1
Lekce 4. Regenerace 1. regenerační strategie (generativní a vegetativní reprodukce), 2. sexuální (generativní) reprodukce (dospělost, opylovaní, periodicita v produkci semen, šíření diaspor, vliv generativní reprodukce na vegetativní růst, aj.), 3. zajištění rostlin po generativní reprodukci, 4. vegetativní (asexuální) reprodukce. 4.1. Regenerační strategie dřevin (např. Lovett Doust et Lovett Doust 1990, Barnes et al. 1998)
Obecná charakteristika regenerace zahrnuje (Fig. 5.1, Barnes et al. pp. 95): (1) produkci semen, (2) vývoj a zrání semen tak, aby byly připraveny k šíření. Je to ekologický proces zajišťující vývoj následujících generací rostlin dané populace. Základní strategie reprodukce: (1) Generativní (sexuální) reprodukce má základní kroky: reprodukce → šíření plodů a semen → existence aktivní nebo dormantní semenné banky → klíčení semen → vzcházení a zajištění rostlin, (2) Vegetativní (asexualní) reprodukce – šíření a udržení se v populaci jinými než pohlavními orgány Regenerace a vzcházení nových rostlin (dřevin) má různé strategie (Table 5.1, Barnes et al. pp. 97) a může se vyskytovat ve formě jedné kohorty (individua stejného věku, např. semenáče) (zejména V, F a W) nebo sporadicky během několika let (viz Bj). Navíc jsou semena v aktivní semenné bance (Ba), tzn. nevykazují dormanci (např. Populus tremula, Populus, Pinus) a klíči hned, když se vyskytnou vhodné podmínky. Mnoho dřevin temperátního pásma vykazuje zimní dormanci (Bd) a klíčí následující jaro. Při sexuální reprodukce tvoří samčí spermatické a samičí vaječné buňky zygotu, která je geneticky odlišná od rodičů i ostatního příbuzenstva. Vegetativní (asexuální) reprodukce (V), tj. tvorba klonů, je růstový proces, kdy vznikají geneticky shodné lodyhy nebo ramety, které jsou odvozeny od pohlavně vzniklé rostliny (genet) a tvoří klony. Přikladem jsou klony s mnoha kmeny
2
(např. klon Populus tremuloides o 43 ha, vážící 6000 t v Utahu, USA), kde každý kmen představuje jednu rametu. Fragmentace klonu umožňuje získat růstový prostor, vodu a živiny a zvyšit sexuální reprodukci.
3
4.2. Sexuální (generativní) reprodukce (Fig. 5.2, Barnes et al. pp. 96, Box 5.1, Thomas pp. 114)
4.2.1. Dospělost a schopnost kvést Lesní dřeviny procházejí juvenilní fází bez schopnosti kvetení a fází dospělosti, kdy kvetou (Box 6.1., Tomas pp. 181). Krytosemenné (angiospermae) vytváří květy a květenství; nahosemenné (gymnospermae) produkují šišky obsahující nahá vajíčka. Juvenilní fáze trvá od 1 do 40 let. Může být ovlivněna stanovištními podmínkami. Rychle rostoucí, světlomilné dřeviny (Betula, Pinus) kvetou dříve než pomalu rostoucí, stinomilné druhy (Fagus, Tsuga canadensis). Např. jivenilní perioda u Pinus sylvestris je odhadnuta na 5-10 let, u Fagus sylvatica 30-40 let. Dosažení dospělosti je vázáno více na dosažení určité velikosti než určitého věku. Např. juvenilní fáze Larix decidua je 10-15 let, ale vlivem vyšší teploty a dlouhého dne bylo uměle dosaženo kvetení ve 4 letech. V podstatě však nejde o velikost, ale o aktivaci genů kvetení (flowering genes) vnitřním hormonálním signálem. Např. hormon giberelin indukuje kvetení u mladých jehličnanů (zejméná Cuppressaceae). Stromy v přirozeném porostu vykazují velkou variabilitu v genetické dispozici ke kvetení, především k produkci květních pupenů a k poměru ♀ a ♂pupenů: (1) jednodomé dřeviny (monoecious trees) – jedinec nese ♀ a ♂ jednopohlavné květy, ale mohou převažovat víc ♀ nad ♂ nebo naopak (dia 82, 83, 88 - Pinus canariensis), (2) dvoudomé dřeviny (dioecious trees) – jedinec nese buď ♀ nebo ♂ jednopohlavné květy (např. Acer, Fraxinus, Populus); zajištěno křížení mezi geneticky odlišnými jedinci, nemůže dojít k samoopylení. Jedinci ze samoopylení u krytosemenných jsou většinou konkurenčně slabí, produkují hluchá semena; gymnospermae často produkují vitální klíčivá semena => možnost přežití izolovaných stromů po požáru. Rychlé překonání juvenilní fáze se dosahuje např. použitím hnojiv, tzn. rychlé dosažení dostatečné velikosti stromů. Aplikace kyseliny giberelinové také vede k urychlení nástupu květní fáze. Při odpěstovávání stromů v plantážích je lepší k rychlejšímu dosažení kvetení užít celé ramety nebo řízky z mateřského stromu než semenný materiál.
4
4.2.2. Reprodukční cykly Celý reprodukční cyklus lesních dřevin je adaptován na podmínky daného stanoviště: - dřeviny mokřadu a záplavových území (např. Salix, Populus, Ulmus, Acer saccharinum) kvetou časně z jara a vysemeňují se za 4-6 týdnů → dopadnou na vlhký povrch a rychle klíčí (viz Ba v Table 5.1) => malá potřeba zásobních látek v semenech, - dřeviny severní části temperátní zóny vytvářejí plody a semena 2-4 měsíce během růst. sezóny → vysemeňování na podzim nebo v zimě; středně velká a velká semena (Quercus, Carya) vykazují zimní dormancí a kličením na jaře na vlhkém lesním povrchu (Bd v Table 5.1) → semenáčky jsou rychle vystaveny vysychání půdy a využívají mnoho zásobních látek v semeni k růstu nadz. částí a tvorbě koř. systému (Burns and Honkala 1990a, b), - základy reprodukčních pupenů (primordia) (na podzim předešlého roku jsou to boční pupeny buď podél výhonu u jehličnanů nebo v úžlabích listů u listnáčů) jsou vytvořeny v předešlé růst. sezóně; např. u Pseudotsuga menziesii (Fig. 5.3, Barnes et al. pp. 101) se základy postranních pupenů začínají vyvíjet v dubnu předešlého roku v terminálním vegetativním vrcholu → postranní pupeny dávají základ buď ♀ šiškám nebo ♂ šišticím → terminální vrchol praskne a uvolní se jehlice (Fig. 5.3 B) → prodlužování výhonu (Fig. 5.3 C) a objevení se postranních pupenů (Fig. 5.3 D, E) → následující jaro se tyto pupeny otevírají a dávají základ buď vegetivním výhonům nebo ♀ šiškám a ♂ šišticím (to se dá odhadnou již v řijnu předešlého roku); laterální pupeny na bázi mladého výhonu dávají většinou základ ♂ šišticím, pupeny ve vrchní části obsahují buď ♀ šišky nebo veget. výhony, - opylení a plození nastává u douglasky v témže roce => šišky dozrají během léta a vysemeňují se na podzim, - např. Pinus a Quercus rubra má posunuto vysemeňování o 12 měsíců za opylením => prodloužení celého cyklu o rok.
-
někdy odlišný vývoj základů laterálních pupenů: (a) některá primordia odumřou, (b) některá tvoří základy šupin pupenů a zastavují další vývoj, ty jsou obsaženy tzv. latentních pupenech; tyto pupeny nahrazují terminální p. v případě, že jsou např. ukousnuty nebo je odstraněn asimilační aparát (defoliace dubů obalečem), (c) zbylá primordia tvoří ♂ šišticím, ♀ šišky nebo veget. pupeny.
5
4.2.3. Opylování Načasování ovolnění pylových zrn a přípravenost ♀ šišek k opylení je dáno způsobem opylení (vítr, anemofilie nebo živočichové, zoofilie). Většina lesních dřevin temperátního pásma (zejména jehličnatých) jsou anemofilní druhy (zejména dominanty). Ve směru k tropům se zvyšuje podíl opylení živočichy; velká čast tropických druhů je entomofiních (květy musí být atraktivní pro hmyz => barva, nektar, vůně, pylová zrna bývají lepkavá): (1) anemofilní druhy (Populus tremula, Betula, Ulmus, Acer rubrum, jehličnany) kvetou brzy z jara před rašením listů; anemofilie předpokládá velké velkou produkci pylu a postavení květních pupenů ve vrchní třetině koruny, (2) entomofilní druhy (Tilia, Prunus serotina) kvetou později po vyrašení listů. Kvetení ♂ a ♀ květů je synchronizováno, ale není stejné v případě jednodomých dřevin, aby nedocházelo k samoopylení. Kvetení a uvolňování pylu u anemofilních druhů je rychlé (např. u porostu Pinus sylvestris dojde k uvolnění pylu během 3-7 dní): - uvolnění pylu je korelováno s vysokou teplotou a nízkou humiditou => při nepříznivém jaru se vysypávání pylu posunuje až na vhodné teplotní a vlhkostí podmínky (maximální uvolnění pylu dlouhodobě koinciduje s nejteplejším dnem květního období), - vývoj vajíčka a diseminace mohou být značně ovlivněny počasím (např. regenerace Tilia cordata v severní Anglii je dlouhodobě narušován nízkými teplotami). 4.2.4. Periodicita tvorby semen (např. Fenner 1985) Bohaté kvetení a plození (mast-fruting, mast-seeding) je nepravidelné a odlišné u různých druhů a je střídáno periodami (1 až víceletými) se slabou produkcí diaspor: - silná produkce semen je adaptace na frugivorii => predátor musí být nasycen a ještě zůstane dostatečné množství semen na rozmnožení dřeviny (např. Fraxinus a Pinus), - bohatí kvetení a plození entomofilních dřevin je synchronizováno s výskytem opylovače, - rychle rostoucí, heliofilní dřeviny (Populus tremula, Betula, Prunus, Populus, Juniperus, Pinus) mají krátké periody s malou produkcí naopak je to u pomalu rostoucích, stinomilných dřevin (Fagus, Abies alba, Acer saccharum, Quercus rubra, Q. glauca), - každoročně: Betula, Alnus, Salix, Sorbus aucuparia, Populus tremula, Populus, každé 1-2 roky (jednou ve třech letech): Ulmus, Acer, Fraxinus, Tilia; za 3-4 roky: Pinus, Picea, Larix, za 4-5 let: Abies, za 5-6 let: Quercus, za 6-8 let: Fagus (Svoboda 1952, jiní autoři odlišné výsledky), - silná plodnost v daném roce snižuje plodnost v roce následujícím (Packham et al. 1996), tzn, že po roce se silnou produkcí semen dochází u některých druhů k vyčerpání zásobních látek, např. u Fagus sylvatica se vyčerpají zásoby škrobu v dřeňových paprscích a sníží se tloušťkový přírůst (úzké letokruhy souhlasí se semennými roky). Příklady: - Quercus - mírná plodnost každé 3-4 roky, silná plodnost po 7-8 letech; na kontinentu (Evropa) někdy 20-25 let bez silné plodnosti, - Fraxinus excelsior - silná plodnost každý druhý rok (1 strom asi 10 kg plodů, tj. až 100 000 semen; semenáčky až 125 m od mateřského stromu), - Pinus strobus na severu státu Idaho (Fig. 5.5, Barnes et al. pp. 103) měla výraznou produkci šišek po každých 3-4 letech a pokles po každém plodném roce; obecně borovice vykazují vyšší plodnost v intervalu 3-7 let,
6
-
monokarpické bambusové klony (subtropy JV Asie) rostou vegetativně 12-120 let, kvetou a plodí synchronně na velkých plochách a pak hynou; produkce semen je pak dostatečná pro frugivory i rozmnožení druhu.
Bohatost a periodicita kvetení (plození) je značně ovlivněna i vnějšími farktory prostředí (světlo, teplota, vlhkost: - vysoké osluněné stromy v zapojeném porostu jsou nositely produkce semen; malé zastíněné stromy podrostu téměř neplodí (Fig. 1.7, Packham et al. 31), - soliterní osluněné stromy dobře zásobené vodou mají produkci ještě častější (mnohdy i každoročně) a mohutnější než vysoké stromy v porostu; na druhou stranu je větší nebezpečí samoopylení, produkce hluchých semen a rychlé hynutí semenáčů. Délka periody mezi semennými roky je dána geneticky u monokarpických druhů, u ostatních je určována faktory prostředí (Janzen 1976): (1) ty, které ovlivňují zakládání primordií, (2) ty, které zabraňují dozrání a vysemeňování nebo způsobují ztrátu květních pupenů, plodů, šišek: - vysoké teploty a sucho v letě roku předcházejícímu reprodukci a absence silných mrazů v pozdním dubnu a květnu semenného roku stimulují dobré kvetení a vysokou produkci semen, - obecně vhodnější stanovištní podmínky (klima, živiny, půdní vlhkost) stimulují dobré kvetení a vysokou produkci semen (např. na úživnějších stanovištích jsou vyšší stromy s větší produkcí semen), - různé abiotické a biotické faktory mohou způsobovat mortalitu květních pupenů, např. jarní mrazy likvidují kvetní pupeny a poškozují nedozrálé plody a šišky; vysoké teploty a velké sucho mohou způsobit totéž a navíc produkci menších plodů; nízké teploty brzdí vývoj vajíčka a dozrávání; silný vítr a kroupy snižují výnos semen; totéž hmyz poškozující šišky a semena. 4.2.5. Vliv generativní reprodukce na vegetativní růst (Barnes et al. 1998, Thomas 2000) Produkce plodů a semen redukuje vegetativní růst (výhonů, kambia, kořenů). Např. u dospělé Abies balsamea se v roce výrazné produkce šišek vytvořilo pouze 27% z průměrného množství jehlic. Vyvíjející se šištice a plody u angiospemae jsou velkou zásobárnou metabolických produktů z fotosyntézy => - o tyto produkty je pak ochuzen výškový a tloušťkový růst v roce vysoké plodnosti (mast year), - méně asimilátů a živin dostávají i terminální a laterální pupeny a prýty, které se z nich v příštím roce vývíjejí jsou také omezeny v růstu a velikosti; např. radiální růst 100letého Fagus sylvatica
7
(v Dánsku) byl omezen v roce silné plodnosti a ve dvou následujících letech; Picea abies byl v rádiálním růstu omezen o 12-25% v plodném roce a o 4-9% ve dvou letech následujících, - Betula alleghaniensis (Ontario, Kanada) plodnost v 1967 byla 8x větší než je obvyklé → zvýšená potřeba živin pro kvetení a plození potlačila včasné rašení listů → plocha listová byla snižena o 75% → malá produkce asimilátů a tím malý přírůst výhonů → v následujícím roce odumřela koruna a nové větve se začínaly vytvářet na bázi odumřelých; radiální přírůst byl v roce silné plodnosti redukován na 47% průměrného ročního přírůstu, v následujících 2 letech byla zanedbatelná plodnost. Naopak listy přiléhající k plodům často výrazně kompenzují ztráty asimilátů: např. Malus – kališní lístky přispívají vlastní asimilací 15-33% karbohydrátů na kvetení a zrání plodů; mladé zelené šišky Picea abies přispívají ke svému vlastnímu růstu 17% karbohydrátu; šišky Pinus sylvestris 30%; zelená křídla nažek Acer platanoides 65%. 4.2.6. Šíření semen (např. Pijl 1972, Fleming & Estrada 1993.) Jsou rozšiřována přitažlivostí (barochorie), větrem (anemochorie), vodou (hydrochorie), zvířaty (zoochorie: endo… nebo exzo…) a kombinace uvedených způsobů. Většina dřevin šiří semena do svého okolí, tzn. pod, okolo nebo 40-50 m od mateřského jedince. Šíření na velké vzdálenosti (většinou větrem a vodou) je běžné u pionýrských dřevin jako Platanus, Salix, Populus, Betula, Populus tremula, P. tremuloides => W v Table 5.1). U většiny temperátních dřevin počet semen na plochu klesá exponenciálně se vzdáleností od mateřského stromu (např. Fig. 5.6., Barnes et al pp. 106)
Picea engelmannii (čtyři různé lokality, USA) (Fig. 5.6., dia Rocky Mts., B.C.) – sledován déšť semen na okraji paseky u čtyřech porostů → 70% semen spadlo na vzdálenost 50 m od porostu; tatáž situace u Picea glauca (B.C., Kanada) na vzdálenost 50, 100 a 200 m od porostu spadlo 19, 12 a 4%; uprostřed zapojených porostů je však většina semen při uvolnění pohlcena korunami. Těžká semena (např. Juglans, Quercus) jsou šiřena živočichy (L v Table 5.1) na vzdálenost 10-360 m; to je selektivní zvýhodnění, protože poblíž rodičovských jedinců jsou podobné půdněstanovištní podmínky. Např. Junglans regia je velmi citlivý a ztrácí konkurenční schopnost na půdách mokrých, velmi suchých a mělkých => lepší je vazba na stanovištní podmínky mateřského
8
stromu; většina borovic (Pinus) má středně těžká křídlatá semena unášená větrem do 50 m od stromu; mezi ornitochorní rody a druhy patří např. Juniperus a Pinus cembra, P. pumila, P. edulis. Druhy rostoucí poblíž vody mají často korkovité plody se schopností plavat => posun buď tekoucí vodou nebo větrem po vodě: - Cocos nucifera s vláknitým pro vodu neprostupným povrchem uplaval 3000 km, - Hevea brasiliensis (gumovník) vystřeluje semena (mají tvrdé skořápky) 10-30 m na vodu, čast jich je sežrána rybami, čast plave na vodě 2-4 měsíce. Semena jsou uvolňována buď okamžitě po dozrání nebo periodicky (to zavísí na podmínkách pro uchycení semenáčů v různých ekosystémech): - Ulmus a Acer sacccharinum se vysemeňují brzy z jara a semena rychle klíčí na vlhkých a zamokřelých místech, - Pinus banksiana, P. contorta, P. canariensis, P. rigida, Picea mariana (neotevřené šišky na stromě až několik let) mají serotinní šišky (F v Table 5.1; dia 604 – Pinus banksiana, RMNP), které se otevírají pouze při požáru nebo se jich část otevírá periodicky při dostatečně vysokých teplotách a nízké vlhkosti vzduchu; semena po požáru osidlují spálená místa a klíčí okamžitě po letních deštích; - většina ostatních Pinus se uvolňují hned po dozrání a rychle se šíří během 4-8 týdnů, - ve vlhkém a chladném klimatu se semena jehličnanů (zejména Tsuga, Picea, Abies) šíří až několik měsíců; např. Abies začíná uvolňovat semena v žáří a říjnu a během zimy se postupně rozpadají celé šišky. 4.2.7. Velikost semen a její význam (Box 8.1., Thomas pp. 217-219) Nejmenší semena mají orchideje (např. semeno Goodyera repens váží 0.000 002 g => 50 milionů semen na 1 kg. Dřeviny: - Caluna vulgaris 33 mil. semen na 1 kg, - Aesculus hippocastanum 90 semen na 1 kg. Velikost semen se řídí následujícími předpoklady: - být dostatečně malý, aby byl co největší vyprodukovaný počet a semena mohla být šířena na co největší vzdálenosti (např. pionýrské dřeviny – Betula, Populus tremula) ale - být dostatečně velký umožní dobré uchycení a vývoj semenáčů (stromy pozdnějších sukcesních stinných stádií lesa – Fagus, Quercus => potřeba většího množství energie, živin a vody pro vývoj semenáčů). Větší semena: - produkují větší semenáče, které rychleji uniknou zastínění opadu a bylinného patra (např. semenáčky dubů mají před vytvořením prvních pravých lístku výšku 5-10 cm), - větší množství živin u velkých semen umožňuje delší přežití semenáčů při nedostatku světla, - rychlejčí růst prvních kořenů => rychlejší prorůstání suchého opadu a dosažení vlhčí půdy, - jsou atraktivnější pro frugivory, proto musí více investovat do obrany proti konzumaci, např. semena vikvovitých dřevin ze Střední Ameriky jsou napadána larvami zrnokazů → napadají pouze druhy s malými semeny (s průměrnou váhou 0.26 g), velká semena (3 g) obsahují toxiny, - naopak velká semena musí být atraktivní pro živočichy, aby byla šířena (např. semena Quercus jsou roznášena sojkami a ty preferují velké žaludy => investice do velikosti je spíš pro potřeby šíření než uchycení semenáčů); semena některý druhů Pinus (P. cembra, P. pumila) jsou šířena křivkami => mají velká bezkřídlá semena na rozdíl od např. P. sylvetris šířené větrem (malá křídlatá semena).
9
Malá semena: - pionýrské dřeviny rychle osidlují minerální půdu bez opadu, - v lokalitách s dlouhodobě vlhkým klimatem je více lesních druhů s menšími semeny Na velikost semen má vliv i půdní úživnost: - na chudých půdách s pomalým vývojem vegetace a jednoduchým prostorovým uspořádání se uplatňují pionýrské druhy s malými semeny, které potřebují k vývoji málo živin a jsou schopny odolávat slabé konkurenci, - druhy, které invadují na chudých půdách zapojený les musí mít větší semena s více živinami => větší konkurenční schopnost (např. druhy s mohutnými plody na chudých půdách tropů).
4.2.8. Semenná banka, dormance a klíčení (např. Leck 1989, Nikolaeva 1985)
Dormance - stádium odpočinku, dochází ke zpomalení metabolismu, většinou v průběhu nepříznivých podmínek pro růst, semeno tím předchází nebezpečí narušení vývoje (Harper 1977). Způsobují ji inhibiční hormony v pupenech nebo semenech. Semena se uvolní na povrch půdy, vytvářejí banku semen až do doby než začnou kličit (Fig. 5.8., Barens et al. pp. 108): - mnoho semen padá na povrch v dormantním stavu a klíčí až se vytvoří vhodné stanovištní podmínky,
10
-
-
některá semená klíčí okamžitě (několik dnů až týdnů) po dopadu, přecházejí do aktivní banky semen (Ba v Table 5.1), např. řada druhů vysemeňujících se na jaře (Salix, Populus, Acer saccharinum); semena jsou adaptována na určité vhodné podmínky vyskytující se po uvolnění (např. zaplavované nivy řek), životaschopná semena v dormantní bance semen (Bd v Table 5.1) nevydrží dlouho => většina zkonzumována frugivory nebo se rozloží, kličící semeno musí (1) absorbovat vodu, (2) aktivovat metabolické procesy a (3) iniciovat růst embrya; jestlíže není schopno zajistit tyto potřeby, přechází do dormantního stavu, Pinus se serotinními šiškami (skupina hard-pine, tj. P. banksiana, P. contorta, P. palustris, P. rigida, P. ponderosa) nepotřebují dormanci → silně adaptovány na požár a musí kličit hned po požáru, když zaprší, skupina soft-pine (např. P. strobus, P. cembra) vykazují jistou periodu dormance. Betula klíčí při 15 oC v době dlouhých dní (optimální je 20-25 oC a 8-12 hodin denního svitu), Quercus klíčí na podzim, vykazuje "dormanci epikotylu" (prvního stonkového nadděložního článku), ten se nevyvíjí dokud semeno nezmrzne během zimy.
K přerušení dormance jsou nutné morfologické a fyziologické změny: - některá semena neklíčí, protože mají ochrannou slupku, jiná potřebují přerušit dormanci stratifikací nebo klíčí jen na světle. - např. u přezimujících semen dochází k těmto změnám pomalu v průběhu zimy => ve vlhkých a studených podmínkách povrchu půdy se snižuje obsah klíčních inhibitorů a zvyšuje se obsah hormonů podporujících klíčení, - Tilia americana, Fraxinus americana, Prunus serotina potřebují delší dormanci => podle 1-3 roky po uvolnění z plodu, - Ribes, Rhus mohou přeležet v dormantní bance semen několik let a klíčit až po požáru. 4.3. Zajištění rostlin po generativní reprodukci Mnoho semenáčů uhyne krátce po vyklíčení. Typická perioda pro uchycení a zajíštění semenáčů (seedlings) a sazenic (saplings) je 1-5 let, což je závislé na druhu dřeviny a stanovišťních podmínkách.
11
Semenáče se uchytí a přežívají za určitých stanovištních podmínek, ke kterým se ještě přiřazují vnitro a mezidruhová konkurence. Každý druh vykazuje vlastní adaptaci pro uchycení semenáčů; existují však dvě základní strategie uchycení: (1) epigeické klíčení a vývoj (nad půdním povrchem); děložní listy (často se zbytky oplodí, dia 286 - Pinus strobus, 294 – pravé jehlice u P. rigida, 296 – hynoucí semenáč P. rigida, Hill Island, SLINP) vyrážejí nad povrch půdy prodlužováním hypokotylu (první podděložní článek prýtu na klíčící rostlině (Fig. 5.9. A +B, Barness et al. pp. 110); časté u jehličnanů a většiny krytosemenných, (2) hypogeické klíčení (pod půdním povrchem) – děložní listy zůstávají pod povrchem 1-4 týdny spojené se semenáčem zatímco epikotyl (první stonkový nadděložní článek) roste nahoru a vytváří první pravé listy (Fig. 5.9. C +D, Barness et al. pp. 110); časté u druhů vytvářejících ořechy jako Quercus, Carya, Juglans, Aesculus. Druhy s epigeickým vývojem mají málo výživných látek v endospermu (vnítřní bílek vznikající oplozením jádra zárodečného vaku ve vajíčků, je výživným pletivem embrya) a dělohách => velká závislost počátečního růstu semenáče (a jeho kořenů) na fotosyntéze děložních listů => poškození děložních lístků (herbivory, mrazem) omezuje růst semenáče. Děložní vývoj má čtyři základní stádia: (1) ukládání = děložní buňky jsou naplněný výživnými (tuky, karbohydráty, bílkoviny) a minerálními látkami, (2) přechod = po dosažení světla dochází k serii změn → vyvíjejí se chloroplasty, začně se syntetizovat chlorofyl, vyvíjejí se průduchy, pokožka a velké mezibuněčné prostory v mesofylu (vnitřní pletivo listu)
12
(3) fotosyntéza = důležitá k dalšímu vývoji stonku, hlavního a laterálních kořenů; např. u Robinia pseudoacacia, Acer rubrum, Ulmus americana začíná děloha fotosyntetizovat 6 dní po uvolnění klíčku, vrchol fotosyntézy je 8-15 den a pokračuje asi 4 týdny, (4) odumření = pokles sušiny, přesun minerálních látek z dělohy (děložních listů) zpět do těla semenáče a odumření dělohy a děložních listů. Hypogeické semenáče mají masité dělohy, zůstávají součástí semenáče během jeho vývoje a jsou uzavřeny v oplodí (perikarp) a chráněny tak před živočichy (Fig. 5.9. D, Barness et al. pp. 110). Velké zásoby výživných látek a vody => umožňují vývoj bohatého koř. sytému ještě před vytvořením stonku a pravých listů. Dostatečné zásoby živin a vody také umožňují případnou rychlou regeneraci poškozeného epikotylu. Druhy s hypogeickým klíčením mají velká semena, často zahrabáváná veverkami a hraboči poblíž mateřského jedince (L v Table 5.1, Barness et al. pp. 97): - druhy rodu Quercus a Carya rostou často na suchých stanovištích s výsušnými léty; semenáče vyrůststají v korunovém stínu a jsou vystaveny konkurenci o světlo a živiny (Wittig et al. 1985, Wittig & Neite 1985) => vhodnou adaptací je tedy produkovat menší mmnožství velkých semen, - na mezických stanovištích s dostatkem vody během celé růst. sezóny se vyskytují smíšené lesy s druhy vykazujícími oba typy klíčení => Quercus rubra a Carya cordiformis jsou hypogeické, Acer saccharum, Fraxinus americana a Fagus jsou epigeické. Další vývoj semenáčů je následující: - prvních několik týdnů prochází semenáč tzv. sukulentním stadiem => tkáň je měkká, citlivá na houbovou infekci, poškození hmyzem a jinými živočichy (dia 308 - regenerace semenáče Pinus rigida, Hill Islands, SLINP), vysychání (např. u Pseudotsuga menziesii (Fig. 5.10, Barness et al. pp. 112) 47% semen bylo zničeno houbami a živočichy ještě před vyklíčením, dalších 27% nevyklíčilo v první roce => pouze malé množství semenáčů přežilo první růst. sezónu): - semenáče druhů s mělkým zakořeněním vykazují značný úhyn, - postupně se zvyšuje tuhost tkáně semenáče; většina semen a semenáčů se uchycuje na místech nějak poškozených, např. požárem, záplavami, otevření porostu vývraty a polomy; zejména rychle rostoucí, světlomilné dřeviny (Salix, Betula, Pinus, Populus, P. tremula, P. tremuloides) vyžadují ke svému uchycení silně narušené plochy => snížení konkurence, - některé druhy klíčí na zastíněných stanovištích (Fagus, Acer saccharum).
13
Dělení skupin druhů podle regeneračních nároků na podmínky stanoviště, velikost a typ disturbance (srov. Grime 2001): (1) pionýrské druhy (pioneer species): – osidlují otevřené plochy po velkých disturbancích (požár, vichřice, záplava, půdní laviny), – snášení malou konkurenci a extrémní stanovištní podmínky (horko, sucho, nízkou teplotu, zamokření, silné proudění vzduchu, letní přísušky), – klíčení a růst jsou rychlé, kořeny rychle pronikají do hlubších vrstev půdy, – druhy zaplavovaných území snášejí kolísání hladiny vody a vytvářejí adventivní kořeny na kmenech při záplavách, – požárové druhy (fire-dependent pioneer species) jako některé Pinus (P. palustris, P. echinata, P. taeda, P. elliottii, P. rigida) (dia 601+606 – porost a jednotlivé stromy P. banksiana, RMNP) tvoří husté stejnověké porosty na spálených stanovištích (např. Kenkel et al. 1997); semenáčky se vyvíjejí rychle během prvního roku po vysemenění => rychlý růst hlavního kořeně a rychlé čerpání vody, neboť rychle se vyvíjející stonek a jehlice potřebují transpirovat. (2) druhy děr (gap-phase species): – klíčení a uchycení pod zapojeným porostem, tolerují stín (shade-tolerant), – přetrvávají a nastupují rychlý růst při vytvoření děr v porostu tak, že uniknou jiným potenciálním konkurentům, – Fraxinus americana, Quercus rubra, Prunus serotina, Acer rubrum, Betula allaghaniensis, Tilia americana, Juglans nigra, Ulmus rubra, Picea glauca, částečně Pinus strobus a Pseudotsuga menziesii, – každý druh může dosáhnout korunovou úroveň, když je ve správný čas na správném místě. (3) druhy tolerující velké zastínění (extremely shade-tolerant species):
14
–
schopny vyklíčit, uchytit se a dlouhodově vytrvat v zastíněném podrostu na vlhkých nebo mezických stanovištích (Bj v Table 5.1, Barnes et al. pp. 97) => nutná dostupnost vody během celé růst. sezóny, – postupně pronikají do korunové úrovně, kterou zaplňují po odumření, vyvrácení nebo zlomu dominantních jedinců (Acer saccharum, Fagus grandifolia, Tsuga canadensis, Abies alba, A, balsamea, Thuja plicata). Druhy 2. a 3. skupiny mají odlišné funkční adaptace k tolerovaní a přežití obtížných abiotických (nedostatek světla a půdní vody) a biotických (herbivoři, patogeni) podmínek podrostu: - druhy “gap-phase” vyžadují více světla než skupina 3, ale lépe snášení nedostatek půdní vlhkosti, - opadavé druhy “gap-phase” mají často schopnost odnožit po požáru nebo poškození herbivory (dia 575+570 – okus losem Moon Lake, RMNP), - pomalu rostoucí druhy hlubokého zastínění vyžadují větší půdní vlhkost a dominují na mezických stanovištích; vytváření velké kohorty semenáčů, které mají značnou mortalitu; v extrémních případech dlouhodobě přežívají jejich semenáčky 20-30 a více let v podrostu (např. Tsuga canadensis 100 a více let). Srovnání dvou odlišných strategií uchycení ze severního listnatého lesa Severní Ameriky→ Betula allaghaniensis (skupina 2) a Acer saccharum (sk. 3) (dia 69+70 - hardwood, Gatineau, Kanada): - oba druhy rostou v jednom typu lesa, ale mají zcela odlišné fyziologické adaptace, - A. saccharum uvolňuje semena v časném podzimu (před sněhem) během opadu listů, B. allaghaniensis postupně během zimy a šíří se na dlouhé vzdálenosti po povrchu sněhu, - A. saccharum klíčí v časném jaru pod sněhem v listech (teplota asi 1 oC); ve stejnou dobu semena B. allaghaniensis vytrvávají na sněhu → sníh taje a semena se dostávají na povrch půdy, kde klící v pozdním jaru při 10 oC, - klíčky semenáčů A. saccharum pronikají vrstvou starých listů a vytvářejí koberec semenáčů; drobné klíčky semen B. allaghaniensis nejsou schopny prorůst vrstvu listů a většina semenáčů rychle vysychá a odumírá; některá semena spadnou na hnijící dřevo, mechem pokryté kameny nebo na minerální půdu a zde klíčí a semenáče se uchytávají, - semenáče A. saccharum jsou schopny dlouho odolávat silnému zastínění; semenáče B. allaghaniensis potřebují více světla a pak rychle přerůstají javor, zejména vytvoří-li se porostní díra. 4.3.1. Vývoj po uchycení semenáčů Při vhodných stanovištích podmínkách nástává rychlá růstová fáze → vyrovnání růstu v dospělosti (konstantní přírůst asimilační plochy a dřeva) → zpomalení růstu u starých jedinců. Vysoká mortalita během uchycovací fáze s věkem porostu klesá → stromy se zvětšují a jejich hustota se snižuje se zvyšující se vnitro a mezidruhohou konkurencí. 4.4. Vegetativní (asexuální) reprodukce Všechny krytosemenné (angiospermae) dřeviny jsou schopny vegetativní reprodukce, méně již jehličnany. Řada pionýrských druhů (Salix, Populus tremula, P. tremuloides, Rhus, Cornus a další keře) jsou klonováním schopny rychle osidlovat silně narušená stanoviště => rychle vytvoří nové ramety, které okamžitě zakořeňují např. rychlým odnožením po požárech zabraňují půdní erozi a rychle obnovují cyklus živin.
15
Model vegetativní regenerace (Fig. 5.13, Barnes et al. pp.118) předpokládá přísun obnovovacích meristémů do banky obnovovacích pupenů z několika zdrojů (koruna, báze kmene, kořenový krček, podzemní kořeny a oddenky): - jak dojde ke stimulaci vegetativních pupenů např. teplotou, požárem, zlomem kmene, okusem apod., vytvoří se nové výhody a ty expandují do okolí, - základní typy odnožování je odnožování výhonů, sprouting (tvorba nových výhonů z adventivních pupenů) a odnožování kořenů, rooting (obdobné u kořenů).
Tvorba nových výhonů se vyskytuje v několika anatomických formách: (1) báze kmene – nové výhony se vytvářejí z dormantních nebo adventních pupenů na rozhranní mezi bazí kmene a kořenovým krčkem; běžné u keřů nebo stromů jako Quercus, Carya, Tilia cordata, Populus tremula, P. tremuloides, Juglans, Betula, Alnus aj. (2) kořen – nové výhony se vytvářejí z adventivních pupenů, běžné u klonálních dřevin jako Populus tremula, P. tremuloides, Fagus grandifolia, Rhus, Robinia pseudoacacia. (3) oddenky (rhizomy) – nové výhony se vytvářejí z modifikovaných horizontálně uložených stonků pod zemí; typické pro byliny, mnoho keřů jako Rubus a Cornus, stromy jako Quercus gambelii, Q. prinoides, Acer pensylvanicum. (4) lignotuber (část stonkové tkáně v zemi) – chrakteristické pro Quercus gambelii a blahovičníky. Vegetativní reprodukce, která se projevuje zakořeňováním stonku (kmene) a následným vytvářením výhonů, zahrnuje: (1) reprodukci prostřednictvím stolonů a popínavých šlahounů (runners) – stolony jsou obloukovité větve keřů (např. Rubus), které zakořeňují na převážně jediném kontaktu s povrchem půdy a vytvářejí novou rostlinu; popínavé šlahouny jsou prostrátní, zakořeňují na několika místech na kontaktech s povrchem půdy (Euonymus obovata, Parthenocissus quinquefolia), (2) fragmentaci – ulomené větve (ledem, náplavovaným materiálem, větrem) zakořeňují po překrytí zeminou; časté u Salix, Populus a jiných pobřežních dřevin, (3) zakořeňování větví (layering) (obr. z Jeníkovy knihy) – větve dřevin v boreální zóně a horských podmínkách bývají ztlačovány vahou sněhu nebo nánosy dřevního opadu (větve, kmínky apod.), zakořeňují a tvoří obvodové klony kolem mateřského jedince (např. Picea, Abies, Larix), (4) tipping – stromy Thuja occidentalis jsou v bažinách často vyvráceny větrem, pomalu zvedají vrcholy nebo zůstávají ležet na rašelinném povrchu, laterální větve se vzpřimují a dávají vznik
16
nezávislým kmenům jak mechy a organická hmota postupně překrývá původní kmeny, kořeny se vytvářejí na bázi každé větve. Některé vegetativně se šířící dřeviny obsazují rozsáhlé plochy (Fagus, Populus tremula, P. tremuloides, Platanus occidentalis, Vaccinium myrtillus, Cornus). Osika vytváří množství geneticky shodných ramet až na ploše 0.1 ha, běžné po požárech. Největší popisovaný klon Populus tremuloides (jihocentrální Utah, USA) je udáván jako jeden z největších organismů na Zemi (43 ha) (dia 556+557 – porosty Populus tremuloides, RMNP). Schopnost vegetativní reprodukce je odlišná u různých skupin dřevin: - významná po uchycení semenáčů opadavých dřevin; mouhou odnožovat po poškození herbivory, požarem apod.; schopnost odnožování je nejsilnější v juvenilních fázích a klesá se stářím dřevin, - jehličnany se vegetativně reprodukuji řídce (např. “layering a tipping”), běžná je generativní reprodukce: *Sequoia sempervirens odnožuje z kořenového krčku, pařezů a kmene (požárová adaptace); *některé Pinus (P. rigida, P. virginiana) odnožují z dormantních pupenů na kmeni po požárů nebo pokácení; *Abies lasiocarpa a Picea engelmannii na hranici lesa v jižních Rocky Mts. vytvářejí “tree islands” a pohybují se opakovaným zakořeňováním větví po svahu (obr. Jeník), průměrně 5 m za 11 let; semenáče se uchycují v chráněných místech kolem clonů. Adaptivní výhody vegetativní reprodukce: (1) spontánní šíření v nadzemním i podzemním prostoru => jedinci mohou rychle kolonizovat nový prostor a využívat nové zdroje světla, vody a živin, (2) jednotlivý genet (non-spreading clonal species) může přežívat buď opakovaným odnožováním z kořenů nebo části kmene nebo snížit nebezpečí svého uhynutí tím, že vytvoří nezávislé ramety; např. některé tropické palmy tvoří ramety na bázi rodičovského jedince (vysoký 16-20 m), který může být zlomen větrem. 4.4.1. Vyvolané zmnožování kmenů (Fig. 3.21., Oldeman 1990, pp. 57) Zmlazování na starých částech stromů: (a) zmnožování (coppicing) - zmnožení kmínků ze starých nebo adventivních meristémů (pupenů) na bázi kmene, např. na pařezu, běžné u listnáčů, v lesnictví označováno jako výmladkový les; jednou z aplikací je získávání většího množství kůry z mnoha mladých kmínku (kůra obsahuje tanin vhodný k vyčiňování kůže); Salix viminalis - zmožování prutů vyvoláváno častým odřezáváním, (b) zmlazování na odříznutém kmeni ve vyšší poloze (pollarding) 1-2 m, podobné jako u předešlého, běžně byly upravovány vrby, (c) vyřezávání větví (lopping) - zůstává neporušena koruna a strom vypadá jako štětec, později vyrůstají kolem suků větví výmladky => druhotná koruna (v Evropě časté při vyřezávání dubů) (dia 249, 251, 293, 294 – Cryptomeria japonica, Ashu Forest, Kyoto, Japonsko), d) vyvětvování, stříhání a odřezávání (pruning, clipping, trimming) - sadovnické metody.
Další typy vyvolaného vegetativního zmnožování: (a) sekání (cutting) - obnova nových jedinců z odsektutých částí staršího stromu => množení geneticky shodných jedinců, použití fytohormonů k zakořenění,
17
(b) srůstání, resp. roubování (grafting) - dvě větve jsou na sobě přitisklé, odřou si kůru a srostou => využívání této vlastnosti při umělém roubování; podobné u kořenů, (c) zakořeňování větví (layering) => získávání geneticky shodných jedinců pro neprodukční účely (špatná kvalita dřeva), (d) kořenové výmladky (root suckers) - kořenový výmladek kopiruje architektonicky mateř. strom (např. Robinia pseudoacacia, Populus tremuloides).
Literatura Burns, R.M. & Honkala, B.H. (eds.) 1990a. Silvics of North America. Vol. 1. Conifers. Agriculture Handbook 654. USDA Forest Service, Washington D.C., 675 pp. Burns, R.M. & Honkala, B.H. (eds.) 1990b. Silvics of North America. Vol. 2. Hardwoods. Agriculture Handbook 654. USDA Forest Service, Washington D.C., 877 pp. Fenner, M. 1985. Seed ecology. Chapman and Hall, New York, 151 pp. Fleming, T.H. & Estrada, A. (eds.) 1993. Frugivory and seed dispersal: ecological and evolutionary aspects. Advances in vegetation science 15. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 392 pp. Grime, J.P. 2001. Plant strategies, vegetation processes and ecosystem properties. J. Wiley & Sons, Chichester, 417 pp. Harper, J.L. 1977. Population biology of plants. Academic Press, London 892 pp. Janzen, D. 1976. Why do bamboos wait so long to flowers? In: Burley, J. and Styles, B.T. (eds.), Tropical trees: variation, breeding and conservation, pp. 135-139. Academic Press, London. Kenkel, N., Hendrie, M. L. & Bella, I. E. 1997. A long-term study of Pinus banksiana population dynamics. Journal of Vegetation Science 8:241-254. Leck, M.A., Parker, V.T. & Simpson, R.L. (eds) 1989. Ecology of soil seed banks. Academic Press, London, 462 pp.
18
Lovett Doust, J. and Lovett Doust, L. 1990. Plant reproduction ecology. Patterns and strategies. Oxford University Press, Oxford, 344 pp. Nikolaeva, M.G., Rasumova M.V. et Gladkova, V.N. 1985. Spravočnik po proraščivaniju pokojaščichsja semjan. Nauka, Leningrad, 346 pp. Oldeman, R.A.A. 1990. Forest: elements of silvology. Springer-Verlag, Berlin, 624 pp. Pijl, L. van der 1972. Principles of dispersal in higher plants. Springer-Verlag, New York, 161 pp. Svoboda, P. Život lesa. Brázda, Praha, 944 pp. Wittig, R., Ballack, H.J. & Brandt, C.J. 1985. Increase of number of acid indicators in the herb layer of the millet grass-beech forest of the Westphalian-Bight. Angewandte Botanik 59: 219232 Wittig, R. & Neite, H. 1985. Acid indicators around the trunk base of Fagus sylvatica in limestone and loess beechwoods: distribution pattern and and phytosociological problems. Vegetatio 64: 113-119.
