GEOBOTANICKÝ PRŮVODCE PO ČECHÁCH Miniskripta pro účastníky exkurze k přednášce Vegetace střední Evropy Verze 2003 a 2004
Jaroslav Vojta [ed.] a kol.
Autoři textů (v abecedním pořádku): Tomáš Fér, Petr Karlík, Jarmila Kubíková, Zuzana Münzbergová, Petr Petřík, Pavel Špryňar, Přemysl Tájek, Tomáš Tichý, Jaroslav Vojta
Geobotanický průvodce po Čechách
1
Český kras [sestavil Pavel Špryňar s použitím textů Ondřeje Jägera, Jarmily Kubíkové a Lenky Voříškové]
Přírodní podmínky území Český kras se nachází ve středních Čechách a rozkládá se přibližně mezi Prahou, Berounem a Zdicemi. Je to největší vápencové území v Čechách se zachovalými rozsáhlými plochami společenstev skalních stepí, lesostepí a listnatých lesů s velmi bohatou přirozenou květenou a zvířenou. Asi polovinu území fytogeografického okresu zabírá stejnojmenná chráněná krajinná oblast, zřízená v roce 1972. Vápencová souvrství se na území dnešního Českého krasu ukládala v moři prvohorní pražské pánve. Sedimentace probíhala nepřetržitě od ordoviku do středního devonu. V ordovickém útvaru se střídavě usazovaly písčité a jílovité sedimenty. V siluru se začaly usazovat černé břidlice, které ve svrchním siluru nahradily vápence, střídající se s vápnitými břidlicemi. Od středního ordoviku se začal na geologické stavbě pražské pánve také významně uplatňovat celosvětově unikátní podmořský bazaltový vulkanismus. Koncem středního devonu moře ustoupilo a uloženiny byly v průběhu horotvorných pochodů následujícího variského vrásnění stlačeny do jednoduchých vrás jz.-sv. směru. Po těchto procesech bylo území dnešního Českého krasu po období asi 270 miliónů let souší a docházelo k postupnému zarovnávání variského horského reliéfu, k vytváření paroviny. Až v nejmladším období druhohor – ve svrchní křídě – bylo toto území naposledy zalito mořem. V období třetihor pravděpodobně tekla přes území Českého krasu severozápadním směrem mohutná řeka, která tu na některých místech zanechala písčité a štěrkovité náplavy. Do tohoto období spadá rovněž počátek vzniku krasových jeskyní. Během čtvrtohor se vyvinul reliéf do podoby, kterou známe dnes. Došlo k zahloubení řeky Berounky a jejích oboustranných přítoků a vzniku kaňonovitých údolí. Na dně těchto údolí pod krasovými prameny vznikaly a místy ještě vznikají travertinové kupy a kaskády. Dnes je převažujícím typem reliéfu v Českém krasu mírně zvlněná pahorkatina. Rozsáhlá denudační plošina ve výšce okolo 400 m n. m., která je o málo převyšována zaoblenými vrchy a krátkými hřbety, je proříznuta hlubokým kaňonovitým údolím Berounky. Krátké a málo vodnaté přítoky Berounky vytvořily údolí s nevyrovnaným spádem. Nejvyšším bodem oblasti je vrchol Bacín (499 m n. m.) sv. od obce Vinařice, nejnižší nadmořskou výšku má hladina Berounky a Vltavy v Praze (cca 190 m n. m.). Půdní poměry oblasti jsou pestré. Klimazonálně patří území k oblasti s hnědozemním půdotvorným procesem. Vliv matečné horniny jako půdotvorného činitele je velmi silný. Na vápencích vznikají rendziny až vápnité hnědozemě přecházející do půd typu terra fusca, vyskytují se i zbytky fosilních půd vzniklých v teplém třetihorním podnebí – terra rosa. Na říčních terasách jsou kyselé kambizemě
Geobotanický průvodce po Čechách
2
a na kyselých horninách (břidlice, křemence) hnědý ranker až málo vyvinuté hnědozemě. V omezeném rozsahu se vyskytují gleje. Střed Českého krasu i jeho západní část patří do oblasti mírně teplé, mírně suché s mírnou zimou, severovýchodní pražská část náleží do teplé a suché oblasti. Průměrná roční teplota činí 8–9°C, průměrný roční úhrn srážek obnáší 480–530 mm. Srážkové maximum připadá na červenec. V zimních měsících jsou srážky minimální, sněhová pokrývka je nízká a vytrvává jen krátce. Díky pestrosti terénu a charakteru rostlinného pokryvu se zde výrazně uplatňují mikroklimatické vlivy.
Stručná charakteristika fytochorionu Složení zdejší květeny a vegetace bylo a je ovlivňováno pestrým geologickým (převážně vápencovým) podkladem, specifickou geomorfologií krajiny, sousedstvím teplejších a sušších regionů xerotermní květenné oblasti a v neposlední řadě i lidskou činností a osídlením. S výjimkou nevýznamných a menších nalezišť v rámci křídové tabule je Český kras jediným větším vápencovým územím v České kotlině, na němž jsou v úplných vývojových sériích a ekologických řadách vyvinuta společenstva světlomilných xerofilních rostlin. Krasový fenomén souvisí se zvláštním zvětráváním vápenců a jejich jednostranným chemismem stejně jako se specifickým vývojem půd. Říční fenomén Berounky a jejich větších přítoků zvyšuje celkovou stanovištní pestrost a znásobuje účinek krasového fenoménu. Pro oblast je charakteristický výskyt jednak teplomilných a suchomilných submediteránních druhů rostlin, jednak druhů středoevropské lesní květeny. Prolínání těchto dvou nejvýznačnějších různorodých prvků je umožněno tím, že denudací byly obnaženy tvary, které vznikly při dávném variském vrásnění. Na některých místech jsou totiž vrstvy vápenců, které původně sedimentovaly ve vodorovné poloze, skloněny v úhlu kolem 30º k jihu. Na takových lokalitách se kombinují dva faktory: velice mělký půdní profil tvořený pouze primitivní protorendzinou, protože vytvořené půdní částice neustále sklouzávají po hladkých vápencových plotnách, a velice teplé mikroklima na příznivě skloněném jižním svahu, který absorbuje sluneční záření dopadající po velkou část roku kolmo na tento úklon svahu. Za těchto podmínek se nemohou trvale uchytit dřeviny středoevropského listnatého lesa a vzniká zde přirozené, ekologicky podmíněné bezlesí (hovoříme proto o xerotermní hranici lesa). To umožnilo existenci řady reliktních stanovišť – skalních stepí, xerotermních trávníků a lesostepí, které mozaikovitě zpestřují mírně zvlněnou krajinu habrových doubrav. Několik desítek zdejších rostlinných druhů dnes náleží v rámci České republiky k ohroženým až kriticky ohroženým. Rostou zde druhy fytogeograficky významné s hraničním rozšířením v Českém krasu, jako čilimník řezenský (Chamaecytisus ratisbonensis) a zimostrázek alpský (Polygaloides chamaebuxus). Vyskytují se tu i druhy význačné svým reliktním rozšířením, např. rudohlávek jehlancovitý (Anacamptis pyramidalis) v rezervaci Karlštejn, na více lokalitách včelník rakouský (Dracocephalum austriacum), hlaváček jarní (Adonanthe vernalis), trýzel škardolistý (Erysimum crepidifolium), kavyl tenkolistý (Stipa stenophylla), hadí mord nachový (Scorzonera purpurea) a řada dalších. Český kras je jedinou větší oblastí v Čechách, kde roste devaterníček šedý (Rhodax canus). V šipákových doubravách a na skalních stepích se zde vyskytuje apomiktický jeřáb krasový (Sorbus eximia), endemit Českého krasu.
Geobotanický průvodce po Čechách
3
Nástin vegetace a květeny K nejzajímavějším společenstvům patří šipákové doubravy s dřínem (CornoQuercetum). Tvoří rozvolněné, většinou zakrslé porosty na velmi mělkých půdách vápenců. Kromě dubu pýřitého (Quercus pubescens) v nich roste řada dřevin převážně keřového vzrůstu, jako jsou jeřáb muk (Sorbus aria), jeřáb břek (S. torminalis), dřín (Cornus mas), svída krvavá (Swida sanguinea), hlohy (Crataegus spp.), růže (Rosa spp.), ptačí zob obecný (Ligustrum vulgare), dřišťál obecný (Berberis vulgaris), skalník celokrajný (Cotoneaster integerrima), řešetlák počistivý (Rhamnus cathartica) a další. Bohatý je i výskyt bylin a trav často velmi nápadných, jako např. třemdava bílá (Dictamnus albus), sasanka lesní (Anemone sylvestris), hrachor chlumní (Lathyrus lacteus), kamejka modronachová (Lithospermum purpurocaeruleum), vstavač nachový (Orchis purpurea), rozrazil klasnatý (Pseudolysimachion spicatum), oman srstnatý (Inula hirta), prvosenka jarní (Primula veris), lněnka bavorská (Thesium bavarum) a mnoho jiných. Na dřínové doubravy navazují na plošinách s odvápněnou půdou, často fosilní tzv. “terra fusca”, mochnové doubravy (Potentillo albae-Quercetum) s acidofilními druhy, jako např. kostřava ovčí (Festuca ovina) a souborem druhů, které indikují jílovité nepropustné půdy, jako je mochna bílá (Potentilla alba), srpice barvířská (Serratula tinctoria), bukvice lékařská (Betonica officinalis), svízel severní (Galium boreale) apod. Z přirozených lesních společenstev jsou nejrozšířenější dubohabřiny (Carpinion) s výskytem četných vzácnějších druhů rostlin, jako je např. lilie zlatohlavá (Lilium martagon), medovník meduňkolistý (Melittis melissophyllum), orlíček obecný (Aquilegia vulgaris), lýkovec jedovatý (Daphne mezereum), okrotice bílá (Cephalanthera damasonium), o. dlouholistá (C. ensifolia), kruštík širolistý (Epipactis helleborine), na kyselejších stanovištích prstnatec bezový (Dactylorhiza sambucina) a vemeník dvoulistý (Platanthera bifolia). Plošně mnohem menší jsou zbytky vápnomilných bučin (CephalantheroFagenion) s charakteristickým výskytem okrotice červené (Cephalanthera rubra). Jde o lesy velké vědecké hodnoty, protože buk v nich dosahuje nejnižšího přirozeného rozšíření ve středních Čechách. Strmé svahy s hrubou pohyblivou sutí pokrývají suťové a roklinové lesy (TilioAcerion) a dominancí javory mléče a klenu (Acer platanoides, A. pseudoplatanus) a lípy velkolistá (Tilia platyphyllos), v podrostu se vyskytuje líska (Corylus avellana), bez černý (Sambucus nigra), meruzalka srstka (Ribes uva-crispa) a významný druh sutí meruzalka alpská (Ribes alpinum). Na tyto suťové svahy často navazují dna roklí, kde převládá javor klen a javor mléč s lípou malolistou a někdy s vtroušeným bukem. Nápadný je v nich především jarní aspekt v podrostu s dymnivkami (Corydalis cava, C. intermedia, C. solida), jaterníkem trojlaločným (Hepatica nobilis), orsejem jarním (Ficaria bulbifera), kyčelnicí devítilistou (Dentaria enneaphyllos), pitulníkem žlutým (Galeobdolon luteum), vzácněji s omějem vlčím (Aconitum vulparia). Nelesní xerotermní vegetace skal je a skalních stepí tu často nabývá dvou extrémních podob, jednak květeny osluněných vápencových a diabasových skal a skalních stupňů s nevyvinutými půdami, jednak květeny stinných vápencových skalnatých srázů. Na strmých skalách nalezneme porosty svazu Alysso-Festucion pallentis, v nichž se vyskytují pionýrské druhy schopné uchytit se a růst ve skalních spárách a štěrbinách. Mezi ně patří zejména tařice skalní (Aurinia saxatilis), kostřava sivá
Geobotanický průvodce po Čechách
4
(Festuca pallens), bělozářka liliovitá (Anthericum liliago) či locika vytrvalá (Lactuca perennis), ojediněle též kosatec bezlistý český (Iris aphylla subsp. bohemica). Na nejmělčích půdách na skalních teráskách se pak v porostech svazu Alysso alyssoidis-Sedion albi vyskytují vedle tučnolistých rozchodníků (Oreosedum album, Sedum acre, Sedum sexangulare) a netřesku (Jovibarba globifera subsp. globifera) i druhy jednoleté, jako je penízek prorostlý (Thlaspi perfoliatum) a lomikámen trojprstý (Saxifraga tridactylites). V určitých polohách jižních a západních svahů (např. na Doutnáči a Velké hoře), kde těsně pod povrchem leží ukloněné plotny vápenců, kterými nemohou proniknout kořeny stromů a kde je nejvyšší oslunění a nedostatek vláhy, se vytvořila trvalá nelesní společenstva, xerotermní trávníky svazů Festucion valesiacae a Helianthemo cani-Festucion pallentis. Zde se uplatňuje velká skupina vzácnějších druhů se submediteránním nebo subkontinentálním rozšířením – kavyl Ivanův (Stipa joannis), bělozářky (Anthericum ramosum, A. liliago), devaterníček šedý (Rhodax canus), svízel sivý (Galium glaucum), vlnice chlupatá (Oxytropis pilosa), chrpa chlumní (Cyanus triumfettii), sesel sivý (Seseli osseum) a další. Na hlubších půdách převažují širokolisté trávníky svazu Bromion erecti s válečkou prapořitou (Brachypodium pinnatum) a sveřepem vzpřímeným (Bromus erectus), které byly v minulosti často využívány jako pastviny. Z dalších druhů tu roste například hlaváček jarní (Adonanthe vernalis), sasanka lesní (Anemone sylvestris), růže galská (Rosa gallica) nebo pcháč běloúborný (Cirsium eriophorum). Vlhčí a stinné severně orientované vápencové stěny a srázy poskytly útočiště některým druhům dealpinským, s optimem rozšíření v evropských horách. Pro tato společenstva pěchavových trávníků (Seslerio-Festucion pallentis) je charakteristický výskyt pěchavy vápnomilné (Sesleria albicans), lomikamene vždyživého (Saxifraga paniculata), lomikamene trsnatého (Saxifraga rosacea), dvojštítku hladkoplodého (Biscutella laevigata) a hvozdíku sivého (Dianthus gratianopolitanus). Mezofilní louky (Arrhenatherion) jsou v Českém krasu vázány zejména na nivní polohy. Jejich existence závisí na trvalém obhospodařování. Vzhledem k propustným horninám a půdám se v Českém krasu nevyvinuly rozsáhlejší mokřadní společenstva. Podél řeky Berounky rostou pobřežní společenstva s lesknicí rákosovitou (Phalaris arundinacea) a stále se rozrůstající porosty vrb, převážně stromových vrb křehkých a vrb bílých. Rozšířená je tu mimo jiné rukev obojživelná (Rorippa amphibia), podrobněji byly sledovány změny v rozšíření šmelu okoličnatého (Butomus umbellatus), přímo v řece je hojný stolístek klasnatý (Myriophyllum spicatum). Podél některých širších údolí kultivovaných potoků, např. v Radotínském údolí, vznikly kosením blatouchové louky, které bez péče zarůstají vysokými bylinami. Pramenné vápnité mokřady v jihozápadní části Českého krasu byly ve 2. polovině 20. století téměř úplně vysušeny. Důležitým biotopem jsou dnes umělé vodní nádrže, kde se vyskytují mnohé vodní a mokřadní druhy: na rybníku Obora u Litně byl zaznamenán například rozrazil pobřežní (Veronica catenata) a skřípinec jezerní (Schoenoplectus lacustris), u rybníka v Korně zase tajnička rýžovitá (Leersia oryzoides), v malém rybníčku na Kodě rostou mechy Fontinalis antipyretica a Platyhypnidium riparioides. Nejčastějšími společenstvy v rybnících jsou Lemnetum minoris, Typhetum latifoliae, Phragmitetum communis a Sparganietum ramosi.
Geobotanický průvodce po Čechách
5
Křivoklátsko [Jaroslav Vojta]
Charakteristika území Navštívené lokality leží v CHKO Křivoklátsko (založené r. 1978), která je zároveň biosférickou rezervací pod záštitou UNESCO. CHKO Křivoklátsko zaujímá větší část Křivoklátské pahorkatiny, severní okraj leží na území Lánské a Kralovické pahorkatiny. Křivoklátsko patří mezi mírně teplé a mírně suché oblasti, srážky dosahují ročních průměrů kolem 500 mm. Efekt makroklimatu je však silně modifikován členitostí terénu, na exponovaných skalních ostrožnách dochází k silnému výparu a podmínky jsou zde xerotermní, naproti tomu v inverzních kotlinách nedovolují mrazy ani růst buku. Geologicky je Křivoklátsko velmi pestrým územím, mozaika hornin různé minerální síly a různého stupně zvětrání a geomorfologická pestrost umožňuje existenci širokého spektra rostlinných společenstev. Sedimentární horniny reprezentované břidlicemi, buližníky, pískovci a drobami jsou horniny vesměs minerálně slabé a jejich výchozy hostí acidofilní vegetaci. Vyvřelé horniny se na Křivoklátsku vyskytují v různých variantách - od kyselých (ryolity) až po minerálně velmi bohaté paleobazalty (spility) a diabasy. Tam, kde paleobazalty vystupují na povrch, umožňují existenci kalcifilní vegetace (sv. Seslerio-Festucion pallentis v údolí Berounky). Kvartérní sedimenty nejsou většinou plošně příliš zastoupené, mohou však i v tenkých pokryvech zcela změnit charakter lokality, který by jinak vyplýval z vlastností hornin v podloží (např. minerálně bohaté spraše) také deluvia kyselých hornin bývají minerálně bohatší než původní substrát. Kvartérní uloženiny na Křivoklátsku představují zejména náplavové hlíny, štěrky a štěrkopísky, jejichž sedimentace probíhá v dynamickém prostředí nivy Berounky dodnes, po záplavách v roce 2002 se objevily štěrkové náplavy o mocnosti až desítek decimetrů. Pleistocenní štěrkové terasy jsou dnes vysoko nad úrovní hladiny Berounky a hostí lesní vegetaci vesměs acidofilního charakteru (Luzulo-Quercetum, AbietiQuercetum). Dalšími kvartérními sedimenty jsou spraše, humolity, svahoviny (časté sutě) a soliflukční hlíny. Vliv matečné horniny je také silně modifikován půdotvorným procesem, v rovinatém terénu se na břidlici vyvine typická hnědozem a na ní druhově bohatá dubohabřina, která je však na mělkém rankeru vystřídána acidofilní doubravou. Na území Křivoklátska převažuje lesní květena, typické jsou zejména tyto druhy: Hepatica nobilis, Lathyrus niger, L. vernus, Dentaria bulbifera, D. enneaphyllos, Potentilla alba, Stellaria holostea, Viscaria vulgaris a další, v jižní části CHKO, která navazuje na Brdy najdeme některé lesní druhy vyšších poloh (Calamagrostis villosa, Veronica montana, Lysimachia nemorum). Teplomilné druhy xerotermních stanovišť jsou vázány na skalní stanoviště kaňonovitého údolí Berounky. Mají zřetelně vyšší frekvenci v blízkosti Českého krasu, odkud zřejmě některé teplomilné prvky pronikají. Na rozdíl od situace v Českém krasu jsou však jen vzácně zastoupeny kalcifilní prvky (Sesleria varia, Saxifraga paniculata). Typické jsou například tyto druhy: Allium montanum, A. strictum, Anthericum liliago, A. ramosum, Aurinia saxatilis, Brachypodium pinnatum, Phleum phleoides, Pulsatilla pratensis atd. Údolí Berounky nefunguje pouze jako migrační kanál pro druhy z oblasti Českého krasu, ale také spojuje území s Plzeňskou pahorkatinou, v oblasti
Geobotanický průvodce po Čechách
6
proto najdeme také některé významné západoevropské migranty (Lathyrus linifolius, Polygala chamaebuxus). Na křivoklátsku jsou vzácná rašeliniště (několik lokalit je pouze v severní části), slatiniště a mokřadní vegetace, druhy vázané na tato společenstva proto téměř chybí. Krajině křivoklátska zcela dominují dubohabřiny sv. Carpinion betuli, as. Melampyro nemorosi-Carpinetum, které jsou v důsledku vysoké variability geologického podloží, reliéfu a v neposlední řadě v důsledku lidských činností diferencovány do rozličných typů. Nalezneme zde acidofilní varianty, které tvoří přechod k acidofilním doubravám, teplomilné varianty, které jsou přechodem k teplomilným doubravám a také dubohabřiny se zcela unikátními kombinacemi druhů. Bučiny jsou poměrně vzácné, omezené na vyšší polohy a severní svahy, květnaté bučiny představuje asociace Tilio cordatae-Fagetum s hojnou účastí druhů dubohabřin, vzácnější jsou acidofilní bučiny as. Luzulo-Fagetum. Velmi vzácně lze dnes již spíše předpokládat výskyt vápnomilných bučin Cephalanthero-Fagetum na diabasových výchozech. Křivoklátsko je unikátní častým výskytem suťových lesů sv. Tilio-Acerion. Teplomilné doubravy jsou na plošinách na hlubokých půdách minerálně bohatších sedimentárních hornin reprezentovány as. Potentillo albaeQuercetum. Na strmějších osluněných svazích zejména v údolí Berounky jsou časté as. Sorbo-Quercetum. As. Viscario-Quercetum představuje přechod k acidofilním doubravám, jejichž variabilita, závislá zejména na mezoklimatu a reliéfu je na Křivoklátsku obdivuhodná, kromě bikových a vřesových doubrav se zde vyskytují také acidofilní doubravy s jedlí (Abieti-Quercetum). Maloplošně při vrcholech kopců a na hranách skal jsou vyvinuty acidofilní reliktní bory, specifickou maloplošně vyvinutou vegetaci představují také jedliny. Niva Berounky je dnes již z velké části odlesněna, bývalý prostor tvrdých a měkkých luhů dnes zaujímají psárkové a ovsíkové louky (případně orná půda, ruderální plochy a sídla). Lužní lesy jsou zachovány pouze při březích menších toků (zejména as. Stellario-Alnetum ve vyšších polohách Carici remotae-Fraxinetum). Bezlesí je kromě již zmíněných luk reprezentováno zejména skalní vegetací sv. Alysso-Festucion pallentis a pěchavovými trávníky s dealpinskými druhy (Seslerio-Festucion pallentis). Sekundární bezlesí reprezentují kromě již zmíněných psárkových a ovsíkových luk trávníky sv. Koelerio-Phleion, menší plochy vřesovišť a luk sv. Violion caninae.
Rezervace Červený kříž Doubravy v rezervaci Červený kříž jsou vydařeným příkladem teplomilných doubrav řazených do as. Potentillo albae-Quercetum (sv. Quercion pubescentiipetraeae). Jedná se o doubravy převážně v rovinatých terénech na hlubokých půdách vyvinutých na jílových sedimentech, deluviích minerálně silnějších hornin, mimo Křivoklátsko také na slínovcích. Důležitou vlastností je vysýchavost substrátu, takže v porostech nalezneme některé indikátory střídavě vlhkých půd, jako je Betonica officinalis, Dianthus superbus, Galium boreale, Serratula tinctoria, Potentilla alba atd vedle pro mochnové doubravy charakteristických teplomilných prvků jako Hierochloe australis, Pulmonaria angustifolia nebo Peucedanum cervaria a četných druhů dubohabřin jako Lathyrus niger, Pyrethrum corymbosum nebo Brachypodium pinnatum. Mochnové doubravy bývají vyvinuty na bázemi bohatých půdách, svrchní horizonty jsou však odvápněny a tak zde roste také množství subacidofytů (Luzula luzuloides, Convallaria majalis, Melampyrum pratense). Zajímavostí je výskyt
Geobotanický průvodce po Čechách
7
hrachoru Lathyrus linifolius. Je to druh typický pro západoevropské acidofilní doubravy, Křivoklátsko leží na východní hranici jeho souvislého rozšíření u nás. Na Pusté seči nedaleko rezervace Červený kříž můžeme ještě dnes vidět tradiční podobu technologie, jež výrazně ovlivnila stav křivoklátských lesů - jedná se o pálení dřevěného uhlí v milířích. Pravda, milíře mají dnes podobu velkých plechových sudů, ale princip metody zůstává stejný. Pálení dřevěného uhlí doznalo na Křivoklátsku největšího rozvoje koncem 17. stol., kdy bylo dřevěné uhlí ve velkém používáno ve Valdštejnských železných hutích. V té době již ochrana křivoklátských lesů nebyla prioritou, jako tomu bylo po staletí, kdy lesy sloužily pro lov českým panovníkům. Dochází k rychlé exploataci lesů a také ke zhoršení jejich stavu, což si posléze uvědomili i majitelé lesa a v 18. stol zřídili pro Křivoklátsko první lesní řády (hospodářské plány). Křivoklátské lesy však zřejmě zachránila spíše nová technologie v hutích, která umožnila používání kamenného uhlí. Dnes je lesnatost Křivoklátska stále obdivuhodná - kolem 60%.
Údolí Berounky u Roztok - rezervace U Eremita a Na Babě Údolí Berounky u Roztok je nádherným příkladem jak řeka ovlivňuje tvářnost krajiny a diverzitu vegetace (tzv. říční fenomén). Zastavme se nejdříve v nivě Berounky. Na řece nejsou žádná větší vodohospodářská díla, takže si jako jedna z mála u nás zachovala přirozený povodňový režim. Niva řeky je charakterizována vysokou dynamikou změn zapříčiněnou pravidelnými záplavami, které také přinášejí do ekosystému množství živin.V závislosti na rychlosti proudu se při povodních usazují materiály o různé zrnitosti. Čerstvé náplavy řek jsou příkladem sukcesně mladých biotopů, složení jejich vegetace je do značné míry dáno spektrem diaspor, které ta která povodeň přinese a často se zde uplatňují "náhodně" splavené druhy.Významnou složkou vegetace jsou zejména jednoleté druhy, R - stratégové, nalezneme tu různé druhy čeledi Chenopodiaceae (Atriplex hastata, Chenopodium polyspermum, Ch. album), Polygonaceae (Polygonum hydropiper, P. lapathifolium, Rumex maritimus), Brasicaceae (Barbarea arcuata, Rorripa amphibia) a také druhy, které jsou schopny rychle vegetativně regenerovat (Phalaris arundinacea, Urtica dioica). Na porosty náplavů prostorově i sukcesně navazují druhově chudé říční rákosiny s Phalaris arundinacea a místy s Carex buekii. Původní lužní lesy už se v údolí Berounky nevyskytují a byly nahrazeny psárkovými loukami (sv. Alopecurion pratensis). Pěkné porosty psárkových luk můžeme pozorovat při silnici od Roztok k Rezervaci U Eremita. V psárkových loukách najdeme kromě dominantních trav (Alopecurus pratensis, Poa trivialis...) četné druhy indikující vysoký obsah živin (Rumex crispus, R. thyrsiflorus, Galium mollugo a další). Před vstupem do rezervace U Eremita si ještě povšimneme spilitových skalek na obou březích potoka Klucná při jeho ústí do Berounky s porosty sv. SeslerioFestucion pallentis, které jsou typické pro strmé skalní srázy severních expozic na karbonátových substrátech. Dominantní je Sesleria albicans a jsou zde přítomny některé další kalcifyty (Saxifraga aizoides = paniculata a Asplenium ruta-muraria) a též četné druhy skalních stepí. Ve vlastní rezervaci U Eremita jsou chráněny zachovalé porosty suťových lesů na strmém svahu údolí Berounky, maloplošně lze však také zaznamenat fragmenty porostů teplomilných doubrav as. SorboQuercetum a další drobné plošky s vegetací pěchavových trávníků doprovázené vegetací zastíněných mechatých skal s kapradinami. Největší plochu rezervace
Geobotanický průvodce po Čechách
8
zabírá suťový les s bohatým stromovým patrem, zpravidla převažuje Carpinus betulus, hojně se ale vyskytují další dřeviny (Acer campestre, A. pseudoplatanus, A. platanoides, Tilia cordata, Quercus petraea), místy zcela převládá Taxus baccata a hojná je též Abies alba. Kromě druhů sv. Tilio-Acerion se zde hojně vyskytují druhy dubohabřin a porosty jsou řazeny k as. Aceri-Carpinetum, která je typickým suťovým lesem teplejších oblastí. Pouze maloplošně je vyvinut porost as. Lunario-Aceretum. Porosty suťových lesů s dominancí Lunaria rediviva jsou velmi dobře vyvinuty již mimo rezervaci v blízké rokli ústící do údolí potoka Klucná. Úzké rokle s mnoha skalkami a balvanitými sutěmi jsou příhodné pro rozvoj měsíčnice, charakteristický je také vysoký obsah humusu v půdě a vysoká mikrobiální aktivita. Část zmíněného porostu byla bohužel narušena bezohlednou výstavbou víkendových chat. Další zajímavá lokalita se nachází na druhém břehu Berounky - jedná se o rezervaci Na Babě. Rezervace je nejlépe dostupná z Křivoklátu po levobřežním svahu údolí Rakovnického potoka po žluté turistické stezce, která vede velmi pěkným suťovým lesem, nebo od Amalína plochým terénem se zachovalými dubohabřinami (Melampyro-Carpinetum typicum a luzuletosum). Zejména porosty subas. Melampyro nemorosi-Carpinetum luzuletosum stojí za povšimnutí, nalezneme ji zejména v okolí velké luční enklávy jižně od Amalína. V porostu s převahou dubu zimního se hojně uplatňují acidofilní druhy (Luzula luzuloides, Avenella flexuosa, Festuca ovina, Vaccinium myrtillus, Melampyrum pratense a další), vegetace proto působí dojmem acidofilní doubravy, kdyby zde ovšem nebyly poměrně hojné indikační druhy dubohabřin (Hepatica nobilis, Galium odoratum, Stellaria holostea, Pyrethrum corymbosum...). Tento typ dubohabřin často nacházíme v blízkosti lidských sídel, kde lze předpokládat v historické nebo recentní době častý odsun materiálu (pastva, hrabání steliva, sběr suchého dřeva), svoji roli hraje zřejmě také recentní sešlap lokalit. Vlastní chráněné území zaujímá strmé skalnaté svahy s velice různorodou vegetací. Na skalních výchozech jižních expozic jsou skalní stepi sv. AlyssoFestucion pallentis střídané v jemné mozaice zejména teplomilnými a acidofilními doubravami (Sorbo-Quercetum, Viscario-Quercetum), na četných suťových kuželech jsou lesy sv. Aceri-Carpinetum. Lesy jsou bohužel silně postiženy výsadbami a expanzí nepůvodních dřevin (zejména Robinia pseudoacacia, Pinus nigra, Larix decidua a pod.) Nejzajímavější částí rezervace jsou bezlesé enklávy při kótě Baba (404 m n. m.). Vegetaci níže položené enklávy (tzv. Dolní step) lze považovat za primární bezlesí. Tvoří ji xerotermní společenstva skalních stepí (sv. AlyssoFestucion pallentis) s velkým druhovým bohatstvím teplomilných druhů (Festuca pallens, Potentilla arenaria, Artemisia campestris, Pulsatilla pratensis subsp. nigricans, Seseli osseum, Centaurea triumfetii, Allium strictum a další). Bylinné patro má malou pokryvnost, naopak bývá přítomno velké množství mechů a lišejníků (Polytrichum piliferum, Ceratodon purpureus, Cladonia rangiformis a pod.), zejména na strmých skalních stěnách najdeme dosti sukulentních druhů (Jovibarba sobolifera, Sedum album, S. reflexum a další). Na suti pod skalní stěnou jsou bohatě vyvinuty termofilní bylinné lemy (tř. Trifolio-Geranietea), suť je obtížně dostupná, hlavní diagnostické druhy však zastihneme roztroušeně i přímo na Dolní stepi (Geranium sanguineum, Dictamnus albus). Za pozornost ještě stojí fragment reliktního boru (Hieracio pallidi-Pinetum) a pěchavového trávníku. Tzv. Horní step je již sekundárním bezlesím, její travinnou vegetaci lze zahrnout do sv. Koelerio-Phleion. Tyto porosty mají víceméně zapojené bylinné patro, dominuje zde zejména Avenula pratensis, Festuca rupicola a F. rubra. Z charakteristických druhů nalezneme zejména: Pseudolysimachion spicatum, Phleum
Geobotanický průvodce po Čechách
9
phleoides, Centaurea stoebe, Sanguisorba minor, Koeleria macrantha, Potentilla tabernaemontanii a další. Druhový seznam k lokalitě Na Babě viz příloha.
Branovská vrata Poslední křivoklátské zastavení představuje bezejmenný hřbet jižně od Hájovny Branovská vrata. Na tomto protáhlém hřbetu vyčnívajícím nad okolní krajinu a exponovaném větru, lze demonstrovat vliv tzv. vrcholového fenoménu na vegetaci. Protože dochází k odnosu organických i anorganických složek půdy a k vysušování stanoviště, minerálně slabá hornina (ryolit) již nedokáže pufrovat snižování pH. Na vrcholu tak najdeme acidofilní vegetaci (acidofilní doubravy Luzulo-Quercetum a reliktní bory Cladonio-Pinetum), ačkoliv svahy jsou pokryty bučinou (Tilio cordataeFagetum) a dubohabřinou (Melampyro-Carpinetum).
Historie obhospodařování lesa K exploataci lesní krajiny docházelo intenzivně od doby středověké kolonizace (od druhé poloviny 12. stol.). Vladaři a šlechta podporovali kolonizační snahy, tím že půdu darovali klášterům a za výhodných podmínek pronajímali poddaným. V té době docházelo k rozsáhlému odlesňování a převodu lesní půdy na zemědělskou. Středověk tedy znamenal výrazné odlesnění naší krajiny, výjimkou byla pouze přechodná období katastrofických snížení počtu obyvatel (husitské války, třicetiletá válka), kdy došlo k regeneraci lesa a často i samovolnému zalesnění zemědělské půdy. Vysokou spotřebu stavebního dříví doplňovala těžba palivového dříví, nejen pro domácnosti, ale také pro doly a hutě (Kutnohorsko, Krušnohorské cínové a železné doly, Stříbrsko atd.). V rozsáhlém okolí dolů a hutí byl již ve 14. stol nedostatek dřeva a bylo proto dováženo ze vzdálenějších oblastí (zejména plavením po větších řekách). Ovšem i pozemky, které ve středověku zůstávaly lesem, nebyly žádnými panenskými pralesy. Les byl daleko mnohostrannějším zdrojem než dnes, například zvěřina byla zcela obvyklou složkou jídelníčku lidí, významným produktem byl lesní med, v lese se pásl dobytek a prasata, byl zdrojem steliva do stájí (hrabání steliva a kosení lesní trávy) a také sběr lesních plodů a bylin byl pro obyvatelstvo velmi významný. Celkově lez říci, že dochází zejména k vysokému exportu materiálu a živin z lesního ekosystému, k acidifikaci půd, k výraznému snížení věkového průměru porostů a jejich prosvětlení. Zasaženy jsou téměř všechny porosty, vyjma těch ve zcela nedostupném terénu a ve vysokých polohách, kam se nedostal dobytek a jejich odtěžení by bylo náročné. Lesy využívané pro těžbu palivového dřeva bez vysokých nároků na jeho kvalitu, byly obhospodařovány s velmi krátkou dobou obmýtí jako tzv. výmladkové lesy (pařeziny). Tento široce používaný způsob hospodaření v kombinaci s lesní pastvou a dalšími aktivitami zcela změnil druhovou skladbu lesů zejména v nižších polohách ještě dříve než se objevily jakékoliv přesnější údaje o složení tehdejších lesů. . Je tak možné (a dokládají to i mnohé paleobotanické rozbory), že naše dnešní představy o původním rozšíření zejména dubohabřin mohou být zcela nadhodnocené v neprospěch buku. Postupné zhoršování stavu lesa a snižování jeho výnosu v době, kdy byla po dřevu vysoká poptávka přinutilo jejich majitele k zamyšlení nad jeho dlouhodobým obhospodařováním. Od 15. stol. se doporučuje nechávat po seči výstavky - jednotlivé stromy jako zdroj semen pro obnovu lesa, sporadicky se také začíná s umělou obnovou lesa síjí. Umělá obnova se výrazněji uplatňuje až koncem 18. stol., kdy již lesníci zcela zvládli technologii obnovy lesa síjí i sadbou, zpočátku jsou k pěstování lesa využívány všechny
Geobotanický průvodce po Čechách
10
dostupné dřeviny, postupně se však jejich sortiment omezuje na rychle a spolehlivě rostoucí jehličnany. Technologie umělé obnovy vede k vysazování monokultur se všemi neblahými důsledky pro celý ekosystém lesa.
Způsoby těžby a obnovy lesa Struktura lesa a složení stromového i bylinného patra je z velké části určena způsobem jeho obhospodařování. Prvním krokem v hospodaření s lesem je jeho vykácení. Způsob vykácení lesa předurčuje možnosti obnovy a následné hospodářské zásahy. V závislosti na vývoji technologií, ekonomických podmínkách a názorů lesníků se během doby vyvinuly různé způsoby těžby a obnovy lesa. Dnes u nás převažuje maloplošná holoseč, vzácněji vidíme clonnou seč nebo násečný způsob (v podstatě kombinace clonné seče a holoseče). Výběrná (toulavá) seč - z porostů jsou odtěženy pouze cenné kmeny, ostatní jsou ponechány. Častá ve středověku v dobách, kdy bylo dřeva dostatek (těžba kvalitního stavebního dříví), později opuštěna v souvislosti s vysokou spotřebou dřeva, moderními způsoby obnovy a uplatněním mechanizace. Výběrným způsobem hospodaření vzniká mnohavrstevný a různověký porost. Výběrná seč je často považována za ekologicky nejvhodnější, je však použitelná pouze v některých typech lesa. Pařezové hospodaření - v lesích využívaných jako zdroj palivového dřeva (pro domácnosti a zejména pro pálení dřevěného uhlí) se uplatňovala těžba s krátkým cyklem obmýtí (12 - 25 let). V tak krátkém čase není většina dřevin schopna dospět do reprodukčního stáří, proto tento způsob obhospodařování upřednostňuje dřeviny, které jsou schopny tvořit výmladky z pařezů (habr, lípy, javory, jasan, líska, olše, vrby, o něco méně duby a jilmy). Vznikají tzv. pařeziny (výmladkové lesy, Niederwald), ze kterých jsou zcela vytlačeny dřeviny netvořící výmladky (zejména buk a jehličnany kromě tisu), v podrostu se uplatňují zejména světlomilné druhy bylin. V pozdějších dobách se doporučuje ponechávat výstavky semenných stromů jako zdroj obnovy a potravy pro zvěř (žaludy) - vzniká střední les, Mittelwald. Způsob hospodaření častý ve středověku, dnes se v podstatě nepoužívá. Clonná seč se uplatňuje u podrostního způsobu hospodaření. Obnova prorostu probíhá přednostně přirozeně pod ochranou původního lesa prosvětleného těžbou. Vzniká dvouvrstevný porost blízký přirozenému. Holoseč - vykácení všech stromů lesa na větší ploše, vzniká pasečný les. Nevýhodou je zejména obtížnost následné obnovy, přirozené zmlazení je téměř vyloučené a k umělé obnově jsou použitelné pouze světlomilné dřeviny (borovice, modřín, dub, omezeně smrk). Vzniká stejnověký jednovrstevný porost. Velkoplošné holoseče širší než 1,5násobek výšky okolního porostu jsou dnes lesním zákonem zakázány.
Geobotanický průvodce po Čechách
11
Slavkovský les [Přemysl Tájek]
Stručná charakteristika území Slavkovský les leží v západních Čechách mezi Mariánskými Lázněmi, Kynšperkem nad Ohří a Karlovými Vary ve fytogeografickém okrese Slavkovský les českého oreofytika a v okrese Tepelské vrchy českomoravského mezofytika. Na jihu a západě strmě vystupuje nad Tachovskou brázdu (oddělující jej od Českého lesa), na severozápadě a severu se výrazně zdvíhá nad Chebskou a Sokolovskou pánví, které jej spolu s Ohří oddělují od Krušných hor. Na jihovýchodě pozvolna přechází do Tepelské vysočiny. Kromě zmiňovaných hraničních svahů a kaňonu říčky Teplé, která dělí území CHKO na Slavkovský les a Tepelské vrchy má celé území ráz paroviny. Nejvyšším vrcholem je Lesný (983m) a Lysina (982m), nejnižší bod má 370m. Území je tvořeno převážně kystalinikem, převládají hlavně ruly, žuly a amfibolity. V centrální části Slavkovského lesa vystupuje mohutné hadcové těleso (největší v ČR). Přítomny jsou i třetihorní útvary, kdy spolu se stratovulkánem Doupovských hor (sousedících na severovýchodě) vznikla řada samostatných vulkanitů. Ty tvoří morfologicky výrazné vrcholy (hlavně čedičové) – např. Podhorní vrch u Mar. Lázní (847m) (–nejvyšší hora Tepelské vysočiny) anebo Andělská hora a Šemnická skála, které vlastně z geologického hlediska patří už do Doupovských hor. Pozůstatkem této činnosti jsou i světoznámé minerální prameny (Grünská kyselka alias Magnesia, Korunní…), často s vysokým obsahem CO2 a termální vody v Karlových Varech. Přestože nejvíce minerálních pramenů (tzn. mající v 1 litru alespoň 1 gram solí) je soustředěno v Mar. Lázních (56) a Karlových Varech (známý počet 12+1), nacházejí se poměrně hojně i po celém území Slavkovského lesa. Dalšímimi svědky vulkanické činnosti jsou také mofety – výrony hlubinného CO2 a H2S (páchnoucího po zkažených vejcích). Mofety nemusí být často příliš nápadné, viditelnými se stávají až vznikem mofetových kráterů, které jsou zpravidla tvarovány a rozšiřovány vodou, která se v nich zachycuje, a kterou neustále víří probublávající plyny. Jejich dno bývá nezřídka pokryto mrtvými těly různých živočichů, kteří se otrávili CO2 – hmyzem počínaje a plazy a ptáky konče. Za mrazů kolem mofet často vznikají ledové pyramidy a sloupy. Území dnešního Slavkovského lesa pokrýval v minulosti souvislý prales nazývaný „pomezní hvozd“ (Markwald). Od konce 12. století však započal mohutný rozvoj důlní činnosti, významně ovlivňující stav a rozlohu lesů po řadu století. Jako doklad se nám až do dnešních dnů zachovala PP Dlouhá stoka, umělý potok přivádějící od začátku 16. století vodu do cínových dolů v Horním Slavkově. Účel 24 km vodního díla byl dvojí: 1/ přivádět vodu a 2/ zajistit splavováním dřevo nutné pro dřevící práce v dolech a pro dobývání rudy ohňovou metodou. Hrozivou spotřebu dřeva měly také hutní provozy – během 16. století bylo vytěženo asi 16 000 ha lesa. Neustálý nedostatek vody vedl i k tvorbě řady menších kanálů dostávajících vodu z mokřadů a rybníků. Území má dvě hlavní botanické atrakce: komplex rašelinišť a hadcová společenstva.
Geobotanický průvodce po Čechách
12
V relativně plochých náhorních plošinách se v okolí pramenišť během čtvrtohor vytvořila řada rašelinišť, jejichž existence je podmíněna sníženým odtokem a propustností podloží, vysokými srážkami a nízkým výparem v horských polohách. Nejznámější je komlex vrchovišť zvaný Kladské rašeliny, který se skládá ze čtyř maloplošných chráněných území: Tajga (125 ha), Paterák (120 ha), Lysina a Malé rašeliniště. Mocnost rašelinné vrstvy místy dosahuje až 6m. Na stanovištích s eutrofnější vodou se nacházejí přechodová rašeliniště a slatiniště, která vznikají i v okolí minerálních vývěrů. Samotné minerální prameny bývají v krajině nápadné oranžovými nánosy oxidů železa; typickou rostlinou takovýchto stanovišť bývá Triglochin palustre. Ve SL se vyskytuje i celá řada druhů z čeledi Orchidaceae, v současné době probíhá monitoring 5 vybraných druhů: Orchis morio, Orchis mascula, Orchis ustulata, Coeloglossum viride a Gymnadenia conopsea. Z běžnějších druhů jsou přítomny ještě Platanthera bifolia, Dyctylorhiza fuchsii, D. majalis, Listera ovata, Epipactis palustre, Epipactis helleborine nebo méně i častá Corallorhiza trifida. Na jediné lokalitě se nachází vzácná Gymnadenia conopsea ssp. densiflora. Za zmínku stojí i Heracleum mantegazzianum, neofyt původem z vyšších a středních poloh Kavkazu, vysazený v Čechách poprvé v 19. století na panství knížete Metternicha v Kynžvartě jako okrasná rostlina. Ve Slav. Lese se šíří především podél vodních toků a komunikací, nezřídka tvoří rozsáhlé monocenózy, především na světlejších poloruderálních stanovištích nebo narušovaných půdách apod.
Mokřady, Slatiniště a rašeliniště: Caricion fuscae – často v drobných terénních sníženinách. Carex pulicaris, C.davalliana, Eriophorum angustifolium, Triglochin palustre, Menyathes trifoliata, Dactylorhita fuchsii agg. (vyšší polohy). Sphagno recurvi-Caricion canescentis – zamokřené okrajové části vrchovišť nebo v terénních depresích. Drosera rotundifolia, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre. Dm S. recurvum agg., S. palustre Sphagnion medii - Andromedo polifoliae-Sphagnetum magellanici nezalesněné střední části vrchovišť a Pino rotundatae-Sphagnetum s Pinus rutundata nebo P. x pseudopumilio, Sphagnum magellanicum a dokonce i S. fuscum a S. rubellum, Splachnum ampulaceum. Magnocaricion elatae - mokřadní biotopy, především okolí vodních nádrží. Carex appropinquata, C. paniculata, C. rostrata, C. vesicaria, Menyanthes trifoliata, ve vodním sloupci mezi bulty občas Utricularia australis Calthion – často druhově velmi pestré avšak často zanedbané porosty s Valeriana dioica, Comarum palustre, Epipactis palustris, Dactylorhiza majalis, Trollius europaeus, Iris sibirica, Salix rosmarinifolia, Succisa pratensis – přechod do Molinionu. Molinion – spíše území blíže ke Karlovým Varům. Často významný podíl Succisa pratensis, dále např. Gentiana pneumonanthe, Parnasia palustre, Carex umbrosa, Eriphorum latifolium, Gentianella obstusifolia subsp. sturmiana.
Geobotanický průvodce po Čechách
13
Skalní vegetace: Asplenion serpentini - Woodsia ilvensis (hlavně kaňon řeky Teplé), Polypodium vulgare, na hadcích Asplenium adulterinum, Asplenium cuneifolium, vzácně i nehadcové sleziníky Asplenium trichomanes, A.septentrionale, A. viride.
Lesy: jsou tvořeny především sekundárními smrkovými monokulturami, nicméně velká část z nich vznikla na odvodňováných Bazzanio (Equiseto-, Sphagno-)-Piceetum. Přirozené porosty se uchovaly většinou pouze v extrémních podmínkách: Dicrano-Pinion – fragmenty na skalních hranách; především však reliktní bory na hadci a ve strmých polohách kaňonů řek Ohře a Teplá – Asplenio cuneifoliiPinetum s Erica carnea, Polygaloides chamaebuxus, Vaccinium myrtillus, V. vitisidaea. Piceion excelsae – rašelinné a podmáčené smrčiny, především při okrajích větších vrchovišť s řadou charakteristických rašeliníků, Bazzania trilobata, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum Betulion pubescentis – podobně jako předchozí jednotka, ovšem méně často. Fagion a Luzulo-Fagion – zbytky květnatých a bikových bučin nalezneme např. v PR Holina. Alnion incanae – podél vodních toků, Filipendula ulmaria, Urtica dioica, Caltha palustris, Primula elatior, Aegopodium podagraria… Minerálky a časté terénní deprese s Triglochin palustre. Luzulo-Fagion (včetně jedlin), Violo reichenbachianae-Fagetum, Hordelymo-Fagetum – kvalitní porosty v okolí Karlových Varů, M. Lázní, Kynžvartu a Lokte (až k dubohabřinám)
Dominova skalka Především skalní společenstva na hadci s endemickým rožcem kuříčkolistým – Cerastium alsinifolium (pouze hadce ve SL), Galium sudeticum (pouze hydce ve SL a kary v Krkonoších), hadcové kapradiny Asplenium adulterinum a Asplenium cuneifolium. Z dalších druhů: Botrychium lunaria nebo Antennaria dioica… Jedna ze dvou lokalit ve SL (druhá jsou Křížky), kde je zajišťováma pastva koz (asi 3 týdny v roce) umožňující existenci nelesních hadcových společenstev (potlačení zarůstání klonálními travami jako Calamagrostis arundinacea a C. villosa.
Křížky Bývalé obecní pastviny na odlesněných hadcových výchozech. Vegetace ovlivněná přes dvě století trvající pastvou a těžbou dřeva i kamene. Genistion, subatlantská vřesoviště s Erica carnea, Arnica montana, Silene vulgaris, Juniperus communis, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus. Skalní terásky: Hyperico perforati-Scleranthion perennis s Galium verum, Hiracium pilosella, Lychnis viscaria, Euphorbia cyparissias, Festuca ovina, Agrostis capillaris, Thymus pulegioides… Skalní štěrbiny opět Asplenion serpentini, navíc Huperzia selago.
Geobotanický průvodce po Čechách
14
Úpolínová louka Unikátní výskyt (v Čechách asi 4 lokality) Salix myrtylloides (patrně jediný samičí klon, který zde roste již desítky a možná i stovky let). Calthion s Trollius europaeus, Iris sibirica, Dactylorhiza majalis, Comarum palustre, Eriophorum angustifolium, Carex nigra, Carex canescens, Carex rostrata… Jižně od lokality protéká Dlouhá stoka.
Mokřady pod Vlčkem Epipactis palustris, Carex dioica, C.apropinquata, Dianthus superbus, Thesium pyrenaicum, Corallorhiza trifida, Pedicularis palustris, výrony CO2.
Vlček Součást hlavního hadcového hřbetu, který je celý zalesněný (hadcové bory a smrkové monokultury).. Asplenio cuneifolii-Pinetum a Asplenion serpentini – nejvyšší výskyt Asplenium cuneifolium a Erica carnea v ČR (asi 880m). Dianthus sylvaticus, Huperzia selago, Dianthus seguierii
Smraďoch Lesní rašeliniště s několika minerálními prameny a vývěry plynného CO2. Pinguicula vulgaris, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Sphagnum fuscum, Dactylorhiza fuchsii .
Kočičí vrch Komplex extenzivních pastvin na svazích kočičího vrchu západně od Bečova. travinná společenstva od mokřadních až po mírně xerotermní. Filipendulenion, Calthenion, Potentilion anserinae, Cardamino-Montion, Arrhenatherion, Cynosurion, Koelerio-Phleion. Z pozoruhodných druhů se zde vyskytuje zejména Montia hallii, Isolepis setacea, Orchis ustulata
Hadce Neboli serpentinity se vyznačují především svými specifickými chemickými vlastnostmi. Patrně největší vliv na vegetaci má značný obsah hořečnatých iontů v hadcových půdách (a naopak velice nízký obsah iontů vápenatých, resp. poměr CaO/MgO). Významné je také množství pro rostliny toxických prvků, hlavně Co, Ni a Cr. Naopak velice malé jsou
Geobotanický průvodce po Čechách
15
koncentrace N, P, K a Mo. Relativně vysoký bývá také obsah železa v kontrastu s nedostatkem síranů a chloridů. Spolu se svou značnou průteplivostí a tvorbou půd s nízkou schopností retence vody se tak hadce stávají pro většinu rostlin extrémními stanovišti. O tom, jak náročným prostředím hadec může být vypovídají např. přes 200 let staré borovice rostoucí na hadcovém hřbetu a dosahující průměrné výšky pouhých 10m. Vliv hadce se také u řady rostlin projevuje vznikem tzv. serpentinomorfóz – odchylek od standartního vzezření, které byly v minulosti důvodem vzniku řady hadcových poddruhů apod. (např. Campanula rotundifolia ssp. serpentinica, Polypodium serpentinii…). Mimo Slavkovský les se vyskytují menší hadcové komplexy u Poběžovic (Domažlicko), na Českomoravské vysočině, v Železných horách, Žďárských vrších, u Dolních Kralovic, u Křemže (J Čechy), ve Znojemsko-brněnské pahorkatině (známé Mohelno)… Nejbližší Mnichovským hadcům (těm ve SL) jsou serpentinity na německé straně Smrčin (u města Hof).
Geobotanický průvodce po Čechách
16
České Středohoří [Jarmila Kubíková, Zuzana Münzbergová a Tomáš Fér] České středohoří bylo vylišeno jako samostatná geomorfologická jednotka, její rozloha činí kolem 1300 km². Nejvyšším bodem je vrchol Milešovky (836 m n.m.), nejnižším bodem hladina Labe v Děčíně (121 m n.m.). Důvodem této členitosti je její geologická historie: v druhohorách v období křídy byla krajina zaplavena na 24 miliónů let mořem, které zde zanechalo několik set metrů mocné sedimenty, většinou hrubozrnné kvádrové křemenné pískovce, ale i jemnější vápnité pískovce. V části pánve, zejména na Chomutovsku, Lounsku, Teplicku a Litoměřicku se vyskytují jemnozrnné sedimenty – prachovce (opuky), jílovce, slínovce a vápence. V závěru starších třetihor – paleogénu – došlo k oživení zlomové tektoniky a podél hlubokých zlomů začala probíhat vulkanická činnost, která trvala s několika přestávkami až do miocénu, tj. více než 40 miliónů let. Vznikla tak plošina tvořená výrazně denudovanými křídovými sedimenty střídaná vulkanickými kužely, kupami a krátkými hřbety. Vlastní vulkanická tělesa jsou postižena erozí, jsou pokryta suťovými kužely převážně z hrubých balvanů a mnohde zůstávají již pouze výplně sopečných jícnů a přívodních kanálů. Většinu výlevů tvoří bazické horniny – čediče (např. olivinický nefelinit), bohaté na vápnité sloučeniny, dále trachytické horniny (např. sodalitický fonolit), které jsou naopak na vápnité sloučeniny chudé. Povrch Českého středohoří byl později ovlivněn říčními náplavy podél řek a eolickými sedimenty – vátými písky a sprašemi. Půdy jsou většinou kambizemě eutrofní, na plošinách východní části pseudogleje, na slínech slínovatky a černozemě na spraších. Na svazích vulkanických kopců se vyskytují rankery. Klimaticky je České středohoří velmi pestré – zatímco oblast Lounska patří do teplé oblasti a srážkově velmi nízké (kolem 500 mm za rok), na vrcholu Milešovky dosahují srážky hodnot kolem 1000 mm za rok a celá oblast východně od Litoměřic se vyznačuje pouze mírně teplým klimatem. Na klimatické rozdíly reaguje vegetace – v západním Lounském středohoří se na jižních svazích kopců vyskytují subkontinentální stepní trávníky, ve středním Litoměřickém středohoří převažují teplomilné lesní porosty s výskytem submediteránních prvků. Vyskytují se zde teplomilné doubravy s dubem pýřitým (Quercus pubescens), který zejména na vrchu Lovoš a Košťálov vytváří větší populace starých jedinců. Dochází zde též ke značnému výskytu kříženců s dubem zimním (Quercus petraea), které by si zasloužily zvláštní pozornost. Ve Verneřickém středohoří východně od Labe už převažují bučiny a submontánně laděné, vodou dobře zásobené bezkolencové louky se vstavači, kosatcem sibiřským a upolíny.
Xerotermní vegetace vulkanických kup Oblík a Raná K nejcennějším lokalitám subkontinentální stepi patří kopce Oblík a Raná u Loun, spolu se skupinou menších kopečků směrem k Libčevsi. K nejvýznačnějším druhům patří kozince – Astragalus exscapus, A. austriacus, A. danicus, divizna brunátná Verbascum phoeniceum, vlnice chlupatá (Oxytropis pilosa), kosatec bezlistý (Iris aphylla), len žlutý (Linum flavum), ale zejména nejméně 6 druhů kavylů
Geobotanický průvodce po Čechách
17
(Stipa capillata, S. pennata=S. joannis, S. pulcherrima, S. tirsa, S. dasyphylla, S. smirnovii, S. zalesskii) a ovsíř stepní (Avenastrum desertorum), který zde dosahuje nejzápadnější hranice ze svého jihosibiřského areálu. Pokud se týká detailního prostorového rozložení rostlinných společenstev je pozoruhodné, že každý velký nebo malý kopec je samostatné vegetační individuum a nedá se říci, že existuje společný model pro rozložení určitých společenstev podle terénních tvarů kopce. V hrubých rysech samozřejmě platí, že strmé skalní stěny osidlují společenstva ze svazu Alysso-Festucion pallentis , hlubší půdy na úpatí a závětrných svazích společenstva svazu Bromion erecti, skalnaté svahy společenstva svazu Festucion valesiacae, lemy křovin společenstva svazu Geranion sanguinei. Pro jednotlivé kopce pak je velmi důležitá jejich exposice vůči převládajícím větrům, které sice globálně podle měření např. na Milešovce jsou zřetelně západní a severozápadní, ale v členité krajině mohou lokálně být zcela opačné. To ovlivňuje místní teploty v nadzemní vrstvě, půdní erozi či naopak ukládání prachových částic v závětří, výpar vody z rostlin a půdy apod. Podle toho vzniká složitá mosaika společenstev, z nichž některá jsou šířeji rozšířená v českém i moravském termofytiku (např.Erysimo crepidifolii-Festucetum valesiacae, Festuco valesiacae-Stipetum capillatae, Koelerio macranthae-Stipetum joannis), jiná se vyskytují jen v užší oblasti Českého středohoří (např. Tomanem popsaná společenstva Brachypodio pinnatiScorzoneretum hispanicae, Thymo pannonici-Poetum angustifoliae, Filipendulo vulgaris-Brachypodietum pinnati). Na hluboce zvětralých půdách s větším podílem jílových částic rostou společenstva s převažující válečkou prapořitou, příp. se sveřepem přímých, kam proniká v poslední době ve zvýšené míře i ovsík vyvýšený: Ononido spinosaeCirsietum acaulis, Festuco-Brachypodietum pinnati, Adonido-Brachypodietum pinnati. Velký význam pro současnou tvářnost kopců v Českém středohoří, podobně jako jinde v krajině, má minulé a současné využívání – minulá přeměna na pole, kosení, pastva, současné opuštění těchto činností. Jak ukazují některé příklady na rozhraní dřívějších panství (např. kopec Svinky severně od Oblíku), potenciálně by byla většina kopců zalesněná až na malé plošky přirozeného bezlesí na jižně orientovaném svahu těsně pod vrcholem. Přesto i tyto malé bezlesé plochy uchovaly druhy subkontinentální stepi z raných období holocénu.
Bílé stráně u obce Malíč Bílé stráně jsou význačné pro České středohoří a vůbec pro celé území české křídové pánve (která sahala až pod Železné hory). Jejich hlavní charakteristiky jsou: • Podklad tvoří slínovce - více méně zpevněné horniny, tvořené především z jílové a kalciumkarbonátové složky v nejrůznějším poměru, v některých oblastech s příměsí složky písčité. Slínovce z hlubších vrstev křídového souvrství se dostaly na povrch v místech tektonických zlomů nebo byly obnaženy erozí vrchních vrstev. Na těchto substrátech jsou vyvinuty surové slínité nebo rendzinovité půdy bělavé nebo bílé barvy, které jsou specifické tím, že téměř nepodléhají degradaci (vyluhování uhličitanů). • Reliéf je tvořen svahy se sklonem 10 až 40° a JV až SZ orientací. • Klima je teplé až mírně teplé a relativně suché, s aridním obdobím na konci léta a se střídavým zamrzáním a rozmrzáním v zimě.
Geobotanický průvodce po Čechách
• •
•
•
18
Půdy, reliéf a vegetaci ovlivňuje plošná a rýhová eroze, která je způsobena nejen sklonem, ale i střídavým zamokřováním a vysycháním. Rostlinná společenstva jsou xerotermní (svaz Bromion), často představují vlivem eroze blokovaná sukcesní stadia. Vyskytují se zde i ojedinělá společenstva asociací Salvio verticillatae-Sanguisorbetum minoris a Potentillo reptantis-Caricetum flaccae. Substrát je bohatý vápníkem a proto s řadou vápnomilných druhů jako je pěchava vápnomilná a mnohé vstavačovité. Zároveň jde o silně jílovitý, ulehlý substrát, takže tu najdeme indikátory ulehlých půd jako je Inula salicina, Betonica officinalis, Cirsium pannonicum. Díky intenzivnímu výparu a nízké propustnosti substrátu dochází na těchto lokalitách k lokálnímu zasolování či zamokřováni. Na úpatí bílých stráně lze pak nalézt druhy halofilní (Tetragonolobus maritimus, Potentila anserina) i druhy vlhkomilné (Phragmites communis).
Bílé stráně u obce Malíč a Pokratické bílé stráně jsou ukázkou typické vegetace bílých strání v oblasti Litoměřicka. Lokalita jsou součástí slínovcového pásu táhnoucího se západně a severně od Litoměřic. Část strání u je v současné době zahrádkářskou kolonií, což je běžný osud velkého počtu těchto lokalit v současné době. Vegetaci stráně představuje druhově bohaté společenstvo svazu Bromion, místy přechází ve vegetaci teplomilných lemů. Bílé stráně bývají někdy považovány za primární bezlesí a tedy za porosty s dlouhým neporušeným vývojem. To bylo doloženo na základě šnečích společenstev na jediné lokalitě - Pokratické bílé stráně u Litoměřic. Velká část dnešních bílých strání v tomto území je však vegetací na dříve obhospodařovaných lokalitách (pastviny, pole, vinice, zahrady). U řady druhově bohatých společenstev s velkým množstvím vzácných druhů existují doklady o intenzivním hospodaření ještě z 50. let 20. století. To ukazuje, že společenstva bílých strání jsou velice dynamická a k jejich vytvoření stačí velice krátké časové období. Momentálně se však neví, zda této rychlé rekolonizace dříve obhospodařovaných (oraných) lokalit jsou schopné všechny druhy, či zda se některé druhy vyskytují jen na lokalitách s delším nepřerušeným vývojem. Druhový seznam k lokalitě Malíč viz příloha.
Specifické prostředí sutí Pro všechny sopečné kopce Českého středohoří jsou význačné suťové kužele, někde již zarostlé suťovými dřevinami jako je lípa velkolistá, javory, líska nebo i buk, jinde jsou to velké otevřené plochy.V sutích probíhá specifické vzdušné proudění, které se projevuje výstupem teplého vzduchu na vrcholu sutě v zimě a studeného vzduchu na úpatí sutě v létě. To vyrovnává teplotní výkyvy během roku a protože v ústí tzv. fumarol neklesá v zimě teplota pod +5º mohou zde existovat některé mediteránní játrovky, u výstupů studeného vzduchu na patě svahů byly zase nalezeny vysokohorské mechorosty.
Geobotanický průvodce po Čechách
19
Dynamika druhů na fragmentovaných stanovištích Bílé stráně v oblasti Litoměřicka jsou krásným příkladem dlouhodobě fragmentovaného typu stanoviště s výskytem řady specifických druhů V oblasti Litoměřice, Úštěk, Štětí a Roudnice nad Labem se vyskytuje asi 420 lokalit, které se více či méně dají zařadit mezi bílé stráně. Na těchto lokalitách se vyskytuje vysoké procento druhů, které nemají nikde jinde v okolí místo (převažují pole, místy sekundární lesy). O jednotlivých stráních lze tedy uvažovat jako o ostrovech v moři nevhodné zemědělské krajiny. Rozšíření jednotlivých rostlinných druhů na takovýchto stanovištích není důsledkem pouze abiotických faktorů jednotlivých lokalit, ale i jejich velikosti a prostorového umístění. Některé lokality mohou být příliš isolované od všech ostatních na to, aby se tam daný druh dostal, některé lokality mohou být zase příliš malé na to aby se zde dlouhodobě udržela životaschopná populace druhu. Výskyt druhů na malých a isolovaných lokalitách je v této situaci často důsledkem náhody – druh se tam zrovna teď dostal a ještě nestačil vymřít. Dynamika druhů na takovýchto stanovištích bývá popisována jako metapopulační dynamika. Její základní představou je, že výskyt druhu v krajině je dán rovnováhou mezi rychlostí kolonizace a extinkce a v každém okamžiku je druhem obsazena pouze část lokalit druhem potenciálně obsaditelných. Pro ochranu druhu v takovémto systému pak není důležitá jen ochrana lokalit, kde se druh momentálně vyskytuje, ale i lokalit kde se momentálně nevyskytuje, ale mohl by. Při studiu takovýchto systému je tedy klíčové znát podmínky prostředí určující výskyt jednotlivých druhů, které nám umožní identifikovat ony zajímavé vhodné, leč neobsazené lokality, které se na rozdíl od lokalit obsazených poznávají poněkud obtížně.
Stipy na Oblíku Na Oblíku se vyskytuje 7 taxonů z rodu Stipa. V době květu (2. pol května, červen) a dají se dobře určovat. Stipa tirsa (syn. Stipa stenophylla): úzké dlouhé listy válející se v trávě (k jedné straně trsu sehnuté, vypadá trochu jako Carex brizoides); na Oblíku ve spodních částech ještě před poslední plošinou přes vlastním kuželem Oblíku, roztroušeně pak i na kuželu Oblíku. Stipa capillata: rozkvétá nejpozději, ale dá se poznat již na dálku, protože z trsu ční loňská stébla; na Oblíku téměř všude řídce roztroušeně Stipa joannis (syn. Stipa pennata): charakteristický znak je štětička chlupů na konci listů (je potřeba vzít vždy více listů z trsu a prohlédnout si je, pozor na zaschlé), jiná Stipa štětičku nemá!; na Oblíku je zejména ve spodních partiích kužele a ještě na stráních pod vlastním kuželem Stipa dasyphylla: rostlina je celá pýřitá (chlupatá), jak z líce tak z rubu listů, jediná Stipa na Oblíku, která je výrazně chlupatá z rubu listů!; na Oblíku se vyskytuje zejména ve střední partii Stipa pulcherrima: rostlina má listy na líci chlupaté jen v zářezech (viz obr.), z toho plyne, že listy vypadají na líci jako lysé; na Oblíku asi není hojná, alespoň ne při pěšině Stipa zalesskii (syn. S. rubens, S. glabrata) + Stipa smirnovii: rostliny na líci listů výrazně chlupaté a na rubu lysé; rozlišení obou taxonu viz Klíč ke květeně ČR - taxon vylišil až Martinovský; na Oblíku jsou rostliny těchto dvou taxonů téměř všude, hojně.
20
Geobotanický průvodce po Čechách
Stipy na Oblíku
Stipa joannis
kavyl Ivanův
Stipa pulcherrima
kavyl sličný
Stipa tirsa (=S. stenophylla)
kavyl tenkolistý
Stipa capillata
kavyl vláskovitý
Stipa zalesskii (=S. glabrata) Stipa dasyphylla
kavyl chlupatý
kavyl olysalý (incl. S. smirnovii)
Geobotanický průvodce po Čechách
21
Českolipsko a Dokesko [Petr Petřík]
Charakteristika území Geologický podklad na Českolipsku je tvořen horninami svrchní křídy, které jsou rozděleny tektonickou linií na jižní část s převládajícími křemennými, zčásti vápnitými pískovci a na část severní s vápnitými slíny až prachovci (to se projevuje na pestrosti vegetace). Tyto horniny jsou proraženy četnými tělesy třetihorních vyvřelin, polzenitů, čedičů, trachytů a znělců (fonolitů), které jsou odolnější proti odnosu a vystupují jako dominanty např. v podobě kuželů (Ralsko - 696 m, Velký Bezděz - 603 m) a hostí druhově bohatou vegetaci. Geomorfologicky se území řadí k Severočeské tabuli se strukturně denudačním reliéfem. Projevují se zde typické erozní tvary jako skalní věže, brány, převisy, galerie i skalní města s hluboce zařízlými údolími. Nejrozšířenějším půdním typem je arenický podzol spolu s arenickou kambizemí na svahovinách pískovců České tabule. Na vodou ovlivněných stanovištích nalezneme primární pseudogleje a gleje přecházející do organozemí. Maloplošně se v okolí bazických efuziv vyvinuly eutrofní kambizemě. Českolipsko leží v mírně teplé klimatické oblasti s průměrnými ročními teplotami od 5° do 8° C a průměrnými ročními úhrny srážek 650 - 900 mm. Dokesko je nejteplejší a nejsušší oblastí Českolipska. Hlavním vodním tokem je meandrující řeka Ploučnice se zachovalými náplavy, pobřežními porosty a aluviálními loukami. Již ve 13. století se začalo se zakládáním rybníků a vznikly čtyři soustavy: Dokeská, Holanská, Hradčanská a Hamerská. Např. Máchovo jezero bylo založeno na místě bývalého jezera roku 1366. Rybniční propusti (tzv. průrvy) byly často vytesány přímo do písku. V minulosti se zde dobývala železná ruda, na což upomínají mnohé opuštěné štoly a lomy (Děvín u Hamru na Jezeře, okolí Ralska). Také nedávná těžba čediče znamenala narušení cenných skalních a lesních společenstev na kopci Tlustec nebo dokonce vedla k zániku i celých vrchů (Tachovský vrch). Kontaminací ropnými produkty se podepsala přítomnost sovětských vojsk ve výcvikovém prostoru Ralsko a až do poloviny 70. let 20. století probíhala těžba uranových rud v okolí Stráže pod Ralskem. Území je bohaté na vodní ptactvo, které se sdružuje okolo rybníků (jeřáb popelavý, orel mořský, sýkořice vousatá, cvrčilka slavíková, bukač velký) a relativně hojně jsou zde zastoupeni obojživelníci (skokan skřehotavý, rosnička zelená, ropucha krátkonohá, blatnice skvrnitá, čolek horský atd.) a v přítocích Ploučnice žije např. mihule potoční a vydra říční. V lesích kolem Bezdězu žije tesařík alpský a tesařík zavalitý a při jarních procházkách potkáme v kalužích kolem Ralska např. listonoha letního a žábronožku letní.
Celková květena území Z Českolipska je uváděno asi 1600 taxonů vyšších rostlin, z nichž k největším vzácnostem zdejších vlhkých luk řadíme např. Dactylorhiza bohemica, D. maculata subsp. maculata, D. incarnata subsp. serotina, Pinguicula bohemica, Ligularia
Geobotanický průvodce po Čechách
22
sibirica, Tofieldia calyculata, Liparis loeselii či Lycopodiella inundata a na rašeliništích Rhynchospora fusca, Hammarbya paludosa. Na skalách roste Minuartia caespitosa, Carex pediformis subsp. macroura (C. rhizina) a na otevřených písčinách Astragalus arenarius spolu s Arnoseris minima, Herniaria hirsuta a Aira praecox. Prolínají se zde teplomilné taxony (Pulsatilla patens, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica) s boreomontánními dealpínskými (Biscutella laevigata, Thesium alpinum, Chimaphilla umbellata, Arctostaphyllos uva-ursi).
Břehyňský rybník Je součástí NPR Břehyně-Pecopala (vyhl. 1967, 904 ha, chráněno částečně již od 1933) pro ojedinělé slatinné, rákosinné a vysokoostřicové porosty s navazujícími podmáčenými smrčinami a bory. Přechází na severu v komplex borů a bučin na pískovcové plošině s řadou kaňonovitých údol. Podklad tvoří svrchnokřídové kvádrové pískovce, které ve třetihorách prorazily neovulkanity (Mlýnský vrch, Pec). V okolí rybníku se nacházejí čtvrtohorní písčité, hlinitopísčité až organické sedimenty (rašeliny) s organozeměmi. Jedná se o nejvýznamnější ptačí hnízdiště severních Čech (známo 164 druhů ptáků) s řadou na rašeliniště vázaných dalších živočichů. Při budování rybníka došlo ke zdvihu vodní hladiny (je o 6 m výše než u Máchova jezera), což vedlo k oddálení zazemňovacího procesu a vzniku či rozšíření rašelinění. To dokládá na spodní vrstvě humolitu novodobá vrstva rašeliny na dně rybníku. Samotný rybník se rozkládá na ploše 90 ha avšak celých 40 ha tvoří pobřežní vegetace. Hloubka rybníka nepřesahuje 2 m. Květena Vazba jednotlivých druhů je uvedena v kapitolce Vegetace a z fytogeograficky a fytocenologicky významných taxonů uvádí Stančík (1995): Achillea ptarmica, Acorus calamus, Aira praecox, Alisma plantago-aquatica, Armeria vulgaris, Bidens cernua, Cardamine amara, Carex appropinquata, C. demissa, C. cespitosa, C. diandra, C. elata, C. elongata, Cirsium heterophyllum, Comarum palustre, Dactylorhiza incarnata subsp. incarnata, D. i. subsp. serotina, Dryopteris cristata, Eleocharis mamillata, E. quinqueflora, E. vulgaris, Epilobium palustre, E. parviflorum, Equisetum palustre, E. sylvaticum, Festuca heterophylla, F. tenuifolia, Geranium palustre, Holcus mollis, Humulus lupulus, Hydrocotyle vulgaris, Hypericum humifusum, H. tetrapterum, Isolepis setacea, Juncus alpino-articulatus, J. filiformis, J. squarrosus, Juniperus communis, Lemna trisulca, Lotus uliginosus, Luzula divulgata, Luzula sudetica, Lycopodium annotinum, Mentha aquatica, Menynthes trifoliata, Moneses uniflora, Myosostis caespitosa, M. palustris (subsp. laxiflora i palustris), M. radicans, M. ramosissima, M. sparsiflora, Naumburgia thyrsiflora, Ophioglossum vulgatum, Parnassia palustris, Potamogeton crispus, P. gramineus, P. lucens, P. natans, P. obtusifolius, P. pectinatus, P. pusillus, Potentilla anglica, Ranunculus polyanthemos, Scrophularia umbrosa, Spergula morisonii, Stallaria longifolia, S. palustris, Teesdalia nudicaulis, Thelypteris palustris, Utricularia australis, Veronica anagallis-aquatica, V. scutellata, Viscum album. Vegetace Stančík (1995) provedl vyhodnocení změn flóry a vegetace především na základě vegetační mapy manželů Neuhäuslových. Změny byly způsobeny zvýšením
Geobotanický průvodce po Čechách
23
vodní hladiny při opravě hráze v roce 1965 až do 1983 se zhoršením funkce odvodňovacího systému a následnou eutrofizací a vápněním. Důvodem vyhynutí některých společenstev (např. as. Caricetum limosae) bylo šíření druhů Phragmites communis, Juncus acutifolius a Molinia caerulea. Násada amura bílého zase zlikvidovala některé vodní rostliny. Porovnání mapování po třiceti letech přináší obr. 3. Popíšeme si nyní zonaci rostlinných společenstev od vodní hladiny po zalesněný okraj rybníka s tím, ke kterým změnám došlo. Vodní společenstva plovoucích rostlin (třída Potametea, svaz Nymphaeion albae) pokrývají okrajové části volné vodní hladiny (oblast dolního sublitorálu) s porosty asociace Myriophyllo-Nupharetum (submersní Ceratophyllum demersum, Batrachium circinatum, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum a natantní Nymphaea candida a Nuphar lutea a různé druhy rdestů Potamogeton). Vzhledem k zalesnění okrajů hráze se zde neprojevuje vliv větru. Došlo k ústupu. V horním sublitorálu disturbance působená větrem a pohyby vody způsobuje erozi až na podložní písek, což zbržďuje expansi rákosu. Třída vysokých helofytů Phragmitetea (řád Phragmitetalia) vroubí volnou hladinu monospecifickými porosty s Typha angustifolia (as. Typhetum angustifoliae), který tvoří plovoucí ostrůvky a porosty s rákosem (as. Phragmitetum communis, místy s Cicuta virosa, Carex pseudocyperus, Comarum palustre), oba typy s jasnou expanzí. Místy se tvoří menší porosty skřípince Schoenoplectus lacustris do hloubek 1 m (Schoenoplectetum lacustris). Navazující druhově chudé porosty se zblochanem vodním (as. Glycerietum aquaticae, s druhy Ranunculus lingua, Lythrum salicaria) indikují eutrofní poměry. Společenstva z řádu Magnocaricetalia a facie s rákosem se od předchozích odlišují mj. i pokročilým zazemněním. Nápadné je společenstvo s bulty tvořící Carex paniculata (as. Caricetum paniculatae). Pronikají sem druhy jak eulitorálu tak rašelinných luk (Caricion canescenti-fuscae) a olšin (Alnion glutinosae). Společenstvo obsazuje mělké zálivy na přítocích rybníka s trvalým sloupcem vodní hladiny. Přechodné vodní proudění zamezuje tvorbě humolitu typického pro rašeliniště ale také jemnozrnných sedimentů vhodných pro rákosiny a zdá se, že je velmi stabilní. Značný ústup vlivem expanze rákosu a ostřice Carex gracilis zaznamenaly porosty s Carex lasiocarpa (Peucedano-Caricetum lasiocarpae s např. Equisetum fluviatile, Pedicularis palustris). Oligotrofní přechodové rašeliniště v eulitorálu z třídy Scheuchzerio-Caricetea fuscae jsou zastoupena as. Rhynchosporetum albae a dnes vyhynulou jednotkou Caricetum limosae. První jednotku diferencuje Rhynchospora alba, Hammarbya paludosa, Polytrichum commune a druhy rodu Sphagnum vázané na místa se stagnující vodou. Na bultech rašeliníků rostou další sphagnikolní druhy (D. rotundifolia a Oxycoccus palustris). Společenstvo vznikalo zrašeliněním mokrých písčitých půd uvnitř rákosin. Za vyšších vodních stavů dosahuje podzemní voda až k půdnímu povrchu. Jednotka má subatlantský charakter. V minulosti v těchto porostech byla nalezena již vyhynulá Rhynchospora fusca. Vlastní olšiny ze svazu Alnion glutinosae řazené k asociaci Carici elongataeAlnetum nalezneme v přítokových depresích na dřevité slatině trvale prosycené vodou, na sušších místech přecházejí v rašelinné smrčiny (ukázaly se jako velmi stabilní). Na porosty s hrotnosemenatkou a Carex lasiocarpa navazuje asociace lesních rašelinišť Ledo-Sphagnetum zastupující třídu rašelinišť Oxycocco-Sphagnetea s Ledum palustre, Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum a Sphagnum recurvum.
Geobotanický průvodce po Čechách
24
Nedochází zde již k přeplavování a vrstva rašeliny je mocná v průměru 1 m. Nejedná se však o ombrogenní typ rašeliniště, což dokládají indikátory ovlivnění spodní vodou (Eriophorum angustifolium, Carex lasiocarpa, C. nigra, C. canescens, Menyanthes trifoliata). V průběhu vývoje došlo k částečné expanzi bezkolence vlivem úhynu borovic a na druhé straně k druhotnému vývoji společenstva s hrotnosemenatkou! S podobnou druhovou skladbou se v epilitorálu vytvořily porosty rašelinných borů (třída Vaccinio-Piceetea, asociace Vaccinio uliginosi-Pinetum) rostoucí na okrajových partiích rašeliniště s nevysoko položenou podzemní vodou. Rašelinění zde již neprobíhá a dochází k hromadění surového humusu (moru) a k podzolizaci. Borovice tvoří řídké porosty s keři Frangula alnus a Ledum palustre. Častý výskyt Molinia caerulea indikuje přechodné vysychání. Otázkou zůstává původnost rašelinných smrčin, kdy autoři Neuhäusl a Neuhäuslová (1965) je označují za nepůvodní, kdežto Sýkora (1973) jejich výskyt označuje za primární na humusoželezitém podzolu s montánními druhy Bazzania trilobata, Lycopodium annotinum, Mnium hornum, Trientalis europaea nebo Calamagrostis villosa.
PP Konvalinkový vrch a přilehlé louky Asi 30 m vysoký skalní hřbet protažený ve směru SZ-JV se zajímavým výskytem rojovníku Ledum palustre v borovém lese. V blízkém okolí zde nalezneme střídavě vlhké louky ze svazu Molinion (s druhy jakko Carex flacca, Galium boreale, Iris sibirica) a ostřicovomechové porosty na organogenních minerálně bohatých půdách ze svazu Caricion davallianae (s druhy Carex davalliana, C. hostiana, C. lepidocarpa). Díky pravidelné údržbě, monitoringu a záchrannému programu (viz box) se zde dochovaly ještě mnohé mokřadní orchideje (např. Liparis loeselii, Epipactis palustris). Pozornost si zaslouží nedávno popsaný druh Dactylorhiza bohemica, Pinguicula bohemica (box) nebo Ligularia sibirica, o jejíž původnosti jsou stále vedeny spory. Z dalších význačných druhů jsou z Jestřebských blat pod Konvalinkovým vrchem a okolí udávány (Šuk 1989): Carex acutiformis, C. appropinquata, C. caespitosa, C. canescens, C. davalliana, C. diandra, C. echinata, C. flacca, C. flava, C. gracilis, C. hirta, C. hostiana, C. lepidocarpa, C. leporina, C. pallescens, C. panicea, C. paniculata, C. rostrata, Comarum palustre, Crepis paludosa, Drosera rotundifolia, Epipactis palustris, Eriophorum angustifolium, E. latifolium, Galium boreale, G. palustre, G. uliginosum, Geum rivale, Iris sibirica, Isolepis setacea, Juncus acutiflorus, Juncus bulbosus, J. inflexus, Liparis loeselii, Menyanthes trifoliata, Molinia caerulea, Dactylorhiza bohemica, D. maculata, D. majalis, Oxycoccus palustris, Peucedanum palustre, Phyteuma orbiculare, Pinguicula bohemica, Polygala vulgaris, Potentilla erecta, Rhynchospora alba, Salix repens subsp. rosmarinifolia, Succisa pratensis, Tofieldia calyculata, Triglochin palustre, Utricularia minor, Valeriana dioica, Viola canina, V. palustris.
Pinguicula bohemica Krajina 1926 – historie poznání a záchrana druhu P. bohemica je český endemit známý kdysi z deseti lokalit ze slatinných luk ve středním Polabí (zde rostla v asociaci Schoenetum nigricantis) a na Dokesku u Jestřebí. Prof. Krajina tučnici českou popsal na základě odlišností populací ze slatinných luk středního Polabí,
Geobotanický průvodce po Čechách
25
kdežto K. Domin ji hodnotil jen jako subspecii. Zahraničními autory není úroveň druhu z okruhu Pinguicula vulgaris respektována. Tučnice česká je světlomilná kompetičně slabá rostlina citlivá na vodní poměry na stanovišti a vyžadující, aby hladina podzemní vody neklesla víc, jak 5-20 cm pod povrch. V podobě pupenů (hibernakule) přezimuje v mechu, odkud se nemusí vždy dostatečně vytáhnout ke světlu a vytvořit plodné růžice. Její ústup nastal hlavně po druhé světové válce se změnou vodního režimu na lokalitách. Na loukách mezi Jestřebím a Starými Splavy jsou 2 lokality na píscích s mělkým slatinným ložiskem. Tučnice roste na stěnách melioračních stružek a v kopečcích rašeliníků a ve společenstvech blízkých as. Valeriano dioicae-Caricetum davallianae. Před 2. světovou válkou zde byla půda rozorána. Svrchní vrstvy tvoří rákosová slatina, bazální lesní rašelina s úlomky olší a bříz. Ložisko bylo původně močálem a tvorba rašeliny nastala pravděpodobně až po vybudování soustav jezer (nálezy pylu kulturních rostlin). V roce 1986-87 bylo na lokalitě napočítáno 120 rostlin, z nichž třetina většinou kvete a také odplodí. Její semena klíčí dobře (1. rokem až 80 %), ale potřebují chladnou periodu. V r. 1981 přistoupil BÚ AV ČR ke kultivaci ze semen a z pupenů a na lokalitě byl proveden management (kosení, prohlubování stružek, výsevy atd.).
Sledování změn vegetace Pomocí monitoringu vegetace lze posoudit vliv člověka na krajinu nebo chování rostlinných společenstev (např. sukcesně stabilní nebo labilní typy, sukcesní model – facilitace, inhibice apod.). Za nejčastější faktory změn jsou označovány globální makroklimatické změny, vzdušné depozice dusíku a síry a následná urychlená mineralizace organického uhlíku, změny v pH (hlavně acidifikace), vyluhování výměnných bazických kationtů a uvolňování toxického hliníku a železa z půd, změny v managementu, vliv zvěře atd. V závislosti na tom je pozorována ruderalizace a eutrofizace vegetace a ústup vzácných a na živiny nenáročných a konkurenčně slabých rostlin. Spolu s tím se projevuje na jedné straně fragmentace krajiny (např. tvorba nefunkčních lesních ploch oddělených holosečemi), na druhé slévání krajinných struktur dané expanzí nepůvodních rostlin do přirozených společenstev nebo unifikací managementu v krajině. Změny můžeme sledovat na různých úrovních a různými přístupy: Navazujeme na starší údaje opakovanými zápisy: v ideálním případě máme přesně lokalizované trvalé plochy. Vyhodnocení změn parametrů v podobě Ellenbergových indikačních hodnot se může provést pomocí párového ttestu nebo DCA. v případě nejednoznačné lokalizace se snažíme více snímky zachytit variabilitu současné vegetace celé plochy a porovnat ji s variabilitou v čase. Pokud je ta v čase větší, lze hovořit o průkazné změně. Nebo srovnáváme více aktuálního snímkového materiálu se starým zahrnujícím větší území. Tam je nutné zachytit veškerou variabilitu společenstev v území. Porovnáváme různě stará vegetační stadia (za předpokladu podobných výchozích podmínek). Simulujeme modely vývoj vegetace (např. ve vztahu k oteplování atmosféry a odezvy jednotlivých dřevin v pokusných podmínkách). Často si lze vypomoci výsledky z dendrochronologie, paleoklimatologie a paleobotaniky na úrovni sekulární sukcese či zpracováváním produktů GIS (geografické informační systémy) nebo DPZ (dálkový průzkum Země, Remote Sensing) z posledního století.
Geobotanický průvodce po Čechách
Obr. 3a. – Vegetační mapa Břehyňského rybníka, stav (A) v r. 1962 (Neuhäusl & Neuhäuslová 1965), (B) v r. 1995 (převzato z Stančík 1995).
26
Geobotanický průvodce po Čechách
Obr. 3b. – Legenda k mapě 3a (převzato z Stančík 1995).
27
Geobotanický průvodce po Čechách
28
Kokořínsko [Aleš Hoffmann]
Stručná charakteristika území Kokořínsko leží na pomezí středních a severních Čech. Geomorfologicky náleží do Ralské pahorkatiny, tvoříc její nejrozsáhlejší okrsek Polomené hory. Geologickým podkladem jsou převážně kvádrové pískovce, méně často opuky a slínovce. Mnoho současných vrcholů je podmíněno třetihorním vulkanismem, bazaltoidní horniny se však uplatňují jen maloplošně a místy jsou zcela skryty pod druhohorními vrstvami. Základní rysy reliéfu určuje vztah dvou hlavních skupin povrchových tvarů – plošin a často hluboce zahloubených údolí. Plošiny jsou mladotřetihorní či pleistocenní, některé jsou kryty spraší. Na údolní svahy jsou vázány unikátní makrotvary (např. skalní města), mezoformy (např. pokličky) a velmi vyvinuté mikrotvary (např. voštiny). Území je odvodňováno říčkami Liběchovkou a Pšovkou, které vytvářejí úzké dlouhé nivy, místy obohacené výrony vápnitých pramenů. Rozpětí nadmořských výšek je 178 m (Liběchovka) až 614 m (Vlhošť). Klimaticky se Kokořínsko nachází v oblasti teplé až mírně teplé, roční úhrn srážek činí 499 – 655 mm a průměrná teplota je 7,7 – 8,1 °C. Významný je častý výskyt inverzí. Kokořínsko tvoří fytogeografický okres Polomené hory českého mesofytika. Na západě a jihovýchodě sousedí s termofytikem (Úštěcká kotlina, Podřipská tabule, Dolní Pojizeří), na severu s atlantsky laděným mesofytikem (Českolipská kotlina, Ralsko-bezdězská tabule). Poměrně nedávné výzkumy pískovcových převisů ukázaly nečekaný vývoj zdejší přírody. V období klimatického optima byly zaznamenány bohaté měkkýší fauny, indikující výskyt listnatých lesů s bujným bylinným patrem a celkově vápnité prostředí (včetně holých skal). V subboreálu však došlo k náhlému odvápnění a celkovému ochuzení bioty, čímž byly nastoleny pořádky trvající dodnes. Tato situace odpovídá obecnému holocénnímu vývoji, změna na Kokořínsku byla však nadmíru dramatická. Svou roli mohly mít i lidské zásahy (odlesnění, pastva), chudé horninové prostředí bylo pravděpodobně velmi citlivé k rušivým vlivům.
Květena území Květena Kokořínska je v souhrnu poměrně bohatá, mnohé druhy jsou však vázány pouze na ojedinělá specifická stanoviště. Většina plochy hostí jen velmi omezenou garnituru acidofilních druhů, především Avenella flexuosa, Calluna vulgaris, Convallaria majalis, Hieracium murorum, Luzula luzuloides, L. pilosa, Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Vzácněji se vyskytují hájové druhy, např. Actaea spicata, Asarum europaeum, Carex digitata, Corydalis cava, Galium odoratum, G. sylvaticum, Hepatica nobilis, Lathyrus vernus, Melica nutans, M. uniflora, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Sanicula europaea, Viola mirabilis. Polomené hory, jakožto nejjižněji položená česká pískovcová oblast, hostí četné xerotermní rostlinstvo. V území je možno pozorovat vyznívání termofilních druhů směrem k severu – v jižní části známe množství lokalit, ve střední části již jen omezený počet (vázaný na údolí Liběchovky a výchozy vulkanitů) a v severní části
Geobotanický průvodce po Čechách
29
oblasti nebyly teplomilné druhy zaznamenány vůbec (zde to však může být dáno nedostatkem bazičtějších substrátů). Pouze v jižní části se vyskytují např.: Asperula tinctoria, Botriochloa ischaemum, Campanula bononiensis, Carex ornithopoda, Dictamnus albus, Gentianella amarella, Globularia punctata, Inula hirta, Iris aphylla, Linum flavum, Orobanche elatior, O. reticulata, Orthantha lutea, Polygala amarella, Potentilla rupestris, Prunus fruticosa, Saxifraga tridactylites, Scorzonera hispanica, S. purpurea, Silene otites, Stipa joannis, Thesium linophyllon. I do střední části oblasti zasahují např.: Anemone sylvestris, Anthericum ramosum, Arabis hirsuta, Aster linosyris, Cirsium acaule, C. eriophorum, Geranium sanguineum, Gentiana cruciata, Gentianopsis ciliata, Melampyrum arvense, Peucedanum oreoselinum, Polygonatum odoratum, Potentilla heptaphylla, Prunella grandiflora, Pseudolysimachion spicatum, Sorbus torminalis, Stachys recta, Trifolium alpestre, Veronica teucrium, na vulkanitech pak Festuca pallens, Galium glaucum, Melica transsilvanica, Petrorhagia prolifera, Stipa capillata. Z teplomilných plevelů byly v území zjištěny: Adonis aestivalis, Anagallis foemina, Ranunculus arvensis, Sherardia arvensis, Stachys annua. Podstatně vzácněji než ty teplomilné jsou v Polomených horách zastoupeny druhy vyšších poloh; geografickou afinitu k některé části popisované oblasti nevykazují. Zaznamenány byly: Blechnum spicant, Huperzia selago, Lycopodium annotinum, Lysimachia nemorum, Phegopteris connectilis, Polygonatum verticillatum, Trientalis europaea. Další nepočetnou skupinou druhů jsou taxony subatlantské, vázané nejčastěji na mokřady (Chrysosplenium oppositifolium, Ranunculus lingua, Thelypteris palustris) a písčiny (Aira praecox, Corynephorus canescens). Zvláštní zmínku zasluhuje Trichomanes speciosum, zjištěný v Česku teprve před několika lety. Vyskytuje se, pouze ve stadiu gametofytu, v pískovcových oblastech (kromě Broumovska), kde osidluje skalní štěrbiny. Na Kokořínsku je zdaleka nejvíce rozšířen a stále jsou nalézány nové lokality (dosud bratru 125). Květena Kokořínska je bohatá též na druhy mokřadů a vlhkých luk, které se koncentrují v nivách Liběchovky a Pšovky. Velmi vzácné jsou slatinné lokality s druhy: Blysmus compressus, Carex davalliana, C. lepidocarpa, Epipactis palustris, Triglochin palustre. V lukách a mokřadech se vyskytují např.: Carex appropinquata, C. cespitosa, Cicuta virosa, Comarum palustre, Dactylorhiza majalis, Menyanthes trifoliata, Pedicularis palustris, Rumex hydrolapathum, Trollius altissimus, Valeriana dioica. Z vodních druhů byly zaznamenány např.: Nasturtium x sterile, Nymphaea candida, Potamogeton alpinus.
Vegetace Vegetace vykazuje stejné základní rysy jako květena – většinu plochy Kokořínska pokrývají acidofilní lesní společenstva, ostatní syntaxony se vyskytují jen maloplošně na zvláštních stanovištích. Pojetí potenciální vegetace různými autory se ostře odlišuje – Mikyška udává borové doubravy a okrajově dubohabřiny, Neuhäuslová naopak acidofilní bučiny, okrajově dubohabřiny (více v jižní části) a jen místy (SZ a JZ cíp) též borové doubravy.
Geobotanický průvodce po Čechách
30
Lesy Alnion glutinosae Mokřadní olšiny jsou vázány na trvale zamokřená stanoviště v nivách Pšovky a Liběchovky. Dominantami podrostu jsou ostřice (Carex acutiformis, C. elongata, C. paniculata), na slatinných polohách též Equisetum telmateia. Alnion incanae Potoční luhy se též vyskytují v nivách Liběchovky a Pšovky. V podrostu se vyskytují především nitrofilní taxony (Aegopodium podagraria, Geum urbanum, Urtica dioica), méně druhy lesů (Brachypodium sylvaticum, Pulmonaria obscura). Carpinion Dubohabrové háje nejsou v území příliš rozšířeny. Většinou se jedná o porosty s vysokou dominancí habru a velmi chudým podrostem několika otrlých druhů (Poa nemoralis, Stellaria holostea). Tilio-Acerion Suťové lesy jsou známy jen z několika stanovišť na neovulkanitech a ojediněle (v méně typické formě) i z pískovců. Charakteristická je přítomnost javorů (Acer pseudoplatanus, A. platanoides) ve stromovém patře a na živiny náročnějších druhů v podrostu (Actaea spicata, Impatiens noli-tangere, Lamium maculatum). Fagion Květnaté bučiny jsou také vázány především na neovulkanity. Bylinné patro bývá poměrně chudé, ale ostře odlišené od následující jednotky (Dentaria enneaphyllos, Galium odoratum, Mercurialis perennis). Zcela ojediněle byly zaznamenány vápnomilné bučiny (Cephalanthero-Fagenion) s Cephalanthera damasonium, Melittis melisophyllum aj. Luzulo-Fagion Acidofilní bučiny jsou běžným společenstvem pískovcových roklí, málokdy se však vyskytuje na větších plochách. Obvykle se jedná o nahé bučiny, nejčastějšími bylinami jsou Galeobdolon luteum, Luzula luzuloides, Prenanthes purpurea. Quercion pubescenti-petraeae Teplomilné doubravy vyskytují vzácně v jižní a ojediněle ve střední části území. Většinou jde o maloplošné výskyty na skalních hranách s druhy jako Carex humilis, Dictamnus albus, Inula hirta, Polygonatum odoratum, Trifolium alpestre, Vincetoxicum hirundinaria. Genisto germanicae-Quercion Acidofilní doubravy jsou ústřední jednotkou oblasti. Zastoupeno je téměř výhradně Vaccinio vitis-idaeae-Quercetum, většinou s dominantní borovicí ve stromovém a borůvkou v bylinném patře. ? Cytiso ruthenici-Pinion sylvestris Vápnomilné bory jsou známy jen z několika lokalit v jižní části území. Dominantou bylinného patra je Brachypodium pinnatum, dále zde rostou např. Carex flacca, Cirsium acaule, Prunella grandiflora, Scorzonera purpurea. Dicrano-Pinion Reliktní bory se vyskytují na skalních hranách a hřbetech, velkoplošněji v severní části území. Stromové patro je řídké, tvořené pokroucenými borovicemi, v bylinném převládají keříčky (Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus) nebo lišejníky (Cladonia sp.div.). ? Piceion excelsae Problematika výskytu podmáčených smrčin v inverzních roklích není doposud vyjasněna. Některé porosty s dominancí Sphagnum sp. a Bazzania trilobata, výskytem montánních druhů a hojným zmlazením smrku ukazují na možný přirozený výskyt této jednotky v Polomených horách. Křoviny Berberidion Mesofilní křoviny jsou v území hojné (mimo lesní komplexy), při polních okrajích však bývají často ruderalisovány. Nejvíce se uplatňují Prunus spinosa, Crataegus sp. div. a Cornus sanguinea (poslední jen v jižní části oblasti).
Geobotanický průvodce po Čechách
31
Prunion spinosae Teplomilné křoviny jsou zastoupeny pouze vzácnými maloplošnými porosty Prunus fruticosa (jen v jižní části oblasti). Salicion cinereae Bažinné vrbové křoviny tvoří jen maloplošné porosty v nivách Pšovky a Liběchovky, dominanty jsou Salix cinerea a S. aurita. Pionýrská společenstva a lemy (kvůli nízké prozkoumanosti uvedeny jen třídy) Asplenietea trichomanis Skalní vegetace je v Polomených horách běžná, téměř výhradně se jedná o společenstva stinných skal s Polypodium vulgare, příp. Asplenium trichomanes. Jen ojediněle byly zaznamenány porosty A. ruta-muraria (vápnité pískovce) a A. septentrionalis (neovulkanity). Koelerio-Corynephoretea Společenstva písčin jsou zastoupena maloplošnými porosty Corynephorus canescens na skalních hranách a v úvozech. Sedo-Scleranthetea Vegetace primitivních půd se vyskytuje na skalních výchozech a písčinách. Zastoupeno je více typů se Sedum sp. div., Scleranthus perennis, Spergula morisonii, Holosteum umbellatum, Acinos arvensis aj. Nardo-Callunetea Vřesoviště se vyskytují pouze maloplošně na hranách skal, jde o porosty Calluna vulgaris a Vaccinium myrtillus. Trifolio-Geranietea Teplomilné lemy se nacházejí nepříliš často na hranách skal a okrajích luk. Charakteristickými druhy jsou Geranium sanguineum, Veronica teucrium, Trifolium medium, Melampyrum nemorosum. Zjištěny byly i acidofilní lemy s M. pratense. Trávníky Arrhenatherion Mesofilní louky jsou běžné, ale mnohdy degradované. Často je bohatě zastoupena Dactylis glomerata, Tanacetum vulgare apod. Cynosurion Pastviny se zachovaly jen vzácně v typickém vývoji s dominantní Cynosurus cristatus a přítomností pastevních druhů (významně zastoupena Agrimonia eupatoria). Alopecurion pratensis Vlhké louky s dominancí trav, zaznamenány byly v nivách Pšovky a Liběchovky. Mnohé přechody ke kulturním lukám. Calthion Vlhké vysokobylinné louky, opět vázané na potoční nivy. Častější je psv, Filipendulenion, mnoho porostů je přerostlých Phragmites australis. Alysso-Festucion pallentis Trávníky skal byly zjištěny jen ojediněle na vulkanitech. Festucion valesiacea Úzkolisté stepní trávníky se vyskytují především na hranách skal. Dominantami jsou Festuca rupicola, Aster linosyris, Stipa capillata, S. joannis. Bromion erecti Širokolisté stepní trávníky rostou nad hranami skal i na svazích s hlubší půdou. Dominantní je Brachypodium pinnatum, typické jsou Polygala comosa, Inula salicina, Ononis spinosa, Erigeron acris, Dianthus carthusianorum a další. Vody a mokřady (z důvodu velké variability uvedeny jen třídy) Lemnetea Zaznamenány porosty Lemna minor, L. trisulca, Ceratophyllum demersum a Utricularia australis. Potametea Dosud zjištěna jen v povodí Pšovky; dominanty: Batrachium circinatum, Elodea canadensis, Myriophyllum verticillatum, Nuphar lutea, Polygonum amphibium, Potamogeton sp. div.
Geobotanický průvodce po Čechách
32
Phragmito-Magnocaricetea Litorální porosty s dominancí Phragmites communis, Typha angustifolia, T. latifolia, Equisetum fluviatile (stojaté vody) a Glyceria maxima, Sparganium erectum, Berula erecta (tekoucí vody). Porostům vysokých ostřic dominují Carex acutiformis, C. disticha, C. gracilis, C. paniculata, C. rostrata. Scheuchzerio-Caricetea fuscae Ojedinělé výskyty sv. Caricion davallianae.
Pískovcový fenomén Ekologickým fenoménem rozumíme vyhraněný soubor stanovišť s charakteristickou flórou a faunou podmíněný geologickým podkladem a reliéfem. Jde o kumulaci působení některých činitelů neživé přírody vedoucí k mimořádnému zvýšení biodiverzity, která se nápadně liší od průměru v dané krajině. Kvádrové pískovce vytvářejí typický skalní reliéf, především bezvodé kaňony, představují kyselý podklad s nepatrným obsahem živin. Stanoviště skalního města jsou velice kontrastní (mikroklimatické a půdní poměry). Krajina pískovcového pseudokrasu je vždy lesnatá a málo osídlená. V pískovcích dochází k neustálému přesouvání hmoty. Nejčastěji jde o písek, na jehož akumulace nebývá vázána specifická vegetace (jen vzácně ronové lesy, obdoba lesů suťových). V inverzních roklích s ložisky rašelinného humusu dochází k řícení mechových převisů a na dnech roklí se pak vytvářejí kapradinová společenstva obdobná vysokostébelným nivám horských poloh. Charakteristickým rysem pískovcového fenoménu je nízký počet hojných a středně vzácných druhů i společenstev a vysoký počet těch vzácných, vázaných na výjimečná stanoviště (vápnité pískovce aj.). Ačkoliv je počet společenstev nízký, tvoří tyto v členitém pískovcovém terénu složitou mozaiku. Hlavním vegetačním dějem je zpětná sukcese – s erozí a ústupem skal (směrem do nitra masívu) ustupuje i les. Borové doubravy se mění v čisté bory, ty jsou vystřídány porosty vřesu a nakonec zůstává holá skála. Teprve po její destrukci nastupuje na dně rokle progresivní sukcese.
Geobotanický průvodce po Čechách
33
Krkonoše [Tomáš Tichý] Krkonoše jsou nejvyšším pohořím Hercynid, pásu středoevropských středohor mezi Alpami a Karpaty. Jediné se zvedají nad hranici 1500 metrů nad mořem a v České republice přesahují spolu s ostatními Vysokými Sudety (Hrubým Jeseníkem a Králickým Sněžníkem) přirozenou horní hranici lesa. Krkonoše jsou zhruba 40 km dlouhé a 20 km široké. Hlavnímu hřebenu Krkonoš dominuje nejvyšší hora ČR Sněžka (1603 m n. m.). Polská (severní) strana spadá prudce do nížiny, Krkonošské podhůří je také položeno o více než 1000 m níže. Pro svoje výjimečné přírodní hodnoty byl na území Krkonoš vyhlášen bilaterální národní park (na české straně v roce 1963, na polské v roce 1959) a biosférická rezervace UNESCO Krkonoše/Karkonosze (1992).
Geologie a geomorfologie Krkonoše jsou tvořeny hlavně krystalickými metamorfovanými horninami proterozoického až paleozoického stáří (krystalickými břidlicemi, fylity a rulami). Hlavní hřeben a téměř celou polskou stranu pak zpevňuje jemnozrnná žula. Tyto kyselé horniny podmiňují chudost základní hercynské vegetace v submontánním až alpínském stupni. Lokální obohacení flóry podporují výchozy krystalických vápenců, čediče a porfyritu: příkladem budiž Saxifraga bryoides, S. nivalis, S. moschata var. basaltica, Rhodiola rosea na čedičových žílách v Malé Sněžné jámě na polské straně, Pulsatilla vernalis var. alpestris a Saxifraga oppositifolia na porfyritu v Čertových roklích. V druhohorách a první polovině třetihor přemodelovalo tropické a subtropické klima Krkonoše v denudované ploché pohoří. Vlivem horských ledovců se pleistocénu vytvořily hluboce zařízlá údolí, kary a morény, kde později vznikla ledovcová jezera, tedy pro ČR výjimečná stanoviště (viz rámeček). V holocénu se geomorfologie téměř nezměnila, hydrologická síť zůstala zachována. Všechny vodní toky mají horský charakter, prudký spád, velkou fluktuaci průtoku během roku (maximum při tání sněhu) a nestálý tvar koryt (uvidíme divočící Úpu v Obřím dole).
Klima Průměrné roční teploty klesají s nadmořskou výškou od 6 do 0 °C, srážky naopak stoupají od 800 do 1200 (1400) mm za rok. Na hřebenech Krkonoš panuje drsné klima zachytávají se zde vodní i sněhové srážky z vlhkých a studených oceánických mas, přinesených převažujícími západními větry. Na nejvyšších vrcholech leží sníh v průměru 7 měsíců v roce. Nízké teploty a sněhové laviny a sněžná políčka kontinuálně podmiňují primární bezlesí (více rámečk).
Geobotanický průvodce po Čechách
34
Květena Celkově se v Krkonoších vyskytuje 1226 druhů cévnatých rostlin (téměř polovina celkového počtu květeny ČR), z toho 437 druhů nad horní hranicí lesa. 28 druhů nacházíme především na lavinových drahách v karech (viz dále rámeček). 31 taxonů je endemických, většinou na úrovni poddruhů a variet (viz rámeček). Mechorostů se v Krkonoších nachází okolo 500 druhů (z toho 150 mechů a 350 játrovek), zhruba polovina počtu nad hranicí lesa. Dále se zde vyskytuje 250 druhů lišejníku. Z fytogeografického hlediska jsou v Krkonoších nejvýznamnější druhy boreálního, subboreálního, arkticko-alpidského a alpidského elementu, které sem byly zatlačeny pevninským ledovcem ze severu nebo alpským ledovcem z jihu a díky zvláštním klimatickým podmínkám zde na převážně primárním bezlesí přežívají (viz rámeček). Druhy boreálního elementu mají těžiště rozšíření v boreální oblasti Eurasie, tj. v oblasti severského jehličnatého lesa. Mezi ně patří Trichophorum caespitosum (uvidíme na Úpském rašeliništi) a Rubus chamaemorus, který se v ČR vyskytuje pouze ve své nejjižnější exklávě v Krkonoších (Bílá louka, Čertova louka, Labská a Pančická louka). Z druhů subboreálních, které mají svoji hranici rozšíření jižněji než boreální, se v Krkonoších vyskytuje na rašeliništích například Andromeda polifolia nebo Vaccinium uliginosum (oba na Úpském rašeliništi). Druhy arkticko-alpidského elementu mají těžiště rozšíření v arktidské zóně a kromě toho jsou zastoupené v alpinském stupni eurasijských, popřípadě též severoamerických pohoří. Mezi ně patří: Arabis alpina – pouze Malá Sněžná jáma v Polsku, Bartsia alpina – více lokalit v Krkonoších, například v Čertově zahrádce (nejnižší výskyt), Carex bigelowii (syn. C. rigida, C. fyllae) – více lokalit, například Studniční hora, Rhodiola rosea – v Kotelních jámách, vyhubena sběrem pro léčivé účinky v Čertově zahrádce, zplaněla u Friesových bud, Salix herbacea – Studniční stěna, Studniční hora, Malá Sněžná jáma v Polsku, Salix lapponum – na Pančické a Labské louce, v Úpské jámě, (chybí v Alpách), Saxifraga nivalis – na čedičové žíle v Malé Sněžné jámě, jediné izolované naleziště v evropském vnitrozemí, Saxifraga oppositifolia – v karech (Kotelné jámy, Čertova zahrádka, Čertova rokle, Rudník, Sněžné jámy), Dále je v alpínském stupni Krkonoš zastoupen element alpidský, který je rozšířen pouze ve vysokohořích Eurasie, případně Severní Ameriky a v menším množství doznívá v exklávách v nejvyšších polohách středohor. Patří mezi ně: Hedysarum hedysaroides – jediná lokalita Čertova zahrádka, Pinus mugo – nejsevernější výskyt v rámci areálu v rozsáhlých porostech nad hranicí lesa, Primula minima – více lokalit v Krkonoších, například v Čertově zahrádce (nejnižší výskyt), Pulsatilla vernalis var. alpestris – jediná lokalita na porfyritu v Čertových roklích, Pulsatilla scherfelii – v ČR pouze v Krkonoších (hojně v subalpínském stupni – například v Obřím dole), Salix bicolor – v ČR na jediné lokalitě v Úpské jámě ve Sněhové rokli, Saxifraga bryoides – na čedičové žíle v Malé Sněžné jámě, Saxifraga moschata var. basaltica - na čedičové žíle v Malé Sněžné jámě, nejsevernější izolovaná lokalita.
Geobotanický průvodce po Čechách
35
Vegetace v trase exkurze Lesní vegetaci v montánním až supramontánním stupni tvoří hlavně horské smrčiny dvou svazů. Klimaxové smrčiny svazu Piceion excelsae se vyskytují na mírnějších svazích Obřího dolu a vytváří i horní hranici lesa hlavního hřebenu. Jejich podrost tvoří hlavně dominantní trávy Calamagrostis villosa a Avenella flexuosa, spolu s Trientalis europea, Dryopteris filix-mas, Luzula pilosa a Homogyne alpina. Oproti nim kapradinové smrčiny svazu Athyrio alpestris-Piceion se vyskytují spíše na strmých svazích ve vlastním karu. Jejich podrost tvoří kapradina Athyrium distentifolium a četné druhy vysokostébelných niv jako Cicerbita alpina a Gentiana asclepiadea. Podél Úpy se táhnou vlhké a mezické louky svazů Calthion a PolygonoTrisetion. Na ně navazují druhově bohaté smilkové trávníky svazu Nardo-Agrostion tenuis s 30-40 druhy. Mezi ně patří Nardus sticta, Thesium alpinum, Cardaminopsis hallerii, endemit Krkonoš Campanula bohemica, Poa chaixii, Silene vulgaris, Deschampsia caespitosa, Potentilla erecta, Luzula sudetica, Carex pilulifera, Viola lutea subp. sudetica. Posledně jmenovaná violka je zasažena genetickou introgresí z Viola tricolor, zavlékanou s nevhodným štěrkovým materiálem podél cest. Cestou od Pece pod Sněžkou Obřím dolem mineme památky na dva krkonošské botaniky (Kavina, Šourek). Při cestě podél divočícího toku Úpy se naskýtá výhled na Čertovy rokle klasické krkonošské lokality s výchozem porfyritu, neustále obnažovaného padajícími lavinami (viz Rámeček). Zde se míchají horské druhy Saxifraga oppositifolia, Hedysarum hedysaroides, Bartsia alpina, Festuca versicolor rostoucí na skalních teráskách svazu Festucion versicoloris a další horské druhy Pulsatilla vernalis var. alpestris, Sorbus sudetica s teplomilnými druhy jako je Vincetoxicum hirundinaria. Sorbus sudetica je endemit české části Krkonoš rostoucí pouze v asi 200 exemplářích. Vznikl jako hybridogenní druh kombinace S. aria x S. chameamespilus, které sem vystoupily asi před 7-9 lety při oteplení a později ustoupily do nížin, dnes se zde již nenacházejí. S. sudetica roste dále například v Úpské jámě a na Rudníku. Na okraji Rudníku končí lavinová dráha s mozaikou křovin Salicion silesiaceae, kapradinovými vysokobylinnými nivami Dryopterido-Athyrion, a květnatými vysokobylinnými nivami Adenostylion (s Adenostyles alliariae, Cicerbita alpina a Gentiana asclepiadea) a vysokostébelnými trávníky Calamagrostion villosae. Modrá turistické značka stoupá po Kavinově cestě vzhůru k Slezské boudě napříč alpinskou hranicí lesa nad Rudníkem (položena ve výšce asi 1250 m n.m.). Nad horní hranicí lesa se rozkládá mozaika subalpínských společenstev kosodřeviny Pinion mughi a trávníků Calamagrostion villosae s Pulsatilla scherfelii. Nad klečotravinnou mozaikou se otevírá výhled do zóny květnaté tundry (viz rámeček) v Úpské jámě a na Úpskou hranu. Od Slezské boudy jde cesta po Úpské hraně a dále napříč Bílou loukou k Luční boudě v zóně travnaté tundry, v níž se prolínají klečové porosty Pinion mughi a alpínské trávníky Nardo-Caricion rigidae a komplexy subalpinských rašelinišť(Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae). V alpínských trávnících se vyskytují druhy Nardus stricta, Carex bigelowii, Avenella flexuosa, Anthoxanthum alpinum, Luzula sylvatica, Luzula luzuloides, Deschampsia caespitosa, Agrostis capilaris, Hieracium alpinum agg. Subalpinská rašeliniště jsou ukázkami mikrotopografické rozmanitosti a zárodečných pals. Významná jsou
Geobotanický průvodce po Čechách
36
společným výskytem Pinus mugo (nejsevernější výskyt) a Rubus chamaemorus (nejjižnější výskyt). Dále se zde vyskytují druhy Trichophorum caespitosum, Carex rostrata, Eriophorum vaginatum, Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, V. vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum a Carex limosa, z mechů Sphagnum magellanicum, S. lindbergii, S. majus a játrovka Gymnocolea inflata. Ta svojí černou stélkou pohlcuje sluneční záření, zahřívá mikrostanoviště a způsobuje tak urychlený rozklad humolitu a vznik flarkerů (sníženin). Naopak Polytrichum strictum a Eriophorum vaginatum zpevňují bulty. Kolem Luční boudy se šíří synantropní vegetace, její hlavní reprezentant je Rumex alpinus. Od Luční boudy do Modrého sedla se rozprostírá hlavně travnatá tundra s alpínskými trávníky Nardo-Caricion rigidae. V Modrém sedle jsou vyvinuty kryogenní půdy a lišejníková tundra (Juncion trifidi), je odtud výhled na kryoplanační terasy Luční hory. Na vrcholu Luční hory jsou vyvinuty polygonální půdy. Z Modrého sedla vede cesta kolem chaty Výrovka (Nardo-Caricion rigidae , Pinion mughi) dolů podle času buď do Modrého dolu (viz Rámeček Lavinové dráhy) nebo přes Široký hřbet (Piceion excelsae, Athyrio alpestris-Piceion) nebo Zeleným Dolem (PolygonoTrisetion, Nardo-Agrostion tenuis) do Pece pod Sněžkou.
Anemo-orografické systémy a postglaciální refugia Teorie A-O systémů vysvětluje mechanismus, jakým kombinace reliéfu a směru větru přispívá k udržení podmínek refugií pro udržení postglaciálních reliktů. Převažující západní větry jsou současně usměrněny a urychleny nálevkovitým návětrným údolím na náhorní rovinu, po jejímž překonání ztratí rychlost, silně se ochladí a zvyšují množství dešťových i sněhových srážek. Během zimy vítr sfoukává z náhorních rovin a okolních svahů ohromné množství sněhu do závětří ledovcových údolí (karů) a vytváří sněhové převisy, které jsou příčinou častého pádu lavin. V karových refugiích se pak kombinují tyto faktory: (1) primární georeliéf (ledovcový kar), (2) mikroklima (zvýšené ozáření díky sklonu a orientaci, přitom dostatek vlhkosti z tajících sněhových návějí), (3) chráněná závětrná poloha, (4) substrát (výchozy bazických hornin na jinak kyselém podloží) a (5) disturbační efekt sněhových lavin a plazivého sněhu zabraňující zarůstání dřevinami. A-O systémy jsou popsány: A-O-S Mumlavy, A-O-S Bílého Labe a A-O-S Úpy V karových refugiích tak mohly přežít jak postglaciální relikty, které sem ustoupily před ledovci, tak teplomilné druhy, které sem vystoupaly v nejteplejších fázích holocénu. Dalšími refugii byly ostrůvky arkto-alpínské tundry nad hranicí lesa. Díky izolovanosti refugií zde proběhla mikroevoluce asi 20 druhů rodu Hieracium ze skupin Alpinum, Fritzei, Sudeticum, Prenanthoides, Nigrescens, Atratum a Murorum. V karových refugiích a v arkto-alpínské tundře nad hranicí lesa existovaly před příchodem lesa přirozené travinné porosty – pralouky, jejichž druhy se posléze šířily na člověkem odlesněné plochy a vytvářely (polo)kulturní louky a pastviny. Od 70. let 20. století AO systémy umocňovaly negativní působení imisí.
Geobotanický průvodce po Čechách
37
Tundra, relitní půdy a pseudoperiglaciální klima Název tundra pochází z finského slova „tunturi“ (holý kopec). Rozumí se jí nejen nezaledněné polarní oblasti Arktidy a Antarktidy (arktická a antarktická tundra), ale i oblast nad horní horní hranicí lesa (alpínská tundra). Odlišují se především přizpůsobením organizmů různé délce dne a noci v průběhu roku. Na vysokých hřebenech Krkonoš se rysy obou typů tunder prolínají a proto se označuje jako arkto-alpínská tundra. Vyznačuje se pseudoperiglaciálním klimatem(již bez vlivu ledovce): průměrná roční teplota kolem bodu mrazu, střídavé zamrzání a rozmrzání povrchu (regelace). Regelací a účinkem půdního ledu se postupně vytřídily větší a menší kameny do tvaru polygonů. Někdy se střed polygonů vyplní jemnou zeminou a vzniká mrazem tříděná (strukturní) půda. Mezi další geomorfologické projevy periglaciálního klimatu patří mrazovým zvětráváním vzniklá kamenná moře, mrazové sruby, skalní výchozy zvané tory nebo kryoplanační terasy (skalní stupně a plošiny většinou překryté sutí). Krkonošská tundra se dělí na tři zóny podle vegetace a působení klimatických faktorů: lišejníkovou neboli kryo-eolickou, travnatou neboli kryo-vegetační a květnatou neboli niveoglacigenní.
Lavinové dráhy V Krkonoších je zhruba 50 lavinových drah, většinou v karech nebo na prudkých svazích údolí horských toků. Veškeré laviny, včetně jejich charakteristik, se zaznamenávají od roku 1962 do lavinového katastru. Mezi lety 1962 a 1999 bylo zaznamenáno 735 lavin. Příkladem lavinové dráhy je Modrý důl. Dochází zde k pádu velké laviny, která je podmíněna nahromaděním až 15 m mocné sněhové návěje. Paradoxem historie 50. let 20. století zůstává nesmyslný nápad postavit na svahu z Modrého dolu na Studniční horu lanovku a navazující sportovní areál. Díky tomu se započalo s prvním výzkumem lavinového pole. Měrný stožár byl každým rokem těsně u země zlomen a ocelová trubka přimáčknutá plazivým sněhem těsně k zemi.
Seznam endemických taxonů Krkonoš Campanula bohemica, Carex serotina subsp. pseudoscandinavica,Hieracium sp.div. (20 apomiktických druhů), Knautia arvensis subsp. pseudolongifolia,Minuartia corcontica, Pimpinella saxifraga subsp. rupestris, Saxifraga moschata subsp. basaltica, Sorbus sudetica, Euphrasia micrantha var. corcontica, Primula elatior var. corcontica, Salix lapponum var. daphneola, Swertia perennis var. lutea
Alpinská (horní) hranice lesa, porosty kleče a jejich změny Les je definován jako porost o minimální výšce 5m, s minimálním zápojem 0,5 m a minimální plochou 100 m2. Horní hranice lesa je v Krkonoších tvořena převážně smrkem, pouze 0,9% délky bukem a jinými listnáči. Průměrná výška hranice lesa je 1210 m (údaje před imisní kalamitou), minimum 895 m v Labském dole a maximum 1350 na Růžové hoře. Severní svahy mají hranici lesa průměrně o 54m vyšší než jižní – vliv AO systémů. S tím
Geobotanický průvodce po Čechách
38
souvisí i fakt, že nejvýše dostupuje les v chráněných polohách v závětří velkých masívů, kde se zároveň neuplatňuje mechanický vliv sněhu. Současný průběh horní hranice lesa je ovlivněn zásahy člověka, jehož působení se datuje již od 15. (14.) století. Před imisními kalamitami působilo nejvýznamněji tzv. budní hospodářství, které vytvořilo v hraniční zóně lesa hluboce zaříznuté enklávy. Ve srovnání s jinými evropskými pohořími bylo budní hospodářství v Krkonoších podstatně intenzívnější, přesto nelze z této skutečnosti vyvozovat totální a průběžné snížení hranice lesa v celém pohoří. Přirozená absence lesa na náhorních plošinách a v karech je dokazatelná historickými materiály, perzistencí mrazových půd a glaciálních reliktů. Celkově zaujímá území nad horní hranicí lesa 3470 ha (v lesnické terminologii klečový lesní vegetační stupeň). V současné době je z celkové výměry 2055 ha klečových porostů v české části Krkonoš 73% původních, 13% z první etapy výsadby a 14 % z druhé etapy (viz dále). Původní porosty kleče byly souvislé na kontaktu s lesem, výše pak mozaikovité, přecházející až v jednotlivé keře . K jejich ovlivnění došlo nejprve prosekáním dvou obchodních stezek, které překračovaly hor asi od 10. století. Posléze došlo k významnému ovlivnění zejména po příchodu alpských kolonistů v druhé polovině 16. století, kdy šlechta a posléze i stát podporoval budní hospodaření (pastva dobytka a sklizeň trávy, spotřeba palivového dřeva pro vznikající boudy a k výrobě upomínkových předmětů). Téměř se nepoužívalo vypalování. Původní roztroušené plochý praluk se zvětšovaly. Pod tíhou důsledků likvidace kleče, zejména po povodních koncem 19. století, za jejichž příčinu byl i špatný porostů na horní hranici lesa považován, byla likvidace kleče zastavena a přistoupilo se k její výsadbě. Umělá výsadba kleče byla prováděna v letech 1879-1913 (nepůvodní, zejména alpská provenience) a 1952-1992 (autochtonní) ze dvou důvodů. Jednak porosty kleče kryjí navazující lesní porosty a zmírňují tak působení větru a mrazu. Dále klečové porosty zmírňují povodňové škody. V klečových porostech se zachytává větší vrstva sněhu než na větrem vyfoukávaných lokalitách alpínských holí, sníh v kleči déle odtává než na volné ploše a rozloží se tak průtok tající vody v čase. V současné době probíhá intenzivní výzkum ekologie vysazených klečových porostů, zvláště aby se posoudil jejich vliv na společenstva arktoalpinské tundry. Šíření kleče na úkor travinných společenstev způsobuje mizení květnatých druhů, které nepřežívají v zástinu. Mikroklima kleče také vyrovnává teploty a může i zcela eliminovat mrazové procesy v reliktních půdách. V okrajovém závětří kleče naopak květnaté druhy vykazují vyšší vitalitu – počet jedinců, intenzitu kvetení. Projevuje se zde efekt ekologického krytí proti zvěři a nepříznivým mikroklimatickým podmínkám. Nejvyšší biodiverzitu vykazuje hrubozrnná klečo-travinná mozaika dostatečně vzdálených různověkých klečových polykormonů, která zahrnuje (1) otevřené plochy s tundrovými procesy, (2) okraje keřů s lemovým efektem, (3) sukcesní plochy vzniklé po odumření kleče, kde v případě minerální půdy kleč jedině zmlazuje a (4) keřový podrost blízký podrostu smrkového lesa.
Geobotanický průvodce po Čechách
39
Polabí [Petr Karlík a Tomáš Fér]
Popis území a jednotlivých lokalit: Krajina široké labské nivy s malými elevacemi je v naprostém kontrastu o ostatními navštívenými oblastmi (s výjimkou Dokeské pánve), zejména s Krkonošemi navštívenými předchozí den. Nadmořské výšky se pohybují mezi pouhými 150-300 m n. m. a roční úhrn srážek je pouze kolem 550 mm. Roční průměr teplot se pohybuje mezi 8,5-9 C. Jedná se tedy o výrazně teplé a poměrně značně suché území. Z fytogeografického hlediska je proto Polabí řazeno do oblasti teplomilné květeny, termofytika. I přesto se zde vyskytuje velké množství mokřadů. Nejsou však syceny ze srážek, ale spodní vodou skrze dobře propustné druhohorní horniny, čímž jsou obohacovány o minerální látky, zejména vápník (slatiny) a nebo přímo ze záplav přinášejících velké množství živin (slepá ramena). Hlavním geologickým procesem probíhajícím v současnosti a během kvartérní minulosti je sedimentace. Území se nachází v tzv. České křídové tabuli a podložím jsou (rovněž sedimentární) horniny vrchní křídy: slínovce a vápnité pískovce. Tyto horniny jsou na řadě míst překryty štěrkopískovými terasami, vátými písky, povodňovými hlínami a slatinnými sedimenty. Eroze probíhá ve zdejší krajině především na tzv. bílých stráních. Přiléhavé označení těchto krátkých prudkých svahů souvisí právě se silnou erozí slínovců a vápnitých pískovců, které je tvoří a které do daleka bělostně svítí svým vegetací nezapojeným povrchem. Bílých strání je v Polabí veliké množství, v rámci exkurze navštívíme jednu z největších - PP Báň u obce Hradčany. Roste zde teplomilná travinná vegetace sv. Bromion s hojným výskytem Orchis purpurea. Dále se zde vyskytuje dobře vyvinutá lemová vegetace s Peucedanum cervaria a Bupleurum falcatum, (sub)termofilní doubravy as. Corno-Quercetum (sv. Quercion pubescenti-petrae) na svahu a as. Potentillo-Quercetum a Brachypodio-Quercetum (sv. Quercion petrae) na plošině. Velmi významným a botanicky proslulým polabským biotopem jsou slatiny, v Polabí zvané díky barvě půdy „černavy“. Tyto půdy jsou na první pohled snadno rozpoznatelné: jsou kypré, s viditelnými lesklými zrnky písku a s výskytem ulit odumřelých měkkýšů (což samo o sobě indikuje bazické prostředí). Černavy vznikly zpravidla na místech bývalých jezer postupným zazemňováním jezerními usazeninami – slatinami a jezerními křídami. V Polabí se černavy zachovaly na větší ploše zejména v NPR Polabská Černava na Mělnicku a v NPR Hrabanovská černava u Lysé n. L. Nejcharakterističtějšími a nejcennějšími společenstvy polabských slatinných luk jsou porosty porosty šášiny rezavé a š. černavé (Schoenus ferrugineus, S. nigricans) a porosty se sítinou pochvatou (Juncus subnodulosus). Podle ostřice Davallovy (Carex davalliana), která je diagnostickým druhem slatin a na zmíněných lokalitách je rovněž přítomna je pojmenován fytocenologický svaz zahrnující slatiny, svaz Caricion davallianae. Z floristického hlediska jsou černavy významné zejména výskytem rostlin z čeledi šáchorovitých a vstavačovitých. Budeme-li se přibližovat blíže k Labi, budeme se stále častěji setkávat se společenstvy na vnitrozemských dunách, které byly vyváty v období mladšího pleistocénu
Geobotanický průvodce po Čechách
40
(würm) ze širokých, vegetací nekrytých říčních břehů. Na místě přesypu se často nevytvořil půdní profil, pouze vrstva surového humusu, pod nímž se vyvíjejí rankery a tak se zde můžeme setkat s rozmanitými psamofytními společenstvy. Pro úplnost je však třeba zmínit, že se psamofytní vegetace nevyskytuje jen na vátých píscích, ale také na starých pleistocénních terasách, které mohou být od dnešního toku i značně vzdáleny (dobře vyvinutá psamofytní vegetace s dominantním paličkovcem (Corynephorus canescens) a s efemerní drobnou trávou Aira praecox se vyskytuje např. v bývalém vojenském prostoru u obce Milovice). Psamofytní vegetace může mít několik fyziognomicky odlišných podob. Jednak se může vyskytovat v podobě efemerní nezapojené vegetace sv. Thero-Airon, která je v Polabí velice vzácná a poněkud hojněji se vyskytuje v pískovcových oblastech Kokořínska a Dokeska. Dále se jedná o řídce zapojené porosty s dominantním paličkovcem šedavým (Corynephorus canescens) , sv. Corynephorion canescentis. Ve fragmentech je toto společenstvo možné spatřit v rezervaci Písečný přesyp u Osečka, jejíž plocha však byla v minulosti osázena kulturním borem. Kromě paličkovce se vyskytuje kolenec Morisonův (Spergula morisonii) a mateřídouška úzkolistá (Thymus serpyllum). Dalšími druhy jsou kostřava ovčí (Festuca ovina) a ostřice zaječí (Carex leporina), v jižním okraji kostřava písečná (Festuca psammophila). Lépe je tato vegetace vyvinuta v přírodní památce Písečný přesyp u Píst na Nymbursku. Zdejší přesyp je dosud aktivní, tj. pohyblivý a z dosud neuvedených psamofytních druhů se zde vyskytuje smělek sivý (Koeleria glauca). Dalším vzácným psamofytním prvkem je sinokvět chrpovitý Jurinea cyanoides, který se v Polabí nalézá již pouze v chráněném území Písčina u Tišic. Druh se zde vyskytuje v několika desítkách špatně vitálních listových růžic. Pozoruhodné je, že se jedná o lokalitu druhotnou ; zarostlý písčitý svah byl využit pro násep při stavbě železniční trati, čímž se narušil a osídlila jej psamofytní vegetace z okolí. Pokud pokrývá písčiny souvislejší travinná vegetace, tak se jedná o sv. PlantaginiFestucion ovinae. Typickým stanovištěm jsou vyvýšená místa v obhospodařovaných lučních komplexech, sešlapávaná místa v obcích a v lemy lesů. Tato vegetace se dosud vyskytuje na řadě míst kolem Labe i v dolním Pojizeří a jsou pro ní typické dominující kostřavy, zejména Festuca brevipila, F. psamophylla, F. ovina, trávnička obecná Armeria vulgaris a divizna brunátná Verbascum phoeniceum. Psamofytní vegetace se může vyskytovat i v lese; jedná se o světlé acidofilní borové doubravy as. Festuco ovinae-Quercetum roboris. Tato vegetace je již v celém Polabí (a tudíž v rámci celé ČR) velice vzácná, pokud se vůbec dochovala, tak se jedná většinou o kulturní porosty s převahou borovice lesní. Jedny z relativně nejlépe zachovalých porostů se vyskytují u Velkého Oseka, kam zamíří i naše exkurze. V řídce zapojeném podrostu rostou typické diagnostické druhy Armeria vulgaris, Corynephorus canescens, Spergula morisonii a Thymus serpyllum. Na závěr je nutno zdůraznit, že kromě specifické, byť nepříliš početně druhově bohaté vegetace je pro písčiny charakteristická specifická vzácná entomofauna a mykoflóra.
Báň Území se rozkládá na strmých jižních až jihozápadních svazích nad obcí Hradčany. Jde o typický biotop polabských slínitých „bílých strání“ na území České křídové tabule. Geologicky je území tvořeno svrchnokřídovými slínovcemi a vápnitými jílovcemi se zbytky turonských opuk. Ve svahu, který je vytvořen postupným zařezáváním údolí řeky Cidliny směrem k jihu, jsou rozsáhlé obnažené výchozy slínů, tzv. bílé stráně. Půdy jsou mělké,
Geobotanický průvodce po Čechách
41
v iniciálním stadium vývoje, vývoj směřuje k černým humózním rendzinám – slínovatkám. Místy dochází k rozsáhlým sesuvům. Území je chráněno jako PP a jedná se o největší bílou stráň v této části Polabí (Pocidliní). V území můžeme sledovat několik vegetačních formací od iniciálních stadií na sesuvech až po zakrslé šípákové doubravy. • iniciální stadia na sesuvech – jedná se o počáteční stadium sukcese na nově vzniklých otevřených místech. Jde o nezapojenou vegetaci s roztroušeným výskytem druhů jako je Anthericum liliago, Ononis spinosa, Reseda lutea, Sanguisorba minor, Salvia pratensis nebo ve spodní části svahů Tetragonolobus maritimus… • semixerotermní uzavřená travinná společenstva - sv. Bromion – společenstvo s dominancí Brachypodium pinnatum, Bromus erectus a Carex flacca. V některých místech tvoří rozsáhlé porosty Inula salicina. Jde o drzuhově velmi bohaté společenstvo. Porosty do různé míry zarůstají křovinami. • lemová společenstva – sv. Geranion sanguinei - tvoří přechod od šipákových doubrav k bílým stráním. Jsou vyvinuty pouze fragmentárně. Typickými druhy jsou Peucedanum cervaria, Lithospermum purpurocaeruleum, Bupleurum falcatum, místy se přidává Origanum vulgare nebo Melampyrum cristatum. • šípákové doubravy - sv. Quercion pubescenti-petreae – porosty s dubem šipákem (Quercus pubescens) o výšce až 20 metrů jsou vyvinuty v horní části svahu. Ve stromovém patře dominuje Quercus pubescens, v keřovém potom Cornus mas, Swida sanguinea, Crataegus sp. a Corylus avellana. V bylinném patře roste především Lithospermum purpurocaeruleum a Brachypodium pinnatum, časté jsou dále Dictamnus albus, Mellitis melissophyllum nebo Orchis purpurea. Druhový seznam k lokalitě Báň v příloze.
Dlouhopolský rybník Komplex pobřežních rákosin, vápnitých slatinišť a bezkolencových luk navazující na východní a jihovýchodní břeh Dlouhopolského rybníka je krásným příkladem diferenciace rostlinných společenstev ve vztahu k hladině podzemní vody. Směrem od rybníka můžeme pozorovat následující gradient: • pobřežní rákosiny – sv. Phragmition communis – porosty rákosu v litorálu rybníka. Místy rákos expanduje i do nesekaných luk navazujících na pobřežní rákosiny. • vápnitá slatiniště – sv. Caricion davallianae – společenstvo výrazně ovlivněno vysokou hladinou podzemní vody a vysokým obsahem uhličitanu vápenatého v půdě. Na lokalitě navazuje na pobřežní rákosiny rybníků. Typickými druhy jsou Sesleria uliginosa, Carex davalliana a Eriophorum latifolium. S klesající hladinou spodní vody přecházejí ve střídavě vlhká luční společenstva svazu Molinion. Od nich se odlišují především absencí Sesleria uliginosa. Ve společenstvu se dále vyskytují druhy jako Gentiana pneumonanthe, Inula salicina, Ophioglossum vulgatum nebo Serratula tinctoria.
Geobotanický průvodce po Čechách
42
•
střídavě vlhké bezkolencové louky – sv. Molinion – luční společenstvo ovlivněno kolísající hladinou spodní vody. Směrem od rybníka navazují na vápnitá slatiniště. Louky jsou ohroženy dlouhodobým nesekáním, odvodněním způsobeným vykopáváním odvodňovacích kanálů a následným zarůstáním Molinia caerulea nebo Galium boreale. Typicky se vyskytují druhy jako Betonica officinalis, Gentiana pneumonanthe, Inula salicina, Serratula tinctoria, Silaum silaus, Succisa pratensis ad. • V odvodňovacích kanálech a přítocích Dlouhopolského rybníka můžeme místy nalézt: • pobřežní vegetace potoků – sv. Sparganio-Glycerion fluitantis – s dominantní Berula erecta, místy i Sium latifolium • vegetace parožnatek – sv. Charion Zachovalá a druhově bohatá jsou i navazující lesní společenstva, která jsou již součástí NPR Žehuňská obora. Nejzachovalejší je úzký pás lesa těsně přiléhající k lučním společenstvům. Jedná se o bazifilní teplomilné doubravy (sv. Quercion pubescentis, as. Potentillo albae-Quercetum). Jde o společenstvo na těžkých jílových a slínových půdách, které jsou v povrchové vrstvě odvápněné, hlouběji však vápníkem bohaté. Vyskytují se druhy telpomilných doubrav (Tanacetum corymbosum), dubohabřin (Hepatica nobilis), acidofilních doubrav (Festuca ovina, Melampyrum pratense), typický je výskyt druhů indikujících těžké, střídavě vlhké půdy (Betonica officinalis, Dianthus superbus, Potentilla alba, Serratula tinctoria). Druhový seznam k lokalitě Dlouhopolský rybník v příloze.
Polabská černava V rámci exkurze navštívíme národní přírodní rezervaci Polabská černava nacházející se u obce Mělnická Vrutice v údolí Pšovky. Mocnost sedimentů se pohybuje v průměru 5 m, největší hloubka je 9,2 m. Kromě uvedených šášin a ostřice Davallovy se z čeledi šáchorovitých (Cyperaceae) dále vyskytuje skřípinka smáčknutá (Blysmus compressus), ostřice šupinoplodá (Carex lepidocarpa), o. slatinná (Carex hostiana). Z orchideí se vyskytuje bohatě kvetoucí vstavač vojenský (Orchis militaris), prstnatec pleťový (Dactylorhiza incarnata), v. řídkokvětý (O. laxiflora) a na silně podmáčených místech kriticky ohrožený hlízovec Loeselův (Liparis loeselii). Z dalších vzácných druhů, které nelze opomenout, se zde vyskytuje tučnice obecná Pinguicula vulgaris (přičemž se zde v minulosti vyskytovala i endemická tučnice česká Pinguicula bohemica), kohátka kalíškatá Tofieldia calyculata, třtina pestrá Calamagrostis varia a zejména rostlina s přiléhavým názvem mařice pilovitá Cladium mariscus, jejíž rozšíření v ČR, čítající pouhých několik lokalit, je vázáno právě na černavy. Posledně jmenovaný druh je vázán na nejvlhčí místa a jeho monodominantní porosty as. Cladietum marisci patří do vegetace vysokých ostřic svazu Magnocaricion elatae. Na méně vlhkých místech navazují na slatiny bezkolencové louky (svaz Molinion) v nichž se ze vzácných druhů vyskytuje např. kruštík bahenní (Epipactis palustris), hadilka obecná (Ophioglossum vulgatum), vrba rozmarýnolistá (Salix rosmarinifolia) a diagnostické druhy srpice barvířská (Serratula tinctoria), bukvice lékařská (Betonica officinalis) a bezkolenec modrý (Molinia caerulea). Jako další ukázku slatinných a bezkolencových luk navštívíme louky kolem Dlouhopolského rybníka, kde se vyskytují druhy jako Gentiana pneumonanthe, Sesleria uliginosa a Ophioglossum vulgatum.
Geobotanický průvodce po Čechách
43
Libický Luh Závěrečným vyvrcholením exkurze bude návštěva NPR Libický luh. Toto území se vyskytuje na Labi před soutokem s Cidlinou v sousedství obcí Libice nad Cidlinou a Velký Osek. Jedná se o nejrozsáhlejší souvislý lužní les v Čechách (samotná NPR Libický luh zaujímá rozlohu přes 400 ha) s řadou zazemňujících se slepých ramen a tůní a tak je možné zde sledovat různá sukcesní stadia. V hlubokých nezastíněných tůních s otevřenou vodní hladinou se vyskytuje vegetace plovoucích a vzplývavých rostlin sv. Lemnion minoris a Hydrocharition. V mělčích tůních bývají vyvinuty porosty žebratky bahenní (Hottonia palustris) a vysokých ostřic (Carex acutiformis, C. riparia). V létě, kdy se snižuje hladina vody a tůně vysychají, pak zarůstají společenstvy bažinných bylin svazu Oenanthion aquaticae. Sukcese tůní směřuje k mokřadním olšinám svazu Alnion glutinosae. Jedním ze vzácných druhů mokřadních olšin je bazanovec kytkokvětý (Naumburgia thyrsiflora). Ve vodních tocích navazujících na rezervaci se vyskytují poměrně hojné porosty stulíku žlutého (Nuphar lutea) a vzácně i leknínu bělostného (Nymphaea candida) patřící do svazu Nymphaeion albae. Břehy Labe a Cidliny lemují porosty rákosin a mokřadních rostlin svazů Phalaridion arundinaceae a Phragmition communis, nejčastěji s dominancí rákosu, chrastice rákosovité či puškvorce, v pomaleji tekoucí Cidlině také se zblochanem vodním. Na pobřežní vrbiny(as. Salicetum triandrae) navazuje společenstvo vysokých bylin a lián as. Fallopio-Cucubaletum bacciferi (sv.Senecionion fluviatilis). V říčce Bačovce převažují porosty potočníku vzpřímeného (Berula erecta). Většinu území pokrývají lesní porosty. Na trvale zamokřených plochách na okrajích slepých ramen a tůní se vyskytují již zmíněné mokřadní olšiny sv. Alnion glutinosae. Na rozsáhlých plochách se vyskytují do různé míry zaplavované jilmové doubravy (as. QuercoUlmetum) s jilmem vazem (Ulmus laevis), jasanem ztepilým (Fraxinus exelsior), olší lepkavou (Alnus glutinosa), javorem babykou (Acer campestre) a dubem letním (Quercus robur), které na nejsušších místech přecházejí do dubohabřin (Melampyro nemorosiCarpinetum), v nichž se ve větší míře kromě dubu uplatňuje habr (Carpinus betulus) a lípa srdčitá (Tilia cordata). Pro společenstva lužních lesů je charakteristický bohatě vyvinutý jarní aspekt s dominancí geofytů: rozsáhlé porosty dymnivky duté (Corydalis cava) jsou doplňovány křivatcem žlutým (Gagea lutea) a k. nejmenším (G. minima), hrachorem jarním (Lathyrus vernus), sasankou hajní i s. pryskyřníkovitou (Anemone nemorosa, A. ranunculoides), orsejem jarním (Ficaria bulbifera), violkami (Viola odorata, V. mirabilis, V. reichenbachiana, V. riviniana aj.), pupkovcem pomněnkovým (Omphalodes scorpioides) a dalšími druhy. Regulace Labe do území zasáhla dvojím způsobem. Poklesem hladiny spodní vody nastal posun lužních společenstev ve prospěch sušších typů. Následkem toho nejsou v území pořádně vyvinuta společenstva měkkého luhu sv. Salicion albae. Druhým důsledkem regulace Labe je to, že řeka ztratila svoji dynamiku a že se již nové tůně a nová ramena nevytvářejí, přičemž ta stávající se stále více zazemňují. Mladší sukcesní stádia tedy postupně mizí, což může vést k nežádoucímu snížení biodiversity. Řešením by bylo zavedení umělého zaplavování, tak jako je tomu na Jižní Moravě. Revitalizační akce zaměřené jen na jednu nebo několik málo tůní tento problém řeší pouze částečně. V území Libického luhu se vyskytuje také celá škála lučních společenstev. Na nejvlhčích místech jsou to ostřicové porosty (nejčastěji as. Caricetum gracilis). Na zaplavovaných plochách se jedná o psárkové louky (as. Alopecuretum pratensis) na něž o něco výše navazují mezofilní ovsíkové louky (Arrhenatheretum elatioris). Na nejvýše položených písčitých místech se vyskytují subxerofilní trávníky sv. Plantagini-Festucion. Na
Geobotanický průvodce po Čechách
44
několika místech se vyskytují zbytky druhově bohatých lučních společenstev svazu Cnidion venosi s rozrazilem dlouholistým (Pseudolysimachion longifolium), jarvou žilnatou (Cnidium dubium), srpicí barvířskou (Serratula tinctoria), žluťuchou žlutou (Thalictrum flavum) a dalšími druhy. V loukách se vyskytují i další vzácné druhy, např. hrachor bahenní Lathyrus palustris, česnek hranatý (Allium angulosum), ožanka Teucrium scordium, mokřadní pampelišky (Taraxacum séct. Palustria) nebo šišák hrálolistý (Scrophularia hastifolia). Skutečnou erbovní rostlinou Libického luhu však je bez většího sporu kruštík polabský Epipactis albensis, který má v Libickém luhu svůj locus classicus, tedy místo, odkud byl r. 1978 popsán. To, proč byla tato orchidej pro vědu popsána teprve tak nedávno vysvětluje fakt., že po odeznění jarního aspektu, kdy se podrost lužních lesů zatáhne příkrovem kopřiv Urtica dioica a vzduch se schvěje hejny komárů, botanizují v lužním lese pouze výjimečně otrlí badatelé. Právě to je však doba, kdy tento obligátně autogamický kruštík kvete. Tento druh se vyskytuje především v tvrdých luzích v Čechách a na Moravě a v několika oblastech na Slovensku. Obdobné rostliny nalezené posléze v lužních lesích bývalé NDR, Rakouska a Polska patří patrně jiným drobným taxonům. Pro Libický luh je rovněž velmi významná fauna bezobratlých. Jedná se zejména o faunu motýlů a měkkýšů. Proslulý je zde dosud hojný výskyt vodních korýšů žábronožky sněžní (Siphonophanes grubii) a listonoha jarního (Lepidurus apus). Druhový seznam k lokalitě Libický luh v příloze.
Polabí: diversita vegetace na sedimentech v krajině široké nivy; vznik a formování lužních ekosystémů Horniny, které tvoří podloží, tj. svrchněkřídové vápnité pískovce a slínovce své vlastnosti projevují ve vegetaci pouze zřídka a to v případě, kdy vystupují na prudkých krátkých svazích nazývaných bílé stráně. Na veliké ploše jsou překryty mladšími nezpevněnými sedimenty různého charakteru. Plošně se nejvíce uplatňují říční štěrkopísky, z nichž byly místy v pleistocénu vyváty jemné částice, které se uložily do charakteristických vnitrozemských dun. V mokřadním prostředí vznikají slatinné organogenní sedimenty a pravidelné záplavy daly vzniknout vrstvě povodňových hlín. Jedná se tedy vždy o sedimenty; ty se však liší jak dobou svého uložení, tak chemismem a dalšími vlastnostmi a proto tato substrátová diversita podmiňuje také vysokou biodiversitu území. Mohou se tak vedle sebe vyskytovat druhy a společenstva silně bazická (bílé stráně a slatiny) i silně kyselá (písky), mokřadní (luhy a slatiny) i xerotermní až petrofilní (bílé stráně). Dnešní značně plochý makro- až mikroreliéf nivní krajiny zdánlivě vyvolává dojem stability a nízké intenzity krajinotvorných procesů. Některé ekosystémy (lužní „pralesy“ nebo bílé stráně) považujeme za ekologicky stabilní, případně reliktní (to druhé platí zejména pro bílé stráně). Je tomu skutečně tak? A pokud ano, tak na jaké časové úrovni? Je nutné si uvědomit, jak dalekosáhlé důsledky pro stanovištní poměry v Polabí měl příchod člověka – zemědělce. Existuje hypotéza, že bílé stráně, považované dlouho za výrazně konzervativní a reliktní stanoviště vznikly teprve intenzivní erozí z nevysokých skalních hran po odlesnění. Představte si pro názornost pěší zdolávání bílé stráně v přívalovém dešti a uvažte, že v době počátku zemědělství (tj. v období klimatického optima v atlantiku) byly srážky výrazně vyšší než dnes... Mnohem lépe je doložena historie samotné nivy. Její fungování tak, jak ho známe (resp. jak probíhalo před regulací a kanalizací velkých toků), bezprostředně souvisí s pravidelnými záplavami nesoucími jemný materiál erodovaný výše v povodí. Tyto záplavy však zde nebyly vždy – počaly až jako důsledek velkoplošného odlesnění výše položených poloh v mladší době hradištní (především v období Velkomoravské říše). Během jednoho tisíciletí se na
Geobotanický průvodce po Čechách
45
některých místech vytvořily několikametrové profily povodňových hlín (dobře je to patrné např. na archeologickém nalezišti Mikulčice u Hodonína) – rychlost růstu sedimentu je tedy z geologického hlediska velice rychlá – v průměru až takřka 1 cm za rok Reliéf nivy, který byl do té doby poměrně členitý s četnými slatinnými a surovými hlínami (štěrky, přesypy...) se začal postupně zarovnávat a obohacovat velikým množstvím živin. Teprve v těchto podmínkách se vytvořily mohutné, vysokoproduktivní a eutrofní lužní lesy, tak jak je známe dnes. Původnější vegetaci můžeme spatřit dnes na místech vyčnívajících nad úroveň povodňových hlín; jedná se např. o různá společenstva písčin.
Geobotanický průvodce po Čechách
46
Přílohy Seznamy druhů jednotlivých lokalit Rezervace Na Babě Acer campestre, Achillea millefolium s. str., Acinos arvensis, Adoxa moschatellina, Agropyron caninum, Ajuga genevensis, Ajuga reptans, Alchemilla glaucescens, Alliaria petiolata, Allium montanum, Allium oleraceum, Allium strictum, Alyssum alyssoides, Alyssum montanum s. str., Alyssum saxatile, Anemone nemorosa, Anemone ranunculoides, Anthemis tinctoria,Anthericum liliago, Arabidopsis thaliana, Arabis glabra, Arabis sagittata, Arenaria leptoclados, Arrhenatherum elatius, Artemisia absinthium, Artemisia campestris, Asperula cynanchica, Asplenium ruta-muraria, Asplenium septentrionale, Asplenium trichomanes, Avenochloa pratensis, Avenochloa pubescens, Anthericum ramosum.Barbarea vulgaris,Berteroa incana, Brachypodium pinnatum, Bromus sterilis. Campanula persicifolia, Campanula rapunculoides, Cardamine impatiens, Carduus acanthoides, Carduus nutans, Carex caryophyllea, Carex humilis, Carex pairaei, Carlina acaulis, Carpinus betulus, Centaurea triumfettii subsp. axillaris, Centaurea jacea s. str., Centaurea stoebe, Cerastium arvense, Cerasus avium, Chaerophyllum temulum, CheIidonium majus, Clinopodium vulgare, Coronilla varia, Corydalis intermedia, Corydalis cava, Cotoneaster integerrimus, Crataegus monogyna, Cynanchum vincetoxicum. Dactylis polygama, Deschampsia flexuosa; Dianthus carthusianorum s. l., Dictamnus albus. Echium vulgare, Erodium cicutarium, Erophila verna s. str., Erysimum cheiranthoides, Euphorbia esula, Euphorbia cyparissias, Euphrasia stricta s. str.Fallopia convolvulus, Festuca pallens, Festuca ovina s. str., Festuca rubra, Festuca rupicola, Fragaria vesca, Fragaria viridis, Fumaria schleicheri, Fumaria vailIantii.Gagea bohemica, Gagea pratensis, Galeopsis ladanum, Galeopsis pubescens, Galeopsis tetrahit, Galium aparine, Galium glaucum, Galim odoratum, Galim pumillum, Galium verum s, str., Geranium columbinum, Geranium robertianum, Geranium sanguineum, Geum urbanum.Helianthemum nummularium subsp. ovatum, Hepatica nobilis, Hieracium caespitosum, Hieracium cymosum s. str., Hieracium pallidum subsp. schmidtii, Hieracium pilosella, Hieracium sylvaticum, Hieracium sabaudum, Hypericum perforatum s. l.Impatiens parviflora, Inula conyza.Jovibarba sobolifera (= Sempervivum soboliferum), Juniperus communis.Koeleria macrantha, Lactuca viminea, Lamium purpureum, Lamium amplexicaule, Larix decidua, Lathyrus niger, Lembotropis nigricans, Ligustrum vulqare, Lilium martagon, Linaria vulgaris, Lithospermum arvense, Lotus corniculatus, LuzuIa campestris, Luzula Luzuloides.Medicago lupulina, Medicago minima, Melica transsilvanica, Mercurialis perennis, Moehringia trinervia, Mycelis muralis, Myosotis ramosissima, Myosotis sparsiflora, Myosotis stricta, Myosotis sylvatica.Odontites rubra, Orchis ustulata, Orobanche arenaria.Phleum phleoides, Pimpinella saxifraga, Pinus nigra, Pinus sylvestris, Plantago lanceolata, Plantago media, Poa anqustifolia, Poa bulbosa, Poa nemoralis, Polygonatum odoratum, Potentilla alba, Potentilla arenaria, Potentilla aroentea, Potentilla canescens, Potentilla tabernaemontani, Primula veris s, str.,Prunus spinosa, Pseudolysimachion spicatum (= Veronica spicata), Pulmonaria officinalis, Pulsatilla pratensis subsp.
Geobotanický průvodce po Čechách
47
nigricans.Quercus petraea, Quercus robur.Ranunculus auricomus, Ranunculus bulbosus, Rhinanthus alectorolophus, Ribes uva-crispa, Robinia pseudoacacia, Rosa canina, Rosa corymbifera, Rosa elliptica, Rosa subcanina, Rumex acetosella.Sanguisorba minor, Saxifraga granulata, Scleranthus perennis, Sedum acre,Sedum album, Sedum reflexum, Sedum sexangulare, Seseli osseum, Sesleria varia, Silene nutans, Sorbus aucuparia, Sorbus cretica, Sorbus torminalis, Stellaria holostea, Stellaria nemorum, Stipa joannis.Tanacetum corymbosum (= Chrysanthemum corymbosum), Taraxacum Zaevigatum s. l., Taraxacum officinale, Teucrium botrys, Teucrium chamaedrys,Thlaspi caerulescens,Thlaspi perfoliatum, Thymus pulegioides, Trifolium alpestre, Trifolium arvense, Trifoiium campestre, Trifolium dubium.Ulmus glabra.Valerianella locusta, Verbascum lychnitis, Verbascum nigrum, Verbascum thapsus,Veronica arvensis, Veronica dillenii, Veronica prostrata, Veronica sublobata, Vicia angustifolia, Vicia hirsuta, Vicia lathyroides, Vicia sepium, Vicia tenuifolia, Vicia tetrasperma, Viola arvensis s. l., Viola canina, Viola collina, Viola hirta, Viola odorata, Viola reichenbachiana
Nejvýznamnější druhy na lokalitě Oblík Acer campestre, Actaea spicata, Adonis vernalis, Agrimonia eupatoria, Achillea pannonica, Achillea setacea, Ajuga genevensis, Allium oleraceum, Alyssum alyssoides, Alyssum montanum, Anchusa officinalis, Anthericum liliago, Anthoxanthum odoratum, Anthyllis vulneraria, Arabis hirsuta, Artemisia campestris, Artemisia pontica, Asarum europaeum, Asparagus officinalis, Asperula cynanchica, Asperula tinctoria, Astragalus austriacus, Astragalus cicer, Astragalus danicus, Astragalus exscapus, Avenula pratensis, Berberis vulgaris, Bothriochloa ischaemum, Brachypodium pinnatum, Briza media, Bromus erectus, Camelina microcarpa, Campanula glomerata, Carex caryophyllea, Carex humilis, Carex praecox, Carlina acaulis, Carlina vulgaris, Caucalis platycarpos, Centaurea scabiosa, Centaurea stoebe, Centaurea triumfettii, Cerinthe minor, Cirsium acaule, Cirsium eriophorum, Clinopodium vulgare, Conringia orientalis, Cornus mas, Cornus sanguinea, Cotoneaster integerrimus, Cynoglossum officinale, Elymus caninus, Elytrigia intermedia, Elytrigia repens, Eryngium campestre, Erysimum crepidifolium, Erysimum odoratum, Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Galium glaucum, Galium sylvaticum, Geranium columbinum, Geranium sanguineum, Helianthemum nummularium, Helictotrichon desertorum, Koeleria macrantha, Koeleria pyramidata, Laserpitium latifolium, Lathyrus linifolius, Lathyrus niger, Lathyrus pannonicus, Lathyrus vernus, Linum austriacum, Linum catharticum, Lithospermum officinale, Melampyrum cristatum, Melampyrum nemorosum, Melampyrum pratense, Melica transsilvanica, Muscari tenuiflorum, Myosotis ramosissima, Myosotis stricta, Origanum vulgare, Orobanche caryophyllacea, Oxytropis pilosa, Papaver dubium, Peucedanum cervaria, Phleum phleoides, Polygonatum odoratum, Potentilla alba, Potentilla arenaria, Prunella grandiflora, Prunella laciniata, Prunella vulgaris, Pseudolysimachion spicatum, Pulsatilla pratensis ssp. bohemica, Ranunculus bulbosus, Rhamnus cathartica, Sanguisorba minor, Saxifraga granulata, Scabiosa canescens, Scabiosa ochroleuca, Scleranthus annuus, Seseli hippomarathrum, Seseli osseum, Silene otites, Sorbus aria, Sorbus torminalis, Stipa capillata, Stipa dasyphylla, Stipa joannis, Stipa pulcherrima, Stipa smirnovii, Stipa tirsa (syn. Stipa stenophylla), Stipa zalesskii (syn. Stipa glabrata), Tanacetum corymbosum, Tetragonolobus maritimus, Teucrium chamaedrys, Thalictrum foetidum, Thalictrum
Geobotanický průvodce po Čechách
48
minus, Thesium linophyllon, Thlaspi perfoliatum, Thymus glabrescens, Thymus pannonicus, Thymus praecox, Tragopogon dubius, Trifolium alpestre, Trifolium rubens, Valerianella locusta, Verbascum phoeniceum, Veronica praecox, Veronica prostrata, Veronica triphyllos, Viburnum lantana, Vincetoxicum hirundinaria, Viola ambigua, Viola hirta
Malíč Acer campestre, Anemone sylvestris, Anthericum ramosum, Anthyllis vulneraria, Aster amellus, Aster linosyris, Astragalus cicer, Brachypodium pinnatum, Briza media, Bromus erectus, Bupleurum falcatum, Carex flacca, Carex humilis, Carex tomentosa, Carlina vulgaris, Centaurea scabiosa, Centaurea triumfettii, Cirsium acaule, Cirsium eriophorum, Cirsium pannonicum, Clematis recta, Coronilla vaginalis, Vincetoxicum hirundinaria, Festuca rupicola, Galium glaucum, Globularia punctata, Gymnadenia conopsea, Helianthemum nummularium, Inula hirta, Inula salicina, Laserpitium latifolium, Linum catharticum, Linum flavum, Linum tenuifolium, Listera ovata, Melampyrum arvense, Onobrychis viciifolia, Peucedanum cervaria, Polygala comosa, Polygala vulgaris, Potentilla heptaphylla, Prunella grandiflora, Salvia pratensis, Salvia verticillata, Sanguisorba minor, Scabiosa columbaria, Scorzonera hispanica, Seseli hippomarathrum, Sesleria albicans, Tanacetum corymbosum, Thesium linophyllon, Thlaspi montanum, Trifolium montanum, Veronica teucrium
Báň Adonis vernalis, Anthericum liliago, Anthericum ramosum, Aster linosyris, Astragalus danicus, Aquilegia vulgaris, Brachypodium pinnatum, Briza media, Bromus erectus, Bupleurum falcatum, Carduus nutans, Carex flacca, Carex humilis, Carlina vulgaris, Centaurea rhenana, Cephalanthera damasonium, Cirsium acaule, Cirsium pannonicum, Cornus mas, Cytisus ratisbonensis, Dictamnus albus, Eryngium campestre, Falcaria vulgaris, Filipendula vulgaris, Gentianella germanica, Gentianopsis ciliata, Helianthemum ovatum, Inula salicina, Inula hirta, Linum catharticum, Lithospermum purpurocaeruleum, Melampyrum cristatum, Melica picta, Mellitis melissophyllum, Lithospermum purpurocaeruleum, Onobrychis viciifolia, Orchis purpurea, Origanum vulgare, Peucedanum cervaria, Platanthera bifolia, Prunella grandiflora, Pyrus pyraster, Quercus pubescens, Salvia pratensis, Sanguisorba minor, Scabiosa canescens, Swida sanguinea, Tetragonolobus maritimus, Teucrium chamaedrys, Thalictrum minor, Thesium linophyllum, Thymus praecox, Vincetoxicum officinale
Dlouhopolský rybník Astragalus danicus, Berula erecta, Betonica officinalis, Bolboschoenus maritimus, Carex davalliana, Carex flava s.l., Dactylorhiza incarnata, Dianthus superbus, Eleocharis palustris, Eriophorum latifolium, Galium boreale, Gentiana pneumonanthe, Gentiana pneumonanthe, Inula salicina, Lilium martagon, Ophioglossum vulgatum, Phragmites communis, Polygala comosa, Potentilla alba, Potentilla erecta, Serratula tinctoria, Sesleria uliginosa, Schoenoplectus lacustris,
Geobotanický průvodce po Čechách
49
Silaum silaus, Succisa pratensis, Tetragonolobus maritimus, Trifolium montanum, Valeriana dioica
Libický luh Adoxa moschatelina, Aegopodium podagraria, Allium oleraceum, Allium scorodoprasum, Allium ursinum, Anemone nemorosa, Anemone ranunculoides, Angelica sylvestris, Berula erecta, Callitriche sp., Caltha palustris, Cardamine impatiens, Carex acutiformis, Carex buekii, Carex nigra, Carex riparia, Cerastium holosteoides, Cirsium canum, Cirsium palustre, Colchicum autumnale, Corydalis cava, Cruciata laevipes, Deschampsia cespitosa, Ficaria bulbifera, Filipendula ulmaria, Gagea lutea, Gagea minima, Galium aparine, Geum urbanum, Glyceria maxima, Humulus lupulus, Iris pseudacorus, Lathraea squamaria, Lathyrus pratensis, Lathyrus vernus, Lemna minor, Lythrum salicaria, Mercurialis perennis, Milium effusum, Myosotis palustris, Oenanthe sp., Padus racemosa, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Rorippa amphihia, Rumex acetosa, Silene pratensis, Sparganium erectum, Stellaria holostea, Stellaria palustris, Symphytum ofticinale, Tussilago farfara, Urtica dioica, Veronica hederilolia subsp. sublobata, Viola odorata