ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů Katedra Speciální zootechniky

Genetická a negenetická analýza obtížnosti bahnění u masných plemen ovcí Genetic and Non-genetic factors influencing lambing ease in meat sheep breeds

DISERTAČNÍ PRÁCE Ph.D. THESIS

Doktorand: Školitel: Školitel specialista:

Ing. Přemysl Valášek Prof. Ing. Ladislav Štolc, CSc. Head of research unit Anders Christian Sørensen, Ph.D. Senior researcher Elise Norberg, Ph.D.

PRAHA 2012 -0-

Tato disertační práce vznikla za podpory MŠMT České Republiky; číslo projektu: MSM 6046070901. Disertační práce a celý výzkum vznikly ve spolupráci s výzkumným ústavem Foulum, katedrou genetiky a biotechnologie, Aarhuské Univerzity v Dánsku. Použitá data poskytl Institut „Danish Agricultural Advisory Center“ z národní databáze chovu ovcí.

PROHLÁŠENÍ:

Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma: „Genetická a negenetická analýza obtížnosti bahnění u masných plemen ovcí“ vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiložené bibliografii.

V Praze dne 9. 1. 2012 --------------------------------

-1-

PODĚKOVÁNÍ:

Děkuji mému školiteli, panu prof. Ing. Ladislavu Štolcovi, CSc., za odborné vedení v průběhu doktorského studia, za cenné rady a za odbornou pomoc se zpracováním doktorské práce. Dále bych velice rád poděkoval celému kolektivu lidí z výzkumného ústavu Foulum, katedry genetiky a biotechnologie, Aarhuské Univerzity v Dánsku, za velice přátelské a motivační prostředí v průběhu celé mé dvou a půl roční stáže. Mé speciální a největší poděkování patří mým školitelům specialistům, Andersi Christianovi Sørensenovi, Elise Norbergové a Janu Lassenovi za odborné vedení práce, za technickou pomoc při získávání, zpracování a vyhodnocování dat a za celkovou spolupráci na celém projektu. Další poděkování patří institutu dánské národní databáze

chovu ovcí „Danish Agricultural Advisory Center“, jmenovitě panu Pedersenovi, za poskytnutí všech vstupních dat a informací, potřebných pro zpracování této práce. V neposlední řadě bych velice rád poděkoval všem svým přátelům, své přítelkyni Petře, své rodině a jmenovitě svému otci za nekonečnou podporu, které se mi od nich vždy hojně dostávalo.

-2-

AUTHOR´S PAPER Lambing ease is an important factor that affects profitability in all sheep enterprises. The main direct losses caused by dystocia include loss of lambs, death of ewe, veterinary fees and extra labour requirements. Dystocia also contributes to some long-term indirect losses, such as increased risk of subsequent health and fertility problems, increased culling, and reduced production. The objective of this study was to quantify non-genetic factors affecting lambing ease and to estimate heritabilities of lambing ease, litter size and genetic correlations between the direct and mathernal genetic effect and also between the lambing ease and litter size, for the four most common Danish meat sheep breeds, Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Danish Texel. Data from 1990 to 2006 were provided by the Danish Agricultural Advisory Centre. The total number of lambings included in the analysis was 96,302. The pedigree information was traced as far back as possible (minimum 10 generations). The non-genetic analysis was conducted using the free software R (R version 2.8.0., 2008). The Linear Mixed-Effects Model using REML (S-Plus 6.0, 2000) was used. A bivariate animal model was used for estimation of genetic parameters. Estimation of (co)variance components for both models was carried out with the AI-REML algorithm (Madsen et al., 1994; Johnson and Thompson, 1995) using the DMUpackage (Madsen and Jensen, 2000). Homogenous residual variances were assumed for both models. Correlations between all genetic effects and between residual effects across traits were estimated and the correlation between permanent environmental effects for the two traits was assumed to be zero. Based on the results from non-genetic part of analysis, stillbirths are the largest problem causing lambing difficulties. Heavy lambs are the second most important factor causing lambing problems. Primiparous ewes are generally the highest-risk group of animals. Twins showed to be the litter size with lowest risk to dystocia. Male lambs cause more cases of difficult lambings. Within the period (January to May) with most of the lambings, January was found to be the month with lowest number of lambing problems in all the breeds. According to results from genetic part of analysis, Lambing ease is a heritable trait and could be included in the selection criterion. The heritable variance that can be used for genetic improvement as a proportion of the phenotypic variance ranged from 4.8% to 8.2%. Lambing ease showed a low heritability, both for direct (ranged from 5.9% to 6.8%) and maternal (ranged from 4.5% to 8.9%) genetic effects. A moderate, negative genetic correlation between the direct and maternal genetic effect was found for Suffolk. These results show us that, a lamb, which has -3-

genes for being born easily, tends to have genes for having more difficult lambing, when it becomes a dam. Litter size showed also a low heritability of 7% - 9% for all breeds. Low and non-significant correlations between lambing ease and litter size were found, which means that selection to improve one trait should not affect the other trait. The results from this study can help to understand more deeply the causes of difficult lambings, and help to solve this problem more effectively. Based on these results, appropriate animal management programs can be formulated to increase lamb survival and reduce labour inputs.

-4-

AUTORSKÝ REFERÁT Obtížnost bahnění je velice důležitý faktor ovlivňující efektivitu chovů masných plemen ovcí. Hlavní přímé ztráty způsobené obtížným bahněním jsou ztráty jehňat, ztráty bahnic, zvýšené nároky na práci (potřebnou k dozoru a asistenci u těchto porodů) a v neposlední řadě poplatky za veterináře v případech, kdy farmář nestačí na porod sám. Obtížné bahnění se také velkou měrou podílí na dlouhodobých nepřímých ztrátách jako zhoršení zdraví a plodnosti bahnic, snížené produkci a zvýšené brakaci bahnic. Tato práce je jednou z prvních studií, zabývající se obtížností bahnění jako užitkovou vlastností a ne jako jedním z faktorů ovlivňujících výsledky reprodukce. Doposud byl faktor obtížnosti bahnění vždy zahrnován do analýz pouze jako jeden z fixních faktorů, ovšem nikdy analyzován jako užitková vlastnost. Cílem této práce bylo stanovení negenetických faktorů, které ovlivňují bezproblémové bahnění a dále jakým způsobem a jakou měrou tyto faktory ovlivňují obtížnost bahnění. Dále bylo cílem stanovit odhady koeficientů dědivosti a kovariančních komponent u obtížnosti porodu a četnosti vrhu. Do analýzy byla zahrnuta čtyři nejpočetnější masná plemena chovaná v Dánsku, a to Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel. Data a informace o rodokmenu byly získány z databáze chovu ovcí z Danish Agricultural Adisory Center. K analýze byla použita data z období od roku 1996 do roku 2006. Celkový počet analyzovaných bahnění činil 96 302. Informace o rodokmenu jednotlivých zvířat byly vyhledány pomocí programu SAS tak daleko, jak to bylo možné (minimálně však 10 generací). Analýza vlivu negenetických faktorů byla provedena pomocí statistického programu R za použití lineárního Mixed-Modelu a REML-Algoritmu. Genetické parametry byly odhadovány pomocí individuálního modelu jedince s vícečetnými vlastnostmi (bivariate animal model), jehož součástí byl přímý a maternální aditivní genetický efekt a efekt trvalého prostředí matky. Odhad kovariančních komponent byl proveden pomocí AI-REML algoritmu programem DMU. Na jejich základě byly následně vypočteny koeficienty dědivosti pro dané vlastnosti a odhadnuty korelace mezi všemi genetickými efekty a residuálními efekty obou vlastností. Korelace mezi efekty trvalého prostředí matky obou vlastností byly považovány za nulové. Nejvýznamnější vliv na obtížnost bahnění a největší komplikace při porodech, způsobuje faktor porodní mortality. Mrtvá jehňata ve vrhu způsobují největší komplikace při bahnění. Nadměrná porodní hmotnost jehňat byla druhým nejvíce významným faktorem ovlivňující obtížnost bahnění. Prvorodičky byly obecně nejvíce rizikovou skupinou, náchylnou ke komplikovaným porodům. Velice -5-

zajímavé bylo zjištění, že dvě jehňata ve vrhu, způsobují nejméně komplikací při porodech. Narození beránci způsobovali obecně mnohem více porodních komplikací, nežli jehničky. Z průběhu celého roku byl měsíc Březen, měsícem s nejlepšími výsledky v ohledu na obtížnost bahnění. Výsledky genetické analýzy přinesly mnoho nových poznatků Obecně lze říci, že obtížnost bahnění je dědivá vlastnost a může být tedy zahrnuta do selekčních kritérií. Procento celkové variance dědivosti, využitelné z fenotypové variance, a dále použitelné k selekci bylo u analyzovaných plemen v rozpětí od 4,8 do 8,2%. Vlastnost obtížnosti bahnění, ukázala nízkou dědivost jak pro přímý (5,9 - 6,8%) tak pro maternální (4,5 – 8,9%) genetický efekt. U plemene Suffolk byla prokázána nízká negativní genetická korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem. Tato korelace poukazuje na to, že ovce mající geny k tomu být jednoduše porozeny, mohou mít v dospělosti genetické předpoklady k obtížným porodům. Vlastnost četnosti vrhu, ukázala také nízkou hladinu dědivosti a to v rozpětí od 7 do 9%. Genetické korelace mezi obtížností bahnění a četností vrhu byly nízké a statisticky neprůkazné. Lze tedy obecně konstatovat, že selekce na zlepšení jedné užitkové vlastnosti, nebude mít žádný prokazatelný vliv na vlastnost druhou. Doufejme že, tyto výsledky dopomůžou k lepšímu porozumění příčin komplikovaných porodů a tím i zlepšení této užitkové vlastnosti. Pokud ano, dopomůže to k zefektivnění činnosti jednotlivých chovů a dosažení lepších ekonomických výsledků.

-6-

OBSAH 1 ÚVOD

- 10 -

2 LITERÁRNÍ PŘEHLED

- 12 -

2.1 CHOV OVCÍ V ČESKÉ REPUBLICE

- 12 -

2.2 OBECNÁ CHARAKTERISTIKA ANALYZOVANÝCH PLEMEN OVCÍ

- 14 -

2.2.1 PLEMENO SUFFOLK (SF) 2.2.2 PLEMENO TEXEL (T) 2.2.3 PLEMENO OXFORD DOWN (OD) 2.2.4 PLEMENO SHROPSHIRE (SH) 2.3 VÝSLEDKY REPRODUKCE V KONTROLE UŽITKOVOSTI V ČR

- 14 - 16 - 17 - 18 - 19 -

2.3.1 OPLODNĚNÍ, PLODNOST A INTENZITA 2.3.2 PODÍL MRTVĚ NAROZENÝCH JEHŇAT A ODCHOVANÝCH JEHŇAT 2.4 BIOLOGICKÉ ZÁKLADY REPRODUKCE OVCÍ

- 20 - 22 - 22 -

2.4.1 REPRODUKCE OVCÍ 2.4.2 POHLAVNÍ CYKLUS OVCÍ 2.5 POROD

- 23 - 24 - 25 -

2.5.1 MECHANISMUS PORODU 2.5.2 PRŮBĚH PORODU 2.5.3 PRŮBĚH PORODU U OVCE 2.6 OBECNÉ PŘÍČINY OBTÍŽNÉHO PORODU

- 25 - 27 - 30 - 31 -

2.6.1 OBTÍŽNÝ POROD ZAPŘÍČINĚNÝ MATKOU (DISTOCIA MATERNA) 2.6.1.1 Úzké porodní cesty

- 31 - 31 -

2.6.1.2 Dislokace dělohy

- 32 -

2.6.1.3 Abnormity porodních stahů

- 34 -

2.6.2 OBTÍŽNÝ POROD ZAPŘÍČINĚNÝ PLODEM (DYSTOCIA FETALIS) 2.6.2.1 Nadměrně velký plod

- 35 - 35 -

2.6.2.2 Nepravidelná poloha plodu

- 36 -

2.6.2.3 Nadměrný počet plodů

- 38 -

2.6.2.4 Zrůdy

- 38 -

2.6.2.5 Mrtvý plod

- 40 -

2.7 HLAVNÍ PŘÍČINY OBTÍŽNÉHO BAHNĚNÍ U OVCÍ

- 40 -

3 CÍLE PRÁCE

- 44 -

-7-

4 HYPOTÉZY

- 44 -

5 MATERIÁL A METODIKA

- 45 -

5.1 ANALÝZA NEGENETICKÝCH FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ

- 46 -

5.1.1 VSTUPNÍ DATA 5.1.2 ÚPRAVA DAT 5.1.3 PRVOTNÍ ANALÝZA DAT 5.1.4 STATISTICKÉ METODY 5.2 GENETICKÁ ANALÝZA OBTÍŽNOSTI BAHNĚNÍ A GENETICKÝCH KORELACÍ MEZI OBTÍŽNOSTÍ BAHNĚNÍ A

- 46 - 47 - 49 - 50 -

ČETNOSTÍ VRHU

- 51 -

5.2.1 DATA 5.2.2 ÚPRAVA DAT 5.2.3 STATISTICKÉ METODY

- 51 - 51 - 52 -

6 VÝSLEDKY

- 54 -

6.1 VÝSLEDKY ANALÝZY NEGENETICKÝCH FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ

- 54 -

6.1.1 PORODNÍ MORTALITA JEHŇAT 6.1.2 PORODNÍ HMOTNOST JEHŇAT 6.1.3 POHLAVÍ NAROZENÝCH JEHŇAT 6.1.4 POŘADÍ VRHU BAHNIC 6.1.5 ČETNOST VRHU 6.1.6 MĚSÍC BAHNĚNÍ 6.1.7 ROK BAHNĚNÍ 6.1.7 NÁHODNÝ (RANDOM) EFEKT CHOV-ROK-BERAN 6.2 VÝSLEDKY GENETICKÉ ANALÝZY OBTÍŽNOSTI BAHNĚNÍ A GENETICKÝCH KORELACÍ MEZI OBTÍŽNOSTÍ BAHNĚNÍ A

- 54 - 55 - 56 - 59 - 60 - 62 - 63 - 64 -

ČETNOSTÍ VRHU

- 65 -

6.2.1 KOEFICIENTY DĚDIVOSTI PRO OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ 6.2.1.1 Přímý koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LEd)

- 67 - 67 -

6.2.1.2 Maternální koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE m)

- 67 -

6.2.1.3 Celkový koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE T2)

- 67 -

6.2.2 KOEFICIENT DĚDIVOSTI PRO ČETNOST VRHU 6.2.3 GENETICKÉ KORELACE 6.2.3.1 Genetické korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem (LEdir x LEmat)

- 68 - 68 - 68 -

6.2.3.2 Genetické korelace mezi přímým genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost vrhu (LEdir x LS)

- 69 -

6.2.3.3 Genetické korelace mezi maternálním genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost vrhu (LEmat x LS)

- 69 -

6.2.4 NÁHODNÝ RESIDUÁLNÍ EFEKT A TRVALÝ ENVIRONMENTÁLNÍ EFEKT MATKY

- 70 -

-8-

7 DISKUSE

- 71 -

7.1 DISKUSE ANALÝZY NEGENETICKÝCH FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ

- 71 -

7.2 DISKUSE GENETICKÉ ANALÝZY OBTÍŽNOSTI BAHNĚNÍ A GENETICKÝCH KORELACÍ MEZI OBTÍŽNOSTÍ BAHNĚNÍ A ČETNOSTÍ VRHU

- 76 -

8 ZÁVĚR

- 80 -

9 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

- 82 -

10 PŘÍLOHY

- 92 -

10.1 OBRÁZKY PLEMENE SUFFOLK

- 92 -

10.2 OBRÁZKY PLEMENE OXFORD DOWN

- 93 -

10.3 OBRÁZKY PLEMENE SHROPSHIRE

- 94 -

10.4 OBRÁZKY PLEMENE DÁNSKÝ TEXEL

- 95 -

10.5 VZNIKLÉ PUBLIKACE

- 96 -

10.5.1 NEGENETICKÉ FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ U MASNÝCH PLEMEN OVCÍ, CHOVANÝCH V DÁNSKU. - 96 10.5.2 OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ JE DĚDIVÁ VLASTNOST A NEMÁ GENETICKÉ KORELACE S ČETNOSTÍ VRHU U MASNÝCH - 128 PLEMEN OVCÍ CHOVANÝCH V DÁNSKU.

-9-

1

ÚVOD Bezproblémové bahnění je důležitý faktor ovlivňující efektivitu chovů masných plemen

ovcí. Hlavní přímé ztráty způsobené obtížným bahněním jsou ztráty jehňat, ztráty bahnic, zvýšené nároky na práci (potřebnou k dozoru a asistenci u těchto porodů) a v neposlední řadě poplatky za veterináře v případech, kdy farmář nestačí na porod sám. Obtížné bahnění se také velkou měrou podílí na dlouhodobých nepřímých ztrátách jako zhoršení zdraví a plodnosti bahnic, snížené produkci a zvýšené brakaci bahnic. Je obecně známo, že jehňata, která prodělala obtížný porod, jsou více náchylná k úhynu (Dwyer, 2008a). 80% mrtvě narozených jehňat (úhyn do 3 hodin po porodu) a až 60% jehňat, která uhynou po porodu z důvodu hladovění, podchlazení či pro celkový nezájem matky, jeví známky zranění způsobené obtížným bahněním (Dwyer, 2008b; Haughey, 1993). V posledních letech směřovalo veškeré úsilí chovatelů k selekci zvířat na co největší přírůstky a tělesnou hmotnost. Tyto parametry mají však své limity. Pro zvýšení efektivnosti chovů je tedy nutné zaměřit se na co nejvyšší počet živě narozených a odchovaných jehňat. Počet odchovaných jehňat má mnohem větší dopad na celkovou užitkovost (kg odchovaných/bahnice/rok) nežli růstová schopnost jednotlivých jehňat (Bradford, 1985). Pracovní náročnost na chov je další velice důležitý ekonomický faktor. Problémové bahnění je nejčastější příčina potřeby asistence chovatele či přítomnosti veterináře (Winter, 2000). Dohled a asistence při problémovém bahnění je pro chovatele extrémně časově náročné s potřebou téměř 20 minut na jehně pro ošetření a zajištění jeho přežití (Dwyer and Lawrence, 2005b). Ačkoli je dostatečná péče důležitý faktor pro zajištění welfare, cena pracovní síly má rozhodující ekonomický vliv na celkovou prosperitu chovu (Scott et. al., 2005). Alternativou pro zachování vysokého standardu welfare, za potřeby nižších vstupů a pracovní síly jsou tzv. „Easy Care“ (snadno ošetřovatelné) chovy, vynalezené a dlouhodobě praktikované na Novém Zélandu (Fisher, 2003). Tam, díky velice tvrdé selekci ovcí, které nepotřebují asistenci při bahnění, vznikly chovy, které i za potřeby minimálních péče dosahují stejně nízké porodní mortality jako tradiční chovy (Dwyer, 2008a). Podstatou těchto chovů je schopnost zvířat postarat se sama o sebe. „Easy Care“ systémy jsou v dnešní době velice atraktivní pro chovatele ovcí, protože i za potřeby nízkých nákladů dosahují tyto chovy velice dobrých výnosů (Dwyer, 2008a).

I když je bezproblémové bahnění velice důležitý faktor ovlivňující značným způsobem efektivitu chovů, nebyla této problematice doposud věnována dostatečná pozornost. Do současné doby byla publikována pouze jediná studie (Brown, 2007) genetické analýzy bezproblémového bahnění. Více pozornosti zaznamenala tato vlastnost v oblasti chovu skotu. Genetické analýzy - 10 -

obtížnosti telení (Luo et al., 2002; Steinbock et al., 2003; Hansen et al., 2004; Eaglen and Bijma, 2009) prokázaly nízkou ale průkaznou dědivost této vlastnosti. Ohledně genetických korelací je naše práce naprosto ojedinělá, doposud žádná práce necharakterizovala genetické korelace mezi obtížností bahnění a četností vrhu. Co se týče negenetické analýzy, byla obtížnost bahnění většinou zahrnována jako jeden z fixních faktorů do modelů pro analýzu porodní mortality, ovšem nikdy analyzována jako produkční vlastnost. Detailní studium příčin případů obtížných porodů u ovcí může pomoci efektivněji řešit tyto problémy a tím pomoci chovatelům k dosažení vyšších zisků jak v ohledu vyššího počtu odchovaných a prodaných jehňat, tak i v ohledu snížení nákladů na provoz těchto chovů.

- 11 -

2

LITERÁRNÍ PŘEHLED

2.1

Chov ovcí v České Republice Ovce patří k nejstarším druhům chovaných zvířat. Je to velmi nenáročné zvíře, které lze

chovat téměř ve všech klimatických a výrobních podmínkách (Vaněk a kol., 2002). Chov ovcí má v České Republice bohatou historii. Jeho počátky jsou doloženy již od konce devátého století. Ve čtrnáctém století se podílel chov ovcí cca ¾ na celkových stavech hospodářských zvířat. Chov ovcí prošel v minulosti celou řadou krizí, které měly za následek snížení početních stavů, ale i dobou rozkvětu, kdy se stavy zvyšovaly. V 18. století, kdy vedli habsburští panovníci celou řadu válek, se zvyšovala poptávka po vlně na výrobu uniforem pro armádu. Z tohoto důvodu podporovala Marie Terezie chov ovcí, který byl v centru zájmu jednotlivých chovatelů. V této době došlo k nárůstu počtu zakládaných ovčínů a růstu početních stavů ovcí. Z celkového počtu 2 228 587 ks chovaných ovcí v roce 1837 došlo k poklesu stavů v roce 1935 na 40 302 ks (Bucek a kol., 2009). Početní stavy ovcí se zvyšovaly v období socialismu. Tento příznivý vývoj byl ukončen v roce 1990, kdy bylo vykázáno 430 tis. kusů ovcí. Mezi lety 1990 až 2000 došlo ke snížení početních stavů ovcí téměř o 80% na pouhých 84 tis. kusů v roce 2000 (Milerski et al., 2006). Hluboký propad po roce 1990 byl zapříčiněn nízkými cenami ovčí vlny. Tato skutečnost měla za následek snížení stavů chovaných ovcí (Štolc a kol., 1996). Chovatelům ovcí tak nezbylo nic jiného, než se transformovat a místo produkce vlny se zaměřit na produkci kvalitního masa (Horák, 2001). V letech 1990 až 2008 došlo k omezení chovu plemen s jednostrannou vlnařskou užitkovostí a od roku 2005 je hlavním produktem v chovu ovcí jehněčí maso. V roce 2008 byla populace ovcí tvořena z 50,5 % plemeny s kombinovanou užitkovostí, ze 40,0 % masnými plemeny a 9,5 % byla zastoupena plemena plodná a dojná (Bucek a kol., 2009). Tab. 1: Vývoj struktury plemen ovcí podle užitkového zaměření (v %). rok 1990 2004 2005 2006 2007 20081)

vlnařský 62,9 0,0 0,0 0,0 0,0

kombinovaný 36,4 56,1 54,4 53,0 51,6

masný 0,6 35,0 37,1 38,4 39,3

plodný a dojný 0,1 8,9 8,5 8,6 9,1

0,0

50,5

40,0

9,5

1) odhad. Zdroj: Svaz chovatelů ovcí a koz v ČR (Bucek a kol., 2009).

- 12 -

Tato transformace, ač užitečná, však s sebou přinesla rapidní pokles stavů ovcí. Vývoj početních stavů mezi lety 1990 až 2001 ukazuje následující tabulka.

Tab. 2: Stavy ovcí (v tis. kusů) za roky 1990-2001. Ovce a berani

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

429

429

342

254

196

165

134

120

93

86

84

90

Zdroj: Vaněk a kol., 2002.

V posledních letech byl tento nepříznivý trend zastaven a byl vykázán nárůst početních stavů ovcí. V roce 2008 došlo ovšem ke stagnaci početních stavů ovcí a po několika letech se zastavil příznivý trend zvyšování jejich početních stavů (Bucek a kol., 2009).

Tab. 3: Stavy ovcí podle kategorií (v kusech) – stav k 1. dubnu daného roku. kategorie / rok

2006

2007

2008

2009

148 412

168 910

183 618

183 084

17 575

20 596

22 757

18 479

zapuštěné poprvé

7 152

7 330

8 820

6 304

dojné

133

239

435

238

ostatní

7 019

7 091

8 385

6 066

nezapuštěné celkem

10 423

13 266

13 937

12 175

74 966

86 818

91 527

98 687

zapuštěné

41 507

46 530

51 080

55 528

dojné

1 090

1 139

1 364

1 117

ostatní

40 417

45 391

49 716

54 411

nezapuštěné celkem

33 459

40 288

40 447

43 159

3 105

3 499

3 973

4 092

52 766

57 997

65 361

61 826

ovce celkem jehničky celkem

bahnice celkem

plemenní berani ostatní ovce bez ohledu na věk Zdroj: Bucek a kol., 2009.

Z výsledků ústřední evidence vyplývá, že přetrvává chov ovcí na malých farmách. Nejběžnější jsou v ČR chovatelé do 10 kusů ovcí (Vaněk a kol., 2002). Z následujícího grafu, který vychází ze studie ČSÚ publikované v roce 2009, je patrné, že v chovu ovcí byla vykázána drtivá převaha chovů u fyzických osob.

- 13 -

Graf 1: Stavy hospodářských zvířat podle druhu vlastnictví.

Zdroj: Bucek a kol., 2009.

Z údajů uvedených v ročence za rok 2008 (Bucek a kol., 2009) je patrná významná sezónnost produkce, kdy nejvyšší počet narozených jehňat byl vykázán v první části roku 2008.

2.2

Obecná charakteristika analyzovaných plemen ovcí

2.2.1 Plemeno Suffolk (SF) Charakteristika: Anglické polojemnovlnné černohlavé masné plemeno s krátkou vlnou. Vyšlechtěné v 19. století z původních ovcí plemene Norfolk s berany plemene South Down. Plemenem byly uznány v roce 1810, plemenná kniha založena v roce 1887. Je většího tělesného rámce s hlubokým hrudníkem na středně dlouhých, dobře osvalených končetinách. Hlava, nohy, paznehty černé, vlna bílá nebo mírně nažloutlá, rouno polo uzavřené s ojedinělým výskytem černých vlnovlasů, sortiment B-C (25-33 mm). Hlava černá a mírně klabonosá, zejména u beranů, nohy černé a porostlé černou krycí srstí. Obě pohlaví bezrohá. Mateřské vlastnosti a mléčnost bahnic dobrá. Ovce i berani se vyznačují dlouhověkostí, pevnou konstitucí a dobrým zdravím. Plemeno vhodné i do drsnějších klimatických podmínek podhorských oblastí. Pro své dobré užitkové vlastnosti se hodí k užitkovému křížení téměř se všemi plemeny. Vývinem a - 14 -

růstem se řadí mezi poloraná plemena. Jehnice lze zapouštět při dobrém odchovu v 10-12 měsících věku o hmotnosti 50-55 kg. Živá hmotnost bahnic 75-85 kg, beranů 100-130 kg. Výška v kohoutku 70 cm, kříži 68 cm, délka těla 100 cm, obvod hrudníku 130 cm. Ovce jsou vhodné pro oplůtkový i jiné způsoby pastvy, včetně celoročních pastevních systémů. Plemeno je celosvětově rozšířeno, vyskytují se různé typy s rozdílným tělesným rámcem i zbarvením (anglický, americký, australský apod.) Berani anglického typu mají kohoutkovou výšku 70-80 cm, amerického 100-110 cm, jsou delší a váží až 180 kg, bahnice okolo 140 kg. V ČR se běžně využívá k užitkovému křížení již 30 let.

Užitkovost: Plodnost na obahněnou ovci 170-180 %, živá hmotnost jehňat ve 100 dnech věku 35-38 kg, denní přírůstek v odchovu a výkrmu 330-380g, roční stříž bahnic 3,5-4,5 kg, beranů 4,5-5,5 kg, délka vlny 7-9 cm, výtěžnost vlny 50-55 %.

Tab. 4: Základní ukazatele užitkovosti za roky 2000-2007 pro plemeno Suffolk. Rok

Poč. stád

Poč. ovcí (ks.) Oplodnění (%)

Plodnost (%)

Přír. jehňat

Stříž vlny (kg)

2000

57

1410

88,8

160,3

268

3,5

2001

74

1969

87,3

153,7

277

3,4

2002

109

2590

90,3

158,3

269

3,7

2003

118

3547

87,9

155,7

269

3,2

2004

119

4413

88,5

152,6

268

3,5

2005

119

4413

88,5

152,6

268

3,5

2006

120

5179

86,8

157,7

260

3,7

2007

105

5412

91,40%

160,70%

270,6

3,35

Kontrola užitkovosti: Zjištěné výsledky výkrmnosti a jatečné hodnoty jehňat v polních podmínkách v ČR: věk poražených jehňat 136 dnů, průměrný přírůstek 249 g, průměrná porážková živá hmotnost 37,4 kg, jatečná výtěžnost 45,8 %, zmasilost 3,5 bodu, ztučnění 2,7 bodu, podíl kýty 33,5 %, masa z kýty 75,4 %, ledvinového tuku 0,8 %, plocha MLD 14,2 cm2.

Ze zdrojů: Horák a kol., 2004; Sambraus, 2006; Vaněk a kol., 2002; www.suffolk.cz; www.schok.cz,.

- 15 -

2.2.2 Plemeno Texel (T) Charakteristika: Významné masné plemeno, které vznikalo od roku 1909 cílevědomým šlechtěním z původních maršových ovcí v Nizozemsku na ostrově Texel v Severním moři s anglickými plemeny Leicester, Lincoln, Cotswald a South Down. Požadavku užitkového typu se dosáhlo koncem 40. a začátkem 50. let minulého století. První dovoz do ČR se uskutečnil v roce 1947 za účelem zušlechtění hrubovlnné Valašky a Šumavky. V současnosti se v Evropě chová ve dvou užitkových typech: holandský, stejný jako belgický nebo dánský - s výrazným osvalením, menšího tělesného rámce a francouzský, anglický - většího tělesného rámce. Vhodnější pro naše podmínky je druhý užitkový typ, který je velkého tělesného rámce. Zvířata jsou silné kostry, masivní klínovité hlavy s odstávajícíma krátkýma ušima. Mulec, jazyk a kůže okolo očí je tmavě pigmentovaná. Plemenným znakem je bezrohost u obou pohlaví a polodlouhý vlnou porostlý ocas. Vlna polojemnovlnná, bílá, sortiment C-CD (29-35 mm), rouno polo uzavřené, obličej a spodní část končetin porostlé křídově zbarvenou krycí srstí. Předností plemene je vysoká mléčnost, dobré mateřské vlastnosti a ranost, asi 35 % ovcí se bahní v prvním roce života. Je vhodným plemenem pro užitkové křížení se všemi plemeny za účelem zlepšení výkrmnosti a jatečné hodnoty trupu. Zvláštností je kratší plodné období a obtížnější bahnění, zejména u prvniček. Zvířatům nevyhovuje prostředí s krátkou vegetační dobou, horské oblasti s vysokými vodními srážkami a nadměrná stájová vlhkost, především v době zimního ustájení. Ovce jsou náročné na celoroční vyrovnanou výživu. Plemeno je klidného temperamentu a vhodné především pro oplůtkový způsob pastvy. Živá hmotnost bahnic v dospělosti 70-80 kg, beranů 90120 kg. Jehnice při dobrém odchovu je možno zapouštět v 7-8 měsících věku o hmotnosti 45-50 kg.

Užitkovost: Plodnost na obahněnou ovci 140-160 %, živá hmotnost jehňat ve 100 dnech věku 35-40 kg, denní přírůstek v odchovu a výkrmu 300-350 g, roční stříž potní vlny bahnic 3,5-4,5 kg, beranů 4,5-6,0 kg, délka vlny 12-15 cm, výtěžnost vlny 60-65 %.

- 16 -

Tab. 5: Základní ukazatele užitkovosti za roky 2000-2007 pro plemeno Texel. Rok

Počet stád


Plodnost (%)

Přír. jehňat

Stříž. vlny

2000

30

524

90,6

141,5

250

3,9

2001

34

628

92,5

144,8

264

3,7

2002

33

748

92,4

154,1

254

4,2

2003

37

938

91

152,3

253

4,2

2004

38

977

92,2

147,6

256

2,9

2005

35

1045

90,8

150,2

247

-

2006

33

1050

89,9

150,7

255

4

2007

29

1009

93,30%

158,10%

264,16

0


Ze zdrojů: Sambraus, 2006; Vaněk a kol., 2002; www.schok.cz

2.2.3 Plemeno Oxford Down (OD) Charakteristika: Anglické masné, krátkovlnné, tmavohlavé plemeno s polojemnou vlnou, vyšlechtěné křížením s plemenem Cotswold x Hampshire a South Down. Plemenem uznáno v roce 1851, plemenná kniha vedena od roku 1889. Podílelo se na vzniku mnoha tmavohlavých plemen ovcí v Anglii, Dánsku, Francii, Lotyšsku, Německu, Švýcarsku. Berani i bahnice se vyznačují velkým tělesným rámcem, širokým hřbetem a prostorným hrudníkem. Hlava přiměřeně dlouhá, široká s rovným profilem, obě pohlaví bezrohá. Mulec černý, tmavé uši průměrné délky. Krk středně nasazený a odpovídající délky, u beranů silnější. Hrudník hluboký a široký. Hřbet dlouhý, široký a dobře zmasilý. Záď dlouhá, poměrně rovná, končetiny silné, středně dlouhé, spěnky pevné, paznehty tmavě zbarvené. Vlna bílá, pololesklá, zkadeřená, sortiment B-CD (25,1-35,0 mm). Kůže jemná, růžová. Plemeno odolné a vhodné k užitkovému křížení s kombinovanými užitkovými typy. Vyhovuje mu jak oplůtkový, tak jiné způsoby pastvy. Jehnice lze zapouštět v 10-12 měsících věku o hmotnosti 50-55 kg. Mléčnost a mateřské vlastnosti bahnic dobré. Živá - 17 -

hmotnost bahnic 80-90 kg, beranů 110-120 kg. Do ČR dovezeny z Dánska v první polovině devadesátých let.

Užitkovost: Plodnost na obahněnou ovci 150-170 %, živá hmotnost jehňat ve 100 dnech věku 30-35 kg, přírůstek ve výkrmu a odchovu 300-350 g, roční stříž potní vlny bahnic 3,5-4,5 kg, beranů 4,5-6,0 kg, délky vlny 7-10 cm, výtěžnost vlny 50-55 %.

Tab. 6: Základní ukazatele užitkovosti za roky 2000-2007 pro plemeno Oxford Down. Rok

Počet stád


Plodnost (%)

Přír. jehňat

Stříž. vlny

2000

8

422

77

142,5

237

4,6

2001

10

433

91

153,6

244

3,8

2002

11

453

86,3

158,8

242

3,7

2003

9

587

70,9

153,6

209

3,9

2004

11

574

84,7

150

222

4

2005

12

640

85,2

146,2

236

4

2006

16

737

80,6

151,9

232

4,1

2007

15

524

95,60%

162,90%

244,77

3,2


Ze zdrojů: Sambraus, 2006; Vaněk a kol., 2002; www.schok.cz

2.2.4 Plemeno Shropshire (SH) Charakteristika: Domácí plemeno z hrabství Shropshire a Stafordshire. Vzniklo na základě křížení místních ovcí označovaných jako „Morfe“ v druhé polovině 19. století s plemenem South Down. V roce 1859 bylo vystaveno na anglické královské výstavě. V roce 1882 byl založen klub chovatelů. Plemenná kniha se vede od roku 1883. V období 1900-1920 bylo exportováno 6700 beranů téměř do všech částí světa. Ve Velké Británii plemeno zařazují do skupiny krátkovlnných - 18 -

masných plemen označovaných termínem nížinné ovce (down-breeds). Masné bezrohé plemeno, středně velkého tělesného rámce. Vlna bílá. Tělesné části porostlé krycí srstí jsou tmavohnědé. Hlava je porostlá vlnou téměř k mulci. Uši částečně odstávají a jsou černé. Krk krátký, zavalitý. Tělo dlouhé, hluboké se širokým hřbetem a s velmi dobře utvářenými kýtami. Končetiny krátké a silné.

Užitkovost: Dobré masné plemeno vyznačující se dobrou růstovou intenzitou jehňat. Dobře utvářené vnitřní i vnější kýty a dobře osvalený hřbet. Velmi rané. Plodnost na obahněnou ovci přes 150%. Hmotnost jehňat při narození 3-4 kg. Dobré mateřské vlastnosti a mléčnost. Roční stříž potní vlny u bahnic 2,5-3,5 kg, u beranů 3,0-4,0 kg. Jemnost vlny 26-30 µm (sortiment B-B/C), délka vlny 10 cm. Pevná konstituce a dobrá přizpůsobivost. Vhodné i k přepásání jehličnatých kultur, u kterých nezpůsobují škody. Berani mají v dospělosti průměrnou výšku v kohoutku 80 cm a živou hmotnost okolo 120 kg. Ovce mají v dospělosti průměrnou výšku v kohoutku 75 cm a živou hmotnost okolo 85 kg.

Rozšíření: Velká Británie, především hrabství Shropshire a Stafordshire. Dále v Severní Americe a Novém Zélandu. Od konce 80. let 20. stol. se chovají rovněž v Německu Dánsku a Rakousku.

Ze zdrojů: Sambraus, 2006.

2.3

Výsledky reprodukce v kontrole užitkovosti v ČR Reprodukce patří k nejdůležitějším užitkovým vlastnostem. Plodnost ovlivňuje produkci

masa, mléka, kůží i vlny (Bařina, 2002). Reprodukce se řadí z biologického i fyziologického hlediska mezi nejkomplikovanější užitkové vlastnosti. K těmto užitkovým faktorům patří v prvé řadě plemenná příslušnost, genetická dispozice, selekční zaměření, zdravotní stav, ale zejména chovatelské podmínky v celém komplexu (řádný odchov jehňat, zapouštění jehnic v optimálním věku a živé hmotnosti, průběžná negativní i pozitivní selekce především v době odchovu, výživa a u některých plemen zejména při zimním bahnění i ustájení). Reprodukce, respektive plodnost jako i ostatní dílčí užitkové vlastnosti (růst jehňat, mléčnost) mají relativně nízký koeficient dědivosti (do 20 %) a její úroveň ovlivňují významně podmínky prostředí (Rosati et. al. 2002).

- 19 -

2.3.1 Oplodnění, plodnost a intenzita

V kontrole užitkovosti je úroveň reprodukce vykazována jako: •

oplodnění (%) - počet obahněných ovcí z celkového počtu zapuštěných ovcí v %;

•

plodnost (%) - poměr počtu všech narozených jehňat k počtu obahněných ovcí v %;

•

intenzita (% ) - poměr počtu všech narozených jehňat k počtu všech bahnic v reprodukci.

Oplodnění:

Tab. 7: Hodnocení stád podle počtu obahněných ovcí z celkového počtu zapuštěných ovcí. Rok

počet stád1)

2004 2005 2006 2007 2008

% % % % %

počet obahněných z celk. počtu zapuštěných ovcí do 50% 2,9 3,8 3,2 1,7 2,3

51-100% 89,8 90,4 89,6 92,6 90,6

101-150% 5,7 5,3 6,8 5,5 6,4

151-200% 1,6 0,5 0,4 0,2 0,7

1) Počet stád (v %) v jednotlivých intervalech. Zdroj: Bucek a kol., 2009.

Tab. 8: Počet obahněných ovcí z celkového počtu zapuštěných ovcí, podle plemen (v %). Plemeno Oxford Down Suffolk Texel Shropshire

2004 84,7 88,5 92,2 x

2005 85,2 85,1 90,8 x


- 20 -

2006 80,6 86,8 90,0 x

2007 95,6 91,4 93,3 x

2008 82,8 91,8 92,3 x

Plodnost:

Tab. 9: Hodnocení stád z hlediska poměru počtu všech nar. jehňat k počtu obahněných ovcí. Rok

podíl stád1)

2004 2005 2006 2007 2008

poměr všech nar. jehňat k počtu obahněných ovcí v % do 150

150-200

nad 200

% % % %

47,0 46,0 43,1 38,1

39,1 40,6 44,1 48,3

13,9 13,4 12,8 13,6

%

41,6

47,5

10,9


Tab. 10: Poměr počtu všech narozených jehňat k počtu obahněných ovcí, podle plemen (v %). Plemeno Oxford Down Suffolk Texel Shropshire

2004 150,0 152,6 147,6 x

2005 146,2 157,0 150,2 x

2006 151,9 157,7 150,7 x

2007 162,9 160,7 158,1 x

2008 158,8 162,7 153,5 x


Intenzita:

Tab. 11: Hodnocení stád podle počtu všech nar. jehňat k počtu všech bahnic v reprodukci. Rok

podíl stád1)

2004 2005 2006 2007 2008

% % % % %

počet všech nar. jehňat k počtu všech bahnic v reprodukci do 100 17,3 17,1 15,1 9,1 13,6

101-200 69,7 71,2 70,8 76,7 74,6

201-300 9,9 9,8 11,7 12,7 10,4

nad 301 3,1 1,9 2,4 1,5 1,4


Tab. 12: Počet všech nar. jehňat k počtu všech bahnic v reprodukci, podle plemen (v %). Plemeno Oxford Down Suffolk Texel Shropshire

2004 127,0 135,1 136,1 x

2005 124,5 133,7 136,4 x


- 21 -

2006 122,4 136,8 135,5 x

2007 155,7 146,8 147,5 x

2008 131,6 149,3 141,6 x

2.3.2 Podíl mrtvě narozených jehňat a odchovaných jehňat Nejdůležitějším předpokladem pro dosahování příznivých ekonomických výsledků v chovech ovcí je vysoký počet živě narozených a odchovaných jehňat na bahnici (Notter, 2008). Tab. 13: Podíl mrtvě narozených a odchovaných jehňat (průměr ve stádech). Rok

podíl mrtvě narozených jehňat (%)1)

podíl odchovaných jehňat (%)2)

2004

6,1

91,0

2005

6,9

91,7

2006

6,9

89,8

2007

4,1

93,8

2008

6,0

91,4

1) z celkového počtu narozených jehňat, (mrtvě narozená jehňata/narozená jehňata)*100; 2) (jehňata odchovaná/jehňata živě narozená)*100. Zdroj: Bucek a kol., 2009.

Tab. 14: Odchov jehňat v kontrole užitkovosti 1), podle plemen (v %). Plemeno

2004

2005

2006

2007

2008

Oxford Down

97,6

99,8

96,6

129,8

108,9

Suffolk

117,6

114,4

117,0

129,4

130,7

Texel

116,4

118,6

114,4

134,4

122,9

x

x

x

x

x

Shropshire

1) odchov = podíl počtu jehňat k počtu plemenic zařazených do reprodukce v %. Zdroj: Bucek a kol., 2009.

2.4

Biologické základy reprodukce ovcí Pohlavní dospělost ovce dosahují ve věku 6 - 10 měsíců. Nástup puberty je

determinován komplexem vnějších a vnitřních faktorů. Vnější faktory zahrnují úroveň a kvalitu výživy a hlavně vliv fotoperiodismu, který je kontrolním mechanismem nástupu pohlavního cyklu. Na nástup puberty má velmi výrazný pozitivní vliv i přítomnost beranů chovaných v blízkosti mladých ovcí (Hafez et. al. 2000). Do reprodukce se ovce zařazují ve věku 16 - 18 měsíců, když dosáhnou 65% hmotnosti dospělých jedinců v tzv. chovatelské dospělosti zvířete (Štolc a kol., 1999).

- 22 -

Tělesnou dospělost dosahují ovce ve 2,5 - 3 letech, v reprodukci je lze využívat 6 - 8 let. Post reprodukční perioda (senium) nastupuje v 10 - 12 letech (Doležel a Kudláč, 1997).

2.4.1 Reprodukce ovcí Ovce patří mezi polyestrická zvířata s výraznou pohlavní sezónností. Během evolučního vývoje došlo ke specifickému formování pohlavního cyklu tak, aby k zapuštění došlo na podzim (v severních zeměpisných šířkách), gravidita probíhala v zimě a porod nastal na konci zimy nebo na počátku jara, kdy jsou podmínky pro mláďata nejpříhodnější. Taková organizace připouštěcího období je v našich podmínkách nejčastější - ovce se stříhají na počátku léta, připouštějí na podzim (říjen -listopad), bahnění probíhá na jaře (březen, duben) a odstav mláďat bývá na počátku léta (Hafez et. al. 2000). V některých zemích (např. jihovýchodní Evropa), zvláště z důvodu dojení, se ovce připouští na počátku léta (červenec, srpen) a bahnění probíhá v zimě (prosinec, leden). Stříhání ovcí se provádí na konci zimy, častěji na počátku jara. Po odstavu jehňat (využívá se časný odstav s přikrmováním kravským mlékem) následuje období dojení, které trvá až do připouštěcího období. V tomto období, je nejkvalitnější pastva, což zajišťuje vysokou produkci mléka (Lindsay, 1996). Průběh pohlavního cyklu ovlivňuje celá řada faktorů vnějšího prostředí, zejména délka světelného dne, výživa a klimatické podmínky. Významnou roli v řízení pohlavního cyklu hraje fotoperiodismus tj. délka dne a noci, konkrétně zkracující se délka světelného dne. Ovce chované na severní polokouli výrazně cyklují v období pozdního léta a na podzim, ovce chované na jižní polokouli naopak na jaře. V blízkosti rovníku může pohlavní cyklus probíhat celoročně (Youngquist and Threlfall, 2007). V našich klimatických podmínkách probíhá pohlavní cyklus u ovcí nejvýrazněji v období pozdního léta a raného podzimu (Doležel a Kudláč, 2000). Zevní příznaky proestru, estru i metestru jsou u ovcí velmi nevýrazné a při nepřítomnosti beranů nejsou často vůbec zjistitelné. Proto někteří autoři dělí pohlavní cyklus u ovcí podle zevních příznaků na estrus a diestrus nebo také na folikulární fázi a na luteální fázi (Noel et.al., 1993; Leyva et. al., 1995). Estrální cyklus trvá u ovcí průměrně 17 dní (14 - 21). Na začátku připouštěcího období nedochází k ovulaci a nevyvíjí se žluté tělísko a tím se zkracuje interestrální interval na 6 - 8 dní. Velmi častá je ovulace bez zevních projevů říje (Noakes et. al. 2001). Ovce patří mezi domácí zvířata schopná polyovulace. Na ovariích se vytváří během intrauterinního vývoje enormní potenciál primordiálních folikulů, avšak většina z nich ještě před narozením a během postnatálního vývoje atretizuje. U pohlavně dospělých jedinců se na ovariích vždy nachází 5 - 24 antrálních folikulů, které se po příslušné stimulaci dále vyvíjejí. Některé z - 23 -

těchto folikulů atretizují a další jsou "selektovány" v dominantní folikuly (Fowler and Wilkins, 1984). V důsledku inhibinu a vysokých hladin estradiolu produkovaných dominantními folikuly dochází k poklesu hladiny FSH v krvi (negativní zpětná vazba), ve zvýšené míře je produkován a uvolňován LH, podmiňující dozrání a ovulaci folikulů. Dominantní folikuly současně parakrinně přímo potlačují růst ostatních folikulů a urychlují jejich atrézii. U ovcí v průběhu pohlavního cyklu probíhají nejčastěji dvě folikulární vlny - od 2. a 11. dne. Největší počet folikulů je zaznamenán 2. a 11. den přičemž největších rozměrů dosahují 5. a 16. den pohlavního cyklu (Scaramuzzi et. al., 1993).

2.4.2 Pohlavní cyklus ovcí Proestrus Příznaky proestru jsou nevýrazné. Pouze při použití beranů lze zjistit pohlavní citlivost. Na vaječnících je charakterizován frontálním nástupem růstu několika antrálních folikulů dosahujících velikosti 5 - 7 mm (Noakes et. al. 2001).

Estrus Říje trvá u ovcí průměrně 24 - 36 (až 44) hodin, kratší může být u mladých zvířat, delší uprostřed připouštěcího období. Preovulační folikuly dosahují velikosti 7 - 12 mm. Během celého připouštěcího období proběhne 8 - 10 říjových cyklů. Příznaky říje jsou u ovcí málo zřetelné a obtížně rozpoznatelné. U ovcí pozorujeme neklid, vulva je mírně zduřelá a zarudlá s nepatrným výtokem čirého, táhlého hlenu. Velmi často tyto příznaky chybí a říji lze detekovat jen na základě svolnosti k páření v přítomnosti berana (Perkins et. al. 1994). Při vaginoskopickém vyšetření je sliznice předsíně i pochvy lehce edematózní, s hladkým, lesklým povrchem, růžové až červené barvy. Zevní branka krčku děložního je pootevřená s nepatrným výtokem říjového hlenu (Hafez et. al. 2000).

Ovulace: Ovce patří mezi zvířata se spontánní ovulací, avšak nelze to tvrdit příliš jednoznačně, protože přítomnost berana ve stádě zkracuje receptivitu asi na dvanáct hodin a současně upřesňuje nástup ovulace. Tento fakt je velmi důležitý při umělé inseminaci, kdy je třeba využívat vasektomovaných beranů (nebo s deviací pyje) nejen pro vyhledávání říjících se ovcí, ale i ke stimulaci ovulace. Vztahy mezi začátkem a koncem říje, jakož i přesným nástupem ovulace, nejsou přesně vyjasněny. Většina autorů se shoduje na tom, že u ovcí dochází k ovulaci ke konci nebo těsně po skončení estru, tj. 24 - 27 hodin od počátku říje (Gordon, 1997; - 24 -

Bartlewski et. al. 1999). LH peak nastupuje asi 10 hodin od počátku říje. Preovulační folikuly dosahují u ovcí velikosti 10 mm. K ovulaci dochází přibližně 14 hodin po LH peaku (Doležel a Kudláč, 2000).

Diestrus Po ovulaci se na ovariích vyvíjejí žlutá tělíska (CL), která pátý den po ovulaci dosahují velikosti asi 6 mm. Ve fázi rozkvětu (a za gravidity) dosahují CL velikosti asi 9 mm a velmi často jsou s centrální dutinou. V důsledku nižšího obsahu karotenu jsou CL u ovcí červená až světle růžová (zvláště pokud mají centrální dutinu). Od 12. dne cyklu dochází v děloze k produkci prostaglandinu F2α, který způsobuje luteolýzu. Jeho hladina dosahuje vrcholu 14. den cyklu (Jablonka-Shariff et. al., 1993).

Anestrus Jako anestrus je označováno období s nízkou hypotalamo-hypofyzárně-ovariální aktivitou. U ovcí chovaných v našich podmínkách nejčastěji zjišťujeme anestrus od konce února až do konce července. Příčinou nástupu anestru je obdobně jako u klisen zvýšená aktivita epifýzy, především v závislosti na proměnách fotoperiody. Pod vlivem epifyzálních peptidů, z nichž nejaktivnější je melatonin, dochází k inhibici produkce GnRH (Youngquist and Threlfall, 2007).

2.5

Porod

2.5.1 Mechanismus porodu Přesto, že porod patří k výrazným biologickým jevům limitujícím rozmnožování živočichů a je tak neustále středem zájmu mnoha vědecko-výzkumných pracovišť i odborné a laické veřejnosti, příčiny a mechanismy ukončení gravidity a nástupu porodu v druhově specifickém termínu nejsou dosud dostatečně vyjasněny. Podle současných názorů matka svým vlivem vymezuje určité období vhodné pro porod a plod v závislosti na dosaženém stupni zralosti a aktivity neuroendokrinních řídících mechanismů určuje konkrétní termín nástupu porodu. Tento termín je druhově a s nepatrnou variabilitou i individuálně geneticky determinován. V malé míře je ovlivňován vnitřními nebo vnějšími faktory, jako je stáří, pořadí vrhu, výživa, metabolický stav, tělesná kondice, teplota, exploatace, stres a počet a pohlaví plodů (Hafez et. al. 2000; Liggins et. al. 1994). - 25 -

Bezprostředně před porodem v periferní krvi plodu probíhá výrazné zvýšení koncentrace kortizolu. Je to pravděpodobně výsledek hypotalamo-hypofyzární stimulace kůry nadledvin adrenokortikotropním hormonem (ACTH) a zároveň zvýšené citlivosti nadledvin k ACTH. Zvýšený obsah fetálního kortizolu v placentě stimuluje konverzi placentámího progesteronu prostřednictvím enzymu 17 alfa-hydroxylázy na estrogeny (Fowler and Wilkins, 1984). Estrogeny navozují hypertrofii myometria stimulací syntézy kontraktilních proteinů (myosin, actin) a aktivizují jejich kontraktilitu, dále zvyšují počet receptorů a tak citlivost pro prostaglandiny a oxytocin a vyvolávají edematizaci a strukturální změny kolagenních vláken v děložním krčku, projevující se jeho uvolněním a částečným otevřením (Scaramuzzi et. al., 1993). Zvýšený obsah estrogenů v děloze indukuje aktivitu fosfolipázy A2, která stimuluje uvolňování kyseliny arachidonové z fosfolipidů. Fosfolipidy tvoří výchozí substrát pro tvorbu prostaglandinů (Doležel a Kudláč, 2000). Nejvýznamnějším prostaglandinem pro porod u zvířat je prostaglandin F2α (PGF2 α), který se za pomoci enzymu prostaglandin-syntetázy tvoří v endometriu. Tento prostaglandin díky svoji rozpustnosti ve vodě i v tucích přechází snadno přes buněčné membrány a aktivizuje kontraktilitu hladko svalových vláken myometria. Dále zapříčiňuje luteolýzu a podílí se na uvolnění děložního krčku strukturálními změnami kolagenu. PGF2α se tak považuje za iniciátora děložních kontrakcí. Tyto kontrakce postupně posunují plod do porodních cest a natlačují ho do děložního krčku a pochvy, kde mechanickým podrážděním receptorů je vyvolán tzv. Fergusonův reflex, který představuje přenos podráždění nervovými cestami do CNS způsobující zvýšení aktivity hypotalamu a hypofýzy v produkci a uvolňování oxytocinu. Tento biologicky aktivní oktapeptid se krví dostává do dělohy, kde potencuje kontraktilitu myometria a dále stimuluje tvorbu PGF2α. Fergusonův reflex tak představuje reflexní oblouk, kde stimulace nervová přechází ve stimulaci hormonální. Natlačením plodu do pánve jsou podrážděna nervová zakončení, která reflektoricky zapříčiňují kontrakce příčně pruhovaného svalstva břišní stěny a bránice (tzv. pánevní reflex). Reflex je obdobný jako při defekaci. Vzájemná pozitivní interakce PGF2α a oxytocinu vrcholí v maximální kontrakce dělohy, jejíchž výsledkem je za spoluúčasti kontrakcí stěny břišní vypuzení plodu z porodních cest matky (Liggins et. al. 1994, Noakes et. al. 2001). V mechanismu porodu se uplatňuje pravděpodobně řada dalších faktorů, jako stimulace kůry nadledvin plodu endogenními opioidy atd. Dosud nedostatečně poznaný je význam zvýšených hladin prolaktinu v průběhu porodu. Značný význam je prokázán u polypeptidického hormonu relaxinu, který je bezprostředně před porodem ve zvýšené míře secernován především žlutým tělískem u přežvýkavců a prasete nebo placentou u klisny, feny a kočky. Jeho účinek představuje především uvolňování pánevní symfýzy, pánevních vazů a relaxaci děložního krčku. - 26 -

Tlumením kontrakční aktivity myometria v souhře s dalšími stimulačními faktory relaxin koordinuje děložní kontrakce (Hafez et. al. 2000).

2.5.2 Průběh porodu Proces porodu zahrnuje řetězec na sebe navazujících fyziologických dějů u matky i plodu. Za hlavní děje lze označit kontrakce děložní, za ujmutí porodní polohy plodu, otevření děložního krčku, protržení plodových obalů a výtok plodových vod, kontrakce stěny břišní, vypuzení plodu a vypuzení placenty. Vypuzením placenty neboli lůžka je porod ukončen. Porod se dělí na 3 fáze - fázi otevírání porodních cest, vypuzování plodu a fázi vypuzování placenty, přičemž jednotlivé fáze nejsou přesně vymezeny a kontinuálně na sebe navazují (Noakes et. al. 2001).

I. fáze porodu - fáze otevírání porodních cest

Fáze začíná nástupem pravidelných kontrakcí dělohy. Plod zaujímá porodní polohu a je postupně natlačován do porodních cest, děložní krček se otevírá a fáze je zakončena protržením plodových obalů a výtokem plodových vod (Hafez et. al. 2000). Sporadické kontrakce děložní se vyskytují již ke konci březosti. Jsou nepravidelné, vesměs slabé intenzity a delšího trvání. S nástupem otevírací fáze porodu kontrakce začínají být pravidelné, koordinované, krátké, zpočátku nízké intenzity i frekvence. Postupně se zvyšuje jejich délka, amplituda i frekvence. Převaha kontrakčních vln nabývá směru od vejcovodu k děložnímu krčku. Probíhají však kontrakční vlny i v opačném směru. U multiparních převaha kontrakčních vln začíná kraniálně od nejkaudálněji uloženého plodu. Kontrakce se ke konci fáze prodlužují z několika vteřin na více než minutu a frekvence z 1 - 5 za hodinu na 20 – 40/hod (Youngquist and Threlfall, 2007). Plod zaujímá typickou porodní polohu. Otáčí se kolem podélné osy tak, aby hřbet směřoval nahoru, napřimuje páteř a do porodních cest natahuje končetiny, případně s hlavičkou. Do postavení horního hříbě, sele, štěně a kotě rotuje z postavení dolního (intragravidní postavení) zatímco přežvýkavci z postavení dolního až bočního. Tato změna polohy plodu je způsobena jeho aktivními pohyby s pomocí kontrakcí dělohy a pohybů plodových vod. Takže podélná poloha přední nebo zadní se fixuje v závislosti na prostorové možnosti již na začátku posledního trimestru gravidity, zatím co postavení (obrácení hřbetu směrem nahoru) a držení

- 27 -

(natažení končetin a hlavy vstupujících do porodních cest) se ustaluje až na začátku porodu (Doležel a Kudláč, 2000). Uvolnění děložního krčku je především způsobeno oddálením kolagenních vláken zvýšeným obsahem vody při vysokém stupni estrogenizace, jejich natažením a zvýšenou aktivitou proteáz. Otevření děložního krčku tedy probíhá pasivně mechanickým tlakem plodového vaku a plodu i aktivně biochemickými a strukturálními změnami ve stěně krčku a kontrakcemi longitudinální svaloviny. Otevírání krčku doprovází i jeho podélné zkrácení až děloha s pochvou vytváří plynulý kanál. Tlak plodových obalů s částmi plodu na děložní krček není stálý. Plodové vaky se během kontrakcí postupně natlačují dále do děložního krčku a mezi kontrakcemi se částečně opět vracejí zpět. Fáze je zakončena prasknutím plodových obalů a výtokem plodových vod. Zprvu praská alantochorion a vytéká alantoidová voda. Může být současně protržen i amnion s výtokem amniové vody. Důležitá je časová koordinovanost protržení plodových obalů a následného vypuzování plodu, poněvadž plodové vody čistí a zvlhčují porodní cesty a zabezpečují jejich kluzkost. Předčasný odtok plodových vod může zapříčinit ztížený porod (Challis and Lye, 1994). Zevní projevy první porodní fáze jsou především neklid zvířat, náznaky kolikových bolestí a nechutenství. Puls a dechová frekvence se postupně zvyšují, tělesná teplota se pohybuje při horní hranici normy (Cloete, 1992).

II. fáze porodu - fáze vypuzování plodu

V této fázi dosahují kontrakce dělohy maximální intenzity i frekvence a přidružují se kontrakce stěny břišní. U jednoplodých (uniparních) zvířat je fáze zakončena vypuzením plodu, u mnohoplodých (multiparních) zvířat vypuzením posledního plodu. U mnohoplodých zvířat nelze striktně oddělit tuto fázi od fáze následující, poněvadž u těchto zvířat plodové obaly obvykle odcházejí pravidelně nebo nepravidelně mezi jednotlivými plody (Hafez et. al. 2000). Děložní kontrakce dále zesilují, trvají 0,5 - 2 minuty a probíhají ve frekvenci 25 – 45/hod. Kontrakční vlny jsou zcela zaměřeny od vejcovodu k děložnímu krčku. U mnohoplodých zvířat kontrakční vlny začínají kraniálně od nejkaudálněji uloženého plodu. Uplatňuje se plně Fergusonův reflex zvyšující intenzitu děložních kontrakcí a přidružují se břišní kontrakce (Cloete, 1992). Plod je postupně protlačován pánví, přičemž obvykle praská amnion s výtokem amniové vody (pokud se tak nestalo v předcházející fázi). Do vulvy jsou nejprve natlačeny obnažené končetiny, nebo amniový vak, který až nyní praská. Poté je postupně (hlavně u jednoplodých zvířat) nebo jednorázově (často u mnohoplodých zvířat) vypuzen plod z porodních cest. Při postupném vypuzení plodu je zprvu vypuzena hlava a hrudní končetiny, po krátké pauze - 28 -

ramena a hrudník a nakonec pánev se zadními končetinami. Při poloze podélné zadní vypuzení zádě je obvykle následováno snadným vypuzením zbytku plodu (Doležel a Kudláč, 2000). U mnohoplodých zvířat jsou plody většinou vypuzovány střídavě z jednoho a druhého děložního rohu a plodové obaly odcházejí pravidelně či nepravidelně mezi jednotlivými plody. Po vypuzení plodu u těchto zvířat kontrakce longitudinální děložní svaloviny zapříčiňují zkrácení prázdných částí děložních rohů a zkracují tak délku porodních cest pro následující plody (Cloete, 1992). Intervaly mezi porody jednotlivých plodů jsou zprvu krátké a postupně se prodlužují. Nejdelší a nejobtížnější porod je obvykle u prvního plodu (zvláště u prvorodících zvířat), v případě většího počtu plodů navíc i u plodů posledních. Nicméně vypuzení jednotlivého plodu u mnohoplodých zvířat je obvykle snadnější než u zvířat jednoplodých, poněvadž relativní velikost plodu vzhledem k porodním cestám je u mnohoplodých zvířat obvykle menší. Pupeční provazec je přerušen spontánně v průběhu vypuzování plodu z porodních cest nebo až jeho vypuzením v závislosti na pohybu mláděte či matky (Fowler and Wilkins, 1984; Youngquist and Threlfall, 2007). V zevních příznacích dominují intenzivní porodní stahy, které zahrnují maximální kontrakce dělohy i kontrakce stěny břišní. Zvířata většinou leží na boku či na hrudníku. Méně často stojí. U mnohoplodých zvířat po vypuzení plodu může dočasně dojít k utišení porodních bolestí, zvíře může vstát a pečovat o mláďata a za 1-2 hodiny opět mohou pokračovat ve vypuzování plodů. Fáze je zakončena vypuzením plodu (u mnohoplodých zvířat posledního plodu) z porodních cest matky (Cloete and Scholtz, 1998).

III. fáze porodu - fáze vypuzování placenty

Tato fáze je charakterizována zeslabením porodních bolestí, uvolněním lůžka a jeho postupným či jednorázovým vypuzením. U mnohoplodých zvířat je fáze zakončena odchodem posledního lůžka (Hafez et. al. 2000). Po vypuzení plodu (případně posledního plodu) vymizí kontrakce břišní svaloviny, kontrakce myometria však přetrvávají. Kontrakce jsou nižší intenzity, nepravidelné a nekoordinované. Objevují se opět kontrakční vlny směřující od děložního krčku k vejcovodu. Frekvence kontrakcí se pohybuje kolem 10 - 30/hod. Při natlačení placenty do pánve jsou pánevním reflexem opět vyvolány stahy břišní svaloviny, které po vypuzení placenty opět vymizí (Fowler and Wilkins, 1984). Uvolnění placenty je stupňovitý proces, který začíná již před porodem tzv. dozráním placenty. Postupně probíhají strukturálně-funkční změny v placentě narušující integritu fetomaternálního spoje. Superficiální buňky podléhají tukové degeneraci, u deciduat se v endometriu tvoří krváceniny, snižuje se průtok krve placentou. Postupně dochází - 29 -

ke kolagenizaci, oploštění epitelu maternálních krypt, vymizení nebuněčné meziepiteliální vrstvy a k redukci binukleárních buněk (specifické povrchové buňky choria). Kontrakce děložní navozují rozevření maternálních krypt a jejich lokální ischémii. Anemizace fetální placenty po přetržení pupku urychluje degenerativní procesy v placentě a zapříčiňuje svraštění placentárních klků. Vypuzením placenty, případně poslední placenty u mnohoplodých zvířat je kompletně ukončen porod (Doležel a Kudláč, 2000; Youngquist and Threlfall, 2007).

2.5.3 Průběh porodu u ovce Porod se u ovcí dostavuje při průměrné délce gravidity 147 dní, která je variabilní v závislosti na počtu plodů a jejich pohlaví, plemeni a věku ovce (Gordon, 1997). U časně zralých masných plemen (Southdown, Suffolk, Hampshire) je délka gravidity 144 - 147 dní, u plemen jemnovlnných (Merino, Rambouillet) se pohybuje v rozmezí 149 - 151 dní. Při graviditě jednoho plodu je toto období o jeden až tři dny delší ve srovnání s březostí dvojčat nebo více plodů. Mláďata, která se narodila před 144. dnem gravidity, jsou zpravidla neživotaschopná (Chemineau et. al., 1992). Příznaky blížícího se porodu jsou podobné jako u krávy, avšak edém mléčné žlázy a vulvy není tak výrazný. Celkem výrazné jsou však změny v konfiguraci břišní stěny, protože v důsledku uvolnění břišního svalstva a vazů dochází k uvolnění břišních stěn, poklesu břicha a vpadnutí boků. V posledních 48 hodinách před nástupem porodu může dojít k poklesu tělesné teploty o 0,5 °C (Cloete, 1992). Mlezivo je přítomno v mléčné žláze ovcí již několik dní před porodem (až tři týdny). S nástupem porodu se tělesná teplota zvyšuje nad 39°C a zvířata se separují od ostatních zvířat ve stádě (Safari et. al., 2005). Průběh porodu je vzhledem k příznivě utvářené pánvi rychlejší než u krávy, ale daleko častěji se u ovcí vyskytují dvojčata nebo trojčata. Otevírací fáze porodní trvá 6 - 12 hodin, příznaky jsou nevýrazné, rodící zvířata se snaží oddělit od ostatních. Vypuzovací fáze porodní trvá 0,5 - 1 hodinu, může se prodloužit u primipar nebo v případě porodu více plodů až na 3 hodiny. Asi 90% plodů se rodí v poloze podélné přední s hrudními končetinami nataženými do porodních cest. Při poloze podélné zadní jsou pánevní končetiny nataženy a vstupují do porodních cest. Až 50% jehňat se může narodit s neporušeným amniovým obalem. Lůžko (lůžka) odchází v průměru za 3 - 4 hodiny s krajní hodnotou do 8 hodin (Doležel a Kudláč, 2000; Fowler and Wilkins, 1984).

- 30 -

2.6

Obecné příčiny obtížného porodu Příčiny ztíženého porodu mohou být vrozené, dědičné i nedědičné povahy (např.

vývojové anomálie matky nebo plodu, neurovegetativní konstituce matky, vliv teratogenů, faktory ovlivňující délku březosti, počet a velikost plodů) nebo získané (např. trauma, stres, výživa a způsob chovu, infekce, orgánová onemocnění, nádory). Mohou se tak uplatnit veškeré faktory ovlivňující strukturálně-funkční způsobilost porodních cest a břišních svalů k porodu a vývoj plodu. Rozeznáváme ztížený porod zapříčiněný matkou (dystocia materna) nebo plodem (dystocia fetalis) (Noakes et. al. 2001; Youngquist and Threlfall, 2007). Ztížený porod se nejčastěji vyskytuje u skotu (2 - 13 % porodů) a malých přežvýkavců s více plody. Zatímco u skotu a malých přežvýkavců převládá dystocia materna, u koní, prasat, fen a koček dystocia fetalis. Všeobecně častější výskyt je u nulliparních než u pluriparních. Častější výskyt ztíženého porodu je u jednoplodých zvířat s více plody a naopak u mnohoplodých zvířat s abnormálně malým počtem plodů z důvodu jejich nadměrné velikosti. Frekvenci ztíženého porodu dále zvyšuje nadměrná výživa a obezita nebo naopak podvýživa zvířete (Hafez et. al. 2000).

2.6.1 Obtížný porod zapříčiněný matkou (distocia materna) Konkrétní příčiny ztíženého porodu ze strany matky představují abnormity prostornosti (prostupnosti) porodních cest, uložení dělohy a porodních stahů.

2.6.1.1

Úzké porodní cesty

a) Úzká pánev (pelvis angusta) Převážně je tento stav zapříčiněn předčasnou koncepcí a tak nedostatečnou somatickou zralostí při prvním porodu nebo nesprávným výběrem velikostně odlišného rodičovského páru a nežádoucím spářením. Nedostatečně prostorná pánev může být zapříčiněna patologickými stavy kostry (rachitis, osteomalacie) a hlavně u malých zvířat může být rovněž důsledkem předchozího poranění jako kalusy a exostózy po fisurách a frakturách (Arthur et. al., 2000). Při tomto stavu v průběhu porodu přes intenzivní porodní stahy není plod vypuzen. Po traumatech pánve často zůstávají zevně zjevné malformace. Při nevýrazné disproporci velikosti plodu k prostornosti pánve se lze pokusit o řízený tah. Většinou je však stav indikací k císařskému řezu (Noakes et. al. 2001). - 31 -

b) Nedostatečně otevřený děložní krček Tento stav se vyskytuje hlavně u skotu jako specifická forma - rigidita děložního krčku a u malých přežvýkavců. Příčinou je nedostatečný nebo nekoordinovaný neurohormonální mechanismus řídící otevírání děložního krčku, často spojený s nedostatečným mechanickým tlakem na krček (Arthur et. al., 2000). Nejvýznamněji se uplatňuje nízká estrogenizace rodícího zvířete často doprovázena slabými děložními kontrakcemi. Příčinou může rovněž být fibróza a srůsty krčku po poranění nebo zánětu. Predispozicí pro tento stav může být výhřez pochvy. Zvláštním případem nedostatečně otevřeného krčku je otevírající se krček při předčasné asistenci nebo naopak uzavírající se děložní krček při prošlém, ale nedokončeném porodu (Scaramuzzi et. al., 1993). Na nedostatečné otevření děložního krčku poukazuje nemožnost vypuzení plodu při déle trvajících porodních stazích různé intenzity. Ošetření za účelem otevření děložního krčku lze aplikovat estrogeny (případně s následnou aplikací oxytocinu) a při dosažení mláděte při pootevřeném krčku je možné se pokusit o opatrný řízený tah (Doležel a Kudláč, 2000).

c) Úzká pochva a vulva (vagina et vulva angusta) Vyskytuje se nejčastěji u předčasně zapuštěných zvířat, které při prvním porodu mají juvenilní, pro porod nedostatečně vyvinutou pochvu i vulvu. U starších zvířat úzká pochva a vulva může být důsledkem nesprávné výživy, nevhodného způsobu chovu, neurohormonální dysbalance nebo předčasného prasknutí plodových obalů (Hindson, 1980). Typickým příznakem jsou silné porodní stahy, často s výtokem plodových vod, bez následného vypuzení plodu. Do porodních cest je často v různé míře natlačený živý nebo mrtvý plod. Ošetření spočívá v rozšíření pochvy prsty nebo celou rukou s následným řízeným tahem nebo naříznutí nebo nastřihnutí perinea (episiotomie) k rozšířeni vulvy. V případě neúspěchu je stav indikací k císařskému řezu (Grommers et. al., 1985).

2.6.1.2

Dislokace dělohy Dislokace dělohy zahrnuje stočení dělohy kolem podélné osy (torsio uteri) doleva

(sinistra) nebo doprava (dextra) nebo ohnutí dělohy kolem příčné osy (do 90° - versio, nad 90° flexio) směrem na stranu (vzácně lateroversio nebo lateroflexio uteri) doleva (sinistra), doprava (dextra), směrem dolů (ventroversio nebo ventroflexio uteri) a směrem nahoru (dorsoversio nebo dorsoflexio uteri) (Doležel a Kudláč, 2000).

- 32 -

I když k abnormální změně uložení dělohy může dojít kdykoli v průběhu gravidity (především ohnutí dělohy), převážně k tomuto stavu dochází ke konci březosti nebo na začátku porodu, kdy plod aktivně zaujímá porodní polohu (především stočení dělohy). Predispozičně působí relativní zmenšení rozsahu fixace u březí dělohy, uvolnění fixačního aparátu, ochablost břišního svalstva, asymetrické zvětšení dělohy, asymetrie děložního obsahu, neklid zvířete, kolikové bolesti, nedostatek plodových vod, případně nadměrně široký tříselný kanál (Noakes et. al. 2001). Vlastní příčiny obvykle jsou nekoordinované kontrakce děložní, kontrakce břišních svalů, nepřiměřený pohyb plodu, abnormální pohyb nebo trauma březího zvířete (Youngquist and Threlfall, 2007).

a) Stočení dělohy (torsio uteri) Vzniká nejčastěji v průběhu 1. fáze a na začátku 2. fáze porodu při zaujímání porodní polohy plodu. Na torzi dělohy může upozornit neklid a náznak kolikových bolestí. Silné porodní stahy ustoupí bez vypuzení plodu. Při torzích vyššího stupně příznaky porodu nemusí nastoupit a na stav poukáže až výrazné překročení termínu porodu nebo příznaky bakteriální kontaminace dělohy a odumření plodu, případně s oběhovými poruchami nebo celkovou intoxikací zvířete. U malých zvířat je stav indikací k císařskému řezu (Noakes et. al. 2001).

b) Ohnutí dělohy (versio et flexio uteri) Výskyt verze nebo flexe dělohy je často spojen s kýlou. Ventroverze, případně ventroflexe může být spojena s břišní kýlou u krávy, malých přežvýkavců nebo měně často u klisen. Břišní kýla s gravidní dělohou obvykle vzniká ke konci březosti. Predispozicí pro tento stav je ochablost břišní svaloviny u starších zvířat a špatná kondice. Místo rozestoupení břišní svaloviny je nejčastěji za pupkem nepatrně vpravo vzhledem k linea alba u krav a ovcí, naopak vlevo u klisen. U přežvýkavců může dojít k utržení břišní svaloviny v místech úponu (Hindson, 1980). Vlastní příčina může být poranění dutiny břišní, nepřiměřený pohyb, nadměrný objem i nadměrná hmotnost březí dělohy jako důsledek abnormální velikosti nebo počtu plodů nebo důsledek zmnožení plodových vod, případně nadměrné kontrakce břišní svaloviny. Stav se projevuje výrazným ventrálním vyklenutím dutiny břišní a prošlým termínem bez příznaků porodu. Vaginálním vyšetřením lze zjistit protaženou pochvu s těžce dosažitelným, hluboko v dutině břišní uloženým plodem (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).

- 33 -

2.6.1.3

Abnormity porodních stahů

a) Slabé porodní stahy (hypocontractiones uteri) Přesto, že stav zahrnuje nejen nedostatečné kontrakce dělohy ale i stěny břišní, aktivita dělohy je pro tento stav limitující. Slabé porodní stahy se vyskytují především u mnohoplodých zvířat. Podle vlastní příčiny se slabé porodní stahy rozlišují na primární a sekundární (Dwyer and Lawrence, 2000).

Primární slabé porodní stahy Tento stav vyjadřuje původní a tedy absolutní nedostatečnou aktivitu myometria. Stav může být způsoben vrozenou svalovou slabostí nebo nedostatečným a nevyrovnaným neuroendokrinním mechanismem řídící porod. Nejčastějším nálezem při dysbalanci řídících mechanismů porodu je narušený poměr koncentrací progesteronu a estrogenů, nedostatek oxytocinu, vápníku nebo hořčíku. Hlavní získané příčiny zahrnují nadměrné roztažení dělohy při velkém plodu nebo abnormálně velkém počtu plodů. Jako další příčiny se mohou uplatnit předčasný nebo naopak opožděný porod, nedostatečný stimul k nástupu porodu při abnormálně malém počtu plodů nebo při nedozrálých plodech, poranění dělohy (ruptury) a dislokace dělohy (Scaramuzzi et. al., 1993). Primární slabé porodní stahy se projevují přecházením termínu porodu bez známek porodních stahů nebo různě intenzivními příznaky první fáze porodu bez přechodu do fáze druhé. U malých zvířat při déle trvajícím stavu je možné pomocí RTG nebo sonografického vyšetření prokázat odumřelé plody. Na tento stav může poukázat patologický výtok, případně příznaky celkové intoxikace či sepse (Doležel a Kudláč, 2000).

Sekundární slabé porodní stahy Tento stav vzniká u zprvu aktivního myometria z vyčerpání. Je tedy spíše výsledkem než příčinou ztíženého porodu. Vyskytuje se u všech druhů domácích zvířat. Nastupuje po určitém trvání intenzivních porodních stahů, které z důvodů jiných příčin nevedou k vypuzení plodu. Na tento stav obvykle navazuje zadržené lůžko, zpomalená involuce dělohy, případně puerperální záněty dělohy. Je třeba zjistit vlastní příčinu ztíženého porodu. Po odstranění prvotní příčiny ztíženého porodu ošetření spočívá v řízeném tahu u velkých zvířat a v aplikaci vápníku, glukózy a oxytocinu, případně s následným řízeným tahem v případě malého počtu plodů u malých zvířat. V případě neúspěchu je třeba přistoupit k císařskému řezu (Youngquist and Threlfall, 2007).

- 34 -

b) Příliš silné porodní stahy (hypercontractiones uteri) Ztížený porod zapříčiněný nadměrně silnými porodními stahy se vyskytuje zřídka. Příčinou je nadměrné podráždění dělohy při velkém nebo nepravidelně uloženém plodu. Stav se projevuje silnými porodními stahy bez vypuzení plodu. Rektálním či vaginálním vyšetřením lze prokázat křečovité sevření (spasmus) děložního krčku. Stav je třeba odlišit od primárně nedostatečně otevřeného děložního krčku a torze děložní, vysokého stupně (Dwyer and Lawrence, 2000).

2.6.2 Obtížný porod zapříčiněný plodem (dystocia fetalis) Dystocia fetalis představuje ztížený porod zapříčiněný plodem. Bezprostřední příčinou může být nepřiměřeně velký plod, nepravidelná poloha plodu, abnormálně vysoký počet plodů, mrtvý plod nebo zrůda. Nadměrně velký počet plodů a mrtvý plod často ztěžují porod prostřednictvím slabých porodních stahů nebo nepravidelné polohy plodu. Dystocia fetalis se častěji vyskytuje u jednoplodých zvířat (kráva, klisna) než u zvířat mnohoplodých (prasnice, fena, kočka). U malých přežvýkavců je výskyt dystocia materna a dystocia fetalis přibližně obdobný (Hafez et. al. 2000).

2.6.2.1

Nadměrně velký plod Plod může být nadměrně velký absolutně nebo relativně. Absolutně velký plod znamená,

že rozměry a hmotnost plodu jednoznačně přesahují obvyklé hodnoty pro určitý druh a plemeno. Relativně velký plod vyjadřuje stav, kdy rozměry a hmotnost plodu jsou při horní hranici normálu, ale jsou nepřiměřeně velké v poměru k velikosti a prostornosti porodních cest rodícího zvířete. Stav tedy znamená určitou přechodnou formu mezi dystocia materna a dystocia fetalis. Relativně velký plod je nejčastěji následkem předčasného připuštění samice při neuvážené intenzifikaci chovu nebo nekontrolované plemenitbě (Meijering, 1984). Abnormálně velký plod jako příčina ztíženého porodu se vyskytuje nejčastěji u krávy, nicméně není zvláštností u ostatních druhů domácích zvířat a všeobecně představuje jednu z nejčastějších příčin ztíženého porodu. I když velikost plodu je druhově, plemenně a částečně i individuálně determinována, je ovlivněna mnohými dalšími faktory (Johanson and Berger, 2003). Tyto faktory představují pohlaví plodu (samci vykazují větší rozměry i hmotnost), délka březosti (delší březost podmiňuje vyšší porodní hmotnost), individuální vliv některých samců - 35 -

(např. po některých býcích jsou nadměrně velké plody), individuální vliv matky (porodní hmotnost je výrazněji ovlivněna matkou než otcem), stáří a pořadí vrhu (porodní hmotnost plodů se zvyšuje do somatického dozrání samice), počet plodů (abnormálně malý počet plodů podmiňuje velké plody) a výživa matky (nadměrný přísun živin v poslední třetině gravidity může být příčinou nadměrné porodní hmotnosti plodů). Uměle navozenou příčinu nadměrně velkého plodu představuje špatný chovatelský záměr a výběr nevhodného rodičovského páru nebo nezabránění nežádoucího páření (např. nadměrná velikost otce nebo předčasné připuštění samice). Nadměrná velikost může být rovněž bezprostřední příčinou ztíženého porodu při malformaci nebo emfyzematickém rozkladu plodu (Menissier and Foulley, 1979).

2.6.2.2

Nepravidelná poloha plodu

a) Nepravidelná poloha plodu Jako nepravidelná poloha plodu v užším slova smyslu (neboli kozelec) se označuje případ, kdy podélná osa plodu neprobíhá rovnoběžně s podélnou osou matky, nýbrž probíhá přibližně kolmo k ose matky. Tak průběh podélné osy plodu může být svislý nebo příčný a podle toho rozeznáváme polohu svislou nebo příčnou. Označení těchto poloh dále zpřesňuje určení, zda je plod obrácen k pánevnímu vchodu břichem (poloha břišní) nebo hřbetem (poloha hřbetní). Nepravidelné polohy tedy představují poloha svislá břišní nebo hřbetní a poloha příčná břišní nebo hřbetní. Průběh podélné osy plodu však nebývá přísně kolmý k podélné ose matky ale šikmý, takže většinou je některá z částí plodu (přední nebo zadní) blíž k pánevnímu vchodu (Holland et. al., 1993). Jako příčiny nepravidelných poloh se uplatňují nekoordinované kontrakce dělohy a proudění plodových vod, vtlačování plodu silnými děložními kontrakcemi do nedostatečně otevřeného děložního krčku a tlak ostatních plodů. Nespecifické příznaky tohoto stavu představují intenzivní porodní stahy bez následného vypuzení plodu (Holland et. al., 1993; Noakes et. al. 2001).

b) Nepravidelné postavení Při nepravidelném postavení je plod pootočený kolem podélné osy tak, že hřbet plodu směřuje k boku matky (postavení boční), nebo dolů ke spodině břišní (postavení dolní). Nepravidelné postavení je způsobeno nepřiměřeným pohybem plodu, nemožností aktivního pohybu při snížené životnosti nebo odumření plodu, dále nekoordinovanou kontraktilitou dělohy a pohybem plodových vod (Holland et. al., 1993). Poněvadž postavení horní plod aktivně - 36 -

zaujímá v průběhu I. a na začátku II. fáze porodní, další příčinou může být předčasný zásah do porodu, kdy je plod vybavován v intragravidním uložení (Doležel a Kudláč, 2000). U mnohoplodých zvířat nemusí být dolní postavení plodu vždy příčinou ztíženého porodu (Naaktgeboren, 1979).

c) Nepravidelné držení Jednotlivé formy nepravidelného držení se označují podle místa a směru stočení nebo ohnutí hlavy a končetin plodu. Z porodnického hlediska jsou významné části plodu, které jako první směřují do pánevního vchodu. V případě polohy podélné přední jde tedy o hlavu a hrudní končetiny a v případě polohy podélné zadní jde o pánevní končetiny (Holland et. al., 1993).

Nepravidelné držení hlavy: • Šikmé držení hlavy (torsio capitis). Hlava plodu je stočena kolem podélné osy o 45-90° nebo je stočení výraznější patrné i na krku (torsio capitis et cervicis). • Hlava na bok svržená (lateroflexio capitis). Hlava plodu je ohnuta na bok směřující k zádi plodu. • Hlava na hrud' skleslá (ventroflexio capitis). Hlava plodu směřuje kolmo k podélné ose směrem dolů ke spodině břišní rodící samice. • Hlava na hřbet zvrácená (retroflexio capitis). Hlava plodu je stočena dorzálně ke hřbetu samice obvykle až o 180° . Navíc je často pootočena kolem své podélné osy.

Nepravidelné držení hrudních končetin: • Polopodložená hrudní končetina (flexio carpi). Hrudní končetina plodu je ohnuta v zápěstním kloubu až o 180°. Záprstí a prsty směřují k zádi plodu, který je uložen v poloze podélné přední. • Zcela podložená hrudní končetina (flexio scapulohumeralis). Noha je ohnuta v kloubu ramenním o 180° a celá je natažena k zádi plodu. U malých zvířat není tento stav považován za patologický. • Ohnutí končetiny v kloubu ramenním a loketním (flexio scapulohumeralis et cubiti). Při tomto stavu je nožka natažena v kloubu spěnkovém a zápěstním, zatímco je ohnuta v kloubu ramenním a loketním. Ramenní kost tak směřuje dorzoventrálně a kaudálně a při tahu se zaklíňuje v pánvi. • Zkřížení hrudních končetin za hlavou (tzv. šíjové držení). Nohy plodu vstupují do pánve, avšak nejsou uloženy pod hlavou ale nad hlavou a jsou zkřížené. - 37 -

Nepravidelné držení pánevních končetin: • Polopodložená pánevní končetina (flexio tarsi). Zadní noha plodu je ohnuta v hleznovém kloubu až o 180°, takže zánártí a prsty směřují k přední části plodu, který je v poloze podélné zadní. • Zcela podložená pánevní končetina (flexio femoris). Noha je ohnuta v kloubu kyčelním o 180° a celá je natažena nazpět směrem k přední části plodu. Oboustranné ohnutí v kyčelním kloubu se označuje jako hýžďová (anální) poloha.

Nepravidelné držení hrudních i pánevních končetin může být na jedné nebo obou končetinách (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001; Youngquist and Threlfall, 2007).

Výskyt je častý. Příčiny nepravidelného držení mohou být nedostatečně koordinované kontrakce dělohy s abnormálním prouděním plodových vod, nepřiměřený pohyb plodu, odumření plodu, malformace plodu, předčasné prasknutí plodových obalů, nedostatečné otevření děložního krčku při výrazných porodních stazích, předčasná nebo nevhodná asistence při porodu (Holland et. al., 1993). U malých zvířat je diagnostika závislá na prostorových možnostech pro palpaci plodu. Případně lze využít RTG nebo ultrazvukové vyšetření. Obvykle je stav rozpoznán až v průběhu císařského řezu (Thomas, 1990).

2.6.2.3

Nadměrný počet plodů Nadměrný počet plodů znamená více plodů než je pro ten který druh a plemeno obvyklé.

Nadměrný počet plodů může zapříčinit ztížený porod nadměrnou dilatací dělohy s následnými primárními slabými porodními stahy, nebo sekundárními slabými porodními stahy z vyčerpání v průběhu 2. fáze porodu. Dále natlačením dvou plodů současně do porodních cest (u mnohoplodých zvířat i při normálním počtu plodů) a zvýšeným výskytem nepravidelných poloh plodů (Grommers et. al., 1985).

2.6.2.4

Zrůdy Vývojové anomálie konceptu ve stádiu ovulárním, embryonálním nebo fetálním

(ovopatie, embryopatie nebo fetopatie) se vyskytují u všech druhů domácích zvířat. Těžké formy - 38 -

těchto anomálií vedou zpravidla k rané odúmrti a resorpci oplozeného vajíčka nebo embrya. Lehčí formy nebo teratogenní vlivy v období pokročilé gravidity mohou vést k poškození plodů různého stupně a jejich zmetání, předčasnému porodu nebo porodu malformovaných živých či mrtvých plodů (Noakes et. al. 2001). Malformované plody při porodu se projevují jako zrůdy jednotné (monstra simplicia) nebo zrůdy podvojné (monstra duplicia). Jednotné zrůdy vznikají poruchou vývoje tkání nebo orgánů z jednoho zárodečného základu. Zrůdy podvojné vznikají abnormálním dělením zárodečného základu. Jde tedy o nekompletní znásobení zárodečného základu. • Poruchy vývoje tkání a orgánů u jednotných zrůd zahrnují nadměrné dělení (např. polydaktylie, polymelie, polyodontie), poruchu sjednocení tkání a orgánů, tzv. rozštěpy (např. cheiloschisis, thoracoschisis, schistosoma reflexum), nedostatečnou separaci (kyklopie, syndaktylie), nedostatečný vývoj (mikromelie, perosomus elumbis, acranie, achondroplazie), abnormální uložení (ectopia cordis) a poruchy složení, diferenciace a růstu tkání a orgánů (tumory, hyperplazie, vodnatelnost). • Jednotlivé formy podvojných zrůd se dělí podle stupně neúplného rozdělení zárodečného základu (úplné symetrické rozdělení představují jednovaječná dvojčata). Rozdělené části zárodečného základu se mohou vyvíjet symetricky nebo asymetricky. Neúplné dělení může vycházet od přední nebo zadní části (duplicitas anterior-posterior). Dělení přední části se pohybuje od zdvojené obličejové části (diprosopie) a dvojité hlavy (dicephalus) až po rozdělení po pánev (ischiopagus) nebo kostrč (pygopagus). Nejčastější formou duplicitas posterior je rozdělení zádě plodu po pupek (omphalopagus). Extrémní formu představuje rozdělení plodu od zádě až po hlavu (craniopagus). Zvláštní formou podvojných zrůd jsou plody zdvojené jak v přední tak zadní části, splývající pouze v oblasti pupku (omphalopagus) nebo v pupku i hrudníku (omphalothoracopagus)

Uvedené malformace se vyskytují u všech domácích zvířat. Některé z nich jsou druhově specifické. Většina podvojných zrůd svými zvětšenými rozměry porod ztěžují. Jejich nejčastější výskyt je u skotu, ovcí a prasat (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001; Youngquist and Threlfall, 2007).

Příčiny vzniku zrůd jsou dědičné, geneticky determinované (letální nebo subletální geny), nebo nedědičného charakteru, získané. Zde se uplatňují teratogeny rozličné povahy (fyzikální, chemické, infekční), neuroendokrinní či metabolické dysbalance, imunologická inkompatibilita. - 39 -

Mohou se například uplatnit změny tlaku a teploty, otřesy, četná farmaka (např. cytostatika, buněčné jedy jako chinin, nikotin, steroidní hormony nebo antibiotika), specifické infekce, dietetické závady, zkrmování toxických látek nebo avitaminózy (vit. A) (Noakes et. al. 2001).

2.6.2.5

Mrtvý plod Mrtvý plod ztěžuje průběh porodu především u jednoplodých zvířat, i když u

mnohoplodých zvířat může rovněž zapříčinit ztížený porod. Mrtvý plod může ztížit porod nedostatečným stimulem k nástupu porodu (ACTH, kortizol), nemožností aktivního za ujmutí fyziologické porodní polohy, nedostatkem plodových vod, nedostatečnou mechanickou stimulací porodních stahů, nedostatečným mechanickým tlakem na krček děložní a tak nedostatečným otevřením děložního krčku a suchostí porodních cest z důvodu nedostatku plodových vod (Meyer et. al., 2001).

2.7

Hlavní příčiny obtížného bahnění u ovcí U samic malých přežvýkavců se dystokie vyskytují asi ve 3 - 5 % všech porodů, jejich

příčiny jsou velmi rozmanité (Dwyer and Lawrence, 2000).

Slabé porodní stahy Slabé porodní stahy se u ovcí vyskytují přibližně v 10 % komplikovaných porodů. Může se jednat o primární slabé stahy děložní v důsledku nedostatečné tvorby estrogenů placentárního původu, nebo nedostatečné sekrece případně využití oxytocinu. Častější je výskyt sekundárních poruch kontrakcí děložních, zvláště při úzkých porodních cestách, velkém plodu, při nepravidelnostech v uložení plodu nebo při větším počtu plodů, které vede k vyčerpání rodícího zvířete a postupnému přerušení děložních stahů. U ovcí může být příčinou také břišní kýla, kdy je narušena intenzita břišního lisu (Grommers et. al., 1985). Příznaky primárních poruch děložních kontrakcí nejsou příliš výrazné, většinou po prasknutí plodových obalů a odtoku plodových vod porod nepokračuje. Nebezpečí spočívá v tom, že může být snadno přehlédnut začátek porodu. Při sekundárních poruchách kontrakcí děložních zvíře zpočátku normálně tlačí, nedochází však k vypuzení plodu (plodů), nebo je vypuzena pouze část plodů. Později v důsledku vyčerpání energie ustanou kontrakce dělohy i břišního lisu (Thomas, 1990).

- 40 -

Při primárních poruchách je většinou dostačující aplikace uterotonik (Oxytocin). V případě sekundárních slabých porodních stahů je nutno odstranit příčinu a stimulovat kontraktilitu dělohy aplikací uterotonik. V případech, kdy je plod palpačně dosažitelný, je možné se pokusit o vybavení plodu (plodů) řízeným tahem. Pokud není aplikace uterotonik úspěšná a plod nelze vybavit extrakcí, jedná se o indikaci k provedení císařského řezu (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).

Úzké porodní cesty Může se jednat o úzkou pánev, nedostatečné otevření krčku děložního a zúžení pochvy nebo vulvy. Porod nepokračuje, přestože kontrakce dělohy a břišního lisu jsou intenzívní. Při vaginálním vyšetření lze zjistit malou prostornost některého z úseků porodních cest a disproporci vzhledem k velikosti plodu (Cloete, 1994). Ošetření: Nejčastěji se jedná o indikaci k provedení císařského řezu. Při nedostatečně otevřeném krčku děložním je třeba správně zhodnotit stav porodních cest a plodu a případně se pokusit o jeho manuální dilataci. Lze se pokusit také o jeho medikamentózní dilataci pomocí preparátů s účinkem estrogenních hormonů současně s aplikací kalcia a vitamínů D a E. Toto ošetření však není příliš spolehlivé a efekt lze očekávat až za 10 hodin. Při zúžení vulvy je možno provést laterální (nebo dorzolaterální) episiotomii obou stydkých pysků (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).

Torze dělohy Mohou způsobit částečnou nebo úplnou neprůchodnost porodních cest. Predispoziční faktory jsou uniparita, asymetrie dělohy, uspořádání plodových obalů, krátký pupeční provazec, utváření závěsného aparátu dělohy. Napomáhající faktory - malé množství plodových vod, chůze s kopce, vstávání, rychlé skoky atd. Hlavní roli při vzniku děložních torzí mají vyvolávající faktory, především aktivní pohyby plodu a kontrakce děložní v průběhu první fáze porodní, kdy dochází k rotaci plodu z intragravidního do porodního uloženi (Hindson, 1980). Při intenzivních kontrakcích děložních i břišního lisu porod nepokračuje. Při vaginálním vyšetření lze při postcervikální torzi tento stav diagnostikovat relativně snadno na základě zjištění šikmo spirálovitě procházejících podélných řas vaginální sliznice, přestože pouze při torzi do 1800 lze proniknout rukou do dělohy. U samic malých přežvýkavců je možná i precervikální torze, kterou však nelze klinicky diagnostikovat. Torze děložní mohou být různého stupně a to jak levostranné, tak i pravostranné. Je možné se pokusit o retorzi přímou nebo válením. Úspěšnější variantou dokončení porodu je provedení císařského řezu (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001). - 41 -

Nadměrně velký plod Může se jednat o absolutně velký plod, který svými rozměry a hmotností, převyšuje standardní velikost mláďat daného plemene. Je jednou z nejčastějších příčin dystokií zvláště v případech uniparity. Absolutně velký plod může být podmíněn geneticky (hlavně vliv otce) nebo pohlavím plodu, kdy samčí plody jsou zpravidla větší (Wooliams et. al., 1983). Důležitou roli hraje také výživa a způsob ošetřování matky během gravidity, zvláště v posledním období gravidity. Relativně velké plody přicházejí v úvahu u primipar, zvláště pokud byla tato zvířata předčasně zapuštěna při současně nedostatečné úrovni výživy nebo v souvislosti s patologickými změnami na pánvi matky (Hindson and Winter, 2007).

Nepravidelné polohy plodu Nepravidelnosti v uložení plodu (plodů) jsou poměrně častou překážkou spontánního ukončení porodu. Vyskytují se buď samostatně, nebo jsou vzájemně různě kombinovány, nejčastěji v případech kdy je plod mrtvý nebo málo životaschopný. Další příčinou mohou být úzké porodní cesty, nekoordinované porodní stahy a předčasné prasknutí plodových obalů. Poloha podélná zadní není u ovcí příliš častá (asi u 10 % plodů), přesto však v takových případech může dojít k nepravidelnému držení jedné nebo obou pánevních končetin (anální poloha), kdy z vulvy může vyčnívat pouze ocásek plodu (Grommers et. al., 1985). Ošetření spočívá v repozici plodu a dokončení porodu extrakcí. V případech kdy je repozice obtížná, nemožná nebo hrozí nebezpečí poranění porodních cest, se přistupuje k provedení císařského řezu (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).

Více plodů Při porodu více plodů existuje nebezpečí, že druhý (třetí) plod zůstane v porodních cestách nebo v děloze. Dvojčata mohou zkomplikovat také průběh vypuzovací fáze porodní zvláště v případech, kdy do porodních cest vstupují současně dva plody - jeden plod z jednoho rohu a další plod z druhého rohu, případně se dostávají do nepravidelných poloh. U samic malých přežvýkavců může být druhý plod uložen v poloze podélné zadní, zvláště pokud první plod je v poloze podélné přední, a často v anální poloze. Relativně často se u ovcí mohou vyskytovat trojčata nebo i čtyřčata (Sierra, 1990). Po utišení nebo vyblokování kontrakcí se zatlačí druhý plod zpět do dělohy a pak vtahujeme první plod do porodních cest, případně provedeme potřebnou repozici. V případech, kdy nelze porod dokončit tímto způsobem, je indikováno provedení císařského řezu (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001). - 42 -

Zrůdy Zrůdy se vyskytují při dystokiích malých přežvýkavců asi ve 3 % ze všech komplikovaných porodů. Nejčastěji se vyskytují chondrodystrophia, anasarca, schistosoma reflexum, hydrocephalus a z podvojných zrůd thoracoomphalopagus nebo craniopagus (Noakes et. al. 2001).

- 43 -

3

CÍLE PRÁCE 1. Cílem první části práce bylo stanovení negenetických faktorů, které ovlivňují bezproblémové bahnění a dále jakým způsobem a jakou měrou tyto faktory ovlivňují obtížnost bahnění u nejpočetnějších plemen masných ovcí chovaných v České Republice a v Dánsku.

2. Cílem druhé části práce bylo stanovit odhady koeficientů dědivosti a kovariančních komponent u obtížnosti porodu a četnosti vrhu pro nejpočetnější masná plemena ovcí chovaných v České Republice a v Dánsku.

4

HYPOTÉZY 1. Negenetické faktory ovlivňují značným způsobem obtížnost bahnění. Analýzou těchto faktorů a stanovením jakým způsobem a jakou měrou ovlivňují bahnění, napomůže chovatelům k bližšímu poznání této problematiky a efektivnějšímu řešení problémů s bahněním.

2. Pokud jsou obtížnost porodu a četnost vrhu dědivé vlastnosti, bude možné selekcí zvířat dosáhnout lepších výsledků těchto parametrů, což dopomůže chovatelům ke zkvalitnění jejich chovů a dosažení větší efektivnosti. 3. Stanovení genetických korelací poukáže na vztah mezi těmito vlastnostmi a napomůže při výběru správného selekčního plánu.

- 44 -

5

MATERIÁL A METODIKA Disertační práce a celý výzkum vznikly ve spolupráci s výzkumným ústavem Foulum,

katedrou genetiky a biotechnologie, Aarhuské Univerzity v Dánsku. Použitá data poskytl Institut „Danish Agricultural Advisory Center“ z národní databáze chovu ovcí. V Dánsku je v současné době registrováno okolo 6 tisíc chovů ovcí. Přibližně čtyři sta z těchto šesti tisíc chovů se podílí na programu kontroly užitkovosti. Tento program je základním nástrojem pro kontrolu šlechtění a produkce chovů a také slouží jako zdroj pro oficiální plemenné knihy Dánských plemen ovcí. Program vznikl na začátku 80. let na základě národní databáze registrace ovcí. V současné době je do programu zahrnuto 21 plemen ovcí chovaných v Dánsku. K účelům naší práce byla ze zmíněného programu vybrána čtyři v Dánsku nejrozšířenější a databázi nejpočetnější masná plemena ovcí, a to: Suffolk, Texel, Shropshire a Oxford Down. Tyto čtyři plemena dohromady tvoří 65% z celkově registrovaných chovů a skoro 60% registrovaných bahnic (Stolberg, 2007). Disertační práce a celý výzkum byly rozděleny do dvou hlavních na sobě nezávisle zpracovaných částí:

1. Analýza negenetických faktorů ovlivňujících obtížnost bahnění. 2. Genetická analýza obtížnosti bahnění a genetické korelace mezi obtížností bahnění a početností vrhu.

Z každé z obou částí vznikla jedna publikace: Z první části: „Non-genetic factors influencing lambing ease in Danish meat sheep breeds”, P. Valasek, E. Norberg, J. Lassen, J. Pedersen, L. Stolc and A.C. Sørensen. Z druhé části: „Lambing ease is heritable but not correlated to litter size in Danish meat sheep breeds”, P. Valasek, E. Norberg, J. Pedersen and A.C. Sørensen, zasláno také do vědeckého časopisu „Small Ruminant Research“. Manuskripty obou publikací jsou přiložené v příloze. Každá z obou částí bude nadále v jednotlivých kapitolách pro lepší přehlednost prezentována samostatně.

- 45 -

5.1

Analýza negenetických faktorů ovlivňujících obtížnost bahnění

5.1.1 Vstupní data Potřebné údaje a data z období od roku 1996 do roku 2006 byly získány z databáze chovu ovcí z Danish Agricultural Adisory Center. Do analýzy byla zahrnuta čtyři nejpočetnější masná plemena (Suffolk, Texel, Shropshire a Oxford Down) chovaná v Dánsku. Celkový počet bahnění použitých k analýze činil 96 302. Základní statistiku a informace o datech použitých k analýze ukazuje následující tabulka č. 15.

Tab. 15: Základní četnosti a průměry (se směrodatnou odchylkou v závorce) dat použitých k analýze. Oxford Down Počet bahnění

Shropshire

Suffolk

Texel

17 405

29 348

9 268

40 281

Počet chovů

233

383

149

362

Počet beranů

930

1 272

504

1 940

Obtížnost bahnění

1,21 (0,56)

1,25 (0,63)

1,26 (0,59)

1,35 (0,66)

Porodní mortalita

8,85 % (0,28)

5,37 % (0,23)

5,05 % (0,22)

5,91 % (0,24)

Porodní hmotnost (kg)

4,55 (0,97)

4,26 (0,21)

4,92 (1,11)

4,67 (0,92)

Procento nar. beránků

50,4 % (0,40)

48,1% (0,43)

48,7% (0,42)

48,9% (0,43)

Pořadí vrhu

2,90 (1,84)

2,81 (1,84)

2,48 (1,56)

2,74 (1,73)

Četnost vrhu

1,81 (0,65)

1,52 (0,55)

1,64 (0,61)

1,56 (0,56)

Měsíc bahnění

2,66 (1,19)

2,72 (1,31)

2,80 (1,45)

3,14 (0,81)

Tabulka zobrazuje základní informace kompletního souboru dat použitých k analýze. Z této tabulky je zřejmé, že nejpočetnějším analyzovaným plemenem byl Dánský Texel, následovaný plemenem Shropshire, Oxford Down a nejméně zastoupeným plemenem Suffolk. Při porovnání základních aritmetických průměrů analyzované vlastnosti „obtížnosti bahnění“ u všech čtyř plemen, vychází plemeno Oxford Down jako plemeno s nejméně komplikovanými porody. Velice zajímavý je také procentuální podíl narozených jehniček a beránků, kde plemeno Oxford Down vykazuje s 50,4 % narozených beránků, výraznější odchylku od poměru pohlaví narozených jehňat ostatních plemen.

- 46 -

5.1.2 Úprava dat Závisle proměnná:

Analyzovaná vlastnost „obtížnost bahnění“ byla zaznamenávána pěti bodovou stupnicí: 1. pro bezproblémové bahnění 2. pro bahnění s asistencí chovatele 3. pro obtížné bahnění s asistencí chovatele 4. pro obtížné bahnění s asistencí veterináře 5. pro bahnění císařským řezem

Počet pozorování v páté skupině činil méně než 1% všech bahnění. Z toho důvodu byla tato skupina spojena se skupinou č. 4 a označena jako „obtížné bahnění s asistencí veterináře“.

Nezávisle proměnné:

Pořadí vrhu:

Tento faktor zahrnoval bahnice od 1. do 8. bahnění. Do osmé skupiny byly zahrnuty i bahnice s vyšším pořadím vrhu (méně než 1% bahnění).

Pohlaví:

Pohlaví nově narozených jehňat bylo zaznamenáváno jako, 1 pro beránky a 2 pro jehničky. V případech vícečetných vrhů bylo toto číslo průměrem pohlaví narozených jehňat (př: 1xberánek a 1x jehnička = 1,5).

Měsíc bahnění:

Téměř všechna bahnění proběhla v období od prosince do května. Z toho důvodu bylo vytvořeno 7 skupin bahnění (1,2,3,4,5,6,12). Jednotlivé skupiny odpovídaly číslu měsíce v roce. 12 pro prosinec, 1 pro leden, 2 pro únor, 3 pro březen, 4 pro duben a 5 pro květen. Skupina 6 zahrnovala, z důvodu nízkému počtu bahnění v jednotlivých dalších měsících a tudíž nízké statistické průkaznosti jednotlivých měsíců, bahnění v období od června do listopadu.

- 47 -

Rok bahnění:

Tento faktor obsahoval záznamy za 17 let bahnění, z období od roku 1990 do roku 2006.

Četnost vrhu:

Četnost vrhu byla zaznamenávána v den bahnění jako počet celkově narozených jehňat ve vrhu (včetně mrtvě narozených). Vrhy s více než čtyřmi jehňaty byly z důvodu nízkého zastoupení (méně než 0,1%) z analýzy vyřazeny.

Porodní mortalita:

Porodní mortalita jehňat byla zaznamenávána přímo v době porodu a rozdělena do devíti kategorií: 1. pro živě narozená, 2. pro předčasně živě narozená, 3. pro živě narozená s úhynem do tří dnů po narození, 4. pro živě narozená s úhynem déle než tří dnů po narození, 5. pro živě narozená, utracená do tří dnů po narození, 6. pro živě narozená, odchovaná za nutné asistence chovatele, 7. pro mrtvě narozená, 8. pro potracená a 9. pro mrtvě narozená jehňata s defektem. Z důvodu nízkého počtu záznamů v některých sledovaných skupinách a jejich statistické neprůkaznosti, byly pro účely této práce sloučeny skupiny 1, 2, 3, 4, 5 a 6 a vytvořena skupina s označením 11 pro „živě narozená“ Ze skupin 7, 8, a 9 byla vytvořena skupina 10, s označením „mrtvě narozená jehňata“. U vícečetných vrhů byla porodní mortalita vyjádřena průměrem mrtvě a živě narozených jehňat (př.: vrh o dvou jehňatech – 10 a 11 byl z hlediska porodní mortality vyjádřen hodnotou 10,5).

Porodní hmotnost:

Porodní hmotnost jehňat (v kg) byla zjišťována nejpozději do 24h po porodu. U vícečetných vrhů byla porodní hmotnost stanovena jako průměr hmotností narozených jehňat.

Chov-Rok-Beran:

Tento faktor v sobě kombinoval informace o číslu chovu, roku sledování a otci narozených jehňat.

- 48 -

5.1.3 Prvotní analýza dat Pořadí vrhu bahnice, měsíc bahnění, rok bahnění a četnost vrhu byly kalkulovány jako fixní faktory. Pohlaví narozeného jehněte, porodní mortalita a porodní hmotnost jehněte byly kalkulovány jako regresní faktory a faktor chov-rok-beran jako náhodný (random) efekt. Analýza obsahovala pouze faktory, které měli statisticky průkazný vliv na obtížnost porodu. Statistickou průkaznost jednotlivých nezávisle proměnných znázorňuje následující tabulka číslo 16.

Tab. 16: Hladiny statistické průkaznosti vlivu faktoru: pořadí vrhu bahnice (P), pohlaví jehněte (Sex), měsíce bahnění (LM), roku bahnění (LY), četnosti vrhu (LS), porodní mortality (BM) a porodní hmotnosti jehněte (BW), na obtížnost bahnění (LE), pro plemena Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel. LE

Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

P

***

***

***

***

Sex

***

***

***

***

LM

**

*

ns

***

LY

***

***

***

***

LS

***

***

***

***

BM

***

***

***

***

BW * P< 0.05

***

***

***

***

** P< 0.01 *** P< 0.001 ns = statisticky neprůkazné

Z uvedené tabulky č. 16 je zřejmé, že až na faktor měsíce bahnění, měli všechny faktory obsažené v analýze vysoce statisticky průkazný vliv na faktor obtížnosti bahnění a to s průkazností 99,9%. Faktor měsíce bahnění vykazoval také statistickou průkaznost vlivu na obtížnost bahnění a to u plemene Texel 99,9%, u plemene Oxford Down 95% a u plemene Shropshire 90%. U plemene Suffolk byl tento faktor statisticky neprůkazný. Faktor roku bahnění byl do analýzy zahrnut primárně kvůli jeho statisticky průkaznému vlivu v modelu, ovšem po analýze výsledků byly u tohoto faktoru nalezeny zajímavé trendy, které budou popsány v kapitole výsledků této práce.

- 49 -

5.1.4 Statistické metody

Analýza byla provedena pomocí statistického programu R (R version 2.8.0., 2008) za použití lineárního Mixed-Modelu a REML-Algoritmu. Pohlaví (S), porodní mortalita (BM) a porodní hmotnost (BW) byly použity jako regresní faktory. Faktor chov-rok-beran (FYS) byl použit jako náhodný (random) efekt. Pořadí vrhu (P), měsíc bahnění (LM), rok bahnění (LY) a četnost vrhu (LS) byly v modelu použity jako klasické fixní faktory.

Model:

LEijklmnopq =

LYi + LMj + Pk + LSl + b1·Sm + b2·BMn + b3·BWo + FYSp + eijklmnopq

Kde: LEijklmnopq = analyzovaná obtížnost porodu LYi = fixní efekt roku bahnění LMj = fixní efekt měsíce bahnění Pk = fixní efekt pořadí vrhu LSl = fixní efekt četnosti vrhu b1 = regresní člen pro pohlaví Sm = průměr pohlaví jehňat ve vrhu b2 = regresní člen pro porodní mortalitu BMn = průměr porodní mortality jehňat ve vrhu b3 = regresní člen pro porodní hmotnost BWo = průměr porodní hmotnosti jehňat ve vrhu FYSp = náhodný efekt chov-rok-beran skupiny eijklmnopq = náhodný residuální efekt Tento model byl počítán odděleně pro každé ze čtyř analyzovaných plemen. Jednotlivé faktory byly do modelu zahrnuty až po předběžné analýze frekvencí, průměrů a statisticky průkazného vlivu na obtížnost bahnění.

- 50 -

5.2

Genetická analýza obtížnosti bahnění a genetických korelací

mezi obtížností bahnění a četností vrhu

5.2.1 Data Data a informace o rodokmenu byly získány z databáze chovu ovcí z Danish Agricultural Adisory Center. K analýze byla použita data z období od roku 1996 do roku 2006. Informace o rodokmenu jednotlivých zvířat byly vyhledány pomocí programu SAS tak daleko, jak to bylo možné (minimálně však 10 generací). Do analýzy byla opět zahrnuta čtyři nejpočetnější masná plemena (Suffolk, Dánský Texel, Shropshire a Oxford Down) chovaná v Dánsku. Základní informace o datech použitých k analýze ukazuje následující tabulka číslo 17.

Tab. 17: Základní četnosti a průměry (se směrodatnou odchylkou v závorce) dat použitých k analýze. Oxford Down Období

Shropshire

Suffolk

Texel

1990 - 2006

1990 - 2006

1990 - 2006

1990 - 2006

26 280

40 803

15 398

56 706

Počet chovů

233

383

149

362

Počet použitých beranů

930

1 272

504

1 940

14 818

26 213

8 357

36 695

1,21 (0,56)

1,25 (0,63)

1,26 (0,59)

1,35 (0,66)

17 405

29 348

9 268

40 281

1,81 (0,65)

1,52 (0,55)

1,64 (0,61)

1,56 (0,56)

Prům. por. mortalita (%)

8,85 (0,28)

5,37 (0,23)

5,05 (0,22)

5,91 (0,24)

Prům. por. hmotnost (kg)

4,55 (0,97)

4,26 (0,21)

4,92 (1,11)

4,67 (0,92)

Prům. pořadí vrhu bahnic

2,90 (1,84)

2,81 (1,84)

2,48 (1,56)

2,74 (1,73)

50,4 % (0,40)

48,1% (0,43)

48,7% (0,42)

48,9% (0,43)

2,66 (1,19)

2,72 (1,31)

2,80 (1,45)

3,14 (0,81)

Počet zvířat v rodokmenu

Obtížnost porodu počet bahnění průměr Četnost vrhu počet vrhů průměr

Procento nar. beránků Průměrný měsíc bahnění

5.2.2 Úprava dat Úprava dat použité databáze u jednotlivých faktorů použitých pro genetickou analýzu obtížnosti bahnění proběhla stejným způsobem jako u negenetické části analýzy této práce.

- 51 -

5.2.3 Statistické metody Genetické parametry byly odhadovány pomocí individuálního modelu jedince s vícečetnými vlastnostmi (bivariate animal model), jehož součástí byl přímý a maternální aditivní genetický efekt a efekt trvalého prostředí matky.

Model:

LEijklmnopq = Pi + LM j + FYk + b1 × S l + b2 × BM m + b3 × BWn + adiro + amat p + pe p + eijklmnopq

LS ijkpq = Pi + LM j + FYk + a mat p + pe p + eijkpq

kde:

LEijklmnopq = obtížnost porodu bahnice p LSijkpq = četnost vrhu bahnice p Pi = fixní efekt pořadí vrhu i LMj = fixní efekt měsíce bahnění j FYk = fixní efekt třídy chov-rok k b1 = regresní člen pro pohlaví Sl = průměr pohlaví jehňat ve vrhu b2 = regresní člen pro porodní mortalitu BMm = průměr porodní mortality jehňat ve vrhu b3 = regresní člen pro porodní hmotnost BWn = průměrná porodní hmotnost jehněte ve vrhu adiro = přímý, aditivní genetický efekt jehněte o amatp = maternální, aditivní genetický efekt bahnice p pep = trvalý, environmentální efekt bahnice p eijklmnopq = residuální efekt

- 52 -

Odhad kovariančních komponent byl proveden pomocí AI-REML algoritmu (Madsen et al., 1994; Johnson and Thompson, 1995) programem DMU (Madsen and Jensen, 2000). Na jejich základě byly následně vypočteny koeficienty dědivosti pro dané vlastnosti a odhadnuty korelace mezi všemi genetickými efekty a residuálními efekty obou vlastností. Korelace mezi efekty trvalého prostředí matky obou vlastností byly považovány za nulové. Celková dědivost (T2) byla počítána na základě publikace „Genetic parameters of direct and maternal effects for calving ease in Dutch Holstein-Friesian cattle” od Eaglen and Bijma (2009):

T2 =

σ A2D + 2σ ADM + σ A2M σ P2

kde:

σ A2D = variance přímého genetického efektu, σ A2M = variance maternálního genetického efektu,

σ ADM = kovariance mezi přímým a maternálním genetikým efektem, σ P2 = celková fenotypová variance. Eaglen and Bijma (2009) uvádějí, že u modelů s maternálním genetickým efektem a pro hospodářská zvířata u kterých se nepoužívá masová selekce, je T2 nejvíce relevantní definicí pro celkovou dědivost, protože poskytuje procento celkové variance dědivosti použitelné k selekci, využitelné z celkové fenotypové variance.

- 53 -

6

VÝSLEDKY

6.1

Výsledky analýzy negenetických faktorů ovlivňujících obtížnost

bahnění Podle průměrů uvedených v tabulce číslo 15 mělo nejlepší skóre obtížnosti bahnění (1,21) plemeno Oxford Down. Téměř shodné skóre měla plemena Shropshire (1,25) a Suffolk (1,26). Nejhůře dle těchto průměrů dopadlo plemeno Texel s průměrným skórem obtížnosti bahnění 1,35. Jak již bylo řečeno, kromě efektu měsíce bahnění měly všechny faktory obsažené v modelu vysoce (P< 0.001) statisticky průkazný vliv na obtížnost bahnění pro všechna čtyři analyzovaná plemena. Efekt měsíce bahnění nebyl statisticky průkazný pro plemeno Suffolk. Pro ostatní plemena měl tento efekt nižší statistickou průkaznost. Ze všech faktorů obsažených v statistickém modelu měl největší vliv na obtížnost bahnění faktor porodní mortality jehňat. Tento faktor nejvíce ovlivňoval obtížnost bahnění u všech čtyř analyzovaných plemen. V pořadí druhým nejvíce významným faktorem byla porodní hmotnost jehňat. Následuje podrobná analýza výsledků vlivů jednotlivých faktorů, použitých v modelu pro negenetickou analýzu, na obtížnost bahnění.

6.1.1 Porodní mortalita jehňat Největší vliv na obtížnost bahnění, u všech čtyř analyzovaných plemen, měl faktor porodní mortality. Mrtvě narozená jehňata ve vrhu způsobují, dle výsledků této práce, největší komplikace při bahnění. Největší průměrnou porodní mortalitu mělo dle tabulky číslo 15 plemeno Oxford Down. Toto plemeno mělo oproti ostatním plemenům výrazně vyšší porodní mortalitu a to v průměru o 3%. Průměrně nejnižší porodní mortalitu mělo plemeno Suffolk (5,05%) Jak již bylo řečeno, porodní mortalita byla v modelu použita jako regresní faktor. Následující tabulka číslo 18, znázorňuje pomocí regresních koeficientů, vliv porodní mortality na obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen.

- 54 -

Tab. 18: Regresní koeficienty vlivu faktoru porodní mortality jehňat na obtížnost bahnění (LE) u plemen Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel.

LE

Porodní mortalita

Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

-0,651 / ***

-0,847 / ***

-0,858 / ***

-0,908 / ***

*** P< 0,001

Z uvedené tabulky číslo 18 je zřejmé, že největší vliv na obtížnost bahnění měla porodní mortalita u plemene Texel (0,908). U tohoto plemene činila přítomnost mrtvého jehněte ve vrhu, zhoršení skóre obtížnosti bahnění téměř o celý jeden stupeň. U plemen Shropshire a Suffolk, činil regresní koeficient 0,847 a 0,858, což znamená, že přítomnost jednoho mrtvého jehněte ve vrhu způsobí u těchto plemen zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,847 a 0,858 stupně. Nejmenší komplikace přinášela přítomnost mrtvého jehněte ve vrhu plemenu Oxford Down (0,651). Toto zjištění vysvětluje fakt, že plemeno s největší porodní mortalitou, má v porovnání s ostatními plemeny nejlepší průměrné skóre obtížnosti bahnění. Všechny uvedené výsledky vlivu porodní mortality na obtížnost bahnění byly vysoce (P< 0.001) statisticky průkazné.

6.1.2 Porodní hmotnost jehňat Druhý největší vliv na obtížnost bahnění, u všech čtyř analyzovaných plemen, měl faktor porodní hmotnosti jehňat. Vyšší porodní hmotnost jehňat bezpochyby zvyšuje riziko obtížných bahnění. Největší průměrnou porodní hmotnost jehňat mělo dle tabulky číslo 15 plemeno Suffolk (4,92 kg), následováno plemenem Texel (4,67 kg) a plemenem Oxford Down (4,55 kg). Nejnižší porodní hmotnost byla zjištěna u plemene Shropshire, a to v průměru 4,26 kg na narozené jehně. Rozdíl v průměrné porodní hmotnosti jehněte mezi plemenem Suffolk a plemenem Shropshire činil 0,66 kg. Porodní hmotnost jehňat byla v modelu použita jako regresní faktor. Následující tabulka číslo 19 znázorňuje, pomocí regresních koeficientů, vliv porodní hmotnosti jehňat na obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen.

- 55 -

Tab. 19: Regresní koeficienty vlivu faktoru porodní hmotnosti jehňat na obtížnost bahnění (LE) u plemen Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel.

LE

Porodní hmotnost jehňat

Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

0,080 / ***

0,105 / ***

0,104 / ***

0,148 / ***

*** P< 0,001

Odhady regresních koeficientů v tabulce číslo 19 znázorňují, o kolik se změní skóre obtížnosti bahnění, změní-li se porodní hmotnost jehněte o jeden kilogram. Je zřejmé, že největší vliv na obtížnost bahnění měla porodní hmotnost u plemene Texel. U tohoto plemene činilo zvýšení porodní hmotnosti jehněte o 1 kg, zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,148 stupně. U plemen Shropshire a Suffolk, činil regresní koeficient 0,105 a 0,104, což znamená, že přítomnost jednoho mrtvého jehněte ve vrhu způsobí u těchto plemen zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,105 a 0,104 stupně. Nejmenší komplikace přinášela přítomnost těžších jehňat ve vrhu plemenu Oxford Down (0,080). Všechny uvedené výsledky vlivu porodní hmotnosti jehňat na obtížnost bahnění byly vysoce (P< 0,001) statisticky průkazné.

6.1.3 Pohlaví narozených jehňat Třetí největší vliv na obtížnost bahnění, měl dle výsledků této práce, u všech čtyř analyzovaných plemen, faktor pohlaví narozených jehňat. Beránci způsobují průkazně vyšší počet obtížných porodů než jehničky. Poměr narozených beránků a jehniček u jednotlivých plemen ukazuje tabulka číslo 15. Nejvyšší poměr narozených beránků mělo plemeno Oxford Down (50,4%). Toto plemeno mělo v průměru o 1, 83% více narozených beránků oproti ostatním analyzovaným plemenům. Plemena Texel, Suffolk a Shropshire vykazovala podobný trend a to, ve shodném pořadí, 48,9%, 48,7% a 48,1% narozených beránků ve vrhu. Jak již bylo řečeno, pohlaví narozených jehňat bylo v modelu použito jako regresní faktor. Následující tabulka číslo 20 znázorňuje, pomocí regresních koeficientů, vliv pohlaví narozených jehňat na obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen.

- 56 -

Tab. 20: Regresní koeficienty vlivu faktoru pohlaví narozených jehňat na obtížnost bahnění (LE) u plemen Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel.

LE

Pohlaví narozených jehňat

Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

-0,036 / ***

-0,048 / ***

-0,070 / ***

-0,070 / ***

*** P< 0,001

Odhady regresních koeficientů v tabulce číslo 20 znázorňují, o kolik se změní skóre obtížnosti bahnění, jeli narozeným mládětem beránek nebo jehnička. Je zřejmé, že přítomnost beránků ve vrhu, průkazně zhoršuje skóre obtížnosti bahnění. Největší vliv měl tento faktor u plemene Texel a Suffolk. U obou těchto plemen, způsobovala přítomnost beránka ve vrhu, zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,070 stupně. U plemene Shropshire, způsobovala přítomnost beránka ve vrhu, zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,048 stupně. Nejmenší vliv měl tento faktor na plemeno Oxford Down, kde přítomnost beránka ve vrhu, způsobovala zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,036 stupně. Toto zjištění vysvětluje fakt že, plemeno Oxford Down, které mělo dle počátečních průměrů, největší procento narozených beránků (50,4 %), má i přes tento fakt, v porovnání s ostatními analyzovanými plemeny, nejlepší průměrné skóre obtížnosti bahnění. Všechny uvedené výsledky vlivu pohlaví narozených jehňat na obtížnost bahnění byly vysoce (P< 0,001) statisticky průkazné.

- 57 -

Jak již bylo prezentováno, faktory porodní mortality, porodní hmotnosti a pohlaví narozených jehňat byly faktory s nejvýznamnějším vlivem na obtížnost bahnění. Následující tabulka číslo 21 ukazuje průměrné hodnoty těchto faktorů pro jednotlivé stupně skóre obtížnosti bahnění.

Tab. 21: Průměrné hodnoty faktoru pohlaví, porodní mortality a porodní hmotnosti jehňat pro jednotlivá skóre obtížnosti bahnění pro všechna analyzovaná plemena. Skóre obtížnosti bahnění Plemeno/faktor

1

2

3

4

49

56

59

57

% porodní mortality

4,22

7,51

29,21

33,37

porodní hmotnost v kg

4,49

4,93

4,94

4,81

47

55

56

58


2,43

4,61

26,16

27,97


4,19

4,62

4,63

4,5

47

52

64

59


2,34

3,35

23,81

29,66


4,8

5,45

5,53

5,34

47

53

60

64


2,46

3,69

31,03

35,17


4,55

5,02

5,18

5,05

Oxford Down % beránků

Shropshire % beránků

Suffolk % beránků

Texel % beránků

1 pro bezproblémové bahnění 2 pro bahnění s asistencí chovatele 3 pro obtížné bahnění s asistencí chovatele 4 pro obtížné bahnění s asistencí veterináře

- 58 -

6.1.4 Pořadí vrhu bahnic

Dalším z analyzovaných faktorů byl faktor pořadí bahnění. Dle výsledků ze statistického modelu je zřejmé že: Nejvíce problémovou skupinou, v ohledu na obtížnost bahnění, jsou prvorodičky. Průměrné pořadí vrhu bahnic u jednotlivých plemen ukazuje tabulka číslo 15. Bahnice ze všech analyzovaných plemen vykazovaly v průměru dvě až tři bahnění. Průměrný počet bahnění byl u plemene Oxford Down 2,90, u plemene Shropshire 2,81, u plemene Texel 2,74 a u plemene Suffolk 2,48. Názorné rozdělení pořadí bahnění znázorňuje plemeno Texel. Počty vrhů na jednotlivých bahněních byly u tohoto plemene následující: prvorodičky 30%, druhé bahnění 24%, třetí bahnění 18%, čtvrté bahnění 12%, páté bahnění 8%, šesté bahnění 5%, sedmé bahnění 2% a osmé a vyšší bahnění 1%. Ostatní analyzovaná plemena vykazovala téměř shodné rozdělení vrhů. Vliv faktoru pořadí vrhu na obtížnost bahnění u jednotlivých plemen znázorňuje následující graf číslo 2.

Graf 2: Vliv faktoru pořadí vrhu (parity) na obtížnost bahnění (LE) u jednotlivých analyzovaných plemen. 1

2

3

4

5

6

7

8

1

0,05

0,05

0,00

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

2

3

4

5

6

7

8

7

8

-0,10

LE

LE -0,15

-0,15

-0,20

-0,20

-0,25

-0,25

parity - Oxford Dow n

-0,30

1

2

3

4

5

6

parity - Shropshire

-0,30

7

8

1

0,05

0,05

0,00

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

2

3

4

5

-0,10

LE

LE -0,15

-0,15

-0,20

-0,20

-0,25 -0,30

-0,25

parity - Suffolk

-0,30

- 59 -

parity - Texel

6

Z uvedených grafů je zřejmé, že největší problémovou skupinou, v ohledu na obtížnost bahnění, jsou prvorodičky. Největší rozdíl mezi prvním a druhým bahněním činil -0,168 stupně obtížnosti bahnění pro plemeno Texel. Druhé, pořadím vrhu nejvíce ovlivněné plemeno (-0,138) bylo plemeno Suffolk. U plemen Shropshire a Oxford Down činil rozdíl v obtížnosti bahnění prvorodiček a bahnic na druhém vrhu -0,111 a -0,093 stupně. Z výše zobrazených odhadů vlivu pořadí vrhu je u plemen Oxford Down a Shropshire patrný trend a to: více méně shodných výsledků v obtížnosti bahnění mezi druhým a dále se zvyšujícím bahněním. U plemen Suffolk a Texel dochází oproti tomu k pozvolnému zlepšování skóre obtížnosti bahnění v závislosti na zvyšujícím se pořadí vrhu. U plemene Oxford Down a Suffolk došlo při osmém a vyšším bahnění k výraznému zhoršení obtížnosti bahnění. Tento trend by pravděpodobně zapříčiněn nedostatečným zastoupením bahnic v těchto skupinách a tudíž statistickou irelevancí těchto skupin. Kromě odhadů pro bahnice plemen Oxford Down a Suffolk na 8. a vyšším bahnění, byly všechny odhady vlivu pořadí vrhu na obtížnost bahnění statisticky průkazné a to ve všech pořadích vrhu a pro všechna analyzovaná plemena této práce.

6.1.5 Četnost vrhu

Dalším z analyzovaných faktorů byl faktor četnosti vrhu. Dle výsledků ze statistického modelu je zřejmé že: Nejlepších výsledků bahnění dosahovaly bahnice mající dvě jehňata ve vrhu. Průměrnou četnost vrhu u jednotlivých plemen ukazuje tabulka číslo 15. Nejvíce jehňat ve vrhu měly dle průměrů bahnice plemene Oxford Down (1,81). Druhé v pořadí bylo plemeno Suffolk s průměrem 1,64 jehněte na vrh. Plemeno Texel vykazovalo v průměru 1,56 jehňat na vrh. Plemeno Shropshire, vykazovalo nejnižší četnosti a to v průměru 1,52 jehněte na vrh. Dle vstupních frekvencí analyzovaných dat byl největší výskyt vrhů o jednom jehněti zaznamenán u plemene Shropshire a to 50,2% z celkového počtu vrhů. Největší výskyt dvojčat (55,2% z celkového počtu vrhů) byl zaznamenán u plemene Oxford Down. Toto plemeno mělo také oproti ostatním plemenům (Suffolk 6,1%, Texel 3% a Shropshire 2,5%) výrazně vyšší výskyt trojčat a to 11,8 % z celkového počtu vrhů. Výskyt čtyřčat byl u všech plemen ojedinělý a činil vždy méně než 1% z celkového počtu vrhů.

- 60 -

Vliv faktoru četnosti vrhu na obtížnost bahnění u jednotlivých plemen znázorňuje následující graf číslo 3.

Graf 3: Vlivu četnosti vrhu (litter size) na obtížnost bahnění (LE) pro všechna analyzovaná plemena. 1

2

3

1

4

LE

0,15

0,15

0,10

0,10

0,05

0,05

LE

0,00

-0,05

-0,10

-0,10

-0,15

4

-0,15

litter size - Oxford Dow n

1

2

3

litter size - Shropshire

-0,20

4

1

0,20

2

3

4

0,20

0,15

0,15

0,10

0,10

0,05

0,05

LE

0,00

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

-0,10

-0,15 -0,20

3

0,00

-0,05

-0,20

LE

2

0,20

0,20

-0,15

litter size - Suffolk

-0,20

litter size - Texel

Z uvedených grafů je zřejmé, že nejlepších výsledků bahnění dosahovaly bahnice mající dvě jehňata ve vrhu. Pouze pro plemeno Shropshire, byly výsledky bahnění nepatrně lepší pro bahnice mající pouze jedno jehně ve vrhu, tento výsledek však nebyl statisticky průkazný. U všech analyzovaných plemen došlo u bahnic mající trojčata k výraznému zhoršení výsledků bahnění. Rozdíl mezi dvojčaty a trojčaty činil u plemene Oxford Down 0,056, u plemene Suffolk 0,089, u plemene Shropshire 0,124 a u plemene Texel dokonce 0,133 stupně ve skóre obtížnosti bahnění. U plemene Oxford Down došlo ještě dále k výraznému zhoršení (0,092 stupně) výsledků bahnění u bahnic mající čtyři jehňata ve vrhu. Plemeno Suffolk vykazovalo téměř stejné výsledky bahnění u bahnic mající tři a čtyři jehňata ve vrhu. Výrazné zlepšení v obtížnosti bahnění u bahnic plemene Shropshire a Texel, mající čtyřčata, nebylo statisticky průkazné a bylo pravděpodobně způsobeno malým počtem zvířat v těchto skupinách. Všechny ostatní odhady vlivu četnosti vrhu na obtížnost bahnění byly u všech analyzovaných plemen statisticky průkazné.

- 61 -

6.1.6 Měsíc bahnění

Dalším z analyzovaných faktorů byl faktor měsíce bahnění. Dle výsledků ze statistického modelu je zřejmé že: V období s nejvyšším počtem bahnění (od ledna do dubna) dosahovaly bahnice nejlepších výsledků bahnění v lednu. Průměrný měsíc bahnění u jednotlivých plemen ukazuje tabulka číslo 15. U plemene Oxford Down proběhlo nejvíce bahněn v období od Února do Března. Stejně tak tomu bylo i u plemen Shropshire a Suffolk. Plemeno Texel vykazovalo poněkud pozdější bahnění s největším počtem bahnění v měsíci Březen a Duben. Vliv faktoru měsíce bahnění na obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen znázorňuje následující graf číslo 4.

Graf 4:

Vliv měsíce bahnění (lambing month) na obtížnost bahnění (LE) pro všechna

analyzovaná plemena. 12

1

2

3

4

5

12

6

0,25

0,25

0,20

0,20

0,15

0,15

0,10

0,10

LE 0,05

LE 0,05

0,00

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

2

3

4

5

6

-0,10

lambing month - Oxford Dow n

-0,15

12

1

2

3

4

5

6

12 0,25

0,20

0,20

0,15

0,15

0,10

0,10

LE 0,05

LE 0,05

0,00

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

lambing month - Shropshire

-0,15

0,25

-0,15

1

1

2

3

4

5

6

-0,10

lambing month - Suffolk

-0,15

lambing month - Texel

Z uvedených grafů lze obecně říci, že z období s nejvyšším počtem bahnění (od ledna do dubna) dosahovaly bahnice nejlepších výsledků bahnění v lednu. Vliv faktoru měsíce byl, až na plemeno Suffolk, u všech plemen statisticky průkazný. Pouze u plemene Texel měl tento faktor

- 62 -

vysokou (P< 0,001) statistickou průkaznost. Odhady pro skupiny 12 (prosinec) a 6 (červen až listopad), pro všechna čtyři plemena, nebyly statisticky průkazné.

6.1.7 Rok bahnění

Dalším z analyzovaných faktorů byl faktor roku bahnění. Vliv faktoru roku bahnění na obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen znázorňuje následující graf číslo 5.

Graf 5: Vývoj vlivu faktoru roku bahnění (year) na obtížnost bahnění (LE), mezi lety 19902006, pro všechna analyzovaná plemena. 1991

1994

1997

2000

2003

1991

2006

0,15

0,15

0,10

0,10

0,05

0,05

0,00

1994

1997

2000

2003

2006

2003

2006

0,00

LE

LE -0,05

-0,05

-0,10

-0,10

-0,15

-0,15

year - Oxford Dow n

-0,20

1991

1994

1997

2000

year - Shropshire

-0,20

2003

2006

1991

0,15

0,15

0,10

0,10

0,05

0,05

0,00

1994

1997

2000

0,00

LE

LE -0,05

-0,05

-0,10

-0,10

-0,15 -0,20

-0,15

year - Suffolk

-0,20

year - Texel

Původně byl tento faktor zařazen do analýzy jen pro statistické očištění výsledků vlivů jednotlivých faktorů na obtížnost porodu. Po důkladné analýze výsledků odhadů vlivu roku na obtížnost bahnění vyšly u některých plemen zajímavé trendy. Z uvedených grafů je zřejmé, že u plemene Shropshire a Texel, došlo během analyzovaných let 1990-2006, k výraznému zlepšení v obtížnosti bahnění. U plemene Shropshire, činilo toto zlepšení 0,145 a u plemene Texel 0,138 stupně ve skóre obtížnosti bahnění. Plemeno Oxford Down vykazovalo pozitivní trend ve výsledcích bahnění až do roku 1996, od tohoto roku došlo opět k pozvolnému zhoršování a celkově tak činilo zlepšení výsledků - 63 -

bahnění jen 0,015 stupně. Plemeno Suffolk vykazovalo v celém analyzovaném období negativní trend a celkové zhoršení výsledků bahnění mezi lety 1990-2006 činilo 0,098 stupně obtížnosti bahnění. Všechny uvedené odhady v grafu byly statisticky průkazné.

6.1.7 Náhodný (random) efekt Chov-Rok-Beran

Poslední efekt zahrnutý do statistického modelu byla kombinace faktoru chovu, kde byla bahnice chována, roku kdy k bahnění došlo a berana který bahnici zapustil. Informace k náhodnému efektu chov-rok-beran poskytuje následující tabulka číslo 22.

Tab. 22:

Vyjádření variance efektu chov-rok-beran (FYS), (se směrodatnou odchylkou),

residuální variance (se směrodatnou odchylkou) a fenotypové variance pro obtížnost porodu (LE), a procentuální vyjádření chov-rok-beran (FYS%) variance z celkové fenotypové variance. LE

Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

FYS

0,025 (0,16)

0,020 (0,14)

0,016 (0,13)

0,040 (0,20)

Residuální var.

0,201 (0,45)

0,279 (0,53)

0,256 (0,51)

0,275 (0,52)

Fenotypová var.

0,226

0,298

0,273

0,316

% FYS

11,2%

6,6%

6,0%

12,8%

Z uvedené tabulky lze říci, že efekt chov-rok-beran vysvětloval 12,8 procenta z celkové fenotypové variance pro obtížnost bahnění u plemene Texel, 11,2 procenta z celkové fenotypové variance pro obtížnost bahnění u plemene Oxford Down, 6,6 procenta z celkové fenotypové variance pro obtížnost bahnění u plemene Shropshire a 6,0 procenta z celkové fenotypové variance pro obtížnost bahnění u plemene Suffolk.

- 64 -

6.2 Výsledky genetické analýzy obtížnosti bahnění a genetických korelací mezi obtížností bahnění a četností vrhu Druhá část této práce byla věnovaná genetické analýze obtížnosti bahnění a zjištění genetických korelací mezi obtížností bahnění a četností vrhu.

V této části projektu byly

konkrétně počítány odhady přímých koeficientů dědivosti, maternálních koeficientů dědivosti a celkových koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížností bahnění. Dále byly počítány odhady koeficientu dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, korelace mezi přímými a maternálními genetickými efekty pro obtížnost bahnění a korelace mezi genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti vrhu. Úprava dat použité databáze u jednotlivých faktorů použitých pro genetickou analýzu obtížnosti bahnění proběhla stejným způsobem jako u negenetické části analýzy této práce. Genetické parametry byly odhadovány pomocí individuálního modelu jedince s vícečetnými vlastnostmi (bivariate animal model), jehož součástí byl přímý a maternální aditivní genetický efekt a efekt trvalého prostředí matky. I přes shodnou úpravu dat, vykazovalo plemeno Oxford Down, principiálně úplně odlišné výsledky u všech zkoumaných parametrů než plemena Shropshire, Suffolk a Texel. Výsledky genetické analýzy u plemen Shropshire, Suffolk a Texel se mezi sebou naopak plně podporovaly. Tento výrazný rozdíl ve výsledcích u plemene Oxford Down byl pravděpodobně zapříčiněn rozdílným složením vstupních dat u tohoto plemene. Plemeno Oxford Down bylo, dle vstupních průměrů jednotlivých faktorů (uvedených v tabulce číslo 17), plemenem s nejnižším skórem a s nejnižší variancí u zkoumané užitkové vlastnosti obtížnosti bahnění. Dále pak plemenem s nejvyšší průměrnou četností vrhu ze všech analyzovaných plemen. Všechny výsledky koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížnosti bahnění i všechny genetické korelace byly u plemene Oxford Down statisticky neprůkazné. Následující tabulka číslo 23 ukazuje stěžejní výsledky této části práce, a to: odhady přímých, maternálních a celkových koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížností bahnění, koeficient dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, korelace mezi přímými a maternálními genetickými efekty pro obtížnost bahnění a korelace mezi genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti vrhu.

- 65 -

Tab. 23: Koeficienty dědivosti (zobrazeny tučně na diagonále) a genetické korelace (pod diagonálou), se směrodatnými odchylkami v závorce, pro obtížnost bahnění (LE) a četnost vrhu (LS) pro všechna plemena zařazená do analýzy. LEd1

LE m2

LS

LE T2 3

Shropshire LE d

0,059 (0,013)

LE m

-0,445 (0.235)

0,018 (0,011)

LS

-0,145 (0,104)

0,001 (0,241)

0,066 (0,008)

-

-

-

LE T2

0,048 (0,012)

Suffolk LE d

0,068 (0,024)

LE m

-0,478 (0,195)

0,089 (0,035)

LS

-0,209 (0,186)

0,219 (0,244)

0,068 (0,016)

-

-

-

LE T2

0,082 (0,025)

Texel LE d

0,060 (0,011)

LE m

-0,249 (0,154)

0,045 (0,013)

LS

-0,049 (0,082)

0,053 (0,138)

0,090 (0,008)

-

-

-

LE T2

0,079 (0,012)

Oxford Down LE d

0,018 (0,013)

LE m

0,884 (3,608)

0,003 (0,016)

LS

0,273 (0,259)

-0,205 (1,086)

0,064 (0,011)

-

-

-

LE T2 1

‘d’ v subscriptu znamená přímý aditivní genetický efekt.

2

‘m’ v subscriptu znamená maternální genetický efekt.

3

‘T2’ v subscriptu znamená koeficient celkové dědivosti pro LE.

- 66 -

0,034 (0,017)

6.2.1 Koeficienty dědivosti pro obtížnost bahnění

6.2.1.1

Přímý koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LEd) Přímý koeficient dědivosti vyjadřuje míru dědivosti

genů jedince k tomu aby byl

jednoduše porozen. Dle tabulky číslo 23 byly odhady koeficientů přímé dědivosti v rozpětí od 1,8 % u plemene Oxford Down po 6,8% u plemene Suffokl. U plemene Shropshire, činil odhad koeficientu přímé dědivosti 5,9%. Plemeno Texel vykazovalo míru dědivosti genů jedince k tomu být snadno porozen 6,0%. Kromě odhadů pro plemeno Oxford Down byly všechny odhady statisticky průkazné.

6.2.1.2

Maternální koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE m) Maternální

koeficient

dědivosti

vyjadřuje

míru

dědivosti

genů

bahnice

pro bezproblémové bahnění. Dle tabulky číslo 23 byly odhady koeficientů maternální dědivosti v rozpětí od 0,3% pro plemeno Oxford Down po 8,9% pro plemeno Suffokl. U plemene Shrpshire činil odhad koeficientu maternální dědivosti 1,8%. Plemeno Texel vykazovalo míru dědivosti genů bahnice k tomu mít bezproblémové bahnění 4,5%. Odhady pro plemena Oxford Down a Shropshire byly statisticky neprůkazné. Kromě odhadů u plemene Suffolk byly všechny odhady maternálních koeficientů dědivosti nižší než odhady koeficientů přímé dědivosti.

6.2.1.3

Celkový koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE T2) Celkový koeficient dědivosti vyjadřuje procento celkové variance dědivosti zkoumané

vlastnosti, využitelné z celkové fenotypové variance této vlastnosti, a dále použitelné k selekci na tuto vlastnost. Dle tabulky číslo 23 byly odhady koeficientů celkové dědivosti v rozpětí od 3,4% pro Oxford Down do 8,2% pro plemeno Suffokl. U plemene Shropshire a Texel, činily odhady celkového koeficientu dědivosti, použitelného k selekci na obtížnost bahnění, 4,8 a 7,9 %. Kromě odhadů pro plemeno Oxford Down byly všechny odhady statisticky průkazné.

- 67 -

6.2.2 Koeficient dědivosti pro četnost vrhu Odhady koeficientů dědivosti pro četnost vrhu byly celkově u všech plemen zahrnutých do analýzy nízké. Odhady koeficientu dědivosti byly počítány pro celkovou četnost vrhu, včetně mrtvě narozených mláďat. Dle tabulky číslo 23, plemena Oxford Down, Shropshire a Suffolk vykazovaly téměř shodné odhady koeficientu dědivosti a to v rozpětí od 6,4% u plemene Oxford Down do 6,8% u plemene Suffolk. U plemene Texel byly tyto odhady oproti ostatním plemenům poněkud vyšší, a to 9%. Všechny odhady koeficientů dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, byly u všech analyzovaných plemen statisticky průkazné.

6.2.3 Genetické korelace Všechny genetické korelace mezi jednotlivými efekty ukazuje tabulka číslo 23. Zkoumány byly genetické korelace mezi přímými a maternálními genetickými efekty pro obtížnost bahnění, korelace mezi přímými genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti vrhu a korelace mezi maternálními genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti vrhu.

6.2.3.1

Genetické korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem (LEdir x LEmat) Z výsledků uvedených v tabulce číslo 23 je zřejmé, že plemena Texel, Shropshire a

Suffolk, vykazují mírné negativní korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem pro obtížnost bahnění (Texel -0,249, Shropshire -0,445 a Suffolk -0,478). Tyto odhady korelací poukazují na to, že „ovce mající geny k tomu být jednoduše porozeny, mohou mít v dospělosti genetické předpoklady k obtížným porodům“.

Tyto

výsledky byly statisticky průkazné pouze u plemene Suffolk. Plemeno Oxford Down, oproti všem ostatním analyzovaným plemenům, vykazovalo naopak pozitivní korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem (0.884). Tyto odhady byly statisticky neprůkazné.

- 68 -

6.2.3.2

Genetické korelace mezi přímým genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost vrhu (LEdir x LS) Dle tabulky číslo 23, plemena Texel, Shropshire a Suffolk, vykazují mírné negativní

korelace mezi přímým genetickým efektem pro obtížnost bahnění a genetickým efektem pro četnost vrhu (Texel -0,049, Shropshire -0,145 a Suffolk -0,209). Tyto odhady korelací poukazují na to, že „ovce mající geny pro vícečetné vrhy, mohou mít genetické předpoklady k tomu být, jednoduše porozeny“.

Tyto výsledky nebyly

statisticky průkazné ani u jednoho z analyzovaných plemen. Plemeno Oxford Down, oproti všem ostatním analyzovaným plemenům, vykazovalo naopak pozitivní korelace mezi přímým genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost vrhu (0.273). Tyto odhady byly také statisticky neprůkazné.

6.2.3.3

Genetické korelace mezi maternálním genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost vrhu (LEmat x LS) Z výše uvedených výsledků v tabulce číslo 23 vyplývá, že plemena Texel, Shropshire a

Suffolk, vykazují mírné pozitivní korelace mezi maternálním genetickým efektem pro obtížnost bahnění a genetickým efektem pro četnost vrhu (Texel 0,053, Shropshire 0,001 a Suffolk 0,219). Tyto odhady korelací poukazují na to, že „ovce mající geny pro vícečetné vrhy, mohou mít v dospělosti genetické předpoklady k obtížným porodům“. Žádný z těchto výsledků však nebyl statisticky průkazný. Plemeno Oxford Down, opět oproti všem ostatním analyzovaným plemenům, vykazovalo naopak negativní korelace mezi maternálním genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost vrhu (-0.205). Tyto odhady byly opět statisticky neprůkazné.

- 69 -

6.2.4 Náhodný residuální efekt a trvalý environmentální efekt matky Následující tabulka číslo 24 ukazuje variační komponenty pro náhodný residuální efekt a trvalý environmentální efekt matky.

Tab. 24: Residuální variance (tučně), korelace mezi residuálními efekty (se směrodatnou odchylkou v závorkách) a procentuální vyjádření trvalého environmentálního efektu matky z fenotypové variance (se směrodatnou odchylkou v závorkách) pro obtížnost bahnění (LE) a četnost vrhu (LS). Residuální efekt LE

Trvalý environmentální efekt LS

Shropshire LE

0,232 (0,01)

LS

0,003 (0,01)

0,203 (0,01)

LS

0,014 (0,01)

0,223 (0,01)

LS

0,009 (0,01)

0,175 (0,01)

LS

0,027 (0,01)

0,056 (0,01)

0,067 (0,02)

0,058 (0,01)

0,026 (0,01)

0,045 (0,01)

0,049 (0,01)

0,042 (0,01)

0,213 (0,01)

Oxford Down LE

0,050 (0,01)

0,271 (0,01)

Texel LE

LS

0,218 (0,01)

Suffolk LE

LE

0,328 (0,01)

Residuální variance pro obtížnost bahnění byla v rozpětí od 0,175 pro Oxford Down do 0,232 pro Shropshire. Pro vlastnost četnosti vrhu byla tato variance v rozpětí od 0,213 u plemene Texel do 0,328 u plemene Oxford Down. Korelace mezi residuální variancí pro obtížnost bahnění a četností vrhu byly nízké a statisticky neprůkazné, což znamená, že jednotlivé vlastnosti nejsou ovlivňovány stejnými náhodnými vlivy prostředí. Trvalý environmentální efekt činil v průměru 5% z celkové fenotypové variance u obou analyzovaných vlastností.

- 70 -

7

DISKUSE

7.1

Diskuse analýzy negenetických faktorů ovlivňujících obtížnost

bahnění Úkolem této části analýzy bylo vyhodnotit a kvantifikovat míru vlivu negenetických faktorů na užitkovou vlastnost „obtížnosti bahnění“ u masných plemen ovcí Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel. Analýza byla provedena pomocí statistického programu R (R version 2.8.0., 2008) za použití lineárního Mixed-Modelu a REML-Algoritmu. Výsledky této analýzy prokázaly, že faktory porodní mortality jehňat, porodní hmotnosti jehňat, pohlaví narozených jehňat, pořadí vrhu bahnice, četnosti vrhu, měsíce a roku bahnění, měly statisticky průkazný vliv na užitkovou vlastnost obtížnosti bahnění.

Faktor porodní mortality jehňat vyšel, z analýzy této práce, u všech plemen, jako hlavní prediktor obtížných porodů. Obtížné bahnění je velice úzce spjaté s porodní mortalitou jehňat. Drtivá většina publikovaných prací nahlížela na porodní mortalitu jehňat jako na důsledek obtížných porodů a měřilo jí nejčastěji v určité (například třídenní) době po porodu (Holst et al. 2002; Dwyer and Lawrence 2005a). Je obecně známo, že jehňata narozená za podmínek obtížného porodu, mají mnohem větší pravděpodobnost úhynu, nežli jehňata narozená bez porodních komplikací. Dwyer (2008b) ve své publikaci uvádí že, zranění jehňat, způsobené porodními komplikacemi, způsobuje více než 80% úmrtí jehňat do tří hodin po porodu. Haughey (1993) uvádí, že okolo 57% jehňat vystavených obtížným porodům, uhyne do tří hodin po porodu na hladovění, opuštění matkou či podchlazení. V této práci byl faktor porodní mortality jehňat zaznamenáván přímo v době bahnění, to znamená, zda bylo jehně narozeno živé či mrtvé. Díky tomu jsme byli schopni analyzovat přímo vliv mrtvě narozených jehňat na obtížnost bahnění a ne analyzovat porodní mortalitu jako důsledek obtížného porodu. Z výsledků této práce bylo jasně statisticky průkazné, že přítomnost mrtvých jehňat ve vrhu způsobovala komplikované porody. Tato skutečnost byla statisticky průkazná u všech analyzovaných plemen. Rozdíl v obtížnosti bahnění, v závislosti na tom zda bylo rozené jehně mrtvé či živé, činil u plemene Texel téměř celý jeden stupeň ve skóre obtížnosti bahnění. U plemen Oxford Down, Shropshire a Suffolk nebyl tento vliv tak výrazný, nicméně přítomnost mrtvého jehněte ve vrhu, způsobovala zhoršení skóre obtížnosti bahnění v rozmezí od 0,65 do 0,86 stupně. Kirkbride (1993) uvádí, že živá jehňata stimulují v předporodní fázi dilataci děložního krčku a tím - 71 -

napomáhají bezproblémovému průběhu porodu. Oproti tomu mrtvá jehňata v předporodní fázi žádnou stimulaci neprovádějí a to přispívá k zvýšení rizika komplikovaného porodu. Fetální mortalitu jehňat v průběhu březosti může způsobovat celá řada faktorů. Komplikace v ranější fázi březosti, kde například infekce v průběhu březosti hrají velkou roli, mohou způsobovat následné porody mumifikovaných plodů (Kirkbride, 1993). Noron et al. (1998) uvádí, že velká většina mrtvě narozených mláďat souvisí přímo s komplikovaným porodem. Jako hlavní příčinu těchto úhynů v průběhu porodu uvádí hypoxémii. Casellas et al. (2007) ve své práci uvádí, že přítomnost jednoho či více mumifikovaných plodů či mrtvých jehňat ve vrhu, zvyšuje 1,61 krát riziko komplikovaného porodu a následného nebezpečí úhynu ostatních jehňat, nežli by tomu bylo u vrhu se všemi živě narozenými jehňaty.

Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor porodní hmotnosti jehňat. Tento faktor byl dle výsledků této práce druhým nejvýznamnějším faktorem, který s vysokou statistickou průkazností ovlivňoval obtížnost bahnění u všech čtyř analyzovaných plemen. Zvýšení porodní hmotnosti jehněte o 1 kg způsoboval zhoršení v průměru o 0,11 stupně skóre v obtížnosti bahnění. Největší vliv měl tento faktor na plemeno Texel, kde zvýšení porodní hmotnosti jehněte o 1 kg, způsobovalo zhoršení obtížnosti bahnění o 0,148 stupně. Carson et al. (1999) publikoval ve své práci vysoký výskyt obtížných porodů u plemene Texel, které způsobuje anatomické tvarování porodních cest bahnic tohoto plemene. Dále uvádí, že tyto anatomické disproporce porodních cest způsobují více komplikací při bahnění nežli nadprůměrná porodní velikost jehňat. Dle výsledků této práce byla v souvislosti s porodními komplikacemi nejméně rizikovou skupinou jehňata, s porodní hmotností nižší nežli byla průměrná porodní hmotnost daného plemene. U plemen Suffolk a Texel, byla nejméně riziková porodní hmotnost jehňat o 120g nižší, nežli průměrná porodní hmotnost jehňat daných plemen. U plemen Oxford Down a Shropsire činila tato neoptimálnější porodní hmotnost o 60 a 70g méně nežli průměrná porodní hmotnost jehňat daných plemen. Porodní hmotnost jehňat byla dlouhou dobu považována za nejrizikovější faktor v ohledu na komplikované porody a porodní mortalitu jehňat. Smith (1977) uvádí, že vyšší porodní hmotnost jehňat je bezpochyby jedním z významných faktorů způsobujících komplikované bahnění. Dále uvádí, že tento faktor je o to významnější, týká-li se prvorodících zvířat. Největší porodní komplikace způsobuje nadměrná porodní hmotnost vyskytující se ve vrzích o jednom jehněti (Smith, 1977). Gama et al. (1991) ve své práci uvádí, že jehňata s vyšší porodní hmotností způsobují prokazatelně více porodních komplikací. Dále uvádí, že nadměrná porodní hmotnost zvyšuje riziko hypoxie a poporodní slabosti jehňat. George (1976) ve své publikaci uvádí, že nadměrná velikost plodu byla jednou z hlavních příčin obtížných porodů. Oproti všem výše uvedeným skutečnostem má porodní hmotnost i svou - 72 -

druhou stránku. Dwyer (2008b) popisuje vztah mezi nízkou a vysokou porodní hmotností jehňat jako tak zvanou „U“ souvislost: Jehňata s vyšší porodní hmotností, zejména jehňata z jednočetných vrhů, způsobují více komplikovaných porodů, jsou ale na druhou stránku po porodu více odolná a vitální. Jehňata s nízkou či nižší porodní hmotností jsou sice nejméně rizikovou skupinou pro komplikované porody, ovšem po porodu prokazují prokazatelně vyšší mortalitu z důvodu hladovění, opuštění matkou či vysílení. Tato skutečnost platí o to více, jsou-li tato jehňata z vícečetných vrhů.

Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor pohlaví narozených jehňat. Tento faktor byl dle výsledků této práce faktorem, který s vysokou statistickou průkazností ovlivňoval obtížnost bahnění u všech čtyř analyzovaných plemen. Narození beránci způsobovali průkazně vyšší počet obtížných porodů než narozené jehničky. Tyto výsledky byly jednoznačně potvrzeny i publikacemi jiných autorů (Nawaz and Meyer 1992; Majeed and Taha 1995; Dwyer and Lawrence 2005b). Osuagwuh et al. (1980) ve svém výzkumu o tropických plemenech ovcí uvádí, že 80% obtížných porodů způsobovali narození beránci. Dále uvádí, že více jak 80% mrtvě narozených či krátkou dobu po porodu uhynulých mláďat byli také beránci. Majeed and Taha (1995) publikovali, že bahnice plemene Awassi, rodící beránky, vykazovaly 64,5 procent komplikovaných porodů, zatímco bahnice rodící jehničky pouze 35,5 procenta. Dwyer and Lawrence (2005a) ve své práci uvádí, že narození beránci vyžadují o 5,8 procenta více asistovaných porodů nežli jehničky. Dále uvádí, že v případě asistovaného bahnění, vyžadují beránci v průměru o 7,8 minut delší asistenci nežli jehničky. Důvodů, proč beránci způsobují prokazatelně více obtížných bahnění, může být několik. Jako hlavní důvod této skutečnosti se nabízí faktor porodní hmotnosti. Z dat použitých k analýze těchto výsledků měli beránci v průměru o 215g vyšší porodní hmotnost nežli jehničky. Dwyer and Lawrence (1998) ve své studii publikovali, že porodní hmotnost jehniček byla u plemene Blackface v průměru o 360g nižší nežli porodní hmotnost beránků. Také ostatní studie jiných autorů potvrzují trend nižší porodní hmotnosti jehniček v porovnání s beránky (Majeed and Taha 1995; Holst et al. 2002; Everett-Hincks and Dodds 2008). Ovšem navzdory těmto skutečnostem, porodní hmotnost jehňat byla v analýze této práce zahrnuta do statistického modelu jako samostatný faktor. Neměla by tedy ve spojitosti s pohlavím narozených jehňat hrát žádnou roli. Pro tuto skutečnost musí tedy existovat i nějaké jiné vysvětlení. Fraser and Broom (1990) uvádí, že jehňata v předporodní fázi, mění za podpory kontrakcí dělohy svojí pozici. Tato změna pozice v předporodní fázi, podpořená děložními stahy a umožněná povolením vazů porodních cest bahnice, připravuje mláďata na co nejhladší průběh porodu. Je tedy možné, že beránci v této přípravné předporodní fázi vykazují nižší aktivitu v zaujímání optimální pozice a jsou tedy více - 73 -

náchylní k malpresentacím a komplikacím v průběhu porodu (Gommers et al. 1985). Dalším možným vysvětlením obtížnějších porodů beránků může být jejich tělesná konstituce. Beránci mohou být i za předpokladu stejné porodní hmotnosti více objemní či osvalení nežli jehničky. Toto tvrzení není ovšem nijak prokázáno a může být podmětem k dalšímu bádání.

Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor pořadí vrhu bahnic. Pořadí vrhu bahnic průkazně ovlivňovalo obtížnost bahnění u všech čtyř analyzovaných plemen. Dle výsledků této práce je zřejmé, že nejvíce problémovou skupinou jsou prvorodičky. Nejmarkantnější rozdíl v obtížnosti bahnění byl vždy mezi první a následujícími vrhy. Tento trend byl potvrzen u všech čtyř analyzovaných plemen. Je obecně známo že první bahnění přináší vždy nejvíce porodních komplikací. Toto tvrzení potvrzuje celá řada publikací (Thomas 1990; West 1997; English and Mulley 1992). West (1997) uvádí, že předčasné zapouštění a pozdní pohlavní dospělost jehnic jsou hlavní příčinou obtížných porodů u prvorodiček. Bylo již několikrát publikováno, že obtížné porody, porodní mortalita jehňat a malpresentace jsou u prvorodiček z velké části způsobovány nedostatečnou pohlavní zralostí a nedostatečnou velikostí porodních cest (Fogarty and Thompson 1974; McSporran and Fielden 1979; Dwyer et al. 1996). U skotu, kde není většinou situace obtížných porodů komplikována vícečetnými porody, bylo řadou studií prokázáno že, nedostatečná velikost porodních cest, spolu s nadměrnou porodní hmotností telete, způsobují nejvíce porodních komplikací (Morrison et al. 1985; Johnson et al. 1988; Basarab et al. 1993). Dalším z velice důležitých faktorů, který hraje u prvorodiček velkou roli, jsou zkušenosti. Nezkušenost spolu s nadměrným stresem přináší mnohem více porodních komplikací nežli u zkušených bahnic (Gama et al. 1991; Morris et al. 2000). Dwyer (2008a) a Dwyer and Lawrence (2005b) také uvádějí, že prvorodičky mají v průměru delší porody nežli zkušené ovce, což jen zvyšuje riziko komplikovaných porodů.

Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor četnosti vrhu bahnic. Četnost vrhu, dle výsledků této práce, průkazně ovlivňovala obtížnost bahnění u všech čtyř analyzovaných plemen. Nejlepších výsledků bahnění dosahovaly bahnice mající dvě jehňata ve vrhu. Četnost vrhu, ve smyslu vyššího počtu jehňat, je obecně považována za jeden z nejvýznamnějších faktorů ovlivňujících a způsobujících obtížnost bahnění. Výsledky této práce naopak prokázaly, že u plemen Oxford Down, Suffolk a Texel, způsobovaly jednočetné vrhy, více porodních komplikací nežli jehňata dvě. Tyto výsledky jsou v plné shodě s výsledky výzkumu Holst et al. (2002). Holst et al. (2002) ve své práci uvádí, že se komplikované bahnění objevuje více u bahnic s jedním, nežli u bahnic se dvěma jehňaty ve vrhu. Dwyer and Lawrence (2005b, 1998) tyto výsledky také potvrzují a uvádí, že porody vrhů o dvou jehňatech, vyžadovaly méně - 74 -

asistencí, nežli porody vrhů s jedním nebo více než dvěma jehňaty. Forgaty (1992), považuje za hlavní důvod větších komplikací při porodu jednoho jehněte vyšší porodní hmotnost jedince, nežli u vícečetných vrhů. Navzdory těmto skutečnostem, porodní hmotnost jehňat, byla v analýze této práce zahrnuta do statistického modelu jako samostatný faktor. Neměla by tedy v této spojitosti hrát žádnou roli. Jedním z vysvětlení může být studie Dwyer and Lawrence (2005b), kteří uvádějí, že větší výskyt komplikovaných porodů, u vrhů s jedním a více než dvěma jehňaty, může být způsobeno větším počtem malpesentací, které průkazně více postihují jednočetné a více než dvoučetné vrhy. Toto tvrzení potvrzuje i publikace Holst et al. (2002), která uvádí, že malpresentace postihuje více jednočetné nežli vícečetné vrhy. Plemena Shropshire a Texel, ukázala dle výsledků této práce, výrazná zlepšení v obtížnosti bahnění u bahnic mající čtyřčata. Tyto výsledky však nebyly statisticky průkazné a byly pravděpodobně způsobeny malým počtem pozorování v těchto skupinách. Sargison (1997) a Everett-Hincks et al. (2007) ve svých pracích uvádějí, že obtížné bahnění u více než dvoučetných vrhů, může být způsobeno, překrmováním bahnic v době březosti, delšími porody, nebo častým výskytem malpresentací.

Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor měsíce bahnění. Drtivá většina chovů, zařazených do analýzy této práce, používala klasický chovný management (zapouštění na podzim - jarním bahněním). Obecně lze říci, že z období s nejvyšším počtem bahnění (od ledna do dubna) dosahovaly bahnice nejlepších výsledků bahnění v lednu. Vliv faktoru měsíce byl, až na plemeno Suffolk, u všech plemen statisticky průkazný. Z pohledu celého roku, dosahovala plemena Oxford Down a Suffolk nejlepších výsledků v bahnění v období od června do listopadu. Tyto výsledky se shodují s George (1976), který ve svém výzkumu uvádí, že bahnice plemene Dorset Horn, vykazovaly prokazatelně více komplikovaných porodů v zimním (35%) a jarním (39%), nežli letním (26%) období. Plemena Shropshire a Texel vykazovala, dle výsledků této práce z pohledu celého roku, naopak nejlepší výsledky bahnění v prosinci.

- 75 -

7.2

Diskuse genetické analýzy obtížnosti bahnění a genetických

korelací mezi obtížností bahnění a četností vrhu

Úkolem druhé části práce byla genetická analýza obtížnosti bahnění a zjištění genetických korelací mezi obtížností bahnění a četností vrhu.

V této části projektu byly

konkrétně počítány odhady přímých koeficientů dědivosti, maternálních koeficientů dědivosti a celkových koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížností bahnění. Dále byly počítány odhady koeficientu dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, korelace mezi přímými a maternálními genetickými efekty pro obtížnost bahnění a korelace mezi genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti vrhu. Všechny zmíněné odhady byly počítány pro plemena Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel. Plemeno Oxford Down, vykazovalo principiálně úplně odlišné a statisticky neprůkazné výsledky u všech zkoumaných parametrů než plemena Shropshire, Suffolk a Texel. Výsledky plemen Shropshire, Suffolk a Texel se mezi sebou naopak plně podporovaly. Z tohoto důvodu budou dále diskutovány pouze výsledky tří zmíněných plemen, bez výsledků pro plemeno Oxford Down.

Jako první budou diskutovány odhady koeficientů dědivosti pro užitkové vlastnosti „obtížnosti bahnění“ a „četnosti vrhu“. Pro vlastnost obtížnosti bahnění byly odhady přímých koeficientů dědivosti v rozmezí od 0,059 u plemene Shropshire, do 0,068 u plemene Suffolk. Koeficienty přímé dědivosti vyjadřují míru vlivu genů jedince, k tomu být porozen bez komplikací. Všechny odhady přímých koeficientů dědivosti byly statisticky průkazné. Odhady maternálních koeficientů dědivosti vykazovaly poněkud vyšší rozptyl. Pohybovaly se v rozmezí, od 0,018 u plemene Shropshire do 0,089 u plemene Suffolk. Tyto koeficienty vyjadřují míru vlivu genů bahnice, k tomu mít bezproblémové bahnění. U plemene Shropshire, byly tyto odhady statisticky neprůkazné. Kromě odhadů u plemene Suffolk byly vždy koeficienty přímé dědivosti vyšší nežli koeficienty maternální dědivosti. Jediná, dosud publikovaná práce, zabývající se genetickou analýzou obtížnosti bahnění, byla práce Brown (2007). Tato práce publikuje výsledky genetické analýzy obtížnosti bahnění na plemenech masných ovcí chovaných v Austrálii. Brown (2007) ve své studii provedl jak odhady koeficientů přímé, tak maternální dědivosti pro obtížnost bahnění. Odhady přímé dědivosti činily v této práci 0,06. Tyto výsledky jsou ve velmi dobré shodě s výsledky námi provedené analýzy. Odhady maternální dědivosti činily dle výsledků Browna (2007) 0,04. Tyto výsledky se také velice dobře shodují s výsledky naší práce. Jako poslední Brown (2007) publikoval, že všechny odhady přímé dědivosti byly vyšší nežli odhady maternální dědivosti, což ve shodě s výsledky naší práce u plemen Shropshire - 76 -

a Texel. U plemene Suffolk byly odhady přímé dědivosti o 0,021 nižší nežli odhady maternální dědivosti. Z důvodu nedostatku publikací, týkajících se genetických parametrů pro obtížnost bahnění, jsme byli nuceni, srovnávat výsledky naší práce s výzkumy genetických parametrů pro obtížnost telení. Těchto výsledků bylo již v literatuře popsáno více. Odhady přímých koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížnosti telení byly dle jednotlivých publikací v rozmezí od 0,01 do 0,08 (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Jamrozik et al., 2005), což bylo v souladu s výsledky této práce. Koeficienty maternální dědivosti se v literatuře pohybovali v rozmezí od 0,01 do 0,06 (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Jamrozik et al., 2005), což bylo také ve velice dobrém souladu s výsledky této práce. Obecně lze tedy z výsledků této práce říci že, odhady přímých a maternálních koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížnosti bahnění vykazují velice nízké hladiny dědivosti a tato nízká dědivost byla potvrzena i výsledky všech uvedených publikací. Odhady koeficientů celkové dědivosti (T2) pro vlastnost obtížnosti bahnění, byly dle výsledků této práce v rozpětí od 0,048 pro Shropshire do 0,082 pro plemeno Suffok. Tyto koeficienty vyjadřují procento celkové variance dědivosti, využitelné z fenotypové variance, a dále použitelné k selekci na tuto vlastnost. Všechny odhady statisticky průkazné. Eaglen a Bijma (2009) ve své práci publikoval, celkový koeficient dědivosti pro vlastnost obtížnosti telení, u plemene Holštýnského skotu, roven v průměru 11 ti procentům z celkové fenotypové variance. Tyto výsledky byly ve srovnání s výsledky naší práce poněkud vyšší.

Odhady koeficientů dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, byly dle výsledků této práce, u všech analyzovaných plemen, nízké. Četnost vrhu byla měřena jako, celkový počet narozených, včetně mrtvých jehňat. Odhady dědivosti četnosti vrhu, byly jediné odhady, které byly statisticky průkazné pro všechna analyzovaná plemena a kde výsledky pro plemeno Oxford Down, korespondovaly s výsledky ostatních plemen. Plemena Oxford Down, Shropshire a Suffolk vykazovala téměř shodné odhady koeficientu dědivosti a to v rozpětí od 0,064 u plemene Oxford Down do 0,068 u plemene Suffolk. U plemene Texel byly tyto odhady oproti ostatním plemenům poněkud vyšší a to 0,09. Maxa et al. (2007) ve své práci publikoval koeficienty dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu v rozmezí od 0,04 do 0,06. Tato práce byla zpracována na stejné databázi masných plemen chovaných v Dánsku, ovšem četnost vrhu byla měřena jako počet živě narozených jehňat v době do 24 hodin po bahnění. Tyto výsledky, i přes poněkud odlišný podlet na tuto vlastnost, velice dobře korespondují s výsledky naší práce. Norberg et al. (2005) ve své práci presentovala koeficienty dědivosti pro četnost vrhu u populace ovcí chovaných v Norsku v rozmezí od 0,08 do 0,13. Van Haandler and Visscher (1995) uvádějí ve své práci, koeficient dědivosti pro četnost vrhu měřenou v době porodu u populace kříženců plemen Isle de France a Finské Landrasy, roven hodnotě 0,16. V té samé studii uvádějí, - 77 -

koeficient dědivosti, pro četnost vrhu, měřenou jako počet živě narozených po 24 hodinách po porodu, roven hodnotě 0,08. Janssens et al. (2004) odhadovali u plemen Suffolk a Texel, koeficient dědivosti četnosti vrhu, několika různými modely, a to s výsledky 0,06 - 0,07 a 0,09 0,13, dle použitého modelu. Obecně lze tedy říci, že námi získané výsledky odhadů koeficientů dědivosti, pro vlastnost četnosti vrhu, byly ve velice dobrém souladu s výsledky obsaženými v pracích jiných autorů.

Další část této práce byla věnována odhadům korelací mezi přímými a maternálními genetickými efekty pro obtížnost bahnění a korelacím mezi genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti vrhu. Plemena Texel, Shropshire a Suffolk, vykázala dle výsledků této práce, mírné negativní korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem pro obtížnost bahnění (Texel -0,249, Shropshire -0,445 a Suffolk -0,478). V případě statistické průkaznosti těchto odhadů, by tyto výsledky znamenaly, že jedinec mající geny k tomu být jednoduše porozen, může mít v dospělosti geneticky podložené sklony k obtížným porodům. Tyto výsledky byly ovšem statisticky průkazné pouze u plemene Suffolk. Pro nedostatek publikací jsme tyto výsledky musely opět konfrontovat s výsledky z oblasti chovu skotu. Některé studie, provedené na mléčných plemenech skotu, potvrzují zjištění negativních genetických korelací mezi přímým a maternálním genetickým efektem obtížnosti telení (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Eaglen and Bijma, 2009). Jiné studie, oproti tomu, publikují pozitivní genetické korelace mezi přímým a maternálmím genetickým efektem pro obtížnost telení (Wiggans et al., 2003; Hansen et al., 2004). Robinson (1972) uvádí, že rozdílné výsledky v korelacích mezi přímým a maternálním genetickým efektem, mohou být způsobeny okolnostmi prostředí. Dále uvádí, že negativní genetické korelace mezi přímým a maternálním efektem způsobují prostřeďové efekty, které hlavně při vyhodnocování polních dat, kde jakákoli chyba měření či rozdíly v jednotlivých chovech, velice ovlivňují výsledky odhadů těchto korelací. Výsledky těchto korelací jsou opravdu práci od práce různé. Gertsmayr (1992) k této skutečnosti uvádí, že tyto rozdíly mohou být způsobeny nejen efekty prostředí, ale i strukturou jednotlivých populací.

Dalšími ze zkoumaných korelací byly korelace mezi genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti vrhu. Zatím co genetické korelace mezi přímým efektem pro obtížnost bahnění a genetickými parametry pro četnost vrhu byly nízké a negativní, genetické korelace mezi maternálním efektem a genetickými parametry pro četnost vrhu byly nízké a pozitivní. Tato skutečnost by v případě statistické průkaznosti těchto výsledků znamenala, že ovce mající geny pro vícečetné vrhy, bude mít geny k tomu být snadno porozena ale také geny k tomu míti v dospělosti sklony ke komplikovaným porodům. Tento trend platil pro všechna tři diskutovaná - 78 -

plemena Texel, Shropshire a Suffolk, ovšem ani u jednoho z nich, nebyl statisticky průkazný. To ve skutečnosti znamená, že nebyl prokázán jakýkoli vztah mezi těmito efekty. Lze tedy obecně konstatovat, že selekce na zlepšení jedné užitkové vlastnosti nebude mít žádný prokazatelný vliv na druhou užitkovou vlastnost. Nicméně, Brown (2007), provedl ve své práci odhady genetických korelací mezi vlastností obtížnosti bahnění a počtem odchovaných jehňat, a ve výsledcích uvádí, že tato korelace je se statistickou průkazností negativní (-0,26). Odhady těchto korelací presentuje tak, že ovce mající geny pro vícečetné vrhy, májí zároveň genetické předpoklady k tomu být jednoduše porozeny. Navzdory tomu, že vlastnost počtu odchovaných jehňat je poněkud odlišná od námi zkoumané vlastnosti četnosti vrhu, korelace publikované Brownem (2007) potvrzují námi zjištěné korelační trendy.

Poslední námi zkoumané efekty, byly náhodný residuální efekt a trvalý prostřeďový efekt matky. Residuální variance pro obtížnost bahnění, byla v rozpětí od 0,203 pro plemeno Suffolk, do 0,232 pro plemeno Shropshire. Pro vlastnost četnosti vrhu byla tato residuální variance v rozpětí od 0,213 u plemene Texel do 0,271 u plemene Suffolk. Korelace mezi residuální variancí pro obtížnost bahnění a četností vrhu byly nízké a statisticky neprůkazné, což znamená, že jednotlivé vlastnosti nejsou ovlivňovány stejnými náhodnými vlivy prostředí. Trvalý prostřeďový efekt matky pro obtížnost bahnění vykazoval hodnoty od 2,6% z fenotypové variance u plemene Texel, do 6,7% z fenotypové variance u plemene Suffolk. Brown (2007) ve výsledcích své práce uvádí, trvalý prostřeďový efekt matky pro obtížnost bahnění, u masných plemen ovcí chovaných v Austrálii, roven 24% z celkové fenotypové variance. Trvalý prostřeďový efekt pro četnost vrhu, vykazoval dle výsledků této práce, hodnoty od 4,2% z fenotypové variance u plemene Oxford Down, do 5,8% z fenotypové variance u plemene Suffolk.

- 79 -

8

ZÁVĚR Tato práce je jednou z prvních studií, zabývající se obtížností bahnění jako užitkovou

vlastností a ne jako jedním z faktorů ovlivňujících výsledky reprodukce. Doposud byl faktor obtížnosti bahnění vždy zahrnován do analýz pouze jako jeden z fixních faktorů, ovšem nikdy analyzován jako užitková vlastnost. Bezproblémové bahnění je důležitý faktor ovlivňující efektivitu chovů masných plemen ovcí. Práce byla zpracována na základě obrovského množství podrobně zaznamenávaných dat národní databáze Dánských plemen ovcí. K analýze byla vybrána čtyři nejpočetnější masná plemena ovcí z této databáze a to plemena Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel. Celkový počet analyzovaných jedinců čítal více než 96 tisíc kusů. K analýze byla použita data sesbíraná za 17 let pozorování (1990-2006). Výsledky této práce poukázaly na několik nových skutečností. Negenetická část analýzy, poukázala na to, že nejvýznamnější vliv na obtížnost bahnění a největší komplikace při porodech, způsobuje faktor porodní mortality. Mrtvá jehňata ve vrhu způsobují největší komplikace při bahnění. Nadměrná porodní hmotnost jehňat byla druhým nejvíce významným faktorem ovlivňující obtížnost bahnění. Prvorodičky byly obecně nejvíce rizikovou skupinou, náchylnou ke komplikovaným porodům. Velice zajímavé bylo zjištění, že dvě jehňata ve vrhu, způsobují nejméně komplikací při porodech. Narození beránci způsobovali obecně mnohem více porodních komplikací, nežli jehničky. Z průběhu celého roku byl měsíc Březen, měsícem s nejlepšími výsledky v ohledu na obtížnost bahnění. Na světě byla doposud zpracována pouze jediná genetická analýza obtížnosti bahnění. Tuto analýzu provedl Daniel Brown (2007) v Austrálii. Výsledky genetické analýzy přinesly mnoho nových poznatků a ve své podstatě potvrdily i výsledky, publikované panem Brownem. Obecně lze říci, že obtížnost bahnění je dědivá vlastnost a může být tedy zahrnuta do selekčních kritérií. Procento celkové variance dědivosti, využitelné z fenotypové variance, a dále použitelné k selekci bylo u analyzovaných plemen v rozpětí od 4,8 do 8,2%. Vlastnost obtížnosti bahnění, ukázala nízkou dědivost jak pro přímý (5,9 - 6,8%), tak pro maternální (4,5 – 8,9%) genetický efekt. U plemene Suffolk byla prokázána nízká negativní genetická korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem. Tato korelace poukazuje na to, že ovce mající geny k tomu být jednoduše porozeny, mohou mít v dospělosti genetické předpoklady k obtížným porodům. Vlastnost četnosti vrhu ukázala také nízkou hladinu dědivosti a to v rozpětí od 7 do 9%. Genetické korelace mezi obtížností bahnění a četností vrhu byly nízké a statisticky neprůkazné. Lze tedy obecně konstatovat, že selekce na zlepšení jedné užitkové vlastnosti, nebude mít žádný prokazatelný vliv na vlastnost druhou. - 80 -

Výsledky negenetické i genetické analýzy obtížnosti bahnění mohou dopomoci k hlubšímu porozumění příčin komplikovaných porodů a tím dopomoci k předcházení těchto příčin. To dopomůže k zefektivnění chovů a dosažení lepších ekonomických výsledků.

- 81 -

9

SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

Arthur, P. F., Archer, J.A., Melville, G.J., 2000. Factors influencing dystocia and prediction of dystocia in Angus heifers selected for yearling growth rate. Aust. J. Agric. Res. 51: 147-53.

Bartlewski, P. M., Beard, A. P., Rawlings, N. C., 1999. The relationship between vaginal mucous impedance and serum concentrations of estradiol and progesterone throughout the sheep estrous cycle. Theriogenology 51(4), 813-827.

Basarab, J. A., Rutter, L. M., Day, P. A., 1993. The efficiency of predicting dystocia in yearling beef heifers: II. Using discriminant analysis. J. Anim. Sci. 71, 1372-1380.

Bařina, V., 2002. Reprodukce ovcí. Zemědělec 10, 65-67.

Bradford, G. E., 1985. Selection for litter size. In Genetics of reproduction in sheep (Eds R. B. Land, D. W. Robinson), Butterworths, London. pp. 3-18.

Brown, D. J. 2007. Variance components for lambing ease and gestation length in sheep. Proceedings of the 17th Conference of the Association for the Advancement of Animal Breeding and Genetics. Armidale, Australia. September 24-26. pp.268-271.

Bucek, P., a kol., 2009. Ročenka chovu ovcí a koz v České republice za rok 2008. Českomoravská společnost chovatelů, a.s., Svaz chovatelů ovcí a koz v ČR.

Carson, A. F., McClinton, L. W., Steen, R. W., 1999. Effects of Texel or Rouge de l´Ouest genes in lowland ewes and rams on ewe prolificacy, lamb viability and weaned lamb output. Anim. Sci. 68, 69-78.

Casellas, J., Caja, G., Such, X., Piedrafita, J., 2007. Survival analysis from birth to slaughter of Ripollesa lambs under semi-intensive management. J. Anim. Sci. 85, 512-517.

Cloete, S.W.P., 1992. Observations on litter size, parturition and maternal behaviour in relation to lamb mortality in fecund Dormer and SA Mutton Merino ewes. S. Afr. J. Anim. Sci. 22, 214221. - 82 -

Cloete, S.W.P., 1994. Rearing performance of Merino, SA Mutton Merino and Dormer ewes in relation to live mass, reproduction and pelvic dimensions. J. S. Afr. Vet. Assoc. 65, 10-17.

Cloete, S.W. P. & Scholtz, A. J., 1998. Lamb survival in relation to lambing and neonatal behaviour in medium wool Merino lines divergently selected for multiple rearing ability. Australian Journal of Experimental Agriculture 38, 801-811.

Doležel, R., Kudláč, E., a kol., 1997. Veterinární gynekologie. Brno, Veterinární a farmaceutická univerzita, Fakulta veterinárního lékařství, Klinika porodnictví, gynekologie a andrologie.

Doležel, R., Kudláč, E., a kol., 2000. Veterinární porodnictví. Brno, Veterinární a farmaceutická univerzita, Fakulta veterinárního lékařství, Ústav reprodukce zvířat.

Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., Brown, H. E., Simm, G., 1996. Effect of ewe and lamb genotype on gestation length, lambing ease and neonatal behaviour of lambs. Rep. Fert. Dev. 8, 1123-1129.

Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 1998. Variability in the expression of maternal behaviour in primiparous sheep: Effects of genotype and litter size. Appl. Anim. Behav. Sci. 58, 311-330.

Dwyer, C. M. & Lawrence, A. B., 2000. Maternal behaviour in domestic sheep (Ovis aries): constancy and change with maternal experience. Behaviour 137, 1391-1413.

Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 2005a. A review of the behavioural and physiological adaptations of extensively managed breeds of sheep that favour lamb survival. Appl. Anim. Behav. Sci. 92, 235-260.

Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 2005b. Frequency and cost of human intervention at lambing: An interbreed comparison. Vet. Rec. 157, 101-104.

Dwyer, C. M., 2008a. Genetic and physiological determinants of maternal behaviour and lamb survival: Implications for low-input sheep management. J. Anim. Sci. 86, (E. Suppl.) E246-E258.

Dwyer, C. M., 2008b. The welfare of neonatal lamb. Small Rum. Res. 76, 31-41 - 83 -

Eaglen, S. A. E., and P. Bijma. 2009. Genetic parameters of direct and maternal effects for calving ease in Dutch Holstein-Friesian cattle. J. Dairy Sci. 92:2229–2237.

English, A. W., Mulley, R. C., 1992. Causes of perinatal mortality in farmed fallow deer (Dama dama). Australian Vet. J. 69, 191-193.

Everett-Hincks, M. J., Dodds, K. G., Kerslake, J. I., 2007. Parturition duration and birthing difficulty in twin and triplet lambs. Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 67, 55-60.

Everett-Hincks, M. J., Dodds, K. G., 2008. Management of maternal-offspring behavior to improve lamb survival in easy care sheep systems. J. Anim. Sci. 86, (E. Suppl.) E259-E270.

Fisher, M. W., 2003. New Zealand narratives of the benefits of reduced human intervention during lambing in extensive farming systems. J. Agric. Environ. Ethics 16, 77-90.

Forgaty, N. M., 1992. Breeding for reproductive performance. In: Reproduction in sheep. D. R. Lindsay and D. T. Pearce, ed. Canberra Australian Academy of Science in conjugation with the Australian Wool Corporation, pp. 226-233.

Forgaty, N. M., Thompson, J. M., 1974. Relationship between pelvic dimensions, other body measurements and dystocia in Dorset Horn ewes. Aust. Vet. J. 50, 502-506.

Fowler, D.G., Wilkins, J.F., 1984. Diagnosis of pregnancy and number of fetuses in sheep by real-time ultrasonic imaging. I. Effects of number of fetuses, stage of gestation, operator and breed of ewe on accuracy of diagnosis. Livest. Prod. Sci. 11, 437-450.

Fraser, A. F., Broom, D. M., 1990. Fetal behaviour. Farm Anim. Behav. and Welf. pp. 198-207.

Gama, L. T., Dickerson, G. E., Young, L. D., Leymaster, K. A., 1991. Effect of breed, heterosis, age of dam, litter size, and birth weight on lamb mortality. J. Anim. Sci. 69, 2727-2743.

George, J. M., 1976. The incidence of dystocia in Dorset Horn ewes. Aust. Vet. J. 52, 519-523.

Gertsmayr, S. 1992. Impact of the data structure on the reliability of the estimated genetic parameters in an animal model with maternal effects. J. Anim. Breed. Gen. 109:321-336. - 84 -

Gordon, I., 1997. Controlled Reproduction in Sheep and Goats. Cambridge University Press, Wallingford, UK.

Grommers, F. J., Elving, L., Eldik, P., 1985. Parturition difficulties in sheep. Anim. Reprod. Sci. 9, 365-374.

Hafez, E.S.E., Hafez, B., 2000. Reproduction in Farm Animals. Williams and Wilkins, Lippincott, 6th edition, 495 pp.

Hansen, M., M. S. Lund, J. Pedersen, and L. G. Christensen. 2004. Gestation length in Danish Holsteins has weak genetic associations with stillbirth, calving difficulty, and calf size. Livest. Prod. Sci. 91:23–33.

Haughey, K. G., 1993. Perinatal lamb mortality-its investigation, causes and control. Irish Vet. J. 46, 9-28.

Hindson, J. C., 1980. Some aspects of ovine obstetrics. Proceedings of the Sheep Veterinary Society 4, 66-73.

Hindson, J.C., Winter, A.C., 2007. Genital abnormalities, obstetrical problems and birth injuries. In: Aitken, I.D. (Ed.), Diseases of Sheep, 4th edn. Blackwell, Oxford, pp. 75–80.

Holland, M.D., Speer, N.C., LeFever, D.G., Taylor, R.E., Field, T.G., Odde, K.G., 1993. Factors contributing to dystocia due to fetal malpresentation in beef cattle. Theriogenology 39, 899–908.

Holst, P. J., Fogarty, N. M., Stanley, D. F., 2002. Birth weights, meningeal lesions, and survival of diverse genotypes of lambs from Merino and crossbred ewes. Aust. J. Agric. Res. 53, 175-181.

Horák, F., a kol., 2001. Chov ovcí. Praha, Nakladatelství Brázda, s.r.o.

Horák, F., Pinďák, A., Mareš, V., 2004. Atlas plemen ovcí a koz chovaných v České republice. Svaz chovatelů ovcí a koz v ČR, Brno.

http://www.suffolk.cz/static_b_exterier.php: Plemeno a šlechtění, 15. 9. 2009. - 85 -

http://www.schok.cz/. Masná plemena ovcí. 15. 9. 2009.

Challis, J. R. G., Lye, S. J., 1994. Parturition. In: Knobil, E., Neill, J. D., (eds). The physiology of reproduction, vol 2. Raven, pp 985–1031.

Chemineau, P., Malpaux, B., Delgadillo, J.A., Guérin, Y., Ravault, J.P., Thimonier, J., Pelletier, J., 1992. Control of sheep and goats reproduction: use of light and melatonin. Anim. Reprod. Sci. 30, 157–184.

Jablonka-Shariff, A., A. T. Grazul-Bilska, D. A. Redmer, L. P. Reynolds, 1993. Growth and cellular proliferation of ovine corpora lutea throughout the estrous cycle. Endocrinology 133, 1817-1879.

Jamrozik, J., J. Fatehi, G. J. Kistemaker, and L. R. Schaeffer. 2005. Estimates of genetic parameters for Canadian Holstein female reproduction traits. J. Dairy Sci. 88, 2199–2208.

Janssens S., W. Vandepitte and L. Bodin. 2004. Genetic parameters for litter size in sheep: natural versus hormone-induced oestrus. Genet. Sel. Evol. 36, 543–562.

Johanson, J.M., Berger, P.J., 2003. Birthweight as a predictor of carving ease and perinatal mortality in Holstein cattle. Journal of Dairy Science 86, 3745–3755.

Johnson, S. K., Deutcher, G. H., Parkhurst, A., 1988. Relationship of pelvic structure, body measurements, pelvic area and calving difficulty. J. Anim. Sci. 66, 1081-1088.

Johnson, D. L., and R. Thompson. 1995. Restricted maximum likelihood estimation of variance components for univariate animal models using sparse matrix techniques and average information. J. Dairy Sci. 78:449–456.

Kirkbride, C. A., 1993. Diagnoses in 1,784 ovine abortions and stillbirths. J. Vet. Diagn. Invest. 5, 398-402.

Leyva, V., Walton, J. S., Buckrell, B. C., Buhr, M. M., King, W. A., Gartley, C., 1995. Ultrasound examination of ovarian activity and ovulation regulated by exogenous progesterone in cycling ewes. J. Anim. Sci. 73(suppl 1), 226. - 86 -

Liggins, G. C., 1994. The role of cortisol in preparing the fetus for birth. Reprod. Fertil. Dev. 6, 141-150.

Lindsay, D. R., 1996. Environment and reproductive behaviour. Animal Reproduction Science 42, 1-12.

Luo, M. F., P. J. Boettcher, J. C. M. Dekkers, and L. R. Schaeffer. 1999. Bayesian analysis for estimation of genetic parameters of calving ease and stillbirth for Canadian Holsteins. J. Dairy Sci. 82:1848–1858.

Luo, M. F., P. J. Boettcher, L. R. Schaeffer, and J. C. M. Dekkers. 2002. Estimation of genetic parameters of calving ease in first and second parities of Canadian Holsteins using Bayesian methods. Livest. Prod. Sci. 74:175–184.

Madsen, P., J. Jensen, and R. Thompson. 1994. Estimation of (co)variance components by REML in multivariate mixed linear models using average of observed and expected information. Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, Ontario, Canada, XXII:19–22.

Madsen, P., and J. Jensen. 2000. A user’s guide to DMU. A package for analysing multivariate mixed models. Version 6, release 4, Tjele, Denmark.

Majeed, A. F., Taha, M. B., 1995. Obstetrical disorders and their treatment in Iraqi Awassi ewes. Small Rum. Res. 17, 65-69.

Maxa, J., E. Norberg, P. Berg, and J. Pedersen. 2007. Genetic parameters for growth traits and litter size in Danish Texel, Shropshire. Oxford Down and Suffolk. Small Rumin. Res. 68:312317.

McSporran, K. D., Fielden, E. D., 1979. Studies on dystocia in sheep. II. Pelvic measurements of ewes with histories of dystocia and eutocia. N. Z. Vet. J. 27, 75-78.

Meijering, A., 1984. Dystocia and stillbirth in cattle – a review of causes, relations and implications. Livestock Production Science 11, 143–177.

- 87 -

Menissier, F., Foulley, J.L., 1979. Present situation of calving problems in the EEC: Incidence of calving difficulties and early calf mortality in beef breeds. In: Calving Problems and Early Viability of the Calf. EEC Seminar, May 1977, Freising, FRG. Current Topics in Veterinary Medicine and Animal Science, vol. 4, pp. 30–85.

Meyer, C.L., Berger, P.J., Koehler, K.J., Thompson, J.R., Sattler, C.G., 2001. Phenotypic trends in incidence of stillbirth for Holsteins in the United States. Journal of Dairy Science 84, 515– 523.

Milerski, M., Mátlová, V., Kuchtík, J., Mareš, V., 2006. Effect of new support regres on incomes of sheep farmers in the Czech Republic. Small Ruminant research 62, 201-206.

Morris, C. A., Hickey, S. M., Clarke, J. N., 2000. Genetic and environmental factors affecting lamb survival at birth and trough to weaning. N. Z. J. Agric. Res. 43, 515-524.

Morrison, D. B., Humes, P. E., Ketih, N. K., Godke, R. A., 1985. Discriminant analysis for predicting dystocia in beef catle. 1. Comparison with regression analysis. J. Anim. Sci. 60, 608616.

Naaktgeboren, C., 1979. Behavioural aspects of parturition. Animal Reproduction Science 2, 155-166.

Nawaz, M., Meyer, H. H., 1992. Performance of Polypay, Coopworth, and Crossbred. I. Reproduction and lamb performance. J. Anim. Sci. 70, 62-69.

Noakes, D.E., Parkinson, T.J., England, G.C.W., 2001. Dystocia and other disorders associated with parturition, 8th ed.Arthur’s Veterinary Reproduction and Obstetrics Saunders, pp. 179, 205–217.

Noel, B., Bister, J. L., Paquay, R., 1993. Ovarian follicular dynamics in Suffolk ewes at different periods oftheyear. J. Reprod. Fertil. 99, 695.

Norberg, E., P. Berg, and J. Pedersen. 2005. Genetic parameters for birth weight, growth, and litter size in Nordic sheep breeds. Acta Agri. Scand Sec. A. 55:123-127. - 88 -

Norton, J. R., Jackson, P. G. G., Taylor, P. M., 1998. Measurement of arterial oxygenhaemoglobin saturation in newborn lambs by pulse oximetry. Vet. Rec. 31, 107-109.

Notter, D. R., 2008. Genetic aspects of reproduction in sheep. Reprod. Dom. Anim. 43, 122-128.

Osuagwuh, A. I. A., Taiwo, B. B. A., Ngere, L. O., 1980. Crossbreeding in tropical sheep: Incidence of dystocia and parturition losses. Trop. Anim. Hlth Prod. 12, 85-89.

Perkins, A., Fitzgerald, J. A., 1994. The behavioral komponent of the ram effect: the influence of ram sexual behavior on the induction of estrus in anovulatory ewes. J. Anim. Sci. 72, 51.

R Development Core Team, 2008. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0.

Robison, O. W. 1972. The role of maternal effects in animal breeding. V. Maternal effects in swine. J. Anim. Sci. 35:1303-1315.

Rosati, A., Mousa, E., Van Vleck, L. D., Young, L. D., 2002. Genetic parameters of reproductive trans in sheep. Small Ruminant Research 43, 65-74.

S-Plus 6.0, 2000. Guide to Statistic, Volume 1. Data Analysis Division, Mathsoft, Seattle, WA, 475-491.

Safari, E., N. M. Fogarty, and A. R. Gilmour. 2005. A review of genetic parameter estimates for wool, growth, meat and reproduction traits in sheep. Livest. Prod. Sci. 92:271–289.

Sambraus, H. H., 2006. Atlas plemen hospodářských zvířat. Praha, Nakladatelství Brázda, s.r.o. Sargison, N. D., 1997. Lamb Mortality-Conception to Weaning. In: Proc. 27th Annu. Seminar. Society of Sheep and Beef Cattle Veterinarians, New Zealand Veterinary Association (NZVA), Wellington, New Zealand, pp. 77-89

Scaramuzzi, R.J., Adams, N.R., Baird, D.T., et al., 1993. A consensus view on follicle selection and the determination of ovulation rate in the ewe. Reprod. Fert. Devel. 5, 495. - 89 -

Scott, A. W., Milne, C. E., Goddard, P. J., Waterhouse, A. W., 2005. Projected effect of alternative management strategies on profit and animal welfare in extensive sheep production systems in Great Britain. Livest. Prod. Sci. 97, 161-171.

Sierra, I., 1990. High prolificacy in sheep: Advantages and disadvantages (in French). 41st Annual Meeting EAAP, July, Toulouse, France.

Smith, G. M., 1977. Factors affecting birth weight, dystocia and preweaning survival in sheep. J. Anim. Sci. 44, 745-753.

Steinbock, L., A. Näsholm, B. Berglund, K. Johansson, and J. Philipsson. 2003. Genetic effects on stillbirth and calving difficulty in Swedish Holsteins at first and second calving. J. Dairy Sci. 86:2228–2235.

Stolberk, L. M., 2007. Tal om får og geder 2006. Dansk Landbrugsrådgivning, Landscenteret, Dansk Kvæg, Århus, pp. 5-11 (in Danish with English summary).

Štolc, L., a kol., 1999. Chov hospodářských zvířat. II přepracované vydání. Praha, Česká zemědělská univerzita-AF. Nakladatelství ISV.

Thomas, J. O., 1990. Survey of the causes of dystocia in sheep. Vet. Rec. 127, 574-575.

Van Haandel, E.B.P.G., A.H. Visscher. 1995. Genetic parameters for reproduction traits in crosses between Finnish Landrace and Ile de France sheep. Livest. Prod. Sci. 43:129–136.

Vaněk, D., a kol., 2002. Chov skotu a ovcí. Praha, Česká zemědělská univerzita-AF. Nakladatelství ISV.

West, H. J., 1997. Dimensions and weight of Belgian blue and cross-bred calves and pelvic size of the dam. Vet. J. 153, 225-228.

Wiggans, G. R., I. Misztal, and C. P. Van Tassell. 2003. Calving ease (co)variance components for a sire-maternal grandsire threshold model. J. Dairy Sci. 86:1845–1848.

- 90 -

Winter, A. C., 2000. Dystocia in two ewes caused by occlusion of the anterior vagina. Vet. Rec. 147, 689-690.

Wooliams, Carol, Weiner, G., MacLeod, N.S.M., 1983. The effect of breed, breeding system and other factors on lamb mortality. 2. Factors influencing the incidence of delayed birth, dystocia, congenital deaths and miscellaneous causes of early death. J. Agric. Sci. Camb. 100, 553-562.

Youngquist, R. S., Threlfall, W. R., 2007. Large animal theriogenology. Saunders, an imprint of Elsevier Inc., 2nd edition.

- 91 -

10

PŘÍLOHY

10.1 Obrázky plemene Suffolk

- 92 -

10.2 Obrázky plemene Oxford Down

- 93 -

10.3 Obrázky plemene Shropshire

- 94 -

10.4 Obrázky plemene Dánský Texel

- 95 -

10.5 Vzniklé publikace

10.5.1

Negenetické faktory ovlivňující obtížnost bahnění u masných plemen ovcí, chovaných v Dánsku.

- 96 -

Non-genetic factors influencing lambing ease in Danish meat sheep breeds.

P. Valasek1,2,a, E. Norberg1, J. Lassen1, J. Pedersen3, L. Stolc2 and A.C. Sørensen1

1

Department of Genetics and Biotechnology, Faculty of Agricultural Sciences, Aarhus

University, P.O. Box 50, 8830 Tjele, Denmark. 2

Department of Special Animal Breeding, Czech University of Agriculture, Kamycka 129, 165 21

Prague, Czech Republic. 3

Danish Agricultural Advisory Service, 8820 Aarhus N, Denmark.

a

Corresponding author:

Premysl Valasek [email protected] Phone number: +420-224 383 066 Fax number: +420-224 383 062 E-mail: [email protected]

Running head: Non-genetic factors influencing lambing ease

Key words: lambing ease, reproduction, meat breed, profitability, lamb survival

- 97 -

Abstract Lambing ease (LE) is an important trait that influences lamb production and profitability in all sheep enterprises. The objective of this study was to quantify non-genetic factors affecting lambing ease in four Danish meat sheep breeds; Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel. Data from 1990 to 2006 were provided by the Danish Agricultural Advisory Centre. Records of 17 405 Oxford Down, 29 348 Shropshire, 9 268 Suffolk and 40 281 Texel lambings were used in the analysis. Lambing ease was scored from 1 to 4 (with 1 being easy lambing without assistance, 2 being easy lambing with farmer assistance, 3 being difficult lambing with farmer assistance and 4 being difficult lambing with veterinary assistance). A linear mixed model was used for the analyses. This study shows that stillbirths are the biggest problem causing difficult lambings. The strongest effect was found in Texel, where the difference between having stillborn or live lamb in the litter changed the dystocia score by -0.908. Heavy lambs also caused many lambing difficulties. The biggest influence was again found in Texel, where ewes having 1kg heavier lambs, experienced an increase in dystocia score by 0.148. Primiparous ewes were in general the group of animals with the highest risk of lambing problems. Twins showed to be the litter size with the lowest risk of dystocia in Oxford Down, Suffolk and Texel. Male lambs caused more cases of difficult lambings, particularly in Suffolk and Texel, with 0.070 higher dystocia score if there was a male lamb in the litter. The random effect of flock-year-sire class had the highest explanation (12.8%) of the phenotypic variance in Texel. The results from this study can help to understand more deeply the causes of difficult lambings, and help to solve this problem more effectively. Based on these results, appropriate animal management programs can be formulated to increase lamb survival and reduce labour inputs.

Keywords: lambing ease, reproduction, meat breed, profitability, lamb survival

- 98 -

Implications The findings of our study can help to understand more deeply the causes of difficult lambings, and to solve this problem more effectively. Stillbirths is the largest problem causing lambing difficulties. Heavy lambs is the second most important factor causing lambing problems. Primiparous ewes are generally the highest-risk group of animals. Twins showed to be the litter size with lowest risk to dystocia. Male lambs cause more cases of difficult lambings. Based on these results, appropriate animal management programs can be formulated to increase lamb survival, reduce labour inputs and so make the flocks more profitable.

- 99 -

Introduction Lambing ease (LE) is an important factor that affects profitability in all sheep enterprises. The main direct losses caused by dystocia include loss of lambs, extra labour requirements and veterinary fees. The most frequently encountered types of dystocia are failure of cervix to dilate, malpresentation or posture of the fetus and fetal oversize (Winter, 2000). Birth injury is present in over 80% of lambs classified as parturient deaths (Dwyer 2008b) and up to 57% of lambs dying from starvation, mismothering or exposure (Haughey, 1993). Selection to increase growth rates and muscling in sheep has been very effective, but the individual weight of lambs on the market has an upper limit. Hence, in order to boost income increased litter size (by decreasing losses of lambs at birth) is important. The number of born per litter makes a much greater contribution to the total weight of lambs weaned per ewe than the growth rate of individual lambs (Bradford 1985).

Supervision at lambing time to protect neonatal lambs and to assist with obstetric problems can be extremely time-consuming, with nearly 20 min. per lamb required to ensure survival in some flocks (Dwyer and Lawrence, 2005b). Although labour has been identified as an important factor in good sheep welfare, labour costs have the most detrimental financial impact on farm profitability (Scott et al., 2005). An alternative response to high levels of shepherding has been the development of lambing management systems that require lower inputs, such as “easy care” systems developed in New Zealand (Fisher, 2003). Here, the rigorous culling policies for ewes that needed lambing assistance have resulted in systems in which a very low level of labour input results in levels of lamb mortality similar to those achieved with a much greater input in traditional systems. “Easy care” systems are now becoming increasingly attractive to sheep farmers as farm incomes and subsidy payments decline. These systems rely on optimizing the ability of the animals within them to take care of themselves (Dwyer, 2008a).

- 100 -

Understanding the factors affecting lambing ease can help with developing management practices that requires lower labour inputs and improves lamb survival. The aim of this study was to identify non-genetic factors influencing lambing ease and to quantify how they affect the lambing ease in the Danish populations of Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel. Based on the results of this study, appropriate animal management programs can be formulated to increase lamb survival and reduce labour inputs.

- 101 -

Materials and methods

Data

In Denmark, about 400 of about 6 000 flocks are participating in a national sheep recording programme, which is a tool designed to control breeding and production in sheep flocks and also the official herd book for the Danish sheep. The programme was initiated at the beginning of the 1980s, based on a database for sheep registrations. The four most widespread meat breeds in the programme are Texel, Shropshire, Oxford Down and Suffolk, respectively. Together these breeds account for 65% of the total number of the registered flocks and 60% of the registered ewes (Stolberg, 2007). Data from 1990 to 2006 were provided by the Danish Agricultural Advisory Centre. The total number of litters used in the analyses was 96 302. Summary statistics of the data used in the analyses are presented in Table 1.

Lambing ease was recorded on a five point scale with 1 for easy lambing without assistance, 2 for easy lambing with farmer assistance, 3 for difficult lambing with farmer assistance, 4 for difficult lambing with veterinary assistance, and 5 for caesarean section. The frequency of observations in the fifth group was less than 1%. Therefore we merged groups 4 and 5 into a group called difficult lambing with veterinary assistance. Parity, sex, lambing month, lambing year, litter size, birth mortality, birth weight and flock-year-sire class were considered in the analyses of LE. Parity included the ewes from 1st to 8th parity, 8th parity class contain also all the ewes with greater parities. Sex of newborn lambs was recorded as 1 for male and 2 for female and for litters with more than one lamb this record was the mean of the lamb’s gender. Almost all the lambing took place in the period from December to May, with most of the lambing in March. For the analysis, seven lambing seasons were created; one for each month, except from June to November, which was pooled (class 6). Lambing year contained records from 17 years, - 102 -

from 1990 to 2006. Litter size was recorded on the day of lambing as a number of lambs born (including dead and/or aborted lambs), litters with more than 4 lambs were omitted from these analyses. Birth mortality was recorded at the time of delivery with 11 for lambs alive at birth and 10 for lambs born dead. For litters with more than one lamb this record was the mean of the lamb’s live status. Birth weight was defined as the live weight of lamb in kg measured at the latest 24 h after birth. For litters with more than one lamb this record was the mean of the lamb’s birth weight. Flock-year-sire class was the combined information about the animal flock, year of lambing and the ID of the sire of the lamb.

Statistical methods

The analysis was conducted using the free software R (R version 2.8.0., 2008). The Linear Mixed-Effects Model using REML (S-Plus 6.0, 2000) was used. Effects included in the model were as follows: LEijklmnopq = LYi + LMj + Pk + LSl + b1·Sm + b2·BMn + b3·BWo + FYSp + eijklmnopq Where: LEijklmnopq = observed lambing ease LYi = fixed effect of lambing year LMj = fixed effect of lambing month Pk = fixed effect of parity of ewe LSl = fixed effect of litter size b1 = regression on sex Sm = average sex of lambs in the litter b2 = regression on birth mortality BMn = average birth mortality of lambs b3 = regression on birth weight - 103 -

BWo = average birth weight of lambs FYSp = random effect of flock-year-sire class eijklmnopq = random residual effect The above model was run separately for the four breeds.

The estimates of regressions on sex, birth mortality and birth weight were used to quantify the importance of the different factors. The regression estimates were multiplied with the standard deviation of the covariate in order to estimate the effect of increasing the mean of the covariate by one standard deviation, i.e. towards more female lambs, fewer stillbirths, and larger lambs. This allows a comparison as to the relative importance of the three covariates. To calculate the importance of the effect of parity, a simple relation between proportions in the different parity groups were assumed (pt = (1-p1) pt-1), where pt is the proportion of ewes in parity t. After calculation of proportions in parity 1 to 8 the proportions were divided by their sum, in order to sum to unity. The observed proportion of animals in 1st parity was 0.28 in Oxford Down, 0.31 in Shropshire, 0.34 in Suffolk and 0.30 in Texel. Using this model we reasonably changed the age structure of a flock to increase the average parity by one, so that p1 (the proportion of animals in 1st parity) was 0.18 in Oxford Down, 0.19 in Shropshire, 0.23 in Suffolk and 0.20 in Texel.

- 104 -

Results

Except for lambing month all fixed effects in the model had highly significant effect (P<0,001) on LE in all breeds. The effect of lambing month was not significant for Suffolk and showed less significance for the other breeds. The overall importance of the fixed effects is shown in Table 2. Birth mortality was the most important factor for all breeds followed by birth weight. The sex of the lambs and parity of the ewe has lower importance.

Birth mortality The average birth mortality for each breed is shown in Table 1. Oxford Down has around 3% higher birth mortality than the other three breeds. Estimates of the regressions on birth mortality for all breeds are presented in Table 3. All the estimates were highly (P< 0.001) significant. These estimates show the difference in LE between a dead and a live lamb at birth. Ewes with stillborn lambs in the litter had significantly more difficult lambings. This effect was largest in Texel (-0.908), followed by -0.858, -0-847 and -0.651 for Suffolk, Shropshire and Oxford Down, respectively.

Birth weight On average Suffolk has the heaviest lambs at birth (Table 1). Difference in average birth weight in Suffolk and Shropshire (the breed with the smallest lambs) is 0.66kg. Estimates of the regressions on birth weight for all the breeds are presented in Table 3. All the estimates were highly (P< 0.001) significant. These estimates show the difference in LE when the lamb birth weight increased by 1kg. Ewes with heavier lambs in the litter had significantly more difficult lambing. This effect was largest in Texel (0.148) followed by 0.105, 0.104 and 0.080 for Shropshire, Suffolk and Oxford Down, respectively.

- 105 -

Sex The average sex of born lamb for each breed is shown in Table 1. Except Oxford Down, ewes from all the breeds have delivered more female than male lambs. Estimates of the regressions on sex for all breeds are presented in Table 3. All the estimates were highly (P< 0.001) significant. These estimates show the difference in LE between a male and a female lamb. Ewes with male lambs in the litter had significantly more difficult lambings. The effect of sex was larger in Suffolk and Texel (both with -0.070) than in Shropshire (-0.048) and Oxford Down (-0.036).

Parity The average parity for each breed is shown in Table 1. Because there was almost no difference between the breeds, Texel was chosen (as the breed with the largest number of animals) to illustrate the average proportion of animals in each parity. The proportions were as follows: 30% in 1st, 24%, 18%, 12%, 8%, 5%, 2% and 1% in following parities. Estimates for each class of parity for all breeds are presented in Figure 1. The effect of parity on LE was statistically significant in all breeds. In general for all four breeds, first parity ewes experienced more lambing difficulties than the following parities. The largest difference between 1st and 2nd parity was observed in Texel (-0.168), followed by -0.138, -0.111 and -0.093 for Suffolk, Shropshire and Oxford Down, respectively. Second parity and older ewes showed almost identical LE. This was the case in all breeds.

Litter size The average litter size for each breed is shown in Table 1. The highest number of singletons was found for Shropshire (50.2%). The proportion of twins was highest in Oxford Down 55.2%. Oxford Down has a markedly higher proportion of triplets (11.8%) compared to the other breeds (6.1%, 3% and 2.5% for Suffolk, Texel and Shropshire, respectively). Quadruplets were rather rare and the proportion was less than 1% in all the breeds. Estimates of litter size influence on - 106 -

LE for all four breeds are presented in Figure 2. Ewes having twins had significantly better LE than ewes having singletons in Suffolk, Texel and Oxford Down. Shropshire ewes had slightly worse LE if they had twins rather than having singletons, but this difference was not significant. Having triplets significantly increased difficulties relative to having fewer lambs in all four breeds. Shropshire and Texel had a large favourable effect of quadruplets on LE but these results were not significant.

Lambing month The effect of lambing month on LE was significant in all breeds except Suffolk. Only in Texel was this effect highly significant (P< 0.001). Estimates for each class of lambing month for all breeds are presented in Figure 3. In general we can say that among the period with the most parturitions (from January to April), ewes giving birth in January reached the best results in LE in all the breeds.

Lambing year The estimates of the effect of birth year (Figure 4) show a development over time of LE for each breed. Oxford Down experienced an unfavourable trend until 1996, when the trend changed to be favourable. There was initially an unfavourable trend in LE for Suffolk, but the trend stabilised during the last decade. Texel and Shropshire had a clear trend of improving LE during the entire period.

Flock-year-sire Information about the random effect of FYS class is shown in Table 4. This effect explained the most (12.8%) of the phenotypic variance in LE in Texel, followed by 11.7%, 6.6%, and 6.0% for Oxford Down, Shropshire and Suffolk, respectively.

- 107 -

Discussion

In this paper we have quantified non-genetic factors affecting lambing ease in Danish flocks of Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel, and the results from linear mixed model analyses showed that birth mortality, birth weight of lamb, sex of lamb, parity of ewe, litter size and lambing month had an influence on lambing ease.

The effect of birth mortality came out like the major predictor of lambing difficulties in the present study. Lambing ease is highly associated with lamb mortality. Most of the studies looked at birth mortality as the consequence of difficult lambings and measured it frequently like mortality within some period (e.g. 3days) after birth (Holst et al. 2002; Dwyer and Lawrence 2005a). It is generally known that lambs born with difficulty are more predisposed to die. Dwyer (2008b) reported birth injury to be present in over 80% of the lambs classified as parturient deaths (dying up to 3 h after birth) and up to 57% in lambs dying from starvation, mismothering or exposure (Haughey, 1993.) In the present study the birth mortality was defined as lambs delivered dead (stillborn), so we could consider the difference in LE depending on whether the delivered lamb was dead or alive. Ewes having stillborn lambs in the litter had significantly more difficulties with lambing in all the breeds in our study. The difference between having stillborn or live lamb in the litter increased LE in Texel by almost one dystocia score. In the others breeds the difference was lower (ranged from 0.65 in Oxford to 0.86 in Suffolk), but still profoundly important. A live lamb stimulates the dilation of the cervix and is therefore on average born more easily than a stillborn lamb that remains passive during the parturition. Multiple factors can cause foetal death during gestation and the subsequent birth of mummified lambs; also infectious agents play a central role (Kirkbride, 1993). Casellas et al. (2007) reported that when 1 or more littermates were born dead or mummified, the remaining siblings suffered 1.61 times more risk of dead, during and after delivery, than those litters with all individuals born alive. The presence - 108 -

of stillbirths is closely related to delivery, hypoxemia during birth being the major cause of those deaths (Norton et al., 1998).

Birth weight of the lambs significantly affected LE in all four breeds in the present study. A difference of 1kg in lamb birth weight caused on average an increase in dystocia score of 0.11. The largest effect (0.148) was found in Texel. However, Carson et al. (1999) found high levels of dystocia in Texel ewes appeared to be due to the anatomical features of the birth canal rather than oversized lambs. Lambs born with the least dystocia score were on average smaller than all lambs in all the breeds in our study. For Suffolk and Texel the birth weight of lambs from trouble-free lambing was 120g under the breed average weight. For Oxford Down and Shropshire this difference was only 60 and 70g. Birth weight has historically been considered as the major risk for dystocia and lamb mortality. The higher birth weights are undoubtedly associated with the higher incidence of dystocia, especially in single lambs and primiparous ewes (Smith, 1977). Gama et al. (1991) presented that the increased mortality for heavier lambs has been related to the risk of dystocia during delivery with associated hypoxia, which reduces the vitality of lambs. George (1976) reported that foetal oversize was of major importance in the occurrence of dystocia. However, birth weight has a U-shaped relationship with lamb mortality when heavy lambs are more likely to die due to dystocia (particularly single lambs), whereas low birth weight lambs have easier birth, but more often die due to exposure and starvation, particularly if born in a large litter (Dwyer, 2008b).

In all breeds, the sex of the lamb was found to affect lambing ease. Male lambs were found to cause significantly more difficulties than female lambs in all the breeds in the present study, as in others (Nawaz and Meyer 1992; Majeed and Taha 1995; Dwyer and Lawrence 2005b). Osuagwuh et al. (1980) presented in their study about tropical sheep that 80% of the lambs involved in either dystocia or stillbirths were males. Majeed and Taha (1995) presented that - 109 -

Awassi ewes bearing male lambs appeared to be more prone to dystocia (64.5%) than those bearing female lambs (35.5%). Dwyer and Lawrence (2005a) reported that 5.8% more male than female lambs tended to need assistance at delivery and that the time of labour was on average 7.8 min. longer for male than for female lambs. The birth weight is offering an answer. Male lambs in the present study were on average 215g heavier than female lambs. Dwyer and Lawrence (1998) reported that female lambs tended to be lighter than male (in average 360g) in the Blackface breed. Also other studies proved this trend in birth weight of lambs (Majeed and Taha 1995; Holst et al. 2002; Everett-Hincks and Dodds 2008). But since birth weight was included in the model and therefore corrected for, some other characteristic of the male lambs may influence their ability to be born. The foetal lamb is thought to change position frequently as uterine contractions take place (Fraser and Broom 1990), being expelled most easily when all joints are extended (Gommers et al. 1985). It is possible that male lambs are less active in the utero and may, therefore, be more susceptible to malpresentation. The difference between male and female lambs can also be due a difference in the conformation, even at the same weight. Male lambs can be more bulky and muscular, while the female lambs are more slender.

The results of present study indicate that the biggest difference in LE was observed between 1st and subsequent parities. Primiparous ewes had markedly more difficult lambings than multiparous ewes in all the breeds. In general, dystocia occur more frequently in primiparous than in multiparous females in domesticated ruminants (Thomas 1990; English and Mulley 1992) partly because of late maturing of the pelvis (West 1997). It has been shown previously that dystocia, still-birth and mal-presentation were associated with small maternal pelvic size in sheep (Fogarty and Thompson 1974; McSporran and Fielden 1979; Dwyer et al. 1996). In cattle, where the situation is not complicated by multiple births in the majority of births, it has been shown that pelvic size and calf weight are traits of major importance for the occurrence of dystocia (Morrison et al. 1985; Johnson et al. 1988; Basarab et al. 1993). Experience is the next - 110 -

reason, why the primiparous are much more susceptible to lambing problems than mature ewes that have already given birth previously (Gama et al. 1991; Morris et al. 2000). Primiparous ewes also tend to have a longer labour than experienced ewes (Dwyer 2008a; Dwyer and Lawrence 2005b).

Litter size is generally considered as one of the main factors causing obstetrical problems and our study showed that single lambs in Oxford Down, Suffolk and Texel caused significantly more difficult lambings than twins. This is supported by Holst et al. (2002), who reported that dystocia was more evident in single lambs than in twins. Dwyer and Lawrence (2005b, 1998) found that twin lambs were less likely to require assistance at delivery than singletons or lambs from large litters. This is in agreement with our results on Oxford Down and Suffolk breed. Shropshire and Texel showed a large favourable effect of quadruplets on LE, but this was likely due to a low number of observations in these classes and these results were not significant. Some studies present the birth weight as a predominant reason why the single lambs experience more birth difficulty than twins (e.g. Forgaty, 1992), but this effect was corrected for by including it in the model in our study. It means that the birth weight is not the only reason for increased dystocia with singletons. Sargison (1997) and Everett-Hincks et al. (2007) showed that dystocia also can be a consequence of dam pelvic conformation, malpresentation, maternal overfeeding or prolonged parturition in larger litters. Malpresentations are a likely explanation for some incidence of dystocia in singletons and multiple litters. Dwyer and Lawrence (2005b) presented that incorrect presentations affected significantly more singletons and multiple litters than twins. Holst et al. (2002) also reported that malpresentation occur more often in singletons than at any other litter size.

Most of the flocks in the present study used the classic breeding managements (mating in autumn and lambing in spring). Within the period (January to May) with most of the lambings, January - 111 -

was found to be the month with lowest number of lambing problems in all the breeds. During the entire year, Oxford Down and Suffolk recorded the best results of LE in period from June to November. These results correspond to those published by George (1976), who reported that in Dorset Horn ewes, significantly more ewes experienced a difficult birth in winter (35%) and spring (39%) than in summer (26%), Shropshire and Texel in our study, on the contrary, had least problems with lambing in December.

- 112 -

Conclusion This study has showed that stillbirths are the biggest problem causing lambing difficulties. Heavy lambs was the second most important factor causing dystocia. Primiparous ewes were generally the highest-risk group of animals to have some lambing problems. Twins showed to be the litter size with lowest risk to dystocia. Male lambs caused more cases of difficult lambings. These results can help us to understand more deeply the causes of difficult lambings, and to solve this problem more effectively. Based on these results, appropriate animal management programs can be formulated to increase lamb survival and reduce labour inputs.

- 113 -

Acknowledgements Premysl Valasek was partially supported by the Ministry of Education of the Czech Republic; project number MSM 6046070901.

- 114 -

References

Basarab, J. A., Rutter, L. M., Day, P. A., 1993. The efficiency of predicting dystocia in yearling beef heifers: II. Using discriminant analysis. J. Anim. Sci. 71, 1372-1380.


Carson, A. F., McClinton, L. W., Steen, R. W., 1999. Effects of Texel or Rouge de l´Ouest genes in lowland ewes and rams on ewe prolificacy, lamb viability and weaned lamb output. Anim. Sci. 68, 69-78.

Casellas, J., Caja, G., Such, X., Piedrafita, J., 2007. Survival analysis from birth to slaughter of Ripollesa lambs under semi-intensive management. J. Anim. Sci. 85, 512-517.

Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., Brown, H. E., Simm, G., 1996. Effect of ewe and lamb genotype on gestation length, lambing ease and neonatal behaviour of lambs. Rep. Fert. Dev. 8, 1123-1129.

Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 1998. Variability in the expression of maternal behaviour in primiparous sheep: Effects of genotype and litter size. Appl. Anim. Behav. Sci. 58, 311-330.

Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 2005a. A review of the behavioural and physiological adaptations of extensively managed breeds of sheep that favour lamb survival. Appl. Anim. Behav. Sci. 92, 235-260.

- 115 -

Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 2005b. Frequency and cost of human intervention at lambing: An interbreed comparison. Vet. Rec. 157, 101-104.

Dwyer, C. M., 2008a. Genetic and physiological determinants of maternal behaviour and lamb survival: Implications for low-input sheep management. J. Anim. Sci. 86, (E. Suppl.) E246-E258.

Dwyer, C. M., 2008b. The welfare of neonatal lamb. Small Rum. Res. 76, 31-41

English, A. W., Mulley, R. C., 1992. Causes of perinatal mortality in farmed fallow deer (Dama dama). Australian Vet. J. 69, 191-193.

Everett-Hincks, M. J., Dodds, K. G., Kerslake, J. I., 2007. Parturition duration and birthing difficulty in twin and triplet lambs. Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 67, 55-60.

Everett-Hincks, M. J., Dodds, K. G., 2008. Management of maternal-offspring behavior to improve lamb survival in easy care sheep systems. J. Anim. Sci. 86, (E. Suppl.) E259-E270.

Fisher, M. W., 2003. New Zealand narratives of the benefits of reduced human intervention during lambing in extensive farming systems. J. Agric. Environ. Ethics 16, 77-90.

Forgaty, N. M., 1992. Breeding for reproductive performance. In: Reproduction in sheep. D. R. Lindsay and D. T. Pearce, ed. Canberra Australian Academy of Science in conjugation with the Australian Wool Corporation, pp. 226-233.

Forgaty, N. M., Thompson, J. M., 1974. Relationship between pelvic dimensions, other body measurements and dystocia in Dorset Horn ewes. Aust. Vet. J. 50, 502-506. - 116 -

Fraser, A. F., Broom, D. M., 1990. Fetal behaviour. Farm Anim. Behav. and Welf. pp. 198-207.

Gama, L. T., Dickerson, G. E., Young, L. D., Leymaster, K. A., 1991. Effect of breed, heterosis, age of dam, litter size, and birth weight on lamb mortality. J. Anim. Sci. 69, 2727-2743.

George, J. M., 1976. The incidence of dystocia in Dorset Horn ewes. Aust. Vet. J. 52, 519-523.

Grommers, F. J., Elving, L., Eldik, P., 1985. Parturition difficulties in sheep. Anim. Reprod. Sci. 9, 365-374.

Haughey, K. G., 1993. Perinatal lamb mortality-its investigation, causes and control. Irish Vet. J. 46, 9-28.

Holst, P. J., Fogarty, N. M., Stanley, D. F., 2002. Birth weights, meningeal lesions, and survival of diverse genotypes of lambs from Merino and crossbred ewes. Aust. J. Agric. Res. 53, 175-181.

Johnson, S. K., Deutcher, G. H., Parkhurst, A., 1988. Relationship of pelvic structure, body measurements, pelvic area and calving difficulty. J. Anim. Sci. 66, 1081-1088.

Kirkbride, C. A., 1993. Diagnoses in 1,784 ovine abortions and stillbirths. J. Vet. Diagn. Invest. 5, 398-402.

Majeed, A. F., Taha, M. B., 1995. Obstetrical disorders and their treatment in Iraqi Awassi ewes. Small Rum. Res. 17, 65-69.

- 117 -

McSporran, K. D., Fielden, E. D., 1979. Studies on dystocia in sheep. II. Pelvic measurements of ewes with histories of dystocia and eutocia. N. Z. Vet. J. 27, 75-78.

Morris, C. A., Hickey, S. M., Clarke, J. N., 2000. Genetic and environmental factors affecting lamb survival at birth and trough to weaning. N. Z. J. Agric. Res. 43, 515-524.

Morrison, D. B., Humes, P. E., Ketih, N. K., Godke, R. A., 1985. Discriminant analysis for predicting dystocia in beef catle. 1. Comparison with regression analysis. J. Anim. Sci. 60, 608616.

Nawaz, M., Meyer, H. H., 1992. Performance of Polypay, Coopworth, and Crossbred. I. Reproduction and lamb performance. J. Anim. Sci. 70, 62-69.

Norton, J. R., Jackson, P. G. G., Taylor, P. M., 1998. Measurement of arterial oxygenhaemoglobin saturation in newborn lambs by pulse oximetry. Vet. Rec. 31, 107-109.

Osuagwuh, A. I. A., Taiwo, B. B. A., Ngere, L. O., 1980. Crossbreeding in tropical sheep: Incidence of dystocia and parturition losses. Trop. Anim. Hlth Prod. 12, 85-89.

R Development Core Team, 2008. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0.

S-Plus 6.0, 2000. Guide to Statistic, Volume 1. Data Analysis Division, Mathsoft, Seattle, WA, 475-491.

- 118 -

Sargison, N. D., 1997. Lamb Mortality-Conception to Weaning. In: Proc. 27th Annu. Seminar. Society of Sheep and Beef Cattle Veterinarians, New Zealand Veterinary Association (NZVA), Wellington, New Zealand, pp. 77-89

Scott, A. W., Milne, C. E., Goddard, P. J., Waterhouse, A. W., 2005. Projected effect of alternative management strategies on profit and animal welfare in extensive sheep production systems in Great Britain. Livest. Prod. Sci. 97, 161-171.

Smith, G. M., 1977. Factors affecting birth weight, dystocia and preweaning survival in sheep. J. Anim. Sci. 44, 745-753.

Stolberk, L. M., 2007. Tal om får og geder 2006. Dansk Landbrugsrådgivning, Landscenteret, Dansk Kvæg, Århus, pp. 5-11 (in Danish with English summary).

Thomas, J. O., 1990. Survey of the causes of dystocia in sheep. Vet. Rec. 127, 574-575.

West, H. J., 1997. Dimensions and weight of Belgian blue and cross-bred calves and pelvic size of the dam. Vet. J. 153, 225-228.

Winter, A. C., 2000. Dystocia in two ewes caused by occlusion of the anterior vagina. Vet. Rec. 147, 689-690.

- 119 -

Table 1. Description of the data used for the analysis and means with S. D. (in parenthesis) in Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

Oxford Down No. of lambings

Shropshire

Suffolk

Texel

17,405

29,348

9,268

40,281

No. of flocks

233

383

149

362

No. of sires

930

1,272

504

1,940

1.21 (0.56)

1.25 (0.63)

1.26 (0.59)

1.35 (0.66)

8.85 % (0.28)

5.37 % (0.23)

5.05 % (0.22)

5.91 % (0.24)

4.55 (0.97)

4.26 (0.21)

4.92 (1.11)

4.67 (0.92)

50.4 % (0.40)

48.1% (0.43)

48.7% (0.42)

48.9% (0.43)

Parity

2.90 (1.84)

2.81 (1.84)

2.48 (1.56)

2.74 (1.73)

Litter size

1.81 (0.65)

1.52 (0.55)

1.64 (0.61)

1.56 (0.56)

Lambing month

2.66 (1.19)

2.72 (1.31)

2.80 (1.45)

3.14 (0.81)

Lambing ease Birth mortality Birth weight (kg) Proportion of males

- 120 -

Table 2. Overall importance of effect of birth mortality, birth weight, sex and parity on lambing ease in Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

Overall importance LE Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

Birth mortality

-0.129

-0.149

-0.144

-0.173

Birth weight

0.078

0.095

0.115

0.136

Sex of lamb

-0.014

-0.021

-0.029

-0.029

Parity of ewe

-0.012

-0.014

-0.027

-0.027

- 121 -

Table 3. Regression estimates with significance levels for effect of sex, birth mortality and birth weight on lambing ease for Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

LE

Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

Birth mortality

-0.651 / ***

-0.847 / ***

-0.858 / ***

-0.908 / ***

Birth weight

0.080 / ***

0.105 / ***

0.104 / ***

0.148 / ***

Sex

-0.036 / ***

-0.048 / ***

-0.070 / ***

-0.070 / ***

*** P< 0.001

- 122 -

Table 4. Flock-year-sire (FYS) variance (s.e.), residual variance (s.e.), phenotypic variance of LE and the proportion of total variation explained by flock-year-sire for Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

LE

Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

FYS

0.025 (0.16)

0.020 (0.14)

0.016 (0.13)

0.040 (0.20)

Residual

0.201 (0.45)

0.279 (0.53)

0.256 (0.51)

0.275 (0.52)

Phenotype

0.226

0.298

0.273

0.316

% FYS

11.2%

6.6%

6.0%

12.8%

- 123 -

Figure 1. Estimates of effect of Parity on Lambing ease in Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

1

2

3

4

5

6

7

8

1

0,05

0,05

0,00

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

2

3

4

5

6

7

8

7

8

-0,10

LE

LE -0,15

-0,15

-0,20

-0,20

-0,25

-0,25

parity - Oxford Dow n

-0,30

1

2

3

4

5

6

parity - Shropshire

-0,30

7

8

1

0,05

0,05

0,00

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

2

3

4

5

-0,10

LE

LE -0,15

-0,15

-0,20

-0,20

-0,25 -0,30

-0,25

parity - Suffolk

-0,30

- 124 -

parity - Texel

6

Figure 2. Estimates of effect of Litter size on Lambing ease in Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

1

2

3

1

4

0,15

0,15

0,10

0,10

LE

0,00

-0,05

-0,10

-0,10 -0,15

-0,15

litter size - Oxford Dow n

1

2

3

4

1 0,20

0,15

0,15

0,10

0,10

0,05

0,05

LE

0,00

2

3

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

-0,10

-0,15

litter size - Shropshire

-0,20

0,20

-0,20

4

0,00

-0,05

-0,20

LE

3

0,05

0,05

LE

2

0,20

0,20

-0,15

litter size - Suffolk

-0,20

- 125 -

litter size - Texel

4

Figure 3. Estimates of effect of Lambing month on Lambing ease in Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

12

1

2

3

4

5

12

6

0,25

0,25

0,20

0,20

0,15

0,15

2

3

4

5

6

0,10

0,10

LE

LE 0,05

0,05

0,00

0,00

-0,05

-0,05 -0,10

-0,10

lambing month - Oxford Dow n

-0,15

12

1

2

3

4

5

6

12 0,25

0,20

0,20

0,15

0,15

0,10

0,10

LE 0,05

LE 0,05

0,00

0,00

-0,05

-0,05

-0,10

lambing month - Shropshire

-0,15

0,25

-0,15

1

1

2

3

4

-0,10

lambing month - Suffolk

-0,15

- 126 -

lambing month - Texel

5

6

Figure 4. Estimates of effect of Lambing year on Lambing ease in Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

1991

1994

1997

2000

2003

1991

2006

0,15

0,15

0,10

0,10

0,05

0,05

1994

1997

2000

2003

2006

2003

2006

0,00

0,00

LE

LE -0,05

-0,05

-0,10

-0,10 -0,15

-0,15

year - Oxford Dow n

-0,20

1991

1994

1997

2000

year - Shropshire

-0,20

2003

2006

1991

0,15

0,15

0,10

0,10

0,05

0,05

0,00

1994

1997

2000

0,00

LE

LE -0,05

-0,05

-0,10

-0,10

-0,15

-0,15

-0,20

year - Suffolk

-0,20

- 127 -

year - Texel

10.5.2

Obtížnost bahnění je dědivá vlastnost a nemá genetické korelace s četností vrhu u masných plemen ovcí chovaných v Dánsku.

- 128 -

Genetic parameters for lambing ease

Lambing ease is heritable but not correlated to litter size in Danish meat sheep breeds1

P. Valasek #, § 2, E. Norberg #, J. Pedersen ¶ and A.C. Sørensen # #

Department of Genetics and Biotechnology, Faculty of Agricultural Sciences, University of

Aarhus, P.O. Box 50, 8830 Tjele, Denmark. §

Department of Special Animal Breeding, Czech University of Agriculture, Kamycka 129, 165

21 Prague, Czech Republic. ¶ Danish

1

Agricultural Advisory Service, 8820 Aarhus N, Denmark.

Premysl Valasek was partially supported by the Ministry of Education of the Czech Republic;

project number MSM 6046070901.

2

Corresponding author: Premysl Valasek, Department of Special Animal Breeding, Czech

University of Agriculture, Kamycka 129, 165 21 Prague, Czech Republic, Ph. +420-224 383 066, Fax +420-224 383 062, E-mail [email protected]

- 129 -

ABSTRACT: The aim of this study was to estimate heritabilities of lambing ease (LE) and genetic correlations between the lambing ease and litter size (LS) for the four most common Danish meat sheep breeds. Data from 1990 to 2006 were provided by the Danish Agricultural Advisory Centre. Records of 17,405 Oxford Down, 29,348 Shropshire, 9,268 Suffolk and 40,281 Texel lambings were used in the analysis. A bivariate animal model was used for estimation of genetic parameters, including both direct and maternal additive genetic effects and permanent environmental effect. Lambing ease showed a low heritability, both for the direct (ranging from 5.9% to 6.8%) and the maternal (ranging from 4.5% to 8.9%) genetic effect. A moderate negative genetic correlation between the direct and maternal genetic effect (-0.48) was found for Suffolk. The total heritabilities for LE were 3.4%, 4.8%, 7.9% and 8.2% for Oxford Down, Shropshire, Texel and Suffolk, respectively. Litter size showed also a low heritability ranging from 6.4% for Oxford Down to 9.0% for Texel. Low and non-significant correlations between the LE and LS have been found, which means that selection to improve one trait should not affect the other trait. Lambing ease can therefore be included in the selection criterion.

Keywords: lambing ease, heritability, litter size, genetic correlation, meat sheep breed

- 130 -

INTRODUCTION

Lambing ease is an important factor that affects profitability in all sheep enterprises. The direct losses caused by dystocia include loss of lambs, death of ewe, veterinary fees, and extra labour requirements. Dystocia also contributes to some long-term indirect losses, such as increased risk of subsequent health and fertility problems, increased culling, and reduced production. It is generally known that lambs exposed to difficult lambing are more predisposed to die. Dwyer (2008) reported birth injury to be present in over 80% of lambs classified as parturient deaths (dying up to 3 h after birth) and up to 57% of lambs dying from starvation, mismothering or exposure (Haughey, 1993). In spite of that, only one genetic analysis of lambing ease in sheep has been published (Brown, 2007). However, some analyses have been done in cattle (e.g. Luo et al., 2002; Steinbock et al., 2003; Hansen et al., 2004; Eaglen and Bijma, 2009). These show that calving ease has a low, but significant, heritability, suggesting that lambing ease is also a heritable trait. Selection to increase growth rates and muscling in sheep has been very effective, but the individual weight of lambs on the market has an upper limit. Hence, in order to boost income increased litter size is important. The number of lamb born per litter makes a considerable greater contribution to the total weight of lambs weaned per ewe than the growth rate of individual lambs (Bradford 1985). If genetic variation exists for lambing ease, selection to improve this trait may help to avoid the birth losses due to difficult lambing, and increase the number of weaned lambs.

Sheep breeding programs in Denmark are currently largely based on values from the literature. Some estimates of genetic parameters of growth traits and litter size have been published by Maxa et al. (2007). However there is a need for estimating parameters of lambing ease based on Danish data. Knowledge on genetic parameters and heritabilities are crucial for genetic - 131 -

evaluation and for choosing the best selection schemes. Selection to improve lambing ease may help to avoid the birth losses and reduce labour requirements due to difficult lambing. The possibilities for simultaneous improvement of lambing ease and litter size are dependent on the genetic correlation between the traits.

The aim of this study was to estimate heritabilities of lambing ease and genetic correlations between the lambing ease and litter size for the Danish populations of Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.

MATERIALS AND METHODS

Data In Denmark, about 400 of about 6000 flocks are participating in a national sheep recording programme, which is a tool designed to control breeding and production in sheep flocks and also the official herd book for the Danish sheep. The four most widespread meat breeds in the programme are Texel, Shropshire, Oxford Down and Suffolk, respectively. Together these breeds account for 65% of the total number of the registered flocks and 60% of the registered ewes (Stolberg, 2007). Pedigree and performance records were provided by the Danish Agricultural Advisory Centre and data from 1990 to 2006 were extracted. The total number of lambings included in the analysis was 96,302 and pedigree information was traced as far back as possible. Summary statistics of the data used in the analysis are presented in Table 1.

The traits analysed were lambing ease and litter size. Lambing ease was recorded on a five point scale with 1 for easy lambing without assistance, 2 for easy lambing with farmer assistance, 3 for - 132 -

difficult lambing with farmer assistance, 4 for difficult lambing with veterinary assistance, and 5 for caesarean section. The frequency of observations in the fifth group was less than 1%. Therefore we merged groups 4 and 5 into a group called difficult lambing with veterinary assistance. Litter size was recorded on the day of lambing as the total number of lambs born (including dead lambs). Litters with more than 4 lambs were omitted from the analyses.

Parity, sex, lambing month, birth mortality, birth weight and flock-year class were considered in the analysis as fixed effects. Parity included the ewes from 1st to 8th parity, the 8th parity class contain also all the ewes from later parities. The sex of newborn lambs was recorded as 1 for male and 2 for female and within litters with more than one lamb this record was the mean of the lamb’s gender. Almost all lambings took place in the period from December to May, with most of the lambings in March. For the analysis, seven lambing seasons were created; one for each month, except from June to November, which was pooled (class 6). Lambing year contained records from 17 years, from 1990 to 2006. Birth mortality was recorded at the time of delivery with 11 for lambs alive at birth and 10 for lambs born dead and within litters with more than one lamb this record was the mean of the lamb’s status. Birth weight was defined as the live weight of lamb in kg measured at the latest 24 h after birth. Within litters with more than one lamb, the mean of the lamb’s birth weight was recorded. Flock-year class was the combination of year of lambing and flock of the animal.

- 133 -

Statistical Analyses A bivariate animal model was used for estimation of genetic parameters. The effects included in the model differed for the two traits, and they were as follows:

LEijklmnopq = Pi + LM j + FYk + b1 × S l + b2 × BM m + b3 × BWn + adiro + amat p + pe p + eijklmnopq LS ijkpq = Pi + LM j + FYk + a mat p + pe p + eijkpq

where: LEijklmnopq = the lambing ease of ewe p LSijkpq = the litter size of ewe p Pi = the fixed effect of parity i (1st to 8th parity, 8th and greater parities are pooled) LMj = the fixed effect of lambing month j (grooped by month, month 6-11 are pooled) FYk = the fixed effect of flock-year class k b1 = the regression on sex Sl = the average sex of lambs in the litter b2 = the regression on birth mortality BMm = the average birth mortality of lambs b3 = the regression on birth weight BWn = the average birth weight of lambs adiro = the random, direct, additive genetic effect of lamb o amatp = the random, maternal, additive genetic effect of ewe p pep = the random, permanent environmental effect across years of ewe p eijklmnopq = the random residual

- 134 -

Estimation of (co)variance components for both models was carried out with the AI-REML algorithm (Madsen et al., 1994; Johnson and Thompson, 1995) using the DMU-package (Madsen and Jensen, 2000). Homogenous residual variances were assumed for both models. Correlations between all genetic effects, and between residual effects across traits were estimated and the correlation between permanent environmental effects for the two traits was assumed to be zero.

The total heritability (T2) was calculated following Eaglen and Bijma (2009):

T = 2

σ A2D + 2σ ADM + σ A2M σ P2

where:

σ A2D = the variance of the direct, genetic effects, σ A2M = the variance of the maternal, genetic effects, σ ADM = the covariance between the direct and maternal, genetic effects, σ P2 = the total phenotypic variance.

Eaglen and Bijma (2009) argued that, with maternal effects included, T 2 is the most relevant definition of the total heritability for livestock species in which mass selection is rare, since it gives the ratio of the total heritable variance available for response to selection over the phenotypic variance.

- 135 -

RESULTS AND DISCUSSION

While the results obtained from Shropshire, Suffolk and Texel were fully supporting each other for all parameters, Oxford Down showed, in principle, completely different results. As the same model and the same procedures in preparing data were used for all four breeds, the dissimilarity is likely caused by a different data structure. According to the means of the traits in Table 1, Oxford Down was the breed with the least lambing problems, the smallest variation in this trait, and also the breed with the highest litter size. We present the results for Oxford Down together with the other breeds (in Table 2 and 3), but because of the inconclusiveness of the estimates connected to lambing ease, the results for this breed will not be discussed further.

Heritabilities Heritabilities are presented in bold on the diagonal in Table 2. For lambing ease, the direct heritability ranged from 0.059 for Shropshire to 0.068 for Suffolk. The direct heritability expresses the importance of genes of the individual for being born easily. All the direct heritabilities were significant. The maternal heritabilities of lambing ease varied greatly among the breeds, from 0.018 for Shropshire to 0.089 for Suffolk. The maternal heritability expresses the importance of the genes of the ewe for having easy lambings. For Shropshire the maternal heritability was not significant. Except for Suffolk, the direct heritability was larger than the maternal heritability. The only study found in the literature presenting heritabilities for lambing ease is Brown (2007), who investigated lambing ease in Australian meat sheep breeds. Brown (2007) presented a direct heritability for lambing ease of 0.06, which agrees well with our results for Texel, Shropshire and Suffolk. The maternal heritability presented by Brown (2007) was 0.04, which is also in good agreement with our study. Brown (2007) also found that the direct heritabilities were higher than the maternal heritability. Due to lack of information on lambing ease, the literature was searched for estimates on calving ease. Estimates of heritability of - 136 -

calving ease in cattle ranged from 0.01 to 0.08 for direct heritability and from 0.01 to 0.06 for maternal heritability (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Jamrozik et al., 2005). In general, lambing ease showed low direct and maternal heritabilities in all the breeds in our study and estimated direct and maternal heritabilities found in literature were mostly in good agreement with our study. The total heritability (T2) of lambing ease ranged from 0.048 for Shropshire to 0.082 for Suffolk and indicates the heritable variance that can be used for genetic improvement as a proportion of the phenotypic variance. All these heritabilities were significant. Eaglen and Bijma (2009) presented a total heritable variance (T2) of calving ease equal to approximately 11% of phenotypic variance in Dutch Holstein-Friesian cattle, which is slightly higher than with our results.

The heritabilities for litter size in this study were generally low (Table 2). Heritabilities were estimated for the total number of lambs born, including dead lambs. Three of the breeds (Oxford Down, Shropshire and Suffolk) showed nearly the same heritability, ranging from 0.064 in Oxford Down to 0.068 in Suffolk. For Texel, a somewhat higher heritability (0.090) was estimated. All the heritabilities were significantly larger than zero. The heritabilities obtained in the present study are slightly higher than those presented by Maxa et al. (2007), who estimated the heritability for number of lambs alive in the litter after 24h after birth on a subset of the data set used in the present study. Norberg et al. (2005) presented heritabilities for litter size that ranged from 0.08 to 0.13 in populations of Nordic sheep breeds in Denmark. Van Haandel and Visscher (1995) estimated the heritability for litter size at birth for crosses between Isle de France and Finnish Landrase to be 0.16. In the same study, litter size for 24 h after birth was estimated to be 0.08. Janssens et al. (2004) presented heritabilities for litter size for Suffolk and Texel sheep, using different models, ranged from 0.06 to 0.07 and from 0.09 to 0.13, respectively. In general, our results for the heritability of litter size are in agreement with those found in the literature. - 137 -

Genetic correlations Genetic correlations between the traits are presented below the diagonal in Table 2. For Texel, Shropshire and Suffolk there was a moderate, negative genetic correlation between the direct and maternal genetic effect for lambing ease of -0.249, -0.445 and -0.478, respectively. However, only for Suffolk was the correlation significantly different from zero. This unfavourable genetic correlation shows that a lamb, which has genes for being born easily, tends to have genes for having more difficult lambing, when it becomes a dam. In dairy cattle, some authors have also reported antagonistic genetic relationship for calving ease between direct and maternal effects (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Eaglen and Bijma, 2009). Other studies have reported a positive genetic correlation between the direct and maternal effect for calving ease (Wiggans et al., 2003; Hansen et al., 2004). Robinson (1972) proposed that environmental circumstances can induce negative correlations between direct and maternal effects, especially when field data are analysed, where some changes in measuring the trait or husbandry practices might alter these relationships. However, estimates of genetic correlations between the direct and maternal effect, found in the literature, vary considerably between studies, and the population structure may also affect the estimates (Gertsmayr, 1992).

While the genetic correlations between direct genetic effects on lambing ease and litter size were low and negative, the genetic correlations between maternal genetic effects on lambing ease and litter size were low and positive for Texel, Shropshire and Suffolk. These correlations indicates that a lamb with genes for large litters will have a tendency to have genes for being born easily, but also genes for having a difficult lambing when it becomes a dam. However, none of these genetic correlations between lambing ease and litter size were significant in this study, and we can generally say that no evidence of correlations between these traits has been found. This means that selection to improve one trait can not be expected to affect the other trait. No - 138 -

estimates between these traits were found in the literature. However, Brown (2007) estimated the genetic correlation between lambing ease and the number of lambs weaned to be negative (0.26), meaning that genetically more fecund ewes tend to have easier lambings. Despite the number of lambs at weaning being a different trait than litter size at birth, the correlation found by Brown (2007) confirms our results.

Random residual and permanent environmental effects Variance components of the random residual effects and permanent environmental effects are presented in Table 3. The residual variance for lambing ease ranged from 0.203 in Suffolk to 0.232 in Shropshire, and the residual variance for litter size ranged from 0.213 in Texel to 0.271 in Suffolk. Residual correlations between lambing ease and litter size were low and not significantly different from zero, which means that these traits are not affected by the same small random influences. The permanent environmental effects for lambing ease accounted for from 2.6% of the phenotypic variance in Texel to 6.7% in Suffolk. Brown (2007) estimated the maternal permanent environmental effect for lambing ease to account for 24%, which is somewhat higher than in our study. The permanent environmental effects for litter size accounted for from 4.2% of the phenotypic variance in Oxford Down to 5.8% in Suffolk.

CONCLUSION

Lambing ease is a heritable trait and could be included in the selection criterion. The heritable variance that can be used for genetic improvement as a proportion of the phenotypic variance ranged from 4.8% for Shropshire to 8.2% for Suffolk. Lambing ease showed a low heritability, both for direct (ranged from 5.9% to 6.8%) and maternal (ranged from 4.5% to 8.9%) genetic effects. A moderate, negative genetic correlation between the direct and maternal genetic effect - 139 -

was found for Suffolk. Litter size showed also a low heritability of 7% - 9% for all breeds. Low and non-significant correlations between lambing ease and litter size were found, which means that selection to improve one trait should not affect the other trait. Based on these results, appropriate breeding and management programs can be formulated to reduce lamb losses and extra labour requirements due to difficult lambing.

LITERATURE CITED


Brown, D. J. 2007. Variance components for lambing ease and gestation length in sheep. Proceedings of the 17th Conference of the Association for the Advancement of Animal Breeding and Genetics. Armidale, Australia. September 24-26. pp.268-271.

Dwyer, C. M. 2008. The welfare of neonatal lamb. Small Rum. Res. 76:31-41

Eaglen, S. A. E., and P. Bijma. 2009. Genetic parameters of direct and maternal effects for calving ease in Dutch Holstein-Friesian cattle. J. Dairy Sci. 92:2229–2237.

Gertsmayr, S. 1992. Impact of the data structure on the reliability of the estimated genetic parameters in an animal model with maternal effects. J. Anim. Breed. Gen. 109:321-336.

- 140 -

Hansen, M., M. S. Lund, J. Pedersen, and L. G. Christensen. 2004. Gestation length in Danish Holsteins has weak genetic associations with stillbirth, calving difficulty, and calf size. Livest. Prod. Sci. 91:23–33.

Haughey, K. G. 1993. Perinatal lamb mortality-its investigation, causes and control. Irish Vet. J. 46:9-28.

Jamrozik, J., J. Fatehi, G. J. Kistemaker, and L. R. Schaeffer. 2005. Estimates of genetic parameters for Canadian Holstein female reproduction traits. J. Dairy Sci. 88:2199–2208.

Janssens S., W. Vandepitte and L. Bodin. 2004. Genetic parameters for litter size in sheep: natural versus hormone-induced oestrus. Genet. Sel. Evol. 36:543–562.

Johnson, D. L., and R. Thompson. 1995. Restricted maximum likelihood estimation of variance components for univariate animal models using sparse matrix techniques and average information. J. Dairy Sci. 78:449–456.

Luo, M. F., P. J. Boettcher, J. C. M. Dekkers, and L. R. Schaeffer. 1999. Bayesian analysis for estimation of genetic parameters of calving ease and stillbirth for Canadian Holsteins. J. Dairy Sci. 82:1848–1858.

Luo, M. F., P. J. Boettcher, L. R. Schaeffer, and J. C. M. Dekkers. 2002. Estimation of genetic parameters of calving ease in first and second parities of Canadian Holsteins using Bayesian methods. Livest. Prod. Sci. 74:175–184.

- 141 -

Madsen, P., J. Jensen, and R. Thompson. 1994. Estimation of (co)variance components by REML in multivariate mixed linear models using average of observed and expected information. Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, Ontario, Canada, XXII:19–22.

Madsen, P., and J. Jensen. 2000. A user’s guide to DMU. A package for analysing multivariate mixed models. Version 6, release 4, Tjele, Denmark.

Maxa, J., E. Norberg, P. Berg, and J. Pedersen. 2007. Genetic parameters for growth traits and litter size in Danish Texel, Shropshire. Oxford Down and Suffolk. Small Rumin. Res. 68:312317.

Norberg, E., P. Berg, and J. Pedersen. 2005. Genetic parameters for birth weight, growth, and litter size in Nordic sheep breeds. Acta Agri. Scand Sec. A. 55:123-127.

Robison, O. W. 1972. The role of maternal effects in animal breeding. V. Maternal effects in swine. J. Anim. Sci. 35:1303-1315.

Steinbock, L., A. Näsholm, B. Berglund, K. Johansson, and J. Philipsson. 2003. Genetic effects on stillbirth and calving difficulty in Swedish Holsteins at first and second calving. J. Dairy Sci. 86:2228–2235.

Stolberk, L. M. 2007. Tal om får og gender 2006. Dansk Landbrugsrådgivning, Landscenteret, Dansk Kvæg, Århus, pp. 5-11 (in Danish with English summary).

Van Haandel E.B.P.G. and A.H. Visscher. 1995. Genetic parameters for reproduction traits in crosses between Finnish Landrace and Ile de France sheep. Livest. Prod. Sci. 43:129–136. - 142 -

Wiggans, G. R., I. Misztal, and C. P. Van Tassell. 2003. Calving ease (co)variance components for a sire-maternal grandsire threshold model. J. Dairy Sci. 86:1845–1848.

- 143 -

Table 1. Number of records and means (with SD in parenthesis) for each trait and factor for Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel. Oxford Down

Shropshire

Suffolk

Texel

Period

1990 - 2006

1990 - 2006

1990 - 2006

1990 - 2006

No. of animals in pedigree

26 280

40 803

15 398

56 706

No. of flocks

233

383

149

362

No. of sires with offspring

930

1 272

504

1 940

no. of lambings

14 818

26 213

8 357

36 695

means

1.21 (0.56)

1.25 (0.63)

1.26 (0.59)

1.35 (0.66)

no. of litters

17 405

29 348

9 268

40 281

means

1.81 (0.65)

1.52 (0.55)

1.64 (0.61)

1.56 (0.56)

Average birth mortality(%) 2

8.85 (0.28)

5.37 (0.23)

5.05 (0.22)

5.91 (0.24)

Average birth weight 3

4.55 (0.97)

4.26 (0.21)

4.92 (1.11)

4.67 (0.92)

Average parity

2.90 (1.84)

2.81 (1.84)

2.48 (1.56)

2.74 (1.73)

Proportion of males

50.4 % (0.40)

48.1% (0.43)

48.7% (0.42)

48.9% (0.43)

Average lambing month

2.66 (1.19)

2.72 (1.31)

2.80 (1.45)

3.14 (0.81)

Lambing ease

Litter size 1

1

Number of lambs born (include dead).

2

Recorded at time of delivery.

3

Measured within 24h after birth.

- 144 -

Table 2. Heritabilities (in bold on the diagonal) and genetic correlations (below the diagonal), with standard error in parenthesis, for lambing ease (LE) and litter size (LS) for Shropshire, Suffolk, Texel and Oxford Down. LEd1

LE m2

LS

LE T2 3

Shropshire LE d

0.059 (0.013)

LE m

-0.445 (0.235)

0.018 (0.011)

LS

-0.145 (0.104)

0.001 (0.241)

0.066 (0.008)

LE T2

-

-

-

0.048 (0.012)

Suffolk LE d

0.068 (0.024)

LE m

-0.478 (0.195)

0.089 (0.035)

LS

-0.209 (0.186)

0.219 (0.244)

0.068 (0.016)

LE T2

-

-

-

0.082 (0.025)

Texel LE d

0.060 (0.011)

LE m

-0.249 (0.154)

0.045 (0.013)

LS

-0.049 (0.082)

0.053 (0.138)

0.090 (0.008)

LE T2

-

-

-

0.079 (0.012)

Oxford Down LE d

0.018 (0.013)

LE m

0.884 (3.608)

0.003 (0.016)

LS

0.273 (0.259)

-0.205 (1.086)

0.064 (0.011)

LE T2

-

-

-

1

‘d’ in subscript denotes direct additive genetic effect.

2

‘m’ in subscript denotes maternal genetic effect.

3

‘T2’ in subscript denotes total heritability of LE.

- 145 -

0.034 (0.017)

Table 3. Residual variances (bold) and correlations between residual effects (with standard errors in parenthesis) and proportion of permanent environmental variance of the phenotypic variance (with standard errors in parenthesis) for lambing ease (LE) and litter size (LS) for Shropshire, Suffolk, Texel and Oxford Down. Residual LE

Permanent environment LS

Shropshire LE

0.232 (0.01)

LS

0.003 (0.01)

0.203 (0.01)

LS

0.014 (0.01)

0.223 (0.01)

LS

0.009 (0.01)

0.175 (0.01)

LS

0.027 (0.01)

0.056 (0.01)

0.067 (0.02)

0.058 (0.01)

0.026 (0.01)

0.045 (0.01)

0.049 (0.01)

0.042 (0.01)

0.213 (0.01)

Oxford Down LE

0.050 (0.01)

0.271 (0.01)

Texel LE

LS

0.218 (0.01)

Suffolk LE

LE

0.328 (0.01)

- 146 -

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE

Recommend Documents