Érzékelés és észlelés • A homeosztázis a külvilágból és a szervezetből érkező információkra adott – motoros, hormonális stb. – válaszreakciókon keresztül valósul meg. • A belső és a külső környezet állapotát és változásait a receptorokat tartalmazó érzékszervek detektálják. • Fotoreceptorok: szem • Hang- és testhelyzet-receptorok: (belső)fül • Szagreceptorok: orr • Ízreceptorok: nyelv • Tapintás- hő- és fájdalomreceptorok: bőr stb. Az orr, nyelv és bőr egyéb funkciókat is betölt…
Az érzőműködések három szintje 1. Recepció: az érzéksejtek ingerületi folyamata – az éréksejtek membránpotenciál-változása (receptor- vagy generátor potenciál
2. Érzékelés (szenzáció): a központi idegrendszeri feldolgozó neuronkörök az információt feldolgozzák – Érzet: az érzékelés „eredménye”, ha tudatosul
3. Észlelés (percepció): Az észlelés ruházza fel jelentéssel („értelemmel”) a feldolgozott szenzoros információkat. – Ezt a folyamatot jelentősen befolyásolják előzetes tapasztalataink (memória), – pillanatnyi hangulatunkból és aktuális motivációinkból származó elvárásaink, sőt – a kultúra is, amelyben élünk. – Érzékcsalódás (illúzió):a szenzoros információ téves interpretációja.
Érzéksejtek • Az érzéksejtek vagy hám eredetű sejtek, melyek szinaptikus kapcsolatban állnak az elsőrendű érzőidegsejttel, vagy maga az idegsejt fogja fel az ingert. • Akciós potenciál akkor keletkezik, ha a generátor potenciál eléri az ehhez szükséges küszöböt.
Az érzőpályák • Érzőpálya: a primer afferens neurontól a kérgi primer szenzoros áreáig futó pálya. – Többször átkapcsolódik és előfeldolgozáson is átesik. – Az átkapcsolódások során konvergencia érvényesül. – A percepció (az inger tudatosulása) csak ép primer szenzoros kéreggel lehetséges.
– A központok is befolyásolják a receptorok ill. az érzőpálya működését (leszálló kontroll).
• Az inger az agykéregben tudatosulhat, • a memóriában raktározódhat, • a limbikus rendszerben érzelmi színezetet kaphat és • számos reflex kiindulóállomása lehet.
Modalitás • Érzésmodalitás, érzetmodalitás: az érzés illetve az érzet pszichikai minősége (szubjektív élménye). – Érzésmodalitások teljes száma: nem ismert. – „Klasszikus” modalitások: látás, hallás, tapintás, ízlelés, szaglás, hőérzékelés, fájdalomérzékelés. – Egyéb: propriocepció, egyensúlyérzés, interocepció.
• A modalitást a receptor határozza meg! • Az adekvát ingerre a legérzékenyebb a receptor... (Müller törvénye) • Pszichofizika: A fizikai ingerek által keltett pszichikai élmények matematikai leírása. • Pszichofizikai alapfogalmak: – Modalitás, Intenzitás, Lokalizáció
Ingerintenzitás • Az ingerek erősségét az ingerületbe került primer senzoros neuronok száma ill. egy adott axonon futó akciós potenciálok frekvenciája határozza meg. (a) Frekvenciakód Gyenge nyomás
Szenzoros receptor
(b) Populációkód Szenzoros receptor
Gyenge nyomás
Kevesebb receptor aktiválódik
Alacsony AP frekvencia
Erős nyomás
Erős nyomás
Magas AP frekvencia
Több receptor aktiválódik
• A receptor ingerküszöbe az az ingererősség, ami megváltoztatja a primer szenzoros rostokon futó akciós potenciál frekvenciáját.
Lokalizáció • Az inger lokalizációja az ingerületbe jött receptorok topográfikus kérgi vetülésével függ össze. – A tapintási receptorok pontszerű vetülése („homonkulusz”). – A látási inger esetében a pontszerű kérgi vetület mellett a fény egyenes terjedése teszi lehetővé a távoli ingerforrás helyének azonosítását. – A hallás esetében az ingerforrás térbeli lokalizációja másképp történik!
• Receptív mező: az érzőneuron mely területről hozható ingerületbe. • Két-pont-diszkrimináció: az a legkisebb távolság, amelyet még két külön ingernek fogunk fel.
Adaptáció • Adaptáció: Ha a receptort egy állandó erősségű ingerrel tartósan stimuláljuk, akkor egy idő után a hozzá tartozó érzőidegben csökken az AP-ok frekvenciája. – Az adaptáció egyrészt a receptorban, de az érzőpálya későbbi állomásaiban is kialakulhat. Sőt a központ elnyomhatja a kialakult érzéklet tudatosulását is.
• A receptorokat kategorizálni lehet: – exteroceptorok és interoceptorok – telereceptorok és kontakt receptorok
• Az inger fizikai jellege alapján: – mechanikai, kémiai, elektromágneses
Szomatoszenzoros receptorok • Többsége a bőrben található – exteroceptorok és egyben kontakt receptorok • Más részük az izmokban és izületekben – ezek a proprioceptorok – ugyancsak a proprioceptorok közé tartozik az egyensúly szerv, amely a test térbeli helyzetéről informál
• Ide sorolhatók még a zsigerekben lévő interoceptorok (kontakt receptorok), amelyek részben hasonlóak a bőrreceptorokhoz – ezekről, kevés kivétellel, nem sok információ áll rendelkezésre
• Vannak köztük mechano-, termo-, és nociceptorok. • Tudatosuló része a „tapintás”.
Mechanoreceptorok • A mechanoreceptorok egy része felületesen, más részük mélyen, a bőr alatti kötőszövetben található. • A szőrrel borított részeken a szőrtüszőkben is vannak receptorok • Sokféle mechanoreceptor van a bőrben, a különbségeket a nem neurális eredetű tok okozza. inger B
• Széli gátlás a kontraszthatás fokozódásáért: – Az előre- és visszacsatolt gátlások miatt a receptív mező központjának ingerülete magas hatásfokkal áttevődik, a széléről érkező információ viszont gátlódik.
A
receptív mezők
hátsó gyöki ganglion feedforward gátlás hátsó kötegi mag
relésejt
feedback gátlás divergencia
talamusz felé
Meissner
kisebb, tojásdad
Merkel
pici korongok
A bőr mechanoreceptorai Szőrrel fedett bőr
Szőrtelen bőr
szőr verejték mirigy
Merkel
szabad idegvégződések Meissner
Vater-Pacini
nagy, hagyma alakú
Ruffini
Ruffini
kolbász vagy orsó alakú
Vater-Pacini
véna artéria
zsírszövet
Mechanoreceptorok • A tapintáshoz szükséges az érintkező felület mozgása • Zömmel Aβ rostok szállítják az ingerületet •
Érzékeljük
az inger intenzitását az inger időtartamát az inger elmozdulásának irányát a bőrhöz érő tárgy felületének minőségét a felület száraz, vagy nedves voltát az inger állandóságát, vagy vibrációját
• Az egyes modalitások nem keverednek az átcsatolóhelyeken.
Bőrreceptorok név
bőrtípus
e
l
h
e
l
b
V
a
t
e
r
-
P
a
c
i
n
ő
f
f
i
n
e
i
s
s
n
a
l
k
d
e
a
t
t
é
s
a
d
a
e
t
ő
s
z
ő
ö
r
v
a
l
e
a
t
t
b
t
e
s
z
ö
r
t
e
l
e
ö
t
f
n
ő
e
s
l
z
ü
ö
l
v
e
e
t
á
c
i
ó
r
e
c
e
p
t
y
o
r
s
b
s
e
e
a
s
s
ú
r
k
e
s
l
z
ö
r
t
e
l
e
f
n
e
l
ü
l
e
t
e
n
g
y
o
r
z
ő
r
t
ü
s
z
ő
s
z
ő
r
ö
s
s
z
ő
r
t
ü
s
z
s
ő
e
z
a
g
y
n
a
g
y
k
i
e
n
l
a
s
s
b
e
n
g
y
o
c
s
i
s
2
-
4
m
i
c
s
m
)
m
)
i
ú
(
s
m
n
k
e
r
n
(
M
o
i
t
e
t
n
l
r
p
i
i
k
M
z
g
ö
b
u
r
e
i
k
R
y
r
2
-
4
s
szabad idegvégződések: mindent: érintést, nyomást, meleget, hideget, fájdalmat, viszketést
m
ő
Termoreceptorok 1. • Lassan adaptálnak, normális körülmények között folyamatosan aktívak • Közel vannak a bőr felszínéhez (kb. 1 mm) • Hidegreceptor: Krause-féle végbunkó (golyó alakú) – Aδ rostok látják el – 10°-40° között érzékeny – csúcs kb 25° – 10° alatt érzéketlen • mint minden más • A hideg jó érzéstelenítő • Az extrém hideget pillanatig forrónak érezzük.
– 45° feletti ingerre újra reagálnak – paradox hidegérzés, pl. forró kőre lépés
Termoreceptorok 2. • Melegreceptor: tok nélküli Ruffini végtestek – C rostok látják el – 30°-45° között érzékeny – csúcs kb 40° – 45° feletti hőmérsékleten elhallgatnak
• A hőérzet a két receptorféle aktivitásának arányától függ
• Semleges hőérzet: 32-33 Cº. • Csak akkor lokalizálható jól, ha érintéssel párosul • A bőr hőmérséklete mellett a bőr véráramlása is számít. – értágító, pl. alkohol – melegérzet, de a pálinka hatása rövid
Nociceptorok • A fájdalom kellemetlen szenzoros és pszichés tapasztalat, mely tényleges vagy potenciális szöveti károsodáshoz csatlakozik. • Szabad idegvégződések. (Nem minden szabad idegvégződés nociceptor...) • Nem adaptálódnak, sőt inkább érzékenyülnek tartós ingerlés során. • Megtalálhatóak testszere – – – – –
bőrben, bőr alatti szövetekben csontban, csonthártyában izmokban (hipoxiára is érzékeny), izületekben, fogbélben (csak nociceptorok!), savós hártyákban, zsigerekben (lumentágítás és simaizomgörcs fájdalmat okoz) – agyhártyában
Nociceptorok fajtái 1. modalitásra specifikus – mechanikai vagy termikus ingerre reagál – Aδ rostok látják el – glutamát a transzmittere
2. polimodális – különböző modalitású erős ingerek aktiválhatják – C rostok látják el – glutamát mellett SP és CGRP is felszabadul a gerincvelőben – tartós ingerlésre lassú potenciálváltozás is
Mi hozza ingerületbe a nociceptorokat: – Szöveti algogének is ingerületbe hozhatják: • Bradikinin, trombociták szerotoninja, hízósejtek hisztaminja, sérült sejtek K+-ja, – Érzékenyítő anyagok (normális inger is fáj): • prosztaglandinok, leukotriének (ezek szintézisét gátolja az algopirin-fájdalomcsillapító)
Szomatoszenzoros pálya Anatómiailag két része van: A: Hátsóköteg-Lemniscus medialis rendszer B: Anterolaterális v. Spinotalamikus rendszer
Lemniscus medialis rendszer 1. • Tapintási és proprioceptív ingerek • Primer érzéksejtek: – A receptorok a primer afferens csupasz vagy tokkal körülvett végződései
– Aβ rostok – Sejttest az intervertebrális ganglionláncban és az agyidegi érzőganglionokban. – A hátsó gyökön belépő rostok elágaznak
– Egyik águk az azonos oldali (ipszilaterális) dorzális kötegben fut felfelé. (hátsó végtag, törzs alsó része: fasciculus gracilis, felső: fasciculus cuneatus) – másik águk szinaptizál a hátsó szarvban
Lemniscus medialis rendszer 2. • További átkapcsolódások: – Nyúltvelő: gracilis és cuneatus magvak
• az átkapcsolódás igen jó hatásfokú – az elsődleges rost egyetlen AP-je a másodlagos sejtben képes AP-t kiváltani
– Átkereszteződést követően az agytörzsben (lemniscus medialisban) halad. • csatlakoznak a n.trigeminus másodrendű rostjai
– Talamusz VPL-VPM • a topografikus (szomatotópiás) vetület
• a magasabb szintek efferensei képesek gátolni az alacsonyabb szinteken az ingerület továbbítását – disztális gátlás
• A rostok a primer szenzoros kéregben végződnek.
Az érzőpályák lefutása •
Az embrió fejlődése során teste szegmentált lesz, a szegmenseket szomitáknak nevezzük
•
A szomiták egyes részeiből bőr (dermatóma), izom (miotóma), vagy csont (szklerotóma) lesz.
•
Ezeket a gerincvelő egyazon szegmentuma idegzi be kifejlett állapotban is.
•
Az egyes zsigeri szervek beidegzése is hasonlóan a szomitákhoz rendelhető
•
Egy adott dermatóma a legsűrűbb beidegzést a hozzátartozó szegmensből kapja, de kap a szomszédosakból is. – Egyetlen hátsó gyök átmetszése nem okoz teljes érzékkiesést a hozzátartozó dermatómában – Érzéstelenítéshez több egymás melletti szegmenst kell bénítani
A szomatoszenzoros kéreg A perietális lebenyben van • SI: gyrus postcentralis • Brodmann 1,2,3a,3b
• talamuszból
• SII: ettől laterálisan • kizárólag SI felől
• Hátsó parietális kéreg • Brodmann 5,(7).
• a vizuális és szomatoszenzoros információkat kapcsolja össze a motoros kéreggel.
• Valamennyi felsorolt helyen szomatotópiás elrendezés érvényesül.
A szomatoszenzoros kéreg • Brodmann • • • •
3a: izomorsók felől 3b: bőrreceptorokból 1: felszínes bőrreceptorokból + 3a,3b felől 2: mély bőrreceptorokból + 3a,3b felől, a mozgatókéreggel összeköttetésben, finom mozgásokban is szerepel • 1,2: komplex érzetek kialakulása, mozgásérzékeny neuronok A szomatoszenzoros kéreg is oszlopokba rendeződik, egy-egy oszlop egyféle receptor ingerületét dolgozza fel.
Szenzoros homonkulusz
Az anterolaterális rendszer • Fájdalom és hőérzet (durva tapintás esetleg) • Primer érzéksejtek: – Primer receptorok u.a.
– A és C rostok – Sejttest u.o.
– A gerincvelő hátsó szarvában kapcsolódnak át • C: lamina I-II, A: lamina V. • Az átkapcsolódás közvetlen, vagy interneuron közbeiktatásával • Zsigeri nociceptorok ugyanitt végződnek –kisugárzó fájdalom
– Az átkereszteződés túlnyomórészben itt történik – Kontralaterálisan halad az anterolaterális kötegben
Az anterolaterális pálya részei • Paleospinotalamikus pálya: – Thalamus IL magban átkapcsolódva a kéreghez fut – Vegetatív és affektív reakciók, ébresztés, fájdalmi reakciók – Gyenge tudatosulás és lokalizáció
• Neospinotalamikus pálya: – Thalamus VPL és VPM magban átkapcsolódva a kéreghez fut – Tudatosult és lokalizált fájdalom
• Spinoretikuláris pálya: – A formatio reticularisban átkapcsolódva a talamuszhoz
• Spinomesencephalikus pálya: – A középagyban (periaqueductalis szürkeállomány, PAG) átkapcsolódva a hipotalamuszban és a limbikus rendszerben végződik. Vegetatív és affektív reakciók.
Analgetikus mechanizmusok • Az agytörzsből NA és 5-HT pályák futnak a gerincvelőbe – analgetikus pálya • Ezek opioid neuronokon végződve gátolják az anterolaterális pálya neuronjait • Az analgetikus pálya neuronjait az agytörzs GABAerg interneuronjai, azokat opioid sejtek gátolják.
periakveduktális szürke állomány
GABAerg neuron
anterolaterális pálya
nyúltvelő
opioid neuron gerincvelő
nociceptív afferens
Az opium alkaloidja a morfin, erre specifikus receptorokat találtak. Endogén opioidok: enkefalinok, endorfinok, dinorfin.
A fájdalomérzés specialitásai • Centrális fájdalom: a fel-, és leszálló pályák sérülése esetén alakulhat ki – tabes dorsalis: szifilisz okozta demielinizáció a hátsó kolumnában, – amputáció utáni fantom fájdalom, stb.
• Veleszületett fájdalomérzethiány: igen súlyos állapot – nem érzi a sérüléseket, nincs averzív tanulás – a legnagyobb gond a mozgásszerveknél. • A projekciós neuronokon zsigeri receptorok és bőrreceptorok egyaránt végződnek, ezért a zsigeri fájdalmat gyakran szomatikusként érzékeljük (Head zónák).
Viszketés • „az a kellemetlen érzet, ami vakarózást vált ki”
– Mechanikus ingerlés, de főleg kémiai anyagok (hisztamin) váltják ki.
• Fájdalomérzettel közös:
– csupasz idegvégződések, C tipusú rostok – helyi érzéstelenítésre egyszerre szűnnek meg
• Fájdalomérzettől különböző: – – – –
Nem azonos a receptor erős viszketés sem vált ki fájdalmat nem flexorreflexet (hanem vakarási reflexet) kapcsol be az opiátok fokozzák a viszketést
A hang • A hallás adott frekvenciájú levegőrezgések érzékelése és tudatosulása. • A hang longitudinális rezgés, a közeg sűrűsödése és ritkulása. • A ritkább és sűrűbb közeg között nyomáskülönbség van. Ennek időbeli változása szinuszfüggvényként írható le. • A szinuszhullám frekvenciája adja a hang magasságát. • A maximális nyomáskülönbség felel meg a hangrezgés amplitúdójának.
Az emberi hallószerv Külső fül
Belső fül
Középfül
Félkörös ívjáratok
Fülkagyló
üllő
Ovális ablak Kerek ablak Egyensúly ideg
kalapács
Hallóideg Csiga
Hallójárat
Dobhártya kengyel
Középfül ürege Eusztach kürt
A külső fül
A hallószerv anatómiailag három részre osztható 1. A külső fülhöz tartozik a fülkagyló és a külső hallójárat. – A fülkagyló szerepe a hanghullámok begyűjtése. – A levegő rezgései a hallójáraton keresztül jutnak el a dobhártyáig – Emellett azonban hangerősítő (rezonátor) funkcióval is bír. Az emberi beszéd 3-4000Hz-es frekvenciáját erősíti fel leginkább (2.4mm)
A középfül
• A középfül és külső fül határán helyezkedik el a dobhártya • Ehhez ízesülnek hozzá sorban a hallócsontocskák: a kalapács, az üllő és a kengyel. • A kengyel talpa az ovális ablaknál a belső fül folyadékjával érintkezik. – impedancia-illesztés • A levegő kisebb ellenállású, mint a belső fül folyadéka • A középfül biztosítja azt, hogy a levegő rezgése veszteség-mentesen tevődjön át a folyadékra. • illesztés nélkül a hang egy része visszaverődne (a hangerő csökkenne).
– hangnyomásnövekedés is történik
félkörös ívjáratok üllő
ovális ablak
kerek ablak egyensúly ideg
kalapács
hallóideg csiga
dobhártya
középfül ürege kengyel
eusztach kürt
• A dobhártya 17x nagyobb, mint a kengyel talpa, így a hang kis felületre koncentrálódik. • A kalapács és az üllő közti hosszkülönbség (1,3x) további intenzitásnövekedést okoz. • Ez az un. dugattyú-emelő elv, ami összességében 22x hangnyomás-növekedést okoz.
A belső fül • A belső fülben helyezkedik el a receptorsejteket tartalmazó csiga (és az egyensúlyérzékelő félkörös ívjáratok). – A hang csontvezetéssel is kerülhet a belső fülhöz. A vezetéses halláscsökkenés így kimutatható.
• Csiga-Cohlea. Két és félszer csavarodott, 32-33mm. • A csiga járata két hártyával három részre osztódik: – A felső (Scala vestibuli) az ovális ablakkal (Foramen ovale) kezdődik. – A csúcsnál az alsó térrel (Scala tympani) közlekedik, ennek lezárása a dobüreg felé a kerek ablak (Foramen rotundum). – A két térrészben perilimpha található. – A középső zárt térrész a Scala media (Ductus cochlearis) Felül a membrana Reissneri, alul az alapmembrán (membrana basilaris határolja). – Az alapmembránon van a Corti szerv. – A középső térrészben endolimpha található.
A belső fül endolimpha perilimpha hallóideg
Scala vestibuli Scala media
keresztmetszet Scala tympani
membrana tektoria
belső szőrsejtek külső szőrsejtek Corti féle szerv
támasztó sejtek hallóideg
alaphártya
A belső szőrsejtek működése 1. • Mechanoelektromos transzducerek. – Bazális membrán a perilimphával (sok Na+, 0mV) – az apikális sztereocíliumok az endolimphával (sok K+, +80mV) érintkeznek. – A sejtek szoros kapcsolódása a két kompartmentet elválasztja. – A szőrsejtek nyugalmi potenciálja -70mV. Az endolimpha és a citoplazma között 150mV potenciálkülönbség van.
• Ha a sztereocíliumok a nagyságnövekedésük irányába elmozdulnak, a tetejükön lévő mechanoszenzitív K+csatornák kinyílnak. • A K+ a negatív membránpotenciál miatt befelé áramlik és a kitérés mértékével arányos depolarizációt okoz. – A K-csatornák a hang frekvenciájának megfelelően csukódnaknyitódnak, így a depolarizációnak van egy váltakozó áramú és egy egyenáramú összetevője is.
A szőrsejt felépítése
A szőrsejtek működése 2. • A depolarizáció a bazolaterális membránban nyitja a feszültségérzékeny Ca++-csatornákat, a beáramló Ca++ transzmittervezikulák (Glu?) exocitózisát okozza. • A transzmitter a szőrsejttel szinaptizáló primer szenzoros neuronban akcióspotenciált indukál. • Az afferensek idegteste a ggl spiraleban van. – Bár a nagy frekvenciákat nem tudja követni, az axonról elvezethető akciós potenciál a hangnyomás-maximumokkal szinkronizált, azaz fázisfüggő, a hangmagassággal is kapcsolatos! – Emellett az intenzitást is a frekvenciakód – és a populációkód – jelzi.
• Egy szőrsejthez mintegy 10 afferens neuron kapcsolódik. 3500 belső szőrsejt van egy oldalon.
A külső szőrsejtek szerepe • A külső szőrsejteken nincs afferens beidegzés. • A sztereociliumaik kitérése a citoszkeleton megváltozásához vezet. Ennek következménye a membrana tectoria elmozdulása és a rezgések felerősítése. • A belső szőrsejtek ingerküszöbe elég magas, érzékenyítés nélkül a fiziológiás hangerőket nem is érzékelik! csukló
membrana tektória
belső szőrsejtek
külső szőrsejtek
alaphártya
sztereocíliumok meghajlanak
csukló
alaphártya felfelé hajlik
Hallásrecepció • Frekvencia- és intenzitásanalizátor • A kengyel talpa által keltett folyadékrezgések a scala vestibuli és tympani között nyomáskülönbséget okoznak, ez meglengeti a membrana basilarist. • A hártya elől keskeny és feszes, a csúcsnál széles és laza. • A nagyobb frekvenciájú hangok ezért az elején rezgetik meg legjobban, majd elhalnak, a kisebbek viszont felhatolnak a csúcsig. • Adott frekvenciájú hangra tehát a membrán adott helye kerül a maximális kitérésbe. Tonotópia (Helmholtz Békésy). Békésy György (Nobel díj 1961) • A csiga elején a szenzoros funkciójú belső szőrsejtek sztereociliumai is rövidebbek és feszesebbek.
A hangok recepciója C pont
Az érzőneuronok csúcs axonjai bázis
Ovalis ablak B pont
bázis
alap hártya perilimpha
kalapács üllő kengyel
Kerek ablak elmozdulás
A pont Ovalis Kerek ablak ablak
alaphártya
Távolság az ovális ablaktól
Dobhártya
csúcs
Hangmagasság • 16-20000 Hz-ig érzékelünk
– A hangsebesség 344m/sec – V=λ*ν, tehát λ (hullámhossz) 1,72cm – 17,2m
• Az frekvencia érzékelési tartománya a korral csökken (prebyscusis) •
A hangerő érzékelésének tartománya is csökken, de ennek főleg az erős hangokkal szembeni protektív mechanizmusok romlása az oka.
• Különbségi küszöb: – A hangmagasság esetében nem a frekvenciák abszolút különbségeit, hanem az arányait érzékeljük – ezek az un. hangközök. – Kellemesnek (konszonánsnak) érezzük azokat a hangközöket, ahol ez az arány kis egész számok hányadosa. – Az oktáv esetében ez ½ (kvint:2/3, kvart:¾ stb.). – Az oktáv 12 félhangra (kisszekund) osztásával, majd a félhang további száz részre osztásával kapjuk meg a zenei hangközök egységét a centet. – Az emberi fül által éppen megkülönböztethető hangmagasság-különbség kb. 5 cent. (Ettől nagy egyedi eltérések lehetnek – gondoljunk csak egy „botfülű” és egy abszolút hallással rendelkező személyre…)
A hang intenzitása • A hangintenzitás egységnyi felületre eső hangteljesítmény. – A hallás küszöbe 10-12 watt/m2 (I0)
• Egy tovaterjedő hullám teljesítménye az amplitúdó négyzetével arányos. – A hangnál ez a nyomáskülönbségnek felel meg. – A mikrofonokban keletkező feszültség a hangnyomással arányos.
– Abszolút küszöb: még éppen hallható (2000Hz-es) hang nyomása 20μPa – = 2*10-5 N/m2 = 2*10-10 atm!
• A hallás milliószoros intenzitástartományt fed le ezért Bell javaslatára logaritmikus skálát használunk. – A logaritmikus skála mellett szól az is hogy a 10x olyan intenzitású (Φ) hang hallatszik kétszer olyan hangosnak (Ψ).
A hangnyomásszint • Jele: SPL (hangnyomásszint, sound pressure level), egysége: dB • SPL=10 log(I/I0) = 10 log(P/P0)2 = 20 log(P/P0) = 20 log(V/V0) – A 10-es szorzó a „deci” miatt van – Különbségi küszöb: azért célszerű ezt az egységet használni, mert az éppen megkülönböztethető hangerő-különbség 1dB.
• • • •
10x-es intenzitás 20dB, 1000000x-os – 6*20=120dB 0-120dB az érzékelési tartomány E felett már fájdalom. A halk beszéd 40dB. A 20000Hz hang esetében az ingerküszöb és fájdalomküszöb találkozik.
Hangosság
• A hang intenzitása keltette pszichikai hatás a hangosság – az ingerületbe került szenzoros neuronok számától (populációkód) és – az axonjaikon futó akciós potenciálok (AP) frekvenciájától (frekvenciakód) függ.
• Az erősebb hangok az alaphártya hosszabb szakaszát hozzák mozgásba, ezért több receptor aktiválódik. • Az egyes receptorok receptorpotenciálja is nagyobb lesz, ezért a szenzoros neuronon sűrűbben generálódnak AP-ok.
Hangosság • A hangosság nem csak a hang erejével, hanem hosszával is kapcsolatban áll. • A hallószerv ugyanis kb. 1 másodperces ablakban integrálja a hangerőt. (Ugyanolyan hangnyomás szint mellett a 20ms hosszú hang halkabbnak tűnik, mint a 100ms hosszú.) • 1 másodpercnél hosszabb hangok esetében a hangosság már nem változik.
Kritikus hangköz • A hangerő és a hangosság (pszichikai hatás) nem egyenesen inkább logaritmikusan arányos. – A rostokon futó AP-k max. frekvenciája limitál
• De ez csak azonos hangmagasságú hangokra igaz! Távoli hangok ereje ténylegesen összeadódik! • Ám egy bizonyos közelség esetén már nem, ez a határ a kritikus hangköz. – Ilyenkor a két hang már „versenyez” a rostokért. – Ez a sáv a beszédhangok frekvenciáján a legkisebb.
A hallás érzékelési tartománya • A hangok érzékelése a hangerő növekedésével fokozatosan fájdalomérzetté alakul. • A hangosság érzékelését erősen befolyásolja a hang frekvenciája is. • Az ember hallásküszöbe az emberi beszéd frekvenciatartományában (1000-3000) a legalacsonyabb. • A hallásküszöb mind a mély, mind a magas hangok esetében nő, mígnem az érzékelhető frekvenciatartomány szélén az ingerküszöb és fájdalomküszöb találkozik.
Hangosság és hangmagasság • A hangosság függ a hang magasságától:
• 1 fon = 1dB hangerejű 1kHz-s hang hangosságával.
Hangszín 1. • A természetes hangok általában nem egyszerű rezgések. • A zenei hangok több hullám szuperponálódásával jönnek létre. Az alaphangot, frekvenciájának egész számú többszöröseiből álló harmonikusok egészítik ki.
Hangszín 2. • A hangerő és hangmagasság periodikusan változik egy átlagérték körül (vibrato és tremolo). • A hang dinamikus karakterisztikája - hangerő felfutása és elenyészése („attack” ill. „decay”) - szintén szerepet játszik a hangszín kialakulásában.
Irányhallás A hangforrás térbeli helyzetét meg tudjuk becsülni – mindkét fül és a hallókéreg épségéhez kötött.
A test középvonalában (a mediánsíkban) elhelyezkedő hangforrás által kibocsátott rezgések: – azonos időben, fázisban és intenzitással érik a két fület. –
A mediánsíktól eltérő helyzetű hangforrás hangja a fej árnyékoló hatása miatt a tőle távolabb lévő fülbe kisebb intenzitással érkezik, a távolságkülönbség miatt pedig időbeli és fáziskésést szenved.
Hallópálya 1. • A hallóideg a VIII. agyideg (sejttest a ggl.spiraleban) • 1. n. cochlearis: csak azonos oldali fülből, – széli gátlás, újdonság neuronok
• 2. oliva superior: az ellenoldalról is kap rostokat – térbeli lokalizáció
• 3. n. lemnisci medialis: mindkét oldali 2-ből, azonos oldali 1-ből, és a két oldal is cserélgeti az információt – funkció???
• 4. colliculus inferior: azonos oldali 3-ból és ellenoldali 1-ből – térbeli lokalizáció, de itt akkor magas a tüzelés, ha az ellenoldali irányból érkezik a hang. – Nem auditív agyterületekhez is indulnak innen pályák.
Hallópálya 2. • 5. corpus geniculatum mediale: azonos és ellenoldali 4-ből – más modalitások felől is érkezik bemenet
• 6. primer hallókéreg: azonos oldali 5-ből és csere a corpus callosumon át. – Brodmann 41-42 – Több ismétlődő tonotóp mező. – Egyes oszlopokban a két oldalról érkező ingerületek erősítik, másokban kioltják egymást.
• Wernicke area (Brodmann 22): – bal oldali kéregben a beszéd megértéséhez elengedhetetlen az épsége, – jobb oldalon a beszéd emocionális tartalmának felfogásához és alkalmazásához nélkülözhetetlen
Hallópálya
Hallópálya reflexek • Egy hallásban szereplő reflex: – – – – –
VIII. Agyideg n. cochlearis oliva superior V. VII. mozgató magok Tensor tympani et stapedius
Megfeszíti a dobhártyát és a kengyelt.
• A szőrsejteket az oliva superiorból kiinduló olovocochlearis köteg gátolni képes. Ennek vedőfunkciója, de lehet, hogy szűrőfunkciója is van.(érzékenységállítás)
Halláskárosodások • A süketségnek két fő formája van: • praelingualis süketség: akkor vesztette el hallását, mielőtt megtanult beszélni, nevezhetjük veleszületett süketségnek is; rehabilitációja igen nehéz. • postlingualis süketség: akkor vesztette el hallását, mikor már megtanult beszélni. • Vezetéses halláscsökkenés, mely a hangvezető apparátusban keletkezett betegség következménye • Percepciós halláscsökkenés (idegi sensoneuralis) mely a hangfelfogó apparátusban, a belsőfülben, a hallóidegben, illetve a hallópályákban keletkezik. – A nagyothallók 40-45%-a vezetéses halláscsökkenésben, a többi pedig percepciós halláscsökkenésben szenved.
Hallási érzékcsalódások (példák) • Shepard tone: Ha oktávnyi hangközzel megszólaltatott szinuszoid hanghullámok kezdőmagassága egyenletesen emelkedik vagy csökken, olyan érzetet kelt minha a hangmagasság a végtelenségig nőne vagy csökkenne, ám mégsem változna!
• Octave illusion: Az ábra szerint jobb és bal fülbe játszott fenti dallam az alsó dallam érzetét kelti. (jobbkezes emberekben konzekvensen, balkezesekben nem annyira...)
Egyensúlyérzékelés • Receptorai, a szőrsejtek (ld. hallás) a labirintusban helyezkednek el. • Mivel a mechanoszenzitív K+-csatornák 10-15%-a nyugalomban is nyitott a n. vestibualris axonjai nyugalomban is tüzelnek (90/sec). • Így a szőrsejt mindkét irányban való elmozdulását képes a központ felé továbbítani. A szőrsejtek „szőrei” Több transzmitter
Felszabaduló transzmitter
50
50
0 70 0 1 2 3 4 5 6 7 idő (sec)
(a) Nincs mozgás és deformáció
0 70 0 1 2 3 4 5 6 7 idő (sec)
(b) Deformáció az egyik irányban
Membrán potenciál (mV)
Aktiós potenciálok
70
Szignál
70
Membrán potenciál (mV)
50 Receptor potenciál
Szignál l
Membrán potenciál (mV)
Szignál
Szenzoros neuron
Kevesebb transzmitter
70
0 70 0 1 2 3 4 5 6 7 idő(sec)
(c) Deformáció a másik irányban
A félkörös ívjáratok • 3 pár félkörös ívjárat: vizszintes (laterállis), felső (superior/anterior), hátsó (inferior/posterior) • Az tömlő (urticulus) felé az ívjáratok kiöblösödnek. Az ampullában, a crista ampullárison ülnek a szőrsejtek, felettük kocsonyás massza (capula), mely felül is zárja az ampullát. • A szőrsejtek sztereocíliumjainak irányultsága homogén: vagy a tömlő felé vagy ellentétesen néznek. • Az fej szöggyorsulásakor az endolimpha tehetetlensége miatti nyomáskülönbség deformálja a capulát. • A szöggyorsulást komplementer módon jelzik bal laterális – jobb laterális, a bal superior-jobb inferior illetve a bal inferior - jobb superior ívjáratok receptorai.
Egyensúlyérzékelés Félkörös ívjáratok
PERILIMPHA
Kupula (kocsonyás anyag)
Folyadékáram Vesztibuláris ideg Szőrök
Szőrsejtek
Tömlőcske Zsákocska
Idegrostok Mozgás iránya
Az oolithszerv • Az urticuluson (tömlő) és sacculuson (zsák) belül a macula tartalmazza a szőrsejteket, ezeket sűrű kocsonyás massza, oolithmembrán fedi. A masszában CaCO3 kristályok vannak. • A szőrsejtek orientációja heterogén: a maculán egy képzeletbeli vonal (striola) húzható meg, a sacculusban a kinocíliumok a striola felé, az urticulusban pedig ellenkező irányba állanak. • A szőrsejteket a kristályok elmozdulása ingerli, a depolarizáltság az oolith kristályok helyzetétől függ. • A szerv a fej helyzetét és gyorsulását is érzékeli. – A fej helyzetének megváltozása az összes szőrsejtből befutó akciós potenciálok mintázatát változtatja meg.
Egyensúly receptorok kocsonyás massza otolitok (capula)
kocsonyaréteg cilia
cilia
szőrsejt
szőrsejt
idegrost
Idegrost
A szőrsejtek orientációja fönt
zsákocska
striola oldalt elöl
tömlőcske
hátul
középen
A vesztibuláris pálya 1. • • • •
Ingerülete általában nem tudatosodik. A nervus vestibularis (VIII.) Sejttest a ggl vestibulareban (kb 20000db). 1. nucl. Vestibularis lateralis [Dieters],
superior [Bechterev], inferior [Roller] és medialis [Schwalbe]
• Medialis: – Bement: félkörös ívjáratok – Kimenet: a nyakizmok mozgását koordinálja
• Inferior: – Bemenet: kisagy és vesztibuláris rendszer – Kimenet:az információkat összevetve felsőbb központok felé.
A vesztibuláris pálya 2. • Superior: – Bemenet: félkörös ívjáratok – Kimenet: a fasciculus longitudinalis medialison keresztül a III., IV. és VI. szemmozgató idegek agytörzsi magvaihoz. – A vestibulooculáris VOR reflexek átkapcsolóhelye.
• Dieters: – Bemenet: kisagy, gerincvelő és a vesztibuális rendszer – Kimenet az - és γ-motoneuronok felé (tractus vestibulospinalis lateralis) serkentő . – A tónuseloszlás integráló központja. A normál testhelyzet fenntartása. – Decerebrációs rigiditás: A kisagyi gátlás a Deiters magon, és az agykérgi (négylábúakban nucl. ruber eredetű) gátlás a gerincvelői motoneuronon megszűnik
Az oldalvonalszerv Az oldalvonalszerv (halak, kétéltűek) a víz áramlását érzékeli. A bőr kötőszöveti rétegében húzódó csatorna, amely szabályos távolságokban keskeny csatornákkal a bőr felszínével összeköttetésben áll. oldalvonal
keresztmetszet KÖRNYEZŐ VÍZ Pikkely Hám
Oldalcsatorna
Az oldalcsatorna nyílása Kupula Érzékszőrők Szőrsejt
izom HAL TESTFALA
Oldalvonal-ideg
Támasztó sejt Igegrost
Az állatvilág egyéb mechanoreceptorai Csillós receptorsejtek
Csillók
Sztatolitok
Timpanális szerv (rovarok) Vékony kitinhártya rezgése tapintószőrőkre tevődik át egy lokalizált hallószervben. Toron, potrohon vagy a mellső lábon.
Szenzoros axonok
Sztatociszták (puhatestűek) Egyensúlyérzékelés A mechanoreceptorok a szervben található sztatolitok elmozdulását detektálják.
Kitines „dobhártya” 1 mm
