Sylvia 46 / 2010
Extrémní fenologická data lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) ve dvou biotopech na Moravě Extreme phenological data on the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) in two habitats in Moravia Miroslav Král1 & František Krause2 1 2
Valšův Důl 504, CZ-783 86 Dlouhá Loučka; e-mail:
[email protected] Břetislavova 8, CZ-690 02 Břeclav; e-mail:
[email protected]
Král M. & Krause F. 2010: Extrémní fenologická data lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) ve dvou biotopech na Moravě. Sylvia 46: 63–69. V průběhu dlouhodobého výzkumu jsme získali extrémně časná fenologická data lejska bělo krkého (Ficedula albicollis) na dvou odlišných hnízdních biotopech na Moravě. Na hnízdišti v lužním lese u Břeclavi, 156 m n. m., byla v letech 1988–2009 nejčasnější / průměrná / nejpoz dější data: přílet prvních samců na hnízdiště 5. 4. / 13. 4. / 22. 4., snesení prvního vejce 14. 4. / 26. 4. / 2. 5. a průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění 28. 4. / 2. 5. / 7. 5. Největší průměrná velikost snůšky sezónní byla 6,87 vejce a průměrná velikost snůšky dlouhodobé byla 6,57 vejce. Na hnízdišti v převážně listnatých lesích Nízkého Jeseníku, 300–500 m n. m., byla v letech 1988–2009 nejčasnější / průměrná / nejpozdější data: přílet prv ních samců na hnízdiště 9. 4. / 20. 4. / 30. 4., snesení prvního vejce 20. 4. / 2. 5. / 12. 5. a průměr né datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění 2. 5. / 8. 5. / 15. 5. Největší průměrná velikost snůšky sezónní byla 6,69 vejce a průměrná velikost snůšky dlouhodobé byla 6,30 vejce. Nejčasnější datum příletu prvních samců a nejčasnější datum snesení prvního vejce byly zjištěny na obou hnízdištích v roce 2009. We present data on extreme phenological events (arrival dates, timing of breeding) in the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis), collected during our long-term field studies at two sites in Moravia, Czech Republic. At the site in a floodplain forest in S Moravia, 156 m a.s.l., the earliest / mean / latest dates during 1988–2009 were: arrival dates of first males: 5 April / 13 April / 22 April; first-egg-laying date: 14 April / 26 April / 2 May; mean first-egg-laying date of first clutches: 28 April / 2 May / 7 May. The largest annual mean clutch size was 6.87 eggs (long-term mean: 6.57 eggs). At the second site, located in mixed deciduous forests in N Moravia (Nízký Jeseník Mts.), 300–500 m a.s.l, the extreme events during 1988–2009 were: arrival dates of first males: 9 April / 20 April / 30 April; first-egg-laying date: 20 April / 2 May / 12 May; and mean first-egg-laying date of first clutches: 2 May / 8 May / 15 May. The largest annual mean clutch size was 6.69 eggs (long-term mean: 6.30 eggs). The earliest arrival and first-egg-laying dates were recorded at both study sites in 2009. Keywords: breeding dates, egg laying, long-distance migrant, phenology, spring arrival
63
Král M. & Krause F. / Extrémní fenologická data lejska bělokrkého
ÚVOD Po roce 2000 bylo publikováno z našeho území více prací zabývajících se vlivem klimatických změn na fenologii ptáků a metodikou fenologického výzkumu se zabývá Najmanová & Adamík (2007). Hubálek (2003, 2004) hodnotí jarní ná vraty ptačích migrantů na Moravu ve vztahu k indexu severoatlantické oscilace (NAO). Posunem různých fenofází u dře vin, bylin, ptáků a obaleče dubového (Tortrix viridana) v lužních lesích na Moravě v závislosti na místních klimatic kých změnách se zabývá Bauer (2006a, 2006b) a Bauer et al. (2009) a dále hod notí reprodukční fenologická data sýkory koňadry (Parus major) a lejska bělokrké ho v souvislosti s regionálním oteplová ním v jarním období (Bauer et al. 2008). Posun zahájení snášení k časnějšímu datu u lejska bělokrkého v dlouhodobém období 1973–2005 na hnízdišti Dlouhá Loučka – Sovinec zjistil a hodnotí Král (2006). Vliv místních klimatických změn a indexu NAO na jarní návrat a snášení vajec lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v oblasti Nízkého Jeseníku zhodnotili Weidinger & Král (2007). Na téže lokalitě Adamík & Král (2008) prokázali vliv otep lování na plodování listnatých stromů, v důsledku čehož došlo ke zvýšené pre daci ptačích hnízd v budkách zástupci pl chovitých (Gliridae). Studiem fenologic kých dat lejska bělokrkého se na jiných místech Evropy zabývají např. Przybylo et al. (2000) nebo Both et al. (2004). Touto prací chceme prezentovat vy braná extrémní fenologická data lejska bělokrkého zjištěná v dlouhodobém ob dobí 22 roků na dvou odlišných hnízd ních biotopech na Moravě. MATERIÁL A METODIKA Fenologická data jsme získali v 22 hnízd ních sezónách (1988–2009) na hnízdních 64
lokalitách Břeclav – Pohansko a Dlouhá Loučka – Sovinec. Přílet prvních samců lejska bělokrkého jsme zjišťovali denní mi prohlídkami hnízdních lokalit od prv ního výraznějšího dubnového oteplení, nejpozději však od 10. dubna. Všechna hnízdní data jsme získali kontrolami hnízdění v budkách v nejméně pětiden ních intervalech. Hnízdní lokalita Břeclav – Pohansko (dále jen BP) má zeměpisné souřadnice 48°44' N 16°55' E a je součástí tvrdého luhu v aluviu řeky Dyje, 156 m n. m. Podle Quittovy klasifikace je hnízdiště v klimaticky teplé oblasti W4 s délkou vegetačního období 170–180 dnů a prů měrnou dubnovou teplotou 9–10 °C (Tolasz et al. 2007). Hnízdní lokalita Dlouhá Loučka – Sovinec (dále jen DLS) je vzdálena přibližně 125 km severním směrem od lokality BP. Má zeměpisné souřadnice 49°50' N 17°15' E a nachází se v lesích jiho západní části pohoří Nízkého Jeseníku, 300–500 m n. m. Lesní porosty s hnízd ními budkami jsou tvořeny přibližně z 90 % listnatými a z 10 % jehličnatými dřevinami. Podle Quittovy klasifikace je hnízdiště v klimaticky mírně teplé ob lasti MW7 s délkou vegetačního období 140–160 dnů a průměrnou dubnovou teplotou 6–7 °C (Tolasz et al. 2007). Při statistickém zpracování kalendář ních dat jsme použili juliánské datum, kde 1 = 1. ledna atd. a při zjišťování vý znamnosti rozdílu dvou průměrů t-test. VÝSLEDKY Fenologická data na hnízdišti Břeclav – Pohansko Na hnízdiště BP přilétali první samci lejska bělokrkého v letech 1988–2009 v průměru 13. 4. (průměr ± SD = 102,63 ± 4,21, n = 19). První vejce v hnízdních sezónách bylo sneseno v průměru 26. 4. (115,86 ± 4,70, n = 22) a průměrné datum
Sylvia 46 / 2010
snášení prvních vajec ve všech snůš kách prvního hnízdění bylo 2. 5. (121,86 ± 5,11, n = 1516). Kompletní snůšky prv ního hnízdění měly v průměru 6,57 vejce (± 0,72, n = 1482). Extrémně časná fenologická data byla zjištěna na hnízdišti BP v roce 2009. První samci lejska bělokrkého přiletěli již 5. 4. Rozestavěná hnízda byla zjiš těna 11. 4. a první vejce bylo sneseno 14. 4. Průměrné datum snesení první ho vejce ve všech snůškách prvního hnízdění v roce 2009 bylo 28. 4. (117,75 ± 4,98, n = 261). Ve srovnání s dlou hodobými průměry na této lokalitě byl v roce 2009 přílet prvních samců časnější o 8 dnů, snesení prvního vej ce bylo časnější o 12 dnů a průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo časněj ší o 4 dny. Největší průměrná velikost snůšky prvního hnízdění 6,87 vejce (± 0,57, n = 39) byla zjištěna v roce 1989
a byla o 0,30 vejce větší než dlouhodobý průměr. Nejpozdější jarní přílet prvních sam ců lejska bělokrkého na hnízdiště BP byl zjištěn 22. 4. v roce 1990. Data hníz dění byla nejpozdější v roce 1997, kdy byla zjištěna první rozestavěná hnízda 27. 4. a první vejce bylo sneseno 2. 5. Průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění v roce 1997 bylo 7. 5. (126,80 ± 2,24, n = 278). Rozdíl mezi snesením prvního vejce v nejčasněji (2009) a nejpozdě ji (1997) zahájené hnízdní sezóně na lokalitě BP je 18 dnů. Rozdíl mezi prů měrnými daty snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění v nej časněji a nejpozději zahájené hnízdní sezóně je 9 dnů a je statisticky průkazný (t = 26,87, p < 0,001). Časový průběh hnízdění v nejčasněji a nejpozději za hájené hnízdní sezóně je vyhodnocen graficky (obr. 1).
počet snůšek (%) / number of clutches (%)
30 rok / year 2009 rok / year 1997
25 20 15 10 5 0 14.4
19.4
24.4
29.4 datum / date
4.5
9.5
14.5
Obr. 1. Časový průběh hnízdění na hnízdišti Břeclav – Pohansko (BP) dle data snesení prvního vejce ve všech započatých snůškách prvního hnízdění v nejčasněji zahájené hnízdní sezóně 2009 (n = 261) a nejpozději zahájené hnízdní sezóně 1997 (n = 278). Fig. 1. Comparison of egg-laying patterns (only first clutches included) at the study site in S Moravia (BP) between two extreme breeding seasons: 2009 – the most advanced breeding season (n = 261), 1997 – the most delayed breeding season (n = 278).
65
Král M. & Krause F. / Extrémní fenologická data lejska bělokrkého
Fenologická data na hnízdišti Dlouhá Loučka – Sovinec Na hnízdiště DLS přilétali první samci lejska bělokrkého v letech 1988–2009 v průměru 20. 4. (110,05 ± 5,30, n = 22). První vejce v hnízdních sezónách bylo sneseno v průměru 2. 5. (121,82 ± 4,41, n = 22) a průměrné datum snášení prv ních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo 8. 5. (128,46 ± 5,39, n = 914). Kompletní snůšky prvního hnízdění měly v průměru 6,30 vejce (± 0,70, n = 825). I na hnízdišti DLS byla zjištěna ex trémně časná fenologická data v roce 2009. První samec lejska bělokrkého při letěl 9. 4. Základ hnízda byl zjištěn již 12. 4. a první vejce bylo sneseno 20. 4. Průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění v roce 2009 bylo 2. 5. (122,21 ± 3,76, n = 52). Ve srovnání s dlouhodobými průměry na této lokalitě byl v roce 2009
přílet prvního samce časnější o 11 dnů, snesení prvního vejce bylo časnější o 12 dnů a průměrné datum snášení prv ních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo časnější o 6 dnů. Největší průměrná velikost snůšky prvního hníz dění 6,69 vejce (± 0,79, n = 26) byla zjiš těna v roce 1997 a byla o 0,39 vejce větší než dlouhodobý průměr. Nejpozdější jarní přílet prvních sam ců lejska bělokrkého na hnízdiště DLS byl zjištěn 30. 4. v roce 1990. Data hníz dění byla nejpozdější v roce 1991, kdy byla zjištěna první rozestavěná hnízda 3. 5. a první vejce bylo sneseno až 12. 5. Průměrné datum snášení prvních va jec ve všech snůškách prvního hnízdění v roce 1991 bylo 15. 5. (134,89 ± 1,52, n = 28). Rozdíl mezi snesením prvního vejce v nejčasněji (2009) a nejpozději (1991) zahájené hnízdní sezóně na loka litě DLS je 22 dnů. Rozdíl mezi průměr nými daty snášení prvních vajec ve všech
počet snůšek (%) / number of clutches (%)
40 rok / year 2009 35
rok / year 1991
30 25 20 15 10 5 0 20.4
25.4
30.4
5.5
10.5
15.5
20.5
datum / date
Obr. 2. Časový průběh hnízdění na hnízdišti Dlouhá Loučka – Sovinec (DLS) dle data snesení prvního vejce ve všech započatých snůškách prvního hnízdění v nejčasněji zahájené hnízdní sezóně 2009 (n = 52) a nejpozději zahájené hnízdní sezóně 1991 (n = 28). Fig. 2. Comparison of egg-laying patterns (only first clutches included) at the study site in N Moravia (DLS) between two extreme breeding seasons: 2009 – the most advanced breeding season (n = 52), 1991 – the most delayed breeding season (n = 28).
66
Sylvia 46 / 2010
snůškách prvního hnízdění v nejčasněji a nejpozději zahájené hnízdní sezóně je 13 dnů a je statisticky průkazný (t = 22,02, p < 0,001). Časový průběh hnízdění v nej časněji a nejpozději zahájené hnízdní sezóně je vyhodnocen graficky (obr. 2).
datum snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo pozděj ší o 4 dny (t = 7,301, p < 0,001). Časový průběh hnízdění na obou hnízdištích v nejčasněji zahájené hnízdní sezóně (2009) je vyhodnocen graficky v obr. 3.
Rozdíl fenologických dat mezi hnízdními lokalitami
DISKUSE
Na hnízdišti DLS, které se nachází oproti hnízdišti BP 125 km severněji, má nad mořskou výšku vyšší o 144–344 m a prů měrnou dubnovou teplotu nižší o 3 °C, byly průměrné hodnoty fenologických dat z období 1988–2009 o 6–7 dnů poz dější a průměrná velikost snůšky byla nižší o 0,27 vejce (tab. 1). Také v roce 2009, kdy byla zjištěna na obou hnízdištích nejčasnější fenologická data, byla na hnízdišti DLS tato data poz dější než na hnízdišti BP. Přílet prvního samce byl pozdější o 4 dny, snesení prv ního vejce v sezóně o 6 dnů a průměrné
Nejčasnější jarní přílet samců lejska bělo krkého na hnízdiště BP 5. 4. v roce 2009 je čtvrtým nejčasnějším příletem na jižní Moravu. Čapek in Hachler (1974) má nej časnější pozorování 2. 4. 1890, Hachler (l. c.) 3. 4. 1968 a Hájek (1994) 4. 4. 1981. Z Čech uvádí nejčasnější pozorování samce Černý & Kruis (1965) 5. 4. 1964 u Zbraslavi. Přílet na hnízdiště DLS 9. 4. 2009 je historicky nejčasnějším příletem do pohoří Nízkého Jeseníku. E. Neoral (in litt.) eviduje na lokalitě Leština‑Lesnice v předhůří Jeseníků z období 1963–2009 nejčasnější přílet samce lejska bělokrké ho 10. 4. (1989 a 2009).
počet snůšek (%) / number of clutches (%)
16 BP 2009 14
DLS 2009
12 10 8 6 4 2 0 14.4
19.4
24.4
29.4
4.5
9.5
14.5
datum / date
Obr. 3. Časový průběh hnízdění dle data snesení prvního vejce ve všech započatých snůškách prvního hnízdění v nejčasněji zahájené hnízdní sezóně 2009 na hnízdišti Břeclav – Pohansko (BP, n = 261) a Dlouhá Loučka – Sovinec (DLS, n = 52). Fig. 3. Comparison of egg-laying patterns (only first clutches included) between two study sites in Moravia in 2009, i.e. in a year with the earliest onset of breeding. BP – study site in S Moravia (Břeclav–Pohansko, n = 261), DLS – study site in N Moravia (Dlouhá Loučka–Sovinec, n = 52).
67
Král M. & Krause F. / Extrémní fenologická data lejska bělokrkého
Tab. 1. Srovnání průměrných fenologických dat lejska bělokrkého z období 1988–2009 na hnízdišti Břeclav – Pohansko (BP) a Dlouhá Loučka – Sovinec (DLS). PPS – datum příletu první ho samce, SPV – datum snesení prvního vejce, PSPV – průměrné datum snášení prvních vajec ve snůškách prvního hnízdění, VS – průměrná velikost kompletních snůšek prvního hnízdění. Table 1. Comparison of averaged annual phenological variables recorded in the Collared Flycatcher at two study sites in Moravia (Břeclav – Pohansko: BP and Dlouhá Loučka – Sovinec: DLS) in 1988–2009. PPS – first male arrival date, SPV – first-egg-laying date, PSPV – mean first-egg-laying date (only first clutches included), VS – mean clutch size (only first clutches included). rozdíl difference
hnízdiště / breeding site BP PPS SPV PSPV VS
DLS
m
± SD
n
m
± SD
n
102,63 115,86 121,86 6,57
4,21 4,70 5,11 0,72
19 22 1516 1482
110,05 121,82 128,46 6,30
5,30 4,41 5,39 0,70
22 22 914 825
Datum snesení prvního vejce na hníz dišti BP 14. 4. 2009 je historicky nejčas nější pro Moravu a zřejmě i pro celou ČR. Do roku 2008 bylo nejčasnější snesení prvního vejce zjištěno také na hnízdišti BP a to 16. 4. 1989 (Král & Krause 1991). Na jihomoravském hnízdišti Vranovice zjistil Bauer (2006b) v období 1961–2000 nejčasnější datum snesení prvního vejce 23. 4. v roce 1989. Nejčasnější snesení prvního vejce na hnízdišti DLS 20. 4. v roce 2009 je historicky nejčasnějším datem pro pohoří Nízkého Jeseníku a pro severní oblast Moravy. Naopak nej později bylo zahájeno snášení na hníz dišti DLS v roce 1979, kdy bylo první vejce sneseno až 16. 5. (Král 1982). Ve středním Pomoraví zjistil nejčasnější da tum snesení prvního vejce S. Bureš (in litt.) 27. 4. v roce 1989 a v lužním lese u Ostravy v období 1979–1993 Ševčík et al. (1996) 1. 5. Extrémně časná data z migrační a hnízdní fenologie lejska bělokrkého získaná v roce 2009 nejspíš souvisí s pří znivým vývojem počasí na přelomu břez na a dubna ve východním Středomoří a na Balkáně, tj. v oblasti, kterou na jaře
68
t-test
7,42 5,96 6,60 -0,27
t
p
4,873 4,132 29,808 8,761
p < 0,001 p < 0,001 p < 0,001 p < 0,001
tento druh protahuje (Hölzinger 1993), a s příznivým vývojem dubnových teplot na moravských hnízdištích. V Athénách se průměrné denní teploty 8 °C a vyšší s příznivým jižním, respektive JV – JZ prouděním, vyskytovaly již od 18. 3., v Soluni od 24. 3., v Bělehradě od 27. 3. a ve Vídni a na Moravě již od 3. 4. (http:// czech.wunderground.com/). V blízkém okolí hnízdiště DLS byla v roce 2009 zjiš těna nejvyšší průměrná dubnová teplota od roku 1980, která byla o 5,5 °C vyšší než průměrná dubnová teplota posled ních dvaceti let minulého století. Lze předpokládat, že rozdíly mezi fenologickými daty na hnízdištích BP a DLS souvisí s odlišnými klimatickými poměry na těchto hnízdních lokalitách ve vztahu k jejich odlišné zeměpisné poloze i nadmořské výšce. PODĚKOVÁNÍ Autoři na tomto místě děkují Miluši Krauseové za pomoc při zpracování dat z lokality Břeclav – Pohansko a Peterovi Adamíkovi za kritické připomínky k ru kopisu a cizojazyčné překlady.
Sylvia 46 / 2010
LITERATURA Adamík P. & Král M. 2008: Climate- and resource-driven long-term changes in dor mice populations negatively affect holenesting songbirds. J. Zool. 275: 209–215. Bauer Z. 2006a: Fenologické tendence složek jihomoravského lužního lesa na příkla du habrojilmové jaseniny (Ulmi-fraxineta carpini) za období 1961–2000. Část I. Fenologie dřevin. Meteorologické zprávy 59: 80–85. Bauer Z. 2006b: Fenologické tendence složek jihomoravského lužního lesa na příkla du habrojilmové jaseniny (Ulmi-fraxineta carpini) za období 1961–2000. Část II. Fenologie bylin a ptáků. Meteorologické zprávy 59: 113–117. Bauer Z., Bauerová J. & Palát M. 2008: Vliv re gionálního oteplování na vzrůst proměnli vosti reprodukčního procesu u rostlin a ži vočichů v lužním lese v letech 1961–2000. Část II. Stromy a ptáci. Meteorologické zprávy 61: 119–126. Bauer Z., Trnka M., Bauerová J., Možný M., Štěpánek P., Bartošová L. & Žalud Z. 2009: Changing climate and the phenological re sponse of great tit and collared flycatcher populations in floodplain forest ecosys tems in Central Europe. Int. J. Biometeorol. 54: 99–111. Both C., Artemyev A. V., Blaauw B., Cowie R. J., Dekhuijzen A. J., Eeva T., Enemar A., Gustafsson L., Ivankina E. V., Järvinen A., Metcalfe N. B., Nyholm N. E. I., Potti J., Ravussin P.-A., Sanz J. J., Silverin B., Slater F. M., Sokolov L. V., Török J., Winkel W., Wright J., Zang H. & Visser M. E. 2004: Large-scale geographical variation con firms that climate change causes birds to lay earlier. Proc. R. Soc. Lond. B 271: 1657–1662. Černý W. & Kruis V. 1965: Neobvykle raný pří let lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) do okolí Prahy. Sylvia 17: 208–209. Hachler E. 1974: Několik poznámek k tahu lejska bělokrkého (Ficedula albicollis TEMM.). Zprávy MOS: 25–28.
Hájek V. 1994: 40 let pozorování ptáků na jižní Moravě. Rukopis, Knihovna MOS Přerov. Hölzinger J. 1993: Zugwege und Winterquartier des Halsbandschnäppers Ficedula albicollis unter besonderer Berücksichtigung des Frühjahrszuges durch den ägäischen Raum. Ornith. Beobacht. 90: 267–282. Hubálek Z. 2003: Spring migration of birds in relation to North Atlantic Oscillation. Folia Zool. 52: 287–298. Hubálek Z. 2004: Global weather variability affects avian phenology: a long-term anal ysis, 1881–2001. Folia Zool. 53: 227–236. Král M. 1982: Příspěvek k hnízdní biono mii lejska bělokrkého (Ficedula albicollis Temm.) v Nízkém Jeseníku. Zprávy MOS 40: 7–42. Král M. 2006: Perioda snášení vajec lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v Nízkém Jeseníku. Panurus 15: 11–19. Král M. & Krause F. 1991: Charakteristika lužní a submontánní populace lejska bělokrké ho (Ficedula albicollis TEMM.) na Moravě. Zprávy MOS 49: 37–44. Najmanová L. & Adamík P. 2007: Ptáci a změ ny klimatu. Sylvia 43: 2–18. Przybylo R., Sheldon B. C. & Merilä J. 2000: Climatic effects on breeding and morpho logy: evidence for phenotypic plasticity. J. Anim. Ecol. 69: 395–403. Ševčík J., Pavelka J. & Maceček M. 1996: Hnízdní bionomie lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v lužním lese na Ostravsku. Sylvia 32: 29–39. Tolasz R., Míková T., Valeriánová A. & Voženílek V. (eds) 2007: Atlas podnebí Česka. Vydavatelství Univerzity Palackého v Olomouci, Olomouc. Weidinger K. & Král M. 2007: Climatic effects on arrival and laying dates in a long‑dis tance migrant, the Collared Flycatcher Ficedula albicollis. Ibis 149: 836–847.
Došlo 9. března 2010, přijato 14. červen ce 2010. Received 9 March 2010; accepted 14 July 2010. Editor: P. Adamík
69