Nejsou patrné žádné cytologioké nepravidelnosti. Cytologioky ale obvykle norozpoauiame oni malé deficience, duplikace a malé paracentrické inverse. (b) Štěpení heterozygotft je normální, nevyskytuje oe extrémní l e t a l i t a .

íé

Hranice zde ale není jasná, protože gonovó nutaco t-asto působí s t e r i l i t u a l e t a l i t u . I když štěpeni genových mutací má často typický monogenový poměr 3 : 1 , v jednotlivých případech ae pozoruje eliminace gamet nebo za-Ept, nebo syntetioká l o t a l i t a p ř i křížení o jinými n»onogennííni mutanty. (e) Mutace je schopná reverse - zpětné mutace. Potíže jsou obvykle a důlctzy, že p ř i r e v e r s i jd« akutočiio o identickou o l o l u . Existuj© dostatek důkazů, že genové mutace se skutečně nevyskytují. Geny jsou vzhledem k m u t a b i l i t š různé. Existuje s é r i e mezistupňů od genů vysoce s t a b i l n í c h , které v pokusech nomutují, přes geny středně s t a b i l n í až ke ge­ nům neotsibilníra a vysoce rautabilním. Např. u kukuřice gen R mutuje jednou ve 2O00 gametách, gen \

méně než l i 1,000.000 gamet. 2a určitých podmínek

se mohou ze s t a b i l n í c h genů s t á t geny n e s t a b i l n í . Kufcabilita genu závisí na lnovém p r o s t ř e d í , ontogenetickém s t a d i u , pohlaví, s t á ř í organismu. Paramutacemi se nazývají případy, kdy jedna a l e l a ovlivňuje typ a frekvenci mutability j i n é alely ve stejném lokusu. Tento j&v Bpadá do skupiny mutač­ ních události působených řídícími elementy. Některé geny nazývané mutátory značně zvyšují frekvenci mutací u jiných gonfi. Geny - mutátory lze získat jako indukovanou "mutaoi (SHAMáA, AHAVIHDAH, TIKOQ 1973, KOVAUHKO 1972). Hlavním poznatkem dosavadního výzkumu j o , že intragenové mutace e x i s t u j i a mutabilita jednotlivých ulel suůže být saačně ovlivněna vnějšími a vnitřními podmínkami. I o n i z u j í c í záření má často r a d i k á l n ě j š í účinek na atrukturu chro­ mozómu než chemické mutageny, ale j e bezesporu takó schopné indukovat genové mutace. Různé lokusy mohou mít na záření odlišnou reukci. 4 . Mimojaderné mutace - dědičné, změny nezávislé na mutacích genonu a chromo^ zómů Dědičnost některých v l a s t n o s t í jo ř í z e n a zcela či částečně z cytoplasmy např. pylová s t e r i l i t a , pohlavní diferenciace, tvorba chlorofylu apod.

17

liojčajjtčji se setkávána; s shlorofyl-díríicicntnítai, t j . plaotidovými rautaconi* 0 povaze plasconových č i plnstidoaových mutací jo velni málo známo.

V. Li I I T U E

V K VANT I T t T I V l í C H

V L A S T ff O S TE-C II

Vlíii:„uoíiti každďhc or^anicinu dčlixe z praktických dSvadú d.1 2 j;!cupin {nesi kterýni e x i s t u j í přechodné typy) - k v a l i t a t i v n í a k v a n t i t a t i v n í . Kvanti­ t a t i v n í v l a s t n o s t i hodnotíme aěřenía č i váženíct a z j i š t ě n é hodnoty n e t v o ř i o s t ř e oddělené t ř í d y , nýbrž j e j i c h distribuce vytváří plynulou křivku. Vysvětleni k v a n t i t a t i v n í c h v l a s t n o s t i existencí početných genů ovlivňujících danou v l a s t n o s t navrhl NILSSGN-EHLE v letech 1913-1915 (GUSTAPSSON 1369). liATHSH' (1941, 1943 a 1954 - c i t . SCGSSIííOLI 1970) zavedl koncepci o l i g o genu, ř í d í c í c h v l a s t n o s t i k v a l i t a t i v n í a polygenů, ř í d í c í c h v l a s t n o s t i k v a n t i t a t i v n í . Dnes s e tyto kategorie považují za

SÍCÍÍ

účelné, ale formál"

n í , protože jednotkou dědičnosti je v obou případech gen (SCOSSIROLI 1970). Každá k v a n t i t a t i v n í v l a s t n o s t je výsledkem spojeného účinku mnoha j e d n o t l i ­ vých genu, z nichž každý má sám o sobě jen malý účinek. Výsledný fenotyp, který pozoru j&ae, je přirozeně ovlivňován i podmínkami p r o s t ř e d í , fíuzné geny, spolupracující v ř í z e n í stejné v l a s t n o s t i , jsou obvykle spojeny ve společných b l o c í c h , ve kterých jsou zamíchány i geny ř í d i c í j i n é v l a s t n o s t i . Tyto polygenové bloky jsou výsledkem přirozeného výboru a mohou být rozdě­ leny reJtorabinací. V polygenových blocích je uskladněna genetická v a r i a b i ­ l i t a , k t e r á umožňuje živému organismu č e l i t různým ekologickým požadavkům, umožňuje evoluci a jo potenciálním zdrojem v a r i a b i l i t y pro umělý výběr {šlechtění). Šlechtění kulturních plodin bylo po dlouhou dobu úspěšné, protože využívalo genetické v a r i a b i l i t y bud j i ž e x i s t u j í c í v populacích nebo vyvolané křížením.

18

Postupem času jsou tyto nožnoati osezcnějSi při a p l i k a c i klasických metod Šlechtěni, líošnost indukce nové gonetiokó v a r i a b i l i t y mutační cestou je proto BioořádnS zajímavá. V.utační událost je cenná, i když reá jen malý ú č i ­ nek na specifické morfologické nebo fyziologické v l a s t n o s t i , protože mění rovnováhu dosaženou výběrem v adaptovaných blocích genů a t u d i i pcakytuje nové situace pro přirozený nebo umělý výběr. Základní problematiku induko­ vané v a r i a b i l i t y v kvantitativních vlastnostech po aplikaci mutagenu otudovala řada autorů (BGROJSVIČ K., BOItQJEVIČ S. 1959, CAHIHBH 1969, EOROJEVlfi, GAUL, G^GORY, SAKAI a 3UZUKI, SC05SIX0LI - c i t . SCAKASCIA-HUCKOZZA 1969). Obsálilý přehled shrnuje i SCOSSIHOLI (1970). I řada novějších prací potvrzu­ j e , že moSnoati indukce mutací kvantitativních v l a s t n o s t i , zejména ve spo­ j e n í a klasickými metodami aelekco, jcou nadějné (SúROTEOVA 1972, TAaASENKO, SKVORCOV 1973, OJ0Í-.0 ad. 1972, ItAHYUJ 1972, ŠAROV 1972). Podobně jako u mutaci všeobecné, jo naprostá většina indukovaných mutací v kvantitativních vlastnostech ae^tlvni..

Větáina jinak užitečných mutantfi

má obvykle sníženou v i t a l i t u , čímž z t r á c e j í na š l e c h t i t e l s k é hodnotě. Proto musí být položen prvořadý důraz na studium indukované v a r i a b i l i t y ve výnosu. Mfiženo předpokládat závislÓBt maži v e l i k o s t i fenotypovóho kroku a v e l i k o s t í poškození. Čím menší j© mutační krok, tím č a s t ě j i se vyskytne a tím vyšší. j e i pravděpodobnost, že objevíme mutonty s l e p š i v i t a l i t o u . Z t é t o hypo­ tézy vyplývá, že mikrorautacs jsou pro přímé využití ve šlechtěni mnohem d ů l e ž i t ě j š í než oákrorautace (CAIJL ad. 1969). QBPA a KIKUBA (1971) zdůrazňují, žo výskyt mutaci s malým účinkem je tanohem č a s t ě j š í než s© dříve myslelo a podávají základní t e o r i i a rovnice pro výpočet frekvence takovýchto Esataeí.

Kritické inforaace o frekvenci mikromutačních účinků na výnos, který j e nejduležitojSi v l a s t n o s t í kulturních r o s t l i n , nejsou p ř í l i š rozsáhlé.

19

Z í s k á n í podobných k v a n t i t a t i v n í c h poznatků vyžaduje dlouhodobé pokusy, t r v a j í c í až 10 l e t . G/.UL íid.(1269) na základě dlouhodobých pokuufl s ječfiifcnem d o p o r u č u j í , aby b y l a mikromutačni technika v í c e využívána pro p l y n u l é z l e p š o v á n í nových odrůd, Podle j e j i c h výslůtíku, k t e r á plně s o u h l a s í s p o ­ znatky na SS S t u p i c e , j e poměrně anadné v y b r a t mikroiautanty, k t o r é n a j í výnosovou schopnost až o 10 % v y š š í než výchozí odrůda, a n i ž by muselo d o ­ j i t ke zmíně j i n ý c h v l a s t n o s t í nobo morfologie r o s t l i n . Podobno u ž i t e č n é Qikronmtuca j e nožné n a l é z t i v j i n ý c h v l a s t n o s t e c h , i l i k r o o u t a c e , k r e r é se lehos l i s í od výchozí odrůdy svým vuhlodeia, mohou bud s t a r o u odrůdu nahi^adit přímo, pokud t o d o v o l u j í zákony o o s i v u , nebo mohou být povoleny p r o p ě s t o v á n í jako odrůda nová, což však j i ž znpxncná časovou . . s t r a t u n ě k o ­ l i k a l e t ( s t á t n í odrůdové pokusy). V o b l a s t i k v a n t i t a t i v n í c h mutací j e onoho nevyrosených problémů. Především musí b ý t r o z š í ř e n o spektrum druhů r o s t l i n , j a k samoBprasných tak c i z o spraSných. Hení z c e l a j a s n á v e l i k o s t potřebné dávky (Butagenu. Je p o t ř e b a i v í c e informací o tom, kdy a j a k mutageny a p l i k o v a t . D a l š í informace j s o u nutné o o v l i v n ě n í h y b r i d n í c h F. organismů ( z y g o t , semen, p r c o e i o t i c k ý c h s t a d i i ) • P o o i t u j c se i p o t ř b a d a l š í h o zdokonalení matematických modelů p r o porozuměni p o d s t a t y indukované k v a n t i t a t i v n í v a r i a b i l i t y ,

zdokonalení

systémů detekce m u t a c í , o v ě ř e n í výhody náhodného výboru normálních r o s t l i n v ovlivněné p o p u l a c i , doby s e l e k c e v raných č i p o z d ě j š í c h g e n e r a c í c h a t d .

VI.

15UTÍGENJ1Í

Z / Ř E H Í

Pro vyvolávání mutací máme k d i s p o s i c i n ě k o l i k typů i o n i z u j í c í h o , z á ř e n í * X-paprsky, gama-paprsky, u l t r a f i a l o v é paprsky, a l f a a b e t a č á s t i c e , ' protony a neutrony (BHIGGS 1 9 7 0 ) . Hověji Be zkoumají i účinky s v ě t e l n ý c h paprsku (NĚMCOV, PEDOROVA 1 9 7 2 ) .

20

X~flaprsky -

-doporučují so přísti-oje produkující krátkovlnné zářeni {tvrdé X-papraky), protože j e j i c h pronikáni do rostlinného p l e t i v a je v ě t š í než u dlouhovlnnějsích.

Gama-paprokv - mohou se použít v podstatu utejnýci způsoben jako X—paprsky pro ukuťii nebo poloakutni ozářeni. Výhodou zdrojů gamu-záreni jo však možnost ozařováni chronického, t j . po d e l š í období ve vegetaci, takže rootliny mohou během ozařování r ů s t . Zářiče jsou v tomto případě unií stony na guma-poli nebo v gama-aklcníku. Jako hlavních zdrojů záření oe nejvíce používá Co&t3 a Cs*""*'. Uy-nanrakj - o a j i omezenou schopnost pronikáni do rostlinného p l e t i v a , takže je j i o h apli!:&ae jo omezena na spory nebo pylová zrna. Aby bylo možné kvantitativné hodnotit dosažené výaledky, musí ae použít monochromatické nebo téměř monochromatické l)V záření, protože jeho biologická účinnost závisí na vlnové délce, iiejúčinnčjší jsou vlnové délky v pásmu 25>.iO-2yQO nm, kde l e ž í obl&at maxi­ mální abBorbcs nukleovými kyselinami. Světelná paprsky - mutační účinky z j i s t i l i HŠKCOV a JEL'OŘOVA (1972) po ozá­ ř e n í semen slunečním reflektorem (přerušovaný tok světla 60-70 impulsu/min.) a monochromatickým červeným světlem lazercvóho paprsku. Beta-zářeni - beta částic© (elektrony) např. z

P nebo "^S účinkují v p l e ­

tivech podobně jako X nebo gasa—paprsky, i když schopnost elektronů pronikat do pletiva j e n i ž š í . Tento nedostatek ee překoná aplikaci radioizotopů v roztoku, který ee dostane cév­ ními svazky do r o o t l i n y , přímo do j á d r a buněk. Vzhledem k d i ­ ferenciaci p l e t i v a bun~k j e obtížné přesně stanovit dávku "vnitřního z á ř i č e " v rostlinném materiálu.

21

Neutrony - rychlé i tepelné neutrony jecu vysoce účinné v indukci nutncí u r o s t l i n . Jejich použití bylo bržděno dostupností potřebného zařízení (atomový reaktor a j . ) f komplikacemi p ř i j e j i c h aplikaci (hygienické předpisy) i potížemi v dosiiaetrii, j e j í ž nejednotnost vyvolávala nnatek ve vědecké l i t e r a t i s ř e . Dosud je obtížné srov­ návat výsledky z různých reaktorů a někdy nejsou výsledky opa­ kovatelné i ze stejného reaktoru. Standardní zařízení navrhla IAEA (BIUGCS 1970). š t i c e z urychlovačů - at j i ž jsou v různých typech urychlovány protony, deuterony nebo elektrony, nebyla zatím prokázána nějaká výhoda ozařováním těmito částicemi s vysokou energií p r o t i jiným dru­ hům z á ř e n í .

Dávka

z á ř e n í

a

z p ů s o b

a p l i k a c e

V k v a n t i t a t i v n í radiační b i o l o g i i je žádoucí vztáhnout pozorovaný biologický účinek k dobře definované a snadno Qěřitelné fyzikální veličině* charakte­ r i z u j í c í množství záření vyvolávající určitý účinek. Všeobecně se p ř i j a l o , že je to "absorbovaná dávka", která t y t o požadavky nejlépe splňuje. Absor­ bovaná dávka č i stručně "dávka" pro jakékoliv i o n i z u j í c í záření je defino­ vána jako množství energie absorbované y ozařované hmotě. Jednotkou absor­ bované dávky je rad. 1 rad = 100 erg/g = 10~ 2 Joule/kg I když koncepce absorbované dávky je nezávislá na druhu ozařovaného materiálu, vede ozařování dvou různých materiálů

za přesně stejných podmínek k různým

absorbovaným dávkám, což je způsobeno různými koeficienty absorpce v různých materiálech (EISEKLOHE 1970).

22

Na výsledek ozařováni rostlinného materiálu aá vliv i intenzita záření, která ovlivňuje zojaóna frekvenci chronozónových a b e r s e í , vyžadujících viso zlomů, aby nohly vzniknout (vedle celkové absorbované dávky působí i faktor času, tedy i n t e n s i t a ozařování).(BKIGGS 1970). l o s o s í dávek záření, indukujíiísh mut-ií^, ?ro rfoné druhy r o s t l i n bylo odzkoušeno v řade prací j i ž před mnoha l e t y a jo všeobecně známo. Výhod­ nost vyčšich či nižších, d&vck je zmíněna v táto s t u d i i později. Zářeni mfižo být aplikováno akutně, t j . v časovém rozmezí několika minut nebo hodin, nebo chronicky, za které se považuj© ozařování t r v u j í c í týdny a déle. Výhodnost jednoho č i druhého způsobu musíme posuzovat podlo ma­ t e r i á l u a c í l e práce. Nedá se t v r d i t , že jeden způsob aplikace by l>i'l všeobecně výhodně jíii než druhý (DRIGCS 1970). Ozářeni je možné provádět i opakovaně, iietoda opakovaného ozařování nebo ozařováni rostlinného a a t e r i á l u vs více po sobě následujících generacích byly navrženy jako cesta akumulaco a r o z š í ř e n í genetické v a r i a b i l i t y , která by mohla být cenná VŮ slechtitelokéifl programu. Závěry SCAKASCIA-íiUGUQZZY a. KGKTI (196&) zhruba v y s t i h u j i převládající názor i možný ziak v typu a frekvenci notací získaný opakovaným ovlivněním j e p ř í l i S malý, než aby kompcnsoval potřebnou práci a č a s . 25dé s e bezpečnější t v r d i t (SCA&ASCIA-iaJGKOZSA 1969), že ve srovnáni e akutním ovlivněním seaien nenastane průkazné zlepšení poušitira chronické­ h o , rekurentního č i kombinovaného mutagonniho ovlivnění. Výsledky ovšejn nejsou jednoznačné. Za další výzkum s t o j i genetické účinky kombinovaných mutacenS (0LU.IPIENKO ad. 1971, KILISV ad. 1972 a j , ) . Objekty ozařování (BHIGOS 1970) Můžeme ozařovat všeohny č á s t i r o s t l i n y , některé se a l e ovlivňují snadněji, íiezi r a d i o c i t l i v o s t í různých orgánu r o a t l i n jaou snačrió rozdíly, optimálni

23

dávka záření ao muže l i š i t i stonásobně, Keakce určitého typu buněk na ozařování závisí na j e j i c h fyziologickém stavu i na podmínkách před a pc ozáření. ?

) £?M.^rp-gtlj-nv - ozařují ao obvykle chronicky na pana-poli. Klade r o s t ­ liny I&3 ozařovat rentgenovýn přístrojem i gamá-ždroji.

b) .gepona - Jo to nejžtistéji očarovaný orgán r o s t l i n y . J e j i c h přednosti j o , že s n á š e j í velmi rozmanitá podnínky p r o s t ř e d í . Mohou "být navlhčena c vysušena, zahřívána i zaražena. Kohou být udrž&na bez biologického po­ škozeni po dlouhou dobu v prostředí blízkém vakuu nsbo naopak ve vyso­ kém tlaku kyslíku či jiných plynů. Suchá sečenu se snadno dopravují. Heyýhodou je pouze okolnost, že vyžadují vyšší dávku zářeni pro vznik daatutečnéha genetického účinku, což auše vyvolat potíže pří omezené výkonnosti zdroje záření. o) cteripte>y - anatojnie a stavba ateristéiRŮ v embryu seraen j e důležitá* protože ovlivňuj© dělení mutovsnó buňky a j e j í uplatnění v pohlavních buňkách v dosp&Lcsti. Struktura meris tematické o b l a s t i a tvorba nových aisristémů jsou zvláště d ů l e ž i t é při ozařování vegetativně množených. rostlin. d) cantstofvtv a zvgoty (lilílGGS 19?0, SCMIAS15IA-HUGH055ZA 1969) - oileo ozařování těchto orgánů jo překonání p o t í ž í způsobených chimériokýci stavea organismu, vyvíjejících se s ovlivněných mnohobuněčných orgdnu jako jsou např. embrya v semenech. Při ozařování pylu musíme r o z l i s o v a t druhy r o s t l i n , jejichž pylová zrna obsahují 2 nebo 3 jádra. U r o s t l i n ae 3 jádry (např. obilniny) se ozářeni musí aplikovat v době, kdy j e pylové zrno j e š t ě dvoujadomó ttebo jádra pylového zrna jsou ve f á z i G, (před syntézou DNK). J e - l i gonerativní jádro v C., obě jádra pak ponosou mutaci. Ozáření zygot j e d o s t i obtížné a n e j i s t é * ( l ) pro nedo-

24

atutek synchronizace n«zi kvóty dokonco vo stojném květena t v í , (2) vzhledem ko vžoobecná krátkomu období s t a d i a Q.» Pouzo ozáření v tomto stadiu za­ bezpečí hotGrozygotnoat.,sygoty ( (3) u druhů, ledu nastává splynutí Gg-gamot, ozářeni Gg-zygoty způeobí, žu první dvě buňky mají odlifcnou ^ n o t i c k o u okludbu. Oaářoním gametofytu - zralých pylových zrn (u druhu a dvoujadorným pylem) nebo k v H e n s t v í před vyprášením (u třijad«rných. druhu) získáme r o a t l i n y M., ktoró mají mutaci ve v&ooh květeoh. Všechny indukovaná v i d i ­ t e l n é mutaoo jsou pak detokovatolnó v Ur,*

I n t e r a k c e

i o n i z u j í c í h o tickýin

z á ř e n i

o

fj e u e •

a p a r á t e m

Interakce i o n i z u j í c í h o záření u biologickým materiálem byla studována od objevu X-paprskfi nasiNGYWL v r . 1895 (LU5E 1970). Eoaud ale není zcela jacnó, jakým aechaniomeni působí i o n i z u j í c í zářeni pockozoní č i zničeni biologických systému* Je to způsobeno jak s l o ž i t o s t i biologického materiá­ l u , tak fyzikálních a chemických r e a k c í , vyvolaných absorpci cnorgie i o n i s u j í c í h o z á ř e n i v živém systému. nňzné s t r u k t u r á l n í aberace chromozómu jsou výsledkem účinku i o n i z u j í c í h o záření na dvojitou s p i r á l u kyseliny deaaxyribonukleové (DíiK)s a)

prasknutí vodíkových můstků, ktoró spojuji páry bází* adenin-thyrain, oytoain-guanin;

b)

indukco zlomu v jodnom č i obou ř e t ě z c í c h DMK, mezi cukrea a fosfátovou skupinou;

o)

vytvořeni vazby mezi flou3©dníai thyminovýtni zbytky na ř o t S z o i , čímž se vytvoří dimer;

35

d) křížová vazby mezi Jodnotlivýml vlákny a p i r á l y nobo mezi vláknem a jinou molekulou .DKK ci mozi vláknem a proteinem (histonem).

iířktoró u t r u k t u r á l n í aberaco jeou apúcobony jedním zlomem vlákna a nazývají ec "one-hit" aberaco. Kom p a t ř i jednoducho doloce, genové mutace a j . Aberuoo, k t e r é vyžaduji výnčau čúiiti mezi chromozómy nobo ohrumetidy, pruvJopjJabjíč vyZadují zlem/ v obou ohroraazomíích nebo ehror.atidach. Tudíž jeou potřobnó 2 zásahy a nazývají BO "two-hit" oberace. P a t ř í seta t r u n s lokaeo, prstence a j . Jo z j i š t ě n o , Su "jodnozáD&hové" u d á l o s t i stoupají lineárnd s dávkou z á ř e n í , boz ohlodu na i n t e n z i t u záření* Naproti tomu frekvence "dvouzáaiihových" u d á l o s t í 3toupa a s i se čtvercom dávky a je aá» viislá na i n t e n z i t ě z á ř e n i . I když není úplně vyjoančnu s t r u k t u r a chromozomu, p ř e d l o ž i l FOLLAHD (1969) hypotézu účinku ionizujícího záření

na genetický a p a r á t :

a) i o n i z u j í c í událost nastává v č á a t i transkripčního aparátu a mění s t r u k t u r á l n í akladbu jedné č i více složek; b) tím se z a s t a v í normální proces dočasného odvolení vlákna DM. a použitelnost jednoho vlákna pro vytvoření informační JSHKj o) to může způsobit, že f^ DMK vySloní z transkripčního aparátu nebo i p ř e t r h n e , tím neprochází koaibinací tronstkripčních a syntetických stadii} d) t a t o DřIK netauaí být "normální" a proto zasáhne buněčný mechautiiamus pro d e s t r u k c i c i z í DNKj e) buňka se naplní degradačními produkty a neúplnými třanskripčními složkami; f) skladba bází není prosně okopírována a nastane mutace.

26

AÍ j i ž j
VII.

0 II 1? M I G K Í H U T A G E H Y

P o z i t i v n í výsledky vyvolané chanickýrai látkami publikovala SCHIK&ATiKIOVÁ j i ž v r . 1912. Tento postup navržený původně BAURE&I zdůrazňuje ÍIILSSG8SKLE (1914) v d i s k u s i o potenciálních možnostech pro aklimatizaci r o s t l i n . První údaje a náměty o ohemickó mutugenezi shrnul STUBBE (1927, 1933). Rozhodující pokuay prováděli nezáviolo na echo a téměř coučaeno v l o t e c h 1942-1947 AUEKBACH (Anglie) a OEHLKEÍE (Německo) u Droaophily a Oenothery. 0 něco pozdSji RAPQPORT objevil mutageny typu epoxidů a opiminú. ítozuáblejš í výsledky u polních plodin z í s k a l i OUSMřSSGH, MACKRY, E11-<EIJBDKG ad. (1S4E* a p o z d ě j i . Citujo vosraós GUSTAFSSOM 1969). V t á t o době začíná r o z ­ květ chemické mutageneze. Přehled chemických mutagenů podal HESLOT (1970). V přehledu uvádí hlavní skupiny sloučenin, schopných vyvolat bodová mutace nebo zlomy chromozómů. Hlíze se n e r o z e b í r a j í l á t k y vyvolávající p o l y p l o i d i i , protože se jedná o z v l á š t n í problematiku, k t e r á se obvyklo nezahrnujo do mutačního š l e c h t ě n í . Počet chemických mutacemi je značný a s t á l e je rozšiřován. SALSIKOVA a SEIE3JUANYJ (1972) a d a l ň í předpokládají, že vyhledávání novýoh, biologicky aktivních látok bude j o š t š dlouhou dobu užitečné, protože s p e c i f i č n o s t

účinku cjuta^ínů i z v l á i t n o u t l ntinetiufcé 3ti*u$:tury rvaných objektů nevy­ l u č u j i mosnoot objevu cleučenin vyvolávajících ve v u t i í frckvenoi žádoucí typ n u t a c í - Z anožiífcví chemických autui;enú u« prakticky používá pouzo n ě ­ k o l i k , kt«i*ó voančs p&tří aajsi alkylučni č í n i t o l e i etylmotoíisulfonát (EKS), d i c t y l a u l f á t (JQE3), e t i l o a i a i n ( F I ) , n i t r o s o - e t y l u r c t a n (KEU) a c i t r o o o e tyl-sočovixui (*{E:i). Chomoautagony snítžoao r c z a š l i t do < hlavních skupin* 1« An5.Io."-y Ta:l?.l á příbuzná oloučoniny ťravó analogy bází Joou blizco príbuznó bAsiii kyseliny dosoíiyribonuklcové (EBK) - aduninu, gufininu, cytosinu nebo thyminu u mohou být acčlcnčny do líříK, onii: by bránily j e j í r e p l i k a a i (autoduplikuci). ř r c t o s c jcou a l e nouac podobno bázím KK, nikoliv B nitui totožné, dcchňzl k ob­ časným shýbán p ř i r e p l i k a c i DKK, ooE aůžc váot k mutacoía. ČaatSji • použito analogy báaí a příbuzné sloučeniny: 5-broiT.o-unj.flil S-broaQ^deoxyuridin OH

OH

II

I •

. II

I -

-o

..a

11

c

l

/

H

2-ajainopurin Ji

;íyr-

/'

C

•JÍH

' Cli J

K

28

B-ethojtycaffein O

CH,

C

Ií3C

C

c C

OC„iL

c »

•

'

•

1,3,7,9-totracaetyl-jaofiová kyselina ( u r i c aoid)

oalsiáliy áraz i d

0

CH-

u

C

C

H3C

n

c

C

K

C

R

: c-i ,-•.. o:;0

c

c

H

R

H

cn-i

CH

N O

2. Antibiotika

Hěktorá antibiotika jako azaaerin, mitoayoin C, streptonigrin aj. aohou vyvolávat chrocozomovó zleisy. Jejich užitečnost pro praktické účely je velni omezená.

3* Alkylačni látky

Jo to daleko nejdůležitější skupina ohcraomutagonú pro indukci mutací u kulturních rostlin. Nesou jednu nebo víoe reaktivních alkylových sku­ pin, schopných pronesu do jiných molekul. Všechny reagují s DUK, alkylací fosfátových skupin nebo purinových á pyrimidinovýcsh bázi. KejcaatěJSi události, pokud jdo o báze, js tvorba 7-alkyl guaninu. Alkylační látky

'í* •1»*! ,?

Jaou volnd reaktivní., aohopnó reagovat i a vodou, proto tsa připravují tSsnS přfcd pcužitír.. Uuiipulíioo « n i n i jsaai být vclwi opatrná, p r e t c i e j.ie vřtíjinou o p o t e n c i á l n í karaistoffuaií lit*jdtfleaitíjsií

činitele.

alkyl&čni aloučaniny (poiox funkčních tfkupin označen

« - wmo, i) - d l , T - t r i ) t jpov.lt a odvezená sloučeniny^

s

C!í

N

CÍL, CiJg Cl

z ab

6tyl-2-chlĎroetyl-sulflů

1!

3 C CIL, CÍU Cl ) 2

bic-(?.-chloroetyl)-sulfid vypařit)

O

(Cit-jjg V. CII? CIL, Cl

2-oh}oťoutyl-dirotyluain

*

Cil., í,' (Cflg C!£2 Cl)^

bie-(a-tíhlorootyl)-aictyliiuain

l>

as (Clí Vvii-, C l ) ,

bie-U-QhlwactylJ-Mdn

Xí

**

f>

fa

CEL H l CIL CIL C l ) 3^ ? <. 2 O ří (CH -CIL Cl).,

bis-(2-a.blorootyl)-:r.otjrlu3lnoKyd

D

t r i a (2«ahloroůtyl)-Msin

T

5LC

etylenojtiel

2

\

CIL.

/

C

CH- — CH — Ca3 2 x /

propylernoxid

iíOCH, — C — CÍL 2 \ / ^ O

glyoidol

C1CH_ — C — CIL

epiehlorhydrin

O CřL — Git — CH — CIL "2 / O' O

1,2 - 3,4 - dlopoxybutw

B

.*w.

Etýienisiiitiy

CIL. — CíLj

utilíinialn

Kli ClU,

{;«»a-x!.ti'l-
l •

C!í 0 .-MI

"•"V.

Cit

>„ „ »•/| ^ / *' N / " N / J \ l

II

I

triotylaola-ain ^V^trlotyUninG

CÍL, -l,Vj-triaitn)

I

Sulfáty.»_eulfoiiátyj auUonv, ^laktony^ Liw~ lOCii.),,

díooíyli.uifcH U&*>)

aá. e<3CJV>*. <•;

^ V

diotyiuuifát {mu)

*£

Cíí., {jtí., Í/^:L

(EOtyliaettajtíuircfldt Uiřiíi)

CH.. :"0.. íi C.,ŽL

eitylfí&tMioulfonát ÍPi!S)

IIH. CO., kí UtL, CiL CÍL. přeny lawíwiaulíonsf.t m-řWíi) 3

*'

*•

«'

•/

Cis

wO. O CÍS ÍCli,).,

C:I

CO., O (Cíi.,)., CH,

Cti,, - O í&L, Cli., <-

<Í,

loopropyloetíinnulfonát.

íiuo-i&iS)

butyieettír.aulfonó.t (n-tSMS) cylorNíi

J

;c-v„),. t.
l,<"{ii UieUnuulíonylcxyJbutwn

Cit, » 0 iíOg CH3 Cii

Cíl 0 ÍJOJJ íilL. (Cíl)-,

I Čí;., Crt o £ 0 o CU.

dií.'.ot.vl sayleraíi 3 , 5 tli ícetoíssulfoni-loasy )hb3.fiji

Cíl. -— (CK.0

n = 2t

O —i—- .íu.,

n

B

j ,

propíiiiBulfor. buttinuulfon

CH-

^Y •:Q > - r -

£>ittzotilkon£ a ''nitraaoaiciúčeniii^"

e.'

•

—

:;.^=-Ji

Oií CH

íliazcattin

(CÍL),

i , 4 bio-Cíii»7.o;taotyl}-'eutan

OH. JÍ;

y

N—COÍA^ÍÍ,,

ií-nitrooo-K-iratylurcttas (ÍJKU)

K—wi.>C,,íL

fí-nitrcoo-K-etylurctan (í
fi— CO řífL

K«nitrc.so-K-CÉ!tyLao(-ovíntt

K—CO íUv.,

tf-fiitroao-íl-otylroočavinu

jí—C—Nil IvO

K-Esotyl-K n i t r o

3

ca.' 3 \

a,/

Oři

,,;,

S-oitrcoc-Ruíuiiáln

^•'Ms&á Sem p a t ř í nupř* hyd.roxjrisai:) íliiLOH), ktttvj

půaobi ehrcawzocůvá abertiCů

u r o s t l i n , kyr.fiiinu dusitá. (JlííO-) použív*iná s a t i a pauze u v i r u , b s k t e r i c ftuju a j . adkruoríjiS-ůisTiů. !i-5lvttoi-ó historoocyklicV:'.! b&rvivíi - akridiny in
S\/\/\ V \.. / \ / V \ / ^

„/">

Vjjikvta nových ohesiaQiUttt({tm3 dálw pokračuje (KILí-ii, aJ.í)íriiíS, K.LiI#iiOFb,

S r o v í i á n i

íy a i k i

U

í oh

uaíieciických

Q u t Ú ,; o n A

i hlutlioki* iwtiÉítiňké aplihboe ve tsleahtóní sitivůváfeb oba typy isutajenu j>řerI«v«ira podle frotvonne nutuei a t o sejuána p o t e n c i á l n í užitečných mutaci. Zhruba aužcae konstatovat, že v toato ssíóru jsou oba typy aiirtagenů podobné {SÍJAitóCClA-lsyCřlOiZÁ íytly). Zřejaé r&zdíly ovLetri e x i s t u j í ; l ) íxleapon u pohlavnS umo zených druhů ch&snieká ciut«f.encae obvykle poskytovala vňt£í amciatvi csutnoí IICJŠ ionixujícá záření
8) tautace Ljptmtáruii a indukované zářením jaou v naprosto vc-t&ině r e c o uivní povahy. Clittsorcutb&eny ya síuká vótóí podíl mutací dominantních. líovaSž tento typ rautagtinů lépe láne tfcanó vajíby 1202 1971).

3) chtffiické mutuleny 30 z í u j í být; nénů xáviulé t;a ^enutické k o n s t i t u c i nes i o n i a u j í o i z á ř e n í , l e n i x u j í e i s&ftrii p*cobi vlae Rhroasozóciovj ch

<} cí-fcaiílcň, J5ut.iijar.csic ji; ví.lr.:i ekcncuissá, nntošLe v^žkiujc pcu?.c břžnó z u r í t c n i . 0 idjiiEU^iísího SÍÍŤ<>ÍÍÍ au&i.>.o cavt k a proto se p ř i auaipulaoi u n i a i auaí d l á t nti:>ořáclač opatrnosti* Ujílo by rthybaó t v r d i t , íc ječná skupina ButEu.entí je lopt:! než druhá. L i t e r-órní údaje nassnfečuji, že v prtiktiokéra šlechtěni joou ob~> skupiny s t e j n á uSitocnó a cpísbo doplňková než aÍtew»E.tivní (SianASCIA«-liUíií!C5Br.A

viuJ':tí,'5':i',.íí!k-í'. a ú.Ť-.i..o...E'a 8' y -'Q.t n

IWJ).

E.U-.Í-C;Í;';;Í^.:

i*rvni git.nurj.ci 5:0 ovlivni
34

IEŮIÓ

fysiologické účinky a uilaó iiéinky geneticko, kezi počkoascHÍfa r o s t l i n

«i fi-eUvenci tcutasi je klujaa kcrelúco, k v u c t i t u t i v n i hecírsootni r o s t l i n v (junerasi ii« má. prute být bšřr.oizi'rutinou v sutačni technice, lieritkon pQl:1\GZ Uii í afi ŽC Li J t i

i.) litilk^. ťwtlinu*. port;.kli.i-<.í.i.F b ; dálka kořtnA po nr.klíceni, e} vzotózivoaí nebo fcličivoot seoen, d) p r a ž i t i rofitlin v l a b o r a t o ř i nebo na p o l i i o) potot klaačt (kvútcnstvi) na r o s t l i n n í £} počet kvitkut v klútu (kv ň tenis tví.), g) počet acacíi v Kluac (kvřterjotví) č i nu r o s t l i n ě . Jiným typea oSřitelnáho pojjkcnt-uí je iskvrnitoot liyfcú (chlorofylové d e ť i oienoe) apod.

i:ut&íjciiy vvvslóv£.jí efokty sledovsxtolné sytolOjjioky. Ve-ilc ftbnor»3lit o ne Jasném výsnaaeo oSáeao' v buně&ných jádrech pod aikrookopea pascrcviit í 2aičsny dobro definováno *• ehroffiozoaová csutucu, a to bud p ř i ílěiení sosnaUísHýo:-. bunSk ( p ř i a i t o z e ) nebo pohlavních buněk ( c e i e z e } . íiitotické... &b_6ř_spa ínftlýzti prvního cyklu aitózy v Uuňkáoh tdfilivá pletivu. - n a p r . kořenové opičky} poakytuju rychlí t o a t účinku dávky eutstgenu. Tento t e s t Je ni co praanójáí než např. aěibttt

delhy, ale p ř i n á š í .Ůiržti iníoraaůo potřebné

p ř i skoujjorií novjuh mutagonů apoň. Anttlýza. v prvaita caitotickéa cyklu po .•luklíčení semen stí v o l í p r o t o , že v daloich cykl&ch frekvence cberrantníob buněk poklesá vlivem ďiplontické oclckce. i ! ro k v a n t i t a t i v n í sázn&ra ohro-

i'J

scscaovyci; s u l u s i j«: větvinou r.eJvho^r:čj^i iíUif&E*., hsi.» se čiiji a t u i o v i t a*Btby a frujnsunty. S* atoupbjici dávkou aata^tíiiu s s zvžtfcujc ssé-rené po­ s k o č n í roctlirt i 3i'talotfi<:ky ub-noveno ^nůsr/ille (l&iftUíFiAKAft la'/2 uj»)

ULedují se v první taotafázt* Jedinko ty pes chrccazósiových ciutuoí* ktorý s*i2ť být bcarrCKtředná utonoven jscu trans; lokase, které t& piti jo v i t v o r ­ bou pj*atujic3 nebo fetúscii* Jocitttůace iuvcruí so prak&ssu^e obtížná* Vtilké dufifticncc ač neobjevuji ?. toho důvodu, £c páuobi ltítéinů, c buňky, k t e r é jo obsahují, odusařou j i ž béhoia rftotu r c s t l i n y . Zvý&e»i frekvence poruch v aeioai l s e také pesoravbt u hybridu F. s-ezi ciut&atcra a výtil.oei odrSdau, pokud jde o chrosoaoeiílní mutaci (ŠX/-J1X& sil. 1S7^)« ttosdilní účinek,, f v.gikft.lR.i.tJ L B_jfoftjftjoký.ch. :aut>f^fi>* Četní práeo prckdzuly r.lznó áfcinky záření a ahfjaoiautí-tt.nu .-:« tvorbu ohrcaoaoccovýoh autassí, ponejvíce nu ko/tnech bobu, íiibulc IÍ u wťOs-opaily (G-ÍIUL

137iJ)» X-papraky obecni působí nehodné rcjs^iatoni zlcaií na visech

ohTOJUizííc&íCh. U nheiiO£,".utu«"Sťín"J JB°II nboptJi. Ráznaj-.ií u r č i t ó ope>oifity nu nUktczé obliujii ehroraoacau. Obe ono ao po ovlivnění ďitsCiiiVtcýcii iú/tkasá. nalézá vioo xlomft v lietejH!ahrciaatin.u «fcž v tfUGlwosAtinu* Choaické aiutc&eny produ­ kuji r e l a t i v n ě v vos i.-3'ki uvnitř ohraxo^éau neí c e z i tthrus&Koqy a. rovn&ě c;a>jí tcnclůnai vytvářet Vůlai aaló s t r u k t u r á l n í zaěny a jen zřídka volkó ohroEozoaové ciutatío. Pro v8tí,iziu aheíaoaiutáig&riS jo e h u r a k t e r i a t i a k é ,

ío

indukuji ménS •ohrc-sozóasv^oh rekosibinae-í než i o n i z u j í c í xáT-oní. «Je t o vyůVtótleao tira, že zlochy indukovuné chesiiofcy afiůtívají dclSi dobu v IÍAtentítío stavu (CMJL 1970), zatíui oo pro výskyt i-Gkotabinao© j e nutná sou­ časná exiotenoo dvou ř-losS, nikoliv zloay p o t e n c i á l n í , o t e v í r a j í c í se v rušných buno&nýáh oyklech.

#.

-1- S t e r i l i t a laíiaai

reprodukční fe*ps.:iity - a t e r i l i t i i aá různé px*ojevy a p ř í t i n y .

h-cje\rují ae t a k , že kvštenatvi vábca ne vy r o s t e , nebo jsou kvóty č i cylová. řrna z a k r a č l á , tóía uhynout i v.vtvořcnó oabryo či r o a t l i c a z riftj pocházející. ^ ú j i a a t í j u M projovca jo sníženi f e r t i l i t y č i oteiallta pvlu. h l a v n í příčinou a i e i ú l i t y jsou chrccoaóaové autace nebo tuké ýCatové u aytoplwcsatickG jautaso i fyííclOfriííké poškozeni,

tfuleiitýci

poanitiwici j o , ae vjbí?r plně fertilrií* 1 -. r o s t l i n v ^crteraol U. riecsá za následek s n í ž e n i frekvencí a u t a « í v j e j i c h potomstvu. Udá a e , žs výbtir tósshto foi-tilaicíh r o s t l i n jte vjbodoy, protož© poskytují hodaotnójúi Hiux&nty (OAUL lí;70, tiMJL a d . líífcy). S t e r i l i t a pylu j e také dfivotiea pro pročte rovců i z o l a c i ovlivněná«h populucí

ti., pokud nG&aae gáj&o, aby

došlo k j e j i c h aptntK/inímu kříždni o j i n ý o i genotypy.

Aplikuao sutíi£o»ú u vžtíiiny puhluvníí rosEnoievunjsh r o a t l i n ae obvykle převádí na. utřena. £ ruanjch čťlatí morieitóau v embryu semene eo pozdSji vy ví ja j í rúgíió pletiva r o o t l l n y . i:o osáfcei sttatsne nastane v nS&tcró buacts tnorititáwu aut:«,co, ktern uo dylenia butiky přenese do určitých p l e ­ t i v (ergáau) rcailiny» J i n á p l e t i v a (orgány) r o s t l i n y mutaci obauhovat ntemsi nebo ae?iou ftéot saut&.{jc j i n é . V těchto připad&oh vznikají r o s t l i n y , kteró jťiou uloien^ z ^enoticky odljčnýoh plotiv & nazývají ae "oMaiéry". čtist roofcllny nesoucí mutaci ca nwsývá autovajiý s « k t o ř . Hoatlir«Si tau2o být t l e ohiaérou jak a e k t o r i á l n í , tak p&riklinéLní nobo jEariklináiRi. V sjutačnis ŠlechtJni <sá otudiua v e l i k o s t i ohiraériokóho psektoru j i ž u r o s t l i n r»cneruo& itj. siatcný význam CSCAilASCIA-aUGíJOXJíA 1365), protože

37

o v l i r n u j e frekvenci fsutu.iii &} ctsczMtií! řogauhu tautovrjíího potaKístva b) diplontickou s o l t k u i e) hanlontichou aclekaí d) fthimériíOTůr. v kvčienatví, znalost chimérického aektoru je u?±t«č&á pro výpočet potřebné v e l i k o s t i potcaatvoi použiti, vhodná ~-tody pěstovtinl r o s t l i n &,» eby ee udržels* oo ntijvotai fr*kvcn«e indukovaní-efa eutaol a xttbréniio j e j i c h olir.lne.ci* pro volbu postupu v d a l č í gener&oi a t d . Ví zkusí rísnjch "a* p r i o r i " a "a pesfcoriori" aaetod us»žr»ujíeíísh leptsi detekci a. l o k a l i z a c i pozieú osátaoí u kvotcnotvi fcL apod. poskytuje inrormaoc prakticko hodnoty prc yýskua i mutační Šlecht ŘÍJÍ.

IX.

Y A K T 0 il Y 0 V L I V íi U J í C í »

I T Í L I H

15 U T /. t fi 1

5 P C RT«llií

UIlTACl

Sa indukovaná spektrua outaoí u ho ano t u a u t a n t l z hlediska j e j i c h praktické v y u ž i t e l n o s t i a& v l i v řado o k o l n o s t i .

I když ssatíin nejane schopni i>fc&povjkit»t v l i v jednotlivých ^onotypfi n a mut&čiii spGktrusn, j e jisfcá, 2*» správná volbě výchozího genotypu a á r o s h o fiujioí p u d i l IÍU úepSehu autacniho Šlechtěni (SSáft&SClA-kUGiíO&iíA lS6ý, BUltOJCVIČ i&ÍU). Volba vhodného {genotypu j& d ů l e ž i t ě j š í n*2 t ř e b a velo'eau%agg&u> Protože a o z i genotypy juou v reakci na autugony rnaíSné r e s d í l y , prodám tužko odhadnutuluú, ovlivňujeme vice. genotypu souběžně. Z&tíia /vo~ 'limb výchoai m a t e r i á l (genotyp) pcdlo obuend platných álocůititelakých. hledisek - RUSÍ eo jednat o edťSéy v y n i k a j í c ! v bgřonoaiiak^cih vlactriostoeh, s vyjíakou v l a s t n o s t i , kterou chcene alopáovat. P o u ž i t í podradjaljtii',

jfí

odrfldy pro indukoi variability v uaitcciiýoh vlastnostech Jo plýtváním času & nákladu. Indukováno pozitivní enčny ac muai nalézat v takovém gonovúai po2iidi, ktoró bude oooi aoubcžit ao upiSfcovýai odrůdami ježte po 5-10 leteoh, po ukončení cyklu elechtžní a úředních zkoušek nového natoriólu. Vedlo vlastni hodnoty eonotypu přihlížím© i k rozdilSm v mutubil i t ó odrňd. Význam volby výrthoř.ího genotypu burto dále. stoupat s rezějířcním znalostí fonetického založení vlimtnosti & zdokonalováním mutační techniky. 2Jdá se, So vetoi pozomoet bude věnovánu i ovlivňování hybridních semen genoraco F^, kdo muže být muttigonoze úciímojtií než při ovlivňováni homosyeetnieh odrfld (SCMÍA3CXA-UUGK02ÍÍ/. 1969, AVMJAfí 1972).

Od počátku mutačního výzkumu BO hledali" moŽnoati řízení mutačního procceiu. Ulehaly se mutagenní činitelé, kteró by specificky ovlivňovaly jednotlivé geny & aSnily je v žádoucím smíru, tekěe by tímto zpíisobora bylo možné uomoníovat dalěi ovoluoi or&tniaaft {tíVXE 1970, 9ACCK 1963, StMUXlMTlUUt 1969). Brzy bylo j&enó, že v podstato náhodný účinek fyzíkálnioh muta&enů tvoří slabou li.ceetiekou základnu k podpořeni toto naděje, i když výuky* lokalizovaných chromozómových zlomu a zřejmá citlivost na outa^ony u něk­ terých lokusii naavědčují, že mutační proces zoelft nahodilý není. Po objevu chemických niutageaů byla naděje ns. řízenou mutagenezi znovu silně oživené* Předpokládalo se, 2o bude možno objevit specifická sloučeniny, které budou selektivně reagovat s daným genesi a měnit j e j v žádoucím emóru. Ale ani tyto předpoklady nebyly realisticko, když yezmemo v úvahu, 2o gen je po­ kládán za lineární řetěz (eekvenoi) pouze 4 nuKeotidových bozi a dále v podstatě jednoaT.orný přenos informace z SNIL {AtlEifiBACH 1967)* X když BO najdou místa s čaatójšími zlomy, tyto mohou být ztěží vyvolány nnaeifiokoú

B

rocJcoí sittal dunou choaicttou látkou u jtidnía zo A nuklootidfl, a niw|i& tic ku&dý opuku,;© v. ktínu íinohokrá t . í o ovietn neanucjonó, že vůeohny typy fysitólních u ohoaiofcýoh uíut&^enu Indukuji ?.& řásných okoLnouti identická npcktrum mutaci UíC&E lit70). Jo prftvddpodobne, že mnoho tSahta odliimostí Ja výíilodk&fli rfiznóho poatéru ÍÍICKI

^tmovýui fiiutaoemi, ušlými dcfltjítmwad

u chrcir
Itolatlvni rozdíly £C2i úSinkea r&znýah nutacenil podporuji nAzor, že 00 ESO používat via© typft Butu&enů soubřfrio. Potíže s uí)Q?rnf5nis: nuttuií v žádoucía aafiru tuké ne3jn&i&enfcjit žo by viíbeo nebylo cošné spektrum indukovtinýoh EUtuoí o v l i v n i t . J i ž AUEJSÍCH (1967) v y j á d ř i l optiaieaius o aožnoetech fclepfiení kontroly autainíbo pročtou bShůra fungováni "solokCnich M Í V J&k přod úcinkeo esutugenu na IS1C, tok po aaěnč JSvK jeiutíi pfod objevením autu^tu Doporučil podrobuSjiJÍ etudiua jednotlivý tál fcrokS, která přodoházoji a. náuladuji po. zohnu inEovsutvo neaonó VKK vlive© ffiuta^enUf V t«chto etapách att ro&hoduje, cdr. vwbeo soSxia BNK n&Gtanc nobo sdíi ca proJí>vi v pozorovatelno mutucl. Procesy jako j e "reputr", tr&asií-rapcr© a j . půuobi j&fco "selcfcfiaí a í t a " . pro projůVfcní csutuco u lao očekávat, že manipulace s fyzikálním, butiéZným aobo ewieticKým prostředím aííže značně o v l i v n i t . frekvenci a typ, aíokanýoh osutaci* StfůWí (196a) konstatuje, žti zdokonalená pochopení č i n n o s t i tjonů ukásalo nu •aožnouti zvýšení speoifity (autíici pSsoboníía pres k o n t r o l u j í c í elementy, apíže ««g přeo u t r u k t u r n i geuy. Koncepce s t r u k t u r n í c h gor.5 & kontrolujbích olůísentS byla dobro rogpraoováiíu pro bakteri© a fágy a e x i s t u j i díikfcsy,. že podobná k o n t r o l n í aystéay půaobi i u živočichů e. r o c t l i n . Uvažuje o.'.ďvpu cestách avýžoní ap«ai£ity a u t a o i prso kontrolní aystáísy?

40

a) a k t i v n í geny isaji oUli&iiou c i t l i v o s t nu autngdny noi geny i n s k t i v n i . U ionissujiaiho zářoaí ae noač»kcivá, že byl Jobo účinek ovlivněn f y ­ zikálním stavo© XSÍK. Haprati to:ui by ehoaiokó autageny schly pfisobit d i f e r e n c i á l n ě , iliže být např. antčnS redukována eufcačni fr&kveneo u genů, Ictoré Jsou i n u k t i v n í v dorsnantaích sec&nech} b) možnost v y u ž i t i aahopnoati regulátorovo bílkoviny rozposmlv&t DKK v kontrolním nyatésu ep*>rátor-ro£ulátar, pro nutovéni tohoto opařenu. Pokud ffldío být autován regulátorový p r o t e i n , ©Ho by d o j í t ke s p e ­ cifické autíioi operátorového Ickunu. Vý d e d k y v uvedunáa eušru byly fcíakriny u K. c o l i , ale u vyůáíoh r o u t l i n by mohly být un&logiako možnosti. S..Ai;iBA'PHAH (156-í) shrnuje údů j o , které ukazují e Se frekvence rautaoi jo podotatno vyííůí» když jsou aooona ovlivňována buhaa &-fdao syntézy DKK. ííapř. u aemn jočfttžne, nakličovoných p ř i 22 G safcinó S-fáse p* 1S> hodi­ nách o i naaočeni do vody a trvá a s i 4 hodiny. Ovlivněni EiiS w b c X - n i t r o s c KOty1-noeovinou v tomto období vede ko advojnáaobení iVokvenc* t i u t a e í . říoplikaoe ^*K podol ohrososójiu Jo asynchronní v faaet. U některých chroooseVa íiaííná u centro-nory & pokračuje saSroin k tolooořo, u jiných j e tomu naopak. Tin e© o t e v í r á možnost ciutucí skupin 1 lokusfi ovlivnSnáa v krátkých cbdobloh v r a n ý c h etsďilch S-fáae. Podle BUfilHIKA (1972) ja aófeledcra couensaé teori© vzniku chroawsoeélních aberucí předetava, žo tento proces probíhá vo více etapách v delším f.socvéa období. M tvorbo o t r u k t u r á í n i s h snutuei ats í ú č a s t ň u j i stojné enaytsy, ktoró zaboapoŽují prSboh tukových kardinálních genetických procosfi jako je eroB8Íng«>over, replikaos DřlK, přadnitotiokó organizováni ehrojwzóoku G j . Vytvořeni abor^aí ohrosozómu jo áaos spojeno u určitými fetapaai mitotickáho cyklu, Hapr. v aktivnS lastabolísujíeioh busěenýob systítaooh se p ř i působení

41

alkylaCniad l&tk&ai objevuji ucaraao ehřo&ozúaa jen v túoh buňkách,

které

DiMály ofcidiuia syntézy K « , Předpokládá o é , že fásc replikace IS£ j e n u t c á , uby uc poíicocení indukovaná a l k y l a č n i a i mutagany eohlo přeaSnit vo afcutoěná Giutiioc, neboli e x i s t u j i pf-edautační potenciální aoěny ohroaozóaíl. JJaláia výzktioea je potřeba a j l a t i t , jakýa spJcoben aohou počkoaeni indufcovuKá a u tajieay vyvolat p o t e n c i á l n í r.nruSoní struktury chrorajsírtf v príťř.hu replikcoc trnnakrlpoa, a i t o t i e k é spir^iisttae n t d . líiitaj-fcnssi j e oožná podle £UBIttIK£ Kodifikovat p ř i prodloužení fóao C± w t e Gy i v S f á z i (viz telce TAilASFSKC a d . 1971). Ai j i ž ř í z e n i budoucí evoluce r o s t l i n píjáe osutou upecifiokýtéi mutaci přes uvedejr.fi oolekcní a í t a , č i využitím jinoch technik, očekává no, ío uplikac© powfttk-3 základního výskuau v biologických vř-dách přinese pokrok ve slepgení řÍKcní Kutaínibo spektru*

3« jgaHaLyjgflp.* MvtouBus&&au Velikost dávky eutagenu má v nutučuia i.,lfcvtht n í lá-sudní význua. Je a s a o s ř e j até,

se hluvnio e í l e a š l e c h t i t e l e je s í s k á n i 00 nojvStáí frekvence uzitočných

tsutaoí a zároveň nlnisrólního caxošotví doprovodných negativních so&i u indukovaných Butant3. fllouho nebylo jj* a é , j»kó dávky jsou pro tento úeol o p t i ­ mální. Byl to přfeííBvfcia G/O/L {I9uj)» který propagoval veloi vysoké dávky a 3TOu autoritou o v i i v a i l názory na dlouhou dobu. Později se suc&lo ukaaovat, že se p ř i vysoko dáyoe outagonu s i e e áoaáhna vysoké frekvence mutaci, al© j e j i o h hodnota pro ěleohtžni je nísfcá íSCAÍVSCM-ittJCUJGZEA 19G9, KAVíAI 1969, HICK3 1970, EJOBa ad. 1971, EJ0E3 afiLXRHIKúVA1973). Výsledky rovněž uká­ z a l y , že obvyklo sledované frekvence ohlerofylevých raut&oi ve výskuau, není správnýs oeřítkcíQ íiSinnosti otutagonu nad určitou hladinou, protože š l e c h t i ­ tel© ani t o l i k nezajímá osiková frokvenco muiaoi, nýbrž frekvenve mutací

42

užitečných (KAVřAI 19G9). íifaSFL (13b?) předložil twortatioké modely, která ukazuji, £e pravděpodobnoot genotypu s výskytem pouzo kl&dných mutací jo extráianď malá, j e c t l i ž o aa indukuje vico než 1 rauiucťi v bunoů. v© otázka, ada

H

3upcnau tajeny" jako je £M8 jsou opravdu vhodné pro ělech-

•tpoi. Pí*iliž ailrió ovlivnřni ffiutíiííeny vede k intíukei vícenásobných mutaci, dracticítýfn xsionáffi v autovenó l i n i i a r-inožotví prakticky využitelných mu­ t a c i aSže k l o s a t . íJodobaý v l i v srífc. a i t i opskevi.no ovlivnSní rootlinnóho n a t o r i á l u . Jako výhadnejoi se z d a j í být Btřoáni nebo nízké dávky routíi£enu. P ř i t o t o p ř í l e ž i t o s t i s i ffiuairau uvédoedt, žt> mutační úlfcchtoni jako každá £l«cht®ní je dlouhodobé a dnftc zfcouženc mut&oc pocházejí vesača 2 období ovlivnění silnýaii áávk&ai. Přeohod na n i ž á í dávky aíížo saišnit názory ns. hodnotu indikovaných teutuntu v príznivás: s c ^ s l u . *• Plcjotropie,, a,MVfizb3 Okolnost zda uo mutont l i í i í od vý obasti odrůdy zářnou jt>n jedné vloutnoati nebo víc© v l a s t n o s t í oá velký yýzn&a pro jeho dulúí vvuŽití ve žlochtŠiií. Je támíif' ntEsužcó, aby v&aohny o u t u t n í ziačn&iú v l a s t n o s t i byly rcvnčž k l a d ­ ná. J e s t l i ž e j e autiico podaíndna taonogeruiici faktorem s ploiotropníia ú£inkec., ncaa prsktloky aňdnou hodnotu. Pokud pečlivS studujose výsledky cut&čnich ajtpori&cntfi» naléEiíce případ, kdy ae mufcant l i á í od výchozí fonny jon jedinou v l a s t n o s t í , volico z ř í d k á . Ve většině případů se ztianoaenává eoučusná 2ffi5na ©clo skupiny v l a s t n o s t i , přiceoS celá t a t o skupina, v l a e t n o a i i je p ř e náčenu p ř i k ř í ž e n i jako cslak, a o o n o ^ m í a btěpnýn potaareia 5»1 (tíCřííSCiiřLK li;70, KALASBIK a d . 1972, VHUČKCVÍ 1S72, QLM£«S8BYA G. SXJttltiJVA 1973). Teoreticky j e možno t r o j í vysvětleni tohoto jevu* a) jedon rautovanv gen ř í d í celý komplex odchylných v l a s t n o s t í ,

b) tloálo ko s t r a t e aaldíio siseku ohrosozómu, ofcaahujícího nčkclife gonS (dt>ficit>noe), c) suitovalo nokolik tíjaaS vúzimýsAi nebo aouaatlníah. gen A. Ve věooh těoht© připadena zinkáno pc k ř í ž e n i menohybridní otopný pcasír. íruvou p l o i o t r o p i í Jo jen prvni e v e n t u a l i t a , t j . případ, kdy vžeehny eiaůnonú vlus. tnouti jaou řizfc:^- je-iinja ©*nt;si. i-ruktieky se d a j í ale uvedené 3 aožnoati tcíko rozlifiit a proto BC zpraktiokých d5vod3 používá pojen p l e l o tropiti pro colou skupinu těchto jevil, J l e i o t r o p u í účinek $utcvunáho genu jo pro prakticko autacni ólechtúní vňínýts híindikapera. V případů, žw j«Jo o pravou p l e i o t r e p l i , tsésx jen euilou nudoji, sto so podaří oddSlit v l a s t n o s t i kladné od záporných. HKSESU3K a OAUL ( c i t . aOTTSCHAlJC 19'/0)prokázsli, Se takovéto pravé pelotropai opektruci j e taká rcožn© o v l i v n i t přonůísením tautov onoho gonu do jiného genového pozadí, ktorů oíSSo nogutivni p n j e v y gsnu ossessit. V připadá výskytu oenné r.utkce a pleiotropnírs účinkeai doporučují j e j í uafcříiexií a velkým počtea jiných geno*» typu. To cvíca vyžadujo stiiičuou prúai t; cot* a mohlo by ae v y p l a t i t jen u niiciorádni obnnýsh a u t e n i . Jinuk j e výfrídn&jui mutU£&nní ovlivnění opakovat i

*

bud a výohozí nebo mu to vartou l i n i í . V případe, že je pleiotropiaaus způsoben dofioionoí, jo mutace bezcenná a nelzo j i z l a p c i t . 0 " p l e i o t r o p i e " vyvolané outeoi několika vázaných gonfi j e v pricipu noSné o d d ě l i t p o s i t i v n í a negativní, projevy poisoci c r e s s i n g " o v e r . I zde jo olo pr&vdčpodobnest oddáleni v l a s t n o s t i velmi n i z k á . Zničím routttflta ve vice vlaatnoetoah afižc být také spSsobona současnou autaoí vico genů, k t s r ó no jsou v tosné vazbo. Po nakHžuni takového mutisnttt m&Žemo ve štěpícím petoaatvu n a l é z t žádoucí koobínaci v l a s t n o s t í l e h c e .

4A

5- fc>l.:i, faktory Q.vjt-iy/iiiujip<íi cy.tu.cpj arfcktrua Sen p a t ř í všechny faktory, \ctevh modifikuji r a d i o e i t l i v o s t - objea jňdra buňky, obsah vody v p l e t i v u , uloSuni ataosíóry ( 0 2 , CO^ a j . ) , a t « i i u c vývoje, pil u J a l j í . Kupř. vyctji výtožnoat au ta ^ i so eísi-á ozuřevánic utíitii-n V tii:iCsifiii*Ej bí.;: kyisliku. í.ticpuč. světleni cL»»uiu Op p ř i upliliuoi gsama-p»?x*akíi zvyáuje ano žat ví chraaiezcaicvých liberaci (KíA-ZAK &d. 1570, iíElíSEil 1U72, SILA3) 1972). Pokr.-xujc v ^ k u o rSznýeh l á t e k , ktaró zlopiíují frekvenci u spoktrua siutaoí p ř i a p l i k a c i před nebo po ovlivněni semen.

X. J E T T H E

INDUKOVÁNÍCH

MUTACÍ

Indukci mutaoo v lokutiu a objeveni o u t a a t n í r o s t l i n y nelzo zaměňovat. V j a kon procentu tautuíse pře š i j e a poskytne csutuntni r o s t l i n u z á v i s í na mnoha faktorech (s-AsaNATIlM 19Y0)r a ) jedno- č i viacbunočnosti organismu b ) 2p'°80bu reprodukoe c) s t u d i u diferenciace prissordiálních bunSk, ze kterých vzniká kvetenatví ů) počtu primordiálnícb buněk, ktoró se p o d í l í na vytvoření kvóteňství c ) genotiekó a r c h i t e k t u ř e organismu f) vlaatnoattiah lokusu&rom€ těchto biolo^idíýoh paruaetrů z á l e ž í i nu druhu jnutugenu, podaínkáoh o v l i v n ě n í , ažo-iiíikačních faktorech přod a po ovlivněni* írodrebnější studiua těchto faktorii ntítše výanaanó o v l i v n i t úspěch mutačního š l e c h t ě n i v budoucnu. Pokud se indukovaní* aulaoe promítne do mutsntai r o s t l i n y , n&stávň.dalši problém - jak o b j e v i t mutsnta? Frekvence indukovaných ciutaaí. je nízká.&.,. frekvence užitečný cíi outuoi j e š t ě . a t o - až t i s í c i n á s o b n ě n i ž e í . To znamená, šu v ůiut&čniai š l e c h t ě n í musíme zhodnotit řádově 10

r o s t l i n v genera­

c í c h M„ - U„, libyehoo dosáhli p ř i j a t e l n é pravděpodobnosti, žo nalezenme r o a t -

45

l i n u s užitečnými v l a s t n o s t m i , dále použitelnou ve Šlechtění- Této okolnosti přizpiÍBCbujfcffls i volbu šlechtitelského c í l e . Přednost se dřivé znakům

rostlin

lahoe rozpozaatolným a vyšší h c r i t u b i l i t o u . Důraz se klade na vývoj oxpedit i v n í c h metod stanoveni odolnosti p r o t i chorobami obsahu důležitých l á t e k jako bílkoviny, aminokyseliny, tuky a t d . Aby bylo možné počítat a detekcí mu­ t a c í , které by měly reálnou naději na pozdější uplatnění v zemědělské výrobě, nu si" být k dispozici dostatečné technické vybavení pro zvládnuti manipu­ l a c e s rozsáhlým materiálen i z a ř í z e n í , které p r á c i urychluje (vypěstování v í c e generaci za rok v uměle osvětlených s k l e n i c í c h ) . V l a s t n o s t i k v a n t i t a t i v n í povahy j e možné i d e n t i f i k o v a t pouze s t a t i s t i c k ý m zhodnocením sledovaného souboru* Průměrné hodnoty k v a n t i t a t i v n í c h v l a s t ­ n o s t i r o s t l i n v populaci po ovlivnění jsou většinou n i ž š í (horší) než u po­ pulace neovlivněné, protože převaha indukovaných mutací j e záporných.

Va­

r i a b i l i t a v l a s t n o s t í s e u ovlivněné populace zvětšuje a rozložení měřených hodnot t v o ř í aayoctrickou křivku s maximem v negativním směru od výchozího m a t e r i á l u . Pro úopech mutačního š l e c h t ě n í ale není t o t o nepříznivé rozložení podstatné, protože š l e c h t i t e l vybírá k d a l š í p r á c i pouze m a t e r i á l , který se l i š í od výchozího v kladném směru, zbytek materiálu so z d a l š í práce vylu­ čuje. Komplikovanější situ&ce j e u cizosprašných druhů, kdo nemůžeme přirozenou cestou d o j í t k i s o l a o i mutace, protožo v každé generaci dochází kunovému pro k ř í ž e n í celo populace. Zde musíme použít umělého samoopylení jedinci!, n a p ř . podle postupu navrženého SIKGLETQBEM (1969). Generace M* se pěstuje v prostorové i z o l a c i a r o s t l i n y v rámci populace sé ponechají volnému o p r á ­ š e n i . Každá mutoyaná gameta ut samci nebo samicí má stejnou šanci z ú č a s t n i t se opylováni. Rostliny v d a l š í generaci - &U se technicky z a i s o l u j i . a donutí tak k sainosprášení. Semena na p a l i c í c h r o s t l i n s t o p í v případě, že nastaly.

A6

mutace endcsporau, nebo vytvoři r o a t l i n y , k t e r é vystepují mutace v d a l š í generaci. Po detekci mutwitní r o s t l i n y j i rozmnožíme a rsrovSřias s é r i í lubcríitomích a polních tfeatú. Hodnoty mutanta porovnáváme a výchoaí odrůdou a špičkový­ mi povolanými odrůdami. Systéa zkoušek Je atwjný jako p ř i konvenčních s s todádi šltieht&ii. Výhoda mutačního šlechtění je v lom, že většina induko­ vaných mutací ac j i ž dále nemění ( n e ú t í p i ) , t&kže Cí,lý cyklua zkouoek j e časově mnoheE k r a t š í p r o t i postupu n&př. po k ř í ž e n i . V tom Jo velká přodnoat indukce mutaci. V rfůláín vjjgkumu

by bylo velmi užitečné tuto okol­

nost více využít a rozpracovat s p e c i á l n í postupy hodnocení materiálu

z

tautučniho á l o c h t ě n í , zejména v kvantitativních v l a a t w e t e e h (hlavně výnosu).

XI.

1L.V T A E H Í

ŠLKCiilřílí

VE C l U T I V l S

UH0 ŽE 8 ÝC H

a OS"T L i s Itezi vegetativně množená r o s t l i n y pt.tři většina okrasných druhu r o s t l i n , ovocných dřevin, brcwsbory a j . Situace ve š l e c h t ě n i t é t o skupiny r o s t l i n jo d o s t i o d l i š n á od r o s t l i n anozených semenem.

...

Vetáina indukovaných mutací je rocoaivni povahy, t s n . , že iuoheu být soma­ ticky detekovány jen u forem, k t e r é jsou j i ž hoterozygotni, což ale v ě t Sína vegetativně onežených druhů j e . Hepohlavni způsob reprodukce a i a o t o unožiiuj© v y u ž i t í chroKozoicálnÍGh aboraci, ktorá by u aeMnuých r o o t l i n neprošly mciozí.Jínoho autora zdůrazňovalo, že pro získání aooatických a u t a o í je mimořádně důležitý výbžr výchozího m a t e r i á l u . Kapr. r o s t l i n y a bílými kvóty poskytují v o l a i swilo mutací barvy květu p r o t i odríldáa, k t e r á jaou hsterozygotní pro několik genů barvy. Ovlivnění sosnen čistých l i n i í okratsných r o s t l i n poskytuje velmi málo somatických mutací, zatímco š t ě p í c í

47

somenný materiál »<í frekvenci vysokou. (HYBC&í 1970). U vegetativně množe­ ných druhů byly j i ž d ř i v e t š i r o c e využívány spontánní mutace ("sporty"), která vytvořily značnou část j e j i c h genetické v a r i a b i l i t y . Protože induko­ vané siutaoe jsou spontánním podobná, raají v tomto odvětví dobrá vyhlídky, což bylo jiJi vícekrát, potvrzeno (SlGUHBJufói>áúN lííVO). Dokladem je přehled nových odrůd okrasných r o s t l i n uvedený v příloze t á t o s t u d i e . Zajímavé výaledky v poslední době byly získány u ovocných dřevin (JUiGHTíJJ 1973). V Anglii po ozáření letorostiS jabloně gama-paprsky (Co 60 ) z í s k a l i kompaktní formy se zkrácenými i n t e r n o d i i . P ř i vegetativním róamnožování

se zakrslý

r ů s t zachovával. Sklizně ovoce na těchto typech jsou vysoké. Podobné pokusy byly dělány v Dánsku, kde byly získány zakrslé formy v i š n í . 1. Anatomické hlodiBko Vnejái vrstvy* buněk r o s t l i n (většinou 3 , také 4-5) mají u r č i t ý stupeň samostatnosti bohem růstu a diforenciace. J e l i ; ož mutace je událost v jedná •v

bunco a vogetažní vrchol se obvykle skládá z víc9 buněčných vrstev, vede ozáření automaticky k tvorbě chimér (BRGEHTJES 1970). Jutovaná buňka dělením vytvoří některou z buněčných v r s t e v . Takováto p e r i k l i n á l n í chimáry mohou mít různé nové typy kombinací p l e t i v , často rozpoznatelné jako rňané fenotypy. iláme-li např. 3 buněčné v r s t v y , raúžerno z í s k a t celkem 7 různých aut&ntníoh chimér. Chimérní stavba r o s t l i n y j e p ř i d a l ě í a vegetativním rozmno­ žování obvykle zcula konstantní (NYBULí 1970). Použitím silných dávek z á ř e n i je možné p e r i k l i n á l n í chiméru změnit. Princip spočívá v i n h i b i c i cdtózy nebo zničení některých meristematiekých buněk, kfceró jsou pak nahrazony sousedními buněčnými vrstvami s.odlišným genetickým založením. Tímto způ­ sobem byly zesíleny vnější vrstvy buněk u druhů Abutilon, Euphorbia a Pelargohium. U rodu Euphorbia t o vedlo k vytvoření nových odrůd (BRQEIfPJES 1970). Sada indukovaných změn, které byly nejprve pokládány za mutaoe,

48

byla právě vyvolána zněnou ve skladbo p l e t i v chiaérních r o a t l i n . Než mutovaná p l o t i v o vytvoří pomárně s t á l o u p e r i k l i n á l n í chimérou, projevuje v ě t š i ­ nou s e k t o r i á l n i rozloženi vo výkonech, v y r ů s t a j í c í c h z ovlivněného pupenu. Je—li sektor úzký, n a p r . po ozáření vysoce diferencovaného pupenového p r i mortlie, iautu.ee s e obtížně detekuje a mil že být i zhacens. během rfistu a rozmno­ žování. Mcíi autovanými buňkami a okolníff-i nenutovanými buňkami dochází ke konkurenci ("diplontieká selekce")

a £ u sto jsou p ř i d a l š í a rŮ3tu zvýhodněny

noroalní buňky, čímž se snižuje frekvence mutaci a mění mutační spektrum. Je proto žádoucí diplontickou s e l e k c i co nejvíce omezit. Abychom j i zcela v y l o u č i l i , museli bychoa ovlivňovat "jednobuněčný meristéai". FOL-CHEJM (1972) r o z l i š u j e chiméry vzniklé apikální mutaci a chiineroidy, pocházející z mutace aiaoapikálni. 2» Mutagenní ovlivněni Rozhodujícím činitelem pro úspěch mutačního Šlechtění j© jako u jiných druhu r o s t l i n volba výchozího genotypu. B l i ž š í údaje o různých druzích vsobecno ohybí a proto je e a p i r i e z a t í a často jedinou cestou pro z j i š t ě n í možnoatí

.

v dané s i t u a c i . I d e á l n í objekt pro mutační š l e c h t ě n í by měl jaít t y t o v l a s t ­ n o s t i (BUOEKFJES 1969): a) nepohlavní rozmnožování, b) rozmnožování adventivnimi pupeny, které vznikají pouze z jedné (epiderajální) buňky, čímž se zabraňuje tvorbě chimér a diplontickó selekci, o) cílem šlechtění je viditelná vlastnost, která se lehce rozpozná.

Ovlivněni mutageny můžeme provést na různých částech rostli* jako jsou hlízy, cibule, očka, rouby, pupeny, atolony aped. Pro sníží.ní nepříznivého vlivu diplontické selekce se snažíme vypěstovat rostliny pocházející pouze z jedné nebo několika málo buněk, li některých druhá, např. SAintpaulia, Streptocarpus,

49

Aohinsnea a j . moliou vzniknout nové r o s t l i n y z listových ř í z k ů . Po ozářeni l i s t u vzniknou adventivní pupeny, pocházející pouze z jedné epidormální buňky, takže doataneae bud r o s t l i n y normální nebo mutantní, ale zcela n e c h i merické CBRaSIÍTJES 19£>S, 1970) .Postup využívající vznik adventivních pupenů b j l úspďjnS aplil.ován i p ř i iydukci mutací X-paprsky u brambor (MIICilA 1973). Adventivní pupeny byly dosaženy na ozářených p l á t c í c h h l í z , zakořeněných po­ mocí auxinu. K e n í - l i možné vyvolat tvorbu adventivních pupenů, musíme o v l i v ­ ňovat vegetační vr<shol v co nejranějším ontogenetickém s t a d i u . U t é t o skupiny r o s t l i n se zd:'i, že i o n i z u j í c í zářeni zaručuje l e p š í výsledky než chemické mutageny» Příčinou může být o b t í ž n ě j š í pronikání roztoků mutagen­ ních l á t e k do chráněných meristémú i okolnost, že značná část mutací souvisí s e strukturálními změnami chromozómů. V mutačním š l e c h t ě n í můžeao použít různé typy z á ř e n í . Vedle akutniha a chro­ nického ozařováni ae často používá i ozáření póloakutní, t r v a j í c í od několika hodin do několika dnů. Bylo z j i š t ě n o , že akutní ozářeni je všeobecně výhodnější fiéž chronické. Vysvětluje se to jednak tím, že procesy opravy ("repair") v v rostoucích r o s t l i n á c h s n i ž u j í frekvenoi mutací i typem převládajících mutací (aberace chromozomů). Vhodná dávka záření musí být stanovena z v l á š t pro jedno­ t l i v é případy {HYBOM 1970). Dávky nemají být p ř í l i š vysoké. 3 . Pracovní postup po ovlivněni Detekce indukovaných mutací j e často obtížná díky malé v e l i k o s t i mutovaného sektoru a modifikacním účinkům, mutagenu. X když je mutace objevena, může se z t r a t i t , pokud se vyskytuje na č á s t i r o s t l i n y neschopné dalšího rozmnožování. Podstatné j e , aby se rautovaný sektor pomocí shodného způsobu vegetativního rozmnožování p ř i n u t i l k dalšímu r ů s t u s cílem izolování mutace v co n e j č i s t š í íormě. Když potom v pozdějších vegetativních generacích.je mutace obsažena

50

v cslé r o s t l i n ě nebo v j e j í velké č á s t i , nůše být l e h č e j i detekována.! u oéně nápadných mutaci. Máp&dné mutace, jako jo třeba žasna barvy květu, samozřejmě detekujeme snudno, i když je reutovaný sektor malý. itostliny se snadno vyvinou ve zcela n o r a á l n i jedince (zvláu-tě u r o s t l i n a íipikálni doaincineí), j o s t l i ě e nerozanožimt* bfazs.lni pup&ny. líuopuk r c a t l i n y s b&aální dominanci (např. brambory, jahodník) podporují rczcinoženi raut&aí 3smy. Pokud je to raožné (např. za příznivých vegetačních podmínek ve s k l e ­ n í k u ) , vegetativní děleni ovlivněné x*oeťliny se opakuje v í c e k r á t . Tin se u r y c h l i izolace eventuálních mutaci. Z v l á š t n o s t í u vegetativně anožených druhfi r o s t l i n je nutnost kontroly vý­ chozího materiálu na zdravotní stav - virová onemocnění. Je známo, že viry č a s t o k o p í r u j í c í účinek gem*

a virové onemocnění ofiže napodobit příznaky

Indukované aiutacoi což védo k omylům. Vhodné š l e c h t i t e l e k á c í l e a oriont&čni dávky záření pro různé druhy uvádí HYIKKň (1970).

XII.

V L A S T Jí O S T Í ZLEPŠOVAT

ROSTLIN, INDUKCÍ

XTERj5

JE

MOŽHÉ

MUTACÍ

Všeobecně súžesne ř í c i , 2o j e možné indukovat mutaci v jakékoliv v l a s t n o s t i r o s t l i n y . Mezi n e j d ů l e ž i t ě j š í c í l e p a t ř í i 1 , Výnosová kapacita Je t o typická, k v a n t i t a t i v n í v l a s t n o s t , k t e r á má plynulou v a r i a b i l i t u a je s i l n ě ovlivněna podmínk&iai p r o s t ř e d í . Je to v l a s t n o s t , k t e r á se n e j o b t í ž n ě ­ j i d e t e k u j e . ítoda autoru p o t v r d i l a , že j e možno indukovat p o z i t i v n í mutace •A t o ve vyšší frekvenci než ae dříve myslelo ( a s i 1 mutace z 500 «• 5000

51

r o s t l i n generarse J O . iíutace j e prakticky nerozpoznatelná na 1 r o s t l i n ě a proto musíme vyzkoušet velký rozsah potomstev r o s t l i n , což je technickým problémem, jehož ř e š e n í má pro mutační SlechtĚni značný význam. l^U&Lada U969) v souhlasu a výsledky Š? Stupinc uvÉáí, řs j s pon".rnó snadno z i n k a t nikroautace, k t e r é ae fenotypově n e l i š í od výchcíi odrůdy a výjimkou až o 10 % vyššího výnosu. Tato skutecnotjt by se měla podrobněji o v ě ř i t v s o u v i s l o s t i s "udržovacím šlechtěním" samosprávných odrůd, protože by mohla výsmamně p r o ­ d l o u ž i t životnost špičkových odrůd. 2 . Odolnost p r o t i chorobám Odrůdy p o s t r á d a j í c í p ř i j a t e l n o u odolnost mohou zpfisobit těžké národohospodář­ ské z t r á t y snížením s k l i z n í p ř i epidemickém výskytu patosens. Proto"je indukce mutací odolnosti v popředí zájmu a ř í z e n a FAO/IAEA v koordinovaném mezinárodním programu (PROČ. PASTEL VIENM 1970, PfiOC. COORĎ. MEET. IÍUVI SAD 1973). Nedosta­ tečný pokrok byl zaznamenán ve s t u d i u komponentů o d o l n o s t i p r o t i chorobám, kfcuré by poíoohlo n a l é z t ú č i n n ě j š í š l e c h t i t e l s k á schésiíita a akríningovó raetody. E x i s t u j e urgentní potřeba vyvinutí techniky selekce pro mírné typy r e z i s t e n c e , rasovS-nespecifické r e z i s t e n c e a tolerance ve velkých populacích po ovlivnění mutageny, zejména v raných generacích š l e c h t ě n í . Jedná se o d ů l e ž i t é š l e c h t i ­ t e l s k á c í l e , k t e r é p ř i s p ě j í ke zvýšení s t a b i l i t y s k l i z n i a zi&brání nadměrnému používání fungioídů. 3 . Odolnost k poláháni Náchylnost odrůd k poléhání u řady druhů,např. p š e n i c e , ječmene, kukuřice, ovsa, lnu a t d . j e brzdou dalšího zvyšováni hladiny ž i v i n , které je podmínkou pro plánovaný r ů s t hektarových výnosů. U některých druhů n a p ř . pšenice proto' :; v z r ů s t á význam krátkoatébelných nepoléhavých odrůd, schopných ekonomicky :

52

zužitkovat vysoko dávky 2J.vin, případní závlahu aport. Indukob mutaci tu může s e h r á t významnou r c l i , protože pro daný" úkol je velmi vhodné.

Sem p i i t ř i nejroznanitějčí vlaahnosti r o s t l i n , d ů l e ž i t é pro člověka, jako j e rano3t (krétkd vegetační dqba), r é t o v y habituo m typ r o s t l i n y , odolnost k výdrolu a porůntání zrna, odolnost k chladu nebo mruzu, auchu, horku, zauol o n i půdy. Další důležitou okupinou jo vysoká jakoat produktu

r

oboah škrobu,

proteinů (zvlúštó úzkoprofilových esenciálních aminokyselin), obsah o l e j ů , tuků, odstranění toxických látek a t d . V l i t e r a t u ř e joou četné doklady, že ve visech uvedených vlastnostech je indukce mutací možná (MSTVEIT ad. 1970).

XIII.

VYUŽITÍ

MUTACÍ

P it 0

J I K lí

ŠLECHTITELSKÉ

CÍLE

Mnoho mutagenních č i n i t e l ů láme chromozómy, což aé. za následek s t r u k t u r á l n í přestavbu chromozómu. Soni p a t ř í i n v e r s e , reciproké výměny oegmentů neboli translokace, duplikace a deficience nebo dalece. 1 . Tr^jiijajffkaee a duplikace Translokace indukované zářením mohou být vo šlechtSní využity mnoha způsoby* Reciproké translokace mohou v y t v o ř i t "řízené" duplikf.ee genů. Křížením různých translokováných l i n i í může být chromozómový oegment duplikován téměř podle p ř á n i . Tato možnost zvýšení dávky genetického materiálu j e d ů l e ž i t á pro agrononiéky významné v l a s t n o s t i řízené geny s aditivním účinkem. Šlechtitelským problémem často j e , jakým způsobem přenést gen, ř í d í c í žádoucí v l a s t n o s t , např. odolnost p r o t i chorobám, z planého druhu do příbuzné k u l t u r n í odrůdy, ťrvnim

53

předpokládán tu j o , oby

00

obr. druhy daly k ř í ž i t . U aloploidŮ se ale apra-

vlňix chromozómy rfizných getioau apolu nepárují, takže gen neažkže být přenesen rekombinuoí z planého druhu do k u l t u r n í h o . Jedinou možnoatí t u puk j o , p ř i ­ p o j i t jenom malý oegment chromozómu, nesoucí žádoucí gen, k chromozómu k u l ­ turního druhu. To aflie být doňílanc t r n s l o k u c í , indukovanou íároním (SCAiUSClA~:rjc:."Q22A 19&j, IÍAUWÍ.ÍÍÍÍ l i ' / O / .

Iranslokuco mohou být cenné pro p ř e a í s t č -

n í segmentů chi-ocozóau v oblastech, kde je nízká refcoiabinaca. Dále se pou­ ž í v a j í jako cyto^enotiekó markéry p ř i vypracovávání chromozómových map, kteró nám poatupně upřesňují z n a l o s t i genetického založení v l a s t n o s t í a umož­ ň u j i zvýšení e f e k t i v n o s t i iílechtitelaké práco. 2 . Piploidizace pplyploidů Použiti uměle vytvořených autopolyploidfl pro praktické pastováni je často ohroženo snížením f e r t i l i t y , což jo následek odchylného párování chromozómů během raeioso (tvorba multivalentS místo potřebných bivalentfi). Indukované chromozómové mutace mohou vytvořit dostatečnou s t r u k t u r á l n í d i f e r e n c i a c i , takže ae podpoří tvorba bivalentů (SIG0i£BjDRK3SOW 1970). 3» f.n.dukco, pohlavnoati U některých aporaiktických druhů (např. Poa prateneia) j e možné indukovat s e x u a l i t u , k t e r á p ř e t r v á po několik generací. To umožňuje L l e c h t i t e l i p r a ­ covat normálním hybridisačním způsobem, který jinak není aožný. 4. Indukce pylové 3 t s r . i l i t y Pylová s t e r i l i t a j e ekonomicky významnou v l a s t n o s t í , protože v y u ž i t í pylově s t e r i l n í c h l i n i i vedlo k obchodníku p o u ž i t í osiva hybridních odrůd, v y u ž í ­ v a j í c í c h hetorózní efekt po nakřížení u kukuřice, čiroku, r a j č a t ,

cibule,

ječmene a t d . Získání pylově s t e r i l n í c h l i n i í je možné i mutační cestou

54

(STOJLOV 1972, RAHACIE a ttlERE 1969). 5. Jiné Další možnosti v y u ž i t í indukovaných mutací jsou v překonání inkompatibility, překonání b a r i é r p ř i k ř í ž e n i , vytváření haploidie a aneuploidie.

XIV.

K D lf J E

YÍH0D8Í VE

POUŽITÍ

ŠLECHTÍBÍ

UKĚ L£

HUTÍGEHEZE

HO S T L I S

típ. dnežaí úrovni z n a l o s t í nemůžeme jednoznačně rozhodnout, kdy j e aetoda indukce raut&cí výhodnější nož jiná metody š l e c h t ě n í r o s t l i n . Vycházeje ze základních rysů mutačního š l e c h t ě n í , můžeme pouze stanovit principy, k t e r é se a p l i k u j í na specifické situace ve š l e c h t ě n í (BROCK 1970). Beremepřitoa v úvahu pravděpodobnost úspěchu a vynaložené ú s i l í pro získání žádoucích genotypu. Pravděpodobnost úspěchu se uvažuje ve vstanu k systóau š l e c h t ě n í druhu r o s t l i n y a genetické kontrole v l a s t n o s t i , k t e r á má být zlepšena. 1. Sujnoaprasné druhy r o s t l i n a) jednoduše děděné v l a s t n o s t i Jsou řízeny jedním genem. Volba mezi indukcí mutace á přenosem genii s jiného genotypu j e určena snadnosti s jakou gen outuje ve srovnání se snadností přenosu genu. Indukce recosivniho genu je mnohem č a s t ě j š í než rautuse genu dominantního. Předpokládáme-li, že je daná v l a s t n o s t ř í z e n a dominantním genem, volíme r a d ě j i poměrně Bnadný přenos h y b r i d i • z a c i . V případě, že ae jedná o r e c e s i v n í gen, zejéna' j e - l i v těsné vazbě a nežádoucími geny, nebo má-li nežádoucí ploiotropní e f e k t , nebo když by BIO O nezidruhový č i mezirodovy přenos, pak se n a b í z í mutační technika jako výhodnější.

55

Jestliže se Žádaný gen v jiných zdrojích vůbeo nevyskytuje, pak je indukce ir.utiící jedinou mosboeti. b) kvaatiativao dčděaé vlastnosti Selekce takových mutaci je obtížnější, ale na druhá straně jo frekvence nuty-jí vyčSí, protože vlastnost říJÍ poCttaó gany, tuk Se smonu některého z nich je pravděpodobnější. Itozhodující pro volbu mutačního postupu je opět anadnoat a jakou indukujeme variabilitu a vyhodnotíme hledanou mutaci. In­ dukce mutuci jo zvýhodněna v aituaoi, kdy je druh již vy.oce prešlechtín a tak prokřížen, že je obtížné vyvolat další variabilitu v pozitivním aměru konvenčními alechtitolakýiai metodami.

2. Cjzospračné druhv rostlin

Indukce ciutaoi je ado všeobecně méně výhodná. Je to gpitsobeno jednak potí­ žemi o detekcí a manipulací s reoeaivními mutacemi v populacích a jednak skutečnosti, žo problémy ůlt-chtěni oizosprašných druhů spočívají spíše v tom, jak zpracovat existující variabilitu, než v nedostatku samotné variability. To ovúem neznamená, že by se neměla indukce mutaci ve speciálních případech používat. Je ade potřeba daláí výzkum.

Sašově nejkratší i nejlevnější by bylo přímé využiti indukovaných mutaci jako odrůd. To je ale poměrně řídhý případ, protože zároveň a indukcí uži­ tečné mutace obvykle dochází ke vzniku doprovodných záporných zm6n v jiných lokusech, nebo má mutace pleiotropní účinek. Proto muaime předpokládat, že mutace so budou využívat převážně v programech kříženi a metody mutačního a kombinačního šlechtěni budou spojovány pro dosažení šlechtitelských cílu. Kombinačním křížením můžeme' usměrnit a překonat pleiotropiatnus,a; vytvořit nové genové interakce» modifikovat a zesilovat projev mutace. V budoucnu

56

budou tt-dy a k t u á l n ě j š í problémy vzájemného působení outovanýeh genu s gcnomy razných odrůd - "hiirnonickýoh" č i Mishsxmanických" koabinuci genu (G0TTSCHA1X 1S72).

XV.

YÍSLEDKY

MUTAČNÍHO

S L E C B í Ě II í

A DALŽÍ

.

PERSPEKTIVY

Šlechtění r o a t l i n jo jedním z klíčových odvětví pro z a j i a t ě n í budoucí výživy l i d s t v a . I když jsou zkousány j i n é cesty výživy jako jo pěstování řaSi produkty z nafty opod., z nichž některé iaohou být čerué, bude v n e j ­ b l i ž š í budoucnosti hlavní váha spočívat s t é l e nn t r a d i č n í c h potravinách. Š l e c h t ě n i výkonnojňísh odrůd polních plodin není konečnou odpovědí na neo­ mezený r ú a t l i d s t v a na z e a i , a l e j s to účinný p ř í s t u p k rychlému zvýScní výroby p o t r a v i n , jehož možnosti nejcou zdaleka vyčerpány. Indukce sautuoí ionizujícím záreaín nebo cheaickýai látkaffii j e v podstato poiněrnii jednoduehá technika š l e c h t ě n í r o s t l i n . Přesto t r v a l o dotiti dlouho, uož byla vyvinuta do s t u d i a , kdy ao přešle od vysloveně k praktické a p l i k a o i . Přod r . 1950 vznikla

teoretických

utudií

mutační cestou v& svčtS jen 1

odríida, pozdčji j e j i c h počet s t á l o r y c h l e j i s t e u p á l . "Joint FAO/EAEA Diviaion" as pokusilo shromáždit informace o váooh indukovaných ciutanteeh, který byly povoleny pro pastování jako odrody do r . 19&y {HlGUKBjOítNSSliJ & KICKE 19C9). J e j i c h seznam je přiložen k t é t o o t u d i i . Ačkoliv a b s o l u t n í počet odrůd není p ř í l i š velký, s t á l ý vzetstup počtu odrild v posledních letech doavčděujo, 2e ae indukce mutací stává úspěšnou metodou ve Šlechtitelských progruniech. Pozoruhodnější než počet je k v a l i t a a u t a n t u . Zkrácení vegetač­ n í doby o 3 týdny (sóju) nebo dokonce o íi týdnů ( r ý z e ) , tóaiSř dvojnásobné

zvýčoní obr,ahu bílkovin (rýže) a j . indukov&nó v l a s t n o s t i jsou skutečně mimořádné olochtitelBke úspěchy. I v Československu j i ž indukce nutaoí p ř i n e s l a národnímu hospodářství hodno­ ty, ktt-ró s i Kualouží zmínky. «u žloohtitelakú s t o l i c i v r.reaiócviaich byla po or-árvxií :tunc-n virůdy

jitřního jw£~ono Valticky - X-puppsky získána indukovaná,

nutace vynikající nepoláhuvuatí a j . vlastnostmi. 2 materiálu byla vyúlcohtSn., nová odrůda Diaiaant, povolená k pěstováni v r . 1965. Vzhledesn k vynikajícím vlustnoutom se plochu pěstování postupně rozfciřcvala a dosáhla maxima v r . 1972. V t u b . 2 a 3 Jsou uvedeny plochy SBlkovó aklizně a průměrné hektarové výnosy odrůd ječmene, poskytnuto Ministerstvem zemědělství a výživy. Z tabulky (3) vyplývá, že zavedení rautnnta - odrůdy Diamant do zemědělsko výroby p ř i n e s l o v letu tíh 1970-1972 t o t o ssvýaeni s k l i z n í aladovnického ječmene v ČSSHJ

v r . 1970 -

průměrný výnos odrůdy Diamant byl vysáí o 5,02 cj/ha než průměr odrůd o s t a t n í c h . P ř i ooevní ploše 202.673 ha to zn»:a6ni zvýšené sklizně o . . . . . . .

v r . 1371 -

-

117 955 t

byl výnos i)ltyrtaatu vyaoí o 6,01 q/ha, což p ř i osevní ploše 247.363 ha znamená zvýáení sklizní o

v r . 1972

-

146.665 t

byl výnos Diamantu vyúaí o 4,24 q/ha, p ř i osevní ploše 272.576 hu to znanená p ř í r ů s t e k výroby o

115.572 t

v l e t e c h 1970-1972 odrůda Dicnant avýšila sklizně ječmene eelkesi o

382.192 t

Tab. 2 .

VÍVOJ OMSDQVJŽ SKLADBY JAlfiíÍHU JEČíi^E V ČSSÍl V % CELKOVÍ GSEVNÍ řLOCÍlY (aastouper.í hlavních odrůd podle ú d a j i Ministerstva zsoědělatví a výživy)-

ffwn i • • m m n nm m m n in i •• • • r ir nu m

m ri iri - r - i • - ir- —r-

inr- • • i n | i f i i ' * i I B I I n i t n i r » • » • " n i n ' i i > i i i » rvti i" i • •! i i w

r i MH^I auc ~ i rr i*i-j i r r n n u r r»n—• »• i •! • T I i um ^

i >i i i n • m Wi n i ' i~ iT-mTii ni

O d r ů d a

1964

1906

1968

1969

1970

1SJ71

1972

Valtický

41,4

43,0

30,6

21,4

10,1B

4,95

2,05

Slov. Dunajský Trh .

15,8

7,9

1,6

Skonon

20,2

21,7

17,6

13,0

7,18

^,50

1,60

Dvoran

—

0,2

3,5

9,2

24,13

2L.10

30,10

27,7

28,9

33,50

37,60

41,30

2,G8

7,25

12,60

i

4,1 _ Denár

-

Tsb. 3 .

SKL3ZKJ 2PÍÍA .MHJJÍiíO

JS&IFSÍ:

1 9 Odrůda

Plocha ha

7

V Č5MR iJODIJ: HLAViJÍGII tiWfSl) ( p o d l e údajů i i i a l B t c r a t v & ,-cití-d&lstvi u v ý ž i v y )

0 v

•Sklizen t

1

S

7

1 v

1

Viftioa q/ha

Plocha ha

Sklizen t

Výnos q/ha

Plocha ha

9

1

Sklizen 4.

a Výnoa q/ha

Valtický

7 1 515

176 560

24,65

38 244

111 762

29,24

i 15 953

. 46 569

S-j.lS

Ekonom

45 735

111 995

24,48

24 040

71 669

29,94

10 53S

3i> Uí5

27,60

Výnosný

12 412

26 195

21,12

5 207

13 635

25,76

-

~

-

2 495

li 123

32,5íí

126 L63

23,6&

Dukát

-

-

*•

Jaatar

8 0 623

227 842

2ó,26

74 233

236 914

31,93

42 639

Sladar

9 611

25 19«

26,21

9 3M

3 0 630

32,62

4 766

Brsuišovieký C

6 203

17 807

28,70

2 267

6 778

29,90

«•

-

-

•*

•*

«B

4 126

14 7U3

35,61

'Topas,.

-

trn

•"

-

4M

13 w65

27,44

Dvoran

153 743

436 450

2hr52

192 910

643 8£7

3*3,3*

207 027

599 656

28,97

DIAMANT

202 673

667 695

22.2Š

247 363

921 301

?7,25

272 576

938 254

2±&

Denár

18 958

61 607

32,49

52 767

193 640

35,73

e5 627

2£0 ti/2

32,73

á:erkur

14 354

37 701

26,27

11 572

35 486

30,66

7 370

20 CiQ

27,60

Ostatní

18 489

5 0 590

27,36

16 273

46 6 3 0

30,01

19 694

69 4fcS

35,29.

634 4 2 1 1 839 645

29,00

674 356 2 255 334

33,44

672 983 2 146 746

31,90

C e l k e m ,

ve

60

Při výkupní seně ceně 1 q sladovnického ječmene 170,- Kčs znamená to přínos 6

£P.ai2.r.K Č J

P1"0 národní hoepadářství btto během 3 let. Odrůda byla ale

postována již před r. 1970 (viz tab. 2) a měla značnou plochu i v r. 1973, eventuálně ji bude ait v dalších 1-2 letech, takže můžeme střízlivě odhadovat jo jí culíce vý přínos přas 1 aiiiaráu Áiča. Odrůdu Diamant je dnes již překonána ve výnosu novou odrůdou Ametyst, jejíž osevní plocha se bude rozšiřovat. Odrůda Ametyst je přitom hybrid, který vznikl nakřiženin odrůdy Diamant s díLlŠimi odrůdami, takžo jeatě zde se promítá přínos výchozího mutanta.

Úspěch dosaženy vyšlechtěním odrůdy Di&a&nt se nemusí opakovat v každé pěti­ letce. Šlechtitel je u aás v obdobné situaci jako sportovec na Olympijských hrách. Kaše hranice jsou otevřeny j.ro jakoukoliv zahraniční odrůdu se států socialistických i kapitalistických, pokud zvítězí ve srovnávacích státních odrůdových, pokusech. Můžeme téměř s jistotou říci, že překonáme úroveň dnes pěstovaných odrůd, ovšem nevíme, zda ze zahraničí nepřijdou odrůdy ještě lepší. V současná době využívá indukci mutací v ČSSR řada šlechtitelů a jsou k disposici mut&nty pšenice, ječmene, fazolí atd., které jaou nadějné.

Kožnoati indukce mutací, která je již dnes užitečnou álochtitelakou metodou zejaóna u některých Šlechtitelských cílů a druhů roatlin, nejsou zdaleka vyčerpány. Naopak ae apiše zdá, že naše poatupy byly zatím poměrně nedokonalé. Vypracování lepších metod indukce, akríningu & selekco a využívání poznatků základního výzkumu mohou otevřít zcela nové perspektivy. Očekává se, še své uplatněni bude mutační šlechtění mít ve vytváření nových struktur & vlastnosti kulturních rostlin. Namátkou můžeme jmenovat vytváření ideálních typů rostlin podle modelů ("ideotypů"), využívajících maximálně sluneční energii, opravy de­ fektů planých druhů a jejich domestikaci, oprava defektů Triticale (hybrid pše­ nice a žita) a dalěí. Seáení teoretických problémů přispěje k lepěimu využití potenciálu indukovaných mutací jako metody řízené genetické variability v pláno­ vitém zlepšování zemědělských plodin.

Gl

L i t e r a t u r a

1 . AASTVHIT K. ad. 1970. Crop plent aharastera to be inproved by mutation breedin,-. V: Síanunl on Kut. Breed. IAEA Vienna 149-175. 2 . ANONYM 1973. Badiation producea dsarf apple t r e o a . New S c i . 57, 548 3 . AUEHBACH C. 1967. The ohemioal production oř n u t a t i o n s . Scienoe 158, 1141. 4 . AVAKJAN V.J. 1972. Eksperimentalnyj mutagenez u gibridov pšeniey. I I I . Ča3tota vozniknoyenija a u t a o i j u gibridov O U *

BÍO1L

*

^"

Arménii 25, 56-61. 5 . 3LIXT S. 1972. Mutation gsnetica i n Pisum. Agri Kort. Genetica 30, 1-293 6 . BOSOIEVIČ K. 1970. Differencea depending on the genotype. V: líanual on íiut. Broed. IAEA Vienna 125-126. 7 . BOH0IEVIG K., BOHOJEVIČ S., 1969. S t a b i l i z a t i o n of inducod genetic v a r i a b i l i t y in i r r a d i o t e d populations of vulgare wheat. Vs Indused láutations in Planta FAO/IAEA Vienna, 399-432 . l i . BCZZIÍíI A. f GIOROI B . , UAHTIKI G. 1969. Anouploidy induced i n t e t r e p l o i d wheats by osans of mutagenio t r e a t n e n t e . V: Inducod liut&tions in Planta FAO/IAEA Vienna, 9 . BHIGGS It.W., 1970. Badiation types and sources. Ví Manuál on Mutation Breoding, IAEA Vienna 9 - 2 1 . 1 0 . BHIGGS R.W. 1970. Objoota and methodB of treatment. V: líanual on liutaticn Dreeding IAEA Vionna 37-44. 1 1 . BHIOGS F.N., KBCSLES P . F . 1967. Introduotion to plant Breoding, Heinhold Publ. Co. New York. 1 2 . BKOCK R.D. 1969. Inoreaaing the speeifity of mueation. V: Ind. Mut. in Planta FAO/IAEA Vienna 93-100. 1 3 . BRQCK R.D. 1970. tfhen to use mututiona i n plant breeding. Ví Manuál on Mut. Breed. IAEA Vienna 183-190. 1 4 . BHOEHTJES C. 1969. Induced mutations and breeding methods in vegetatively propagated apecieo. V: Ind. Mut. in Plants FAO/IAEA Vienna, 325-329.

62

15. BROERTJES C. 1970. Elimination of chimeras in asexually propagatod p l a n t a . V: Manuál on Hut. Breed. IAEA Vienna 134-135 16. BUBISIN K . P . , MAKEBOřiOV G.P., AKIFJEV A.P., FKOLCVA E.U. 1972. Izaencnije v e r o j a t n o s t i r e a l i z a e i i chimičeski inducirovarmyah potenciálních izmenerxij chromosom p r i toraožonii einteza DSK. Genetika 8 , 38-47. 1 7 . EISENLORH H. 1570. Dosimetry. V« Manuál on Mut. Breed. IAEA Vienna 32-37. 1 8 . EJGES U.S., BLINNIKOVA E.A. 1973. Charakter mutacionnoj izmenčivosti u azimoj pšenicy pod v l i j a n i j e o e t i l e n i m i n a . Genetika 9, 14-19. 1 9 . EJOES S . 5 . , LAP&KKO G.D., IVANOV J . A . , VAJSFELD L . I . 1971- Hutanty ozimoj pšenicy, polučennyje p ř i d c j s t v i i otilenimina, i s e l e k c i o nnaja robota s nirai. Praktika chimič. autageneza, UOSKVA 32-45. 2 0 . FRIKSSCN G., LIMDGHES D. 1970. Kutagea ě f f e c t s observable i n the f i r s t genoration. Chineras. V: Manuál on Hut. Breod. IAEA Vienna 99-1C4. 2 1 . GAUL B. 1963. Mutationen i n der Pflansenzuchtung. Z e i t s c h r . f.

Pflanzena.

50, 193-307. 2 2 . GAUL 11. 1970.1iutagen e f f e o t s observuble i n the f i r s t generation. Plent injury and l e t h a l i t y . Cytological e f f e o t s . S t e r i l i t y . V: Uanual 6n líut. Breed. IAEA Vionna 85-99. 2 3 . GAUL H.» ULONSKA E . , Zun KINKEL C , BHAKER Q.,1969.

tíicro-autationa

' inf luenoing y i e l d in barley studiea over nine een&rationa. V: Inducod Hut. i n Planta, FAO/IAEA Vienna 375-398. 2 4 . OARDRSR C.O. 1969. Genetic v a r i a t i o n in i r r u d i a t e d and control populations of eom a f t e r ten cyelea of mass s e l e c t i o n for high grain y i e l d . I n : Indused íiut. i n Plants FAO/IAEA Vienna 469-477 • 2 5 . GLAZO&EVA L . I . t SIDOROVA K.K. 1973. Charakter následovániJa iamenenych priznakov u nekotorych mutentnych foria gorooha. Genetika 9 , 46-53. 2 6 . GOTTSCHALK Vlf. 1970. Pleiotropy and l i n k a g e . V: Manuál on Slut. Breed. IAEA Vienna 127-129. 2 7 . GOPTSCHALK W. 1972. Harnionisehe und disharaonische Genkoiábinstionen iti der MutationezucHtung. Zeitsclur. f . P f l s n z s n a . 67, 221-232.

63

2 6 . GUSTAFSSON A. 1969. A study on induced outationa i n p l a n t s . Vt Induced Mutations i a P l a n t s , FAO/IAEA Vienna, 9 - 3 1 . Zb. GUSTAFSSON A. 1970. The nátur© of mutations. Vs Kaaual on Kutation Breed. IAEA Vionna 107-116. 3 0 . GUSTAFSSQH A., v . ÍIETTSTEIN D., 1958. Handbueh der Pflanzenzuehtung 2 . Aufl. Band 1 , B e r l i n , Paul Parey 612-699 3 1 . HAGBEHQ A. 1970. Chrcmosotaal r e o o n s t r u c t i o n . VÍ Manuál on ÍAut. Breed. IAEA Vienna 177-180. 32. KÍHSEL H. 1967. ilodel for a t h a o r o t i c a l eatimate of optimal mutation r a t e s per tó,-nueleus with a view of a e l e c t i n g benefioial muta­ t i o n s i n d i f f e r e n t li-generation. ť r o c . Erw. Bauer Gedachtnisav o r l . IV. Gatersleben, Akad. Verlag Berlin 79-87. 3 3 . ílXNSEL H. 1970. I d e n t i f i c a t i o n and evaluation of mutanta. V: Manuál on Hut. Broed. IAEA. Vienna 136-139. 3 4 . HESUJT II. 1970. iteview of main outagenio compounda. VÍ Manuál on iiut. Breed. IAEA Vienna 53-62. 3 6 . HHOBTÍ K. 1961. Genetika, Praha ČSAV 3i». KAISDL K., LINSER H. 1961. fladiation i n a g r i c u l t u r a l researeh aad p r a c t i e e . Review S e r i e s 10, IAEA Vienna 3 7 . KALASHIK M.A., CHVOSTOVÁ V.V., CEíCJYJ I.V. 1972. Izučenije genetičeskoj prirody nutantov Járovoj peenicy. Genetika 8 , 5-12. 3 8 . KAMRA O.P., BUUHKEK II. 1970. Chemical mutagens - Methods of t r e a t m e n t . V: Uanual on líut. Breed. IAEA Vienna 64-66. 3 9 . KAWAI T. 1969. Relativ© effectivenese of physical and chemioal zautagens. V: Induced Mutations in P l a n t s , FAO/IAEA Vienna 137-152. 4 0 . KflNZAK C.F., CONGER B.V., HILAK H.A. 1970. Hadiation s e n s i t i v i t y and modifying f a c t o r s . V» Uanual on Kut. Breed. IAEA Vienna 4<«48. 4 1 . S0ROTK0VA A.P. 1972. Iopolzovanie eksperimentalnogo mutageneza v s e l e k c i i ozimoj p š e n i c y . Selekcija i semen. 3 , 35-36. 4 2 . XOVALSHKO S.P. 1972. Chimičeskij mutagenez. Sb."Kxper. mutagenez v s e l e k c i i " . Kolos, Moskva.

GA

4 3 . KXJJ9ÍXX E . , ídESAROS L . , PARRAG J . , POTAE B.V. 1972. Bezultaty doatignutye v Vengrii v o b l a s t i eksperimeatulnych mutaci,). Sb." Efeaperinent. autagonos v s o l e k e i i " , Kolos Moskva 130-137 .',/;. KVLIEV A.íá., SARCHAIiBCJLI J . , KUílONENKQ A.V., AGASVA T.K. 1972. Izučenije kcabinirovarLnoco v l i j s n i j n sutagenov na čaatotu i spektr n u t s c i j u chlopčatnika. Az. SSR Elmler. Akad. chob. B i o l . emil. s e r . 125-134 4 5 . UJSE It.A. 1970. Hadiobiology. V: tíanual on Mut. Broed. IAEA Vienna 2 1 - 3 1 . 4 6 . LSEL2EH H.F. 1972. Dejstvie gamaa oblučenija v nač a l e obraaovanija pobega i vo vromjíi kološ<mija na prorast&nie, r o š t , produktivnost i mutacionnyj proces jarovoj páenicy (Tr. aeativun sop. vulgare). Sb. "Eks. mutagenez v s e l . " Moskva, Kolos, 236-248 4 7 . MICKE A. 1970. Type of mutagen and doae. Vs lianual on Mut. Bresd. IAEA Vienna 126-128. 4S. iíXEUBM P . 1973. The use c f adventition3 buda to prevent cbinierisn in mutation breeding of p o t a t o . Euphytica 22, 209-218. 4 S . KULLEH H.J. 1927. A r t i f i c i a l transmutation of t h e gene. Science 66, 54-87. 5 0 . NliMCOV G.J>., FEDOHGVA H.N. 1972. Fotoinducirovaanyj mutagenez u tomatov. Sb. Hekat, v o p r . biodinaoik i bioeperg. organizma v n o r . p a t o l . b i o s t i m u l . l a a e r . i z l u č . , Alma~Ata 164-lby. 5 1 . MLAN R.A., KLEUMQFS A., SlUCfilS E.G. 1969. Structural and biocheaiical cancepts of mutationa i n flowering p l a n t a . V: Induced Mutations i n Plants FAC/IAEA Vienna, 35-49. 5 2 . ÍÍILAH R.A., SIDEtflS E.G., KIEINHCFS A., SANBER C , KGNZAK C.Í. 1973. Azide - a potent mutagen. líut. Hec:. 17, 142-144. 5 3 . řTYBOií N. 1970. Kutation breeding of v e g e t a t i v e l y propagated p l a n t a . Vt Manuál on Mut. Braod. IAEA Vienna 141-147. 5 4 . QHTA T . , KIlflJHA M., 1971 • Genetic load du© t o mutation with very amall e f f o c t s . Japan. J . Gonetics 46, 393-401. 5 5 . OJOUO OLAílTUNBE A., CHMEM H.R. 1972. The v a r i a t i o n for eome oharacters i n oowpeas (Vigna ung.) Walp following ionizing r a d i a t i o n . S a d i a t . Bot. 12, 373-380.

65

5 6 . OLIMťlENKO G.S., VOROBJUVA E.A., LíIlKOFANUV J.A. 1971. Sovoestnoje i s p o l zovanio i o n i z i r u j u š č o j r a d i a c i i i e t i l e n i a i n a d l j a polučendja a u t a c i j u j&čnenja. i pěonicy. Gonetika 7, 68-78. 3 7 . POLCHEJJi F. 197 : :. K voprosu o oťbore mutacionny
genorationa following outagenic treatmenta in Sorghuni.

Z o i t s o h r . f. Pflanzenz. 6 8 , 207-293. 6 3 . SALNIKOVA T.V., SEIÍSBftJANTfJ A.tí. 1972. l u p y t á n i j e nových chimiČeskich nutag3no\ na mjagkoj pšenice* Genetika l i , £1-27. 6 4 . Sborník Effecta of Low Doses of Radiation on Crop P l a n t s . 1966. Tech. Rep. Scrios 64, FAO/lflEA Vienna. 6 5 . SCARASCIA-iíUGÍiGZZA G . T . 1969* Problema i n U3ing experimental mutageneais for breeding purposes. V: Induoed tlut. in P l a n t s FAO/IAEA Vienna 485-499. 6 6 . SCARASCIA-iaíOIQZZA G.T., MGHTI L.L5. 1966. Effecta of r e c u r r e n t mutagenic treatniont i n durum \vheat> Mut. Ras. 3 , 298-304. 6 7 . SCOSSIROLI Ti, £ . , 1970. iíutationa in characters with continuous v a r i a t i o n . V: Manuál on Mutation Breecl. IAEA" Vienna 117-123. 6S. SOKX-k B . f ABAVUiDAíJ K.V., TIKOO S.K. 1973. Specifity of tho a e t i o n of vigna mutator. Symp. Contr. lleoh. Cell ť r o c o s s , Boaibay. 6 9 . SIGURBJSnNSSOří B . , 1970. Kutations i n plant breeding programe. V: Manuál on Mut. Breeding IfiEA Vienna, 1-7.

G6

70. ííIGUiíQjDiaiSĎOř? B. F MICKU A., 1969. Progroea i n wutation broedintf. Ví Induood fiututions in Planta JFAO/IAEA Vienna 673-638. 7 1 . ítfLADI D.V. 1972. Izučenijo mutaeionnoj izmandivooti ozimoj pženioy. Sb» ,r

Eks. mutagenez v aolekcii", Moskva, Kolos, 140-141.

72. 15IíiGU2TCN V».Ii. 1969. Mutations induosd by t r e a t i n g maize aeeda v/ith thurraal ncutx-ono. VJ Induced Hutationa in Planta FAO/IAEA Vienna 4 7 9 - 4 É J 3 . 73. BťSKCEH J.L. The líleotrogenctios of Alborto Pirovano. 196
SEZHAK POVGLTSrfCH ODRtfo VYŠLSCilrfÍHÍCH IKP-JKCÍ iiUTACÍ IIEBU KLÍŽEN í i : KUÍ/KTC (SICUíŽSJuSNSOK a. &ICKE 1S&9 p o d l e i n f o r m a c í z í s k a n ý c h J o i n t FAO/1AEA D i v i s i o n o i ' Á t o n i c Energy i a i'ood and A g r i c u l t u r e , Vídeň)

Kázcv odrůdy

Způsob o v l i v n ě n í

Hlavní zlepi-ené vlastnosti odrůdy

I n d i e 1 9 6 1 , SiVAMEATlWK,

s u c h á s e a e n a , 16 k r a d

c s i n a t á , výnos +lCí£, s t ř e d n ě

IARI «cw C o l h i

X-paprsků

r a n á , odolná r z i pšeničné

I n d i e 1 9 6 7 , SSMJUQMTIlAH,

s u c h á s e l e n a , 1 hod.UV

saěna bt
IAíil Kew D e l h i

papraky •*• 20 k r a d gacia

r a n á , vysoký obsah l y s i n u a p r o t .

Místo a datum p o v e l e n i * jméno a ú s t a v a u t o r a p š e n i c e

lir 836

S h a r b a t i Sonora

Lesris

Sta. Stadier

f i o v o s i b i r s k a j a 67

Japonsko 1 9 6 9 , TOBA, KAKADA,

výnos zrně r a n á , puvná sláma, výnosná, dobrá

tepelné neutrony

j a k o s t , zisovzdornost, o d o i . e h c r . o d o l n ě j š í t r a v n í a pšeničné r z i

A r g e n t i n a 1 9 6 2 , FAVHET a IffAK, IHTA C a s t e r a r

Zenkous i-Xonjugi

tepelné neutrony

USil 1 9 6 4 , ž f i s s . A g r i a . I i i p . Sta.

S i n v a l c e h o Gama

odolná poláháni, r a n á , vysoký

USA 1964, K i a s . i S g r i o . r j c p .

20 krad

60

C o gasja

60,Cb gama

1-2 dny r a n ě j š í , k r a t š í s t é b l o 1 5 -

MIKI, TSUKADA, Keg&no A . E . S t a .

20 ca, v ý š i i vjnos 10-15 %

SSSR 1 9 6 9 - 7 0 , ČEBKY, I n s t . c y t . o l . suchá semena, 5 krad

pekařská k v u l i t a , odolnost pcléhání

a genetiky, Bovosibirak

SOco gama

p š e n i c e Caa t e l p o r z i a n o

Castelfuaano

C a s t e l d e l Mor.ts

-

T. d u r u a

I t á l i e 1 9 6 8 , SCAÍIASCIA-

tepelné neutrony

KUGHOZZA a d . Cílil S í o

8,38 x 1012/aa2

I t á l i e 196ÍÍ, SCAMSCIA-

tepelná neutrony

ÍÍUGNOZZA a d . QíTíl Rím

1,05 x 1 0 ^ / o a 2

I t á l i e 1969, SCASASCIA-

tepelné neutrony

MUGiíOZZA C5IE3 Hím

100 r e p

d d o l n o a t po l é h á n í , výnos zrna.

o d o l n o o t p o l é h á n í , výnos z r n a

o d o l n o s t p o l é h á n í , vysoký v y n e s

j e č a e n Vienaa

Pennrad

Hakousko 1S59, iiftJSSL,

9400 r u d X-paprsků

vy30ký v ý n o s , váhu

Přobst. Saatzueht

n a 3 ucha s e a e n a

odolnoat p a d l í ,

VSA 1 9 6 3 , PEEIEGJi, SCHEIH,

tepelné neutrcny

ozitaaat,

50JG r X-paprskú

v y š š í výnos, o d o l n o s t p o l é h a n i ,

IUOJ

se/sen,

poláhání

osinkatost

Perm. A g r . E x p . S t a . Jutta

lim

1 9 5 5 , MEttS I n s t . P f l . z t g .

zimcvz.dom03t

PALSř B e r l i n Milno Goláen ťrassise

Midas

A n g l i e 1 9 6 6 , David Miln & Co

6-24 krad

k r a t š í , pevnější ulána,

tíhester

gama p a p r s k y

v ý n o s , dobrá j a k o u t k r á t k ý , p&vnú a l á a a , o d o l n o s t

A n g l i e 1970, David Miln & Co

padlí

Chsster Luther

vyěéi

USA 1967, NILAIÍ, W a s h . S t c .

JJES 0 , 0 0 3 0 £ , 3 1/2

k r á t k é s t é b l o , v y š š í výnos z r n a ,

Agric.Exp.Sts. Pullaan

h o d . p ř i 30°C

odolnost k polóhání

Diamant

SSSR 1 9 6 5 , BOUiiA, Š l a c h t ,

suchá ceracna 10 k r a d

vvacký výnoa, k r á t k é s t ó b l o ,

s t a n i c e Drariicovioe

X-papraku

d o b r á s l a d * j a k o a t , odolný poláhání

Hellas

Pallas

líari

Kristina

Švédsko 1967, IWGBSHG, S a e .

výběr z P a l l a s x

odolný p o l ó h á n i , v y t ě i v ý ­

Secd A s s . Sv&lof

lierta

n o s , odolný p o r ů s t á n i

Švédsko 1960, GU5TAF8SQIJ,

přeomáčená semena,

pevná sláma

SňOd.Seed A s s .

7250 r a d X-papraku

tívalof

Švédsko 1962, GUSTAFS30?;,

suchá seauuia 20 k r a d

Swed.Seed Aso, iívalof

X-paprsky

Švédsko 1969, JLAU3EBG

v ý b ě r z Domén x K a r i

pcvnéjsi sláma, S dni r a a ž j ž í

E odolný p o l ó h á n i , v e l m i vyaoký výnox,

Svrod. Seed A s 3 . S v a l o f

výborná s l a d o v n i c k á

jakost o v e s Florud

Alamo-X

F l o r i d a 500

ř l c r i d a 501

USA 1959, CHAPyAÍI, LUXE,

tepelnó neutrony

odolný r z i t r a v n í , l e p i l i k v a l i ­

VfALLACE, F l o r i d a Agr.Ibcp.Sta

n a s&aiona

t a zrnu a nopolóhavost

USA 1 9 6 1 , ATK1KS a d . Texas

semena, 25 krad

odolný ehorobám

Agric. Exp. S t a .

X—paprsků

USx\ 1 9 6 5 , SECIiLEH, CIlAPiiAB,

výběr z Plorad x Coker

zlepijonó agran. vlastnosti koa-

Florida Agr.Exp.Sta.

5g.jy

binov&ná s odolností rzi Eloradu

USA 1967, ŠECHŮM, CHAHIAB

výběr z Florad x Coker

zlepáuié agroaoaiické vlastnosti

r ý z e SH 30-21

Tajsan 1957, M , 30, Aoad.

-paprsky

vyáiií výnos, k r a t ě i vuget. doba

Sin. s Univ. Chunjj-asing KT 20-74 YH 1

Tajwan 1963, LI, I1U, Acad.

výběr z Taichung Mo.l x 3H 30-21

vyěsi výnos, k r a t š í veget. doba

Heinei

Japonsko 1966, TCalíAMA, FUT3U-

suchá semena 20

.krátko a t é b l o , odolná polekaní,

RAKA, Fujis&au Branch S t a .

krad

nízkým teplotám

Co gama

paprsky s ó j a Tainung Nc.l (R)

Tajwan 1962, CHEiiCí, Tai^an

tepelné neutřeni'

výnos

Agric.ítea.Inst. -

Tainung ?Jo.2 U )

» «.

životnost, odolná výdrolu, vySší

X-paprsky

životnost, odolné výdrolu, velká aeaiena, pro kye. a a l k a l i c k é půdy

Eaideu

Haiko

wano Branch,Nat«Jtó£, Tohoku

suchá ceněna 10 60 krad Co gama

Exp. Sta.

paprsky

Japonsko 19G'j, ISHIKAWA a á . Kuriwano Br.,fcat.flog.Toh.

suchá oemena 10 60 krad Co gama

Focn.Sta.

paprsky

Japonsko 1966, ISHIKMA, X a r i -

r a n ě j š í , k r a t š í otéblo

r a n ě j š í , k r a t š í s t é b l o , vyšší vý­ nos

h r á c h 5tral-art

Švédsko 1954, CELIN, VJoibulla-

předmáSená sesnsna 15

l e p š í r ú e t , 2-6 Ji vyšží výnos,

holni Plant B r . I n s t .

krbd X-paprsky

s t a b i l n í výnoay

f a s o 1 e Sanilac

USA 1256, AMJERSni, ĎOvVK, Uich. S t a . Univ. a USDA

X-paprsky

k e r í č k o v i t é , rané, odolné antra» knoze a v i r u mozaiky 1 a 123

Seaway

USA 1360, AřlDESSEH, ADAÍíS,Mich.

X~paprsky

krátká vaget. doba, k o ř í č k o v i t é , odolné viru siozaiky 1,15,123

S t a . U n i v . a USDA Gratiot

USA 1962, AHDESSEH, ADAidS,£íich.

X-paprsky

pevnější s t ó b l o , odolnost v i r u aozaiky 15, vyšší obsah proteinu

Sta.Univ. a USDA Seafarer

USA 1967, ADAMS, ANBDíSEAi, SAIlTLER,aich.Sta.Univ. a USDA

X-paprsky

velmi raná, keříčkovitá, odolná antraknoze a viz*u mozaiky 1,15,123

S&parke 75

SSSR 1967, TELOHADZE

somena, ? kraci gama

vyásí výnos, bez vlákna, l e p š í odolnost bakteriálním chorebáa

Universa!

NSU 1950, SCIlKFEit, Saiacnzucht

X-paprsky 300 r

antraknoze

Gottingen Unima

US:i 1957, SCllAKTa, Samenaucht Cottin^tn

rané, vyšší výnoG, dobrá odolnost

výbSr z Granda x líniversal

iaunni p r o t i antraknozo, odolná p r o t i Pseudomonaa phaseolicola

p o d z e c n i c e ÍÍ.C. 4-X

Regino varrapa elitc F

X paprsky n& auohá

pevnější plod, vysoký výnos,

Agric.Exp . S t a .

semena

dobrá kvalita

ř e p k a

Švédsko 1953, Stt-ed.Seed Asa.

uenána,

Svalof

Jí-paprsky

Svódslo 1962, Stered.Seed A B B .

semena, 45 krad

Svalof

.X-paprsky

b i l a Svalof'o Primex

j n á

US/V 1559, GlffiGOÍTC, Kcrth Car.

$ a. r n í Regina varrapa e l i t ě A

ol

35 krad

vyšši výnos aenen a % oleje

vyúší výnoa nemen y # oleje

h o ř č i c e

<

Švédsko 1950, awtód.Seed As3.

sečena., 35 krad

Sv&lof

X-p&preky

vyďží výnos semen a % děje

r i o i n u s íruna

Indie 1969, KUUCAHNl, MHI

tepelné neutrony

ve Lni raná (120 dníi p r o t i 250

New Delhi

1400 rad

dn&n výeh.odrůdy),vyšší výnos

X—paprsky

světlá bsirvía, vysoká jakost

t a b á k Chlorina F,

Indonésie 1934, TOLLFJfA*R Proefat. Voratfenland

listů

b r o s k v o ň Uagnif 135

Argentina 1968, TElWMUiiO,

chronický ozařování

včtší plody, červenější barvu,

INTA, Castolar

nu guna-poli

o 7 dnů ranější

l e s p e d á z a tíí-ivay

USA 1970/71, DUUEU.Y, /mburn

topelnó neutrony 2 hod.

Univ. Alábama

kompaktní, jecmé. lodyha, dobro odnož.,ollst6ní, růat n i . roatlin

r ů ž e Cosi

X-paprsky 3000 r

i n t e n z í v n í barva, tmavočervené pruhy na žlutém podkladu

USA 1962, MEHLCLUIST, Conn.

gaaa paprsky na

délo vydrží po u ř í z n u t í , IfcpSí

Agrie. Exp. Sta

zakořeněná řízky

t v a r květu

ÍJJJR, 1ÍÍ65, HUPPnECKT, ínsfc. Zierpflbau, Humpoldt Univ. k a r a f i á t

UCenn V/hite Sici Ko.l

c h r y z a n t é m a tmavší purpurově červená barva

Dr.X

USA 1966, CRABDALL, CLDKE, NILAK X paprsky 1200 r na zakořeněné řízky Wash.Sta.Exp.Sta.

I u e t k a Síopenickar

HDR 1362, JANK, Iíumboldt

Bronee Vogue

Univ. Berlin

Izeifca Filrastar

NĎR 1966, JANX, Huaboldt

X-paprsky 1000-2500 r

bronzová barva, 6-6 kvetu na

Bronce

Univ. Berlin

lodyze,

lodyze, pevná, tmavozel. l i s t y

I z e t k a iíarienhain

KDU 1966, XXUT3, Humboldt

dunk6lroaa

Univ. Berlin

3>,otka Earienhain

MDR 1966, KlíUTIÍ, Huioboldt

creme woiss

Univ. Berlin

X„papreky 1000-2500 r

kvótu červeně bronzova barva, prútaěr kvotů 15 on

tmavš r a ž . , ů květfi 20 cm, 6-8 X-papraky, lO00-25O0r

květfi na lodyzo, odolná počasí krémově b í l á

X-paprsky 1000-2500 r

<

I z e t k a Jíarieahain

2JB11 1956, KiTUTil, íluraboldt

hellgelb

Univ. Berlin

I z e t k a Herbstgold

ÍJDR 1964, KKlfřH, Humboldí

A-paprsky 10IAJ-25UÚ r

jasně ž l u t á

X-paprar;y 1000-2500 r

ž l u t é bronzová, paprskovité plát­ ky, pevná lodyha, 20 cm já květů

X-paprsky 10CC-25GU r

vínově červená ee světlo žlutým t ř e tlena, t v a r kvetu, dobrá lodyha

X-paprsky 10QO-25GQ r

červená se žlutím středem

1-4 krad X paprsků na

s v ě t l e f i a l o v á , typ spider

Univ. Berlin I z e t k a Kopeaicker

IJDfl 1S£>2» JAříK, Huraboldt

Barbarossa Goldkissen

Univ. Berlin

I z e t k a Xopenioker

KDU 1962, JAKK, Humfcoldt

Barbarossa íiotstcia

Univ. Berlin j i ř i n y

Grecieuse

Soleotion

Holandsko 1966, BRCFTJEE, BALLEGO,Euratora,Ballcgo Loiden

dormantni hlízy

Holandsko 1966, BHOKIiTJES,

1-4 krad X-paprsků na

v ě t e í květy a deliií lodyhy

i3ALLEGO,Euratom a Ballego Leiiien dormantni hlízy !íotonde

Holandsko 1S66, UIJGEiffJES,

1-4 krad X-papřakS K&

avoží růžová s většími květy

EALLEGO.Euratom a Balle^-o Leiden dorasntní h l í z y Qrn&mental iiays

Holandsko 1966,BK0EtfrjEií,

1-4 krad na doraantní

broskvová barva c výtšími květy

BALLEGO,Euratom a Ballego Leiden h l í z y , X-paprsky Hollaaá Jubilee

1-4 krad X-papraky Holandsko 1967, BJKEiffJSS, BÁLLECO.EuratOía a Ballego leiden

avStle oranž&vá, květy pevnější a pravidelnéji i

Progross ion

Holandsko 1967, BRCEtfPJES.BALLEGO,

1-4 k r a d X - p a p r s k ů

cihlově červená

1-4 k r a d X-pupraků

empirová r ů ž o v á

1-4 k r a d X-papraku

kadmiová oranžová a nachovýa

E u r a t o a a 3alle£io Ledien Kosy U i s t

Holandsko 1967; BHQElffJES.BALLEGO K u r a t o o a B a l l e g o Leiden

Autuan Karmony

Holandsko 1967, BHGEUTJES, liALLEíJG,

středem

Euratora a B a l l e g o Leiden Fxplosion

Holundaka 1 9 6 7 , BHCEifPJES, BALLEGO,

1-4 krad X-paprou

s t ř e d e m , plný E t ř t J

"Kurátora a B a l l e g o L e i d e n The G o v e m o r

Dutch V i s i t

Temptation.

2 k r a d X-paprskú n a

k v ě t 18 ca v prů o r u , tmavá mě­

Euratom a l í a a r s e Aaalsraeer

dormantní h l í z y

děný berven,

Holandsko 1366, BitOElUJES, BíAlEGÚ,

2 k r a d X-p&prakil na

oranžově č e r v e n á , květ 30 co;

Euratom a B a l l e g o L e i d e n

dcraontuí hlízy

v rpúměru

Holandsko 1960, BnOEIffJES, BAil£GO,

2 krud X—paprsku na

v e l k é k v ě t y , zmavč- l e s k l á červen

Euratom a Eallojjo Leidon

dorraantní h l í z y

Holandsko 196B, BUGERrJES,

Í&AAUSE,

S t r i; p P u r p l e Nymph

J í i n i fíymph

krvavě červená so o v ň t l e žlutým

r o a t l i n a 150 cm

v

fcccarpua

Holandsko 1 9 6 9 , JiROEilTJES, I n s t .

X paprsky, kolohicin

velké květy, naohovgjčí barva,

Atcm.Sci.Agric.Víagpíiingen

kombinováno na l i s t y

pevnější

Holandsko 1969, BROEIíTJES, l n u t .

X paprsky n a l i s t y

kompaktní v z r ů s t , volné k v e t e n i

AtOíU.Soi.Agric. '."ageningen

rostlina

31ue Ičyrjph

Holandsko 1960, BfuJnťfJTS, Inat. Átom.yci.Agric., i7a#euiugon

X paprsky na listy

světic modrá l^vvv,, Je:.aaój4»í

Uetta Hyoph

Holandsko 1369, MW&jr.Q, In&t. /•tosi.Sci.Agric., VíSgeniJife-en

X pupr&ky nu l i t ty

tmuviš modrá ahvvny, velmi volné kvetení

Cobalt

iíolandsko 19&J, UtóEíGJES, Inst. AtGm.ůoi.Agric., í'.';ii7enint,vft

kombiuuců kolohicdiiu a Z papraků

kocpaktní itsilins., tmavč modré květy, 6otr:.ploidní

fiyaph

x