Sylvia 44 / 2008
Potenciální hnízdní predátoři vodních ptáků a metody jejich zjišťování Potential nest predators of waterbirds and methods of their identification Lada Drdová1 & Radek Hampl2,3 Šebestěnice 10, CZ-28565 Šebestěnice; e-mail:
[email protected] J. Zajíce 862, CZ-53012 Pardubice; e-mail:
[email protected] 3 korespondenční autor 1 2
Drdová L. & Hampl R. 2008: Potenciální hnízdní predátoři vodních ptáků a metody jejich zjišťování. Sylvia 44: 3–16. Práce popisuje hlavní potenciální hnízdní predátory vodních ptáků a předkládá u mnoha druhů konkrétní doložené případy jejich predace. Mezi nejvýznamnější predátory vodních ptáků patří krysa obecná (Rattus rattus), potkan obecný (Rattus norvegicus), norek americký (Mustela vison), tchoř tmavý (Mustela putorius), hranostaj (Mustela erminea), vydra říční (Lutra lutra), liška obecná (Vulpes vulpes), prase divoké (Sus scrofa), moták pochop (Circus aeruginosus), straka obecná (Pica pica) a vrána obecná (Corvus corone). V druhé části se studie věnuje základním metodám sloužícím k určení těchto predátorů, jež zahrnují: pozorování, identifikaci predátorů na základě stop, které zanechali v hnízdě, identifikaci predátorů za použití umělých hnízd a umělých vajec a využití moderní monitorovací techniky. U každé z těchto metod jsou diskutovány její výhody, omezení a praktické využití během výzkumu. This paper reviews major potential nest predators of waterbirds and presents documented cases of predation in many species. The following most important predators of waterbirds were identified: Black Rat (Rattus rattus), Brown Rat (Rattus norvegicus), American Mink (Mustela vison), Western Polecat (Mustela putorius), Stoat (Mustela erminea), European Otter (Lutra lutra), Red Fox (Vulpes vulpes), Wild Boar (Sus scrofa), Marsh Harrier (Circus aeruginosus), Black-billed Magpie (Pica pica) and Crow (Corvus corone). Furthermore, methods of predator identification are listed, including direct observation, identification by means of signs left at the nests as well as the use of artificial nests, artificial eggs and modern monitoring devices. Advantages, limits and practical use in research are discussed in all these methods. Keywords: artificial nests, artificial eggs, nest predation, predator identification
ÚVOD Predátoři mají velký vliv na rozmístění a četnost své kořisti. Řada současných ornitologických prací se soustředí na výzkum predace v jedné z nejcitlivějších fází ptačího života – během hnízdění. Můžeme zde nalézt hned několik vý-
zkumných směrů: od prací popisných, snažících se detekovat vlastní predátory ptačích vajec a mláďat (např. Peterson et al. 2004, DeVault et al. 2005, Anthony et al. 2004), přes práce popisující míru hnízdní predace u konkrétní skupiny ptáků (např. Weidinger 2001a, 2006) až po práce studující mechanismy, kterými 3
Drdová M. & Hampl R. / Predace vodních ptáků
se ptáci snaží predaci svých snůšek eliminovat (např. Weidinger 2001b, 2002, Davis 2005). V naší práci jsme se zaměřili na hnízdní predaci u vodních ptáků. Na toto téma bylo v současnosti z České republiky publikováno pouze několik prací, většinou úzce zaměřených na jeden konkrétní druh (např. Šálek & Šmilauer 2002, Albrecht & Klvaňa 2004, Albrecht et al. 2006, Šálek & Cepáková 2006). Cílem naší práce je utřídit dosavadní poznatky o pravděpodobných predátorech vajec a mláďat vodních ptáků žijících na našem území a shrnout základní metody jejich zjišťování. Vzhledem ke snaze o užší specializaci z jinak poměrně širokých možností, jež toto téma nabízí, jsme se zaměřili především na větší druhy vodních ptáků hnízdících na zemi (vrubozobí, potápky, krátkokřídlí). Informace o ostatních skupinách ptáků, např. pěvců, jsou v práci zmíněny pouze výjimečně, v případech, jež autoři považují pro dané téma za důležité. Věříme, že studie poslouží jako informační zdroj o možných predátorech vyskytujících se v okolí našich vod a ulehčí práci při jejich dalším studiu. Potenciální predátoři vodních ptáků Krysa obecná (Rattus rattus) a potkan obecný (Rattus norvegicus) Původním areálem rozšíření krysy a potkana je pravděpodobně východní a jihovýchodní Asie (Anonymous 2007). Primární životní prostředí potkana tvoří břehy vodních toků, ve kterých si hrabe nory, a bažiny zarostlé rákosím. Krysa upřednostňuje suchá vyvýšená místa. Sekundárně se oba druhy vyskytují v blízkosti lidských obydlí. V současné době se na našem území krysa vyskytuje pouze v povodí Labe. Potkan je rozšířen po celé České republice. 4
Jako hnízdní predátor je potkan nebezpečný pro ptáky hnízdící na souši i na vodní hladině (Hansen 2003a). Krysa preduje především druhy pozemní a druhy hnízdící na stromech (Channel Islands National Park 2007). Největší problém z hlediska predace představují potkani a krysy zavlečení na ostrovy (Martin et al. 2000). Na velkých ostrovech dokáží populace ptáků predačnímu tlaku odolávat. Na menších ostrovech často dochází díky nepůvodním predátorům k lokálnímu vyhubení mnoha druhů či rapidnímu snížení velikosti jejich populací – viz alkoun černohrdlý (Synthliboramphus antiquus), alky (Cepphus spp.), buřňák havajský (Pterodroma sandwichensis), lyska (Fulica alai), slípka (Gallinula chloropus sandvicensis), pisila (Himantopus mexicanus knudseni) a kachna havajská (Anas wyvilliana; Bertram 1995, Hobson et al. 1999, Drever 2005, Channel Islands National Park 2007, Paulik 2007). Na ostrově Anacapa způsobila krysa přímé vyhubení šatovníka laysanského (Telespiza cantans), bekasiny (Coenocorypha aucklandica iredalei) a kruhoočka velkého (Zosterops strenuus; Channel Islands National Park 2007). Potkani a krysy požírají jak vejce, tak mláďata a útočí i na dospělce, a to (v případě potkana) až do velikosti racka bouřního (Hansen 2003a). Prieto et al. (2003) zjistili, že krysy jsou schopny predovat jen poškozená vejce (u racka středomořského). Pouze v jednom případě se pokusily predovat vejce nepoškozené. V případě menších druhů ptáků jsou však predace krys na vejcích prokázány (Amarasekare 1993, Marini & Melo 1998). Požírání vajec potkany zmiňuje Hansen (2003a). Norek americký (Mustela vison) Původním areálem rozšíření norka amerického je Severní Amerika. Do Evropy
Sylvia 44 / 2008
byl introdukován ve 20. letech 20. století pro kožešnický průmysl. Někteří jedinci však z farem unikli, jiní byli v období, kdy kožešina nebyla již tolik žádána, vypuštěni do volné přírody. První volně žijící jedinci byli zaznamenáni v různých částech Evropy v období mezi 30. a 60. lety 20. století (Bartoszewicz & Zalewski 2003). Od konce 90. let je zde norek americký považován za běžně rozšířenou šelmu. V České republice je dnes norek americký považován za jednu z nejhojnějších lasicovitých šelem (Červený et al. 2001, Hlaváč & Toman 2001). Jde o semiakvatický druh obývající vodní toky, pobřeží jezer, rybníků a nádrží. V České republice obsadil již 27 % území a odhady počtu jedinců se pohybují přibližně mezi 50 000 a 100 000 jedinci (V. Beran in litt.). Potravní spektrum této šelmy zahrnuje ryby, obojživelníky, plazy, ptáky a malé savce, přičemž ryby tvoří nejvýznamější zdroj potravy. Ptáci jakožto potrava dominují zejména ve stojatých vodách (Bartoszewicz & Zalewski 2003). Množství ptáků využívaných norkem americkým jako potrava se dle Bartoszewicze a Zalewskiho (2003) liší mezi ročními obdobími. Na podzim a v zimě byli ptáci zastoupeni v jeho potravě méně než 20 % z celkového množství ulovené kořisti, zatímco na jaře a v létě, kdy je tato kořist hojnější, dosahovalo procentuální zastoupení ptáků v potravě norka až 60 %. Lyska černá (Fulica atra) tvořila v tomto případě 74 % ulovených ptáků, zatímco ostatní druhy (kachna divoká Anas platyrhynchos, potápky Podiceps sp. apod.) měly zastoupení méně než 15%. Zmiňováno je i ulovení husy velké (Anser anser, 1 % kořisti). Kromě ulovených dospělých jedinců a mláďat lysky černé se norek zaměřil především na predaci lysčích vajec (Bartoszewicz & Zalewski 2003). Vliv norka amerického na popu-
lace lysek černých uvádí i Smith (1988 in Ferreras & Macdonald 1999). Halliwell & Macdonald (1996) zmiňují predaci slípek zelenonohých (Gallinula chloropus). Norka jako predátora husy velké zmiňuje i Kristiansen (1998), predaci potápky žlutorohé (Podiceps auritus) zaznamenal Perkins et al. (2005). Tchoř tmavý (Mustela putorius) Tchoř tmavý se vyskytuje v celé Evropě a velké části Asie. Variabilita biotopu, který obývá, je vysoká: lesy, louky, pole i okolí lidských obydlí. Potravní spektrum tchoře tvoří především menší savci, krysy, potkani a ondatry, ale i ptáci, vejce, žáby a ryby. Tchoř je velmi dobrý plavec a za potravou se i potápí. Kristiansen (1998) zaznamenal predaci vajec husy velké tchořem tmavým. Halupka (1999) uvádí tchoře tmavého spolu s motákem pochopem (Circus aeruginosus) jako hlavní predátory rákosníka ostřicového (Acrocephalus paludicola). Tchoře jako pravděpodobného predátora lysky černé uvádí Ferreras & Macdonald (1999). Hranostaj (Mustela erminea) Hranostaj je typickým obyvatelem tundry i lesů mírného pásma v Asii, Evropě a Severní Americe. V České republice se vyskytuje téměř ve všech typech prostředí. Hlavním zdrojem potravy hranostaje jsou hlodavci. Živí se ale také ptáky a jejich vejci, obojživelníky, plazy, měkkýši a hmyzem. Hranostaje zaznamenali Perkins et al. (2005) při predaci hnízda potápky žlutorohé. Predátor vyhodil dvě vejce z hnízda a pozřel jedno ze dvou již vylíhlých mláďat. Hranostaje a lasicí kolčavou (Mustela nivalis) zmiňují ve své studii i Sovada et al. (2005) jako významné predátory kachních vajec. Lasici kolčavu uvádí jako predátora kachních vajec i Fleskes (1988 in Sovada et al. 2005) a Teer (1964 in Sovada et al. 2005). 5
Drdová M. & Hampl R. / Predace vodních ptáků
Vydra říční (Lutra lutra) Vydra říční se vyskytuje v Evropě, severní Africe a Asii. V České republice obývá trvale jen některé oblasti. Trvalý výskyt je zaznamenáván v jižních a jihozápadních Čechách, v přiléhající části středních Čech a na Českomoravské vysočině. Dalšími důležitými územími jsou Beskydy, Labské pískovce a povodí Ploučnice (AOPK ČR 2007). Potravní spektrum vydry tvoří především ryby a obojživelníci (Bueno 1996). Ze savců byla prokázána predace potkana obecného, norníka rudého a králíka divokého (Chadwick 2007). Z hlediska predace ptáků se názory jednotlivých autorů různí. Ruiz-Olmo & Marsol (2002) považují ptáky za důležitou součást potravy vydry říční v určitých oblastech. Rowe-Rowe (1978 in Larivière 2001) a Sulkava (1996) naopak zmiňují ptáky pouze jako příležitostnou potravu vydry říční. Predace vydrou byla prokázána u těchto druhů ptáků: kachna divoká, lyska černá, vrána obecná (Corvus corone), konipas bílý (Motacilla alba; Chadwick 2007), slípka zelenonohá (Ruiz-Olmo & Marsol 2002) a kos černý (Turdus merula; Ottino & Giller 2004). Perkins et al. (2005) prokázali, že vydra říční predovala vejce, mláďata a dospělce z hnízd u potápky žlutorohé. U vydry chované v zajetí bylo pozorováno, že ulovila ptáky velikosti bažanta (Phasianus sp.) a husy (Anser sp.; Green 2000). Predace ptáků byla zaznamenána i u příbuzných druhů: vydry severoamerické (Lontra canadensis) a vydry africké (Aonyx capensis). Hansen (2003b) zmiňuje v případě vydry severoamerické predaci hvízdáka amerického (Mareca americana), čírky obecné (Anas crecca), ostralky štíhlé (Anas acuta), kachny divoké, poláka dlouhozobého (Aythya valisineria), kachnice kaštanové (Oxyura jamaicensis) a lysky americké (Fulica americana). Vydra africká je rovněž zmi6
ňována jako predátor domestikovaných kachen, hus, lysky černé a labutě velké (Cygnus olor, Rowe-Rowe 1978 in Larivière 2001). Nelze však opomenout, že vydra africká má na rozdíl od vydry severoamerické a vydry říční hmotnost až 23 kg (Český Nadační Fond pro Vydru 2007). Liška obecná (Vulpes vulpes) Lišku obecnou lze považovat spíše za občasného predátora vajec vodních ptáků. Je rozšířena po celé Evropě, Asii, Severní Americe, části Arktidy, Austrálie a severní Afriky (Burnie 2002). Živí se především drobnými hlodavci, ale i ptáky, jejich vejci a hmyzem. Predaci kachních vajec a dospělých ptáků uvádí ve své studii Reihmanis (2004) a Sovada et al. (2005). Sovada et al. (2005) zmiňují přímou závislost počtu kachen na počtu lišek. Fjeldsa (1973 in Perkins et al. 2005) uvádí lišku obecnou jako predátora potápky žlutorohé, Kristiansen (1998) jako predátora husy velké, Errington (1937) uvádí predaci lysky americké. Prase divoké (Sus scrofa) Prase divoké se vyskytuje v Evropě, Asii a severní Africe (Burnie 2002). V České republice jde o druh hojný, který obývá mnoho různých biotopů. Potravní spektrum je velmi široké: od semen rostlin, kořenů, rostlin samotných po mršiny, plazy, žáby, ptačí vejce a mláďata ptáků. Prase divoké je příčinou snížení populace a v některých případech až ohrožení určitých druhů ptáků a žab. Na Novém Zélandě došlo vlivem predace divokými prasaty k poklesu velikosti populace buřňáka Huttonova (Puffinus huttoni), chřástala Howeova (Gallirallus sylvestris) a buřňáka hnědohlavého (Pterodroma solandri; New South Wales Government 2007). V Austrálii mají prasata divoká negativní vliv na druhy: kasuár (Casuaris casuaris
Sylvia 44 / 2008
johnsonii), perepel černobřichý (Turnix melanogaster) a střízlíkovec východní (Dasyornis brachypterus; Australian Government 2007). V České republice se o zničení několika hnízd husy velké a kachny divoké prasetem divokým zmiňuje Česák (2001). Prase divoké je velmi adaptabilní druh, který se snadno přizpůsobuje měnícím se podmínkám. Ačkoli jde o druh hojně rozšířený, není míra jeho predačního vlivu v mnoha případech dostatečně známá (Department of Agriculture and Food 2007). Moták pochop (Circus aeruginosus) Areálem rozšíření motáka pochopa je celá Evropa (kromě Velké Británie). Na severu Evropy zasahuje k jižnímu cípu Skandinávie. V České republice jde o druh poměrně hojný (Šťastný et al. 2006). Prostředím motáka pochopa jsou bažiny, rybníky, nížinné pastviny s kanály. Jeho potravní spektrum tvoří drobní savci, malí ptáci, kachny, žáby, ryby, vejce, příležitostně i zdechliny a odpadky. Významnou roli z hlediska predace vodních ptáků hraje v případě motáků jejich schopnost přeorientovat se na jiný druh potravy v souvislosti s její dostupností – tzv. switching effect (UnderhillDay 1985, Fritz et al. 2000). Moták pochop preferuje především drobné ptáky a savce, avšak jsou-li vyšší abundance mladých vodních ptáků, využívá i tento typ kořisti (Fritz et al. 2000). Moták pochop je obvyklým predátorem hnízd vodních ptáků, ovšem z hlediska predace vajec ho lze označit za příležitostného predátora, u něhož nebylo zaznamenáno, že by pozřel naprosto celou snůšku (Opermanis 2001, Reihmanis 2004). Úspěšnost hnízdní predace závisí do velké míry na schopnosti vyhledání hnízda, které může být buď systematicky vyhledáváno, či pouze náhodně objeve-
no (Reihmanis 2004). Tentýž autor zmiňuje rovněž techniku vyhledávání, která spočívá v prohledávání okrajů jednotlivých biotopů (otevřená vodní hladina, rákosový porost). Jako pravděpodobně významného predátora vajec čejky chocholaté (Vanellus vanellus) uvádějí motáka pochopa z území České republiky Šálek & Cepáková (2006). K predaci mláďat a dospělých vodních ptáků používá pochop různé způsoby letu. Fritz et al. (2000) zmiňují jako preferovaný způsob lovu přelety nad vysokou vegetací se zaměřením na okraje porostů brakických či sladkovodních nádrží. Počet přeletů motáka pochopa nad hejnem kořisti (kachen) vzrůstá se zvětšující se velikostí hejna. Pochop přednostně útočí na slabé, zraněné či nemocné jedince. Ne každý přelet je cíleným útokem. Za útočné přelety lze považovat ty, které jsou ve výši nižší než dvacet metrů (Fritz et al. 2000). Takové vyrušování může vést u vodních ptáků k časovému přerozdělení aktivity, např. zkrácení doby krmení a ke zvýšenému výdeji energie. Samice, které jsou větší a hůře manévrují, loví spíše nad volnou vodní hladinou, zatímco samci loví především v polích a nad vegetací (Fritz et al. 2000). Straka obecná (Pica pica) Straka obecná obývá celou Evropu kromě Islandu a střední a severní Skandinávie (Hudec 1983). Jejím prostředím je zemědělská krajina s roztroušenou i liniovou zelení. V posledních letech se stále častěji usídluje i na předměstích a v městských parcích. Straky jsou obecně známé jako predátoři vajec a mláďat ptáků (Hein & Hein 1996). Za predátora vajec v kachních hnízdech označují straku obecnou Douglas et al. (1989) a Reihmanis (2004). Straka je rovněž uváděna jako pravděpodobný predátor vajec lysky americké 7
Drdová M. & Hampl R. / Predace vodních ptáků
(Gorenzel et al. 1982) a čejky chocholaté (Šálek & Cepáková 2006). Vrána obecná (Corvus corone) Oblastí výskytu vrány obecné (myšleno oba původní poddruhy) je celá Evropa. Její potravní spektrum tvoří různé druhy bezobratlých, semena rostlin, drobní savci, mláďata ptáků a vejce (Hudec 1983). Největší množství potravy spotřebuje vrána v období hnízdění, tj. od března do července. V květnu, kdy se líhnou mláďata, byla zaznamenána zvýšená frekvence výskytu vran na hnízdištích lysky černé (Salathé 1987). Vrána může být i dominantním predátorem lysčích vajec (Salathé 1987, Bartoszewicz & Zalewski 2003, Perkins et al. 2005). Je rovněž zmiňována jako jeden z predátorů vajec husy velké (Kristiansen 1998) a kachny divoké (Hein & Hein 1996). Úspěšnost vran jako predátorů je dána do velké míry jejich schopností učit se. Salathé (1987) zjistil, že vrány se naučily predovat hnízda lysky černé v období před začátkem inkubace, kdy ještě snůška není kompletní. V období inkubace pak v době výměny rodičů (přibližně jedenkrát za hodinu) nebo při zmiňovaném vyrušení. Jedná-li se o výměnu rodičů, jde zpravidla o rychlý proces a vrána tak stihne odnést jen jedno vejce. V případě intenzivnějšího vyrušení (např. člověk) se vrána po odnesení vejce na břeh opět vrací a vybírá další vejce, dokud se lyska nevrátí k inkubaci. V takovém případě dochází často k lik vidaci celé snůšky (byl zaznamenán případ odnosu pěti vajec dvěma vránami během 11 minut). Salathé (1987) zmiňuje vytvoření tzv. searching image, rozpoznání lysčích hnízd, díky němuž bylo nalezení a predace dalších snůšek otázkou několika málo hodin (od dvou do pěti hodin). V České republice je vrána považována za významného predátora vajec čejky chocholaté a kulíka 8
říčního (Charadrius dubius; Šálek & Cepáková 2006). Metody zjišťování predace Pozorování Jednou z metod při studiu predace je přímé pozorování hnízd v dané lokalitě. Vhodnost této metody je sporná. V některých studiích je uváděna jako metoda bez negativních vlivů na hnízda (Willis 1973, Gottfried & Thompson 1978), jiní autoři zmiňují její negativa, a to především: i) rušení hnízdících ptáků – přítomnost člověka či časté kontroly hnízd ruší hnízdící ptáky, kteří se poté zdržují delší dobu mimo hnízdo, což může zvýšit riziko predace (Strang 1980, Safina & Burger 1983 in Major 1989, Major 1989, Verboven et al. 2001). Clark & Wobeser (1997) spojují návštěvy člověka u kachních hnízd s defekací vyplašené samice u hnízda či jeho blízkosti, což může přilákat potenciální predátory. ii) atraktivnost pro predátora – Major (1989) uvádí pět situací způsobených člověkem, které mohou přilákat predátora: 1) zanechání pachové stopy, 2) vyšlapaná cesta, 3) poničení porostu v okolí hnízda, 4) změna v chování rodičů takovým způsobem, že na sebe upoutají pozornost predátorů, 5) přilákání predátora samotnou přítomností člověka (také Skutch 1966, Salathé 1987, Perkins et al. 2005). Predátor může být rovněž přilákán objektem, který se v blízkosti hnízda vyskytuje. Např. předměty sloužící k označení hnízda – plastové značky (Klett et al. 1986 in Hein & Hein 1996), vrbové pruty (Reihmanis 2004), případně i fotoaparát nebo kamera sloužící k dokumentaci hnízdění či predace (Major 1991). iii) časová náročnost – predace je relativně vzácný jev na to, aby mohl být systematicky zaznamenáván pozorovate-
Sylvia 44 / 2008
lem v terénu. Navíc: mnoho predátorů je aktivních v noci, kdy je přímé pozorování problematické (Major 1991). Jednou z hojně využívaných metod je i pozorování chování a predace zvířat chovaných v zajetí. Poznatky z této činnosti bývají poté využívány při identifikaci predátorů v přírodě (Major 1991, Marini & Melo 1998, Anthony et al. 2004). Identifikace predátorů podle stop zanechaných v hnízdě Na přítomnost predace v hnízdě poukazují určité znaky. Jedná se především o změnu stavu hnízda a přímou predaci vajec či mláďat. Za změnu stavu hnízda lze považovat např. poškození a nápadné zploštění hnízda, které dle Majora (1991) způsobují velcí savci jako kočky a lišky. Maher (1988 in Major 1991) uvádí destrukci hnízda roztrháním při predaci krkavcovitými. Westmoreland & Best (1985 in Major 1991) zmiňují predaci krkavcovitými pouze v podobě odnesení vajec z hnízda a ponechání hnízda bez poškození. Opermanis (2001) uvádí v případě krkavcovitých možnost rozházení části hnízdního materiálu do blízkého okolí. V mnoha studiích (Douglas et al. 1989, Larivière 1999, Opermanis 2001) jsou predátoři určováni podle způsobu vyplenění hnízda (pozření vejce v hnízdě, odnesení vejce a jeho následné pozření na jiném místě, pozření obsahu celé snůšky, pozření pouze jednoho nebo malého počtu vajec). Dalším způsobem je určení predátora na základě zbytků skořápek. V terénním výzkumu se často kombinuje monitorování ztrát vajec i likvidace vajec se zbytky skořápek v hnízdě. Ačkoli je tato metoda hojně využívána (Ferreras & Macdonald 1999, Opermanis 2001, Anthony et al. 2004), bývá často kritizována pro přílišnou subjektivitu a někteří autoři ji považují za nedostačující či
nevhodnou (Larivière & Messier 1997, Larivière 1999). Hlavní nedostatky shrnul ve své studii Larivière (1999): i) Mnoho různých druhů má shodné znaky při predaci hnízd. Např. odnesení vajec z hnízda bylo zaznamenáno v případě všech těchto druhů: liška obecná, sysel Franklinův (Spermophilus franklinii), mýval severní (Procyon lotor), lasice (Mustela spp.), norek americký, vrána, krysa či potkan, kajmanka dravá (Chelydra serpentina), racek (Larus sp.). Prázdná hnízdní kotlinka tedy nemůže zaručit přesnou identifikaci druhu či rodu predátora. ii) Znaky na rozbitých vejcích jsou u mnoha druhů podobné. Snahy o rozlišení jednotlivých predátorů dle zbytků vajec vedly k vytváření souborů fotografií a nákresů vajec rozbitých různými druhy predátorů (Einarsen 1956, Davis 1959). Přesto je tato identifikace velmi subjektivní. Ačkoli Hernandez et al. (1997) uvádějí naprosto charakteristické znaky při určování mývala severního a skunka pruhovaného (Mephitis mephitis), Larivière (1999) považuje tyto znaky za velmi podobné. Stejnou podobnost znaků při rozbití vajec uvádí Larivière (1999) i mezi liškou šedou (Urocyon cinereoargenteus) a kojotem (Canis latrans) a mezi rysem červeným (Lynx rufus) a kojotem. Podobnost znaků získaných při rozbití vajec různými druhy predátorů je poměrně častá. Pokud mají být predátoři určováni prvořadě na základě těchto charakteristik, měla by být zmiňovaná podobnost spíše vzácností a ne tak častým jevem, jak je uváděno v literatuře (Larivière 1999). iii) Vysoká vnitrodruhová variabilita ve způsobu likvidace vajec. Darrow (1938 in Larivière 1999) popisuje predaci vejce skunkem pruhovaným jako kompletní rozdrcení skořápky, zatímco Davis (1959) charakterizuje predované 9
Drdová M. & Hampl R. / Predace vodních ptáků
vejce pouze jako otevření okraje vejce, téměř jako kdyby se vylíhlo mládě. Larivière & Messier (1997) zaznamenali mnoho případů hnízd predovaných skunkem, kdy byla vejce zcela zničena, částečně poškozena, skořápky byly odstraněny z hnízda, nebo skořápky nebyly odstraněny z hnízda. Současně zmiňují mnoho variant poškození samotného hnízda (hnízdní kotlinky). Stejnou vnitrodruhovou variabilitu při predaci uvádí Larivière (1999) u mývala severního a lišky šedé. Vnitrodruhová variabilita při predaci je vysoká a může být ovlivněna velikostí jedince, pohlavím, věkem, hladem či soupeřením (Darrow 1938 in Lariviére 1999, Einarsen 1956, Major 1991). iv) Znalost přítomných predátorů. Při identifikaci predátorů je vždy třeba vědět, které druhy predátorů se ve sledovaných lokalitách vyskytují. Ačkoli lze predátory sledovat a odchytávat do živolovných pastí, vždy existuje riziko, že budou někteří potenciální predátoři či jiná zvířata způsobující likvidaci hnízda opomenuti. Larivière (1999) uvádí příklady zničení vajec vodních ptáků následujícími neobvyklými druhy: lyskou americkou, slípkou zelenonohou, kvakošem nočním (Nycticorax nycticorax), krkavcem velkým (Corvus corax), krocanem divokým (Meleagris gallopavo), jezevcem americkým (Taxidea taxus), rysem červeným, ondatrou pižmovou (Ondatra zibethicus), pásovcem devítipásým (Dasypus novemcinctus), lasicí, psem (Canis familiaris), prasetem divokým, skotem a želvou. Protože tyto druhy nejsou považovány za významné predátory a znaky na predovaných vejcích či hnízdech nejsou k dispozici, často bývají tyto druhy při studiu predace zcela opomenuty. v) Umístění hnízda může ovlivnit chování predátorů. V některých případech nejsou některé druhy predátorů brány 10
v úvahu; vyplývá to ze spůsobu umístění hnízda. Např. při sledování predace hnízd ptáků hnízdících na stromech není jako predátor předpokládán norek americký a liška obecná, ačkoli tyto druhy mohou ojediněle vylézt na strom (Sklepkovych 1994, Larivière 1996). V případě ptáků hnízdících na vodě mohou být predátory typicky terestrické druhy: jezevec americký (Brandt 1994) a skunk pruhovaný (Sullivan 1990). Druhy ptáků hnízdící na ostrovech mohou být uloveny predátory schopnými uplavat dlouhé vzdálenosti, např. norkem americkým (Craik 1995). Zřídka mohou být všechny potenciální druhy predátorů identifikovány. vi) Velikost vajec. Vrány obvykle odnesou vejce pryč z hnízda. Pokud je ale vejce příliš velké a nemůže být odneseno, pozřou jeho obsah přímo v predovaném hnízdě (Montevecchi 1976). V predačním chování se mohou lišit i příbuzné druhy, pokud se liší svou velikostí. Například na kachních vejcích nepreduje – vzhledem k jejich velikosti – sysel Richardsonův (Spermophilus richardsonii) a s. páskovaný (Spermophilus tridecemlineatus), ale větší s. Franklinův je jako predátor kachních vajec znám (Sargeant et al. 1987 in Larivière 1999). Většina studií rozděluje predátory pouze do vyšších taxonů: predace savci je charakterizována jako narušení hnízda, predace ptáky a hady hnízdo nepoškodí (Lariviére 1999). Nicméně i toto hrubé rozdělení vyžaduje obezřetnost, především pokud vejce z hnízda zmizí, a proto Marini & Melo (1998) rozdělují predátory pouze na ptáky a savce. vii) Znaky na predovaných vejcích se mohou lišit v závislosti na stupni nasezení vejce. Skořápky vajec s vyzrálejším embryem jsou často rozlámány na menší kousky než skořápky čerstvých vajec (Darrow 1938 in Larivière 1999, Einarsen 1956). Určení predátora je tak zkreslující.
Sylvia 44 / 2008
viii) Predace pouze části snůšky, přítomnost většího počtu predátorů. Hnízda bývají při výzkumu kontrolována v intervalu 5 až 14 dní, aby se zamezilo přílišnému rušení hnízdících ptáků nebo zvýšení atraktivnosti hnízd pro predátora vlivem člověka (Salathé 1987, Major 1989). Je-li hnízdo částečně predováno krátce po kontrole, zbylý čas do příští kontroly jsou v hnízdě rozbitá vejce, která mohou pachově či vizuálně přilákat další predátory. Stanton (1944 in Larivière 1999) uvádí současnou predaci snůšky dvěma predátory, kteří o vejce bojovali. Identifikace predátora na základě znaků rozbitých vajec během jednotlivých kontrol je tedy poměrně nespolehlivá. ix) Identifikace predátorů na základě množství žloutku v hnízdní kotlince. V některých případech jsou druhy predátorů charakterizovány podle množství žloutku zbylého v hnízdní kotlince (Rearden 1951). Na zbytcích skořápek částečně predovaných snůšek jsou však často nalézány zástupci brouků čeledi mrchožroutovitých (Silphidae); pokud jsou tedy kontroly hnízd prováděny v delších intervalech (6 dní a více), mohou být žloutky pozřeny nekrofágy a identifikace predátora je tím znemožněna. x) Činnost rodičů může ovlivnit znaky zbylé po predaci. Rodiče mohou po částečné predaci snůšky sami z hnízda odstranit rozbité skořápky či poškozená vejce. Přemístění skořápek či poškozených vajec mimo hnízdo tak při kontrole nemusí být vždy způsobeno predátorem. Tyto metody závislé na stopách, které predátor zanechává na hnízdě svou činností, můžeme doplnit instalací speciálních pastí (hair catchers), na kterých po průchodu predátora zůstává zachycena jeho srst, pomocí níž je pak predátor blíže určen (Pasitschniak-Arts & Messier 1995).
Identifikace predátorů s využitím umělých hnízd a umělých vajec Použití uměle vyrobených hnízd a vajec je v současnosti jednou z nejpoužívanějších metod při studiu predace (Jobin & Picman 1997, Matessi & Bogliani 1999, Reihmanis 2004). Další autoři (Major & Kendal 1996, Zanette 2002) ji však ve svých studiích podrobují kritice a označují ji v mnoha ohledech za nespolehlivou, vhodnou spíše pro pilotní studie (Wilson et al. 1998). Za negativum lze označit možnost přilákání predátora umístěním umělého hnízda nedaleko skutečného (Pärt & Wretenberg 2002, Reihmanis 2004). Jiné negativum uvádí Clark & Wobeser (1997), podle nichž má umělé hnízdo jiný pach než skutečné hnízdo, což může rovněž ovlivnit riziko predace. Major (1991) zmiňuje, že umělé hnízdo může být lépe viditelné pro predátora nebo může mít znaky činnosti člověka, které jsou pro predátora atraktivní. Z hlediska porovnání predace umělých a skutečných hnízd se názory různí. Ve většině studií převažuje názor, že umělá hnízda jsou predována častěji než skutečná hnízda (Wilson et al. 1998, Zanette 2002, Batáry & Báldi 2005). Nicméně Clark a Wobeser (1997) zmiňují vyšší přežívání umělých kachních hnízd, avšak s pomocí přidání kachního pachu. Ačkoli je vhodnost používání umělých hnízd při studiu predace sporná, je to stále metoda, která může podávat kvalitní informace o měnícím se predačním trendu a umožňuje také porovnávat predační tlak v různých biotopech (Hein & Hein 1996, Wilson et al. 1998). Podstatou použití umělých vajec je identifikace predátora na základě jeho otisků drápů, zubů, zobáku, když se snaží pozřít vejce či je odnést z hnízda. Pro výrobu umělých vajec se používají vejce, která jsou podobná vejcím predovaného druhu. Např. Anthony et al. (2004) použili při studiu predace bernešky (Branta canadensis occidentalis) vejce husy do11
Drdová M. & Hampl R. / Predace vodních ptáků
mácí. U menších druhů ptáků lze použít vejce např. holuba skalního (Columba livia; Herranz et al. 2002), andulky vlnkované (Melopsittacus undulatus; Major 1991) či zebřičky pruhované (Taeniopygia guttata; Major 1989). Při studiu predace vodních ptáků velikosti kachny se nejčastěji používají vejce slepice domácí (Yahner & Mahan 1996), při studiu predace lysky černé použil slepičí vejce Salathé (1987). Umělá vejce jsou plněna různým materiálem, který musí splňovat určité požadavky: i) být dostatečně měkký, aby se v něm zachytily otisky; ii) být dostatečně odolný vůči změnám počasí (prudké slunce); iii) nesmí svým pachem přitahovat či odpuzovat potenciální predátory. Mezi suroviny používané k vyplnění vajec patří: včelí vosk (Pasitschniak-Arts & Messier 1995, Opermanis 2001), parafín, směs parafínu a vazelíny (Anthony et al. 2004) a sádra (Herranz et al. 2002).. Major (1991) používá jako umělé vejce bílou modelářskou hlínu vytvarovanou do podoby vejce. Anthony et al. (2004) vyplňovali dřevěná vejce vyrobená z rostliny Nyssa aquatica uretanovou pěnou. Nimon et al. (1996) sledoval predaci tučňáků brýlových (Spheniscus demersus) a t. uzdičkových (Pygoscelis papua) pomocí umělých vajec se zabudovaným infračerveným senzorem. Ačkoli identifikace predátorů z otisků na umělých vejcích není považována za naprosto bezchybnou a je jí vytýkána určitá subjektivita, je v mnoha případech stále používána a predovaná vejce jsou porovnávána se vzorky otisků známých predátorů (Herranz et al. 2002, Anthony et al. 2004). Využití techniky Vhodným řešením při studiu predace je použití moderní záznamové techniky, např. fotoaparátů či videokamer. Poprvé popsal metodu fotografování a její použití v přírodě Shiras (1935 in Danielson et al. 12
1996). Technologie jednotlivých typů fotoaparátů se různí. Major (1991) používal fotoaparát napojený na hnízdo prostřednictvím vlasce se závažím. Jakmile se vejce v hnízdě pohnulo, závaží spadlo a došlo k aktivaci fotoaparátu. Jiný typ fotoaparátu rovněž s principem závaží použili Herranz et al. (2002). Úpravu fotoaparátu Olympus AF-10 tak, aby mohl být použit v terénním výzkumu, popisují Danielson et al. (1996). Průmyslovou kameru s digitálním zpracováním dat použili při výzkumu potápek žlutorohých Perkins et al. (2005). Použití různých typů fotoaparátů a videokamer při terénním výzkumu popisují Cutler & Swann (1999). Ačkoli lze díky fotoaparátům a videokamerám nezaměnitelně identifikovat predátora, mohou přesto predaci ovlivnit. Herranz et al. (2002) zjišťovali rozdíly v predaci umělých hnízd s nezakrytým fotoaparátem, zakrytým fotoaparátem a bez fotoaparátu. Prokázali snížení predace hnízd strakou obecnou za přítomnosti fotoaparátu. Thompson et al. (1999 in Herranz et al. 2002) rovněž zmiňují možný vizuální a čichový vliv na predátory způsobený samotnou aparaturou fotoaparátu a přídavných příslušenství. Mezi nedostatky využití moderní techniky patří rovněž ne vždy stoprocentní spolehlivost. Dochází k případům, kdy fotoaparát či videokamera predátora nezachytí (Major 1991, Herranz et al. 2002, Perkins et al. 2005). Přestože není využití fotoaparátů a videokamer naprosto spolehlivé, kombinace této tzv. přímé metody a metod nepřímých (umělá vejce) je velmi vhodná při monitoringu hnízdní predace (Anthony et al. 2004). Poděkování Děkujeme Karlu Weidingerovi, Martinu Paclíkovi, Vladimíru Remešovi a recenzentům za hodnotné připomínky k rukopisu.
Sylvia 44 / 2008
Literatura Albrecht T., Hořák D., Kreisinger J., Weidinger K., Klvaňa P. & Michot T. C. 2006: Factors determining pochard nest predation along a wetland gradient. J. Wildl. Manage. 70: 784–791. Albrecht T. & Klvaňa P. 2004: Nest crypsis, reproductive value of a clutch and escape decisions in incubating female mallards Anas platyrhynchos. Ethology 110: 603–613. Amarasekare P. 1993: Potential impact of mammalian nest predators of endemic forest birds of western Mauna – Kea, Hawaii. Conserv. Biol. 7: 316–324. Anonymous 2007a: Rattus. http://perso.dixinet.com/animaux-infos/erat.html. Viewed 30 Jun 2007. Anthony R. M., Grand J. B., Fondell T. F. & Manly B. F. J. 2004: A quantitative approach to identifying predators from nest remains. J. Field Ornithol. 75: 40–48. AOPK ČR 2007: Druhy z přílohy II: vydra říční (Lutra lutra). http://www.nature.cz/natura2000-design3/web_druhy. php?cast=1805&akce=karta&id=48. Viewed 30 Jun 2007. Australian Government 2007: Predation, habitat degradation, competition and disease transmission by feral pigs. http://www. deh.gov.au/biodiversity/threatened/ktp/ feralpigs.html. Viewed 30 Jun 2007. Bartoszewicz M. & Zalewski A. 2003: American mink, Mustela vison diet and predation on waterfowl in the Slońsk Reserve, western Poland. Folia Zool. 52: 225–238. Batáry P. & Báldi A. 2005: Factors affecting the survival of real and artificial great reed warbler’s nests. Biologia 60: 215–219. Bertram D. F. 1995: The roles of introduced rats and commercial fishing in the decline of Ancient Murrelets on Langara Island, British Columbia. Conserv. Biol. 9: 865–872. Brandt D. A. 1994: Overwater foraging by a barter. Prairie Nat. 26: 171. Bueno F. 1996: Competition between American mink Mustela vison and otter Lutra lutra during winter. Acta Theriol. 41: 149–154.
Burnie D. 2002: Zvíře: obrazová encyklopedie živočichů všech kontinentů. Euromedia Group, Praha. Chadwick E. 2007: Cardiff University otter project. http://www.otterproject.cf.ac.uk. Viewed 30 Jun 2007. Channel Islands National Park 2007: Rat interactions with native wildlife. http://www. nps.gov/chis/naturalresources/page9. html. Viewed 30 Jun 2007. Clark R. G. & Wobeser B. K. 1997: Making sense of scents: Effects of odour on survival of simulated duck nests. J. Avian Biol. 28: 31–37. Craik J. C. A. 1995: Effects of North American mink on the breeding success of terns and smaller gulls in west Scotland. Seabird 17: 3–11. Cutler T. L. & Swann D. E. 1999: Using remote photography in wildlife ecology: a review. Wildl. Soc. Bull. 27: 571–581. Červený J., Anděra M., Koubek P., Homolka M. & Toman A. 2001: Recently expanding mammal species in the Czech Republic: distribution, abundance, and legal status. Beitr. Jagd- und Wildforschung 26: 11–125. Česák J. 2001: Ptactvo přírodní rezervace Baroch a jejího okolí. Panurus 11: 31–67. Český Nadační Fond pro Vydru 2007: Vydra říční. http://otter.trebone.cz/index.php? categoryid=18. Viewed 30 Jun 2007. Danielson W. R., Degraaf R. M. & Fuller T. K. 1996: An inexpensive compact automatic camera system for wildlife research. J. Field Ornithol. 67: 414–421. Davis J. R. 1959: A preliminary progress report on nest predation as a limiting factor in wild turkey populations. Proc. Natl. Wild Turkey Symp. 1: 138–145. Davis S. K. 2005: Nest-site selection patterns and the influence of vegetation on nest survival of mixed-grass prairie passerines. Condor 107: 605–616. Department of Agriculture and Food 2007: Feral pig. http://www.agric.wa.gov.au/content/pw/vp/fer/f11000.pdf. Viewed 30 Jun 2007. DeVault T. L., Douglas M. B., Castrale J. S., Mills C. E., Hayes T. & Rhodes O. E. 2005: Identification of nest predators at a Least
13
Drdová M. & Hampl R. / Predace vodních ptáků
Tern colony in southwestern Indiana. Waterbirds 28: 445–449. Douglas H. J., Sargeant A. B. & Greenwood R. J. 1989: Importance of individual species of predators on nesting succes of ducks in the Canadian Praire Pothole Region. Can. J. Zool. 67: 291–297. Drever M. C. 2005: Capture rates of Norway Rats (Rattus norvegicus) in a seabird colony: a caveat for investigators. Northwest. Nat. 85: 111–117. Einarsen A. S. 1956: Determination of some predator species by field signs. Stud. Zool. 10: 5–34. Errington P. L. 1937: Food habits of Iowa Red Foxes during a drought summer. Ecology 18: 53–61. Ferreras P. & Macdonald D. W. 1999: The impact of American mink Mustela vison on water birds in the upper Thames. J. Appl. Ecol. 36: 701–708. Fritz H., Guillemain M. & Guérin S. 2000: Changes in the frequency prospecting fly-overs by Marsh Harriers Circus aeruginosus in relation to short-term fluctuations in dabbling duck abundance. Ardea 88: 9–16. Gorenzel W. P., Ryder R. A. & Braun C. E. 1982: Reproduction and nest site characteristics of American coots at different altitudes in Colorado. Condor 84: 59–65. Gottfried B. M. & Thompson C. F. 1978: Experimental analysis of nest predation in an old-field habitat. Auk 95: 304–312. Green R. 2000: Avian predation by captive otters. IUCN Otter Spec. Group Bull. 17: 83. Halliwell E. C. & Macdonald D. W. 1996: American mink Mustela vison in the Upper Thames catchment: relationship with selected prey species and availability. Biol. Conserv. 76: 51–56. Halupka L. 1999: Nest defence in an altricial bird with uniparental care: the influence of offspring age, brood size, stage of the breeding season and predator type. Ornis Fenn. 76: 97–105. Hansen E. 2003a: Rotten Rattus norvegicus som predator i kystfuglekolonier http:// roskilde-fjord.dk/Rotten%20som%20 predator%20i%20kystfuglekolonier.pdf. Viewed 30 Jun 2007. Hansen H. 2003b: Food habits of the North
14
American River Otter (Lutra canadensis). Graduate Program, Department of Zoology and Physiology, University of Wyoming, 2003. http://www.amigosbravos.org/docs/ projects/riverotter/030700foodhabits.pdf. Viewed 30 Jun 2007. Hein E. W. & Hein S. W. 1996: Effect of flagging on predation of artificial duck nests. J. Field Ornithol. 67: 604–611. Hernandez F., Rollins D. & Cantu R. 1997: Evaluating evidence to identify groundnest predators in west Texas. Wildl. Soc. Bull. 25: 826–831. Herranz J., Yanes M. & Suaréz F. 2002: Does photo-monitoring affect nest predation? J. Field Ornithol. 73: 97–101. Hlaváč V. & Toman A. 2001: Vetřelci v naší přírodě. Ochrana přírody 56: 198–202. Hobson K., Drever M. & Kaiser G. 1999: Norway rats as predators of burrow-nesting seabirds: insights from stable isotope analyse. J. Wildl. Manage. 63: 14–25. Hudec K. (ed) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3/II. Academia, Praha. Jobin B. & Picman J. 1997: Factors affecting predation on artificial nests in marshes. J. Wildl. Manage. 61: 792–800. Kristiansen J. N. 1998: Egg predation in reedbed nesting Greyland geese Anser anser in Vejlerne, Denmark. Ardea 86:137–145. Larivière S. 1996: The American mink, Mustela vison (Carnivora, Mustelidae) can climb trees. Mammalia 60: 485–486. Larivière S. 1999: Reasons why predators cannot be inferred from nest remains. Condor 101: 718–721. Larivière S. 2001: Aonyx capensis. Mammalian Species 671: 1–6. Larivière S. & Messier F. 1997: Characteristics of waterfowl nest depredation by the striped skunk (Mephitis mephitis): Can predators be identified from nest remains? Am. Midl. Nat. 137: 393–396. Major R. E. 1989: The effect of human observes on the intensity of nest predation. Ibis 132: 608–612. Major R. E. 1991: Identification of nest predators by photography, dummy eggs, and adhesive tape. Auk 108: 190–195. Major R. E. & Kendal C. E. 1996: The contribution of artificial nest experiments to understanding avian reproductive success:
Sylvia 44 / 2008
a review of methods and conclusions. Ibis 138: 298–307. Marini N. A. & Melo C. 1998: Predators of quail eggs, and the evidence of the remains: implications for nest predation studies. Condor 100: 395–399. Martin J. L., Thibault J. C. & Bretagnolle V. 2000: Black rats, island characteristics, and colonial nesting birds in the Mediterranean: consequences of an ancient introduction. Conserv. Biol. 14: 1452–1466. Matessi G. & Bogliani G. 1999: Effects of nest features and surrounding landscape on predation rates of artificial nests. Bird Study 46: 184–194. Montevecchi W. A. 1976: Egg size and the egg predatory behaviour of crows. Behaviour 57: 304–320. New South Wales Government 2007: Feral pigs – key threatening process listing. http://www.nationalparks.nsw.gov.au/ npws.nsf/Content/feral_pigs_ktp. Viewed 30 Jun 2007. Nimon A. J., Schroter R. C. & Oxenham R. K. C. 1996: Artificial eggs: measuring heart rate and effects of disturbance in nesting penguins. Physiol. Behav. 60: 1019–1022. Opermanis O. 2001: Marsh Harrier Circus aeruginosus predation on artifficial duck nests: a field experiment. Ornis Fenn. 78: 198–203. Ottino P. & Giller P. 2004: Distribution, density, diet and habitat use of the otter in relation to land use in the Araglin Valley, Southern Ireland. Biol. Environ. 104B: 1–17. Pärt T. & Wretenberg J. 2002: Do artificial nests reveal relative nest predation risk for real nests? J. Avian Biol. 33: 39–46. Pasitschniak-Arts M. & Messier F. 1995: Predator identification at simulated waterfowl nests using inconspicuous hair catchers and wax-filled eggs. Can. J. Zool. 73: 984–990. Paulik L. 2007: AgNIC Wildlife Damage Management: threatened and endangered species protection and recovery efforts. http://lib.colostate.edu/research/agnic/ endangered.html. Viewed 30 Jun 2007. Perkins A. J., Hancock M. H., Butcher N. & Summers R. W. 2005: Use of time-lapse video cameras to determine cause of nest
failure of Slavonian Grebes Podiceps auritus. Bird Study 52: 159–165. Peterson B. L., Kus B. E. & Deutschman D. H. 2004: Determining nest predators of the Least Bell´s Vireo through point counts, tracking stations, and video photography. J. Field Ornithol. 75: 89–95. Prieto J., Gonzalez-Solis J., Ruiz X. & Prieto J. 2003: Can rats prey on gull eggs? An experimental approach. Biodivers. Conserv. 12: 2477–2486. Rearden J. D. 1951: Identification of waterfowl nest predators. J. Wildl. Manage. 15: 386–395. Reihmanis J. 2004: Relationships between the nest predation rates caused by different waterfowl nest predators: an artificial nest experiment. Acta Univ. Latvi., Biol. 676: 131–139. Ruiz-Olmo J. & Marsol R. 2002: New information on the predation of fish eating birds by the Eurasian Otter (Lutra lutra). IUCN Otter Spec. Group Bull. 19: 103–106. Salathé T. 1987: Crow predation on coot eggs: effects of investigator disturbance, nest cover and predator learning. Ardea 75: 221–229. Sklepkovych B. 1994: Arboreal foraging by red foxes, Vulpes vulpes, during winter food shortage. Can. Field Nat. 108: 479–481. Skutch A. F. 1966: A breeding bird census and nesting success in central America. Ibis 108: 1–16. Sovada M. A., Burns M. J. & Austin J. E. 2005: Predation of waterfowl in prairie breeding areas. http://www.fws.gov/midwest/HAPET/ Documents/2Feb05PredationMgmtReview. pdf. Viewed 30 Jun 2007. Strang C. A. 1980: Incidence of avian predators near people searching for waterfowl nests. J. Wildl. Manage. 44: 220–222. Sulkava R. 1996: Diet of otters Lutra lutra in central Finland. Acta Theriol. 41: 395–408. Sullivan B. D. 1990: Striped skunk swims to over-water duck nest. Prairie Nat. 22: 271–272. Šálek M. & Šmilauer P. 2002: Predation on northern lapwing Vanellus vanellus nests: the effect of population density and spatial distribution of nests. Ardea 90: 51–60.
15
Drdová M. & Hampl R. / Predace vodních ptáků
Šálek M. & Cepáková E. 2006: Do northern lapwings Vanellus vanellus and little ringed plovers Charadrius dubius rely on egg crypsis during incubation? Folia Zool. 55: 43–51. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001–2003. Aventinum, Praha. Underhill-Day J. C. 1985: The food of breeding Marsh Harriers C. aeruginosus in East Anglia. Bird Study 32: 199–206. Verboven N., Bruno J. E. & Sharon D. 2001: Effect of investigator disturbance on nest attendance and egg predation in Eurasian Oystercatchers. Auk 118: 503–508. Weidinger K. 2001a: How well do predation rates on artifical nests estimate predation on natural passerine nests? Ibis 143: 632–641. Weidinger K. 2001b: Does egg colour affect predation rate on open passerine nests? Behav. Ecol. Sociobiol. 49: 456–464. Weidinger K. 2002: Interactive effects of concealment, parental behaviour and predators on the survival of open passerine nests. J. Anim. Ecol. 71: 424–437.
16
Weidinger K. 2006: Validating the use of temperature data loggers to measure survival of songbird nests. J. Field Ornithol. 77: 357–364. Willis E. O. 1973: Survival rates for visited and unvisited nests of Bicolored Antbirds. Auk 90: 263–267. Wilson G. R., Brittingham M. C. & Goodrich L. J. 1998: How well do artificial nests estimate success of real nests? Condor 100: 357–364. Yahner R. H. & Mahan C. G. 1996: Effects of egg type on depredation of artificial ground nests. Wilson Bull. 108: 129–136. Zanette L. 2002: What do artificial nests tell us about nest predation? Biol. Conserv. 103: 323–329.
Došlo 29. května 2007, přijato 28. července 2008. Received May 29, 2007; accepted July 28, 2008. Editor: M. Šálek
