Exkrece a osmoregulace

103

14.

Exkrece a osmoregulace Všechny živé organizmy aktivnì udržují koncentrace látek ve svém tìle co nejblíže optima – v rámci tolerovatelných mezí. Vyluèovací (exkreèní) orgány se vyvinuly pøedevším proto, aby tuto vnitøní stálost zabezpeèovaly po linii exportní – odstraòování tìch látek, které pøekroèily fyziologické koncentrace. Naopak import látek tìlu chybìjících zabezpeèuje pøedevším trávicí soustava a nìkteré specializované epitely povrchu tìla.

14.1. Vylučování jako udržování koncentrací Vžitá definice, že exkreèní orgány jsou specializovány na vyluèování škodlivých látek, by zasluhovala urèité zpøesnìní. Zda je urèitou látku tøeba z tìla vypudit nebo ne, je do znaèné míry otázkou její aktuální koncentrace. Pøirozenì, skuteènì toxické metabolity budou mít nižší koncentraèní limit pro vyluèování než látky tìlu vlastní. Ale i voda, sodíkové ionty nebo glukóza – tedy látky, na nichž je život postaven – se stávají objektem vyluèovacích procesù, pøekroèí-li optimum, na nìž je organizmus adaptován. Toto optimum je ovšem druhovì velmi typické – co je pro jednoho živoèicha toxická koncentrace, nemusí pro jiného znamenat žádné ohrožení. Škodlivost nebo potøeba látek je závislá na prostøedí v nìmž živoèich žije. V dalších odstavcích zjistíme, že právì pøi hospodaøení s vodou a solemi øeší rùzné organizmy naprosto odlišná zadání. Právì udržování osmotického

tlaku (osmolality) vnitøního prostøedí a objemu tìlních tekutin – hospodaøení se solemi a vodou patøí mezi dominantní úkoly vyluèovacích soustav. V tomto svìtle mùžeme definovat exkreèní látky jako: 1) Již dále nevyužitelné zplodiny a zbytky metabolizmu. 2) Látky sice pro organizmus potøebné a využitelné, ale v daném momentu pro svoji koncentraci nadbyteèné. 3) Nosièe vyluèovaných látek. 4) Látky organizmu cizorodé (léèiva, drogy, alkaloidy, toxiny apod.)

14.2. Dostupnost vody určuje formu exkrece Pro udržení osmolality tìlních tekutin je u vodních živoèichù zásadní, žijí-li ve sladké èi slané vodì (obr. 14.1.). Sladká voda pøedstavuje prostøedí vùèi tìlním tekutinám hypotonické, slaná zpravidla hypertonické. U sladkovodních živoèichù má voda tendenci osmoticky pronikat do tìla a soli naopak difuzí z tìla ven (obr. 14.1.a).

Difuze žábrami Difuze pokožkou

a)

Aktivní transport žábrami

Moè Voda Ionty

Difuze žábrami

b) Pití Difuze pokožkou

Aktivní transport žábrami

Moè

c)

Obr. 14.1. Hospodaření se solemi a vodou u vodních živočichů. Sladkovodní, hyperosmotičtí živočichové (a) musejí kompenzovat únik iontů do okolí a naopak pronikání vody do těla. Soli jsou aktivně importovány epitelem žaber. Voda odchází s močí. Mořští, hypoosmotičtí živočichové (b) naopak získávají vodu pitím a soli vylučují žábrami a močí. Některé paryby (c) jsou díky vysoké koncentraci močoviny izoosmotické.

Pro udržení osmotického tlaku se vyvíjejí epitely s velkým povrchem a výkonnými transportními pumpami èerpajícími ionty z vody proti velmi strmému gradientu.

104

14. EXKRECE A OSMOREGULACE

Sladkovodní ryby tak èerpají ionty z vody prostøednictvím žaber nebo larvy vodního hmyzu pøes tzv. anální papily. Pøebyteèná voda odchází s moèí. Moøští živoèichové øeší opaèný problém. Voda je získávána pitím, pøebyteèné soli vyluèovány zase aktivními pumpami v epitelu žaber, tentokrát smìrem do vody (obr. 14.1. b). Jsou i jiné cesty, jak udržet homeostázu osmolality v moøské vodì. Napø. u žralokù je krev izoosmotická vùèi moøi, díky vysoké koncentraci moèoviny. Takovou strategii nazýváme ureo-osmokonformní. Jistá energie je ušetøena na absenci masivního vyluèování solí a potøebì pití, ovšem není to zadarmo: produkce moèoviny a mechanizmy tolerance vùèi ní také spotøebovávají energii (obr. 14.1.c).

Dostupnost vody je urèující i pro zpùsob, jakým se živoèichové zbavují skuteènì toxického odpadu. Metabolizmus aminokyselin a nukleových kyselin totiž produkuje dusíkaté odpadní látky, z nichž prvotní je amoniak. Ten je extrémnì toxický a je potøeba se ho zbavovat již v nízkých koncentracích. Díky tomu, že je velmi dobøe rozpustný, odchází u vodních druhù obratlovcù i bezobratlých pøímo povrchem tìla prostou difuzí anebo rozpuštìn ve velkých objemech vyluèované vody. Jen málo terestrických (suchozemských) zvíøat vyluèuje amoniak ve výkalech, v moèi, pøípadnì do vzduchu. Tìmto živoèichùm øíkáme amonotelní. Zejména pro terestrické živoèichy musí existovat jiná forma vyluèování dusíkatých odpadù. Mají obecnì omezený pøístup k vodì a amoniak je nutno koncentrovat pøemìnìním na moèovinu (viz str. 34) za spotøeby 4 ATP na jednu molekulu moèoviny. Je ménì toxická než amoniak, dobøe rozpustná a odchází s koncentrovanou, vùèi krvi hyperosmotickou moèí. Do této skupiny ureotelních živoèichù patøí korýši, ostnokožci, paryby, vìtšina mìkkýšù a savci vèetnì èlovìka. Mnoho suchomilných èlenovcù, plžù, plazù a ptákù extrémnì šetøících vodou konvertuje amoniak na kyselinu moèovou nebo jiné deriváty purinu. Ty jsou nerozpustné a mohou být vyluèovány ve vysokých koncentracích s minimálními ztrátami vody ve formì husté pasty. Jde o živoèichy purinotelní, urikotelní. V prùbìhu ontogenetického vývoje mùže dojít ke zmìnì exkrece. Napø. žijí-li želvy ve vodì, vyluèují amoniak a moèovinu, žijí-li však na suchu, vyluèují pøedevším kyselinu moèovou a malé množství moèoviny. V embryonálním vývoji ptákù se postupnì vystøídají všechny typy exkrece dusíkatých látek.

14.3. Výměna vody a iontů u suchozemských živočichů Pøi pøechodu na souš byli vodní živoèichové vystaveni nebezpeèí dehydratace. Udržení vodní bilance je závislé na tom, zda jsou mechanizmy ztráty vody v rovnováze s mechanizmy regulujícími její pøíjem. Voda se ztrácí z tìla vypaøováním, které nastává z celkového povrchu tìla a z dýchacích orgánù. Touto cestou jsou ztrátami

vody ohroženi zejména malí živoèichové s relativnì velkým tìlesným povrchem. U hmyzu se nejvìtší množství vody ztrácí tracheální soustavou, u plazù zase povrchem tìla (kolem 60 %). Velikost ztrát vody moèí je dána tím, v jaké formì vyluèují živoèichové dusíkaté zplodiny z tìla. Nìkteøí živoèichové (pøedevším hmyz), mají schopnost ukládat kyselinu moèovou v tìle, a to pøedevším v kutikule a tukové tkáni. Produkce hyperosmotické moèi se stala podmínkou osídlení souše pro hmyz a vìtšinu obratlovcù. Ztráty vody výkaly závisejí na tom, jak dokonale je vstøebávána voda z potravy v trávicí trubici. Dokonalá resorpce vody ze støeva je vlastní mnoha suchomilným druhùm. Naopak vodu do organizmu získávají živoèichové pøedevším pitím a v potravì – nìkteøí živoèichové pøijímají extrémnì suchou potravu, zejména nìkteré druhy hmyzu. Metabolickou vodu získávají spalováním organických látek, kdy l g glukózy mùže poskytnout asi 0,6 ml metabolické vody. Absorpce vzdušné vlhkosti byla prokázána u nìkolika druhù hmyzu. U nìkterých vyšších obratlovcù (plazù a ptákù), kteøí sekundárnì osídlili moøe a následkem toho pøijímají potravu s velkým množstvím solí, se vyvinuly další orgány, kterými nadbytek solí z tìla odstraòují. Jsou to solné žlázy, které jsou u ptákù a želv umístìny v malých prohlubeninách nad oèima.

14.4. Fylogenetický vývoj exkrečních orgánů Úkoly kladené na exkreèní systém plní pùvodnì transport povrchem tìla. Tento zpùsob exkrece je typický zejména pro jednobunìèné a mnohé vodní živoèichy. Již jsme zmínili epiteliální exkreèní povrch rybích žaber nebo análních papil. Jinou modifikací exkrece povrchem tìla je napø. pocení, nebo svlékání pokožky. Pro nižší bezobratlé zùstávají typické procesy exocytózy. U jednobunìèných žijících v prostøedí o nižším osmotickém tlaku plní osmoregulaèní funkci tzv. pulzující vakuola, která odstraòuje exocytózou pøebyteènou vodu i odpadní látky z buòky. U houbovcù, kde probíhá trávení potravy ještì intracelulárnì, odcházejí exkreèní látky z bunìk do vnitøních tìlních dutin a odtud pak ven z tìla. Podobnì ani u intracelulárnì trávicích žahavcù nejsou specializované exkreèní orgány. U vyšších skupin bezobratlých mohou být exkreèní látky vychytávány a odstraòovány z tìla buï ještì specializovanými buòkami nebo již exkreèními orgány. Specializovanými buòkami jsou napøíklad chlorakogenní buòky máloštìtinatcù (Oligochaeta) nasedající na støevo a cévy nebo bloudivé amoeboidní buòky ostnokožcù (Echinodermata) plnící exkreèní funkci spolu s ambulakrální soustavou. Speciální vnitøní exkreèní orgány jsou vyvinuty od hlístù, pøes kroužkovce, pásnice, mìkkýše a èlenovce a také u obratlovcù. Jde opìt o specializované transport-

14. EXKRECE A OSMOREGULACE

ní epitely, organizované nyní ovšem jako vnitøní povrch uzavøeného tubulu, na jedné stranì nasávajícího tìlní tekutinu, na stranì druhé otevírajícího se ven z tìla. Pøestože se jedná o celou škálu orgánù rùzné složitosti od protonefridií pøes metanefridie, Malpigické trubice až k savèím ledvinám, mùžeme si všimnout øady spoleèných principù.

Nefrostom

105 Antenální žláza

Perikard

14.5. Tubulární exkreční orgány

14.5.1. Produkce primární moči je vìtšinou založena na ultrafiltraci, kdy hydrostatický tlak žene krev nebo hemolymfu skrze semipermeabilní membránu do nitra tubulu. Takový podtlak nasávající hemolymfu do tubulu je u protonefridií nižších bezobratlých (ploštìnci a pásnice) vyvoláván kmitáním bièíkù plaménkových bunìk, jimiž kanálek v intersticiu zaèíná. Seskupením protonefridií a jejich vyústìním do jednoho sbìrného kanálku vznikají tzv. solenocyty (u nìkterých mnohoštìtinatcù a ještì i u kopinatce).

Podobnì víøení brv obrvené nálevky (nefrostomu) metanefridií u kroužkovcù vyvolává tlak potøebný k filtraci. Za odvozené od metanefridií se také považují filtraèní systémy, u kterých je krev èi hemolymfa pøefiltrovávána tlakem udržovaným srdeèní aktivitou. Platí to u mìkkýšù, kde je krev filtrována pøes srdeèní stìnu do osrdeèníku, antenálních žláz korýšù, kyèelních žláz pavoukovcù nebo ledvin obratlovcù. Metanefridie jsou do znaèné míry spojeny s existencí uzavøené cévní soustavy u célomát (obr. 14.2.). Od protonefridií nasávajících hemolymfu volnì z tìlních dutin je patrná vývojová tendence k filtrování krve uzavøené již v cévním systému. Obrvená nálevka pùvodních metanefridií volnì pøiložená ke krevní cévì se vyvíjí v uzavøený váèek tìsnì objímající cévní klubíèko (ledviny). Jiný je nasávací mechanizmus u Malpighických žláz hmyzu, které se jako slepé tubuly, spojené na jedné stranì se støevem, volnì vznášejí v hemolymfì. Do nich je voda se soluty strhávána spolu s aktivnì èerpanými ionty. Motorem filtrace tedy není hydrostatický tlak. Obecnì filtraci podléhají pøedevším molekuly vody, iontù a organických látek do urèité velikosti. Plazmatické bílkoviny do filtrátu neprocházejí. Pøehled základních transportních tokù mezi tubulem a krví je na obr. 14.3.

a) Kroužkovci

b) Korýši (rak)

c) Mìkkýši

Bowmanùv váèek

Malpigické trubice

d) Hmyz

e) Obratlovci

Obr. 14.2. Vztah exkrečních orgánů k célomové dutině (šedě). U célomát jsou exkrečním ústrojím metanefridie spojené s existencí cévní soustavy, u hmyzu však není célom zachován a exkreci zajišťují malpigické trubice. Cévy nejsou zakresleny.

Krevní céva

Filtrace x y z x

Aktivní resorpce

x y

y

Pasivní resorpce

u

Aktivní sekrece (exkrece)

u Tubulus

Do tubulu je vždy pøivádìna tìlní tekutina urèená k exkreèní úpravì. Pøi prùchodu tubulem je primární moè postupnì upravována – látky, které jsou nadále užiteèné jsou resorbovány zpìt do obìhu (podobnì jako ve støevì), odpadní látky v tubulu zùstávají a nakonec odcházejí se sekundární moèí z tìla ven. Ta je nakonec vùèi krvi hypo- nebo hyperosmotická, zpravidla v závislosti na tom, jaké vodní ztráty si mùže živoèich dovolit.

Obr. 14.3. Základní typy transportu látek mezi krví a močí v ledvinách. Filtrát je při průchodu tubulem upravován jednak zpětnou resorpcí, jednak dodatečnou sekrecí látek, které filtrací neprošly.

14. EXKRECE A OSMOREGULACE

106

14.5.2. Úpravy primární moči probíhají jinak v proximální, jinak v navazující distální èásti. V proximální èásti jsou zpìtnì resorbované objemy zpravidla obrovské (až 99 %). Pro organizmus je výhodnìjší nejprve prohnat filtrací vše a pak to, co je tìlu užiteèné, opìt stáhnout zpìt, než riskovat opomenutí toxické molekuly v obìhu. V kontrastu s masivními iontovými a vodními toky je jen malá zmìna osmolality moèi. V proximální èásti se spolu s ionty a vodou resorbují zejména glukóza a aminokyseliny. Obrácenì se aktivní sekrecí mohou selektivnì ještì dostat do filtrátu ty látky, které neprošly filtrací. V distálních èástech se „dolaïuje“ finální složení moèi pøesnì øízenými a pomìrnì malými iontovými toky doprovázenými již také jen malými zmìnami objemu, za vzniku hyperosmotické nebo hypoosmotické finální moèi.

14.5.3. Stavba ledvin obratlovců Exkreèním orgánem obratlovcù jsou ledviny. Na podélném øezu ledvinou vyšších obratlovcù lze rozlišit vnìjší kùru a vnitøní døeò. Ledviny jsou odvozeny od metanefridií a u terestrických obratlovcù jsou adaptovány na

H 2O

Na+

KÙ

R

14.5.3.1. Oddíly nefronu Ledvinová tìlíska jsou uložena v kùøe ledvin a skládají se z Bowmanova pouzdra a glomerulu, který je do pouzdra vchlípen. Mezi obìma je prostor, do nìhož je filtrována primární moè. Krev do glomerulu pøivádí arteriola (vasa afferens), rozdìlující se zde na kapiláry, které se opìt spojují do odvodné cévy (vasa efferens), z níž pak vzniká peritubulární kapilární pleteò (vasa recta). Proximální tubulus pøedstavuje nejdelší èást nefronu, nejprve je stoèený a pak pøechází v pøímou èást. Henleova klièka má sestupnou tlustou èást (smìøující do døenì), tenké sestupné raménko a tenkou èást vzestupnou a tlustý segment vzestupného raménka. Distální tubulus zaèíná tlustým segmentem, který pøechází v èást stoèenou a ta ústí do sbìrného kanálku. Bowmanovo pouzdro Glomerulus Metabolity, cizorodé látky

Distální tubulus

K+

K+

minimalizaci vodních ztrát. Pùvodní stavební plán metanefridiální nálevky pøikládající se ke krevní cévì se mìní. Céva vytváøí v místì styku klubíèko vláseènic (glomerulus) a nálevka (Bowmanovo pouzdro) toto klubíèko obklopí a hermeticky uzavøe. Navazující tubulární oddíly podobnì jako u metanefridií vytváøejí mnohoèetné klièky. Tak je organizována základní strukturní a funkèní jednotka ledvin – nefron (obr. 14.4.).

Proximální tubulus

S

A

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

D

Ø

EÒ

Na+

NaCl

H2O, Cl-, Ca2+ Moèovina

Na+ H2O Tlustý segment vzestupného raménka Henleovy klièky

= Pasivní transport Vasa recta = Aktivní transport

Sbìrný kanálek

H 2O

Tenké sestupné raménko Henleovy klièky

S = Glc, AK, Org.l.

Obr. 14.4. Schéma stavby nefronu a transportních dějů při tvorbě moči. Primární filtrát je cestou tubulem upravován sekrecí a resorpcí. V proximálním tubulu se spolu s Na+ resorbují organické látky, většina vody a iontů. Tlustý segment Henleovy kličky exportuje NaCl bez doprovodu vody a generuje vysokou osmolalitu dřeně. V distálním tubulu se dolaďuje iontové složení moči. Ve sběrném kanálku se odchodem vody do dřeně tvoří hyperosmotická moč.

14. EXKRECE A OSMOREGULACE

Sbìrný kanálek smìøuje zpìt z kùry do døenì. Sbìrné kanálky se spojují v papilární vývody ústící do ledvinové pánvièky. Struktura a poèet nefronù v ledvinách obratlovcù jsou druhovì typické. Napø. v jedné ledvinì vrabce je asi 30 tisíc nefronù, v ledvinì slepice asi 200 tisíc, v ledvinì myši 5 tisíc. V ledvinì hovìzího dobytka asi 4 miliony a v ledvinì èlovìka asi 1 milion nefronù. Ledviny se liší rovnìž tvarem. U nìkterých je povrch ledvin zcela hladký (králík, pes, kùò, èlovìk), jiní mají ledviny laloènaté (skot), nebo rozdìlené na úplnì samostatné lalùèky (medvìd, tuleò, delfín).

Existují dva typy nefronù. Nefrony kortikální, které jsou témìø úplnì umístìny v kùøe ledviny a mají krátkou Henleovu klièku, a nefrony juxtamedulární, u nichž je glomerulus v kùøe ledvin, ale blízko døenì a Henleova klièka je dlouhá a hluboko zasahuje do døenì. U èlovìka pøipadá sedm kortikálních nefronù na jeden juxtamedulární. Pøevaha juxtamedulárních nefronù je u živoèichù, kteøí žijí v pouštních a suchých oblastech a musí dobøe hospodaøit s vodou. Z dalšího textu vysvitne proè. Na celé architektuøe nefronu je nápadné jak odlišnì je øešena kùra od døenì. Tubuly se kolmo k povrchu zanoøují do hloubky døenì, tam se otoèí a tìsnì pøiloženy k jiným tubulùm stoupají opìt vzhùru. Cévní systém zásobující ledvinu krví je øešen podobnì. Toto vlásenkové antiparalelní uspoøádání cévních, lymfatických a tubulárních drah je základem protiproudého multiplikaèního døeòového systému umožòujícího vznik hyperosmotické moèi.

14.5.4. Vznik hyperosmotické moči Pro terestrické obratlovce i bezobratlé je voda natolik cennou látkou, že se u nich vyvinuly mechanizmy pro tvorbu odvodnìné – hyperosmotické moèi, ve které

20°

jsou odpadní látky maximálnì koncentrovány. Vytvoøit v prostøedí tìla hyperosmotickou tekutinu není jednoduchý problém, protože, jak již víme (str. 11), neexistují žádné specializované pumpy pro vodu, které by ji z tubulu jednoduše odèerpaly proti savé síle odpadních solutù. Vodního toku (a již transcelulárního nebo paracelulárního) lze dosáhnout pouze v podobì pasivního, osmotického doprovodu iontového toku. Odèerpáváme-li z tubulu ionty pøes epitel pro vodu propustný („dìravý epitel“), voda ionty doprovází a osmolalita roztoku se nezmìní. Pøi iontovém èerpání pøes vodu nepropustné epitely (tight junctions) vznikne uvnitø hypoosmotická tekutina. Jedinou cestou k zahuštìní

a odvodnìní moèi je pøipravení hyperosmotického savého prostøedí, kterým bude tubulus procházet a odevzdávat vodu, aniž by z nìj soluty odcházely. Úèinnost odvodòování se zvýší, bude-li proud houstnoucí moèi v tubulu antiparalelní (protismìrný) vùèi toku hypertonického, tubulus obklopujícího roztoku. Protiproudá výmìna je také mechanizmem umožòujícím vznik a udržení hyperosmotického mezibunìèného prostøedí ve døeni ledvin. *** Dovolme si v tomto místì odboèku k vysvìtlení obecného principu protiproudé výmìny, se kterou se ve fyziologických soustavách setkáváme pøi rùzných pøíležitostech (viz str. 42 a 85).

14.5.4.1. Protiproudý multiplikační mechanizmus Dva proudy libovolných tekutin si budou po koncentraèním spádu nejúèinnìji vymìòovat látky, ale také napø. teplo, budou-li jejich toky obrácené – proti sobì orientované, antiparalelní. Na obr. 14.5. je uvedeno srovnání úèinnosti výmìny stejnosmìrných a protismìrných tokù. Z obrázku je patrné, že (postupnì klesajícící) tepelný gradient mezi stejnosmìrnými toky vyvolá

80°

70°

60°

50°

80°

70° 60°

50°

40°

20°

30°

40°

50°

60°

50° 40°

30°

20°

80°

80°

50°

107

60°

60°

40°

40°

50°

20°

Obr. 14.5. Srovnání stejnosměrné a protiproudé výměny na příkladě teplot. Zatímco při stejnosměrné gradient klesá, až se výsledná teplota ustaví na průměru, při protiproudé výměně je gradient po celé délce konstantní a výměna tepla je účinnější.

14. EXKRECE A OSMOREGULACE

108

výmìnu tepla, která na konci spoleèného vedení vede ke srovnání teplot obou proudù na støední hodnotì. V pøípadì antiparalelního toku je po celé délce gradient mezi toky konstantní. Èím delší je spoleèné vedení, tím vìtších rozdílù mezi teplou a studenou stranou je možné dosáhnout. Tento princip je využíván nìkolika fyziologickými systémy, a to vždy v pøípadech, kdy je tøeba maximalizovat úèinnost výmìny libovolných difuzibilních látek mezi dvìma proudy (rozhraní voda-krev v žábrech) nebo když je tøeba prostorovì oddìlit tìlní tekutiny teplou od studené nebo hypertonickou od hypotonické.

14.5.5. Děje v savčím nefronu Zpøesnìme si to, co jsme si doposud øekli obecnì o rùzných dìjích v tubulu na pøíkladu savèího nefronu podle obr. 14.4. 1) Glomerulus Bowmanova váèku produkuje filtrát. Za minutu bývá pøefiltrováno až 25 % krve. 2) Velký objem primární moèi je již v proximálním tubulu zredukován na 25 % mohutnou resorpcí vody. Jde o kombinaci aktivního transportu Na+ s nìkterými S = Glc, AK, Org.l. S

S

a)

Proximální tubulus

Na+

LUMEN TUBULU

H+

S K+

K+

Na+ H+

Na+

Moèovina, Ca2+, Na+, K+ Cl-

H 2O Cl-

Cl-

-

Cl

Cl

Na+

K+

K+

b) Tlustý segment

Henleovy klièky

INTERSTICIUM

Na+

-

Na+ Na+

Obr. 14.6. Některé transportní procesy v tubulu. a) Z dutiny proximálního tubulu jsou organické látky transportovány do buněk epitelu sekundárním aktivním kotransportem energií Na+ gradientu. Do intersticia projdou usnadněnou difuzí. Na+ ionty následuje paracelulárně voda, strhávající s sebou další látky. b) V tlustém segmentu Henleovy kličky se do intersticia dřeně přečerpávají Na+ a Cl-. (Kolo s výztuží = aktivní transport.)

spøaženými kotransporty a antiporty (obr. 14.6.a). Resorpce Na+ z lumen tubulu do intersticia vyvolává vodní tok mezibunìènými prostory dìravého epitelu, který dále strhává (tah rozpustidla) øadu rozpuštìných solutù jako je Ca2+, Cl-, K+ nebo moèovina. Moè zùstává izoosmotická. V proximálním tubulu se také do krve vrací glukóza, aminokyseliny a další organické látky procesem sekundárního aktivního kotransportu.

14.5.5.1. Sekundární aktivní kotransport V úvodní kapitole jsme se setkali s tím, že všeobecnì rozšíøeného sodíkového membránového gradientu využívají jedny buòky k pøenosu informací (nervové) jiné jako zdroje energie pro transporty látek proti koncentraènímu spádu. Transport glukózy v proximálním tubulu nefronu, ale i ve støevì je nejvhodnìjším pøíkladem. Membránový transportér má dvì vazebná místa – pro glukózu i pro sodík. S využitím energie sodíkové hnací síly je do buòky „protlaèena“ i glukóza. Buòku tubulu už glukóza opouští pasivnì, ale s pomocí pøenašeèe – tzv. facilitovanou difuzí. Takto je v proximálním tubulu zresorbováno až 99 % glukózy. Pro aminokyseliny, fosfáty, laktát a další látky se uplatòují podobné resorpèní mechanizmy. Extra/intracelulární gradient sodíku je trvale udržován Na/K pumpou. 3) Sestupné raménko Henleovy klièky obsahuje epitel bez významnìjších transportních specializací. Jinak je tomu ale v tlustém segmentu vzestupného raménka. Zde jsou pumpy a pøenašeèe vyèerpávající NaCl z tubulu do intersticia (obr. 14.6.b). Epitel tohoto segmentu je nepropustný pro vodu, která tedy nemùže iontový tok doprovázet. Stejnì tak i permeabilita pro Na+ a Cl- je malá a nemohou se pasivnì vracet z intersticia do tubulu. Výsledkem je vznik hypoosmotické moèi a hyperosmotického intersticia døenì. Antiparalelní toky v raménkách Henleyovy klièky jsou základem multiplikaèního døeòového systému.

14.5.5.2. Multiplikační dřeňový systém Osmolalita døenì je zvyšována NaCl vyèerpávaným v tlustém segmentu. Voda pøicházející s moèí paralelním sestupným raménkem v opaèném smìru je v celém spoleèném prùbìhu vysávána do intersticia a osmolalita roste tím víc, èím hloubìji klièka do døenì zasahuje – èím delší je spoleèný prùbìh. Hovoøí se také o osmotické stratifikaci døenì (obr. 14.7.). Podobnì je organizována protiproudá výmìna vody ve vasa recta, která ve skuteènosti vytváøí složitou cévní pleteò kolem obou ramének (14.8. a 14.9.). Vodì krevní plazmy není dovoleno aby pronikla až do døenì a naøeïovala ji. Uniká zkratkami ze sestupné èásti cévy do èásti vzestupné, aniž by vstoupila do døenì. Opaènì také platí, že napøíklad moèovina pøestupuje ze vzestupného raménka, které ji odnáší z hypertonické døenì

14. EXKRECE A OSMOREGULACE Tlustý segment

400

200

Tenký segment

400

NaCl

800

NaCl

1000

400

600

800

600

NaCl

800

NaCl

600

1000

600 H2O

H2O

H2O

800

H2O

1000

H 2O

600 800

800

H 2O

800 1000

800 H 2O

1000

1000

1000 1200

[mosm/kg H2O]

Obr. 14.7. Aktivní protiproudá multiplikace v Henleyově kličce (HK). V tlustém segmentu HK jsou čerpány do dřeně ionty Na+ a Cl-. Pro vodu je však epitel nepropustný. Voda přicházející tenkým segmentem je zkratkami strhávána do intersticia a osmolalita roste tím víc, čím je klička delší. Dřeň ledvin je proto hyperosmotická.

Proximální tubulus

800

1000 1000

600

600

800

1200 1200

600 600

H2O

H2O

600

400 H2O

400

NaCl

NaCl

109

Pøívodná céva

Sbìrný kanálek

Spojky mezi raménky vasa recta

Obr. 14.8. Architektura dřeně ledvin. Cévy a kanálky jsou vedeny paralelně do hloubky dřeně. Tím je umožněna protiproudá výměna vody a rozpuštěných látek už mezi přívodnými a odvodnými cestami a je tak oddělena hyperosmotická dřeň od kůry. Vasa recta tvoří celou pleteň kolem tubulu (nezakresleno) s řadou spojek. Jejich vazomotorikou je regulováno prokrvení a tedy osmolalita dřeně.

opìt do raménka sestupného. Tak k vysoké osmolalitì døenì pøispívá kromì zadržovaného NaCl i moèovina. Krev je pøi prùchodu døení stejnì hyperosmotická jako døeò samotná a vysoká osmolalita ledvinové døenì je tak pøes nutné krevní zásobení jen velmi málo narušována. 4) Pro distální tubulus platí, jak již bylo øeèeno, že zde dochází k jemnému dolaïování objemu moèi a ion-

[mosm/kg H2O] 1200

Obr. 14.9. Protiproudá výměna vody ve vasa recta. Dřeň ledvin je zásobena krví cévou vasa recta. Voda přicházející s krví neproniká až do dřeně a nesnižuje její osmolalitu, protože uniká zkratkami z přívodného do odvodného raménka. Regulací prokrvení lze regulovat i osmotickou savost dřeně a tím i množství moče.

tové rovnováhy podle celkové situace organizmu. Zpìtná resorpce Na+ a tedy i vody je pod pøímým stimulaèním vlivem aldosteronu. Na+ je po elektrochemickém spádu doprovázen Cl-, HCO3-. Naopak K+, H+ a NH3 jsou sekretovány do lumen tubulu. 5) Ve sbìrném kanálku jsou resorbovány zbytky NaCl, ale hlavnì zde pøi prùchodu døení dochází k úniku vody do intersticia a k finálnímu zahuštìní a vzniku hypertonické moèi až na asi 4x vyšší osmolalitu ve srovnání s plazmou. Prùchodnost stìn sbìrného kanálku pro vodu je pod stimulaèním vlivem antidiuretického hormonu. Voda, která pronikne do døenì je ihned odvádìna do døeòové cévní pletenì (vasa recta). Savá osmotická síla koloidních bílkovin plazmy zajistí nasátí vody do krevního proudu, aniž by se narušila osmotická stratifikace døenì.

14.5.6. Rektální koncentrační systém hmyzu I nìkteøí bezobratlí, dosahují obdivuhodných schopností produkovat hyperosmotickou moè, resp. výkaly aniž by u nich byl vyvinut dokonalý protiproudý koncentraèní systém. Konkrétnì jde o druhy hmyzu žijící v suchých biotopech. Pøíkladem mohou být rektální papily nìkterých much (obr. 14.10) nebo kryptonefridiální komplex suchomilných broukù (obr. 14.11). Voda je i zde tažena proudem aktivnì èerpaných iontù. Zatímco ty cirkulují pøes membrány v uzavøeném okruhu tam i zpìt, takže jejich èistý tok je nulový, voda je doprovází pouze v jednom smìru – ze støeva do hemolymfy. Takový tok je umožnìn separací prostor vedoucích vodu. V jednìch je epitel pro vodu propustný, ve druhých nepropustný.

14. EXKRECE A OSMOREGULACE

110 Hemolymfa

H 2O

Odvodný kanálek H 2O

Na,K H 2O H 2O

Dutina rekta

Obr. 14.10. Rektální papila much. Systémem dutin v papile cirkulují ionty v uzavřeném cyklu – tenké šipky. Vysoká osmolalita prostředí vysává vodu z rekta – bílé šipky. Voda však neprojde, na rozdíl od solí, zpět epitelem odvodného kanálku a proudí do hemolymfy. Zpětnému toku vody brání systém záklopek (není nezakreslen).

Na,K

Hemolymfa

H 2O Na,K

H 2O

Na,K

H 2O

Na,K

Perirektální prostor

H 2O

H 2O

Dutina støeva

Obr. 14.11. Kryptonefridiální komplex je tvořen konci malpigických tubulů přiloženými ke střevu. Opačné proudy ve střevě a v tubulu si vyměňují vodu. Ta je z rekta nasávána do perirektálního prostoru hyperosmotickým prostředím, odtud pokračuje tubulem do hemolymfy. Soli jsou čerpány zpět do tubulu – jejich cirkulace je uzavřená. Voda je však následovat nemůže – epitel komplexu je pro ni nepropustný.

14.6. Vodní hospodářství a řízení exkreční činnosti ledvin Buòky tkání musejí být chránìny pøed kolísáním osmotického tlaku extracelulárního prostoru a tím i svého objemu. Pøíjem vìtšího množství NaCl potravou nebo ztráty vody (napø. prùjem, pocení) pøedstavují zásah do vodního hospodáøství organizmu, který je tøeba negativním regulaèním zásahem kompenzovat. Receptory tohoto regulaèního okruhu jsou hlavnì osmoreceptory v hypotalamu, regulujícím zásahem pak nervový vegetativní nebo hormonální povel. Napø. vylouèení antidiuretického hormonu (ADH) k cílovému orgánu – ledvinám. Pøi zmínìné situaci velkého pøíjmu NaCl bude nárùst osmolality vyøešen retencí vody.

Nervovì je krevní prùtok øízen tak, že sympatickým nervovým systémem se snižuje glomerulární filtrace a tedy i diuréza (vyluèování moèi). Parasympatikem se naopak zvyšuje. Pocit žíznì vedoucí k napití je jiným druhem zpìtnovazebného zásahu vedoucího k obnovení osmolality. Pøi nadmìrné ztrátì vody z organizmu (napø. pøi velkém pocení) registrují osmoreceptory v supraoptickém jádru hypotalamu a v krèní tepnì osmotické zmìny, což vede ke zvýšení produkce ADH. Tento hormon pak pùsobí na distální èást ledvinového nefronu, kde zvyšuje zpìtnou resorpci vody. Naopak pøi poklesu osmotického tlaku krve (nadbytku vody) bude diuréza stimulována. Jsou v zásadì dva zpùsoby øízení diurézy v ledvinách: øízení renální hemodynamiky – prokrvení a øízení tubulárních procesù. Pod øízení hemodynamiky spadá øízení prùtoku krve jak glomerulárním, tak peritubulárním øeèištìm mechanizmy vazomotoriky pøívodných a odvodných cév. Zmìnami prokrvení v peritubulárním øeèišti – øízenými zkraty mezi sestupným a vzestupným raménkem – lze ovlivnit efektivnost multiplikaèního systému døenì. Zvýšení prùtoku bude vést k vìtšímu proplachování døenì srážejícímu osmotický gradient a tím omezující zpìtnou resorpci vody. Co se týèe øízení tubulárních procesù, zmiòme se o dvou nejdùležitìjších hormonech ovlivòujících diurézu: antidiuretický hormon (ADH) ovlivòuje propustnost sbìrného kanálku tím, že stimuluje vkládání aquaporinù (viz str. 11) do jeho membrány. Bez ADH je velmi malá, takže se z moèi ve døeni neresorbuje už žádná voda a diuréza je vyšší. Pøi žízni je produkován aldosteron (pøes dvojici renin-angiotenzin) zvyšující retenci Na+ v distálním tubulu a tím i retenci vody. Retence vody má pøímý vliv na zvýšení krevního tlaku (viz str. 121). Regulace funkcí vývodných cest ledvin se zabezpeèuje zejména nervovými mechanizmy. Vývodné cesty (moèovody) mají vlastní nervovou sí, ze které vycházejí impulsy k peristaltickým kontrakcím tìchto cest. Funkce moèovodù øídí rovnìž zvláštní nervová centra v prodloužené míše, mezimozku a mozkové kùøe.

14.7. Ledviny a acidobazická rovnováha Ledviny mají zásadní úlohu v øízení iontového složení krve a podílejí se proto významnì i na funkcích udržování acidobazické rovnováhy (str. 61). V nejdùležitejším otevøeném pufrovacím systému savcù CO2/HCO3zajišují udržování poolu hydrogenuhlièitanových aniontù a – spolu s plícemi – vyluèování iontù H+. Sekrece iontù H+ do tubulu probíhá opìt jako sekundární aktivní transport (antiport) výmìnou za ionty sodíku pøedevším v proximálním tubulu (obr.14.6.a). Ionty HCO3-, bohatì obsažené v primárním filtrátu, musejí být z tubulu resorbovány zpìt. To se dìje pomocí reakce

14. EXKRECE A OSMOREGULACE

s H+ na CO2 + H2O. CO2 už snadno difunduje do buòky tubulu. Vzestup (nebo pokles) pCO2 v plazmì vede ke zvýšení (nebo snížení) sekrece H+ a tím i zpìtné resorpce HCO3-, což je dùležité pro kompenzaci výkyvù pH.

14.8. Juxtaglomerulární aparát V místì pøechodu vzestupného ramene Henleovy klièky do distálního tubulu tvoøí buòky tubulu útvar zvaný macula densa, který se dotýká pøívodné a odvodné arterioly glomerulu. Je to oblast cév obsahující speciální granulární buòky. Všechny tyto uvedené buòky tvoøí dohromady juxtaglomerulární aparát. Jeho poloha je velmi vhodná jednak pro analýzu složení moèi jednak pro odesílání endokrinních signálù. Je však také inervován sympatickými vlákny. Uvolòuje do krve proteolytický enzym renin, jehož pùsobením vzniká angiotenzin II (viz str. 125), zpùsobující vasokonstrikci v obìhové soustavì a zvýšení krevního tlaku. Jeho vliv na vyluèování je jednak pøes stimulaci uvolòování aldosteronu (viz str. 120) jednak pøes pøímé ovlivnìní renální hemodynamiky. V obou posledních pøípadech zvyšuje krevní tlak stimulací zpìtné resorpce vody.

14.9. Moč Výsledkem èinnosti exkreèních orgánù je moè. Moè savcù je èirá, slabì žlutá tekutina. Její chemické složení je výraznì odlišné od složení krevní plazmy a tkáòového moku. Obsahuje pøedevším vodu, ale i øadu organických a anorganických látek. Z anorganických pøevládají chloridy, dále bývají pøítomny sírany, fosforeènany a uhlièitany. V malém množství se v moèi savcù vyskytuje i amoniak. Z organických látek je v moèi nejvíce slouèenin dusíku. Hlavní dusíkatou slouèeninou moèi savcù je moèovina, v malém množství kyselina moèová, kreatinin a ve stopách celá øada dalších látek. Moè ryb je èirá, jasnì žlutá tekutina. Její složení je druhovì typické, ale závisí rovnìž na velikosti ryb. Moè obojživelníkù je rovnìž èirá, bez sedimentu. Z organických látek je v ní nejvíce moèoviny. Moè plazù je hustá, kašovitá, bìlavé barvy. Moè ptákù obsahuje mnoho mukoidních látek a urátù, proto bývá hustá a hlenovitá. Obsahuje (podobnì jako u plazù) více kyseliny moèové, než moèoviny ve srovnání s moèí savcù.

Dospìlý èlovìk vylouèí dennì 0,6–1,6 litrù moèi. Bìhem dne existuje ve vyluèování moèi (v diuréze) urèitý biorytmus. Nejvìtší množství se vylouèí veèer, nejménì ráno. Za patologických stavù se v moèi vyskytují ve vìtším množství nìkteré látky, vyskytující se za normálních okolností jen ve velmi malém množství. Jejich kvalitativní a kvantitativní hodnocení je proto dùležité pro posouzení fyziologického stavu organizmu.

14.10. Pomocné exkreční systémy Kromì specifických pomocných exkreèních orgánù (napø. výše uvedených solných žláz), existují také všeobecné pomocné (doplòující) orgány exkreèního charakteru. Patøí sem pøedevším vícefunkèní kùže. Kùže je složena ze tøí vrstev – pokožky (epidermis), škáry (cutis) a podkožního vaziva (subcutis). Pokožku tvoøí nìkolik vrstev epitelových bunìk, které na povrchu rohovatí a odlupují se. Škára je složena z kompaktnìjší vrstvy (corium) a øídkého vaziva (tela subcutanea). Základní funkce kùže: 1) Vyluèuje z tìla exkreèní látky (potem). 2) Chrání tìlo pøed vnìjšími mechanickými a chemickými vlivy. 3) Chrání organizmus proti patogenùm. 4) Zúèastòuje se v procesech termoregulace. 5) Zasahuje do metabolických dìjù organizmu (napø. syntéza vitaminu D). 6) Resorbuje celou øadu látek z prostøedí. 7) Jsou zde rùzné typy receptorù, zabezpeèujících pøíjem informací z prostøedí. V kùži nacházíme rozmanité typy keratinózních struktur (srst, vlasy, peøí). Jsou rovnomìrnì rozmístìny na celém povrchu tìla a místy dochází k jejich výraznému seskupení. Podobnì kožní potní žlázy (glandulae sudoriporae) jsou po tìle rozptýleny nebo seskupeny do urèitých oblastí. Pot je èirá, bezbarvá tekutina. Obsahuje 98-99 % vody, bílkoviny, moèovinu, amoniak, mastné kyseliny, aminokyseliny, soli a další látky. Napø. v lidském potu je pomìrnì hodnì kys. urokanové (vzniká z aminokyseliny histidinu pùsobením enzymu histidinázy). Tato kyselina má pravdìpodobnì ochranný úèinek proti UV záøení. V kùži jsou rovnìž mazové žlázy, které obvykle vyúsují do vlasového váèku. Jejich produkt – maz (sebum) pokrývá kùži jako tenký film, chránící ji pøed UV záøením a jinými škodlivými vlivy. Specifický vztah k exkreci a homeostáze organizmu mají i slzné žlázy. Jejich produkt – slzy, mají zvlhèovací funkci a oèišují oko od mechanických èástic i bakterií.

111