Toky látek a energie EKOLOGIE LESA. Scénář Toky látek a energie. Ekofyziologie rostlin

28.1.2014

EKOLOGIE LESA Exkurzní průvodce

Hlavní cvičení CzechGlobe

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a Státním rozpočtem ČR InoBio – CZ.1.07/2.2.00/28.0018

Scénář • Toky látek a energie • Ekofyziologie rostlin - Fotosyntetická asimilace uhlíku

• Manipulační experimenty při studiu globálních změn klimatu • Putování vzorků laboratořemi - Laboratoř metabolomiky a izotopových analýz

Toky látek a energie

Doc. Ing. Dalibor Janouš, CSc. Centrum výzkumu globální změny Akademie věd ČR, v.v.i.

1

28.1.2014

Toky látek a energie Fyzikální procesy (optika, termika) - odraz záření (reflexe) - pohlcování záření (absorpce) - pronikání záření (penetrace) - vyzařování tepla (radiace) - vedení tepla (kondukce) - proudění tepla (konvekce) - výpar (evaporace)

Fyziologické procesy - fotosyntéza - dýchání (respirace) - transpirace - fluorescence

Toky energie

2

28.1.2014

Radiační a energetická bilance Země (W.m-2)

(IPCC – TAR)

DĚLENÍ ABSORBOVANÉ ENERGIE konzervace fN je dána dělením: • do latentní (skryté) složky = skupenské teplo výparu • do zjevné složky = přenos tepla prouděním plynů (konvekcí) • uložením do půdy = přenos tepla vedením (kondukcí)

fN – lE –H + G = O • lE – latentní složka • H – zjevná složka • GG – tok do půdy poměr H/lE = Bowenův poměr vyjadřuje alokaci energie

Koloběh uhlíku / uhlíkový cyklus

3

28.1.2014

CO2 + 2H2O + H  [CH2O] + H2O + O2 FOTOSYNTÉZA

RESPIRACE [CH2O] + O2 + H2O  CO2 + 2H2O

Koloběh uhlíku = koloběh života planety Kdysi...

102 100

92 90 1,5

? 3,5 6

90

50 50

... rovnovážný stav

4

28.1.2014

Energetická náročnost člověka

světový průměr 2 000 W bazální metabolismus 85 W při fyzické práci 250 W

vyspělé země

až 10 000 W

Radiace

SPEKTRUM SLUNEČNÍ RADIACE FAR – Fotosynteticky aktivní radiace (400-700)

(nm) A) B) C)

energie vyzařovaná Sluncem, sluneční energie dopadající na povrch Země absorpční spektrum chlorofylu

5

28.1.2014

“Clearness” index podíl denních sum globální radiace a sluneční radiace na horní hranici atmosféry (EEP Bílý Kříž 1991 – 2005, 50° severní zeměpisné šířky)

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 28.10.

8.10.

18.10.

28.9.

8.9.

18.9.

29.8.

9.8.

19.8.

30.7.

20.7.

10.7.

30.6.

20.6.

10.6.

31.5.

21.5.

1.5.

11.5.

0 16

EEP Bílý Kříž volný porost Dopadající FAR (BPW-21)

Bilancoměr CNR-1

Odražené FAR (BPW-21)

Transmitance, reflektance a absorbance FAR smrkového porostu (EEP Bílý Kříž 2002)

ABSORBANCE

TRANSMITANCE

28.10.

19.10.

10.10.

01.10.

22.09.

13.09.

04.09.

26.08.

17.08.

08.08.

0,00 30.07.

0,90 21.07.

0,01

12.07.

0,92

03.07.

0,02

24.06.

0,94

15.06.

0,03

06.06.

0,96

28.05.

0,04

19.05.

0,98

10.05.

0,05

01.05.

1,00

REFLEKTANCE

6

28.1.2014

Bilancoměr Kipp & Zonen CNR-1

Globální radiace dopadající na smrkový porost a radiační bilance porostu ve vybraných jasných dnech (EEP Bílý Kříž 2005) 24.05.

1000

15.08.

25.08.

14.10.

31.10.

800

[W.m-2]

600

400 200

20:00

9:00

14:30

3:30

22:00

16:30

5:30

11:00

0:00

18:30

7:30

GR

13:00

2:00

20:30

9:30

15:00

4:00

22:30

17:00

6:00

-200

11:30

0:30

0

NR

Globální radiace dopadající na smrkový porost a radiační bilance porostu ve vybraných zatažených dnech (EEP Bílý Kříž 2005) 1000

zatažená noc

800

jasná noc

400 28.05.

26.07.

01.09.

08.10.

28.10.

200

GR

20:00

14:30

9:00

3:30

22:00

16:30

11:00

5:30

0:00

18:30

13:00

7:30

2:00

20:30

15:00

9:30

4:00

22:30

17:00

11:30

-200

6:00

0 0:30

[W.m -2]

600

NR

7

28.1.2014

Fotosyntéza

MĚŘENÍ FOTOSYNTÉZY

FOSYNTÉZA - JEJÍ MĚŘENÍ Závislost rychlosti příjmu CO2 na PPFD

8

9:00

0:00

22:30

21:00

19:30

18:00

16:30

15:00

13:30

3

12:00

10:30

4

7:30

6:00

4:30

3:00

1

1:30

0:00

Respirace [umol(CO2 ) m-2 s-1]

28.1.2014

Respirace

Umístění komor v porostu

Měření respirace

5

půda

2

kmen

0

větve

Denní čas

9

28.1.2014

Transpirace

MĚŘENÍ RYCHLOSTI VÝDEJE VODY (TRANSPIRACE)

Rychlost transpiračního proudu měřená metodou tepelných pulsů.

7.7.2011 64.7 l den-1

900

6

3.7.201 3.0 l den-1 1

800

Dopadající globální radiace

700

Transpirace

5

4

600 500

3

400 2

300 200

1

100

19:30

18:30

17:30

16:30

15:30

14:30

13:30

12:30

9:30

11:30

8:30

7:30

10:30

6:30

5:30

4:30

20:00

19:00

18:00

17:00

16:00

15:00

14:00

13:00

9:00

12:00

8:00

11:00

7:00

10:00

6:00

0

5:00

0

4:00

Dopadající globální radiace (W m -2)

1000

zatažený den

Transpirace (l 30min -1)

jasný den

10

28.1.2014

Eddy covariance

Eddy kovarianční technika

eddy kovarianční věž

infračervený analyzátor plynů a řídící počítač ultrasonický anemometr

Princip eddy kovarianční metody (vířivé kovariance)

Eddykovarianční technika

Rovnice:

FC  wC  wC

průměrný vertikální tok

vířivý tok

w - vertikální složka vektoru rychlosti větru  - skalární veličina (teplota, koncentrace plynů)

Při vhodně zvoleném časovém intervalu → w0

Výsledný tvar:

FC  wC

11

28.1.2014

Denní chody toků CO2 respirace

10

NEE

0

20:00

GPP

15:00

10:00

5:00

0:00

20:00

15:00

-10

10:00

5:00

0:00

tok CO2 [umolCO2 m-2s-1]

20

-20

-30

ZATAŽENÝ DEN

JASNÝ DEN -40

čas [hod]

CzeCOS národní síť stanic

Bílý Kříž - louka

Bílý Kříž - smrkový porost

Karpaty – bukový porost

Třeboň -mokřad Žabčice - agrosystém

02.03.

02.03.

02.06.

02.06.

01.09.

01.09.

07.03.

07.03.

07.06.

07.06.

06.09.

06.09.

12.03.

12.03.

12.06.

12.06.

11.09.

11.09.

17.03.

17.03.

17.06.

17.06.

16.09.

16.09.

22.06.

21.09.

21.09. 26.09.

-30--20

-10-0

0-10

22.03.

22.06.

17.07.

17.07.

16.10.

16.10.

21.04.

21.04.

22.07.

22.07.

21.10.

21.10.

26.04.

26.04.

27.07.

27.07.

26.10.

26.10.

01.05.

01.05.

01.08.

01.08.

31.10.

31.10.

06.05.

06.05.

06.08.

06.08.

05.11.

05.11.

11.05.

11.05.

11.08.

11.08.

10.11.

10.11.

16.05.

16.05.

16.08.

16.08.

15.11.

15.11.

21.05.

21.05.

21.08.

21.08.

20.11.

20.11.

26.05.

26.05.

26.08.

26.08.

25.11.

25.11.

31.05.

31.05.

31.08.

31.08.

30.11.

30.11.

kg CO2ha-1h-1 10-20

-30--20

-20--10

-10-0

0-10

10-20

-30--20

-20--10

-10-0

0-10

0:00

16.04.

150 100 50 0 -50 -100 -150 -200 -250

11.10.

16.04.

21:00

11.10.

18:00

12.07.

9:00

12.07.

15:00

11.04.

6:00

06.10.

11.04.

12:00

06.10.

3:00

07.07.

0:00

07.07.

150 100 50 0 -50 -100 -150 -200 -250

06.04.

0:00

01.10.

06.04.

21:00

01.10.

9:00

02.07.

18:00

02.07.

6:00

01.04.

15:00

01.04.

12:00

27.06.

3:00

27.06.

0:00

27.03.

150 100 50 0 -50 -100 -150 -200 -250

27.03.

26.09.

0:00

21:00

18:00

6:00

9:00

-20--10

15:00

12:00

3:00

0:00

22.03.

10-20

12

28.1.2014

Smrkový porost na Bílém Kříži 2008 GPP [kgC ha-1] 0 -20 -40 -60 -80 -100 -120 -140 -160

28/08

12/09

27/09

12/10

27/10

11/11

26/11

11/12

28/08

12/09

27/09

12/10

27/10

11/11

26/11

11/12

13/08

28/08

12/09

27/09

12/10

27/10

11/11

26/11

11/12

26/12

13/08 13/08

29/07

14/07

29/06

14/06

30/05

15/05

30/04

15/04

31/03

16/03

01/03

15/02

31/01

16/01

01/01

-180

Re [kgC ha-1] 140 120 100 80 60 40 20

26/12

29/07

14/07

29/06

14/06

30/05

15/05

30/04

15/04

31/03

16/03

01/03

15/02

31/01

16/01

01/01

0

-1

NEE [kgC ha ]

26/12

29/07

14/07

29/06

14/06

30/05

15/05

30/04

15/04

31/03

16/03

01/03

15/02

31/01

16/01

01/01

60 40 20 0 -20 -40 -60 -80 -100

Čistá ekosystémová produkce – horský smrkový les 2008

2009

2010

2011

Produkční aktivita ekosystémů z časového hlediska

Les 2007

Agro 2007

100%

100%

80%

80%

60%

zdroj

60%

40%

sink

40%

32%

20%

20% 0%

zdroj sink

32%

0% 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12

1

2

3

4

5

m ěsíc

6

7

8

9

10

11 12

m ěsíc

Mokřad 2007

Louka 2007 100%

100%

80%

80%

60%

zdroj sink

40%

23%

20% 0%

60%

zdroj sink

40% 20%

29%

0% 1

2

3

4

5

6

7

m ěsíc

8

9

10 11 12

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11 12

m ěsíc

13

28.1.2014

Analýza sezónní výměny uhlíku v horské smrčině NEP [kgC ha-1 day-1]

120

Carbon deposition

2005

80

dormancy temp. decrease

40

overcast

0 1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

1.10

1.11

1.12

-40

overcast + rain sunny + warm overcast + warm

-80

NEP [kgC ha-1 day-1]

120

2006

80 40 0 1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

1.10

1.11

1.12

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

1.10

1.11

1.12

-40 -80

NEP [kgC ha-1 day-1]

120 80

2007

40 0 1.1 -40 -80

Co umí les

1 ha SM lesa za 1 rok zadrží 15 t CO2 = 2 x cesta autem kolem zeměkoule

14

28.1.2014

1 ha lesa za 1 rok zachytí energii = 8 tun hnědého uhlí

1 ha lesa za rok vyrobí 10 tun kyslíku vystačí pro 38 osob

1 ha lesa za slunečného dne odpaří 40 000 litrů vody = chladící efekt – na každém m2 2,5 ledničky

15

28.1.2014

Ekofyziologie rostlin fotosyntetická asimilace uhlíku ______________________________ Otmar Urban, CVGZ AV ČR

Scientific Orientation Object of Investigation • •

physiological processes within ecosystems (forest, grassland, agro-ecosystems) evaluation of carbon pools and sinks in various types of ecosystems

Spatial Scale •

enzyme (proteins)  total energy and substances fluxes

Time Scale •

minutes (activation processes)  years (C storage and allocation)

Impact studies •

long-term effects of elevated CO2

Relation to Systems Ecology Bottom-Up Approach •

modelling/simulation of missing, flux data

Top-Down Approach •

interpretation of carbon/energy fluxes

16

28.1.2014

Metodické přístupy • přístup analytický - přístup zabývající se detailním rozborem jednotlivých složek systému: – – – –

chromatografické metody spektrofotometrické metody aerodynamické metody fenologická pozorování

• přístup merologický - sledován vybraný proces jako nositel informace o stavu systému – fotosyntéza - křižovatkou toků energie a látek • spjata se základními projevy rostlin, • podmiňuje a je podmíněna ostatními procesy • spjata s radiačním mikroklimatickými režimem porostu

Stress Concept in Plants •

Prof. H.K. Lichtenthaler: J. Plant Physiology 148: 4-14, 1996

Stress Concept in Plants •

Prof. H.K. Lichtenthaler: J. Plant Physiology 148: 4-14, 1996

17

28.1.2014

control

Frequency Distribution water stress control 0

4

0

1 2 3 RFd

4 5

water stress Lichtenthaler HK and Babani F (2000) Plant Physiol Biochem 38: 889-895

FOTOSYNTÉZA • Rostliny = autotrofní organismy – zdroje energie (i) záření – fotoautotrofie (ii) anorganické látky – chemoautotrofie

• Fixace energie záření v procesu fotosyntéza nCO2 + nH2O  (CH2O)n + nO2 hν (472.8 kJ)  sacharidy – zdroj energie; vlastní i nefotosyntetické organismy (základ trofických pyramid)

• Roční „produkce“ rostlin • 100 Pg (1011 tun) C • 1 ZJ (1018 kJ) energie

Fotosyntéza v datech • 1648 – J.-B. van Helmont – změna hmotnosti rostlin souvisí se změnou hmotnosti zeminy (vodou)

• 1727 – S. Hales – část hmotnosti ze vzduchu

• 1771 – J. Priestley – rostliny produkují dobrý vzduch

• 1779 – J. Ingen-Housz – k produkci kyslíku je potřeba světlo

• 1842 – R. Mayer – přeměna světelné energie na chemickou

18

28.1.2014

GAZOMETRICKÉ METODY • přesné, kontinuální měření výměny plynů (CO2, O2 a H2O) mezi rostlinným pletivem a okolní atmosférou • změny koncentrace H2O a CO2 se stanovují pomocí infračervené analýzy plynů (IRGA) • Lambert-Beerův zákon – al = 1-exp(-l.M.kl) • rozsah: individuální jehlice  celý ekosystém (b.l.m.)

Gazometrický systém LI-6400

Základní typy přístrojů Uzavřený GS

x

(Licor, LI-6200)

(Licor, LI-6400; Ciras-1, PP Systems)

Otevřený GS

19

28.1.2014

ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKY

100

Gs

0

An 0 0

250

500

750

1000

1250

-4 1500

INTENZITA OZÁŘENÍ, m mol.m -2.s-1

• Světelná křivka asimilace AN-I (FAR, PPFD) CO2 = konst. změna intenzity světla

• CO2 křivka asimilace AN-Ci světlo = konst. = saturační změna koncentrace CO2 200

16 12

150

8 100 4 50

0

0 0

250

500

750

1000

1250

RYCHLOST FOTOSYNTÉZY [umolCO2 m-2 s -1]

4

-2 -1 mmol.m .s

8

200

A = P - RL - RD

STOMATÁLNÍ VODIVOST [mmol m-2 s -1]

12

300

RYCHLOST FOTOSYNTÉZY (An),

16

mmol.m-2.s-1

STOMATÁLNÍ VODIVOST (Gs),

400

-4 1500

Koncentrace CO2; Cint [umolCO2 mol-1]

Fotosyntéza - List • základní morfologická struktura • komplexní zabezpečení asimilačních procesů • adaptace na vnější podmínky; slunný x stinný typ

• fotosynteticky aktivní záření – FAR; 400–700 nm – fotosynt. bakterie (až 1000 nm) – absorpční maxima asimilačních pigmentů – rozdělení FAR • • • •

dopadající (incoming, I) odražené (reflected, R) prošlé (transmitted, T) pohlcené (absorbed, A = I – R – T)

Fotosyntéza - CHLOROPLAST • min. strukturní a funkční jednotka – absorbovat záření – fixovat CO2 – zabudovat C do sacharidů

• • • •

diskovitý tvar; průměr 5-10 nm 1 mezofyl buňka ~ 40-50 Chlp na 1mm2 ~ 500 000 Chlp tylakoid – plošné měchýřky – granální – stromatální (intergrana)

• vlastní genom – podjednotky Chlp ATPázy, LSU Rubisco, fotosynt. proteiny

20

28.1.2014

Fotosyntéza – Fotosyntetické pigmenty • chlorofyly • fykobiliny • karotenoidy • „průměrný list“ (vanWettstein et al.: Plant Cell 7: 1039, 1995)

– 70 mil. buněk ~ 5 109 chlp – 1chlp ~ 600mil chl  1018 chl

• struktura chlorofylu – chl a – vlastní přeměna energie – chl b – pomoc.fce při záchytu en.

• karotenoidy – doplňkové, ochranné pigmenty – uhlovodíky – karoteny – kysl. deriváty – xantofyly

• formování f.p.: anténní (světlosběrný) systém (200 300) reačkní centrum (1)

Fotosyntéza zahrnuje 2 druhy pochodů • 1. Primární reakce - ZÁVISLÉ na světle – energie slunečního záření  NADPH a ATP

• 2. Sekundární reakce - NEZÁVISLÉ na světle – energie NADPH a ATP  pohání syntézu sacharidů z CO2 a H2O • Pozn.: striktní dělení není vhodné (!)

21

28.1.2014

Primární reakce fotosyntézy • absorpce fotonu – LHC  LHC*

• energie se přemění na: – fluorescence (vyzáření) – přeměna na teplo – separace elektrického náboje z RC (P680, P700)

• PSII – fotosystém II – katalýza rozkladu vody; OEC (2H2O  O2 + 4H+) –  náhrada e- vyraženého z P680 – e- na plastochinon; přenos 8H+ do lumenu(!)

• cytochrom b6/f

– přenos e- mezi PSII a PSI

• PSI – fotosystém I – přenáší e- na feredoxin; redukce NADP+ (enz. Fd-NADP-reduktáza)

• ATPsytáza – využití elektrochemického potenciálu k syntéze ATP

FIXACE CO2 – C3 rostliny • Calvinův cyklus (1961) – fixace CO2 + regenerace primárního akceptoru

RuBP + CO2 + Rubisco  3-fosfoglycerát • 1.stabilní produkt; 3C  C3 rostliny • primární fixace Rubiscem • glyceraldehyd-3-fosfát (GAP)  dihydroxyacetonfosfát (DHAP)  fruktóza-6-fosfát – zůstává v chlp  škrob – transportován do cytoplazmy  sacharóza (hlavní transportní látka)

FIXACE CO2 – C4 rostliny • prostorově rozlišená fixace – probíhá 2x – cytoplazma mezofylových buněk (1) – buňky pochev cévního svazku (2)

• ad (1) – karbonik anhydráza: CO2  HCO3– HCO3- + fosfoenolpyruvát (PEP) + PEPkarboxyláza  oxalacetát (4C)  malát (aspartát) – transport

• ad (2) – 1. dekarboxylace  CO2 – 2. fixace CO2 v Calvinově cyklu

– pozn.: stěny nepropustné pro CO2  zvýš. koncentrace

Zástupci • • • •

kukuřice lebeda šáchor proso

22

28.1.2014

FIXACE CO2 – CAM • časově rozlišená fixace CO2 – tučnolisté – crassulaceae – extrémní sucho – uzavírání průduchů v průběhu dne

• 1. NOC – – – –

průduchy otevřené fixace CO2 – enz. PEPkarboxyláza  oxalacetát  malát transport do vakuoly

• 2. DEN – dekarboxylace  nárůst Ci – Calvinův cyklus

FOTORESPIRACE (glykolátová cesta) • spotřeba O2 a uvolnění CO2 na světle • Rubisco – karboxylázová/ oxygenázová aktivita – O2 + RuBP + Rubisco  fosfoglykolát  glykolát (defosforylace)

• probíhá na 3 úrovních – chloroplast – peroxizom (*) – mitochondrie (**) (*) glykolát + O2  glyoxalát  glycín (transport do mitochondrií) nebo glyoxalát (do chlp)  glykolát a znovu (**) 2 glycin  NH3 + CO2

• význam fotorespirace – ochrana před nadměrnou ozářeností – metabolismus dusíku

C3, C4, CAM • podmínky přirozených stanovišť – C3 - mírné klima; C4 - suchá, exponovaná místa s nízkou RH; CAM -aridní oblasti, velké teplotní výkyvy

• anatomická stavba listu – C3: mesofyl rozlišen na palisádový a houbový – C4: mezofyl s parenchymatickými pochvami kolem cévních svazků – CAM: buňky mezofylu s velkými vakuolami

• min energie pro fixaci 1 molekuly CO2 – C3: 3ATP + 2NADPH – C4,CAM: 5ATP + 2NADPH

• transpirační koeficient (gH2O gDW-1); WUE = asimilace/ transpirace – C3: 450-900 – C4: 250-350 – CAM: 45-55

23

28.1.2014

Vliv environmentálních podnětů na fotosyntézu světlo

Světelná křivka asimilace (LRC) FOTONY RuBP regenerace

CO2 Rubisco-limited

A, umol(CO2) m-2 s-1

16 12

Θ

8 4

tg 

0

hyperbolická funkce

-4

[CO2] = konstantní

-8 0

250

500

750

1000

1250 -2

PPFD, umol(photons) m s

1500

RD – temnotní (mitochond.) respirace μmol(CO2) m-2 s-1 ГI – kompenzační ozářenost μmol (photon) m-2 s-1 AQE (tg α) – zdánlivá kvantová účinnost mol(CO2) mol-1(photons) Θ – zakřivení (0 – 1) bezrozměrné Amax – světlem saturovaná rychlost asimilace μmol(CO2) m-2 s-1

-1

AQE  I  A max  (AQE  I  A max ) 2  4  AQE  I  Θ  A max A  RD 2Θ Prioul JL, Chartier P (1977) Annals of Botany, 41, 789–900.

Příklady A-PPFD křivek 20

A (μmol m-2 s-1)

16 12 8 4

Nardus

0

Carex Hieracium

-4

A_Fit

-8 0

250

500

750

1000

1250

1500

PPFD (μmol m-2 s-1) Herbaceous species (ISBE)

24

28.1.2014

Rozdíly mezi slunným a stinným listem Listy/rostliny aklimované na stín: • nižší RD • nižší ГI • vyšší AQE • nižší Amax

sun

shade

Stinné listy jsou: • tenčí s větší listovou plochou (vyšší specifická listová plocha – SLA; cm2 g-1) • nižší počet stomat na jednotku listové plochy • vyšší obsah chlorofylů a karotenoidů na jednotku sušiny (mg gDW-1) • náhodně orientovaná granna • nižší obsah dusíku • …

Walter Larcher: Plant Ecological Physiology

Anatomie listů • Vogelmann T.C. – optické vlastnosti listů – palisádový parenchym usnadňuje pronikání přímého záření před zářením difúzním

culumnar palisade mesophyll

spongy mesophyll – shade leaf

Slunné x stinné listy • stinné listy získané asimiláty investují do syntézy a udržení bílkovinných struktur spojených s primární fází fotosyntézy – – – – –

účinného záchytu kvanta záření velké chloroplasty větší plochou tylakoidních membrán vyšší počet náhodně orientovaných gran tj., efektivnější absorpce všesměrového difúzního záření

• slunné listy investice do sekundární fáze – vyšší obsah dusíku – vyšší obsah Rubisco – vyšších maximální rychlosti asimilace CO2 – vyšších rychlosti transpirace (účinné ochlazování).

25

28.1.2014

Rozdíly mezi slunným a stinným listem -1

Chl (a+b) (mg g )

12

**

10

2,5

a

slunný

**

stinný Cars (x+c) (mg g-1 )

14

**

8 6

**

4

**

**

b

2,0

** 1,5

*

1,0 0,5

2

0,0

0 Acer

Fagus

Tilia

Acer

Abies

4

**

**

**

5

Chls/ Cars

Chl a/b

Tilia

Abies

d

6

**

3

2

Fagus

7

c

**

**

**

*

4 3 2

1

1 0

0 Acer

Fagus

Tilia

Abies

Acer

Fagus

Tilia

Abies

Rozdíly mezi slunným a stinným listem 1,0 slunný *

12 10

*

* *

8 6 4 2

A max (μmol mgDW-1 h-1 )

Amax (μmol m-2 s-1 )

14

stinný

*

0,6

*

0,4 *

0,2 0,0

0

a

0,8

Acer

Fagus

Tilia

Abies

b

Acer

Fagus

Tilia

Abies

Kubiske ME, Pregitzer KS Funct. Ecol. 11 (1997) 24-32: • stinné listy stín-málosnášejících druhů reagují primárně změnou SLA, • stín-snášející druhy reagují na zastínění zejména formou biochemické aklimace fotosyntetického aparátu.

Slunný x stinný – distribuce asimilace

26

28.1.2014

Fotosyntetické výkony dřevin • asimilační kapacita • listnaté (opadavé); 2-25 umol m-2 s-1 – Populus 20-30 umol m-2 s-1 – Alnus glutinosa, Acer mono, Fagus sylvatica 3-4 umol m-2 s-1

• jehličnaté (stálezelené); 2-10 umol m-2 s-1 – Pinus sylvestris, P. radiata 16-17 umol m-2 s-1 – Picea spp. 2-3 umol m-2 s-1

• • • • •

stromy výhradně C3 typ fotosyntézy, ALE! Euphorbia forbesii (Hawai) Chenopodiaceae Polygonaceae (polokeře ruských stepí) – C4 Clusia rosea – CAM (v případě nepříznivých podmínek)

Př.: C3 vs. C4 rostliny • saturace světlem – CAM (1/10) < C3 (1/3) < C4

• fotorespirace – C3 (1/3 z celkové fotosyntézy) > CAM > C4 (0)

• ANmax (umol m-2 s-1) – C4 (35-40) > C3 (15-30) > CAM (1-5)

• teplotní optimum – C3: 15-25°C – C4: 25-40°C – CAM: kol. 40°C

• produkce sušiny (t ha-1 y-1) – C3: 22  3.3 – C4: 38.6  16.9 – C4: velká variabilita dat

27

28.1.2014

28.1.2014 www.czechglobe.cz

Manipulační experimenty při studiu globálních změn klimatu Petr Holub

Akademie věd České republiky Bělidla 986/4a (dříve Poříčí 3b) 603 00 Brno email: [email protected] www.czechglobe.cz

Experimentální stanice Bílý Kříž Moravsko-slezské Beskydy

www.czechglobe.cz

83

Cíle dnešní prezentace? - seznámit s databází manipulačních experimentů „Climmani“ - ukázat, jak se v ní orientovat a vyhledávat - představit konkrétní příklady experimentů z Evropy a ČR

Konkrétní užitek pro Vás? - při psaní článku (BP nebo DP) - při přípravě a návrhu projektu (v budoucnu) - při navazování kontaktů s osobami, které se zabývají podobnou problematikou

www.czechglobe.cz

84

28

28.1.2014

Osnova dnešní prezentace  Úvod – problematika studia klimatické změny  Climmani – projekt ESF, díky kterému se vytváří databáze manipulačních experimentů  Příklady různých typů experimentů v Evropě  Příklady manipulačních experimentů v ČR  Návrhy nových manipulačních experimentů  Východiska do budoucnosti

www.czechglobe.cz

85

1. Problematika studia klimatické změny Scénáře koncentrace CO2

Zdroj: www.skepticalscience.com

(Wikipedie, různé zdroje)

www.czechglobe.cz

86

1. Problematika studia klimatické změny Projekce teplot do roku 2100

Scénáře teploty

(podle IPCC podle různých emisních scénářů)

Teploty na severní polokouli za posledních 1500 let (podle Mann et al. 2008)

www.czechglobe.cz

87

29

28.1.2014

1. Problematika studia klimatické změny Scénáře srážek

Procentuální změna srážek vztažená k období 1900-1950. (Solomon et al. 2009)

Bílá je použita v případě, že méně jak 16 modelů z 22 bylo ve shodě.

www.czechglobe.cz

88

2. Climmani – databáze manipulačních experimentů

Projekt ESF (2008-2013)

www.climmani.org

www.czechglobe.cz

89


www.climmani.org Projekt: 2008-2013. Zúčastněné země: Rakousko, Belgie, Chorvatsko, ČR, Dánsko, Finsko, Itálie, Nizozemí, Norsko, Polsko, Rumunsko, Španělsko, Švédsko, Švýcarsko, Velká Británie. Hlavní cíle: Workshopy, výměnné pobyty pro studenty Databáze projektů Tvorba metaanalýz

www.czechglobe.cz

90

30

28.1.2014


www.climmani.org Databáze projektů

www.czechglobe.cz

91


Jaké experimenty existují? Jaké faktory byly manipulovány? Jaké parametry byly sledovány? Jaké hlavní publikace existují? Koho kontaktovat?

www.czechglobe.cz

92


www.czechglobe.cz

93

31

28.1.2014


www.czechglobe.cz

94

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě

www.czechglobe.cz

95

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Flakaliden, Švédsko (S. Linder)

www.czechglobe.cz

96

32

28.1.2014


Flakaliden, Švédsko. Experiment sledující vliv zvýšeného CO2 a zvýšené teploty (Foto 1996)

Sune Linder (foto 2010) „Open-topy“ se vzrostlými stromy Picea abies

www.czechglobe.cz

97


4 roky po založení experimentu (hnojené plochy jsou tmavší, foto 1990)

Schématický design: kontrolní plochy (C), zavlažované plochy (I), hnojené plochy (F), hnojené a zavlažované plochy (IL) (n = 4). Další pokusné plochy: Hnojená plocha doplněná o lesní popel (A), hnojená plocha se všemi základními prvky kromě fosforu (FP) nebo hořčíku (F-Mg), varianta, kde letní srážky byly redukovány na 65% (D) See Bergh (1997) and Bergh et al. (1998) for further details.

www.czechglobe.cz

98


Letokruhy Picea abies z hnojené a zavlažované varianty (IL) (výrazné rozšíření letokruhů po zahájení experimentu v roce 1987) Foto 1992 www.czechglobe.cz

99

33

28.1.2014

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Garraf, Španělsko (CLIMOOR-VULCAN)

www.czechglobe.cz

100


Garraf, Španělsko

Experiment sledující vliv zvýšené teploty

www.czechglobe.cz

101


Shrubland

GARRAF EXPERIMENTAL STUDY AREA

· 3 Control plots · 3 Warming treatment plots - 10 cm - 2 cm + 20 cm :

}

SOIL AIR

3 Increase in Temperature (ºC)

WARMING TREATMENT

WARMING TREATMENT 2

1

1ºC

0

-1 00:00

04:00

08:00

12:00

16:00

20:00

00:00

HOUR

www.czechglobe.cz

102

34

28.1.2014

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Prades, Španělsko (J. Penuelas)

www.czechglobe.cz

103


Prades (mediteriální les) Španělsko

www.czechglobe.cz

Experiment sledující vliv sucha

104


www.czechglobe.cz

105

35

28.1.2014


Srážky 2003: 900 mm vs. 2005: 500 mm (sucho: 20% redukce)

Cistus albidus (cist vlnatý)

www.czechglobe.cz

106

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Brandbjerg, Dánsko (CLIMAITE)

www.czechglobe.cz

107


Brandbjerg, Dánsko

www.czechglobe.cz

Experiment sledující kombinovaný vliv teploty, sucha a zvýšeného CO2 (CLIMAITE)

108

36

28.1.2014


Odstínění (roleta) Pasivní srážek oteplování (zachycování dlouhovlného záření v noci)

www.czechglobe.cz

109


www.czechglobe.cz

Claus Beier (koordinátor projektu CLIMAITE) 110


Pozorované signifikantní interakce (P ≤ 0,05) z analýzy 47 testovaných odpovědí jednotlivých sledovaných parametrů

Antagonistický vliv: kombinace vede k redukci vlivů.

Synergistický vliv: kombinace vede k zesílení vlivu nebo byl sledován vliv pouze v kombinaci. Aditivní vliv: příklad, kdy dva jednotlivé signifikantní vlivy nebyly v interakci průkazné.

Larsen et al. 2011 Global Change Biology www.czechglobe.cz

111

37

28.1.2014

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Basel, Švýcarsko (Swiss Canopy Crane)

www.czechglobe.cz

112

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Swiss Canopy Crane, Švýcarsko

www.czechglobe.cz

Experiment sledující vliv zvýšeného CO2 v kombinaci s dalšími faktory

113


www.czechglobe.cz

114

38

28.1.2014


Význam sledování kombinace více faktorů

Zdroj: Ch. Körner (konference Lipsko)

www.czechglobe.cz

115

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Risdalsheia, Norsko (CLIMEX, 1994-2000)

www.czechglobe.cz

116

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Experiment sledující vliv zvýšeného CO2 (560 ppm) v kombinaci se zvýšenou teplotou (+3,5 oC) - na celý ekosystém (1000 m2)

www.czechglobe.cz

117

39

28.1.2014


Net N Mineralisation (g m-2 yr-1)

net N mineralisation 8 7

Control

6

Treatment

5 4 3 2 1 0 pre: 1993

yr 1: 1994

yr 2: 1995

www.czechglobe.cz

118

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě NO3 in runoff 15

µeq L-1

control treatment

10

5

0 1992

1993

1994

1995

1996

pre-treatment

1997

1998

treatment

www.czechglobe.cz

119

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Richard Wright (koordinátor)

net retention NO3 + NH4 20 KIM (CO2 + warming)

RAIN

Ekosystém se stává zdrojem dusíku

-10

1998

1997

1996

1995

1994

1993

1992

1991

1990

1989

1988

1987

1986

1985

0

1984

meq/m 2/yr

CLIMEX

sink

10

source

-20

(Van Breemen et al. 2001 Ecosystems) www.czechglobe.cz

120

40

28.1.2014

3. Příklady různých typů experimentů v Evropě Salatín, Slovensko (L. Halada)

Nadmořská výška 1900 m

www.czechglobe.cz

121


Varianty: N2 (2 g N m-2 rok-1) N6, N15, P (5 g P m-2 rok-1), K (kontrola)

Sledováni vegetace (druhové složení) Mikrolyzimetry Půdní analýzy Biomasa (živiny) Atmosférické depozice Klimatická data www.czechglobe.cz

122


Salatín, Slovensko

www.czechglobe.cz

Experiment sledující vliv dusíkatých depozic na alpinské travní společenstvo

123

41

28.1.2014


Luboš Halada – koordinátor projektu za Slovenskou stranu www.czechglobe.cz

124

4. Příklady manipulačních experimentů v ČR

www.czechglobe.cz

125

4. Příklady manipulačních experimentů v ČR Hlavní projekty spojené s touto infrastrukturou: CzechGlobe – Centrum pro studium dopadu globální změny klimatu (2010-2014) Czech Terra - adaptace uhlíkových deponií v krajině v kontextu globální změny (2007-2011) CzechCarbo - studium cyklu uhlíku v terestrických ekosystémech (v souvislostech Evropského projektu CARBOEUROPE) (2003-2007)

EUROFACE - An integrated European scientific infrastructure for GC studieson forest and agroforest ecosystems utilising FACE technology (2003-2005)

MERCI - Methodological and Experimental Research Centre and Infrastructure for Studies of GCC Impacts on Forests (2003-2004)

CARBOMONT - Effects of land-use changes on sources, sinks and fluxes of carbon in European mountain areas (2002-2004)

ECOCRAFT II - (1996-1999) Další projekty – GA ČR, GA AV, MŽP, MŠMT www.czechglobe.cz

126

42

28.1.2014


Picea abies

Rychlost asimilace CO2

www.czechglobe.cz

Stomatální vodivost

127

4. Příklady manipulačních experimentů v ČR Projekt (MŠMT 2007-2011) Změny alpínských ekosystémů na území KRNAP, NPR Králický Sněžník a CHKO Jeseníky v kontextu globálních změn (M. Banaš, M. Zeidler)

hexagonální tvar komory (OTC) podle ITEX (Molau et Mølgaard 1996).

zvýšení teploty o 1-3 oC (Henry and Molau 1997). www.czechglobe.cz

128

4. Návrhy nových manipulačních experimentů Lokality:

(2) Kralický Sněžník (JV od vrcholu) (1) Petrovy Kameny (Jeseníky)

www.czechglobe.cz

(3) Modré sedlo (Krkonoše)

129

43

28.1.2014

4. Návrhy nových manipulačních experimentů Design experimentu: Varianty: T – teplota (OTC), TZ – teplota + zalévané (50% ambientních srážek), TH – teplota + hnojení (2 g N m-2 rok-1 - použitý NH4NO3) K – kontrola

Sledováni vegetace (druhové složení) Fenologie Půdní analýzy Biomasa (živiny) Klimatická mikroklimatická data Dlouhodobé změny vegetace

www.czechglobe.cz

130

4. Příklady manipulačních experimentů v ČR Projekt (GA ČR 2006-2008) Impact of precipitation changes on plant and soil processes in different grassland ecosystems (K. Fiala)

vlhká louka

horská louka

xerotermní trávník

www.czechglobe.cz

131


gradient nadmořské výšky Lowland site:

Highland site:

Mountain site:

•

NP Podyjí

•

Českomoravská vrchovina

•

Moravsko-Slezské Beskydy

•

nadm. výška 320 m

•

nadm. výška 530 m

•

nadm. výška 890 m

•

prům. roční teplota 9.0 oC

•


•


•

srážky 587 mm

•

srážky 762 mm

•

srážky 947 mm

gradient srážek

www.czechglobe.cz

132

44

28.1.2014


www.czechglobe.cz

133


Druhově bohatá lokalita – 23 druhů x chudá lokalita – pouze 13 druhů (57% celkové biomasy tvoří úzkolisté trávy)

www.czechglobe.cz

134

5. Návrhy nových manipulačních experimentů Experiment sledující vzájemný vliv sucha a UV záření na horský luční ekosystém Hypotéza: Efekt sucha a UV má podobný vliv na indukci ochranných mechanismů rostlin. UV záření pomáhá zmírňovat dopady stresu sucha u rostlin horské louky. Design experimentu: 2 varianty měnící vlhkostní režim: simulace období sucha (cca 4 týdny) kontrola s ambientními srážkami 2 varianty UV: odstíněné UV (plexisklo s filtrem nepropouštícím UV záření) ambientní UV (plexisklo s filtry propouštící UV)

www.czechglobe.cz

135

45

28.1.2014

Drought was induced by the position of acrylic lamellas a) wet (transmitting precipitation) b) dry (excluding precipitation)

www.czechglobe.cz

136

Byliny vs. trávy Holcus mollis Rumex obtusifolius

Agrostis tenuis Hypericum maculatum

www.czechglobe.cz

137

UV radiation slightly reduces the negative impact of drought on total aboveground biomass [UV-] [UV+]

2

Aboveground biomass (g DW per m )

800

Total aboveground biomass

600

400

200

wet www.czechglobe.cz

dry 138

46

28.1.2014

b) Trávy Aboveground biomass (g DW per plant)

Aboveground biomass (g DW per plant)

a) Byliny 0.8

Rumex obtusifolius

[UV-] [UV+]

0.6

0.4

0.2

0.0

Holcus mollis

[UV-] [UV+] 0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

wet

dry

wet

1.0



0.5

Hypericum maculatum

[UV-] [UV+] 0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

www.czechglobe.cz

wet

Agrostis tenuis

[UV-] [UV+] 0.6

0.4

0.2

139

dry

dry

0.8

wet

dry

5. Návrhy nových manipulačních experimentů Infrastruktura plánovaná v rámci projektu CzechGlobe (sledování vlivu více faktorů současně) Celkem je plánována výstavba 24 OTC umožňující sledovat vliv 3 faktorů ve dvou úrovních a jejich kombinace při 3 opakováních

www.czechglobe.cz

140

6. Východiska do budoucnosti Faktory prostředí v rámci globální klimatické změny a jejich interakce stres sucha

zvýšené CO2,ozón, teplota

N, P depozice

UV záření, intenzita a kvalita světla

Manipulační experimenty „glass domes“

experimentální stříšky

jednotky s modulovaným UV nádobové a polní experimenty

www.czechglobe.cz open –top chambers www.czechglobe.cz

141

růstové komory

141

47

28.1.2014

www.czechglobe.cz

Putování vzorků laboratořemi Laboratoř metabolomiky a izotopových analýz

Osnova  Odběr vzorků  Předúprava vzorků k následné analýze - sušení - lyofilizace - homogenizace - extrakce - derivatizace  Analýza  Vyhodnocení

48

28.1.2014

Vzorkování  Odběr správného množství vzorků (záleží na tom CO a JAK se bude analyzovat - konzultace s laboratoří)  Přeprava a uchování vzorků

Předúprava vzorků k následné analýze  Sušení  Lyofilizace  Homogenizace, vážení  Extrakce  Derivatizace

Analýza  Zúročí se všechny předešlé kroky !!!  Důležité: správný analyzátor povědomí o tom co se analyzuje odpovídající metoda standardy bezpečnost práce

49

28.1.2014

LUMINA  Fluorescenční spektrometr  Měření excitačních a emisních spekter při zvolených vlnových délkách (celá spektra, měření spekter v čase, závislost na teplotě, 3D scan, možnost připojení externí sondy)  Měření spekter pevných (homogenních) i kapalných vzorků

50

28.1.2014

Emisní spektra

Excitační spektra

51

28.1.2014

Flash 2000  Elementární analyzátor  Procentuální zastoupení CNS (H,O) ve vzorku (pevný, kapalný)  Sušení, homogenizace, navážka (záleží na typu vzorku)

52

28.1.2014

Analýza NCS

53

28.1.2014

Analýza NCS-porovnání různých vzorků

GC/MS (TSQ Quantum XLS)  Plynová chromatografie kombinovaná s hmotnostní spektrometrií  Kombinace vysoké separační schopnosti plynové chromatografie spolu s vysoce specifickou detekcí pro daný analyt  Lyofilizace, extrakce, derivatizace  On-line a vlastní knihovny

54

28.1.2014

Chromatogram tricyklenu (monoterpen)

Tvorba knihovny, uložení hmotnostních spekter

Tvorba knihovny

55

28.1.2014

Směs monoterpenů -full scan

UHPLC/MS (Orbitrap)  Vysokotlaká kapalinová chromatografie kombinovaná s hmotnostní spektrometrií  Kombinace vysoké separační schopnosti kaplinové chromatografie spolu s vysoce specifickou detekcí pro daný analyt  Lyofilizace, extrakce, derivatizace  On-line a vlastní knihovny

56

28.1.2014

Chromatogram rostlinného vzorku (borovice); tryptofan a tyrozin

Chromatogram rostlinného vzorku (borovice); kys. glutamová

Chromatogram rostlinného vzorku (borovice); glutamin

57

28.1.2014

Hmotnostní spektrum chlorovaného anilidu, izotopy

58

Toky látek a energie EKOLOGIE LESA. Scénář Toky látek a energie. Ekofyziologie rostlin

Recommend Documents