Maráczi Kata1 – H. Baracsi Éva2
Exota díszcserjék vizsgálata Examination of foreign ormanental shrubs
[email protected] Egyetem, Georgikon Kar, PhD-hallgató 2Pannon Egyetem, Georgikon Kar, egyetemi docens 1Pannon
Az a szemlélet, hogy a dísznövény luxuscikk, idejét múlt megközelítés, sokkal inkább az életminőséget javító eszköz, mert gyönyörködtet, ami által pozitív gondolatokat ébreszt a lélekben és zöldfelületet nyújt, amely az egészséges környezet biztosításához járul hozzá. Tehát a pszichére és a testre is jó hatással van. Úgy gondoljuk, hogy a zöldfelület látványa mindig nagyon fontos, ezért örökzöld lomblevelű díszcserjéket vontunk be a vizsgálatainkba, amelyek télen is díszítenek lombjukkal és ezáltal üde színfoltjai a téli szürkeségnek. Az exóta díszcserjéket 2007 júniusában importáltuk és telepítettük el két élőhelyre a Balaton-felvidéken. A 14 fajon/fajtán roncsolásmentes ökofiziológiai vizsgálatokat végeztünk, valamint vizsgáltuk téltűrésüket is, mivel ezen taxonok többsége hazánkénál melegebb telekhez szokott. Levélanatómiai vizsgálatokat is folytattunk, hogy a szárazságtűrésükről is képet alkothassunk. Bízunk benne, hogy kutatási eredményeink a termesztés és a felhasználás számára is használhatóak lesznek, valamint az általunk vizsgált díszcserje-fajok mind gyakrabban láthatóak magán,- és közkertekben egyaránt. BEVEZETÉS A stressz hatása a fotoszintetikus pigmentek mennyiségére A klorofill nagyon fontos szerepet játszik a fotoszintetizáló növényekben a napenergia elnyelésében. A klorofillok (a és b) a legfontosabb antenna pigmentek és a fotoszintetikus útvonal első állomásai a napsugárzás abszorpcióját tekintve. A levelekről visszaverődő fény spektrális minősége, ami a levelek színét adja, már régóta a növényi stressz mutatója. A levelek által visszavert, elnyelt, vagy továbbított sugárzás spektrális jellemzői mélyrehatóbb megértéssel szolgálhatnak a növekedési feltételek fiziológiai válaszairól és a növény környezethez való alkalmazkodásáról. A tizenkilencedik század végén és a huszadik század elején, a technológiai fejlődésnek indult, amely lehetővé tette a levél színképének vizsgálatát stressz helyzetet követően (Sorby, 1873; Coblentz, 1912; Shull, 1929). Knipling (1970) szerint stressz következményeként a látható spektrumban történő visszaverődés változások a levél klorofill koncentrációjának változása miatt következik be, amit a metabolikus zavarok idéznek elő. A stressz általánosságban várható eredménye a klorofill veszteség (Hendry et al., 1987; Carter, 1993). Ezért a levél klorofill tartalma az egyik legfontosabb paraméter, amely a növény fiziológiai állapotával van kapcsolatban. Mind a biotikus, mind az abiotikus stressz tényezők befolyásolják a levél fotoszintetikus pigmentjeinek a tartalmát és hatékonyságát és vagy azok kölcsönös arányát (Bacci et al., 1998). Hasonlóképpen a teljes klorofill/karotinoid arány változása hasznos stressz indikátor a növényeknél, mivel a levél teljes karotinoid tartalmának a gyors növekedése egy ismert növényi stressz válasz (Hendry és Price, 1993). A lombozat klorofill koncentrációjának a pontos ismerete, azaz "zöldesség," szilárd és pontos becslést adhat a növény vitalitásáról. A klorofill mennyiségének meghatározása hagyományos módszerekkel bonyolult, a levél roncsolásával végezhető el. Ennél a módszernél a klorofillt a levélből kémiai oldószerekkel, mint például acetonnal, dimetil-szulfoxiddal, és a metanollal vonják ki, majd a kivonás után a klorofill tartalmat spektrofotométerrel lehet meghatározni (Arnon, 1949; Holden, 1976; Porra et al., 1989). Mindez laboratóriumi feltételeket igényel, ezenkívül időigényes, drága és roncsoló levélanalízis, éppen ezért nem alkalmazható minden
234
célra (Lichtenthaler és Wellburn, 1983; Manetas et al., 1998; Uddling et al., 2007). Vannak más sokkal gyorsabb, roncsolásmentes in-vivo vizsgálatok is a levél klorofill-tartalmának meghatározására. Ezek a módszerek a levelek optikai tulajdonságait használják ki és a klorofill sugárzásvisszaverődésén és/vagy elnyelésén alapulnak. Egy nemrégiben kifejlesztett eszköz, a SPAD-502 gyorsan és roncsolásmentesen méri a levelek N-koncentrációját (Markwell et al., 1995), valamint a SPAD-értékek pozitívan korrelálnak a klorofill-tartalommal és megbízható becslést nyújt a klorofill szintről (Tobias et al., 1994). Wang et al. (2009) szerint a SPAD-mérő egy lehetséges eszköz az időigényes tápanyag diagnózis helyett az erdőgazdálkodás kezében. Hawkins et al. (2009) megállapítása szerint a roncsolásmentes vizsgálatok opcionálisak a szántóföldi kísérletekben. A SPAD-érték és a levelek klorofill-tartalma közti kapcsolatot több tényező is befolyásolja, például a faj, a levél vastagsága, a speciális levélfelület index, a levél víztartalma, a levél életkora és a kísérleti terület földrajzi elhelyezkedése (Chang és Robison, 2003; Richardson et al., 2002). A környezeti tényezők köztudottan hatással vannak a levelek morfológiájára, ami azok optikai tulajdonságait is befolyásolják, ezáltal a SPAD-értékeket is (Pinkard et al., 2006). Campbell et al. (1990) úgy véli, hogy a levelek vastagsága miatti különbségek (egy olyan tényező, amelyet a faj, a fejlettség és a környezeti feltételek befolyásolnak) különbségeket okozhat a SPADértékekben (Ishida et al., 2006) Egyes kutatók bebizonyították a klorofill-méter használatának a korlátait, miszerint változnak a matematikai összefüggések a SPAD leolvasások és a levelek klorofill és/vagy N-tartalma között a növény különböző növekedési szakaszaiban (Chapman és Barreto, 1997), az eltérő termesztési állapotokban (Campbell et al., 1990), a tenyészidőszakban (Bullock és Anderson, 1998), eltéréseket okozhat a vízhiány (Fanizza et al., 1991; Martinez és Guiamet, 2004; Niu et al., 2007) és a genotípus (Sibley et al., 1996) is. Az optikai módszerek nem engedik a különböző fajok klorofill-tartalmának közvetlen összehasonlítását, ugyanis a levélfelület jellemzőire (vax, trichómák) is tekintettel kell lenni (Samsone et al., 2007; Marquard és Tipton, 1987). Hazánkban Ványiné (2008) a műtrágyázás és az öntözés hatását vizsgálta a kukorica termésmennyiségének maximalizálása céljából és ehhez a SPAD-502 műszert hívta segítségül, ahol megállapította, hogy a SPAD-érték és a kukorica termése közötti korreláció együtthatója pozitív előjelű és trágyázási szaktanácsadás továbbfejlesztésére is alkalmasnak vélte a készüléket. Pál (2009) a klorofill tartalom változását a klorofill a fluoreszcencia indukciós paraméterének változásával együtt, mint stresszmarkereket a kadmium által okozott élettani változások vizsgálatára használta fitotronban nevelt kukoricánál. Kósa (2009) kukoricánál a klorofill tartalom méréséhez használta a SPAD-502-t és megállapította, hogy a chilling hőmérsékleti tartományban az S-metilmetionin a kevésbé károsodott struktúrák miatt megakadályozza a klorofill tartalom csökkenését. Víg (2010) igazolta, hogy a cinkhiányos területeken a SPAD-indexben a levelek N-ellátottságán keresztül a cinkhiány is kifejeződik, míg Micskei (2011) bizonyította, hogy a SPAD-502 klorofill-mérő műszer alkalmas a kukorica növény N-ellátottságának jellemzésére a szemtelítődés időszakában. Pap (2011) a palántanövények minőségének ellenőrzésére használta a készüléket. Feigelné (2012) Magyarországon először alkalmazta vágott virágok esetén a levelek klorofill-tartalmának gyors becslésére a SPAD-értéket; mely mérési módszer bizonyította, hogy a vágott virág leveleinek esetén helyesebb és reálisabb, mint az acetonos (drágább és hosszadalmasabb) tényleges klorofill tartalom meghatározás. A városi környezet sok, a fák számára ellenséges környezeti tényezőt vonultat fel, mint például a talaj tömörödöttsége és oxigénhiánya, légszennyezettség és jégtelenítő sók talajba jutása. Ezek a stressz tényezők limitálják a növekedéshez szükséges mennyiségű szénhidrát elérhetőségét, ami a tápanyag felvételt csökkenti és a levelek klorózisát, nekrózisát jelenti (Jimenez et al., 1997; Mohammed et al., 1997; Maki és Colombo, 2001). Ezek a tünetek a levelek sárgulásában is megnyilvánulnak, ami a fa vitalitásának látható indikátora (Percival, 2004). Az egészségügyi értékelések a megfigyelőktől függően jelentősen eltérőek is lehetnek, ezért a területen is alkalmazható diagnosztikai eszközökre van szükség, hogy objektíven értékelni lehessen a stressz okozta zavarokat a fákon (Loh et al., 2002). Ezek a diagnosztikai eszközök és módszerek ideális esetben érzékelik a stresszt, mielőtt az a növény állapotának leromlásában láthatóvá válna (Percival és Fraser, 2001). ANYAG ÉS MÓDSZER
235
235
Növényanyag A kísérlet során az alábbi 13 örökzöld díszcserje fajt és fajtát vizsgáltuk: Aucuba japonica Thunb. 'Rozzanie’ (Cornaceae), Cotoneaster franchettii (Rosaceae), Elaeagnus pungens Thunb. ’Maculata Aurea' (Elaeagnaceae), Ilex cornuta Lindl. and Paxt. (Aquifoliaceae), Ligustrum sinense Lour. (Oleaceae), Ligustrum texanum (syn.: Ligustrum japonicum Thunb. var. Texanum) (Oleaceae), Nandina domestica Thunb. (Berberidaceae), Osmanthus heterophyllus (G. Don) P.S.Green (Oleaceae), Phillyrea angustifolia L. (Oleaceae), Photinia x fraseri Dress. ’Red Robin’ (Rosaceae), Prunus lusitanica L. (Rosaceae), Sarcococca hoockeriana Baill. (Buxaceae), Viburnum cinnamonifolium Redh. (Caprifoliaceae). A kísérleti terület Az egyik kísérleti terület Keszthelyen található a Fenékpusztai út mellett, 1750m2 A talajvízszint mélysége 200 cm alatti. Termőréteg vastagsága> 150 cm. A humuszos réteg vastagsága sekély, a talajszintek gyengén savasközömbös kémhatásúak. A terület sík és közepesen kötött barna erdőtalaj. A fiziológiás mésztartalom igen alacsony mértékű. Mérhető mennyiségű vízoldható sót csak elenyésző mennyiségben mutattunk ki a talajban. A humusztartalom alacsony, a forgatási mélység súlyozott átlagában a humusztartalom 1,08 %. A talajvizsgálat adatai azt mutatják, hogy a foszfor- és a kálium-ellátottság gyenge- jó. A magnézium ellátottság jó, a mangán- és réz ellátottság bőséges, a cink ellátottság optimális. A talaj szegény ásványi nitrogénben. A másik kísérleti terület Cserszegtomajon a Szőlészeti Kísérleti Területen kapott helyet 2500 m2-en. A domboldalon a talajvíz szintje 200cm alatt van. A termőréteg vastagsága változó, köves. A humuszos réteg vastagsága sekély-közepes. Kémiai tulajdonságokat elemezve látható, hogy a talajszintek gyengén lúgos kémhatásúak. A terület talaja közepesen kötött, homokos vályog fizikai talajféleségű. A fiziológiás mésztartalom közepes-magas mértékű. Mérhető mennyiségű vízoldható sót csak elenyésző mennyiségben mutattunk ki a talajban. A humusztartalom alacsony, a forgatási mélység súlyozott átlagában a humusztartalom 1,43 %. A terület foszforral és káliummal való ellátottsága igen jó-jó. Magnézium ellátottsága jó, mangán és réz és cink ellátottsága túlzott. Ásványi N ellátottsága közepes. Tápanyag szolgáltató képessége jó, de érvényesülését akadályozza a hosszú szárazság. A klorofill-tartalom mérések módszere A vizsgálatainkhoz SPAD-502 nevű készüléket használtuk (Minolta Camera Co. Ltd., Osaka, Japán 1989). Ez az eszköz gyorsan és roncsolásmentesen méri a levelek N-koncentrációját (Markwell et al., 1995) és a SPAD-érték megfelel a minta levél klorofill tartalmának, ugyanis a SPAD-mérő a relatív klorofill koncentrációt becsli a levélen áteső fény mérésével. Egy kis kamrában (2 mm x 3 mm) a levél kis részét befogják, erre a műszer 2 diódából fényt bocsát ki, az egyik csúcs hullámhossza közel 650 nm (vörös), a másik a csúcs közel 940 nm (infravörös). A készülék ezeket a hullámhosszokat bocsátja át a levélen. Klorofill elnyeli a vörös fényt, de az infravöröst nem, az csak referenciaként szolgál. A mértékegység nélküli SPAD-indexet (1–100 között) a vörös és az infravörös hullámhosszok optikai sűrűségének közötti különbségéből számolja ki a műszer. Az értékeket tehát a levél szöveti fényáteresztő-képessége adja meg ezeken a hullámhosszokon (Haripriya és Byju, 2008). A műszer érzékeny még számos tényezőre, mint a levélerekre, levél vastagságára és nedvességtartalmára, emiatt ugyanazon levélen több mérést szükséges elvégezni (Jongschaap és Booij, 2004; Wang et al., 2009). A méréseket 2010-ben 6 alkalommal végeztük el a SPAD-502-es klorofillméterrel két kísérleti területen, a szántóföldön, Keszthelyen és a domboldalon, Cserszegtomajon. A mérések a következő időpontban végeztük: 2010.05.26., 2010.06.29., 2010.07.15., 2010.09.29., 2010.11.15., 2010.12.20. 2013-ban 8 alkalommal mértük a SPAD értékeket, amik a következő időpontokban zajlottak: 2013.02.08., 2013.03.08., 2013.04.15., 2013.06.08., 2013.08.21., 2013.09.14., 2013.10.09., 2014.11.03. A mérésekhez egészségesnek látszó leveleket választottunk és levelenként 5–5 mérést végeztünk (Andersone et al., 2011) a levél színén a fő ereket elkerülve (Jongschaap és Booij, 2004). Ennek az 5 mérésnek
236
vettük a műszer által számolt átlagát, amit a továbbiakban használtunk. Egy alkalommal egy fajnál/fajtánál 30, a gép által számolt átlagból dolgoztunk tovább. Mivel a különböző fajok/fajták az eltérő levélminőség miatt nem hasonlíthatóak össze egymással (Pinkard et al. 2006, Samsone et al. 2007), ezért csak ugyanazon fajt/fajtát hasonlítottuk össze a két különböző termőhelyen. Statisztikai értékelés Statisztikai elemzést t-próbával és varianciaanalízis segítségével végeztük. Két átlag összehasonlítására Student-féle t-próbát alkalmaztunk. A statisztikai elemzésre az MS Office Excel 2010 programot használtuk.
EREDMÉNYEK ÉS KÖVETKEZTETÉSEK A méréseket megvizsgálva azt tapasztaltuk, hogy a sík területen kiültetésben magasabb SPAD-értékekkel rendelkeznek a vizsgált taxonok, mint a domboldalon (1-4. ábra). Párosított t-próba használatával megállapítottuk, hogy a szántóföldi körülmények között szignifikánsan magasabbak a SPAD-értékek a következő fajok/fajták esetében: I. cornuta, Ph. angustifolia, Ph. x fraseri ’Red Robin’, P. lusitanica, S. hoockeriana. A C. franchetii számára a grafikonok alapján nincsen különbség az élőhelyek tekintetében, ugyanakkor a statisztikai kiértékelés során a párosított t-próbával szignifikánsan eltérnek az átlagok a szántóföldi terület javára. Ugyanakkor a szántóföldön az 2010-ben R² %=36,6, 2013-ban R² %=36,1 míg a domboldalon 2010-ben R² %=60,5 és 2013ban R² %=59,65, vagyis az idő előrehaladtával a klorofill-tartalom nagyobb mértékben változik Cserszegtomajon, mint Keszthelyen. A V. cinnamonifolium 2010-es értékeit szemlélve azt látjuk, hogy a szántóföldi adatok magasabbak, ugyanakkor a t-próba szerint az átlagok mindkét évben azonosak. A L. texanum adatait csak 2010-ben tudtuk Cserszegtomajon felvételezni, az értékekben határozottan emelkedő ív látszik. SPAD ÉRTÉKEK 2010-BEN A SZÁNTÓFÖLDÖN
2010.05.26 2010.06.29 2010.07.15 2010.09.29 2010.11.15
'R oz za ni C. e' f ra E. nc pu he ng t ti en i s 'M .A .' I. co rn ut a L. sin en N. se do m O es .h tic et a er op Ph hy Ph llu .a .x s n fra gu se st ifo ri lia 'R ed Ro bi P. n' lu sit an S. ica ho o V. ck cin er ia na na m on if o liu m
2010.12.20
A.
ja po ni ca
SPAD
100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00
1. ábra. A SPAD értékek alakulása 2010-ben a szántóföldi sík területen
237
237
SPAD ÉRTÉKEK 2010-BEN A DOMBOLDALON
2010.05.26 2010.06.29 2010.07.15 2010.09.29 2010.11.15
'R oz za C. ni e' fr a E. nc pu h ng et en tii s 'M .A .' I. co rn ut L. a sin en L. se te xa nu N. m do m O es .h tic et er a o ph Ph Ph yll .x . us fra an g u se s tif ri ol 'R ia ed Ro P. bi n' lu s it a S. ni ho ca V. oc ke cin ria na na m on if o liu m
2010.12.20
A.
ja po ni ca
SPAD
100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00
2. ábra. A SPAD értékek alakulása 2010-ben a cserszegtomaji domboldalon Az E. pungens ’Maculata Aurea’ SPAD-érték változása mindkét évben nagyon érdekesen alakul. Ha a grafikonokat szemléljük, látjuk, hogy októbertől kezdve már csökkenés mutatkozott az értékekben. Mivel sárga foltos levelű növényfajtáról van szó lehetséges, hogy ősszel nagyobb mértékű a levelek sárgulása, hiszen a szórások között nem tapasztaltunk értékbeli változást. A N. domestica esetében is hasonló érdekességet tapasztaltunk 2010-ben és 2013-ban is, de nála a visszaesés a szántóföldi területen nagymértékű volt, míg a domboldalon csak enyhe csökkenés volt észlelhető. Mivel ez is egy színes levelű faj, feltételezhető, hogy a színeződés függ a besugárzás mértékétől. SPAD ÉRTÉKEK 2013-BAN A SZÁNTÓFÖLDÖN
2013.02.08 2013.03.08 2013.04.15 2013.06.08
e' C. fr a nc E. he pu tti ng i en s 'M .A .' I. co rn ut a L. sin en se N. do m es O tic .h a et er op hy Ph llu Ph s .a .x ng u fra st ifo se lia ri 'R ed Ro bi n' P. lu sit an ica
2013.08.21
A.
ja po ni ca
'R oz za ni
SPAD
100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00
3. ábra. A SPAD értékek alakulása 2013-ben a szántóföldi sík területen
238
2013.09.14 2013.10.09 2013.11.03
SPAD ÉRTÉKEK 2013-BAN A DOMBOLDALON
2013.02.08 2013.03.08 2013.04.15 2013.06.08
e' C. fr a nc E. he pu tti i ng en s 'M .A .' L. sin en se N. do m es tic O .h a et er op hy llu Ph s . Ph an gu .x st fra ifo se lia ri 'R ed Ro bi n' P. lu sit an ica
2013.08.21
A.
ja po ni ca
'R oz za ni
SPAD
100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00
2013.09.14 2013.10.09 2013.11.03
4. ábra. SPAD értékek alakulása 2013-ben a cserszegtomaji domboldalon Csak az utolsó mérések alkalmával esett vissza mindkét év mérései során a L. sinense emelkedő SPADértéke a jó minőségű szántóföldi talajon, mivel nálunk félörökzöldnek számít (Dirr, 2009), elveszítheti a leveleit, amit már hidegebb teleken tapasztaltunk is. Nagymértékű visszaesés volt tapasztalható 2010 decemberében az Aucuba japonica 'Rozzanie’-n is, de csak a domboldalon található kísérleti ültetvényben. Ennek okait nem tudjuk, azt viszont igen, hogy az O. heterophyllus fajnál 2010-ben, a harmadik mérés idején szántóföldön csökkenés mutatkozott, amit egy olyan stressz válthatott ki, mely csak rövid ideig állt fenn, mert maradandó károsodást nem okozott, de éppen elég ideig tartott, hogy ezt detektálni tudjuk. A meteorológiai adatokat vizsgálva megállapítottuk, hogy a mérés előtti napokban a maximum hőmérséklet 34,73ºC volt a keszthelyi kísérleti területen, ami 0,6ºC-kal volt magasabb érték, mint amit a napsütésnek kitett domboldalon mértünk. Az adatokat jobban szemügyre véve, a szórás is kiugróan magas volt ekkor, ami az egyes növények eltérő érzékenységére utalhat. A varianciaanalízis segítségével az R² %-ot vizsgálva láttuk, hogy az E. pungens ’Maculata Aurea’ (szántón 2010-ben R² % =2,6 2013-ban R² % =2,63; domboldalon 2010-ben R² % = 14,5, 2013-ban R² % =15,38) és a N. domestica esetében (szántón 2010-ben R² % =18,0, 2013-ban R² % =18,05; domboldalon 2010-ben R² % = 13,7, 2013-ban R² % =14,54) az értékek meglehetősen alacsonyak, vagyis a vizsgált időszak során a klorofill-tartalom kevésbé változott, az idő múlása kevéssé befolyásolja azt. Ez valószínűleg a levelek színességével hozható összefüggésbe. Összességében elmondhatjuk, hogy a tenyészidőszak előrehaladtával, a levelek öregedésével, ahogyan azt vártuk, változott a SPAD-érték (Hiyama et al., 2005 ). Az ismeretes, hogy az örökzöld növények is elvesztik leveleiket, azonban nem az egész lombozatot egyszerre, hanem a levelek fokozatosan hullnak le (Kárpáti, 1968). Az örökzöldek levelei pár évig élnek, majd a helyüket és a funkciójukat is átadják az újaknak. A fenológiai megfigyelésekből kiderült, hogy a levélváltás mikor történik, de arra is kerestük a választ, hogy ez a SPAD mérésekből is kiderül-e. A szórás adatokat elemezve azt tapasztaltuk, hogy a színes levelű taxonoknál, az E. pungens 'Maculata Aurea'-nál és a N. domestica a szórás adatok is meglehetősen változatosak. A két, nálunk inkább télizöldként viselkedő fajnál a C. franchetii-nél és a L. sinense-nél nem tudtunk egyértelmű változásokra következtetni a szórásadatokból, hisz az első télizöld, az utóbbi pedig élőhely függvényében télizöld vagy lombhullató. Az A. japonica 'Rozzanie' szórásadatait megvizsgálva azt tapasztaltuk, hogy Keszthelyen 2010 és 2013 szeptemberében is
239
239
10 fölötti értékek szerepeltek, míg Cserszegtomajon nem voltak 10 feletti értékek. Az I. cornuta esetében mindkét élőhelyen a júniusi szórás adatok voltak a kiemelkedőek, 10 feletti értékekkel (Keszthely: 10,62 és 10,63, Cserszegtomaj: 10,19), bár 2013-ban Cserszegen már eltűnt a növény. A L. texanum megfigyelésére csak 2010-ben Cserszegtomajon volt lehetőségünk, viszont akkor azt tapasztaltuk, hogy a júniusi érték volt a kimagasló 12,07-es értékkel. Az O. heterophyllus esetében azt láttuk, hogy a szórások 2010 júliusában emelkedtek 10 fölé mindkét élőhelyen, 2013-ban pedig augusztusban és szeptemberben. A Ph. angustifolia esetében azt mondhatjuk, hogy a szórásadatok júniusban emelkedtek 10 fölé kivéve 2010 júliusát Keszthelyen. A Ph. x fraseri 'Red Robin' szórásadatai 2010-ben mindkét élőhelyen júliusban mutatták a 10 feletti értékeket, majd 2013-ban Keszthelyen júniusban, Cserszegtomajon pedig augusztusban. A P. lusitanica szórásadatai sokkal változatosabban alakultak. 2010-ben Keszthelyen júniusban, júliusban és szeptemberben is magas értékeket mutatott (14,33; 11,65; 13,05), Cserszegtomajon ugyanebben az évben júliusban 10,33 értékkel emelkedett a többi hónap értékei fölé. 2013-ban mindkettő élőhelyen júniusban és augusztusban voltak 10 fölött a szórásadatok. A S. hoockeriana a súlyos károsodása miatt csak 2010 első felében állt rendelkezésünkre, de az akkor kapott értékek közül a májusi és a júniusi szórás adatok emelkednek 10 fölé mindkét élőhelyen, a júliusi értékek 10 alatt vannak. A V. cinnamonifolium-ról csak a 2010-es évről állnak rendelkezésünkre adatok, novemberben voltak a legmagasabbak a szórásadatok (9,27 és 8,27), de ez a levélváltással nem magyarázható. Általánosan elmondhatjuk, hogy a SPAD értékek szórásadataiból az örökzöldek esetében a nagymértékű levélváltásra következtethetünk. Referenciák Andersone, U., Druva-Lūsīte, I., Ieviņa, B., Karlsons, A., Ņečajeva, J., Samsone, I., & Ievinsh, G. (2011). The use of nondestructive methods to assess a physiological status and conservation perspectives of Eryngium maritimum L. Journal of Coastal Conservation, 15(4), 509-522. Arnon, D. I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant physiology, 24(1), 1. Bacci, L., De Vincenzi, M., Rapi, B., Arca, B., & Benincasa, F. (1998). Two methods for the analysis of colorimetric components applied to plant stress monitoring. Computers and electronics in agriculture, 19(2), 167-186. Bullock, D. G., & Anderson, D. S. (1998). Evaluation of the Minolta SPAD‐502 chlorophyll meter for nitrogen management in corn. Journal of Plant Nutrition, 21(4), 741-755. Campbell, R. J., Mobley, K. N., Marini, R. P., & Pfeiffer, D. G. (1990). Growing conditions alter the relationship between SPAD-501 values and apple leaf chlorophyll. HortScience, 25(3), 330-331. Campbell, R. J., Mobley, K. N., Marini, R. P., & Pfeiffer, D. G. (1990). Growing conditions alter the relationship between SPAD-501 values and apple leaf chlorophyll. HortScience, 25(3), 330-331. Carter, G. A. (1993). Responses of leaf spectral reflectance to plant stress. American Journal of Botany, 80. Chang, S. X., & Robison, D. J. (2003). Nondestructive and rapid estimation of hardwood foliar nitrogen status using the SPAD-502 chlorophyll meter. Forest Ecology and Management, 181(3), 331-338. Chapman, S. C., & Barreto, H. J. (1997). Using a chlorophyll meter to estimate specific leaf nitrogen of tropical maize during vegetative growth. Agronomy Journal, 89(4), 557-562. Coblentz, W. W. (1912). The diffuse reflecting power of various substances. Bulletin of the Bureau of Standards, 9, 283–325. Dirr, M. A. (2009). Manual of Woody Landscape Plants. Their Identification, Ornamental Characteristics, Culture, Propagation and Uses, sixth ed. Champaign, Illionis, Stipes Publishing 640. Fanizza, G., Ricciardi, L., & Bagnulo, C. (1991). Leaf greenness measurements to evaluate water stressed genotypes in Vitis vinifera. Euphytica, 55(1), 27-31. Feigelné Terék O. (2012). A vágott virág tartósságát növelő eljárások hatásvizsgálata szegfű és rózsa esetén. Doktori disszertáció Haripriya, A. M., & Byju G., (2008). Chlorophyll meter and leaf colour chart to estimate chlorophyll content, leaf colour, and yield of cassava. Photosynthetica. 46(4), 511-516.
240
Hendry, G. A. F., & Price, A. H. (1993). Stress indicators: chlorophylls and carotenoids. Methods in comparative plant ecology, 148-152. Hendry, G. A., Houghton, J. D., & Brown, S. B. (1987). The degradation of chlorophyll—a biological enigma. New Phytologist, 107(2), 255-302. Hiyama, T., Kochi, K., Kobayashi, N., & Sirisampan, S. (2005). Seasonal variation in stomatal conductance and physiological factors observed in a secondary warm-temperate forest. Ecological Research, 20(3), 333-346. Holden, M., 1976. Chlorophylls. In: Goodwin TW (ed) Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. Academic Press, New York, 1-37. Ishida, A., Diloksumpun, S., Ladpala, P., Staporn, D., Panuthai, S., Gamo, M., ... & Puangchit, L. (2006). Contrasting seasonal leaf habits of canopy trees between tropical dry-deciduous and evergreen forests in Thailand. Tree physiology, 26(5), 643-656. Jimenez, M. S., Gonzalez-Rodriguez, A. M., Morales, D., Cid, M. C., Socorro, A. R., & Caballero, M. (1997). Evaluation of chlorophyll fluorescence as a tool for salt stress detection in roses. Photosynthetica, 33(2), 291-301. Jongschaap, R. E., & Booij, R. (2004). Spectral measurements at different spatial scales in potato: relating leaf, plant and canopy nitrogen status. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 5(3), 205-218. Knipling, E. B. (1970). Physical and physiological basis for the reflectance of visible and near-infrared radiation from vegetation. Remote Sensing of Environment, 1(3), 155-159. Kósa E. I. (2009) Abiotikus stresszorok és stressztoleranciát befolyásoló tényezik hatásainak vizsgálata kukoricában (Zea mays L.). PhD-értekezés Lichtenthaler, H.K., & Wellburn, A.R. (1983). Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transmycological 11, 591–593. Loh, F. C., Grabosky, J. C., & Bassuk, N. L. (2002). Using the SPAD 502 meter to assess chlorophyll and nitrogen content of benjamin fig and cottonwood leaves. HortTechnology, 12(4), 682-686. Maki, D. S., & Colombo, S. J. (2001). Early detection of the effects of warm storage on conifer seedlings using physiological tests. Forest ecology and management, 154(1), 237-249. Manetas, Y., Grammatikopoulos, G., & Kyparissis, A. (1998). The use of the portable, non-destructive, SPAD502 (Minolta) chlorophyll meter with leaves of varying trichome density and anthocyanin content. Journal of Plant Physiology, 153(3), 513-516. Markwell, J., Osterman, J. C., & Mitchell, J. L. (1995). Calibration of the Minolta SPAD-502 leaf chlorophyll meter. Photosynthesis Research, 46(3), 467-472. Marquard, R. D., & Tipton, J. L. (1987). Relationship between extractable chlorophyll and an in situ method to estimate leaf greenness. HortScience, 22(6), 1327. Martínez, D. E., & Guiamet, J. J. (2004). Distortion of the SPAD 502 chlorophyll meter readings by changes in irradiance and leaf water status. Agronomie, 24(1), 41-46. Micskei Gy. (2011). Szerves- és műtrágya hatásának összehasonlító vizsgálata a kukorica produkciójára tartamkísérletben. Doktori disszertáció Mohammed, G. H., Noland, T. L., Parker, W. C., & Wagner, R. G. (1997). Pre-planting physiological stress assessment to forecast field growth performance of jack pine and black spruce. Forest Ecology and Management, 92(1), 107-117. Niu, G., Rodriguez, D. S., Rodriguez, L., & Mackay, W. (2007). Effect of water stress on growth and flower yield of big bend bluebonnet. HortTechnology, 17(4), 557-560. Pál M. (2009). Kadmium által indukált élettani változások kukoricában. Doktori disszertáció Pap Z. (2011). Környezetkímélő palántanevelő közegek fejlesztése. Doktori disszertáció Percival, G. C. (2004). Evaluation of physiological tests as predictors of young tree establishment and growth. Journal of Arboriculture, 30(2), 80-91. Percival, G. C., & Fraser, G. A. (2001). Measurement of the salinity and freezing tolerance of Crataegus genotypes using chlorophyll fluorescence. Journal of Arboriculture, 27(5), 233-245. Pinkard, E. A., Patel, V., & Mohammed, C. (2006). Chlorophyll and nitrogen determination for plantation-grown Eucalyptus nitens and E. globulus using a non-destructive meter. Forest Ecology and Management, 223(1), 211217.
241
241
Pinkard, E. A., Patel, V., & Mohammed, C. (2006). Chlorophyll and nitrogen determination for plantation-grown Eucalyptus nitens and E. globulus using a non-destructive meter. Forest Ecology and Management, 223(1), 211217. Porra, R. J., Thompson, W. A., & Kriedemann, P. E. (1989). Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophylls a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics, 975(3), 384-394. Richardson, A. D., Duigan, S. P., & Berlyn, G. P. (2002). An evaluation of noninvasive methods to estimate foliar chlorophyll content. New Phytologist, 153(1), 185-194. Samsone, I., Andersone, U., Vikmane, M., Ieviņa, B., Pakarna, G., & Ievinsh, G. (2007). Nondestructive methods in plant biology: an accurate measurement of chlorophyll content by a chlorophyll meter. Acta Univ. Latv, 723, 145-154. Samsone, I., Andersone, U., Vikmane, M., Ieviņa, B., Pakarna, G., & Ievinsh, G. (2007). Nondestructive methods in plant biology: an accurate measurement of chlorophyll content by a chlorophyll meter. Acta Univ. Latv, 723, 145-154. Shull, C. A. (1929). A spectrophotometric study of reflection of light from leaf surfaces. Botanical Gazette, 583607. Sibley, J. L., Eakes, D. J., Gilliam, C. H., Keever, G. J., Dozier, W. A., & Himelrick, D. G. (1996). Foliar SPAD-502 meter values, nitrogen levels, and extractable chlorophyll for red maple selections. HortScience, 31(3), 468470. Sorby, H. C. (1873). On comparative vegetable chromatography. Proceedings of the Royal Society of London, 21, 442– 483. Tobias, D. J., Yosihkawa, K., & Ikemoto, A. (1994). Seasonal changes of leaf chlorophyll content in the crowns of several broad-leaved tree species. J Jap Soc Reveget Technoogyl, 20(1), 21-32. Uddling, J., Gelang-Alfredsson, J., Piikki, K., & Pleijel, H. (2007). Evaluating the relationship between leaf chlorophyll concentration and SPAD-502 chlorophyll meter readings. Photosynthesis Research, 91(1), 37-46. Ványiné Széles A. (2008). Spad-érték és kukorica (Zea mays L.) termésmennyisége közötti összefüggés elemzése különböző tápanyag- és vízellátottsági szinten. Doktori disszertáció Víg R. (2010). A hibridkukorica vetőmag előállítás környezetkímélő technológiájának fejlesztése. Doktori disszertáció Wang, Y. Z., Hong, W., Wu, C. Z., Lin, H., Fan, H. L., Chen, C., & Li, J. (2009). Variation of SPAD values in uneven-aged leaves of different dominant species in Castanopsis carlessi forest in Lingshishan National Forest Park. Journal of Forestry Research, 20(4), 362-366.
242
