MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA
ÚSTAV EKOLOGIE LESA
Etologie losa (Alces alces) v zajetí v podmínkách ZOO Brno
Bakalářská práce
Brno 2008
Markéta Šplíchalová
1
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma „Etologie losa (Alces alces) v zajetí v podmínkách ZOO Brno“ zpracovala samostatně a uvedla jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby uvedená práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací.
Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.
V Brně dne..............................
podpis studenta……………………
2
Zadání
3
Poděkování: Děkuji vedení a pracovníkům chovatelského oddělení ZOO Brno a ZOO Praha za umožnění a podporu realizace mé práce, dále odborným pracovníkům Ústavu biologie obratlovců AV v Brně, zoologického oddělení Moravského muzea v Brně, Národního muzea v Praze, Lesní správy Vyšší Brod a veterinárnímu lékaři ZOO Praha za cenné informace a ochotu při konzultacích k uvedenému tématu, poděkování patří také vedoucímu mé bakalářské práce, Ing. Josefu Suchomelovi, PhD., za vstřícnost při metodickém vedení bakalářské práce.
4
Abstrakt Jméno: Markéta Šplíchalová Název bakalářské práce: Etologie losa evropského v podmínkách zajetí
Bakalářská práce je zaměřena na chování losa evropského (Alces alces) v podmínkách zoologické zahrady a porovnání získaných údajů s etologií volně žijících losů. Protože jde o zvíře, které se po staletích vrátilo zpět do naší přírody a jeho budoucnost u nás závisí především na zachování jeho potravních zdrojů, je věnována zvláštní pozornost potravnímu chování tohoto savce.
Klíčová slova: los, etologie, potravní preference
Abstract Name: Markéta Šplíchalová The Thesis Title: The Ethology of Moose Held in Captivity
The main focus of the thesis is to map moose (Alces alces) behaviour at the ZOO and compare acquired data with the ethology of wild moose. These animals have returned to our nature after several centuries. The future of moose is dependent on preservation of his food supply. The thesis especially focuses on food behaviour of this mammal.
Key words: moose, ethology, food preference
5
Obsah: 1. ÚVOD………………………………………………………….…….………..7
2. CÍL PRÁCE………………………………………………….…...…..………9
3. LITERÁRNÍ PŘEHLED………………………………….…...…..…..……10 3. 1. Etologie jako věda……………………………………………...…...……...10 3. 1. 1. Příčiny vzniku nového vědního oboru………..…………….…....………10 3. 1. 2. Etologie v České republice…………….…………………….….……….11 3. 2. Bionomie losa……………………………………………………....……....14 3. 2. 1. Stavba těla…………………………………………………………….....14 3. 2. 2. Chování losa ve volné přírodě………………….…………….…...…......16 3. 3. Los evropský v České republice……….………………….…..….….…..…20 3. 3. 1. Výskyt ve volné přírodě…………………………….……..……..……....20 3. 3. 2. Chov losa v českých zoologických zahradách………………..….……....23
4. MATERIÁL A POUŽITÉ METODY………………………….……...…… 26 4. 1. Materiál……….………………………………………………….……….….26 4. 2. Metody………………………………………………………….…………....27 4. 2. 1. Sběr a záznam dat……………………………….…………….…………..28
5. VÝSLEDKY……………………………………….…………..……..….……...29
6. DISKUSE………………………………………………….……………………33
7. ZÁVĚR…………………………………………………….………………..…..34
8. SUMMARY…………………………………………………….…..…...….…..35
9. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY……………………………………….36
6
1. ÚVOD Los (Alces alces) je zvířetem, které do naší přírody historicky patří. Dříve byla jeho domovem téměř celá Evropa, Asie a severní Amerika. Postupně byl vytlačen do méně přístupných míst. Zvláště ničení a klučení lesů a vysušování mokřadů ho vypudily z dávným stanovišť. Vždy byl také oblíbenou lovnou zvěří a z některých území zmizel dokonce vinou pytláctví (Pomořany, 19. stol.). V Evropě zůstal trvale jen v Norsku, Švédsku, Finsku a Rusku, nejnižší stavy byly asi v polovině 19. století. O přítomnosti losa na území dnešní České republiky svědčí především početné archeologické důkazy, literární záznamy, výtvarná dokumentace i dochované preparáty. Ve středověku, přibližně mezi 12. až 15. století, byl vinou člověka vyhuben. Několik kusů ještě přežívalo na severu území, poslední byl zastřelen roku 1570 u Děčína. Teprve ve 20. století se los v naší přírodě objevil znovu. Souviselo to s vysazením tohoto savce do lokality poblíž Varšavy v Polsku a nárůstem jeho populace. První výskyt byl zaznamenán v Čechách roku 1957 a postupně se jeho stavy zvyšovaly. Expanze losů je charakteristická i pro okolní země (Německo, Rakousko, Slovensko).
Obr. 1 Mapka výskytu losa v současnosti Zdroj: http://www.otomtoje.cz/LosiStranky/fakta.htm
7
V současnosti
jsou v České republice již dvě lokality, kde se los trvale vyskytuje a
rozmnožuje, další losi v různých částech země bývají pozorováni jako migranti. Třebaže los byl zařazen v ČR mezi zvěř se stanovenou dobou lovu, je ale zahrnut do Zákona na ochranu přírody č. 114/92 jako silně ohrožený druh a celoročně chráněn. V naší přírodě nemá přirozeného nepřítele, pouze člověka. Jeho ochrana je však problematická. Především je obtížné zajistit těmto velkým přežvýkavcům dostatek vhodné potravy, chránit losy před kolizí s dopravními prostředky a nelegálním odstřelem. Také bývá velmi složité získávání aktuálních poznatků o výskytu a migračních cestách těchto savců, což omezuje možnosti ochrany migrujících jedinců i stabilní populace. Obnovení populace losa v naší přírodě má značný kulturní i vědecký význam a znamená obohacení druhové pestrosti fauny České republiky.
8
2. CÍL PRÁCE Cílem bakalářské práce je zjistit z literárních pramenů i vlastním pozorováním chování losa v zajetí a porovnat tyto výsledky s dostupnými zdroji o etologii losa v přirozených podmínkách i v zajetí. Zvláštní pozornost je věnována potravnímu chování, protože právě zajištění dostatku vhodné potravy je podmínkou udržení losí populace u nás.
9
3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3. 1. Etologie jako věda
3. 1. 1. Příčiny vzniku nového vědního oboru Etologie je věda, která zkoumá objektivními metodami chování živočichů včetně člověka. Jako samostatný vědní obor se vyčlenila poměrně nedávno, a to v minulém století. Vzniku tohoto nového vědního oboru předcházelo dlouhé období, kdy se objevovaly názory především některých zoologů (ale i jiných vzdělanců), které popíraly tvrzení, že zvířata jsou jen jakési „stroje“ řízené instinkty, a to bez schopnosti učení, porozumění, cítění apod., nebo že některé jejich přirozené chování je projevem např. lenosti, krvelačnosti aj. Např. učení René Descarta vycházelo z tvrzení, že zvířata „nemají duši“, podléhají jen fyzikálním zákonům a nelze je srovnávat s člověkem. I když jeho názory kritizovala a vyvracela řada učenců, např. F. M. Voltaire, David Hume, Jean Baptiste Lamarc, tento přístup k poznání zvířecího chování se zachoval u části lidí dodnes.
Zásadní
význam pro vznik podobu nového oboru představovalo učení
Charlese Darwina a později výsledky výzkumů především amerických behavioristů (VESELOVSKÝ 2005). Za zakladatele etologie jako vědního oboru jsou považování nositelé Nobelovy ceny: Konrád Lorenz, Niko Tinbergen a Karl von Triech, kteří v první polovině 20. století prokázali, že chování živočichů se řídí programy připravenými v nervové soustavě, které dnes nazýváme vrozené vzorce chování. Zásadní význam má přitom srovnávací etologie, protože existuje mnoho způsobů chování, které jsou všeobecné a jsou mnohdy starší, než živočišný druh, který se jimi řídí (LORENZ 1993). Etologie je interdisciplinárním oborem, který vychází zejména ze zoologie, fyziologie, genetiky a ekologie.
10
Obr. 2 Etologické disciplíny ( Franck 1997)
3. 1. 2. Etologie v České republice Za zakladatele a nejvýznamnějšího představitele české etologie je považován Zdeněk Veselovský. U nás je znám jako vynikající zoolog, cestovatel, autor mnoha vědeckých a populárně naučných přírodovědných prací i dlouholetý ředitel ZOO Praha. Byl osobním přítelem jednoho ze zakladatelů etologie, rakouského zoologa Konrada Lorenze (BRANDL 2003). Stejně jako on začínal studiem chování kachen domácích a vrubozobí ptáci patřili k jeho nejoblíbenějším objektům zkoumání po celý život. Prof. Zdeněk Veselovský se zasloužil o založení společenství etologů v roce 1973 v tehdejším Československu, které dodnes působí jako Česká a Slovenská etologická společnost. Sdružuje všechny zájemce o etologii nejen z řad vědeckých pracovníků a odborníků, ale v posledních letech významnou část členů tvoří studenti vysokých škol.
11
Etologická společnost pokračuje v tradici každoročního pořádání etologických konferencí, kde jsou prezentovány práce účastníků. Konference se konají střídavě v České republice a na Slovensku, jsou důsledně interdisciplinární, účastní se jich nejen zoologové, ale i psychologové, lékaři, farmakologové, psychiatři, sociologové, pedagogové, pracovníci ZOO … Mezi další české etology patří také např. Slávka Fraňková, Luděk Bartoš, Petr Donát, Gudrun Illmannová, Jaroslav Matlafousek, Michal Žantovský, Zdeněk Hliňák, Vítězslav Bičík, Jaroslav Hintnaus, Jaroslav Žďárek aj., z brněnských pak např. Alexandra Šulcová, Zdenka Bauerová, Vojtěch Mrlík, Jiří Gaisler a Jiří Šráček. V oblasti humánní etologie jsou to např. Zdeněk Klein, Jana Dittrichová aj. Podmínky pro studium a rozvoj etologie nebyly u nás před rokem 1989 příznivé. Etologické konference byly často pořádány pod dozorem státních orgánů, ověřené výsledky etologických studií většinou jen zřídka zaváděny do praxe či popularizovány, aby „nepoškodily národní hospodářství“ . Etologové např. upozorňovali na nevhodnost některých způsobů práce v oblasti živočišné výroby (např. vazné ustájení krav zapříčiňuje jejich komplikované porody, způsob roštového chovu kachen je v rozporu se základními potřebami těchto ptáků, stres dobytka před porážkou nepříznivě ovlivňuje kvalitu masa a vůbec, že chov zvířat ve velkochovech bez znalosti jejich přirozených potřeb představuje rozsáhlé týrání i snížení kvality živočišných produktů). V oblasti humánní etologie byly zase prokázány významné souvislosti v chování lidí a jiných živočichů. V 80. letech minulého století se etologie začala více dostávat do povědomí veřejnosti, přibývalo zájemců o studium tohoto oboru. V současné době je již etologie vyučována na mnoha školách, výsledky etologických výzkumů bývají pružněji zaváděny do praxe, mnoho problémů ale ještě přetrvává, protože potřeba respektovat etologické potřeby naráží především na ekonomické problémy a snahu dosáhnout rychleji zisku.
12
Foto 1 Konrád Lorenz
Foto 2 Zdeněk Veselovský
Zdroj: http://cache.eb.com/eb/image?id=21028&rendTypeId=4 Zdroj: http://www.csets.sk/zpravy17/image019.jpg
13
3. 2. Bionomie losa 3. 2. 1. Stavba těla Zařazení do systému: Říše: Animalia (živočichové) » kmen: Chordata (strunatci) » třída: Mammalia (savci) » řád: Artiodactyla (sudokopytníci) » čeleď: Cervidae (jelenovití) » rod: Alces (los) Los je sudokopytníkem obývajícím lesy a mokřady Severní Ameriky, Evropy a Asie. Představuje největšího zástupce čeledi jelenovitých. Severoameričtí losi jsou podstatně větší než losi euroasijští, také jejich paroží je téměř dvojnásobně velké. Je to výsledek odděleného vývoje v různých životních podmínkách, jde ale o jeden živočišný druh, Alces alces, vyskytující se v několika poddruzích.
Foto 3
Los evropský (archiv autora)
14
Los evropský, který se vyskytuje i v České republice, je naším největším savcem. Podle ANDĚRY (1982) samci dosahují v dospělosti až velikosti koně a váhy až přes 500 kg, samice kolem 300 kg. Délka těla losa je 250 až 350 cm, výška v kohoutku až 235 cm. Paroží, které nosí jen samci, dosahuje hmotnosti až 20 kg a v rozpětí šířky až 1,5 m. Tvarem těla i fyziologií jsou losi dobře přizpůsobeni životu a pohybu ve sněhu a bažinatých oblastech. Mají poměrně dlouhé štíhlé nohy zakončené širokými kopyty a mezi spárkami blánu. Stavbou těla je přizpůsoben i způsobu přijímání potravy. Má vyšší přední část trupu, proto se při pastvě na zemi musí široce rozkročit nebo pokleknout (MALÁK 1950, NYGRÉN 1990). Hlava je protáhlá, v přední části jakoby uťatá s výrazně přečnívajícím horním pyskem, jehož význam je snad termoregulační, je to ale dosud předmětem zkoumání. Nozdry má los široké a na spodní straně krku kožovitý lalok pokrytý dlouhou srstí. Zbarvení srsti je šedohnědé až šedočerné s malou lysinou na hlavě a světlešedými končetinami. Mláďata nejsou skvrnitá. Paroží bývá nízké a mohutné, u losa evropského spíše bidlovitého typu (u amerických losů je výrazně lopatkovité).
Obr. 3 Variabilita losího paroží (Nygrén 1990)
15
3. 2. 2. Chování losa ve volné přírodě Protože los představuje v Evropě i Americe žádanou zvěř, stává se častým předmětem výzkumu. Řada evropských autorů vydala publikace o tomto zvířeti, které mohou přispět ke studiu losů v České republice, protože v některých oblastech mají shodné podmínky, např. v Litvě (BALEJŠIS 1973), Polsku, Rakousku (STEINER 1995) nebo na Slovensku (TRNKA 1994).
Denní program Komfortní chování Péče o tělesný povrch a kondici se nejčastěji projevuje vyvalováním se v bahně, los se tím zbavuje nepříjemných parazitů. Péči o srst je umožněna i koupáním a sluněním se. Vzájemná péče o tělo mezi jednotlivými zvířaty nebývá realizovaná, pouze matky mladší mláďata olizují a očichávají. Losi často odpočívají vleže, dotěrný hmyz odhánějí krátkým ocasem a potřepáváním hlavy. Spánek bývá převážně v noci, ale v určitých intervalech, někdy losi v noci chodí za potravou, a to tehdy, jsou li ve dne příliš obtěžováni hmyzem (MALÁK 1950).
Termoregulační chování Losi jsou přizpůsobeni životu v chladných podmínkách, převislý pysk možná slouží k předehřívání vzduchu v mrazivém počasí. Za teplého počasí se ochlazují vodou i bahnem a vyhledávají odpočinek na stinných místech, pokud možno poblíž vody.
Ochrana před nepřítelem Nejvýznamnějším nepřítelem losa je člověk, který mu především bere jeho životní prostředí, dále ruší jeho klid a ohrožuje ho silniční i železniční dopravou a také s oblibou losy loví. Přirozeným nepřítelem losa může být smečka vlků, před nimiž se los snaží bránit kopáním (EOS 2004).
16
Foto 4 Lovec v tajze Zdroj: http://www.brnolov.cz/images/los01_mi.jpg
Teritorialita Losi jsou samotářská a ostražitá zvířata, neoznačují ani nebrání svá teritoria. V přírodě se pohybují samostatně, pouze samice vodí mláďata asi do věku jednoho roku. Jen výjimečně sdružují do menších skupin za tuhé zimy. Za potravou migrují i stovky kilometrů. Vůči člověku bývají plaší, většinou se skrývají v porostu. ANDRESKA (1988) uvádí, že setkání lidí s losem bývají vzácná, losi se ale při nich chovají jinak než ostatní spárkatá zvěř. Zůstanou nehnutě stát a dlouze se na člověka dívají. Pokud se cítí ohroženi, brání se kopáním. Rozmnožování Před nástupem říje, asi počátkem srpna, losi vytloukají paroží, které samcům roste od března do července. Losí říje probíhá většinou v druhé polovině srpna a v září, trvá asi 4 týdny. Samci netroubí, ale vydávají hrčivé a hýkavé zvuky (ANDRESKA 1998). Zvířata vytvářejí malé skupiny a samci mezi sebou bojují o přízeň samic. Někdy se utvoří páry, které se pak několik dní zdržují společně.
17
Březost samic trvá osm měsíců, přibližně 240 až 250 dní. Mláďata bývají kladena koncem dubna a počátkem května. Losice k porodu vyhledávají klidná a nerušená místa. Bývají to většinou okraje lesa, polní remízky, křovinaté a rákosovité prostranství v okolí vodních ploch. Většinou přichází na svět jedno nebo dvě, vzácněji i tři mláďata. Vícečetné porody zpravidla bývají u samic středního věku, záleží také na životních podmínkách, především na dostatku potravy (HOMOLKA 2008, ústní sdělení). Samci bývají vidět opodál, ale matky jim nedovolují přiblížit se k mláděti. V následujících dnech po porodu samice mláďata odkládají, když se vydávají za potravou, a střeží je zpovzdálí. V době rozmnožování se někdy samice shlukují do malých skupinek (asi 3 samice s mláďaty). Novorozené losí mládě váží přibližně 10 až 16 kg. Kojení trvá 5 až 6 měsíců, v této době už mládě váží kolem 100 kg. Samice vodí svého potomka asi rok, tedy do doby, než přivede na svět nové mládě. Roční mládě bývá pak odháněno, ale většinou zůstává poblíž matky a mladšího sourozence a postupně se osamostatňuje. Mláďata dospívají přibližně ve dvou letech věku. Losi se dožívají věku 18 - 20 roků ( MALÁK 1950), nejvyšší známý věk je 27 let.
Foto 5 Losice s mláďaty Zdroj: http://www.otomtoje.cz/LosiStranky/reprodukce.htm
18
Dorozumívání Vzhledem k tomu, že losi žijí samotářsky, není jejich vnitrodruhová komunikace nijak výrazná. Matky s mláďaty komunikují častým dotykem a broukavými zvuky. V době říje se situace mění, samci vokalizují výše popsaným způsobem. Kromě toho zřejmě působí na samice i olfaktoricky – snaží se potřít si srst vlastní močí, a to tím způsobem, že vyhloubí kopýtky jamku, tu naplní močí a dupáním a válením se si potřísní srst (EOS 2004, ŠIMEK 2008, ústní sdělení).
Potravní chování Pole HOFMANNA (1989) je los přizpůsoben okusování listí, výhonků a pupenů, z toho důvod je jeho přežití obtížné. Výzkum potravní ekologie losa v podmínkách České republiky prováděli HOMOLKA (1997), HANZAL (1994), ANDĚRA (1978), MRLÍK (1996) aj. Losi jsou býložravci a pro své zasycení a udržení tělesné kondice potřebují v letním období při průměrné aktivitě asi 40 až 50 kg potravy denně. Tvoří ji především listy, pupeny a větvičky stromů a keřů, dále listy, stébla a kořeny vodních bylin. K trávení hrubé vlákniny není jeho zažívání přizpůsobeno, proto do jeho jídelníčku nepatří tráva – stravitelná je pro něj jen v období rašení. Pro snadnou stravitelnost a vysoký obsah živin jsou vhodnou potravou pro losa i dvouděložné byliny, jako jetel HOMOLKA (2008, ústní sdělení). Bylo zaznamenáno i požírání některých plodů (borůvek) a na poli v jižních Čechách byla pozorována pastva na nezralé kukuřici , pšenici a ovsu. V zimě pak tito savci vyhledávají větvičky stromů, suché listí a jehličí i větvičky některých jehličnanů – borovice a jedle, olupují také kůru stromů.
Obr. 4 Průměr letorostů okousaných losem na zimních pastvištích na Lipně (Homolka 1997)
stř. hodnota
jíva 2,89
borovice krušina jeřáb 4,49 2,87 4,36
jedle 3,66
chyba stř. hodnoty sm. odchylka minimum maximum počet
0,082 0,818 1,60 5,20 100
0,165 1,654 1,90 9,00 100
0,139 1,391 1,00 8,60 100
0,093 0,930 1,40 5,00 100
19
0,095 0,950 2,60 6,80 100
Za potravou vycházejí zvířata nejčastěji brzy ráno a večer, mohou ale přijímat potravu během celého dne i v noci. V době vegetace se losi rádi zdržují v okolí vodních zdrojů, kde mají většinou dostatek vhodné potravy i potřebné mikroklima, v zimním období tráví zase více času v lesích, kde vyhledávají paseky s náletem listnatých dřevin a borové mlaziny. Protože zvířata žijí především v bažinatých lesích a v okolí vodních zdrojů, při vyhledávání potravy se často brodí bahnem, někdy se pro potravu i potápějí – především při požírání vodních rostlin a kořenů (GALA 2005). Pod vodou dokáží vydržet bez vynoření asi minutu a využívají přitom schopnosti uzavřít nozdry. Byli pozorováni také jedinci, kteří získávali potravu vkleče a jiní zase vstoje na zadních bězích (BALEIŠIS 1977).
Domestikace losa Nejznámější snahou o domestikaci tohoto mohutného savce je předválečný projekt Sovětského svazu, na základě něhož losi byli ochočováni a zvykáni na jezdce ve zbroji. Díky svým širokým kopytům by mohl takový jízdní los vyřešit problémy pomalého posunu vojenských jednotek ve sněhu a bažinatém terénu - kůň se propadá a rychle ztrácí energii. Trénink losů však v době vypuknutí 2. světové války nebyl dokončen a celá akce ztroskotala (ŠIMEK 2008, ústní sdělení). Snahy o sedlání losa i zapřahání do sání a stále pokračují (Rusko, Kanada), problémem je ale neochota zvířat podrobovat se pokynům člověka.
3. 3. Los evropský v České republice 3. 3. 1. Výskyt ve volné přírodě Jak bylo uvedeno výše, los historicky do naší fauny patří. Již před staletími z ní byl vypuzen člověkem, který ničil jeho životní prostředí mýcením lesů a vysoušením krajiny a losy stále intenzivněji lovil. Po téměř čtyřech stoletích se toto zvíře začalo do naší přírody vracet. V roce 1957 se objevil v okolí Ústí nad Labem mladý losí samec, který byl ale asi po roce odstřelen myslivcem. Postupně migrovali na naše území další kusy z Polska, kde po 2. světové válce došlo ke značnému nárůstu populace. Přicházely i samice a první mládě se narodilo v okolí Jindřichova Hradce roku 1973 a od té doby se u nás los pravidelně rozmnožuje.
20
První práce o jeho výskytu publikovali již na přelomu 50. a 60. let Bedřich Slavík a Jaroslav Červený (ŠEBELA 2008, ústní sdělení). Nejvýznamnější
práce o populaci losa u nás publikovali ANDĚRA, KOKEŠ (1978),
ANDRESKA (1988), HOMOLKA (1987, 1993).
Obr. 5 Mapka výskytu losa v ČR (Homolka 2003)
V jižních Čechách los již vytvořil stálou populaci, a to na dvou místech – v oblasti CHKO Třeboňsko a na pravém břehu Lipna (hustší populace), oblast zasahuje přes státní hranici do Rakouska. Jsou to oblasti, které jsou velmi málo obydleny, mají četné rybníky a mokřady a poskytují pro losy dostatek vhodné potravy po celý rok i klid k rozmnožování. Podle pracovníků Lesní správy Vyšší Brod (ústní sdělení) je ale populace v oblasti Lipna omezována přílivem turistů a počet losů v současnosti je zde odhadován na 10 – 15 kusů, Vedle zvířat žijících převážně v uvedených oblastech řada jedinců migruje v různých částech naší republiky. Zvířata samozřejmě přecházejí státní hranice a dostala se i do okolních států - Německo, Rakousko, Slovensko, Maďarsko. K nárůstu a rozšíření populace losa v Evropě přispěla jednak jeho ochrana, jednak větší nabídka potravy – prostranství po vymýcení lesů zarůstající měkkými dřevinami. V severní a východní Evropě i Americe se los stal důležitou lovnou zvěří, což podpořilo i vědecké zkoumání tohoto kopytníka. U nás je výzkum problematický vzhledem k malé početnosti losí populace. Výskyt losa a jeho život v oblasti Třeboňské pánve zmapoval MRLÍK (1995). Další rozsáhlý výzkum těchto zvířat včetně potravní ekologie provedl HOMOLKA.
21
Obr. 6 Výskyt losa u nás (Homolka 1997) Tab. 1: Základní evropského
charakteristika
oblastí
prům. teplota
výskytu
losa
Oblast
nadmořská výška
roční srážky
lesnatost rozloha denzita (km2) ks/km2 lesa
Lipno
700-1035
85
100
Třeboňsko 420-610
8004-6 1000 600-700 7-8
60
800
Bechyňsko 360-532
500-600 7-8
50
400
Jistebnicko 500-720
600-700 6-7
40
300
Nymbursk 220-330 o
500-600 8-9
50
200
0,1180,176 0,0380,050 0,0150,025 0,0250,042 0,0100,050
Perspektiva zachování losí populace u nás Několik desítek kusů losů, kteří se vyskytují v České republice, jsou sice chráněným druhem, přesto jejich budoucnost není jistá. V roce 1989 byl zařazen do Červené knihy ČSSR, kde je veden jako silně ohrožený živočišný druh (BARUŠ 1989). V roce 1992 byl zahrnut do Zákona na ochranu přírody č. 114 jako silně ohrožený druh. Přežití losa v České republice je závislé především na dostatku vhodné potravy, přitom základní složkou jeho potravy je keřový porost. U nás časté smrkové porosty nemají pro losa z potravního hlediska žádný význam. Vyhledává především jívu, osiku, jeřáb a další listnáče. Lidské snahy o „zkulturnění“ a ekonomické využívání krajiny omezují nabídku potravy pro tato zvířata, která spotřebují denně několik desítek kilogramů. Losi jsou dále omezování přítomností další zvěře, zejména jelení a srnčí, která rovněž okusuje listy a větvičky, přitom na nich ale není závislá jako losi, na rozdíl od nich může spásat trávu. Bylo také zjištěno, že na rozdíl od jiné zvěře losi v zimě nenavštěvují krmelce (ČERVENÝ a kol. 2006). Lesní hospodáři často upozorňují na škody, které losi způsobují na dřevinách okusem a olupováním kůry, přitom pro ně nemají žádný ekonomický přínos (celoroční ochrana). Poškození a deformace jehličnanů okusem vrcholových částí losem je patrné v oblasti jižních Čech (HONETSCHLÄGER, ústní sdělení). Při současném řídkém
22
osídlení naší republiky losem ale tyto škody lesní hospodářství nemohou nikterak ohrozit a v porovnání s poškozováním lesů jinou zvěří (např. jelení) jsou tyto škody zanedbatelné (HOMOLKA 1997). Při
migracích
bývají
losi
značně
ohrožování
na
životě
především
automobilovou a železniční dopravou. Ta je také nejčastější příčinou úhynu migrujících losů. Další problém tvoří nelegální odstřel. Na základě výzkumu (HOMOLKA 2008, ústní sdělení) bylo zjištěno, že na území ČR, SR a Rakouska byla nejčastější příčinou úhynu kolize s dopravním prostředkem a převážně nelegální odstřel.
3. 3. 2. Chov losa v českých zoologických zahradách V České republice jsou losi chováni v zajetí v následujících zařízeních: ZOO Brno, ZOO Praha a Podkrušnohorském zooparku Chomutov.
V pražské ZOO mají losi k dispozici protáhlý výběh s menší vodní nádrží, zvířata zde najdou přístřešek, jesle na zakládání krmení, napaječku a řadu zákoutí k odpočinku. V rámci výběhu je několik skupin vysazených dřevin, které jsou oploceny masivní ohradou z větví a kmenů. Také jednotlivé stromy ve výběhu jsou chráněny proti okusu. Podél jedné strany výběhu vede cesta pro návštěvníky. Losy mohli návštěvníci v ZOO Praha spatřit poprvé v roce 1949 a následně v padesátých a šedesátých letech, vždy šlo ale jen o krátkodobé pobyty těchto zvířat v ZOO. Trvale jsou zde losi od roku 1971, kdy přišly dva páry z Tallinu a o rok později další tři losi z Moskvy. První mládě se v ZOO Praha narodilo v roce 1974. V současné době chovají v této zoologické zahradě jednoho dospělého samce a tři dospělé samice. S nimi jsou celkem tři letošní mláďata, z nichž dvě se narodila jako dvojčata. Obě losí samice, matky těchto mláďat, porodily ve stejný den, a to 17. května 2008. Jedna z dospělých samic pochází ze ZOO Brno, kde se narodila v roce 2005 (ŠIMEK 2008, ústní sdělení).
23
Foto 6 Členitý výběh s vodní nádrží a mladými dřevinami zajištěnými proti okusu (zdroj: archiv autora 2008)
V brněnské ZOO jsou losi chováni v mírně svažitém výběhu přibližně čtvercovitého tvaru. V horní části je výklenek s tzv. „pedokem“, tj, ohrazeným zastřešeným prostorem, v něm nebo jeho blízkosti zvířata dostávají krmení. Ve střední části výběhu je napáječka, možnost koupání brněnským losům chybí. Podél horní i spodní části výběhu vede cesta pro návštěvníky. Prostranství výběhu je porostlé vzrostlými habry a poskytuje zvířatům dostatek stínu.
Foto 7 Výběh v ZOO Brno ( foto archiv autora 2007)
Prvním losem chovaným v ZOO Brno se stal mladý samec, kterého získala ZOO z chomutovského zooparku v lednu roku 2000. Krátce po něm přibyly do výběhu dvě
24
samice – ze Švýcarska a z Německa. První mládě přišlo na svět v květnu 2005 a od té doby se losí skupina pravidelně rozmnožuje (DOBIÁŠ 2007, 2008, ústní sdělení). Nyní jsou v ZOO Brno stále tři původní losi získaní v roce 2000 – 2001: dospělý samec se dvěma samicemi – a spolu s nimi jedno loňské mládě (samice) a dvě letošní mláďata narozená 4. a 30. května 2008. (GALA 2008, ústní sdělení)
Zoopark Chomutov Losi jsou zde chováni ve dvou oddělených výbězích. V současnosti má zoopark celkem čtyři losy, a to jednu dospělou samici, dva dospělé samce, jedno loňské mládě (samečka) a jedno letošní mládě - opět sameček (RABASOVÁ 2008, ústní sdělení).
Foto 8 Losí samice (foto archiv autora)
Chov losů v zajetí není jednoduchý, a to z důvodu obtížného zajištění dostatku vhodné potravy. Protože los je typický okusovač, přesto bývá krmen i luční trávou a senem, protože většinou nelze zajistit potřebné množství větví (i z provozních důvodů). Dalším problémem je umístění zvířat ve společném výběhu. Zejména dospělí samci s výjimkou krátkého období říje a někdy i tuhé zimy žijí samotářsky a omezený prostor ve společném výběhu někdy působí problémy, např. v Podkrušnohorském zooparku Chomutov došlo k úhynu samice následkem zranění při potyčkách samců. (RABAS 2007, ústní sdělení). Losi u nás v zajetí často trpí v podmínkách našich ZOO acidózou bachorového obsahu, což se projevuje průjmy, poklesem motoriky trávicího traktu, nechutenstvím, může končit i úhynem, jako tomu bylo zooparku Chomutov (RABAS 2007, ústní sdělení). Příčinou tohoto onemocnění je nadměrný přísun krmiva s vysokým obsahem sacharidů (jádro, řepa, ovoce, krmení návštěvníky ZOO). Následkem kyselého obsahu
25
předžaludku dochází k nekróze sliznice bachoru (HOFÍREK 1990). Protože u losů toto onemocnění bývá akutní, je nutno upravit krmnou dávku a podávat léky neutralizující bachorové prostředí (VODIČKA 2008, ústní sdělení). V České republice jsou součástí krmné dávky losů tzv. „losí granule“, na jejichž vývoji se podíleli pracovníci chomutovského zooparku.
4. MATERIÁL A METODY 4. 1. Materiál Pozorováno bylo celkem třináct losů, z toho šest zvířat v ZOO Brno (jeden samec, dvě samice, tři mláďata) a sedm zvířat v ZOO Praha (jeden samec, tři samice a tři mláďata). Při zjišťování potravního chování bylo jednak využito běžného krmení v ZOO jednak byl zařazen experiment, kdy byly předkládány určité skupiny větví. Ty byly zvoleny podle dostupnosti: větve ovocných dřevin – jabloň, meruňka, švestka, třešeň větve listnáčů – buk, černý bez, dub, habr, jíva větve jehličnanů – borovice, jedle, smrk
Foto 9 Chovatel Jedlička v ZOO Brno při odpoledním krmení (archiv autora)
26
4. 2. Metody Vlastnímu pozorování předcházelo získání potřebných vědomostí z oblasti etologie prostudováním prací Z. Veselovského, K. Lorenze a D. Francka a sborníků etologických konferencí z let 1980 – 2006 (zejména práce L. Bartoše o chování jelenů). .
Informace o losech, jejich fyziologii, životě a chovu v zajetí jsem hledala
v odborných publikacích i na webových stránkách internetu. Protože jsem si ale potřebovala některá fakta upřesnit a ujasnit – např. výskyt, potravní ekologie aj., navázala jsem kontakt (osobně, telefonicky i emailovou poštou) s patřičnými institucemi a odbornými a výzkumnými pracovníky. Velmi si vážím toho, že mi poskytli zásadní informace a rady odborníci jako : M. Anděra, M. Homolka, P. Rabas, M. Šebela, R. Vodička aj. Chování losa jsem zkoumala především v ZOO Brno, částečně i v ZOO Praha, kde jsem konzultovala a porovnávala výsledky. Prováděla jsem pozorování zvířat v různých situacích, v různou denní a roční dobu. Potřebné údaje o zvířatech jsem získávala od odborných pracovníků – zoologů (J. Šimek, J. Dobiáš), chovatelů (J. Jedlička, L. Gala aj.) dále pracovníků vedení ZOO a propagačních oddělení. V ZOO Brno byli losi sledováni během dvou prvních měsíců z prostor určených návštěvníkům, tj. z komunikací lemujících horní a spodní okraj výběhu a lavičky nad horní částí výběhu. Od července 2007 byla zvířata pozorována i z provozních prostor určených jen pro chovatele a provozní pracovníky. Samozřejmě losi přitom nebyli rušeni a byla dodržována bezpečnostní opatření. V ZOO Praha byla zvířata pozorována z komunikace určené návštěvníkům (listopad 2007) a v jednom dni (červen 2008), kdy byla sledována za přítomnosti zoologa RNDr. Šimka, bylo možno přistoupit i k zadním částem výběhu a k přední části při krmení.
27
V obou zahradách byli losi sledováni při přijímáni potravy, při odpočinku, při péči o potomstvo a v ZOO Brno taky v době říje a v noci.
Foto 10 Před výběhem losů v ZOO Praha se zoologem RNDr. Šimkem (foto archiv autora)
4. 3. Sběr a záznam dat Během pozorování zvířat byla zaznamenávána situace písemně do sešitu, přitom byl uveden termín a čas pozorování. Některé skutečnosti byly zdokumentovány i fotograficky. Při zjišťování potravní preference byla vedena tabulka, v ní byly uvedeny různé druhy krmiva a zaznamenáván zájem zvířat o určité krmivo. Dále byl zařazen experiment - losům byly v době mezi dopoledním a odpoledním krmením předkládány ve stejných kombinacích větve jehličnanů, listnáčů i ovocných stromů. Přitom byly připevňovány k ohradě poblíž místa běžného krmení. Experiment probíhal v období březen až červen 2008. Ke každé skupině větví byla vedena tabulka. Každá dřevina byla
28
bodován podle pořadí, v jakém začala být konzumována. Např. ovocné dřeviny (4 druhy – jabloň, meruňka, švestka, třešeň) byly hodnoceny vždy třemi(nejdřív konzumována), dvěma (konzumována jako druhá), jedním (konzumována jako třetí) nebo žádným (konzumována jako poslední nebo vůbec) bodem.
Foto 11 Los okusuje větvičku dubu (archiv autora)
Skupinky dřevin byly předkládány opakovaně – vždy s odstupem několika dnů nebo týdnů. Listnáče byly předloženy celkem sedmkrát, jehličnany a ovocné stromy šestkrát. Ke každé skupině dřevin byla vedena tabulka s bodovým hodnocením, na závěr byly body sečteny (červen 2008) a zhotoven graf preference.
5. VÝSLEDKY Denní program v ZOO Brno Během dne většinou zvířata klidně odpočívala, občas pomalu přecházela po výběhu, občas pila vodu nebo přijímala potravu založenou v krmelci a kolem, přitom mezi sebou udržovala určitý odstup s výjimkou samic s mláďaty. Aktivnější byli losi v době krmení, a to už před příchodem chovatele. V teplém počasí losi vyhledávali stín, možnost ochlazení se koupáním neměli, ale využívali situace, kdy přetekla nádoba na vodu, a váleli se v blátě. Při nočním sledování zvířat nebyla zjištěna žádná významná aktivita, pozorování ale bylo ztíženo špatnou viditelností. Lze pouze usoudit na občasné převalování se losů.
29
V době říje byla všechna zvířata pohyblivější, zejména samec často chodil po výběhu rychlejším tempem než obvykle, přitom měl vztyčenou hlavu nebo ji zase naopak sklonil a nehnutě stál. Samice se taky pohybovaly poněkud svižněji, ale všechna zvířata si stále udržovala odstup a nesdružovala se do skupinek. Při čištění výběhu, kdy jsou zvířata zavírána do ohrazeného pedoku, byly jednotlivé kusy neklidné, samice se odstrkovaly, doba zavření byla zkracována. Losi nevokalizovali ani páření pozorováno nebylo.
Rozmnožování - kladení mláďat probíhalo vždy v květnu, porody nebyly pozorovány. V květnu 2008 bylo pozorováno čtyřdenní mládě. Většinou odpočívalo s matkou mezi stromy ve střední části výběhu, tj. v místě, které je nejméně rušeno návštěvníky. Během dvou hodin bylo dvakrát kojeno, občas stálo a pohybovalo se na vzdálenost přibližně 2 – 3 m. Ostatní losi se k mláděti nepřibližovali.
Foto 12 Odpočívající samice s mládětem ve střední části výběhu (archiv autora)
Poprvé bylo pozorováno, že mládě přijímá předkládané krmivo, asi ve věku jednoho měsíce, když si samice nabrala do tlamy větvičky, sklonila hlavu a mládě okusovalo listy. Ke krmení matku mládě doprovázelo spolu s loňským mládětem, to bylo opodál (za zadní částí těla matky, zatímco mladší mládě vedle matky) a nikdy nebylo odháněno. Také nebylo pozorováno, že by mláďata sála u jiných než svých biologických matek ani sání loňských mláďat. V pražské ZOO sála dvojčata současně. V době, kdy měla losice malé mládě (asi do tří měsíců), častěji měla možnost přistoupit až k oblíbené potravě jako první nebo mezi prvními, ostatní mírně ustoupili.
30
Potravní chování – losi jsou v ZOO závislí na potravě, která je jim předkládána. Samozřejmě některý druh potravy preferují – přijímají ji hned po předložení, snaží se k dostat co nejblíže a zkonzumují ji beze zbytku. Krmeni bývají dvakrát denně. Ráno (asi v 9 hodin) dostávají losí granule v množství přibližně 2 kg / kus, odpoledne dužnaté krmivo (jablka, brambory, petržel, mrkev) v množství přibližně 4 kg / ks. Po celý den většinou mají k dispozici luční seno a v době vegetace i trávu. Větve k okusu dostávají v rámci odpoledního krmení (většinou) a projevují o ně největší zájem, nejmenší zájem je o seno a trávu, a to v brněnské i pražské ZOO. V ZOO Praha v době, kdy samice měly asi měsíční mláďata, po předložení oblíbeného krmiva přistupoval jako první a krmil se na nejvýhodnějším místě samec, stejně tomu bývá údajně po celý rok.
Výsledky experimentu preference dřevin:
Míra preference
Obr. 7 Preference listnáčů (buk, černý bez, dub, habr, jíva)
buk
černý bez
dub
habr
jíva
Název dřeviny
Preference jívy a dubu byla výrazná, černý bez zvířata zřejmě nikdy nepožila, pouze uchopila do pysků.
31
Název dřeviny
Obr. 8 Preference jehličnanů (borovice, jedle, smrk)
borovice
jedle
smrk
Míra preference Smrk byl téměř opomíjen, zájem zvířata projevovala především o jeho pupeny.
Míra preference
Obr. 9 Preference ovocných dřevin (jabloň, meruňka, švestka, třešeň)
jabloň
meruňka
švestka
Název dřeviny Všechny větvičky byly konzumovány, žádná nebyla opomíjena.
32
třešeň
6. DISKUSE Jak bylo v této práci uvedeno, los evropský v podmínkách České republiky žije trvale v těch lokalitách, kde má vhodné podmínky pro přežití. Vyskytují se tam v dostatečném množství náletové dřeviny, většinou ty druhy, které jsou lesními hospodáři považovány za plevelné. Při zjišťování nejoblíbenější potravy losů byly zaznamenány menší odchylky mezi informacemi výzkumných pracovníků a zaměstnanců v lesním hospodářství v jižních Čechách. Vždy ale byla uváděna v oblíbené potravě jíva, jeřáb, krušina, osika (pokud se vyskytovala), borovice, jedle, případně ovocné stromy. Okusy těchto dřevin zvířata preferují i v ZOO a potřebují je k udržení své zdravotní kondice. Formou experimentu bylo zjištěno, že mezi vybranými listnáči preferují jívu, mezi jehličnany borovici a mezi ovocnými stromy třešeň. Zoologické zahrady se v poslední době podstatně lépe přizpůsobují potřebám zvířat, proto je důležité získávat další informace a zavádět je do praxe. Považuji za významnou i osvětovou práci mezi veřejností.
33
7. ZÁVĚR Bakalářská práce byla zaměřena na etologii losa (Alces alces) v podmínkách zajetí. Chování losů vpodstatě odpovídalo zjištěním v literárních zdrojích v případě teritoriality – jednotlivé kusy udržují v rámci možností odstup, nejatraktivnější místo odpočinku je to, které je nejméně rušeno návštěvníky a ve stádu nemůže být chováno víc dospělých samců. V době říje byl zjištěn u zvířat neklid a vyšší pohybová aktivita, samice se vytlačovaly v době čištění výběhu, kdy byli losi uzavřeni v omezeném prostoru. Souboje losů nemohly být pozorovány (jeden samec). V době, kdy samice vodila mladší mládě, byla v ZOO Brno upřednostňována při krmení, ale v pražské ZOO tomu tak nebylo. Loňská mláďata se většinou vyskytovala poblíž svých matek a nebylo pozorováno jejich odhánění. Absence možnosti koupání losům zjevně chybí a snaží se využít vlhkého terénu v době deště nebo úniku vody z napaječky k vyválení se v blátě. Při zjišťování potravní preference předkládáním větviček losi preferovali mezi listnáči jívu, mezi jehličnany borovici a mezi ovocnými dřevinami třešeň. Při běžném krmení v ZOO zvířata upřednostňovala okusy větví, ochotně ale přijímala granule a dužnaté krmení. Z důvodu příjmu potravy s vysokým obsahem sacharidů (ovoce, krmení návštěvníky pečivem) losi v zajetí často trpí acidózou bachoru. Vzhledem k tomu, že se zvířata ve volné přírodě živí hlavně listím, letorosty a ohryzem stromů, domnívám se, že by bylo vhodné jim toto krmení dopřát ve větší míře a dát k dispozici po celý den. Bylo by zřejmě prospěšné doplnit informační tabulky u výběhu sdělením jednak o škodlivosti krmení pečivem apod., jednak o problému se zajištěním dostatku vhodného krmiva a případně i výzvou veřejnosti ke spolupráci. Protože losi vyhledávají klidná místa k odpočinku, jistě by jim prospělo vytvoření skrytých zákoutí ve výběhu a také zbudování menší vodní nádrže, aby se jejich podmínky v ZOO více přiblížily životu ve volné přírodě.
34
8. SUMMARY This thesis compare the moose (Alces alces) behaviour in conditiones at the ZOO and in the nature. A special attention is dedicated to food ecology of this animal. In conditiones of captivity the moose assimilates to limited space and stands off each other. Since they haven´t a possibility of migration even of searching food or sexual partner, their daily activity is low. At feeding they prefere browsing of branches, because it is their real food. A food not suitable for mooses evokes illneses of alimentary tract. It was discovered that they prefer goat willow from chosen leafy trees, from chosen coniferous trees they prefer pine and from selected fruit trees they prefer cherry – wood. A needs in the captivity have to be respected for advance conditiones of breeding.
35
9. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY ANDĚRA, M. - HORÁČEK, I., 1982: Poznáváme naše savce. Vydání 1. Mladá fronta, s. 141 – 142, 163, 174 ANDĚRA, M. - HORÁČEK, I., 2005: Poznáváme naše savce. Vydání 2. Praha, Sobotáles, 327 s. ANDĚRA, M. - KOKEŠ, O., 1978: Migrace losa (Alces Alces) v Československu. .
Časopis Slezského muzea. Opava (27), s.171 – 188
ANDRESKA, J., 1988: Počátky a vývoj populace losa v jižních Čechách. Lynx (24), s. 73 - 77 BALEIŠIS, R., 1973: Biologija i lesochozjajstvennoe značeni losja v Litovskoj SSR. Dizertační práce GUVK. Vilnjus, 29 s. BALEIŠIS, R., 1977: Briedis. Dizertační práce LTSR MŽDRT. Vilnjus, 68 s. BARTOŠ, l., 1986: Sociální vztahy mezi bílými jeleny v období nastupující říje. Souhrny přednášek XIII. Etologické konference, s. 30 - 31 BARUŠ, V. a kol., 1989: Červená kniha ohrožených a vzácných druhů rostlin a živočichů ČSSR 2. Vydání 1. Praha, Státní zemědělské nakladatelství, s. 13, 111 BRANDL, P., 2003: Profesor Veselovský pětasedmdesátníkem. Zpravodaj České a Slovenské etologické společnosti (17), s. 8 – 10 ČERVENÝ, J., ANDĚRA, M., KOUBEK, P., BUFKA, L., 2006: Změny v rozšíření našich savců na začátku 21. století. Ochrana přírody (61), s. 49 - 50 DRICKAMER, L.C. - VESSEY, S. H., 1996: Animal behavior: mechanisms, ecology, evolution. Vydání 4. London, WCB Publishers, 15 s. EOS, G., 2004: Král severu. 100 + 1 zahraničních zajímavostí, s. 30 – 33 FRANC, D.- SIGMUND, L., 1996: Etologie. Vydání 1. Praha, Karolinum, 323 s. FRASER, A. – BROOM, D., 1990: Farm animal behaviour and welfare. Vydání 3. London, Bailliere Tindall, 191 s. GALA, L., 2005: Losi v ZOO Brno. Zooreport (4), s. 4 - 7 HERÁŇ, I., 1972: Díváme se na zvířata. Vydání 1. Praha, Panorama, s. 130, 131 HOFÍREK, B., 1990: Diagnostika a prevence chorob zvířat II. Vydání 1. Praha, Státní pedagogické nakladatelství, s. 78 - 82 HOFMANN, R. R., 1989: Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system. 36
Oecologia (78), s. 443 - 457 HOMOLKA, M., 1987: Patří los evropský do naší přírody? Myslivost (3), s. 56 HOMOLKA, M., 1993: Perspektivy losa evropského v naší krajině. Veronica (4), s. 12 – 14 HOMOLKA, M. - HEROLDOVÁ, M., 1997: Vliv losa evropského (Alces alces) na lesní porosty, stanovení populační hustoty a managment populace v České republice. Závěrečná zpráva, 26 s. CHAUVIN, R., 1975: Ethology: The Biological Study of Animal Behavior. Vydání 1. New York, International Universities Press, 12 s. KLEIN, Z., 1993: Znalosti etologie mezi pražskými vysokoškoláky v letech 1991 – 1992. Zborník XX. Interdisciplinárna etologická konferenci, s. 36 - 37 KOSTERA, L., 2007: Za losy v českých zemích. Myslivost - příloha (1), s. 1 - 2 LORENZ, K., 1973: Základy etologie. Vydání 1. Praha, Academia, 254 s. MALÁK, M., 1950: Los v Polsku. Stráž myslivosti (6), s. 70 – 72 MRLÍK, V., 1996: Los evropský v České republice dříve a nyní. Živa (1), s. 42-43 NYGRÉN, K., 1990: Alces alces – Elch. Acta veterina Scandinavica, s. 173 - 195 STACH, L., 2006: Losi. Myslivost (7), s. 32 – 33 STEINER, E., 1995: Die Rückkehr des Elches (Alces alces) nach Österreich – eine Chronologie der Ereignisse. Forschungsinstitut, s. 255 - 267 SVATOŠ, I., 1988: Výskyt losů v jižních Čechách. Živa (1), s. 34 – 35 ŠILER, J. – BARTOŠ, L., 1996: Farmové chovy jelenovitých. Praha, Ústav zemědělských a potravinářských informací, 20 s. TRNKA, R., 1994: Súčasný stav Poznani procesu reaklimátizacie a problematika ochrany losa mokřaďového (Alces alces) na Slovensku. Výskum a ochrana cicavcov na Slovensku, s. 129 - 138 VESELOVSKÝ, Z., 2005: Etologie. Vydání 1., Praha, Academia, 407 s. ZABLOUDIL, F., VALA, Z., 2008: Los, kamzík a koza bezoárová, jejich životní potřeby v současnosti. Myslivost (6), s. 58 - 59
37
