PERANAN LEBAH Trigona Laeviceps SMITH (HYMENOPTERA: APIDAE) DALAM PRODUKSI BIJI KAILAN (Brassica oleracea var. Alboglabra)
ANGGRENY PRAMITHA WULANDARI
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2015
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Peranan Lebah Trigona laeviceps Smith (Hymenoptera: Apidae) dalam Produksi Biji Kailan (Brassica oleracea var. alboglabra) adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini. Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor. Bogor, Agustus 2015
Anggreny Pramitha Wulandari NIM G352130161
RINGKASAN ANGGRENY PRAMITHA WULANDARI. Peranan Lebah Trigona laeviceps Smith (Hymenoptera: Apidae) dalam Produksi Biji Kailan (Brassica oleracea var. Alboglabra). Dibimbing oleh TRI ATMOWIDI dan SIH KAHONO Kailan (Brassica oleraceae var. Alboglabra) merupakan tanaman sayuran yang memiliki nilai ekonomi tinggi, sehingga memiliki potensi untuk terus dikembangkan. Budidaya kailan di Indonesia belum banyak dilakukan, karena rendahnya produksi biji yang menjadi permasalahan oleh para petani. Dalam pertanian organik, tanaman kailan sangat rentan terhadap serangan hama, sehingga menurunkan hasil panen. Pembentukan biji kailan tidak terlepas dari proses penyerbukan, yang dilakukan oleh serangga penyerbuk. Trigona laeviceps (Apidae: Hymenoptera) merupakan lebah tak bersengat yang memiliki ukuran tubuh kecil dan berperan penting dalam penyerbukan tanaman pertanian. Dalam penelitian ini diukur peranan T. laeviceps dalam pembentukan biji tanaman kailan, aktivitas kunjungan, dan pollen load. Dalam penelitian ini digunakan tiga perlakuan, yaitu pertanaman terbuka dengan satu koloni T. laeviceps, pertanaman dikurung dengan satu koloni T. laeviceps, dan pertanaman dikurung tanpa koloni T. laeviceps. Pengamatan aktivitas kunjungan T. laeviceps dilakukan dengan metode focal sampling pada pukul 08.00-16.00. Aktivitas kunjungan diukur dari jumlah bunga yang dikunjungi per lima menit (foraging rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama kunjungan dalam satu tanaman. Keberhasilan penyerbukan diukur dari banyaknya jumlah polong per tandan, jumlah biji per polong, dan bobot biji per tanaman. Data hasil panen dari pertanaman masingmasing perlakuan dianalisis dengan menggunakan Analisis of variance (ANOVA) yang dilanjutkan dengan uji Tukey. Penelitian menunjukkan bahwa lama kunjungan T. laeviceps per bunga paling tinggi terjadi pada pukul 09.00-10.00 (36.3 detik/bunga) dengan jumlah bunga yang dikunjungi 8.26 bunga/5 menit. Lama kunjungan per bunga paling rendah terjadi pada pukul 15.00-16.00 (10.6 detik/bunga) dengan jumlah bunga yang dikunjungi 28.57 bunga/5 menit. Jumlah polen yang dibawa oleh T. laeviceps pada pertanaman yang dikurung lebih banyak (8125 polen) dibandingkan pertanaman terbuka (3000 polen). Suhu dan intensitas cahaya berkorelasi positif terhadap lama kunjungan per bunga dan total kunjungan per tanaman, sedangkan kelembaban udara berkorelasi negatif. Pada pertanaman yang dikurung dengan satu koloni T. laeviceps, terjadi peningkatan 231% jumlah polong pertanaman, 48% jumlah biji perpolong, 204% bobot biji pertanaman, 24% perkecambahan biji, dan 80,8% viabilitas polen. Penyerbukan oleh T. laeviceps berpengaruh positif terhadap jumlah biji tanaman kailan. Kata Kunci: kalian, Brassica oleraceae, T. laeviceps, aktivitas kunjungan, pembentukan biji kailan.
SUMMARY ANGGRENY PRAMITHA WULANDARI. The Role of Trigona laeviceps Smith (Hmenoptera: Apidae) in Seed Production of Kale (Brassica oleracea var. alboglabra). Supervised by TRI ATMOWIDI and SIH KAHONO. Kale (Brassica oleraceae var. Alboglabra) is a vegetable plant that has a high economic value and potentially to cultivate. In Indonesia, production of kale seeds was lower and also as a problems for farmers. In organic farm, kale is very susceptible to pests, that can decrease the yield. Seeds formation of kale related to pollination by insect pollinators. Trigona laeviceps (Apidae: Hymenoptera) has important role in crops pollination. In this research we measured the role of T. laeviceps in seed formation of kale. Foraging behavior and pollen load of T. leviceps were also studied. This research used three experiments, i.e., opened crops with one coloni of T. laeviceps, covered crops by screen with one coloni of T. laeviceps, and crops without T. laeviceps coloni. Observation of foraging behaviour of T. laeviceps were conducted by using focal sampling method in 08.00 am-16.00 pm. Foraging behaviour observed were the number of flower visited in five minute (foraging rate), length of visitation per flower (flower handling time), and total visitation per plants. The effectiveness of pollination was measured by number of pods per raceme, number of seeds per pods, and seeds weight per plant. Yield data from each experiment were analysis using Analisis of variance (ANOVA) and Tukey test. Results showed that the highest handling time of T. laeviceps occured at 09.00-10.00 (36.3 seconds/flower) with number of flower visited was 8.26 flowers/five minute. The lowest handling time occured in 15.00-16.00 (10.6 seconds/flower) with number of flower visited was 28.57 flowers/five minute. The number of pollen carried by T. laeviceps in covered crop was higher (8125 pollens) than opened crop (3000 pollens). Air temperature and light intensity has positive correlation with handling time and total visitation per plant, while humidity has negative correlation. Pollination by T. laeviceps increase 231% number of pods per plant, 48% number of seeds per pods, 204% seeds weight per plant, 24% seed germination, and 80.8% pollen viability. Pollination by of T. laeviceps has positive effect in seeds formation of kale. Key word: kale, Brassica oleraceae, T. laeviceps, foraging behavior, seeds formation.
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2015 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
PERANAN LEBAH Trigona laeviceps SMITH (HYMENOPTERA: APIDAE) DALAM PRODUKSI BIJI KAILAN (Brassica oleraceae var. Alboglabra)
ANGGRENY PRAMITHA WULANDARI
Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Biosains Hewan
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2015
Penguji Pada Ujian : Dr. Ir. Noor Farikah Haneda, M.si
PRAKATA Puji syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Penelitian dilaksanakan sejak bulan Agustus 2014, dengan judul Peranan Lebah Trigona laeviceps Smith (Hymenoptera: Apidae) dalam Produksi Biji Kailan (Brassica oleraceae var. Alboglabra). Terima kasih yang sebesar-besarnya penulis ucapkan kepada Bapak Dr.Drs. Tri Atmowidi, M.si dan Bapak Dr. Sih Kahono, M. Sc selaku pembimbing yang telah banyak memberi saran, arahan, nasehat, serta dukungan selama penelitian sampai selesai. Terima kasih kepada Ibu Dr. Ir. Noor Farikah Haneda, M.si selaku penguji luar komisi yang telah banyak memberikan koreksi dan arahan untuk kesempurnaan tesis. Disamping itu, penulis juga ucapkan banyak terima kasih kepada seluruh staf pengajar Biosains Hewan Departemen Biologi FMIPA IPB yang telah memberikan ilmu selama menyelesaikan studi di Institut Pertanian Bogor. Terima kasih juga kepada Ibu Tini selaku laboran bagian Fungsi dan Perilaku Hewan. Ungkapan terima kasih penulis sampaikan kepada Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi (DIKTI) untuk pemberian beasiswa dan dana penelitian. Terima kasih yang tak terhingga disampaikan kepada orangtua (Bapak Sumidjan dan Ibu Modesta) atas dukungan, doa dan semangatnya dalam mencari ilmu. Terima kasih kepada Lukman Amir yang memberikan dukungan, semangat dan inspirasi selama menyelesaikan penelitian hingga penulisan tesis. Terima kasih kepada Bapak Thomas dan Bapak Dian selaku staff DIKLAT Bina Sarana Bakti, Cisarua yang telah menerima penulis untuk melakukan penelitian; Suster Feli untuk perhatian dan kasih sayangnya selama penulis tinggal di asrama Bina Sarana Bakti; Bapak Ebiet dan para petani Bina Sarana Bakti atas panduan dan bantuannya selama penelitian di lapangan. Andi Gita dan Phika, rekan seperjuangan selama penelitian di Bina Sarana Bakti atas kebersamaan dan pembelajaran selama penulisan tesis. Rekan-rekan BSH yang tidak dapat disebutkan satu persatu atas dukungan dan semangat. Akhir kata penulis berharap semoga tesis ini bermanfaat bagi pembaca.
Bogor, Agustus 2015
Anggreny Pramitha Wulandari
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
xi
DAFTAR GAMBAR
xi
PENDAHULUAN Latar Belakang Perumusan Masalah Tujuan Penelitian Manfaat Penelitian
1 1 2 2 3
TINJAUAN PUSTAKA Penyerbukan Tanaman Kailan Biologi T. laeviceps Peran T. laeviceps sebagai Penyerbuk Aktivitas Kunjungan T. laeviceps
4 4 4 5 5
BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat Penelitian Penyiapan Tanaman Penyiapan T. laeviceps untuk Penyerbukan Pengamatan Aktivitas Kunjungan T. laeviceps Pengukuran Pollen Load Pengukuran Viabilitas Polen Pengamatan Morfologi Polen Pengukuran Hasil Panen
7 7 7 7 7 7 8 8 8
ANALISIS DATA
9
HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil Aktivitas Kunjungan T. laeviceps Kompetisi T. laeviceps dengan Penyerbuk lain Kunjungan T. laeviceps dalam Kaitannya dengan Parameter Lingkungan Morfologi Kailan, Pollen Load, dan Viabilitas Polen Kailan Pembentukan Biji Kailan
10 10 10 10 11 13 14
Pembahasan Aktivitas Kunjungan T. laeviceps Kunjungan T. laeviceps dalam Kaitannya dengan Parameter Lingkungan Morfologi Kailan, Pollen Load, dan Viabilitas Polen Kailan Pembentukan Biji Kailan
16 16 17 17 18
SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Saran
20 20 20
DAFTAR PUSTAKA
21
RIWAYAT HIDUP
25
DAFTAR TABEL 1
Data parameter lingkungan selama pengamatan aktivitas Trigona
11
2
Korelasi Pearson & nilai signifikansi antara aktivitas kunjungan T. laeviceps dengan parameter lingkungan.
12
3
Pembentukan biji tanaman kailan pada perlakuan terbuka, tertutup, 15 dan kontrol.
DAFTAR GAMBAR 1
Rata-rata Aktivitas Kunjungan T. laeviceps pada Bunga Kailan.
10
2
Lebah penyerbuk lain yang berkunjung pada pertanaman terbuka: Xylocopa sp.; A. cerana; Ceratina sp.
11
3
Biplot hubungan aktivitas kunjungan T. laeviceps dan parameter lingkungan.
12
4
Morflogi polen kailan: Tipe 3-colpate (polen classes); Prolate (equatorial shape); Circular-lobate (polar shape).
13
5
Rataan jumlah polen kailan yang dibawa oleh T. laeviceps
13
6
Persentase viabilitas polen kailan yang menempel pada tubuh T. laeviceps dari pertanaman terbuka dan pertanaman dikurung.
14
7
Viabilitas polen yang dibawa oleh T. laeviceps
14
xii
1
PENDAHULUAN Latar Belakang Penyerbukan memiliki peranan yang sangat penting dalam budidaya hortikultura karena dapat meningkatkan kualitas dan kuantitas produksi tanaman hortikultura. Penyerbukan merupakan proses menempelnya serbuksari ke kepala putik. Serbuksari dapat berasal dari bunga itu sendiri atau dari bunga lain dari tanaman yang sama atau dari bunga tanaman lain (Faegry & van Der Pijl 1979). Pada tanaman yang tidak mampu melakukan penyerbukan sendiri, diperlukan perantara atau agen peyerbuk yang dapat membantu terjadinya proses penyerbukan (Erniwati 2013). Pada umumnya, keberhasilan tanaman yang melakukan penyerbukan silang lebih tinggi daripada tanaman yang melakukan penyerbukan sendiri (Barth 1991; Waites 2005). Beberapa agen penyerbuk yang dapat membantu proses penyerbukan suatu tanaman, adalah serangga, burung, mamalia, angin, dan air (Wilmer 1953; Faegry & van Der Pijl 1979). Penyerbukan serangga pada tumbuhan berbunga merupakan interaksi yang saling menguntungkan. Dalam interaksi tersebut, tumbuhan menyediakan sumber pakan dan tempat bereproduksi bagi serangga, sedangkan tumbuhan mendapat keuntungan dengan terjadinya penyerbukan (Schoonhoven et al. 1998). Penyerbukan dengan bantuan serangga memberikan kontribusi yang signifikan terhadap produksi pertanian, termasuk estimasi nilai ekonomi yang besar terhadap hasil panen pertanian (Barth 1991; Delaplane dan Mayer 2000; Atmowidi et al. 2007; Kasno et al. 2010; Rianti et al. 2010; Garibeldi et al. 2014). Sebagian besar tanaman berbunga memerlukan penyerbukan silang oleh lebah sosial (Erniwati et al. 2010). Kelompok lebah sosial terdiri dari tiga subfamili yaitu Apinae, Melliponinae dan Bombinae. Lebah sosial hidup dalam koloni yang termasuk dalam ordo Hymenoptera, superfamili Apoidea, famili Apidae (Michener 2000). Lebah sosial dikenal sebagai penyerbuk yang potensial (Erniwati & Kahono 2009; Thomas et al. 2009) dan menyimpan pakannya berupa madu dan polen. Stingless bees (Apidae: Melliponinae) merupakan lebah sosial yang tidak bersengat. Trigona merupakan salah satu genus dari stingless bee yang tersebar di daerah tropis dan subtropik, di Amerika Selatan, Afrika bagian selatan, dan Asia selatan (Free 1982; Sakagami 1983; Sommeijer 1999). Lebah T. laeviceps merupakan salah satu spesies dari stingless bees yang memiliki panjang tubuh berkisar 3.44 – 4.88 mm (Sakagami 1978). Wilms et al. (1996) melaporkan bahwa lebah stingless bee memiliki peranan yang sangat penting dalam penyerbukan pada sebagian besar tanaman tropik. Klein et al. (2003) melaporkan penyerbukan oleh T. terminata meningkatkan 84% buah yang dihasilkan pada pertanaman kopi. Anderson et al. (1982) melaporkan di Australia, Trigona sp. merupakan penyerbuk yang paling efisien pada tanaman Mangifera indica dan mengunjungi banyak bunga sehingga terjadi penyerbukan silang. Kailan (Brassica oleracea var. Alboglabra) merupakan tanaman sayuran berdaun dari famili kubis-kubisan (Brassicaceae). Batang tanaman kailan memiliki banyak cabang dan memiliki bunga berwarna putih dengan ukuran kecil mirip dengan tanaman caisim. Setiap bunga pada kailan memiliki empat kelopak
2
dan enam benang sari. Bunga mekar dipagi hari dan nektar disekresikan dari dasar benang sari. Bunga mekar selama tiga hari sehingga lebah dapat mengunjungi bunga untuk mendapatkan nektar dan serbuksari (Delaplane & Mayer 2000). Tanaman kailan merupakan salah satu tanaman sayuran daun yang memiliki nilai ekonomi tinggi, sehingga memiliki prospek untuk dibudidayakan. Namun, tanaman kailan di Indonesia belum banyak yang dibudidayakan khususnya dalam pertanian organik. Hal ini disebabkan karena tanaman kailan sangat rentan terhadap serangan hama, sehingga mengurangi hasil panen. Kailan menghasilkan biji untuk dijadikan benih. Untuk mendapatkan biji tanaman kailan diperlukan serangga penyerbuk, diantaranya adalah Trigona sp. Dalam penelitian ini dikaji tentang peranan lebah T. laeviceps dan aktivitasnya dalam mengunjungi bunga, serta pengaruhnya dalam pembentukan biji tanaman kailan. Perumusan Masalah Kailan merupakan tanaman sayuran daun yang memiliki nilai ekonomi tinggi. Tanaman kailan mempunyai banyak kandungan gizi yang dibutuhkan tubuh manusia, seperti protein, mineral, dan vitamin. Bunga kailan berukuran kecil, bertipe majemuk dan bersifat heterostili. Sifat bunga kailan sangat mendukung untuk serangga mengunjungi bunga sehingga dapat membantu penyerbukan bunga kailan. Dalam pertanian, petani organik dalam membudidayakan kailan melakukan pengurungan tanaman dengan sungkup untuk mengurangi hama. Pengurungan tanaman akan menyebabkan serangga tidak dapat membantu proses penyerbukan. Untuk meningkatkan produksi biji kailan, perlu digunakan serangga penyerbuk yang dapat meningkatkan kualitas dan kuantitas biji. Dalam penelitian ini digunakan lebah T. laeviceps sebagai agen penyerbuk. Penelitian ini menggunakan tiga perlakuan, yaitu pertanaman terbuka sehingga serangga dapat membantu penyerbukan dan ditambah satu koloni T. laeviceps, pengurungan pertanaman yang diberi satu koloni T. laeviceps, dan pengurungan pertanaman dan tidak diberi koloni T. laeviceps. Efektivitas Trigona dalam penyerbukan diukur dari aktivitas kunjungan dan biji yang dihasilkan. Tujuan Penelitan Tujuan penelitian ini adalah : 1. Mempelajari aktivitas kunjungan T. laeviceps dalam mencari pakan berupa serbuksari dan nektar pada bunga kailan. 2. Mempelajari peranan T. laeviceps dalam penyerbukan tanaman kailan yang diukur dari hasil panen biji kailan yang meliputi jumlah polong pertanaman, jumlah biji perpolong, bobot biji pertanaman dan perkecambahan biji.
3
Manfaat Penelitian Hasil penelitian ini dapat menambah informasi mengenai peranan T. laeviceps dalam penyerbukan tanaman kailan, sehingga meningkatkan kualitas dan kuantitas produksi biji kailan. Penelitian ini dapat digunakan oleh petani di Indonesia untuk memanfaatkan lebah T. laeviceps untuk meningkatkan produksi biji kailan.
4
TINJAUAN PUSTAKA Penyerbukan Tanaman Kailan (Brassica oleraceae) Kailan merupakan tanaman sayuran berdaun dari famili kubis-kubisan (Brassicaceae :Brassicales). Batang tanaman kailan memiliki banyak cabang dan memiliki bunga berwarna putih dengan ukuran kecil mirip dengan tanaman caisim. Setiap bunga pada kailan memiliki empat kelopak dan enam benang sari. Bunga terbuka dipagi hari kemudian nektar disekresikan dari benang sari yang pendek (Delaplane & Mayer 2000). Masierowska (2001) melaporkan nektar yang dihasilkan oleh bunga dari Brassica merupakan atraktan bagi serangga penyerbuk. Bunga Brassica mensekresikan rata-rata 79.85 mg nektar dengan kandungan gula nektar berkisar 15%-52%. Sebagian besar (95%) tanaman dari famili Brassicaceae melakukan penyerbukan silang, meskipun beberapa varietas dapat melakukan penyerbukan sendiri. Penyerbukan sendiri dapat mengurangi hasil dan ukuran biji (McGregor 1976). Penyerbukan oleh angin pada famili Brassicacea tidak terlalu efektif, kecuali pada canola (Delaplane & Mayer 2000). Roy et al. (2014) melaporkan penyerbukan silang pada tanaman pertanian yang dilakukan oleh serangga menghasilkan kualitas benih yang lebih tinggi. Khan dan Chaudhary (1988) juga melaporkan bahwa penyerbukan oleh serangga menyebabkan pembentukan biji pada tanaman B. campestris lebih banyak dibandingkan tanaman menyerbuk sendiri. Biologi Trigona laeviceps Stingless bees (subfamili Melliponinae) merupakan lebah sosial yang tidak memiliki sengat. Lebah ini terdistribusi luas di daerah tropis dan subtropis (Sakagami et al. 1983). Lebah T. laeviceps merupakan salah satu spesies dari stingless bees yang memiliki panjang tubuh berkisar 3.44–4.88 mm (Sakagami 1978). Trigona tersebar di daerah tropis dan subtropik, Amerika Selatan, separuh dari Afrika bagian selatan dan Asia Selatan (Free 1982). Klasifikasi lebah T. laeviceps sebagai berikut (Michener 2000): Kingdom : Animalia Filum : Arthtropoda Kelas : Insecta Ordo : Hymenoptera Super famili : Apoidea Famili : Apidae Tribe : Meliponini Genus : Trigona Spesies : Trigona laeviceps T. laeviceps memiliki tiga pasang tungkai yang beruas-ruas. Sepasang tungkai belakang memiliki rambut yang membentuk struktur keranjang polen (pollen basket) untuk menampung serbuk sari yang didapat dari tanaman. Di bagian kepala terdapat sepasang mata yang sangat besar atau mata majemuk yang besar, sepasang antena, dengan mulut berbentuk belalai panjang sehingga mudah
5
menghisap madu (Michener 2000). Ukuran yang kecil dari lebah T. laeviceps memudahkan untuk mengakses berbagai macam bunga. T. laeviceps mengumpulkan dan memanfaatkan nektar dan serbuk sari hampir sepanjang tahun, sehingga banyak mengunjungi dan menyerbuki bunga (Abrol 2012). Dalam koloni lebah T. laeviceps terdapat 3000 lebah pekerja, ratusan lebah jantan, dan beberapa lebah ratu. Lebah pekerja bertugas membangun sarang yang baru di dalam pohon. Selain membangun sarang baru, lebah pekerja juga mencari resin (propolis), menjaga sarang, dan membangun tempat menyimpan cadangan makanan (Inoue et al. 1984). Peranan Trigona laeviceps sebagai Penyerbuk T. laeviceps merupakan lebah yang memiliki peranan penting dalam proses penyerbukan tanaman yang memanfaatkan kelimpahan serbuksari untuk meningkatkan aktivitas koloninya (Heard 1999). Wilms et al. (1996) melaporkan bahwa lebah stingless bee (Apidae: Meliponini) memiliki peranan yang sangat penting dalam penyerbukan pada sebagian besar tanaman tropik. Trigona juga memerlukan serbuksari dan nektar, dan juga bahan lain, seperti resin, air, getah, lilin, nektar ekstrafloral, lumpur, garam, dan bahan membangun sarang (Roubik 1989; Eltz et al. 2002). Secara umum, tubuh Trigona terdapat rambut bercabang yang berfungsi sebagai tempat menempelnya serbuksari dari bunga yang dikunjunginya. Polen yang menempel akan dipindahkan ke tungkai belakang atau menempel pada bagian tubuh lain di bawah abdomen. Polen akan jatuh di kepala putik untuk menyerbuki bunga. Bagian mulut lebah Trigona memanjang seperti tabung yang berfungsi untuk mengumpulkan nektar. Bentuk tungkai dan tubuh tersebut menyebabkan lebah Trigona merupakan serangga yang penting dalam membantu penyerbukan tanaman. Peran penting lebah dalam penyerbukan tanaman, menjadikan lebah sebagai bagian integral dari usaha intensifikasi pertanian. Kahono et al. (2012) melaporkan bahwa T. laeviceps dan T. melina mempunyai potensi tinggi sebagai penyerbuk kelapa sawit pada bagian permukaaan bunga. Di Australia, lebah Trigona sp. merupakan lebah penyerbuk yang paling efisien pada tanaman Mangifera indica, karena jumlah serbuksari yang banyak menempel di tubuhnya setelah mengunjugi bunga (Anderson et al. 1982). Aktivitas Kunjungan Trigona laeviceps Serangga penyerbuk memerlukan sumber pakan yang digunakan untuk metabolisme tubuh serangga, membuat sarang, dan reproduksi (Schoonhoven et al. 1998). Lebah T. collina memiliki peran yang penting dalam penyerbukan tanaman jati, karena lebah ini memiliki aktivitas kunjungan yang tinggi (73,95%) dan aktivitas mencari makan meningkat pada pukul 10.00-12.00. Hal ini memberikan konstribusi yang signifikan terhadap tingginya persentase bunga yang diserbuki (Tangmitcharoen et al. 2006). Perilaku kunjungan serangga penyerbuk dalam mengunjungi bunga juga dipengaruhi oleh persaingan dengan serangga penyerbuk lainnya dalam mendapatkan pakan (Raju & Ezradanam 2002;
6
Fahem et al. 2004). Lebah Trigona sp. merupakan lebah penyerbuk yang memiliki frekuensi kunjungan yang tinggi dalam mengunjungi bunga dibandingkan A. cerana (Ruslan et al. 2015). Tidak seperti pada lebah Apis yang menggunakan tarian (dance) untuk memberitahu letak dan arah sumber pakan dari koloni, lebah Trigona menggunakan aroma (kimia) untuk memberi informasi tentang sumber nektar kepada koloninya di sepanjang lintasan terbangnya. Trigona yang lain terbang zig-zag menuju sarang setelah menemukan sumber makanan. Trigona juga mengeluarkan suara sebagai tanda pada anggota koloninya. Setelah makanan disimpan di sarang, Trigona kembali terbang meninggalkan sarang ke sumber pakan, diikuti lebah pekerja lainnya (Lindauer & Kerr 1960).
7
BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian Penelitian ini dilaksanan pada bulan Agustus – Desember 2014 di lahan pertanian organik Bina Sarana Bakti yang terletak di Kecamatan Cisarua, Bogor, Jawa Barat. Lahan pertanian tersebut berlokasi di lereng Gunung Pangrango, dengan ketinggian 953.9 m dpl dengan tingkat kemiringan 3%-5 %. Penyiapan Tanaman Biji kailan disemai dalam polybag yang sudah diberi pupuk kandang dari kotoran sapi. Pada umur sekitar 20 hari, 150 bibit tanaman kailan dipindahkan dari persemaian ke lahan penelitian dan ditanam dengan jarak 25cm × 25cm. Penanaman dilakukan dengan menggunakan pola zig zag. Pemupukan dilakukan sekali dalam seminggu dengan menggunakan pupuk organik cair sampai tanaman berbunga. Pupuk organik cair dibuat dari urin kelinci yang dilarutkan dengan air dengan perbandingan 1:9 liter. Pengendalian hama dilakukan secara manual tanpa pestisida. Penyiapan T. laeviceps untuk Penyerbukan Sebelum berbunga, 150 tanaman kailan dikurung dengan kain kasa berukuran 3m×4m×3m. Setelah tanaman mulai berbunga, satu koloni lebah T. laeviceps dimasukkan ke dalam kurungan yang berisi 50 tanaman kailan, 50 tanaman kailan yang lain dibiarkan terbuka, sehingga serangga penyerbuk lain dapat mengunjungi bunga tersebut. Sebagai kontrol, 50 tanaman kailan dikurung dengan kasa, namun tanpa diberi koloni T. laeviceps. Pengamatan Aktivitas Kunjungan T. laeviceps Aktivitas kunjungan T. laeviceps diamati pada dua perlakuan tanaman kailan selama pembungaan berlangsung, yaitu pertanaman terbuka dan pertanaman yang ditutup dengan kasa. Pengamatan dilakukan dengan metode focal sampling yang dilakukan selama 12 hari pada kisaran waktu pukul 08.00 16.00. Aktivitas kunjungan yang diamati meliputi jumlah bunga yang dikunjungi per lima menit (foraging rate), lama kunjungan per bunga (handling time) dan lama kunjungan dalam satu tanaman. Pengamatan aktivitas kunjungan diamati secara visual dengan bantuan stopwatch. Selama pengamatan aktivitas kunjungan T. laeviceps, juga diukur parameter lingkungan, meliputi kelembaban dan suhu udara, intensitas cahaya dan kecepatan angin. Pengukuran parameter lingkungan dilakukan antara pukul 08.00 - 16.00. Pengukuran Pollen Load Pengukuran pollen load dilakukan dengan memasukkan satu individu T. laeviceps ke dalam micro tube yang berisi alkohol 70% dan gliserol dengan
8
perbandingan 4:1 dan disentrifugasi dengan kecepatan 300 rpm selama 3 menit. Setelah disentrifugasi, polen pada tubuh T. laeviceps mengendap di dasar micro tube. Sebanyak 0.1 ml larutan yang mengandung polen diteteskan pada haemositometer dan diamati di bawah mikroskop (Dafni 1992). Pengukuran pollen load dilakukan sebanyak 10 kali ulangan. Pengukuran Viabilitas Polen Pengukuran viabilitas polen yang menempel pada tubuh T. laeviceps dilakukan dengan memasukkan 2 individu lebah T.laeviceps ke dalam micro tube yang berisi larutan Brewbaker and Kwack. Selanjutnya, larutan disentrifugasi kecepatan 700 rpm selama 5 menit. Setelah disentrifugasi, lebah dikeluarkan dari larutan. Sebanyak 0.1 ml pelet diambil menggunakan pipet tetes, lalu diteteskan pada kaca preparat. Selanjutnya, kaca preparat disimpan pada cawan petri yang telah dilapisi oleh tissue lembab. Cawan petri ditutup dan didiamkan selama 2 jam. Setelah 2 jam, dilakukan pengamatan perkecambahan polen dibawah mikroskop cahaya dan dihitung persentase perkecambahannya. Pengamatan perkecambahan polen dilakukan dalam 10 kali ulangan. Pengamatan Morfologi Polen Sampel polen yang diperoleh dari T. laeviceps dan dari bunga kailan dimasukkan masing-masing dalam micro tube yang berisi larutan preparasi polen digunakan metode acetolysis (Erdtman 1972). Sampel polen dipanaskan dalam waterbath dengan suhu 80-900C selama 10 menit. Kemudian sampel disentrifus pada kecepatan 12000 rpm selama 2 menit, lalu supernatan dibuang. Selanjutnya sampel ditambahkan 1 ml aquades, kemudian disentrifus pada kecepatan 12000 rpm selama 2 menit. Penambahan akuades dilakukan sampai supernatant yang dihasilkan berwarna bening. Sampel di oven overnight dengan tutup ependorf terbuka pada suhu 600C. Selanjutnya dibuat preparat polen dan diamati di bawah mikroskop. Pengukuran Hasil Panen Setelah biji kailan siap dipanen, diambil 10 tanaman dari masing-masing perlakuan dan diukur tinggi tanaman. Sepuluh tanaman dari masing-masing perlakuan, kemudian dilakukan perhitungan jumlah polong per tandan, jumlah biji per polong, dan bobot biji per tanaman. Selain itu, juga dilakukan pengukuran perkecambahan biji kailan dari masing-masing perlakuan. Sepuluh biji tanaman kailan dari tiap perlakuan dikecambahkan dalam cawan petri yang di dalamnya diberi kapas basah. Pengukuran perkecambahan dilakukan 3 kali ulangan.
9
Analisis Data Data aktivitas kunjungan T. laeviceps ditampilkan dalam grafik garis. Hubungan parameter lingkungan dan aktivitas kunjungan T. laeviceps dianalisis menggunakan Principal Component Analysis (PCA). Keberhasilan reproduksi tanaman kailan yang meliputi jumlah polong, jumlah biji per polong dan biji per tanaman, bobot biji per tanaman, dan perkecambahan biji dari hasil penyerbukan dari setiap perlakuan, ditampilkan dalam tabel dan dianalisis dengan ANOVA yang dilanjutkan dengan uji Tukey.
10
HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil Aktivitas Kunjungan Trigona laeviceps pada Bunga Kailan Aktivitas kunjungan dan jumlah individu T. laeviceps dalam mencari pakan dari setiap perlakuan bervariasi berdasarkan blok waktu pengamatan. Berdasarkan hasil pengamatan, lama kunjungan T. laeviceps per bunga tertinggi (36.3 detik/bunga) terjadi pada pukul 09.00-10.00 WIB. Lama kunjungan per tanaman terlama (35.3 menit) terjadi pada pukul 11.00-12.00 WIB. Jumlah bunga yang dikunjungi T. laeviceps pada pukul 08.00-09.00 WIB sebanyak 8.26 bunga/5 menit dan pada pukul 15.00-16.00 sebanyak 28,6 bunga/5 menit (Gambar 1).
Gambar 1. Rata-rata aktivitas kunjungan T. laeviceps pada bunga kailan. Berdasarkan hasil pengamatan, semakin lama kunjungan pada bunga, maka frekuensi berkunjung ke bunga menjadi sedikit. Aktivitas kunjungan T. laeviceps dalam mencari pakan dimulai pada pagi hari, kemudian meningkat pada siang hari, dan menurun di sore hari. Kompetisi T. laeviceps dengan Lebah Penyerbuk Lain Berdasarkan hasil pengamatan, pada pertanaman kailan terbuka terjadi kompetisi dari T. laeviceps dengan serangga penyerbuk lain dalam mencari pakan (Gambar 2). Dalam kompetisi tersebut, T. laeviceps mengalami kesulitan untuk bersaing dengan lebah penyerbuk yang memiliki ukuran tubuh lebih besar sehingga T. laeviceps melakukan aktivitas mencari pakan ketika kompetisi dengan lebah penyerbuk lain mulai berkurang.
11
Gambar 2. Lebah penyerbuk, selain T. laeviceps yang berkunjung pada pertanaman terbuka: Xylocopa sp. (a); A. cerana (b); dan Ceratina sp. (c). Kunjungan Trigona laeviceps dalam kaitannya dengan Parameter Lingkungan Aktivitas kunjungan T. laeviceps sangat dipengaruhi oleh parameter lingkungan. Hasil pengukuran parameter lingkungan di lokasi pengamatan, menunjukkan bahwa suhu dan intensitas cahaya tertinggi terjadi pada pukul 09.00-10.00 (30,50 C dan 94.990 lux), kelembaban udara dan kecepatan angin tertinggi terjadi pada pukul 15.00-16.00 WIB (55,4% dan 0,49 knot) (Tabel 1). Tabel 1. Data parameter lingkungan selama pengamatan aktivitas Trigona. Suhu Kelembaban Cahaya Angin Waktu (0C) (%) (× 100 lux) (m/s) 08.00-09.00 29 (23-31) 48.7 (38-63) 959 (114-1350) 0.43 (0-1.8) 09.00-10.00 30.5 (28-34) 45 (48-54) 949.9 (289-1432) 0.67 (0-3.6) 10.00-11.00 30.5 (29-33) 46.9 (43-58) 802.8 (352-1258) 0.9 (0-0.2) 11.00-12.00 30.3 (27-34) 47.6 (45-62) 933 (543-1764) 0.76 (0-1.6) 13.00-14.00 27 (29-30) 55.2 (50-60) 637.2 (376-1588) 0.45 (0-1.7) 14.00-15.00 29 (28-35) 52.8 (45-64) 543.1 (416-1025) 0.7 (0-1.5) 15.00-16.00 27 (21-28) 55.4 (51-69) 378.5 (248-820) 0.49 (0-0.6) Keterangan: nilai dalam kurung merupakan nilai minimum dan maksimum.
Berdasarkan analisis korelasi Pearson, intensitas cahaya (r=0.946; p=0.001) dan suhu (r=0.8888; p=0.008) berkorelasi positif terhadap lama kunjungan per bunga dan lama kunjungan dalam satu tanaman. Namun, jumlah bunga yang dikunjungi oleh T. laeviceps berkorelasi negatif terhadap suhu (r= 0.861; p=0.013) dan intensitas cahaya (r= -0.944; 0.001) (Tabel 2).
12
Tabel 2. Korelasi Pearson (r) dan nilai signifikansi (p) antara aktivitas kunjungan T. laeviceps dengan parameter lingkungan. Parameter ∑ Bunga yang Lama kunjungan Total waktu Lingkungan dikunjungi perbunga kunjungan r p r p R p Suhu -0.861 0.013 0.888 0.008 0.777 0.040 Kelembaban 0.895 0.006 -0.964 0.000 -0.889 0.007 Cahaya -0.944 0.001 0.946 0.001 0.975 0.000 Angin -0.484 0.271 0.495 0.259 0.356 0.433 Keterangan: r: nilai korealsi Pearson, p: nilai signifikansi
Berdasarkan analisis PCA, lama kunjungan T. laeviceps per bunga dan total kunjungan T. laeviceps per tanaman berkorelasi positif terhadap suhu dan intensitas cahaya. Jumlah bunga yang dikunjungi T. laeviceps berkorelasi negatif terhadap kelembaban udara (Gambar 3). Semakin tinggi suhu dan intensitas cahaya, maka kelembaban akan menjadi rendah, sehingga mendukung T. laeviceps dalam melakukan aktivitas mencari pakan. Loading Plot of FR; ...; angin angin
Second Component
0,75
0,50 suhu
0,25 FR
0,00 k elembaban
FH TK
-0,25
cahay a
-0,50 -0,4
-0,3
-0,2
-0,1 0,0 0,1 First Component
0,2
0,3
0,4
0,5
Gambar 3. Biplot hubungan aktivitas kunjungan T. laeviceps dengan parameter lingkungan.
13
Morfologi Polen, Pollen Load, dan Viabilitas Polen Kailan Polen kailan bertipe 3-colpate, secara equatorial berbentuk prolate dan secara polar berbentuk circular-lobate (Gambar 4).
Gambar 4. Morflogi polen kailan: tipe 3-colpate (polen classes) (a); prolate (equatorial shape) (b); dan circular-lobate (polar shape) (c). Jumlah polen yang dibawa oleh satu individu T. laeviceps pada pertanaman tertutup lebih banyak (8125 polen) dibandingkan jumlah polen pada pertanaman terbuka ( 3000 polen) (Gambar 5).
Gambar 5. Rataan jumlah polen kailan yang dibawa oleh T. laeviceps. Persentase perkecambahan polen yang dibawa oleh T. laeviceps pada pertanaman dikurung lebih besar (80,8%) dibandingkan dengan pertanaman terbuka ( 31,4%) (Gambar 6).
14
Gambar 6. Persentase viabilitas polen kailan yang menempel pada tubuh T. laeviceps dari pertanaman terbuka dan pertanaman dikurung.
Gambar 7. Viabilitas polen yang dibawa oleh T. laeviceps: polen yang tidak berkecambah (a); dan polen yang berkecambah (b). Polen yang berkecambah ditandai dengan terbentuknya tabung polen untuk transfer sel sperma ke sel telur sehingga pembuahan dapat terjadi. Polen yang tidak berkecambah ditandai dengan tidak terbentuknya tabung polen (Gambar 7). Pembentukan Biji Tanaman Kailan Banyaknya jumlah polong per tanaman, jumlah biji per polong, dan bobot biji per tanaman yang dihasilkan dari penyerbukan T. laeviceps pada perlakuan tertutup lebih tinggi dibandingkan dengan pertanaman terbuka dan tanaman kontrol (tanpa Trigona). Penyerbukan yang dilakukan oleh T. laeviceps pada pertanaman yang dikurung terjadi peningkatan 231% jumlah polong per tanaman, 48% jumlah biji per polong, 204% bobot biji per tanaman, dan 24% perkecambahan biji (Tabel 3) .
15
Tabel 3. Pembentukan biji tanaman kailan pada perlakuan terbuka dengan Trigona, tanaman dikurung dengan Trigona, dan petanaman dikurung tanpa Trigona. Komponen Utama Hasil Panen (Rerata ± st.deviasi) Terbuka + Kurungan Kurungan Peningkatan hasil panen Trigona Tanpa +Trigona (%) Trigona a b b Tinggi Tanaman (cm) 67.9 ± 7.43 94.8 ± 12.3 92.5 ± 17.6 Jumlah Polong Per tanaman 70.7 ± 34.4a 68.6 ± 22.7a 165.5 ±51.8b 231 (polong) Jumlah Biji Per polong (biji) Bobot Biji Per tanaman (gr) Perkecambahan Biji (%) Waktu Panen Biji (bulan)
3.9 ± 2.1a
4.3 ± 1.5a
6.4 ± 2.5b
48
1.62 ± 0.94 70 ±4
1.67 ± 1.02 56 ±5
5.09 ± 2.57 80 ±4
204 24 -
Keterangan: huruf yang berbeda pada baris yang sama menunjukkan nilai yang berbeda berdasarkan analisis varian ANOVA yang dilanjutkan dengan uji Tukey dengan selang kepercayaan 95%.
16
Pembahasan Aktivitas Kunjungan Trigona laeviceps pada Bunga Kailan Aktivitas kunjungan T. laeviceps pada pukul 08.00 sudah cukup tinggi dan puncak aktivitasnya terjadi pada pukul 11.00 dan menurun pada sore hari (Gambar 1). Hasil ini sesuai dengan laporan Polatto et al. (2011) bahwa pencarian pakan pada Trigona dilakukan di pagi sampai sore hari dan mencapai puncaknya pada pukul 10.00. Pada bunga tanaman Heconia angusta, Trigona aktif berkunjung pada pukul 09.00 – 13.00 (Stein & Hensen 2011). Tangmitcharoen & Owens (1997) melaporkan bahwa frekuensi kunjungan serangga penyerbuk pada pagi hari (475 kunjungan) lebih tinggi dibandingkan sore hari (193 kunjungan) yang berkaitan dengan banyaknya serbuk sari serta sekresi nektar. Inoue et al. (1985) melaporkan bahwa pada pagi hari, Trigona sangat aktif dalam mengumpulkan serbuk sari. Trigona merupakan lebah sosial yang aktif dalam mencari pakan (O’Toole & Raw 1991). Pada pagi hari, volume nektar pada bunga umumnya tinggi dan menurun di sore hari, sehingga berpengaruh terhadap kunjungan serangga pada bunga (Dudareva et al. 2006). Frekuensi kunjungan T. laeviceps dalam mengunjungi bunga kailan cukup tinggi. Hal ini sesuai yang dilaporkan oleh Ruslan et al. (2015) bahwa T. laeviceps memiliki frekuensi kunjangan paling tinggi dalam dua kali pengamatan (15,26 detik dan 27,47 detik per bunga) dalam mengunjungi bunga tanaman B. rapa dibandingkan frekuensi kunjungan dari A. cerana (4,91 detik dan 6,22 detik per bunga). Lebah Trigona sp. memiliki waktu yang sangat lama (20-30 detik per bunga) dalam mengunjungi bunga Etlingera littoralis dalam mencari sumber pakan kemudian berpindah dari satu bunga ke bunga lain (Kittipanangkul & Ngamriabsakul 2006). Selain T. laeviceps, ditemukan juga tiga spesies serangga penyerbuk pada pertanaman terbuka, yaitu Xylocopa sp., Ceratina sp., dan A. cerana (Gambar 2). Lebah tersebut berkompetisi dengan T. laeviceps pada bunga kailan. Oleh karena itu, pada pertanaman terbuka, T. laeviceps melakukan aktivitas ketika kompetisi dengan serangga penyerbuk lain mulai berkurang. Lebah berukuran kecil mengalami kesulitan dalam kompetisi untuk mendapatkan sumber pakan, sehingga membagi waktu kunjungannya dengan lebah berukuran besar (Heinrich 1979). Atmowidi (2008) melaporkan bahwa lebah sosial dengan lebah soliter berkompetisi saat mencari makan pada bunga tanaman caisin yang bersifat membagi sumberdaya. Kompetisi tersebut terjadi karena setiap spesies memerlukan pakan, tempat hidup, cahaya, dan kebutuhan hidup lainnya yang sama (Apituley et al. 2012). Perilaku kunjungan serangga penyerbuk dalam mengunjungi bunga juga dipengaruhi adanya persaingan dengan serangga penyerbuk lainnya dalam mendapatkan pakan (Raju & Ezradanam 2002; Fahem et al. 2004). Pada pertanaman yang dikurung, T. laeviceps tidak berkompetisi dengan serangga pengunjung lain, sehingga lebih banyak tersedia sumber pakan. Berdasarkan pengamatan, serangga penyerbuk lain yang berkunjung pada tanaman terbuka, cenderung lebih cepat kunjungannya dibandingkan T. laeviceps. Kunjungan yang lama pada T. laeviceps berkaitan dengan bentuk dan morfologi bunga kailan yang kecil dan sesuai dengan ukuran tubuh T. laeviceps. Lebah
17
Xylocopa sp., Ceratina sp., dan A. cerana kemungkinan bukan merupakan penyerbuk yang efektif pada tanaman kailan. Kunjungan serangga pada bunga dipengaruhi oleh bentuk bunga pada suatu tanaman (Khairiah et al. 2012). Chasanah (2010) juga melaporkan bahwa aktivitas serangga (Prenolepsis sp., Ropalidia fasciata, Trigona sp., Tabanus sp., Vespa analis) dalam mencari pakan memberi keuntungan bagi tanaman Hoya multiflora karena serangga tersebut akan membawa polinia yang dibawa di kapala putik, sehingga terjadi penyerbukan. Kunjungan T. laeviceps dalam Kaitannya dengan Parameter Lingkungan Kelimpahan serangga penyerbuk dipengaruhi oleh suhu, intensitas cahaya, kelembaban udara dan faktor lain (Mustakim et al. 2014). Berdasarkan analisis, suhu udara dan intensitas cahaya sangat berpengaruh terhadap aktivitas kunjungan T. laeviceps (Tabel 2 & Gambar 3). Pada suhu dan intensitas cahaya meningkat, kunjungan T. laeviceps pada satu bunga lebih lama untuk memaksimalkan dalam mendapatkan sumberdaya, sehingga frekuensi kunjungan ke bunga lain makin menurun. Wyatt dan Sazima (2011) melaporkan bahwa T. spinipes merupakan lebah pengunjung pada bunga Begonia dengan tingkat kunjungan yang singkat (25 bunga per kunjungan) dibandingkan spesies lebah lainnya. Kelembapan udara dan angin berkorelasi negatif terhadap aktivitas kunjungan T. laeviceps (Gambar 3). Kelembapan udara yang tinggi menyebabkan suhu menjadi rendah, sehingga jumlah individu lebah yang berkunjung pada bunga menurun. Kelembapan yang tinggi menyebabkan kandungan gula dalam nektar yang disekresikan oleh bunga relatif lebih rendah (Ruslan et al. 2015). Perubahan kondisi lingkungan sangat berpengaruh terhadap kemampuan termoregulasi dari T. laeviceps (Sakagami et al. 1983). Suhu udara yang rendah mempengaruhi aktivitas lebah. Lebah melakukan aktivitas mencari pakan pada kisaran suhu 26-340C dengan jarak tempuh 2-3 km (Amano et al. 2000). Selain itu, intensitas cahaya yang rendah juga menyebabkan lebah kesulitan mengambil serbuksari dalam jumlah yang lebih banyak, karena serbuksari basah (Ruslan et al. 2015). Morfologi Polen, Pollen Load, dan Viabilitas Polen Kailan Dalam pengamatan, polen yang dibawa oleh T. laeviceps sebagian besar adalah polen kailan. Pada pertanaman terbuka lebah T. laeviceps cenderung mengunjungi bunga tanaman kailan dibandingkan tanaman lain yang ada di sekitarnya, karena koloni Trigona sangat dekat dengan tanaman kailan. Faegri dan Van der Pijl (1979) melaporkan lebah penyerbuk akan mengunjungi bunga yang lebih dekat dengan sarang untuk menghemat energi. Serangga umumnya mengunjung tanaman yang tidak terlalu jauh dari sarangnya, seperti A. cerana yang cenderung mengunjungi jenis tanaman bunga yang terdekat dengan sarangnya (Khairiah et al. 2012). Lebah cenderung mencari makan secara berulang pada bunga dari spesies yang sama yang berdekatan dengan sarang (Graham 1992). Lebah menginformasikan letak sumber pakan yang dekat dengan sarangnya kepada lebah lain dengan tarian berbentuk lingkaran (round dance) (Schoonhoven et al. 1998).
18
Lebah Trigona yang telah mengunjungi bunga ditandai dengan banyaknya polen yang terdapat pada pollen basket di tungkai belakang. Pada pertanaman yang dikurung, jumlah polen yang dibawa oleh T. laeviceps lebih banyak, sehingga lebih efektif dalam mencari pakan serta penyerbukan dapat terjadi secara optimal. Hal ini karena, persediaan serbuksari pada pertanaman terbuka terbatas karena adanya kompetisi dengan penyerbuk lain. Chan dan Saw (2011) melaporkan bahwa lebah Trigona sp. merupakan penyerbuk yang potensial pada bunga J. lanceolata, karena banyaknya jumlah polen yang ditemukan pada bagian thorak, tarsus, dan corbicula. Anderson et al. (1982) juga melaporkan bahwa lebah Trigona sp. merupakan penyerbuk yang efektif karena lebih sering pindah dari satu bunga ke bunga lainnya, sehingga banyak polen (482 total polen) yang menempel pada tubuh setelah berkunjung pada bunga. Ramalho et al. (2009) melaporkan bahwa jumlah polen yang dibawa oleh lebah merupakan nilai adaptif dalam kegiatan mencari pakan untuk memenuhi kebutuhan koloninya di sarang. Viabilitas polen yang tinggi merupakan salah satu faktor yang menentukan keberhasilan penyerbukan tanaman (Widiastuti & Palupi 2008). Polen yang berkecambah ditandai dengan terbentuknya tabung polen yang akan menghantarkan sel sperma untuk membuahi sel telur. Terhambatnya pembentukan tabung polen mengakibatkan pembuahan tidak terjadi, sehingga tidak terbentuk buah (Gardner 1985). Pada pertanaman terbuka, persentase viabilitas polen kailan yang dibawa Trigona sangat rendah (Gambar 4). Hal ini kemungkinan disebabkan karena suhu yang tinggi, sehingga polen mengalami dehidrasi. Hal ini sesuai laporan Rao et al. (1992) yang menyatakan bahwa polen dari B. juncea yang matang mengalami dehidrasi pada suhu tinggi sehingga viabilitasnya menurun. Rendahnya viabilitas serbuksari berkaitan juga dengan tingkat kematangan (Sari et al. 2010). Widiastuti dan Palupi (2008) juga melaporkan bahwa viabilitas polen menurun dengan bertambahnya waktu penyimpanan. Faktor lain yang berpengaruh terhadap viabilitas serbuksari adalah kandungan air, gula, dan adaptasi struktural (Bots & Marian 2005). Pembentukan Biji Kailan Berdasarkan pengukuran, tanaman yang dikurung lebih tinggi dibandingkan tanaman terbuka. Hal ini disebabkan pada pertanaman terbuka banyak diserang hama pucuk. Kailan merupakan tanaman pertanian yang sangat rentan oleh serangan hama. Di lahan pertanian organik Bina Sarana Bakti, usaha budidaya tanaman kailan dilakukan dengan kurungan dengan tujuan untuk menghindari hama. Pengurungan tersebut menyebabkan tidak ada serangga penyerbuk sehingga menyebabkan hasil panen biji sangat lama (sekitar 8 bulan). Pengurungan tanaman menggunakan kasa dapat menghindari serangan hama, sehingga mempengaruhi hasil panen dan pembentukan biji tanaman kailan. Penyerbukan oleh T. laeviceps memberi keuntungan dalam pembentukan biji tanaman kailan. Penyerbukan oleh T. laeviceps menyebabkan waktu panen biji kailan lebih cepat dibandingkan tanpa bantuan serangga. Hasil panen yang tinggi pada pertanaman kailan yang dibantu penyerbukannya oleh T. laeviceps menunjukkan bahwa lebah tersebut efektif sebagai penyerbuk. Khan dan
19
Chaudhary (1988) melaporkan bahwa penyerbukan serangga menyebabkan pembentukan biji B. campestris yang lebih banyak (11.2 biji) dibandingkan tanaman yang menyerbuk sendiri (10.24 biji). Stingless bee dilaporkan meningkatkan produksi buah dan biji serta perkecambahan biji tanaman paprika (Cruss et al. 2005) dan apel di Brazil (Viana et al. 2014). Serangga penyerbuk juga dilaporkan meningkatkan jumlah polong, biji polong, dan bobot biji pada tanaman B. campestris (Delaplane & Mayer 2000) dan B. rapa (Atmowidi et al. 2007).
20
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan Aktivitas kunjungan T. laevicepspada bunga kailan tinggi di pagi hari, dan mencapai puncak pada pukul 11.00 dan menurun kembali pada sore hari. Pada pagi hari, rerata kunjungan T. laeviceps pada bunga adalah 36.3 detik per bunga dan mengunjungi 8.26 bunga selama lima menit. Pada sore hari, rerata kunjungan T. laeviceps pada bunga adalah 10.6 detik per bunga dan mengunjungi 28.57 bunga selama lima menit. Pada pertanaman yang dikurung, T. laeviceps mampu membawa paling tidak 8125 polen, sedangkan pada pertanaman terbuka sekitar 3000 polen. Penyerbukan yang dilakukan oleh T. laeviceps meningkatkan 231% jumlah polong per tanaman, 48% jumlah biji per polong, 204% bobot biji per tanaman, 24% perkecambahan biji, dan 80.8% viabilitas polen. Saran Perlu dilakukan penelitian mengenai kualitas dan kuantitas biji yang dihasilkan dari hasil penyerbukan serangga. Perlu dilakukan penelitian mengenai viabilitas biji yang akan dijadikan benih dari hasil penyerbukan serangga.
21
DAFTAR PUSTAKA Abrol DP. 2012. Pollination Biology Biodiversity Conservation and Agricultural Production. New York (US): Springer. Amano K, Nemoto T, Heard TA. 2000. What are Stingless Bees and Why and How to use Them as Crop Pollinator? A review JARQ. 34(1):183-190. Anderson DL, Sedgley M, Short JRT, Allwood AJ. 1982. Insect Pollination of Mango in Northern Australia. Aust. J. Agric. Res. 33(1):41-48. Apituley FL, Leksono AS, Yanuwiadi B. 2012. Kajian Komposisi Serangga Polinator Tanaman Apel (Malus sylvestris) di Desa Poncokusumo Kabupaten Malang. El-Hayah. 2(2):85-96. Atmowidi T, Buchori D, Suryobroto B, Hidayat P. 2007. Diversity of Pollinator Insect in Relation of seed set of Mustard (Brassica rapa L.; Cruciferae). Hayati J. Biosci. 14(1):155–161. Atmowidi T. 2008. Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae) [disertasi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Barth FG. 1991. Insects and Flowers. The Biology of a Partnership. New Jersey (US): Princeton University. Press. Bots M, Mariani C. 2005. Pollen Viability in the Field. Research Reports No. CGM5. Chan YM, Saw LG. 2011. Notes on the Pollination Ecology of the Palm Genus Johannesteijsmannia (Arecacea). J Poll Ecol. 6(15):108-117. Chasanah LR. 2010. Keanekaragaman dan Frekuensi Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Efektivitasnya dalam Pembentukan Buah Hoya multiflora Blume (Asclepiadaceae) [tesis]. Bogor (ID): Insitut Pertanian Bogor. Cruss de Oliveira, Freitas BM, da Silva LA, da Silva EMS, Bomfim IGA. 2005. Pollination Efficiency of the Stingless Bees Melipona Subnitida on Greenhouse Sweet Pepper. Pezq agropec bras. 40(12):1197-1201. Dafni A. 1992. Pollination Ecology : A Practical Approach. Oxfod (GB): Oxford University. Delaplane KS, Mayer DF. 2000. Crop Pollination by Bees. New York (US): CABI Publishing. Dudareva N, Pichersky E. 2006. Biology of Floral Scent . London (GB): Taylor & Francis. Eltz T, Bruhl CA, Gorke C. 2002. Collection of Mold (Rhizopus sp.) Spores in Lieu of Pollen by the Stingless Bee Trigona collina. Insectes Soc. 49:28-30. Erdtman G. 1972. Pollen Morphology and Plant Taxonomy. Angiosperm. New York (US): Hafner Publishing Company. Erniwati, Kahono S. 2009. Peranan Tumbuhan Liar dalam Konservasi Serangga Penyerbuk Ordo Hymenoptera. Jur Tek Ling. 10(2):195-203. Erniwati, Kahono S, Uji T. 2010. Kajian Aspek Ekologi Lebah Sosial (Hymenoptera:Apidae) dan Biologi Reproduksi Tanaman Pertanian yang Mendukung Konsep Pengembangan Pengelolaan Penyerbukannya. Laporan Akhir Program Intensif Peneliti dan Perekayasa LIPI Tahun 2010.
22
Erniwati. 2013. Kajian Biologi Lebah Tak Bersengat (Apidae : Trigona) di Indonesia. Fauna Indonesia. 12(1):29-34. Fahem M, Aslam M, Razaq M. 2004. Pollination Ecology with Special Reference to Insect a Review. J Res Sci. 4(1):395-409. Faegri K, van der Pjil L. 1979. The Principles of Pollination Ecology. New York (US): Pergamon Press. Free JB. 1982. Bees and Mankind. London (GB): George Allen & Unwin. Gardner FP, Pearce RB, Mitchell RL. 1985. Physiology of Crop Plants. The Lowa State University. Garibeldi LA, Carvalheiro LG, Leonhardt SD, Aizein MA, Blaauw BR, Isaacs R, Kuhlman M, Kleijn D, Klein AM, Kremen C et al. 2014. From Research to Action: Enhancing Crop Yield Through Wild Pollinators. Front Ecol Environt. 12(8):439-447. Graham JM. 1992. The Hive and the Honey Bee. Illinois: Dadant & Sons. Hammilton. Heard TA. 1999. The Role of Stingless Bees in Crop Pollination. Annu Rev Entomol. 44(1):183-206. Heinrich B. 1979. Bumblee Economics. USA: Harvard University. Inoue T, Sakagami SF, Salmah S, Yamane S. 1984. The Process of Colony Multiplication in the Sumatran Stingless Bee Trigona laeviceps. Biotropica. 16:100–11. Inoue T, Salmah S, Abbas I, Erniwati Y. 1985. Foraging Behavior of Individual Worker and Foraging Dynamics of Colonies of Three Sumatran Stinglees Bees. Research on Pop Ecol. 27 No. 2. Kahono S, Lupiyaningdyah P, Erniwati, Nugroho H. 2012. Potensi dan Pemanfaatan Serangga Penyerbuk untuk Meningkatkan Produksi Kelapa Sawit di Perkebunan Kelapa Sawit Desa Api-Api, Kecamatan Waru, Kabupaten Penajam Paser Utara, Kalimantan Timur. Zoo Indonesia. 21(2):23-34. Khairiah N, Dahelmi, Syamsuardi. 2012. Jenis-jenis Serangga Pengunjung Bunga Pacar Air (Impatiens balsamina Linn.:Balsaminaceae). J Bio UA. 1(1): 9-14. Khan BM, Chaudhary MI. 1988. Comparative Assessment of Honey Bees and Other Insects with Self Pollination of Sarson in Peshawar. Pakistan J of Forestry. 38(4): 231-237. Kasno, Hasan AEZ, Efendi DS, Syaefuddin. 2010. Efektifitas 3 Spesies Lebah Madu Sebagai Agen Polinasi untuk Meningkatkan Produktivitas (>40%) Biji Jarak Paga (Jathropa curcas) pada Ekosistem Iklim Basah. J Ilmu Pertanian Indonesia. 15(1):25-33. Kittipanangkul N, Ngamriabsakul C. 2006. Pollen and Pollinator Limitation of Seed Initation in Etlingera littoralis (J.Konig) Gisele (Zingiberaceae) in Klong Klai Basin, Khao Nan national Park, Thailand. Wlailak J Sci & Tech. 30(2):207-217. Klein AM, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. 2003. Fruit set of Highland Coffee Increases with the Diversity of Pollinating Bees. Proc R Soc London. 270(1):955-961.
23
Klein AM, Dewenter AS, Tscharntke T. 2004. Foraging Trip Duration and Density of Megachilid bees, Eumenid Wasps and Pompilid Wasps in Tropical Agroforestry Systems. J Animal Ecol. 73(1):517-525. Kram BW, Xu WW, Carter CJ. 2009. Uncovering the Arabidopsis thaliana Nectary Transcriptone: Investigation of Differential Gene Expression in Floral Nectariferous Tissues. BMC Plant Biology. 9(1):92. Lindauer M, Kerr WE. 1960. Comunication Between the Workers of Stingless Bees. Bee World. 41(1):65-71. Masierowska M. 2001. The Preliminary Studies on Melliferous Value and Seed Productions of Brown Mustard (Brassica Juncea (L) Czern.Et Coss). Prosedings of the 37th International Apicultural Congress, 2001 28 Okt-1 Nov, Durban, South Africa. McGregor SE. 1976. Insect Pollination of Cultivated Crop Plants. US: Department of Agriculture. Michener CD. 2000. The Bees of The World. Baltimore (US): The Johns Hopkins University Press. Mustakim A, Leksono AS, Kusuma Z. 2014. Pengaruh Blok Refugia Terhadap Pola Kunjungan Serangga Polinator di Perkebunan Apel Poncokusumo, Malang. Natural Biosci. 2(3):248:253. O’Toole C, Raw A. 1991. Bees of The World. London (GB): Blanford. Polatto LP, Chaud-Netto J, Dutra Stanzani JC, Junior Alves VV. 2011. Exploitation of Floral resources on Sparrattosperma leuchanthum (Bigoniaceae): Foraging Activity of the Pollinators and the Nectar and Pollen Thieyes. Acta Ethol. 15(1):119-126. Raju AJS, Ezradanam V. 2002. Pollonation Ecology and Fruiting Behavior in a Monoecious Species, Jathropa curcas L. (Euphorbiaceae). Current Sci. 83(11):1395:1398. Ramalho M, Giannini TC, Malagodi-Braga KS, Imperatriz-Fonseca VL. 2009. Pollen Harvest by Stingless Bee Foragers (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae). Grana. 33(4-5):239-244. Rao GU, Jain A, Shivanna KR. 1992. Effects of High Temperature Stress on Brassica Pollen Viability Germination and Ability to Set Fruits and Seeds. Ann of Botany. 69(1):193-198. Rianti P, Suryobroto B, Atmowidi T. 2010. Diversity and Effectiveness of Insect Pollinators of Jathropa curcas L. (Euphorbiaceae). Hayati J Biosci 17(1):38-42. Roubik DW. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. New York (US): Cambridge University Press. Roy S, Gayen AK, Mitra TS, Duttagupta A. 2014. Diversity, Foraging Activities of the Insect Visitors of Mustard (Brassica juncea Linnaeus) and their Role in Pollination in West Bergal. J Zoology. 1(2):7-12 Ruslan W, Afriani, Miswan, Elijonnahdi, Nurdiyah, Sataral M, Fitrallisan, Fahri. 2015. Frekuensi Kunjungan Lebah Apis cerana dan Trigona sp. Sebagai Penyerbuk Pada Tanaman Brassica rapa. J Natural Sci. 4(1):65-72. Sakagami SF. 1978. Tetragonula Stingless Bees of the Continental Asia dan Sri Lanka (Hymenoptera, Apidae). J Fac Sci Hokkaido Univ Ser. VI Zool. 21 (2).
24
Sakagami SF, Inoue T, Yamane S, Salmah S. 1983. Nests Architecture and Colony Composition of the Sumatran Stingless Bees Trigona (Tetragonula) laeviceps. Kontyu. 51(1):100-111. Sari NKY, Krismiyanti E, Astarini IA. 2010. Uji Viabilitas dan Perkembangan Serbuk Sari Buah Naga Putih (Hylocerus undatus (Haw.) Britton & Rose), Merah (Hylecereus polyrhizus (Web.) Britton & Rose) dan Super Merah (Hylocereus costaricensis (Web.) Britton & Rose) Setelah Penyimpanan. Jurnal Biologi. 14(1):39-44 Schoonhoven S, Jerry LMT, Voon Loon JJA. 1998. Insect-Plant Biology. From Physiology to Evolution. 1st Ed. Cambridge: Chapman & Hall. Sommeijer MJ. 1999. Beekeping with Stingless Bees: A New Type of Hive. Bee World. 80(2):70-79. Stein K, Hensen I. 2011. Potential Pollinators and Robbers: A Study of the Floral Visitors of Heliconia Angusta (Heliconiaceae) and Their Behavior. J Poll Ecol. 4(6): 39-47. Tangmitcharoen S, Owens JN. 1997. Floral Biology, Pollination, Pistil Receptivity, and Pollen-Tube Growth of Teak (Tectona grandis Linn. f.) Ann Bot. 79(1):227-241. Tangmitcharoen S, Takaso T, Siripatanadilox S, Tasen W, Owens JN. 2006. Behavior of Major Insect Pollinators of Teak (Tectona grandis L.f.): A Comparison of Colonal Seed Orchard Versus Wild Trees. Forest Ecology and Management. 222(1):67-74. Thomas SG, Rehel SM, Varghese A, Davidar P, Potts SG. 2009. Social Bees and Plant Associations in the Nilgiri Biosphere Reserve,India. Trop Ecology. 50(1):79-88. Viana BF, da Encarnacao Coutinho JG, Garibeldi LA, Gostagino GLB, Gramacho KP et al. 2014. Stingless Bees Further Improve Apple Pollination and Production. J Poll Ecol. 14(25) :261-269. Waites AR. 2005. Plant-animal Interactions and Seed Output in Two Insect Pollination Herbs [Disertasi]. Sweden (SE): Umea University. Widiastuti A, Palupi ER. 2008. Viabilitas Serbuk Sari dan Pengaruhnya terhadap Keberhasilan Pembentukan Buah Kelapa Sawit (Elaeis guineensis Jacq.). Biodiversitas. 9(1) : 35-38. Willmer P. 1953. Pollination and Floral Ecology. Princeton: Princeton University Press. Wilms W, Imperatriz-Fonseca VL. Engels W. 1996. Resource Partitioning Between Highly Eusocial Bees and Possible Impact of the Introduced Africanized Honey Bee on Native Stingless Bees in the Brazilian Atlantic Rainforest, Stud. Neotrop. Fauna Environ. 31:137-151. Wyatt GE, Sazima M. 2011. Pollination and Reproductive Biology of Thirteen Species of Begonia in the Serra do Mar State Park, Sao Paulo, Brazil. J Poll Ecol. 6(14):95-107.
25
RIWAYAT HIDUP Anggreny Pramitha Wulandari, lahir di Ujung Pandang pada tanggal 1 Juli 1990, sebagai anak kedua dari pasangan Sumidjan dan Modesta St. Noormawati. Pada tahun 2008 penulis lulus dari SMA Negeri 12 Makassar dan melanjutkan kuliah S1 di Program Studi Biologi FMIPA, Universitas Negeri Makassar melalui seleksi Penerimaan Mahasiswa Jalur Khusus (PMJK) dan lulus pada tahun 2012. Pada tahun 2013 penulis melanjutkan pendidikan Sekolah Pascasarjana di Proram Studi Biosains Hewan, Departemen Biologi, FMIPA, Institut Pertanian Bogor. Beasiswa pendidikan Pascasarjana diperoleh dari Beasiswa Pendidikan Pascarjana Dalam Negeri (BPP-DN), Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi (DIKTI). Penulis telah menyusun artikel berjudul Peranan Lebah Trigona laeviceps SMITH (Hymenoptera: Apidae) dalam Produksi Biji Kailan (Brassica oleraceae var. Alboglabra), yang masih dalam proses review sebagai bahan terbitan Jurnal Agronomi Indonesia (JAI).
