Tekst voor KIJK, nummer 11, 2010
Hallo overoveroveroverover*grootvader De evolutiestamboom Willy van Strien
P
robeer het je eens voor te stellen: al het leven op aarde – van bacterie tot mens – heeft uiteindelijk dezelfde voorouder. Een heel simpele cel die 3,8 miljard jaar geleden ronddreef in het vele hete water dat er toen op aarde was. Douglas Theobald, biochemicus aan de Brandeis universiteit in Waltham, Massachusetts (VS), heeft zojuist het bewijs voor die ene voorouder geleverd. Als je 3,8 miljard jaar geleden even had kunnen kijken, zou je nooit hebben verzonnen dat er in de toekomst zo ontzettend veel verschillende soorten micro-organismen, planten en dieren zouden komen. Toch is de spectaculaire soortenrijkdom van nu ontstaan uit die onooglijke oercel van toen. Het is een uitdaging om te achterhalen waar soorten vandaan komen, dus om de evolutionaire stamboom te tekenen. Biologen hebben al heel wat stambomen bedacht – en weer afgekeurd. Maar de laatste jaren worden ze het langzamerhand eens. Ze hebben een goed beeld gekregen door de bouw van RNA, DNA en eiwitten van allerlei soorten in kaart te brengen en met elkaar te vergelijken. “We hebben zo de takken van de gewervelde dieren, de vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren, kunnen intekenen”, vertelt Wilfried de Jong, tot voor kort hoogleraar biochemie in Nijmegen en één van de onderzoekers op dit gebied. Hetzelfde geldt voor de andere dieren en de planten. Maar de basis van de stamboom bleef vaag. Sommigen dachten zelfs dat er misschien meer dan één stamboom was. Darwin had gezegd dat alle soorten één gemeenschappelijke voorouder delen, maar niet iedereen was daar zo zeker van. Het is sterk dat alle soorten biochemisch gezien hetzelfde in elkaar zitten. Bij alle soorten ligt de erfelijke informatie vast in DNA en RNA. En dat heeft bij alle soorten dezelfde bouwstenen: adenine, guanine, cytosine, thymine (voor DNA) en uracil (voor RNA). Die informatie codeert voor eiwitten, en alle soorten bouwen die eiwitten op als lange reeksen van dezelfde set aminozuren. Dat moet toch wel betekenen dat er één gemeenschappelijke afkomst is? Misschien niet. Misschien hadden de eerste levensvormen maar één manier om erfelijk materiaal en iets als eiwitten te kunnen maken. Eenvoudige eencellige organismen wisselen ook nog eens makkelijk DNA of RNA uit. Je kunt je dus indenken dat er twee of meer primitieve levensvormen zijn ontstaan die biochemisch op elkaar lijken en die elk hun eigen afstammelingen hebben. Vandaar de vraag: hebben alle soorten één gemeenschappelijke voorouder of zijn er twee of misschien meer groepen met elk een ander begin? Is er één stamboom of zijn er meer? De meeste stemmen gingen naar het idee van één voorouder, maar dat was moeilijk te bewijzen. Douglas Theobald, biochemicus aan de Brandeis universiteit in Waltham, Massachusetts (VS), is daar nu in geslaagd. Biologen groeperen alle soorten in drie domeinen: Bacteria (bacteriën), Archaea en Eukaryota. Archaea zijn net als bacteriën eenvoudige cellen, maar ze hebben een andere celmembraan en er zijn biochemische verschillen. Veel soorten leven onder extreme omstandigheden: in een kokendhete of juist ijskoude omgeving, in een zout of zuur milieu; ze komen ook tussen de bacteriën in onze darm voor. Eukaryota hebben complexe cellen met een celkern. Theobald koos twaalf soorten die wetenschappers goed kennen: vier Archaea, vier bacteriën (waaronder de darmbacterie Escherichia coli en de tuberculosebacterie) en vier
eukaryoten: fruitvlieg, mens, een rondworm en bakkersgist. Hij bepaalde voor elke soort de precieze aminozuurvolgorde van 23 eiwitten die ze allemaal hebben en bracht de verschillen in kaart. Hij schetste verschillende scenario‟s: de drie domeinen waren ontstaan uit één gemeenschappelijke voorouder, uit twee verschillende voorouders of uit drie, en hij rekende met behulp van nieuwe statistische technieken door welk scenario het best te rijmen was met de gevonden verschillen in eiwitbouw. De uitkomst liet geen twijfel bestaan. Het scenario waarin de drie domeinen dezelfde voorouder delen is stukken waarschijnlijker dan de andere mogelijkheden. De evolutiestamboom begint met één voorouder, en daarna een duidelijke tweesplitsing in Bacteria en Archaea, schrijft Theobald. Er zijn wat dwarsverbindingen tussen de twee takken doordat de soorten erfelijk materiaal uitwisselen, maar ondanks dat ontwikkelden Bacteria en Archaea zich elk op hun eigen manier.
Fundamentele fusie De eerste grote stap na het uiteengaan van Bacteria en Archaea kwam pas na 2 miljard jaar, nu 1,8 miljard jaar geleden. Toen verschenen de eukaryoten met hun ingewikkelder celbouw. Over hoe die ontstonden zijn wetenschappers elkaar in de haren gevlogen. Volgens Carl Woese, die de indeling in drie domeinen in 1990 voorstelde toen hij verbonden was aan de universiteit van Illinois (Urbana, VS), splitsten de nieuwe cellen zich af van de Archaea, als derde tak aan de jonge stamboom. Maar Lynn Margulis, van de universiteit van Massachusetts (VS), schetst een ander verhaal. In warm, zuur en zwavelrijk water gingen een Archaea-soort en een bacterie een succesvolle samenwerking aan en uiteindelijk werden ze één nieuwe cel, de vroegste eukaryoot. Het was een fundamentele fusie waarbij het DNA van beide partners versmolt tot één geheel. Onzin, vond Woese. Elke cel is een onlosmakelijk en functionerend geheel en er kan nooit een nieuw type cel ontstaan doordat twee andere cellen in elkaar schuiven. Onderzoek geeft eerder Margulis gelijk dan Woese. Eukaryota lijken de genen die zijn betrokken bij het overschrijven en vertalen van DNA tot eiwit aan de Archaea te ontlenen en de genen die coderen voor stofwisselingsenzymen aan Bacteria. Ook het werk van Theobald wijst in die richting.
Explosie De Bacteria, Archaea en eerste Eukaryota ontwikkelden een grote diversiteit aan microorganismen, waarmee de aarde nog niet echt levendig werd. Maar de ontwikkelingen gingen steeds sneller. Margulis had in 1967 naam gemaakt met haar ontdekking dat de eukaryoten „al‟ 300 miljoen jaar nadat ze waren verschenen een kleine purperbacterie aan boord namen. Zo kwam er weer een dwarsverbinding tussen hoofdtakken van de evolutionaire stamboom. Die nieuwe inwoner produceerde energie door suikers met zuurstof te laten reageren, oftewel te verbranden. Zijn nakomelingen zijn de mitochondriën, de energiefabriekjes in de cellen van bijna alle eukaryoten. Dit samengaan opende nieuwe mogelijkheden voor verdere evolutie. De verbintenis was minder grondig dan de voorgestelde fusie van een Archaea en een bacterie, en nog steeds hebben mitochondriën hun eigen DNA. Nog weer een slordige 750 miljoen jaar later, 750 miljoen jaar geleden, verschenen eindelijk de eerste organismen die uit meer dan één cel bestonden, opnieuw een startpunt van vernieuwing. De eerste 80 procent van de tijd dat er leven is, was dat uitsluitend eencellig leven geweest. Biologen delen de Eukaryota op in vier supergroepen. Als eerste zijn er de Excavata, de eenvoudigste eukaryoten en allemaal eencellig. De tweede groep zijn de Chromalveolata, met veel eencellige en ook enkele meercellige soorten. Op de derde tak staan Plantae: roodwieren
en groene planten. Hun voorlopers namen een cyanobacterie op die zonlicht kan omzetten in energie. Hij leeft nu voort in de chloroplasten, de bladgroenkorrels die planten in staat stelt om water en koolstofdioxide met behulp van zonne-energie om te zetten in suikers en zuurstof. De vierde tak is die van de Unikonta. Die gaat uiteen in Amoebozoa (amoeben) en de Opisthokonta, die zich weer verder splitsen in Fungi (schimmels en gisten) en Animalia, de dieren. De dieren begonnen eenvoudig. Zo‟n 700 miljoen jaar geleden takten als eerste groep de sponzen af. Een uitbarsting van nieuwe diervormen was er 540 miljoen jaar geleden: de Cambrische explosie. De eerste gewervelde dieren verschenen kort daarna, 520 jaar geleden. Van deze nieuwe tak splitsten zich 450 miljoen jaar geleden de vissen af, 80 miljoen jaar later gevolgd door de amfibieën. De tak met de andere gewervelden, de Amniota-tak, ging definitief het land op. En daarvan maakten zich vervolgens als eersten de zoogdieren los, ongeveer 250 miljoen jaar terug. Zij zijn dus een oudere groep dan reptielen en vogels.
Zoogdieren Na aftakking van de Monotremata (de eierleggende zoogdieren) en de Marsupialia (buideldieren) verschenen ongeveer 200 miljoen jaar geleden de „echte‟, placentale zoogdieren, de Eutheria. De stamboom van deze zoogdieren is de laatste tientallen jaren grondig herzien. De oude boom was die van de klassieke taxonomen, die soorten indelen volgens uiterlijke kenmerken. Moleculair biologen vonden de volgorde van aminozuren in eiwitten een beter uitgangspunt om evolutionaire stambomen te maken dan uiterlijkheden. Want soorten op één tak van de boom erven dezelfde eiwitten van hun gemeenschappelijke voorouder. In de loop van de tijd vervangen soorten hier en daar een aminozuur en zo ontstaan geleidelijk verschillen in aminozuurvolgordes tussen soorten. Hoe meer verschillen er zijn, hoe verder van elkaar de takken staan waarop die soorten zitten. Zo is de evolutie direct terug te lezen en kun je verwantschappen zelfs in getallen uitdrukken. In Nijmegen timmerde Wilfried de Jong begin jaren 80 als één van de eersten aan de weg. Hij bestudeerde met zijn medewerkers ooglenseiwitten om de evolutionaire geschiedenis van gewervelde dieren te reconstrueren. Later namen hij en andere onderzoekers een groot aantal andere eiwitten onder de loep en werd het ook mogelijk om de genen die de informatie voor die eiwitten bevatten te ontcijferen. “Veel taxonomen stonden daar sceptisch tegenover”, vertelt De Jong. “En moleculair biologen kwamen soms met onzinnige resultaten op de proppen. Ze beweerden bijvoorbeeld ooit dat de cavia geen knaagdier is. Maar naarmate er meer moleculaire gegevens beschikbaar kwamen, werd het verhaal steviger. Sinds een jaar of tien hebben we voor de placentale zoogdieren een duidelijke boom waar bijna iedereen achter staat. Alleen sommige details zijn nog onduidelijk. De nieuwe boom is veel overtuigender dan de oude die op vormkenmerken gebaseerd was.” De tak van placentale zoogdieren ging volgens de nieuwe inzichten eerst uiteen in twee takken die zich vervolgens nog eens opsplitsten. Zo zijn er nu vier hoofdgroepen. De Laurasiatheria ontwikkelden zich op het noordelijk halfrond uit één gezamenlijke voorouder; insecteneters (egels, mollen en spitsmuizen), roofdieren, hoefdieren, walvissen en vleermuizen horen hiertoe. De Euarchontoglires kwamen tot bloei in Azië en Europa: vliegende lemuren, toepaja‟s (boomspitsmuizen), primaten (apen, mensen en mensapen), knaagdieren en haasachtigen. De Xenarthra omvatten de typisch Zuid-Amerikaanse soorten: luiaards, miereneters en gordeldieren. En de Afrotheria zijn een Afrikaanse groep van olifanten, zeekoeien en klipdassen. Dit verhaal is overtuigend omdat het klopt met de geschiedenis van de continenten. Er was ooit één groot supercontinent, Pangea. Dat viel ongeveer 225 miljoen jaar geleden uiteen in
een „noordelijk‟ continent, Laurasia, en het „zuidelijke‟ Gondwanaland. En 120 miljoen jaar geleden deelde Laurasia zich op in Noord Amerika en Europa plus Azië. Ook dreven toen Zuid Amerika, Afrika, Antarctica en Australië uiteen. Nadat de dinosauriërs 65 miljoen jaar geleden van het toneel waren verdwenen, waaierden de zoogdieren op elk continent uiteen in een groot aantal soorten. Later konden die hun thuiscontinent verlaten en zich elders verder ontwikkelen, want Noord Amerika en Europa raakten via Alaska en Siberië weer met elkaar verbonden, Afrika kwam vast te liggen aan Europa met Azië en de landbrug van Panama verbond Noord en Zuid Amerika. De nieuwe boom zat vol verrassingen. De Jong: “Wij hadden de Afrotheria als groep beschreven. Daarbij horen ook Afrikaanse insectenetertjes als de olifantspitsmuis, de goudmol en de tenreks van Madagaskar, en die bleken dus familie van olifanten, zeekoeien en klipdassen. Dat wekte eerst ongeloof. Maar het grappige is: we weten inmiddels dat ze ook uiterlijke overeenkomsten hebben, met name bepaalde placenta-kenmerken.” Andere ontdekkingen: de mierenetende schubdieren die nu in Afrika en Zuid-Azië rondscharrelen horen bij de roofdieren en niet bij de Zuid-Amerikaanse gordeldieren waar ze op lijken; de vleermuizen zijn nauwer verwant aan hoefdieren dan aan primaten, zoals vroeger gedacht; roofdieren zijn verwant aan hoefdieren; walvissen zijn het nauwst verwant met nijlpaarden. En primaten zijn verwant aan knaagdieren en haasachtigen. Dertig à 20 miljoen jaar geleden splitste de groep van mensen en mensapen zich af van de andere apen. De oudste mensachtige, Australopithecus, liep 3,5 miljoen jaar geleden rond, en de moderne mens, Homo sapiens, verscheen 200.000 jaar geleden.
Reptielen en vogels Moleculair biologen hebben ook stevig geschud aan de tak van reptielen en vogels. De groep van De Jong bevestigde, in samenwerking met collega‟s van de Universiteit van Amsterdam, wat sommigen al vermoedden en anderen betwistten: de schildpadden sloegen als eerste een eigen weg in. Dat laten hun ooglenseiwitten zien en het klopt met schedelkenmerken. Later splitste de groep van slangen en hagedissen zich af van de krokodillen en de vogels. Dit betekent dat de reptielen (schildpadden, slangen, hagedissen en krokodillen) biologisch gezien geen echte groep vormen. Ze bezetten geen eigen tak aan de stamboom. De vogels zijn immers tussen de reptielen genesteld, zodat krokodillen nauwer verwant zijn met vogels dan met andere reptielen. Je kunt ook zeggen: vogels zijn reptielen. Dat klopt, want ze ontwikkelden zich zo‟n 150 miljoen jaar geleden uit kleine, vleesetende dino‟s die op twee poten rondrenden. Eerst takten de Archeornithes of oervogels, waaronder de bekende Archaeopteryx, daarvan af. Waarschijnlijk kort daarna – of misschien zelfs al eerder – maakten de moderne vogels, Neornithes, zich van de dino‟s los. Voor de vogels geldt hetzelfde als voor de zoogdieren. De nieuwe indeling op grond van eiwit- en DNA-gegevens wijkt verrassend af van de oude indeling die nog is terug te vinden in veldgidsen. De Jong liet als één van de eersten zien dat de moderne vogels al snel, 120 miljoen jaar geleden, uiteengingen in de Paleognathae, de loopvogels en de tinamoes van de zuidelijke continenten, en de grote groep Neognathae. Hij zegt: “Uit ons onderzoek aan ooglenseiwitten bleek ook dat eendachtigen en hoenderachtigen, die altijd als niet-verwante groepen waren beschouwd, samen een groep vormen die 105 miljoen jaar geleden aftakte van de overige vogels, de Neoaves.” Over de verdere stamboom van de Neoaves zijn de biologen het nog niet helemaal eens. In korte tijd is een groot aantal groepen ontstaan. De Jong: “Dat maakt het moeilijk om de juiste boom te reconstrueren, en we moeten ons er misschien bij neerleggen dat het nooit helemaal zal lukken.”
Bronnen: Margulis, L., 2004. Serial endosymbiotic theory (SET) and composite individuality. Transition from bacterial to eukaryotic genomes. Microbiology Today 31:172-174. Margulis, L., M.F. Dolan & R. Guerrero, 2000. The chimeric eukaryote: Origin of the nucleus from the karyomastigont in amitochondriate protists. PNAS 97: 6954-6959. Springer, M.S., M. J. Stanhope, O. Madsen & W.W. de Jong, 2004. Molecules consolidate the placental mammal tree. Trends in Ecology and Evolution 19: 430-438. Theobald, D.L., 2010. A formal test of the theory of universal common ancestry. Nature 465: 219222 . Woese, C.R., 2004. A New Biology for a New Century. Microbiology and Molecular Biology Reviews 68: 173-186. Woese, C.R., O. Kandler & M.L. Wheelis, 1990. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. PNAS 87: 4576-4579. http://tolweb.org/tree/phylogeny.html
