Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie
Individuální variabilita akustických signálů nepěvců
Bakalářská práce
Markéta Ticháčková
Vedoucí bakalářské práce: Mgr. Richard Policht
PRAHA 2008
Individuální variabilita akustických signálů nepěvců Individual variability in acoustic signals of nonpasserine birds
Obsah
Abstrakt ………………………………………….…………….……………………… 3 1. Úvod …………………………………………………………………………………… 4 2. Komunikace u ptáků …………………………………………………………………. 5 2.1. Akustická komunikace ptáků ……………………………….………………..…. 5 3. Tvorba ptačích hlasů …………………………………………………………………. 7 4. Akustické rozpoznávání ……………………………………………………………… 9 4.1. Rozpoznání druhu ………………………………………………………………. 9 5. Individuální variabilita akustických signálů …………………………………….... 10 5.1. Vokální individualita …………………………………………………………… 10 5.2. Individuální rozpoznávání ………………………………………..………...…. 13 5.3. Rozpoznávání mezi rodiči a potomky …………………………………….…... 14 5.4. Rozpoznávání sourozenců ……………………………………………………... 15 5.5. Rozpoznávání partnerů ……………………………………………...………… 16 5.6. Rozpoznávání sousedů ………………………………………….……………… 16 5.7. Papoušci: komplexní komunikační systém …………………….……………... 17 6. Parametry kódující individualitu …………………………………………...……… 19 7. Metody odhalující individuální variabilitu ……………………….………………... 21 8. Využiti akustické individuality pro ochranu ………………………………………. 22 9. Závěr …………………………………………………………………………………. 24 10. Seznam literatury …………………………………………………………………… 25
2
Abstrakt Individuálně odlišná vokalizace byla popsána u mnoha ptačích druhů, zejména u nepěvců. Akustické signály mají potenciál, umožňující identifikaci jednotlivých ptáků. Rozpoznávání na základě individuálně odlišných hlasů je pozoruhodným a významným aspektem signalizace mezi ptáky v mnoha kontextech. Bioakustický výzkum byl zaměřen převážně na rozdíly v akustické struktuře vokalizace a na akustické rozpoznávání v interakcích sexuálních, rodičovských a při obraně teritoria. Individuální variabilita akustických signálů může být také adaptivní. Mnoho různých studií již zkoumalo, které parametry poskytují informaci o individuální identitě, přičemž playbackové experimenty ukázaly využití těchto parametrů při vokálním rozpoznávání.
Klíčová slova: ptáci, nepěvci, vokalizace, akustická komunikace, akustická individualita, akustické rozpoznávání
Abstract Individually distinct vocalizations have been described in many avian species, mainly in nonpasserines. Acoustic signals have the potential allowing the identification of individual birds. Recognition based on individually distinctive voices is remarkable and an important aspect of signalling among birds in many contexts. Biacoustic research has largely focused on differences in the acoustic structure of vocalizations and acoustical recognitions in sexual interactions, parent offspring interactions and territory defence. Individual variation in the acoustic signals may be adaptive. Number of acoustic studies investigated the parameters that provide information about an individual identity and playback experiments demonstrated the using of these parameters for vocal recognition.
Key words: birds, nonpasserines, vocalization, acoustic communication, vocal individuality, acoustic recognition
3
1. Úvod
Studium komunikace zvířat je jedním z nejzajímavějších témat výzkumu věnujícího se chování zvířat. Pro člověka bylo vždy lákavé, snažit se porozumět řeči zvířat. Díky tomu, že tento sen v některých budoucích výzkumnících stále přetrvává, vznikl a rozvíjí se obor nazvaný "bioakustika", který se věnuje právě řeči zvířat. Jedním z nejpůsobivějších hlasových projevů vůbec jsou zpěvy pěvců, které člověka odedávna inspirovaly. Tento řád tvoří téměř polovinu všech ptáků a většina biakustického výzkumu se soustřeďuje na vokalizaci pěvců. U ostatních řádů ale lze také očekávat mnoho přínosného, a to především vzhledem k jejich výrazně větší rozmanitosti. Nepěvci však stále zůstávají na okraji zájmu. Bývají studováni podstatně méně a pozornost je věnována jen vybraným skupinám. Podařilo se u nich již najít mnoho nových a překvapivých poznatků, například byla odhalena tajemství v komunikaci koloniálních ptáků. Ale řada skupin přesto stále zůstává akustickým výzkumem téměř opomíjena. Ještě hlubší proniknutí do tajů života ptáků umožní, jestliže výzkum přejde z obecné roviny a zaměří se až na úroveň jedinců. Individuální variabilita akustických signálů nepěvců a její využívání v nejrůznějších oblastech komunikace, naznačuje podstatně bohatší kódovací potenciál, než se donedávna předpokládalo. Právě tomu se také věnuje tato práce. Výzkum akustické komunikace nepěvců totiž nabízí doposud ne příliš prozkoumané a atraktivní pole ornitologického výzkumu.
4
2. Komunikace u ptáků Základem komunikace je přenos signálu nesoucí informaci od výdejce k příjemci. Signál se šíří prostředím a je rozpoznán příjemcem. Obdržená informace může být využita pro rozhodování jak reagovat a tak ovlivnit fitness jak výdejce tak příjemce signálu (Bradbury a Vehrencamp 1998). Při skutečné komunikaci (true communication) pak oba mají z dané komunikace prospěch (Marler 1977 ex Bradbury a Vehrencamp 1998). Signály používané ptáky jsou převážně vizuální nebo akustické, protože ptáci mají obvykle velice slabý čichový smysl (Benoit et al. 1989). Podstatně méně je využívána i taktilní komunikace. Jelikož je většina ptáků denních, jsou jejich vizuální signály rozšířené. Nevýhoda vizuálních signálů, kterými jsou barva peří, zobáku nebo holé kůže, je nutnost optimální viditelnosti a absence terénních překážek. Výhodou je naopak nízká energetická náročnost, dobrá směrovost, dosah a rychlost šíření. Zvukové signály snadněji přechází přes překážky, ale jsou energeticky náročnější, mají kratší dosah (Alcock 1989, Bradbury a Vehrencamp 1998).Velkou výhodou hlasových projevů, ve srovnání s optickými projevy, je možnost manipulace s délkou trvání signálu s ohledem vystavení se predačnímu riziku (Alcock 1989).
2. 1. Akustická komunikace ptáků Při akustické komunikaci ptáci využívají jak vokální tak i nevokální zvuky k ustanovení a obraně teritoria, upoutání partnera, k vytvoření párových svazků a svazků rodičů s potomky (Catchpol 1982). Tento typ komunikace dosáhl u ptáku zcela ojedinělé a pro ostatní obratlovce nedosažitelné variability (Veselovský 2001). Akustické signály ptáků zahrnují volání (call) a zpěv (song). Volání mají zpravidla jednodušší strukturu, jsou kratší délky a často bývají vrozeny. Naproti tomu zpěvy se ptáci většinou učí v průběhu své ontogeneze, jsou složitější struktury a delšího trvání (Michl 2003, Kroodsma 2005). V mírném pásu zpívají převážně samci, a to pouze v reprodukčním období, kdežto v tropickém pásmu často zpívají i samice a zpěv není sezóně omezen (Stutchbury a Morton 2001, Michl 2003). Nejvíce jsou studovány zpěvy pěvců v kontenxtu sexuálního výběru, druhového rozpoznávání a geografické variability (Bretagnolle 1996). Většina pěvců
5
používá stejné zpěvy jak pro obranu teritoria tak i pro vábení partnera, a proto tyto zpěvy snadno podléhají obojímu intra- i inter- sexuálnímu selekčnímu tlaku (Krebs a Kroodsma 1980 ex Bretagnolle 1996). Šíření hlasových charakteristik kulturním přenosem je silně vyvinuto u pěvců, u nepěvců bylo prokázáno jen u papoušků, kolibříků a některých dalších skupin (Baptista 1996, Wright 1996, Wright a Wilkinson 2001, Bradbury et al. 2001, Bond a Diamond 2005).
6
3. Tvorba ptačích hlasů Ptačí hlas vzniká v orgánu nazývaném syrinx, který se nachází v místě rozdvojení průdušnice na dvě průdušky. Naproti tomu, hlasový orgán savců, larynx se nalézá v hrtanu (Fitch a Hauser 2002). Syrinx je tvořen komplexním systémem membrán a svalů. Vnitřní svaly ovlivňují membrány a
jsou zvláště rozvinuté u pěvců. Vnější svaly mění průměr
a délku průdušnice a průdušek. Zúžením průměru průdušek a zvýšení tlaku vzdušných vaků se zvýší rychlost proudícího vzduchu, což způsobí vznik podtlaku, který zapříčiní vychlípení hlasivkové membrány do volného prostoru trubice směrem od stěn aparátu. Proudící vzduch rozechvěje membrány do pravidelných vibrací, které jsou zdrojem zvuku (Larsen a Goller 1999). Určujícím parametrem tohoto zvuku je základní frekvence, která odpovídá vibraci hlasivkové membrány (viz. Bradbury a Vehrencamp 1998, Veselovský 2001). V důsledku umístění syringu, v místě rozdvojení průdušnice je část hlasového orgánu ptáků v podstatě párovým orgánem. Ptáci mohou používat pouze jednu průdušku nebo obě průdušky současně (Suthers 1990). Při současném použití obou průdušek mohou vzniknout dva různé zvuky o různých parametrech což Greenwalt (1968) označil termínem "two-voice system". Tento fenomén byl poprvé popsán u drozdce hnědého (Toxostoma rufum) (Potter et al.1947 ex Sturdy a Mooney 2000), ale vyskytuje se u celé řady dalších ptačích druhů. Zvuk vzniklý v syringu na své další cestě vokálním traktem může být ještě různým způsobem upraven do výsledné podoby (Fitch a Hauser 2002). Rezonanční struktury mohou změnit intenzitu určitých frekvencí. Tuto funkci může plnit jícen bukačů, některých holubů a běžců, vakovité rozšíření hrdla dropů nebo prodloužení tracheje. Prodloužená trachea je známa zejména u jeřábů (Johnsgard 1983), většiny zástupců čeledi hokovitých (Niemeier 1979), labutí severní polokoule, dvou druhů perliček a několika jednotlivých druhů: kolpíka bílého, tetřeva hlušce, kurlana chřástalovitého, slučice zlaté, nesyta afrického, husovce stračího (Fitch 1999), husice vlnkované (Frith1982). V nejpočetnějším řádu pěvců pouze pět druhů rajek rodu Manucodia má takto modifikovanou tracheu. Clench (1978) se domnívá, že si tímto způsobem kompenzují nepřítomnost výjimečně výrazného zbarvení tak typického pro rajky. Larynx savců je omezen svým výskytem v hrtanu, který slouží i k jiným funkcím než jen k produkci hlasu. To představuje určité evoluční omezení (Fitch a Hauser 2002). Oproti tomu syrinx ptáků je specializovaným hlasovým orgánem, který není evolučně omezen
7
(Liem 1973) a to umožnilo jeho rozmanitý vývoj vedoucí k velkému rozmachu pěvců (Raikow 1986). Někteří ptáci, kromě vokálních hlasů, které vznikají v hlasovém aparátu, vyluzují i zvuky nevokální nebo instrumentální. Nevokální zvuky jsou tvořeny např. pomocí různých zaškrcení dýchacích cest. Tímto způsobem vzniká syčení vrubozobých, papoušků i jiných. Instrumentální zvuky vznikají mechanicky a patří mezi ně nejrůznější klapání zobákem čápů a sov, tleskání křídly holubů a lelků, bubnování šplhavců, nebo zvuky vznikající vibrací per při rychlém letu. Sluka americká má pro tento účel speciálně upravené tři vnější letky se zářezem nebo ztenčením (Pitelka 1943). Příbuzné bekasiny mají podobným způsobem upravené krajní rýdovací letky (Hudec a Šťastný 2005).
8
4. Akustické rozpoznávání Akustické signály mohou být využity pro různé úrovně rozpoznávání (recognition): k identifikaci příslušníka vlastního druhu (species recognition), opačného pohlaví (sex recognition), partnera (mate recognition), příbuzného (kin recognition), člena vlastní skupiny (group recognition), rodičů a jejich potomků (parent-offspring recognition), sourozenců (sibling recognition), sousedů (neighbour recognition), párů (pair recognition) a dokonce i jedinců (individual recognition). V této práci se vzhledem k rozsahu problematiky zaměřím jen na vybrané aspekty akustického rozpoznávání v rámci mého hlavního tématu – individuálního rozpoznávání.
4. 1. Rozpoznání druhu Základní rozpoznávací schopností je identifikace příslušníka vlastního druhu. O druhovém rozpoznávání na základě akustických signálů lze hovořit tehdy, když ptáci reagují na hlas vlastního druhu a na cizí druh nereagují (Becker 1982). Pro rozpoznání druhu jsou pak využívány vysoce stereotypní signály (Falls 1982). Hypotéza rizikových nákladů (risk-of-investment hypothesis) předpokládá, že samice by měly být kritičtější při rozpoznávání druhové příslušnosti partnera, jelikož na hybridizaci doplatí více. Samci pak za omyl platí jen ztrátou času a energie (Michl 2003). Samci vlhovce červenokřídlého reagovali stejně agresivně na playback jejich vlastního zpěvu i jejich imitaci drozdcem mnohohlasým. Naproti tomu samice dovedli imitace dobře odlišit (Searcy a Brenowitz 1988). Nejen zpěv pěvců, ale i volání některých nepěvců může být využíváno k lákání sexuálního partnera v rámci intersexuální komunikace (Bretagnolle 1996). Členové různých skupin mohou být schopni rozpoznávat příslušníka vlastní skupiny, jeho status, věk nebo dokonce se mohou všichni rozpoznávat individuálně.
9
5. Individiuální variabilita akustických signálů (individual acoustic variation)
5. 1. Vokální individualita (vocal individuality) Individuální hlasy mohou pravděpodobně existovat u celé řady
zvířat s vokální
dizpozicí jako výsledek genetických, vývojových a okolních faktorů. Úroveň individuality, snadnost jejího měření a klasifikace se výrazně liší mezi druhy (Terry et al. 2005). Vokální individualita je v současnosti akceptována jako všeobecný fenomén u mnoha druhů ptáků (Catchpole a Slater 1995). Nezbytným předpokladem pro individuální rozlišování (discrimination) a rozpoznávání (recognition) je, aby variabilita (variation) signálu byla nižší v rámci jedince než variabilita signálu mezi jedinci (Falls 1982). V prvé řadě je důležité odlišit mezi rozlišením jedinců (discrimination) a identifikací (identification) jedinců. Rozlišení (diskriminace) představuje určení, zda se jedná o dva různé jedince nebo o jednoho, kdy se tito dva jedinci musí lišit alespoň v jednom parametru v dané chvíli. Naproti tomu identifikace (identification) umožní určit o kterého konkrétního jedince jde, a proto vyžaduje, aby dané parametry nesoucí tuto informaci byly stabilní v čase (McGregor et al. 2000). Individuální rozpoznávání (individual recognition) označuje schopnost zvířat odlišit jedince na základě individuální variability (Falls 1982). Individuálně odlišné mohou být různé typy hlasových projevů používané v různých kontextech, nejčastěji sloužících ke komunikaci mezi příbuznými a partnery jako jsou např. kontaktní hlasy "contact call", pářící hlasy "courtship call" (Charier et al. 2001b) nebo žebrací hlasy mláďat "begging call" (Charier et al. 2001a). Dále byla individualita velice často prokázána u hlasů spojených s teritoriální funkcí (Galleoti a Pavan 1991, Lengagne 2001, Gilbert et al. 2002). Nejmenší individuální potenciál mají varovné hlasy "alarm call". Pokud ovšem nemají i teritoriální význam, jako je tomu třeba u typického hlasu dravců. Varovné hlasy káně pestré (Buteo albicaudatus), které vydávají obě pohlaví bez souvislosti s agresivním chováním obsahují informaci kódující pohlavní a individuální identitu volajícího (Farquhar 1993). Jeden typ hlasu může mít i více funkcí. To je obzvláště patrné v rozdílné úloze slabik hlasu rybáka malého (Sterna albifrons), kde dospělci umí rozlišit volání svého partnera.
10
Časové i spektrální charakteristiky první slabiky jsou signifikantně variabilní mezi jedinci, zatímco všechna měření druhé slabiky nejsou u různých jedinců odlišná. Proto pravděpodobně první slabika je použita k vyjádření identity, kdežto druhá slabika vyvolá tendenci přiblížení k partnerovi a přípravu na pářící chování (Moseley 1979). Hlasová individualita je často používána u signálů na dlouhou vzdálenost (longdistance vocalization), kde je nedostatek jiných dostupných informací až na samotný signál. Tyto signály pak bývají stereotypní v důsledku adaptace na dálkový přenos a projevená variabilita může sloužit k odlišení jedince (Darden et al. 2003). Naproti tomu komunikace na krátkou vzdálenost (short-distance vocalization) může být více strukturně variabilní a informace o individualitě je většinou rozšířena o informace z optických podnětů, sociálního kontextu a informace z okolního prostředí (Charier et al. 2001b). Vrozené hlasy vykazují běžnější výskyt individuální odlišnosti na rozdíl od hlasů naučených, které se obvykle mění s věkem, sociálním kontextem, denní i sezónní dobou a řadou dalších faktorů (Kroodsma 2004, Marler 2004). Vokální individualita může být obzvláště důležitá u dlouho žijících druhů, které tvoří dlouhodobé sociální svazky nebo které se vzájemně setkávají během následujících roků v hnízdní nebo zimující oblasti (Sung a Miller 2007). Silný selekční tlak pro individuální rozpoznávání je nalezen u druhů s vysokým stupněm sociality, jako např. u ptáků koloniálně hnízdících nebo kooperujících při hnízdění a ptáků formujících hejna (Wanker et al. 2005). Tudíž dlouho žijící druh, tvořící trvalé páry, využívající vokalizaci na dlouhou vzdálenost, kterou se neučí, nabízí vysoký potenciál pro studium hlasového rozpoznávání a pro aplikaci při monitoringu populace (Sung a Miller 2007). Samci sluky lesní (Scolopax rusticola) při svých nápadných námluvních letech provádí hlas nazývaný jako kvorkání (roding) (Cramp a Simmons 1978). Hoodles et al.(2008) v tomto hlase i navzdory variabilitě způsobené nahráváním ptáků v letu, prokázal individuální odlišnost. Kvorkání se skládá ze dvou elementů. Variabilita je zakódována ve "wistle" elementu, který má jednoduchou strukturu a široký frekvenční rozsah. "Croak" element má příliš nízký frekvenční rozah a je většinou překryt hlukem, což komplikuje jeho využití pro analýzu i když je velmi pravděpodobné, že by umožnil ještě lepší diferenciaci. Nebyla zaznamenána žádná závislost související s regionem ani typem habitatu (Hoodles et al. 2008). Což nemůže být vyloučeno u sluky americké (Scolopax minor) kde Beightol a Samuel (1973), individuálně identifikovali samce ze sonogramů bzučivého "peent call", na rozdíl od Thomase a Dilwortha (1980), kteří variabilitu neprokázali. "Peent call" je vydáván samci sedícími na
11
zemi a jeví se jako předváděcí a varovný signál (Samuel a Beightol 1973). Rozdílné výsledky těchto prací si je možné vysvětlovat, buď jako rozdíly technického rázu, nebo se jedná o odlišnost různých populací (Thomas a Dilworth 1980). Značné rozdíly mezi lokalitami i mezi jedinci se ukázaly jako problém při opakované identifikaci mezi lety u bukače velkého (Botaurus stellaris), která byla možná jen tam, kde se prokázala nízká variabilita v rámci roku (Gilbert a McGregor 1994). Podobně jako při výzkumu bukačů v Itálii se podařilo prokázat jen variabilitu mezi samci, ale ne stabilitu v čase (Puglisi a Adamo 2004). Přesto monitoring bukačů na základě hlasové identifikace samců je ve Velké Británii prováděn více než 10 let (Gilbert et al. 2002). Sčítání bukačů je problematické nejen pro jejich skrytý způsob života, ale i proto, že nízká frekvence jeho dunivého hlasu (kolem 160 Hz) ztěžuje jejich lokalizaci a navíc, samci vokalizují jen část roku (Gilbert a McGregor 1994). Slukám blízce příbuzného kulíka hvízdavého (Charadrius melodus) byla prokázána individualita ve funkčně podobném hlasu samců, dálkového zásnubního volání "butterflydisplay call". Rozlišitelné bylo i jedno jednoduché zavolání, ale pro přesnou klasifikaci bylo zapotřebí použít opakovaná volání (Sung a Miller 2007). Chřástal polní (Crex crex) žije skrytě v husté vegetaci a proto vokalizace představuje nejdůležitější komunikační prostředek. Samci se ozývají charakteristickým chraplavým hlasem s vysokou mírou individuální variability, prokázané na základě časových parametrů, stabilních jak v rámci roku, tak i mezi roky (Peake et al. 1998). Pro většinu sov je akustický signál velice důležitý, protože jsou aktivní výhradně v noci kdy, je vizuální informace omezená. Vokalizace je používána jak pro vábení samic, tak při teritoriální funkci. Hlasy sov jsou vysoce strereotypní, skládají se z jedné, nebo jen mála slabik, monotóně opakovaných ve vlně sérií trvajících od několika minut až přes jednu hodinu (Galeotti et al. 1996). Avšak individuální variabilita byla dosud prokázána jen u několika mála druhů z celkového počtu 169 druhů sov (Lengagne 2001): výr velký (Lengagne 2001), puštík obecný (Appleby a Redpath 1997, Galeotti a Pavan 1991), puštík africký (Delport et al. 2002), kulíšek nejmenší (Galeotti et al. 1993), výreček malý (Galeotti a Sacchi 2001, Denac a Trilar 2006), výreček americký (Cavanagh a Ritchison 1987), sovka vánoční (Hill a Lill 1998), sýc americký (Otter 1996), puštík proužkovaný (Freeman 2000). U většiny sov je hlasová individualita určena pomocí časových parametrů (Lengagne 2001), ale u kulíška se na individuálně specifické variabilitě podílí i základní frekvence (Galeoti et al. 1993). Lelka lesního (Caprimulgus europeaus) máme možnost spatřit ve dne jen velice zřídka, protože se vydává lovit hmyz až za soumraku. Za potravou létá až několik kilometrů daleko od svého teritoria (Alexander a Cresswell 1990). Bzučení "churring" samců je dobře 12
slyšitelné hlavně po západu slunce a před svítáním. Odlišení samců na základě naměřených hodnot časových parametrů tohoto teritoriálního hlasu se ukázalo jako velice přesné v rámci sezóny a pravděpodobně konzistentní i mezi sezónami (Rebbeck et al. 2001). Partneři některých druhů se mohou ozývat synchronně a vytvářet tak duetová volání. Touto schopností se vyznačují všechny druhy jeřábů (Archibald 1976). Individuální variabilita se zde dá předpokládat, protože jeřábi jsou dlouhověcí monogamní ptáci označující svá teritoria signály na dlouhou vzdálenost. Duetová volání mohou poskytovat informaci o identitě párů. Dosud to bylo potvrzeno u jeřába popelavého (Wessling 2000, Ticháčková et al. 2008) a jeřába mandžuského (Klenova et al. 2007) z celkových 15 druhů. Tato jeřábí volání mají pravděpodobně více funkcí, a proto se lze domnívat, že budou obsahovat podstatně více informací vzhledem k jejich častému používání v různém kontextu (Budde 1999, Ticháčková et al. 2008).
5. 2. Individuální rozpoznávání (individual recognition) Individuální rozpoznávání (individual recognition) je prokázáno tehdy, když příjemce rozlišuje mezi stejnými zvuky různých jedinců při absenci jiných identifikačních podnětů. Individuální variabilita je základním předpokladem pro individuální rozpoznávání. Ideální signál pro individuální rozpoznávání by měl být vysoce stereotypní v rámci jedince a značně variabilní mezi jedinci. Naproti tomu signály pro druhové rozpoznávání jsou stereotypní, jak v rámci, tak mezi jedinci (Falls 1982). Potvrzení individuální variability ještě nutně nemusí znamenat, že se také vyskytuje rozpoznávání mezi jedinci. Ptáci nemusí detekovat nebo nemusí věnovat pozornost variabilitě, která byla nalezena ve zvukové analýze (Falls 1982, Lengagne 2001). Nejlepší způsob, jak demonstrovat individuální rozpoznávání, je srovnání reakce ptáků na reprodukci nahrávek různých jedinců v terénu, kde lze předpokládat normální reakce ptáků v komplexním přirozeném prostředí (Lengagne et al. 2001). Schopnost rozpoznat ostatní jedince použitím individuálních znaků může být vnímána jako jeden z mnoha procesů upřednostňovaných přirozenou selekcí a umožňující jedincům zvyšovat jejich fitness (Lengagne 2001).
13
5. 3. Rozpoznávání mezi rodiči a potomky (parent-offspring recognition) Nejvíce rozvinutý vztah je při rodičovské péči. Investice do potomstva je velmi nákladný proces, vyžadující velké množství energie a času. Reprodukční úspěch rodičů je limitován množstvím potravy donesené mláďatům. Proto je důležité rozpoznat vlastního potomka a neplýtvat energií při krmení potomka cizího. Při individuálním rozpoznávání mezi rodiči a jejich potomky je nejčastěji používán akustický komunikační kanál (Aubin et al. 2007). Největší nároky na úspěšné nalezení vlastních mláďat jsou v prostředí hustých hnízdních koloniích, kde mohou být shromážděny i tisíce křičících ptáků. Jak v kolonii mořských ptáků, tak i mořských savců, byla zjištěna zajímavá konvergence ve využívání komplexních, vysoce redundantních a frekvenčně širokospektrých signálů, které jsou velmi odolné vůči překrytí hlukem (Aubin & Jouventin 1998, Charier et al. 2001a,b, Aubin et al. 2007). Komunikace rodičů a potomků byla nejvíce studována u koloniálních ptáků hlavně u racků (Evans 1970a,b, Charier et al. 2001a, Mathevon et al. 2003), rybáků (Moseley 1979, Burger et al. 1988) a tučňáků (Aubin a Jouventin 1998, Aubin et al. 2000, Lengagne et al. 2001, Aubin a Jouventin 2002, Jouventin a Aubin 2002, Searby a Jouventin 2005). Partneři nebo rodiče a mláďata tučňáků se umí rozeznat navzájem s použitím pouze akustického signálu "display call" ve kterém jsou časové i frekvenční parametry stereotypní pro každého jedince (Aubin 2004). Pro urychlení nalezení partnera nebo potomka používají tučňáci různé strategie vyhledávání. Hledání je omezeno na konkrétní místo schůzky: hnízdo nebo předchozí zapamatované krmné místo (Lengagne et al. 1999b). Postoj, při kterém tučňáci signalizují nebo naslouchají, optimalizuje aktivní prostor signálu a tím minimalizuje stínící efekt těl okolních ptáků (Lengagne et al. 1999a). Lepší lokalizaci volajícího umožní organizace slabik a jejich harmonická struktura, i když nijak nepřispívá k individuálnímu rozpoznání (Aubin a Jouventin 2002). Kuřata tučňáka patagonského (Aptenodytes patagonicus) jsou schopna odlišit volání svých rodičů mezi hlasy ostatních dospělých i na větší vzdálenosti (až 16 m). Ptáci detekují rodičovský hlas dokonce i tehdy když je jeho intenzita o 6dB nižší než hluk současně volajících cizích dospělců. Schopnost uvědomit si a odlišit volání svých rodičů z okolního hluku a především od volání cizích dospělců, je nazýván "cocktail-party efekt", který zvyšuje schopnost kuřete najít své rodiče (Aubin a Jouventin 1998). K separaci signálu z hluku používají tučňáci dva adaptivní procesy: analýzu frekvenčního rozsahu u tučňáků s hnízdy, nebo analýzu frekvenční a časové modulace
14
v případě tučňáků nestavících si hnízdo, tučňáka patagonského a císařského. Tito velcí tučňáci odchovávající svá mláďata na svých nohách, mají navíc ještě složitější systém hlasového kódování (two-voice) narozdíl od ostatních 14 druhů tučňáků stavících si hnízdo (Robisson 1992, Aubin et al. 2000). Ti se mohou také spolehnout na topografické znaky okolí hnízda usnadňujících nalezení kuřete (Aubin et al. 2000). Složitější systém rozpoznávání mláďat byl nalezen i u racka tenkozobého (Larus genei), který svá mláďata sdružuje do školek a proto využívá pro kodování dvě základní frekvence. Naproti tomu racek chechtavý (Larus ridibundus), který má potomky v hnízdě, používá jen jednu základní frekvenci. U obou skupin, tučňáků i racků, se vyvinulo jednodušší kódování u druhů vychovávajících mláďata v hnízdě a jedná se tak o adaptivní konvergenci (Mathevon et al. 2003). Kuřata některých racků a alkounů se učí rozpoznávat hlas svých rodičů. Zajímavé je, že tento proces začíná ještě v období před jejich vylíhnutím. Jakmile se mláďata začnou ve vejcích ozývat, rodiče k nim přistoupí a volají na ně „food call“, na tento hlas pak mláďata odpovídají. Mláďata se učí velmi rychle a své rodiče se naučí rozeznat ještě před svým vylíhnutím (Marler a Slabbekoorn 2004).
5. 4. Rozpoznávání sourozenců (sibling-recognition) Vokální stimulace rodičů může být zesílena voláním většího počtu sourozenců, proto se může vyplatit sourozencům spolupracovat a k tomu je nutné se vzájemně rozpoznávat. Cizí kuřata se vzájemně napadají. Rozpoznávání sourozenců bylo potvrzeno u řady mořských koloniálních ptáků: nodiho tenkozobého (Cullen a Ashmole 1963), kormorána chocholatého (Snow 1963), tučňáka skalního (Warham 1963), pelikána severoamerického (Schaller 1964), tereje červenonohého (Nelson 1969), tučňáka kroužkového (Spurr 1975), racka delawarského (Evans 1970b) i stříbřitého (Noseworthy a Lien 1976). Schopnost rozpoznávání sourozenců se u jednotlivých druhů objevuje v určitém věku, např. u housat bernešky velké je to třetím až pátým dnem stáří (Radesater 1976). Mláďata rybáků obecných (Sterna hirundo) ve věku 12 dnů reagují na žebravé hlasy svých sourozenců, ale mladší nikoliv, což naznačuje, že sibling-recognition je založen na zkušenostech (Burger et al. 1988).
15
5. 5. Rozpoznávání partnerů (mate recognition) Schopnost rozpoznat svého partnera je nezbytným předpokladem pro úspěšnou reprodukci obzvláště u koloniálních ptáků (Falls 1982). Tato schopnost je známa u všech druhů tučňáků (Aubin 2004). Rybák (Sterna sandvicensis) rozpoznává svého partnera podle "fish-call", obsahujícího 3 segmenty, které jsou všechny individuálně odlišné (Hutchison et al.1968). Podobně i rybák malý (Sterna albifron) (Moseley 1979) a racek (Larus bulleri; Evans 1970a). V noci do své nory přilétají buřňáci severní (Puffinus puffinus) a musí se tak spoléhat jen na akustické signály. Na jaře se vrací první samci a obsazují většinou stejnou, ale někdy i jinou noru. Když přiletí samice, ozývají se ve vzduchu a vyprovokují tím hlasovou reakci samce v noře. Tím samčí hlas umožní samici přesné nalezení nory a tak zajistí znovu obnovení párového svazku každý rok (Brooke 1978).
5. 6. Rozpoznávání sousedů (neighbour recognition) Použití individuálních znaků k poznávání sousedů (neighbour recognition) je významné u teritoriálních ptáků, kteří nerozlišují pouze své sousedy od cizích jedinců, ale dokáží je rozeznat individuálně a lokalizovat v prostoru. Na začátku reprodukční sezony se ustanoví hranice teritorií. Všichni sousedi se vzájemně identifikují, což vede k omezení vzájemné agresivity, protože soused vlastnící teritorium již nepředstavuje hrozbu potencionálního kompetitora. Vzájemná znalost sousedů tak šetří čas a energii pro jiné účely (Falls 1982). Schopnost rozeznávat sousedy od cizinců je převážně studována u pěvců. Tato schopnost je u nepěvců dokumentována podstatně méně, lze však předpokládat její výskyt u silně teritoriálních druhů, jakým je puštík obecný (Galeoti a Pavan 1993) nebo kulíšek nejmenší (Galeoti et al. 1993), kteří tuto schopnost ovládají. Samci reagují výrazně agresivněji při reprodukci cizích nahrávek (Galeoti et al. 1993). Africký protějšek puštíka obecného, puštík africký se také obvykle vyhne konfrontaci se svými sousedy (Delport et al. 2002). Stabilita individuálních znaků mezi sezónami, která byla nalezena u výra velkého může být využita při dlouhodobém zapamatování sousedovi vokalizace. Dlouhodobé rozpoznávání jednotlivých sousedů může poskytnout bezprostřední prospěch při reprodukci (Lengagne 2001). Ustavení a obrana teritoriálních hranic zabírá čas, který samci mohou strávit vábením pertnerky (Godard 1991). U dlouhodobě monogamních ptáků je individuální rozpoznávání mezi partnery zvláště důležité když se partneři spárují na celý život (Lengagne 2001). 16
5. 7. Papoušci: komplexní komunikační systém Rozpoznávací schopnosti ptáků jsou zvláště rozvinuty v komplexnějších sociálních systémech. Důmyslný komunikační systém popisuje Wanker et al. (1996) u papoušíčka brýlatého (Forpus conspicillatus), žijícího ve složitém systému sociálních vztahů po celý život. Mimo hnízdní dobu ptáci tráví většinu dne ve skupinách (okolo 25 jedinců), pravděpodobně celoročně stabilních a tyto skupiny se každý večer formují na nocovištích do hejn okolo 150 ptáků. Mezi páry je pevně stanovené sociální postavení. Hnízdní páry se spojují a svá asynchronně líhnoucí se mláďata doprovází při jejich prvním letu, poté navedou druhé a další vylíhlá mláďata za svými sourozenci. Sousední páry shromáždí svá ptáčata na jednom stromě kde založí školku. Sourozenecké skupiny zůstávají stabilní až do okamžiku spárování s cizím jedincem. Adultní i subadultní papoušíčci odpovídají rozdílně na vokalizace partnerů, sourozenců i jiných konspecifických společníků. Mají schopnost rozlišovat mezi kontaktními hlasy individuí patřících do různých sociálních kategorií. Umí rozeznat svého párového partnera i své sourozence. Sourozenecké skupiny jsou hlavní sociální jednotkou v sociálním systému tohoto druhu. Bez dobře rozvinutých sourozeneckých (sibling) i nevlastních sourozeneckých (host sibling) vztahů, mají ptáčata problémy se sociální integrací. V případě ztráty partnera se obnoví vztah se sourozenci pomocí akustického kontaktu. Rodiče jsou schopni rozeznávat podle hlasu svá mláďata od stejně starých cizích mláďat, což je nezbytné i z důvodu lokalizace školek v hustě olistěných stromech (Wanker et al. 1998). Tento papoušek používá různé kontaktní hlasy pro různé sociální společníky a odpovídá rozdílně na volání vydávaná při interakcích mezi sebou, nebo jinými členy rodiny. To svědčí o využívání referenčního signálního systému, ve kterém označují své konspecifické společníky. Papoušíčci brýlatí používají specifické kontaktní hlasy pro různé členy rodiny. Akustická struktura tohoto volání závisí na stimulu vyvolávajícím toto volání, konkrétně individuální identitě společníka (Wanker et al. 2005). Hlasové rozdělování je známo i u jiných druhů papoušků, andulky vlnkované (Melopsittacus undulatus), jejíž samci napodobují hlas svého partnera a jsou schopny najít partnera i hejno ve zmatku a hluku, způsobeném obrovskou potravní agregací (Farabaugh a Dooling 1996). Vzájemné rozpoznávání partnerů a svých potomků pomocí kontaktního hlasu je známo i u kakadu růžového Eolophus roseicapillus a černého Calyptorhynchos funereus (Rowley 1980, Saunders 1983). U těchto papoušků bylo potvrzeno i sdílení stejného typu kontaktního hlasu jednotlivými členy hejna (Rowley a Chapman 1986, Saunders 1983). Sdílení hlasů v ještě širším měřítku až na úroveň celých populací obývajících oddělené oblasti bylo zaznamenáno u několika druhů papoušků
17
jako je amazoňan žlutokrký Amazona auropalliata (Wright 1996, Wright a Wilkinson 2001), nestor kea Nestor notabilis (Bond a Diamond 2005) a aratinga oranžovočelý Aratinga canicularis (Bradbury et al. 2001). Předpokládá se, že složitost hlasového repertoáru papoušků závisí na jejich sociálním uspořádání, druhy tvořící malá stabilní hejna mají komplexnější repertoár, než extrémně gregariózní druhy jako je andulka (Brereton 1971 ex Farabaugh 1996).
18
6. Parametry kódující individualitu Parametrů kódujících individuální odlišnost může být několik typů. Nejčastěji to jsou časové parametry jako u chřástala polního (Peake et al. 1998), rychlost rytmu (pulse rates) u lelka lesního (Rebbeck et al. 2001), nebo mezery mezi slabikami (internote interval), respektive rytmus houkání puštíka obecného (Galeoti a Pavan 1991). Tyto znaky jsou velice odolné vůči degradacím prostředí i na dlouhé vzdálenosti a tak jsou obzvláště výhodné pro využití v terénních studiích, kde obvykle přiblížení na krátkou vzdálenost není možné (Rebbeck et al. 2001). Frekvenční parametry jsou využívány podstatně méně, byly nalezeny u jeřába amerického (Fitch a Kelley 2000), racka chechtavého (Charrier et al. 2001a), nebo chaluhy antarktické (Charier et al. 2001b). Kombinace frekvenčně založených a časových parametrů pro využití k individuálnímu odlišení byla prokázána např u. kulíška nejmenšího (Galeotti et al. 1993), plameňáka růžového (Mathevon 1997), racka tříprstého (Aubin et al. 2007). Využití více parametrů lépe chrání informaci a redukuje riziko omylu (Aubin et al. 2007), což je výhodné v extrémních akustických podmínkách hlučných kolonií (Mathevon 1997). Dlouhé hlasy se mohou skládat z celé řady opakovaných slabik a každá tato slabika obsahuje informaci o identitě jedince. Například u racka chechtavého je v hlase rodičů volajících mládě obvykle přes 5 slabik, ale mláďata silně reagují i na hlas o 4 slabikách (Charier et al. 2001a). Obdobný jev byl zaznamenán u tučňáků (Jouventin et al. 1999, Aubin a Jouventin 2002) i jiných nepěvců (Mathevon et al. 2003, Neuchterlin a Buitron 2006). Nadbytečnost (redundancy) slabik umožňuje příjemci ověřit několikrát v průběhu času informaci obsaženou ve slabice. Informační kód je touto nadbytečností zabezpečen (Charrier et al. 2001a). Tento systém může být obzvláště užitečný v prostředí hustých kolonií, kde hluk oslabuje komunikační proces (Aubin a Jouventin 1998). Při zvýšení intenzity volání se zákonitě zvýší i okolní hluk, což nevede ke zlepšení poměru signálu vůči hluku (signal/noise ratio). Řešením je nadbytečnost slabik a mimo to i větší frekvenční rozsah tvořený nadbytkem harmonických tónů (tj. násobků základní frekvence) (Shannon a Weaver 1949). Podmínkou pro individuální odlišení je, aby příslušné kódující parametry zůstávaly stabilní v čase. Hlasy se časem mohou měnit, buď dočasně nebo trvale. Dočasné změny v hlasu se pravděpodobně vyskytují u všech zvířat. Proto při identifikaci jedince podle jeho hlasu je nutná znalost specifických okolností a jejich vliv na hlas, aby ovlivněné proměnné
19
mohli být vyloučeny z analýzy (Fox 2008). Faktorem vykazujícím vliv na charakter hlasu může být např. denní nebo roční doba, kondice zvířete, jeho sociální postavení. Trvalé změny hlasu se obvykle týkají vytvoření nové noty, slabiky, nebo celého volání i když mohou také zahrnovat změnu charakteristik (frekvenční nebo časové parametry) konkrétního typu hlasu. Přirozený vývoj, nebo neustálé změny typu hlasu jsou spíše běžné u pěvců, kteří jsou přístupní k učení zpěvu nebo imitacím. Tito ptáci začleňují nové zpěvy nebo volání do svého repertoáru po celý život (Fox 2008). Z nepěvců byl vliv okolního faktoru nalezen u samců potáplice malé (Gavia immer), kde jejich volání ("yodel call") je stabilní mezi roky, ale změní se ve frekvenčních i časových paravetrech když ptáci přemístí své teritorium (Walcott et al. 2006).
20
7. Metody odhalující individuální variabilitu Akustické rozpoznávací techniky musí být schopné získat znaky, které prokazují vyšší variabilitu mezi jedinci, než v rámci jednoho jedince. To je často vyjadřováno pomocí poměru intra- a inter- individuální variability označovaného jako "Potencial of Individuality Coding", neboli "PIC" (Lengagne et al. 1998, Charrier et al. 2001b, Mathevon et al. 2003 ). Úspěšná klasifikace roztřídí jedince a přiřadí nové nahrávky. Akustická individualita může být určována různými způsoby. Je možné použít kvalitativní nebo kvantitativní ohodnocení vokálních charakteristik k odlišení ptačích jedinců. Kvalitativní metody zahrnují porovnání zvuků přímo poslechem, což vyžaduje značné zkušenosti s daným druhem a je silně omezeno počtem rozeznatelných jedinců (Gilbert a McGregor 1994), nebo vizuálním porovnáváním spektrogramů zvuků, na čemž se zakládaly první metody (Hutchison et al. 1968, Beightol a Samuel 1973, Gilbert a McGregor 1994, Puglisi a Adamo 2004 ). Lidské oko je schopné zachytit mnoho strukturních znaků, což může být obtížné kvantifikovat. Ale přesné určení zvuků s jednoduššími spektrogramy, je méně pravděpodobné a pravděpodobnost se ještě zmenšuje se zvýšením počtu spektrogramů (Gilbert a McGregor 1994). Kvalitativní metody postrádají objektivnost a opakovatelnost kvantitativních metod, ze kterých jsou nejvíce používány multivariátní metody jako diskriminační analýzy (discriminant function analysis, DFA) z naměřených parametrů (Martindale 1980 ex Peake et al. 1998). Jejich praktickým omezením je, že mohou pouze přiřazovat nové nahrávky k již dříve zaznamenaným ptákům (Peake et al. 1998). Techniky, které měří stupeň podobnosti mezi dvěma signály, nepotřebují kompletní znalost individuí, jako je zapotřebí pro diskriminační analýzy. Studie zjišťující podobnost používají buď porovnání naměřených hodnot (Peake et al. 1998), nebo se vypočítá míra podobnosti pomocí korelace spaktrogramů (cross-correlation; Lessells et al. 1995). Zásadní otázkou identifikace je nastavení prahové hodnoty podobnosti mezi dvěma signály. Při jejím překročení je signál považován za pocházející od stejného jedince (McGregor a Peake 1998). Problém je, že není možné současně maximalizovat zamítnutí chybné identifikace a maximalizace přijetí správné identifikace (McGregor 2000). Nejnovější a zatím doposud méně využívanou analýzou u ptáků, je neurální síť, která byla původně vyvinuta pro klasifikaci lidských hlasů (Fox 2008).
21
8. Využití akustické individuality pro ochranu Akustickou identifikaci lze využít pro vylepšení managementu ochrany ptáků a to hlavně skrytě žijících, jako je chřástal polní (Peake a McGregor 2001), sluka lesní (Hoodless et al. 2008), nebo tam kde je obtížný jejich odchyt. Pro lelka lesního, který žije soumračným životem, nelze použít křídelní značky, barevné ani klasické kroužky, protože je velice malá pravděpodobnost kontrolního odchytu (Rebbeck et al. 2001). Nejen pro lelky ale, i pro sovy, kde většina druhů má výhradně noční aktivitu, je pozorovatel odkázán hlavně na jejich hlasové projevy. Běžné sčítací metody sov využívají reprodukce nahrávek k provokaci samců. Pomocí zaznamenávání a následné identifikace lze taktéž získat data pro přesné mapování teritotií, jejich velikosti, habitatové preference. Akustické metody byly využity pro přesné mapování teritorií, jak u puštíka obecného (Galeotti a Pavan 1993), tak i puštíka afrického, kde dokonce v Krugerově národním parku probíhalo mapování přes dvanáct let (Delport et al. 2002). Metoda byla použita i pro mapování teritorií výra velkého (Bubo bubo) (Lengagne 2001). Tento postup může sloužit jako alternativní metoda, tam kde jiné metody značení selhávají. Využití těchto metod má, ale i své nevýhody a to, že u mnoha ptáků vokalizují hlavně samci. Například u chřástala polního vydávají typický hlas pouze samci starší jednoho roku (Peake et al. 1998). Chybí data o samicích a mladých ptácích, což je obzvláště důležité u polygynních ptáků, kde vztah mezi počtem samců a samic není znám a přežívání samic je podstatnější pro udržení stálé hnízdní populace (např. sluka lesní) (Hoodless et al. 2008). Jako jeden z mála příkladů, kde je možné pomocí individuální vokalizace monitorovat obě pohlaví je puštík africký, u kterého volají obě pohlaví (Delport et al. 2002). Tito puštíci tvoří monogamní svazky a mají stabilní teritoria. Techniky identifikující individua mohou být použity ke generování life-history dat, jako využití habitatu, přežívání, imigrace a migrace nebo data o přežívání mezi sezonami a fidelitě. Potulní jedinci (floaters) jsou více mobilní než resistentní jedinci a tak mohou způsobit chybu při sčítacích metodách (Terry et al. 2005). U chřástalů polních byla pomocí akustické identifikace sledována pohyblivost v teritoriích. Prokázalo se několik rozdílů proti jiným metodám: 1) chřástali sledovaní pomocí vysílaček vokalizují více, protože při odchytu jsou lákáni na nahrávku a označen je agresivnější samec, 2) pohyblivost samců je závislá na typu habitatu. V chudém prostředí se pohybují
22
na mnohem větší vzdálenosti než v prostředí bohatém. Přesuny na dlouhou vzdálenost mohou způsobit započítání jednoho samce dvakrát či vícekrát. Z čehož se může mylně vyvodit, že v chudém habitatu je více jedinců, nebo, že zhoršená kvalita habitatu v následujícím roce vedla k nárůstu počtu ptáků (Peake a McGregor 2001). Rozlišení jedinců je méně technicky náročné, ale lze využít pouze pro zpřesnění sčítacích metod (McGregor et al. 2000). Běžné sčítací metody sluky lesní podle poslechu, podceňují celkový počet přítomných samců, protože část subdominantních samců během hnízdní sezony provádí kvorkání ("rodding call") jen velice zřídka nebo vůbec (Hoodless et al. 2008). Faktory ovlivňující proveditelnost využití individuálně charakteristické vokalizace jako sčítacího prostředku, jsou pravděpodobně vysoce variabilní druh od druhu. To ukázala srovnávací práce Gilberta a McGregora (1994). U bukače velkého jsou problematické rozdíly mezi lokalitami v konstantnosti hlasu. Zatímco u potáplice severní (Gavia arctica) byl problém s pořízením dostatečného počtu nahrávek, ačkoliv byla prokázána vysoká individuální odlišnost a stabilita hlasu během let. Vizuální sčítání je docela snadné, ale reidentifikace během i mezi lety je nemožná, jelikož je obtížné je chytit a jsou velice citlivé na rušení člověkem. Samci potáplic produkují hlasité sekvenční volání označovaný jako "yodel", méně často a nepředvídatelně. Využití reprodukce nahrávek k vyvolání reakce je těžko proveditelné, protože je obtížné přesně vystihnout behaviorální situaci, při které se "yodel" vyskytuje (Gilbert a McGregor 1994). Identifikace individuality zvířat založených na akustických parametrech je neinvazivní metoda rozpoznávání jedinců, mající výrazné výhody proti fyzickému značení, které může být obtížné aplikovat z důvodů časových, finančních nebo škodlivosti pro zvíře (Fox 2008).
23
9. Závěr Rozpoznávání jedinců může být výhodné při nejrůznějších situacích. Ptáci ve velké míře využívají akustickou komunikaci, která je u nich výrazně rozvinutá. Za určitých podmínek může být vokální signalizace hlavním, ne-li jediným komunikačním prostředkem. Ve chvílích kdy není k dispozici žádný jiný komunikační prostředek, lze očekávat selekční tlak vedoucí k většímu rozvoji a složitosti dostupného komunikačního prostředku. V koloniích, agregacích a složitějších sociálních systémech, nebo při nočním či skrytém způsobu života, se rozvinuly určité rozpoznávací schopnosti založené na hlasovém dorozumívání. Nezbytnou podmínkou pro rozpoznávání různých konspecifických kategorií je větší míra variability mezi kategoriemi než uvnitř kategorií. U ptáků se vyskytují nejrůznější úrovně akustického rozpoznávání, zahrnující nejčastěji druhové rozpoznávání až po schopnost rozpoznávat jedince. K nejpropracovanějším způsobům kódování individuality byli donuceni koloniální ptáci, jejichž mláďata nejsou vychovávaná v hnízdech vůbec, nebo která ho opouštějí velice brzo po vylíhnutí. Rozpoznání svého partnera je nutné zejména proto ptáky s dlouhodobými monogamními svazky, kteří se musí opakovaně shledávat nejen v průběhu reprodukční sezóny, ale i v následujících letech. Individuálně variabilní znaky teritoriálních hlasů mohou být využity pro rozpoznávání sousedů od cizích ptáků. Vlastník teritoria nepovažuje souseda za velkou hrozbu a ušetří tím čas i energii, které může investovat do zvýšení vlastní fitness. Při výzkumu individuální variability se nepěvci ukázali být zvláště vhodným objektem. Pro odlišení jedince je totiž nezbytná jistá úroveň stability znaků kódujících individualitu. Zpěv pěvců je však často velmi výrazně formován učením, imitačními schopnostmi i dalšími procesy, které tak zvyšují variabilitu v rámci jedince. Mnoho studií potvrdilo, že vokální individualita může být použita při sčítání, monitoringu ptáků, nebo jako alternativní metoda značení jedinců. Jeřábi patří mezi výrazně vokalizující ptáky s bohatým hlasovým repertoárem, včetně duetových hlasů, používaných v celé řadě situací. Vzhledem k jejich dlouhověkosti, dlohodobým monogamním svazkům, bohatému epigamnímu chování a sociálním tendencím se lze domnívat, že by jejich komunikační systém mohl být podstatně diverzifikovanější, než se dosud předpokládalo. To naznačují i první studie potvzující vokální idividualitu. Chci se této problematice věnovat i ve své plánované diplomové práci.
24
10. Seznam literatury * - sekundární citace Alcock J. (1989) Animal Behavior: An Evolutioary Approach. Sunderland. MA: Sinaurer Alexander I. & Cresswell B. (1990) Foraging by Nightjars Caprimulgus europaeus away from their nesting areas. Ibis 132: 568-574 Appleby B. M. & Redpath S. M. (1997) Indicators of male quality in the hoots of tawny owls (Strix aluco). Journal of Raptor Research 31: 65-70 Archibald G. W. (1976) The Unison call of cranes as a useful taxonomic tool. PhD thesis, Cornell University, Ithaca, New York Aubin T. & Jouventin P. (1998) The cocktail party effect in king penguin colonies. Proceedings of the Royal Society of London B 265: 1665-1673 Aubin T., Jouventin P. & Hildebrand Ch. (2000) Penguins use the two-voice system to recognize each other. Proceedings of the Royal Society of London B 267: 1081-1087 Aubin T. & Jouventin P. (2002) Localisation of an acoustic signal in a noisy environment: the display call of the king penguin Aptenodytes patagonicus. The Journal of Experimental Biology 205: 3793–3798 Aubin T. (2004) Penguins and their noisy world. Anais da Academia Brasileira de Ciências 76: 279-283 Aubin T., Mathevon N., Staszewski V. & Boulinier T. (2007) Acoustic communication in the Kittiwake Rissa tridactyla: potential cues for sexual and individual signatures in long calls. Polar Biology 30: 10271033 Baptista L. F. (1996) Nature and Its Nurturing in Avian Vocal Development. pp.39-60 In: Ecology and Evolution of Acoustics Communication in Birds. Edited by: Kroodsma D. E. & Miller E. H., Cornell University Press Becker P. H. (1982) The coding of species-specific characteristics in bird sounds. pp.214-252 In: Acoustic comunication in birds, vol.1 Edited by: Kroodsma D. E. & Miller E. H., Academic press, New York Beightol D. R. & Samuel D. E (1973) Sonographic analysis of the american woodcock's peent call. Journal of Wildlife Management 37: 470-475 Benoit L., Verheyden Ch. & Jouventin P. (1989) Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance. The Condor 91: 732-735 Bond A. B. & Diamond J. (2005) Geographic and ontogenetic variation in the contact calls of the kea (Nestor notabilis). Behaviour 142: 1-20 Bradbury J. W. & Vehrencamp S. L. (1998) Principles of Animal Communication. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts Bradbury J. W., Cortopassi K. A. & CLemmons J. R. (2001) Geographical variation in the contact calls of Orange-fronted Parakeets. The Auk 118: 958-972 ∗Brereton J. L. G. (1971) A self-regulation to density-independent continuum in Australian parrots, and its implication for ecological management. pp. 207-221 In: The scientific management of animal and plant communities for conservation. Edited by: Duffey E. & Watt A. S., Blackwell, London
25
Bretagnolle V. (1996) Acoustic communication in a Group of Nonpasserine Birds, the Petrels. pp.161- 177 In: Ecology and Evolution of Acoustics Communication in Birds. Edited by: Kroodsma D. E. & Miller E. H., Cornell University Press Brooke M. L. (1978) Sexual differences in the voice and individual vocal recognition in the Manx shearwater (Puffinus puffinus). Animal Behaviour 26: 622-629 Budde C. (1999) The vocal repertoire of the Grey Crowned Crane Balearica regulorum gibbericeps. II: The unison call. Bioacoustics 10: 191-201 Burger J., Gochfeld M. & Boarman W. I. (1988) Experimental Evidence for Sibling Recognition in Common Terns (Sterna Hirundo). Auk 105: 142-148 Catchpol C. K. (1982) The evolution of bird sounds in relation to mating and spacing behavior. pp.297-319 In: Acoustic comunication in birds, vol.1 Edited by: Kroodsma D. E. & Miller E. H., Academic press, New York Catchpole C. K. & Slater P. J. (1995) Bird song: Biological Themes and Variations. Cambridge: Cambridge University Press Cavanagh P. M. & Ritchison G. (1987) Variation in the bounce and whinny songs of the Eastern screech-owl. Wilson Bulletin 99: 620-627 Charrier I., Mathevon N., Jouventin P. & Aubin T. (2001a) Acoustic communication in a Black-headed Gull colony: how do chicks identify their parents? Ethology 107: 964-974 Charrier I., Jouventin P., Mathevon N. & Aubin T. (2001b) Individual identity coding depends on call type in the South Polar skua Catharacta maccormicky. Polar Biology 24: 378-382 Clench M. H. (1978) Tracheal elongation in birds-of-paradise. Condor 80: 423-430 Cramp S. & Simmons K. E. L. (eds.) (1978) Birds of the Western Palearctic. Oxford University Press, Oxford Cullen J. M.& Ashmole N. P. (1963) The Black Noddy Anous tenuirostris on Ascension Island. Part 2, Behaviour. Ibis 103: 423-446 Darden S. F., Dabelsteen T. & Pedersen S. B. (2003) A potential tool for swift fox (Vulpes velox) conservation: individuality of long-range barking sequences. Journal of Mamalogy 84: 1417-1427 Delport W., Kemp A. & Ferguson W. H. (2002) Vocal identification of individual African Wood Owls Strix woodfordii: a technique to monitor long-term adult turnover and residency. Ibis 144: 30-39 Denac K. & Trilar T. (2006) Individual recognition of Scops Owls (Otus scops) by spectrographic analysis of their calls: A preliminary study. Razprave IV. razreda SAZU, XLVII-3: 87-97 Evans R. M. (1970a) Parental Recognition and the "Mew Call" in Black-Billed Gulls (Larus bulleri). Auk 87: 505-513 Evans R. M. (1970b) Imprinting mobility in young Ring-billed Gulls, Larus delawarensis. Animal Behavior Monography 3: 193-248 Falls J. B. (1982): Individual recognition by sounds in birds. pp. 237-278 In: Acoustic communication in birds. Vol. 2 Edited by: Kroodsma D. E. & Miller E. H., Academic Press, New York Farabaugh S. M. & Dooling R. J. (1996) Acoustic communication in parrots: laboratory and field studies of budgerigars, Melopsittacus undulatus. pp. 97-117 In: Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds. Edited by: Kroodsma D. E. & Miller E. H., Cornell University Press Farquhar C. C. (1993) Individual and intersexual variation in alarm calls of The White-Tailed Hawk. Condor 95: 234-239
26
Fitch W. T. (1999) Acoustic exaggeration of size in birds via tracheal elongation: comparative and theoretical analyses. Journal of Zoology 248: 31-48 Fitch W. T. & Hauser M. D. (2002) Unpacking "Honesty": Vertebrate Vocal Production and the Evolution of Acoustic Signals. In: Acoustic communication. Edited by: Simmons A., Fay R. R., & Popper A. N., Springer, New York - Springer Fitch W. T. & Kelley P. (2000) Perception of Vocal Tract Resonances by Whooping Cranes (Grus americana). Ethology 106: 559-574 Fox E. J. S. (2008) A new perspective on acoustic individual recognition in animals with limited call sharing or changing repertoires. Animal Behaviour 75: 1187-1194 Freeman P. L. (2000) Identification of individual barred owls using spectrogram analysis and auditory cues. Journal of Raptor Research 34: 85-92 Frith H. J. (1982) Waterfowl in Australia. London: Angus & Robertson Publishers Galeotti P.& Pavan G. (1991) Individual recognition of male tawny owls (Strix aluco) using spectrograms of their territorial calls. Ethology Ecology and Evolution 3: 113-126 Galeotti P.& Pavan G. (1993) Differential responses of territorial tawny owls (Strix aluco) to the hooting of neighbours and strangers. Ibis 135: 300-304 Galeotti P., Paladin M.& Pavan G. (1993) Individually Distinct Hooting in Male Pygmy Owls Glaucidium passerinum: A Multivariate Approach. Ornis Scandinavica 24: 15-20 Galeotti P., Appleby B. M. & Redpath S. M. (1996) Macro and microgeographical variations in the hoot of Italian and English tawny owls (Strix aluco). Italian Journal of Zoology 63: 57-64 Galeotti P. & Sacchi R. (2001) Turnover of territorial scops owl Otus scops as estimated by spectrographic analysis of male hoots. Journal of Avian Biology 32: 256-262 Gilbert G. a McGregor P. K. (1994) Vocal individuality as a census tool: Practical considerations illustrated by a study of two rare species. Journal of Field Ornithology 65 :335-348 Gilbert G., Tyler G. A., Smith K. W. (2002) Local annual survival of booming male great bittern Botaurus stellaris in Britain, in the period 1990–1999. Ibis 144: 51-61 Godard R. (1991) Long term memory of individual neighbours in a migratory songbird. Nature 350: 228-229 Greenwalt C. H. (1968) Birdsong: Acoustics and Physiology. Washington: Smithsonian Institution Press Hill F. A. R. & Lill A. (1998) Vocalisations of the Christmas Island hawk-owl Ninox natalis: individual variation in advertisement calls. Emu 98: 221-226. Hoodless A. N., Inglis J. G., Doucet J-P & Aebischer N. J. (2008) Vocal individuality in the roding calls of Woodcock Scolopax rusticola and their use to validate a survey method. Ibis 150: 80-89 Hudec K. & Šťastný K. (eds) (2005) Fauna ČR. Ptáci – Aves. II/2. Academia Praha Hutchison R. E., Stevenson J. G. & Thorpe W. H. (1968) The basis for individual recognition by voice in the Sandwich Tern (Sterna sandvicensis). Behaviour 32: 150-157 Johnsgard P. A. (1983) Cranes of the world. Indiana University Press Bloomington Jouventin P., Aubin T. & Lengagne T. (1999) Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition. Animal Behaviour 57: 1175-1183
27
Jouventin P. & Aubin T. (2002) Acoustic systems are adapted to breeding ecologies: individual recognition in nesting penguins. Animal Behaviour 64: 747-757 Klenova A. V., Volodin I. A. & Volodina E. V. (2007) Duet structure provides information about pair identity in the red-crouned crane (Grus japonensis). Journal of Ethology, DOI 10.10071007/s10164-007-0063-Y ∗Krebs J. R. & Kroodsma D. E. (1980) Repertoires and geografical variation in bird song. pp.134-177 In: Advances in the study of behavior. Vol.11. Edited by: Rosenblatt J. S., Hinde R. A., Beer C. & Busnel M. C., Academic Press, New York Kroodsma D. E. (2004) The diversity and plasticity of birdsong. pp.108–131 In: Nature’s music: the science of birdsong. Edited by: P. Marler P. & Slabbekoorn H. Elsevier, Amsterdam Kroodsma D. E. (2005) The singing Life of Birds: The Art and Science of Listening to Birdsong Houghton Mifflin Co. Larsen O. N. & Goller F. (1999) Role of syringeal vibrations in bird vocalizations. Proceedings of the Royal Society of London B 266: 1609-1615 Lengagne T., Lauga J. & Jouventin P. (1997) A method of independent time and frequency decomposition of bioacoustic signals: inter-individual recognition in four species of penguins. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III - Sciences de la Vie 320: 885-891 Lengagne T., Aubin T., Jouventin P. & Lauga J. (1999a) Acoustic communication in a king penguin colony: importance of bird location within the colony and of the body position of the listener. Polar Biology 21: 262-268 Lengagne T., Jouventin P. & Aubin T. (1999b) Finding one’s mate in a King Penguin colony: efficiency of acoustic communication. Behaviour 136: 833-846 Lengagne T., Lauga J. & Aubin T. (2001) Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parentchick recognation: An experimental approach. The Journal of Experimental Biology 204: 663-672 Lengagne T. (2001) Temporal stability in the individual features in the calls of Eagle Owls (Bubu bubo). Behaviour 138: 1407-1419 Lessells C. M., Rowe C. L. & McGregor P. K. (1995) Individual and sex differences in the provisioning calls of European bee-eaters. Animal Behaviour 49: 244-247 Liem K. (1973) Evolutionary strategies and morphological innovations: Cichlid pharyngeal jaws. Systematic Zoology 22: 425-441 * Marler P. (1977) The evolution of communication. pp.45-70 In: How Animals Communicate. Edited by: Sebeok T.A., Bloomington, Indiana University Press Marler P. (2004) Bird calls: a cornucopia for communication. pp.132–177 In: Nature’s music: the science of birdsong. Edited by: Marler P. and Slabbekoorn H. Elsevier, Amsterdam Marler P. & Slabbekoorn H. (2004) Nature’s music: the science of birdsong. Elsevier, Amsterdam *Martindale S. (1980) On the multivariate analysis of avian vocalisation. Journal of theoretical biology 83: 107-110 Mathevon N. (1997) Individuality of contact calls in the Greater Flamingo Phoenicopterus ruber and the problem of background noise in a colony. Ibis 139: 513-517 Mathevon N., Charrier I.& Jouventin P. (2003) Potential for individual recognition in acoustic signals: a comparative study of two gulls with different nesting patterns. Comptes Rendus Biologies 326: 329-337
28
McGregor P.K. & Peake T.M. (1998) Individual identification and conservation biology. In: Behavioural Ecology and Conservation. Edited by: Caro T., Oxford University Press, Oxford McGregor P. K., Peake T. M. & Gilbert G. (2000) Communication behaviour and conservation. pp.261-280 In: Behavior and Conservation. Edited by: Sutherland W.J., Gosling M., Cambridge: Cambridge University Press Michl G. (2003) A Birders' Guide to the Behaviour of European and North American Birds. Gavia Science Ltd., Budapest Moseley L. J. (1979) Individual Auditory Recognition in the Least Tern (Sterna albifrons). Auk 96: 31-39 Noseworthy C. M. & Lien J. (1976) Ontogeny of nesting habitat recognition and preference in neonatal Herring Gull chicks, Larus argentatus Pontoppidan. Animal Behaviour 24: 637-651 Nelson J. B. (1969) The breeding behaviour of the Red- footed Booby Sula sula. Ibis 111: 357-385 Neuchterlin G. L. & Buitron D. (2006) Advertising by western grebes: bout-length variability and signal confusion in a multiple-use call. Behaviour 143: 1547-1562 Niemeier M. M. (1979) Structural and functional aspects of vocal ontogeny in Grus canadensis (Gruidae: Aves). PhD thesis, University of Nebraska. Otter K. (1996) Individual variation in the advertising call of male Northern saw-whet owls. Journal of Field Ornithology 67: 398-405 Peake T. M., McGregor P. K., Smith K. W., Tyler G., Gilbert G. & Green R. E. (1998) Individuality in Corncrake Crex crex vocalisations. Ibis 140: 120–127 Peake T. M. & McGregor P. K.(2001) Corncrake Crex crex census estimates: a conservation application of vocal individuality. Animal Biodiversity and Conservation 24.1: 81-90 Pitelka F. A. (1943) Territoriality, display, and certain ecologocal relations of the American Woodcock. Wilson Bulletin 55: 88-114 *Potter R. K., Kopp G. A., Green H. C. (1947) Visible Speech. New York: Van Nostrand and Company Puglisi L. & Adamo C. (2004) Discrimination of individual voices in male Great Bitterns (Botaurus stellaris) in Italy. Auk 121: 541-547 Raikow R. J. (1986) Why are there so many kinds of Passerine birds? Systematic Zoology 35: 255-259 Rebbeck M., Corrick R., Eaglestone B. & Stainton C. (2001) Recognition of individual European Nightjars Caprimulgus europaeus from their song. Ibis 143: 468-475 Radesater T. (1976) Individual sibling recognition in juvenile Canada geese (Branta canadensis). Canadian Journal of Zoology 54: 1069-1072 Robisson P. (1992) Vocalizations in Aptenodytes penguins: application of the two-voice theory. Auk 109: 654-658 Rowley I. (1980) Parent-offspring recognition in a cockatoo, the galah, Cacatua roseicapilla. Australian Journal of Zoology 28: 445-456 Rowley I. & Chapman G. (1986) Cross-fostering, imprinting and learning in two sympatric species of cockatoo. Behaviour 96: 1-16 Saunders D. A. (1983) Vocal repertoire and individual vocal recognition in the short-billed white-tailed black cockatoos, Calyptorhynchus funereus latirostris Carnaby. Australian Wildlife Research 10: 527-536
29
Samuel D. E. & Beightol D. R. (1973) The Vocal Repertoire of Male American Woodcock . Auk 90: 906-909 Schaller G. B. (1964) Breeding behavior of White Pelican at Yellowstone Lake, Wyoming. Condor 66: 3-23 Searby A. & Jouventin P. (2005) The double vocal signature of crested penguins: is the identity coding system of rockhopper penguins Eudyptes chrysocome due to phylogeny or ecology? Journal of Avian Biology 36: 449-460 Searcy W. A. a Brenowitz E. A. (1988) Sexual differences in species recognition of avian song. Nature 332: 152-154 Shannon C. E. & Weaver W. (1949) The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana Snow B. K. (1963) The behavior of the Shag. British Birds 56: 77-103, 164-186 Sturdy C. B. & Mooney R. (2000) Bird communication: Two voice are better than one. Current Biology 10: 634-636 Stutchbury B. J. M. & Morton E. S. (2001) Behavioral Ecology of Tropical Birds. Academic Press, London Sung Ha-Cheol & Miller E. H. (2007) Variation and individuality in Display-flight calls of male Piping Plovers. Condor 109: 468-475 Spurr E. B. (1975) Behavior of the Adelie Penguin chick. Condor 77: 272-280 Suthers R. A. (1990) Contributions to birdsong from the left and right sides of an intact syrinx. Nature 347: 473-477 Terry A. M. R., McGregor P. K. & Peake T. M. (2001) A comparison of some techniques used to assess vocal individuality. Bioacoustics 11: 169-188 Terry A. M. R., Peake T. M. & McGregor P. K. (2005) The role of vocal individuality in conservation. Frontiers in Zoology 2: 10 Ticháčková M., Policht R. & Frynta D. (2008) Funkce duetového volání jeřába popelavého (Grus grus). Zoologické dny České Budějovice, p.201 Thomas D. W., Dilworth T. G. (1980) Variation in peent calls of American woodcock. Condor 82: 345-347 Veselovský Z. (2001) Obecná ornitologie. Academia Praha Walcott C., Mager J. N. & Walter P. (2006) Changing territories, changing tunes: male loons, Gavia immer, change their vocalizations when they change territories. Animal Behaviour 71: 673-683 Wanker R., Bernate C. L. & Franck D. (1996) Socialization of spectacled parrotlets Forpus conspicillatus: the role of parents, créches and sibling groups in nature. Journal of Ornithology 137: 447-461 Wanker R., Apcin J., Jennerjahn B. & Waibel B.(1998) Discrimination of different social companions in spectacled parrotlets ( Forpus conspicillatus): evidence for individual vocal recognition. Behavioral Ecology and Sociobiology 43: 197-202 Wanker R., Sugama Y. & Prinage S. (2005) Vocal labelling of family members in spectacled parrotlets, Forpus conspicillatus. Animal Behaviour 70: 111-118 Warham J. (1963) The Rockhopper Penguin, Eudyptes chrysocome, at Macquarie Island. Auk 80: 229-256 Wessling B. (2000) Individual recognition of cranes, monitoring and vocal communication analysys by sonography. pp. 134-149 In: Proceedings of the 4th European Crane Workshop. Edited by: Salvi A., Fenetrange, France, Nowember
30
Wright T. F. (1996): Regional dialects in the contact call of a parrot. Proceedings of the Royal Society of London B 263: 867-872 Wright T. F. & Wilkinson G. S. (2001) Population genetic structure and vocal dialects in an amazon parrot. Proceedings of the Royal Society of London B 268: 609-616
31
