Česká zemědělská univerzita v Praze Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů
Katedra mikrobiologie, výživy a dietetiky
VÝŽIVA VYSOKOUŽITKOVÝCH DOJNIC V TRANZITNÍM OBDOBÍ Disertační práce
Doktorand:
Ing. Karolina POLÁKOVÁ
Školitel:
Doc.ing. Alois KODEŠ, CSc.
Školitel specialista:
Ing. Václav KUDRNA, CSc.
PRAHA, 2011
1
Prohlášení Prohlašuji, že jsem předloženou práci vypracovala samostatně a použila pramenů, které cituji a uvádím v seznamu použité literatury.
V Praze, dne .................................... ..................................................
2
Poděkování Tato disertační práce byla uskutečněna s finanční podporou výzkumného záměru MSM č. 604 607 0901 Setrvalé zemědělství, kvalita zemědělské produkce, přírodní a krajinné zdroje a projektů NAZV č. 1G 46086 Strategie chovu skotu v konkurenčních podmínkách a QH 81309 Optimalizace výživy a chovu dojnic v podmínkách zemědělské politiky EU .
Dále bych chtěla poděkovat Doc. Ing. A. Kodešovi, CSc. a Ing. V. Kudrnovi, CSc., za odborné vedení, cenné rady a čas, který mi věnovali v průběhu studia i práce na disertaci
3
SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK AA aminokyseliny AAT stravitelné aminokyseliny v tenkém střevě ADF acidodetergentní vláknina AMINOPLUS minerálně - vitaminózní doplněk AP absorbovaný protein ATP adenosintrifosfát AST aspartátaminotransferáza BE brutto energie β-HB beta – hydroxy - butyrát BCS body tělesné kondice (body condition scoring) BNLV bezdusíkaté látky výtažkové Ca vápník CF hrubá vláknina CO2 oxid uhličitý COOH karboxylová skupina Cn (H2O)m obecný vzorec pro sacharidy CH3 COOH kyselina octová CH3 – CH2 – COOH – kyselina propionová CH3 – CH2 - CH2 - COOH – kyselina máselná Co kobalt CP crude protein Cu měď DCAB kationto - aniontová bilance DIP degradovaný protein DOM stravitelná organická hmota EAA esenciální aminokyseliny ENERGIE 100 minerálně - vitaminózní doplněk FCM mléko o tučnosti 4% (fat corrected milk) G gram molekula vodíku H2 H2 O molekula vody H0,75 metabolická velikost těla I jód IFRAVIT vitamino-minerální směs pro dojnice J joule KD krmná dávka kJ kilojoule kg kilogram LKS siláž z palic kukuřice LOS lusko-obilní směska ME metabolizovatelná energie ME/BE metabolizovatelnost energie MJ megajoule Mg hořčík Mn mangan Na sodík NDF neutrálně detergentní vláknina NE netto energie 4
NEL netto energie laktace NEV netto energie výkrmu NEFA neesterifikované mastné kyseliny NFC ( non fiber cabrohydrates), nestrukturální (nevláknité) sacharidy NH2 amino skupina NL dusíkaté látky NO3dusičnanový iont NRC National Research Council O2 molekula kyslíku OH organická hmota P fosfor PDI protein skutečně strávený v tenkém střevě PDIME protein skutečně stravitelný v tenkém střevě mikrobiálního původu, syntetizovaný z dostupné energie krmiva není-li obsah proteinu limitující PDIMN protein skutečně stravitelný v tenkém střevě mikrobiálního původu, syntetizovaný z degradovaného proteinu krmiva není-li obsah energie limitující PDIA protein skutečně strávený v tenkém střevě přijatý z krmení PDIN protein skutečně strávený v tenkém střevě limitovaný obsahem dusíkatých látek PDIE protein skutečně strávený v tenkém střevě limitovaný obsahem energie pH záporný logaritmus vodíkových iontů PREMIN vitamíno-minerální směs µkat mikrokataly SE stravitelná energie Se selen SEM směrodatná odchylka SNL stravitelné dusíkaté látky ŠJ škrobová jednotka TMK těkavé mastné kyseliny TMR směsná krmná dávka (total mixed ration) VFA (TMK) těkavé mastné kyseliny
5
OBSAH
1. ÚVOD ................................................................................................................................ 8 2.
LITERÁRNÍ REŠERŠE .............................................................................................. 9 2.1. Trávící soustava přežvýkavců ..................................................................................... 9 2.2. Fyziologie trávení u skotu ......................................................................................... 11 2.2.1. Trávení v předžaludku a slezu ............................................................................ 11 2.2.1.1. Přežvykování ............................................................................................... 11 2.2.1.2. Motorická činnost předžaludku ................................................................... 12 2.2.1.3. Trávení živin v předžaludku ........................................................................ 13 2.2.1.4. Mikrobiální osídlení předžaludku ............................................................... 14 2.2.1.5. Trávení ve slezu .......................................................................................... 16 2.2.2. Trávení v tenkém střevě ..................................................................................... 17 2.2.3. Trávení v tlustém střevě ..................................................................................... 19 2.3. Krmiva ....................................................................................................................... 20 2.3.1. Objemná krmiva ................................................................................................. 21 2.3.2. Horkovzdušné úsušky ........................................................................................ 22 2.3.3. Jadrná krmiva ..................................................................................................... 22 2.3.4. Technika krmení ................................................................................................. 23 2.4. Hodnocení krmiv pro skot ......................................................................................... 24 2.4.1. Hodnocení energie v krmivu .............................................................................. 24 2.4.2. Potřeba energie pro dojnice ................................................................................ 25 2.4.3. Hodnocení dusíkatých látek v krmivu ................................................................ 26 2.4.4. Hodnocení a příjem sušiny ................................................................................. 28 2.5. Sacharidy ve výživě dojnic ....................................................................................... 29 2.5.1. Rozdělení a význam sacharidů ........................................................................... 29 2.5.3. Sacharidy v tranzitním období ........................................................................... 33 2.5.3. Trávení sacharidů .............................................................................................. 35 2.6. Dusíkaté látky ve výživě dojnic ................................................................................ 37 2.6.1. Aminokyseliny ................................................................................................... 38 2.6.2. Bílkoviny ............................................................................................................ 39 2.6.3. Nebílkovinné dusíkaté sloučeniny ..................................................................... 40 2.7. Lipidy ve výživě dojnic ............................................................................................. 40 2.7.1. Rozdělení a význam lipidů ................................................................................. 40 2.7.2. Trávení lipidů .................................................................................................... 42 2.8. Vitamíny a minerální prvky ...................................................................................... 43 2.8.1. Vitamíny ............................................................................................................. 43 2.8.2. Minerální prvky .................................................................................................. 44 2.9. Výživa v tranzitním období ...................................................................................... 45 2.9.1. Tranzitní období ................................................................................................. 45 2.9.2. Výživa v tranzitním období ................................................................................ 47 2.10. Živinové složení kravského mléka .......................................................................... 48 2.11. Tělesná kondice (BCS)......................................................................................... 49
3. CÍL PRÁCE .................................................................................................................... 52 4. MATERIÁL A METODIKA ........................................................................................ 53 4.1. Předmět sledování ..................................................................................................... 53 4.2. Schéma srovnávacího krmného pokusu .................................................................... 53 4.3. Organizace experimentu ............................................................................................ 53 6
4.4. Krmné dávky ............................................................................................................. 54 4.5. Sledované ukazatele .................................................................................................. 57 4.6. Použité metody .......................................................................................................... 58 5. VÝSLEDKY A DISKUSE ............................................................................................. 60 5.1. Příjem směsných krmných dávek (TMR) ................................................................. 60 5.2. Příjem sušiny a jednotlivých živin ............................................................................ 61 5.3. Mléčná užitkovost ..................................................................................................... 66 5.4. Hodnoty tělesné kondice (BCS) a živá hmotnost...................................................... 69 5.5. Průměrné parametry bachorové tekutiny .................................................................. 71 5.6. Průměrné parametry krevního séra............................................................................ 77 6. ZÁVĚR ............................................................................................................................ 84 7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY .......................................................................... 87 SEZNAM PUBLIKACÍ ..................................................................................................... 98
7
1. ÚVOD Výživa dojnic v době stání na sucho má vliv především na jejich užitkovost na začátku laktace, zdravotní stav před i po porodu a na reprodukci. Otelení, a ještě více začátek laktace mají vážný vliv na metabolismus mnoha tkání (BAUMAN, 2000). INGVARSTEN et al. (1999) zaznamenali, že rozhodujícím faktorem pro dosažení vysoké užitkovosti bylo pokrytí živinových požadavků dojnic což současně zajišťuje jejich dobré zdraví, kondici a reprodukci. To uvádějí také další autoři (AGENAS et al., 2003; ROCHE et al., 2003; VEAUTHIER, 2002; DANN et al., 1999 a PARK et al., 2002). Z uvedených důvodů se doporučuje krmnými opatřeními minimalizovat pokles příjmu sušiny nebo zvýšit koncentraci živin v krmné dávce v průběhu obnovovací, přechodné (tranzitní) periody tak, aby se udržely tělesné rezervy, zvýšila živinová dostupnost pro rychlý růst plodu, usnadnil se metabolický přesun od březosti k laktaci a zajistila se adaptace bachorových mikroorganismů na produkční krmnou dávku (KUDRNA, 2005). Předpokladem optimalizace výživy a to jak mladých, rostoucích, tak i chovných kategorií zvířat jsou informace o stravitelnosti a využitelnosti krmných dávek. Podle posledních výzkumů je nejkritičtější dobou v průběhu mezidobí u dojnic období 3 týdny před otelením a po otelení. Mnoho metabolických problémů, které se projevují po otelení začíná právě v závěru stání na sucho, přičemž je lze některými krmivářskými opatřeními omezit. Důležitými faktory je především zásobování energií (množství a forma), dusíkatými (podíl nedegradovatelných NL) a minerálními látkami (Ca) (DOEPEL et al., 2002, HOLCOMB et al., 2001) Během stání na sucho a hlavně jeho tranzitní části, je nezbytné věnovat maximální pozornost tělesné kondici, technice krmení, kvalitě a struktuře krmiv, obsahu vlákniny a nevláknitých sacharidů a poměru kationtů a
aniontů
v krmné dávce. Špatná výživa a
technika krmení v období stání na sucho bývá po otelení častou příčinou poporodní parézy, zadržení lůžka, dislokace slezu, onemocnění paznehtů a pochopitelně i snížení mléčné užitkovosti, což celkově znamená zhoršení efektivity chovu dojnic (KUDRNA a kol., 2005). Celá oblast výživy vysokoužitkových dojnic je nejen zajímavá a vysoce aktuální, ale i značně rozsáhlá a náročná. Disertační práce je proto orientována na dílčí úsek dané problematiky – na výzkum odezvy variantní výživy suchostojných dojnic. Konkrétně na potvrzení či vyvrácení hypotézy, že rozdílné složení nestrukturálních sacharidů, při jejich vysoké koncentraci v krmné dávce vysokoužitkových dojnic před porodem, ovlivňuje příjem sušiny před a po porodu, mléčnou užitkovost, kondici a parametry bachorové tekutiny a krevního séra. 8
2. LITERÁRNÍ REŠERŠE 2.1. Trávící soustava přežvýkavců Jak ve své publikaci uvádí MARVAN a kol. (1998) trávicí soustava umožňuje příjem a trávení potravy, vstřebávání živin a vylučování nestrávených zbytků potravy z těla. Trávicí trubice je tvořena sliznicí, podslizniční tkání, svalovou vrstvou a povrchovou vrstvou, kterou může být seróza nebo adventicie. Trávicí soustava přežvýkavců se skládá z: dutiny ústní, hltanu, jícnu, žaludku (předžaludek a vlastní žaludek), tenkého a tlustého střeva a řiti. Ústní dutina je tvořena pysky, tvářemi, měkkým patrem a dásněmi. Důležitou součástí dutiny ústní je také jazyk a zuby (WILLIAM, 1996). Hltan spojuje dutinu ústní s jícnem a nosní dutinu s hrtanem. Je rozdělený na tři části (ústní část, nosní část a hrtanová část) a při polykání jím prochází potrava z dutiny ústní do jícnu a dále do předžaludků. Stěnu hltanu tvoří sliznice a je v ní celkem sedm otvorů, přičemž se zde kříží cesta trávicí s cestou dýchací. Jícen spojuje hltan s předžaludkem přežvýkavců. Stavebně i funkčně je přizpůsobený transportu potravy do předžaludku i opačně, především pro rejekci potravy k přežvykování. Žaludek je objemný vakovitý orgán, vložený v dutině břišní mezi jícen a střevo. Slouží k přechodnému uskladnění přijaté potravy, k její přípravě pro trávení a probíhá v něm vlastní trávení žaludeční šťávou. Žaludek přežvýkavců je vícekomorový, tvořený předžaludkem (bachor, čepec, kniha) a vlastním žaludkem (slez) (REECE, 1997). Bachor – největší část předžaludku - je úzce spojen s čepcem a společně tvoří největší část, jejíž objem může u dospělé krávy činit 180 – 230 litrů. Vpředu přiléhá dorzálním okrajem k bránici a vzadu ke stropu břišní dutiny. Bachorová stěna je tvořena hladkou svalovinou a bezžlaznatou sliznicí, tmavé barvy. V bachoru dochází k mikrobiálnímu trávení krmiva. Pro vlastní funkci bachoru je výhodné rozčlenění bachoru na několik vaků. Tak podélné brázdy vyznačují nad sebou uložený dorzální a ventrální bachorový vak. Z kaudálních konců obou vaků oddělují věncové brázdy slepé vaky. Dorzální bachorový vak přechází vpředu v bachorovou předsíň. Vlastní rozčlenění dutiny bachoru umožňují bachorové pilíře. Bachorová předsíň se otevírá do čepce pomocí trvale otevřeného, širokého čepcobachorového ústí (MARVAN a kol., 1998). Čepec – leží mezi bránicí a bachorem v místě mečové chrupavky a tvoří nejmenší část předžaludku přežvýkavců. Objem čepce u skotu je 5-8 litrů. Čepec je s knihou spojen čepcoknihovým otvorem. Od česla postupuje čepcový žlab, z kterého při kontrakci svaloviny
9
vznikne uzavřená trubice a tekutá potrava, zejména mléko u mláďat, tak proudí přímo z jícnu do knihy. Kniha - leží v pravé polovině brániční kopule, kde se dotýká jater, je kulovitého tvaru a její sliznice vytváří četné vysoké řasy, které připomínají listy knihy. Objem knihy je 10-15 litrů. Jednotlivé listy knihy jsou rozčleněny v listy vysoké, střední, nízké a nejnižší. Kniha má několik funkcí: zajišťuje vstřebávání vody, mastných kyselin a iontů a také zabraňuje vstupu obsahu slezu zpět do bachoru. Slez - vlastní žaludek přežvýkavců má u skotu tu samou funkci, jako žaludek monogastrických zvířat. Objem slezu činí asi 10 až 20 litrů. Přítomnost kyseliny solné v něm udržuje nízké pH, kolem 1 až 2 (MARVAN a kol., 1998). Střevo – představuje nejdelší a nejdůležitější část trávicí trubice. Hlavní funkcí střeva je štěpení potravy a následné vstřebávání základních složek, včetně minerálních látek a vody. U všech zvířat rozlišujeme střevo tenké a tlusté. Tenké střevo navazuje na vrátník žaludku, po celé délce je stejně tlusté a vytváří četné kličky. Celková délka se pohybuje od 30 do 50 m a rozlišujeme na něm tři úseky. První částí je dvanáctník (duodenum), do něj ústí žlučovod a slinivkový vývod. Střední a nejdelší částí tenkého střeva je lačník (intestinum jejunum), který je z hlediska trávení a vstřebávání nejdůležitější. Tenké střevo je ukončeno poměrně krátkou částí, nazývanou kyčelník (ileum). Tenké střevo představuje více, než jednu čtvrtinu objemu zažívacího traktu (tab. 1). Na tenké střevo navazuje tlusté střevo, které u dospělého skotu dosahuje délky asi 10 až 11 metrů. Tlusté střevo má tři tvarově i funkčně odlišné části, a to slepé střevo (intestinum caecum), tračník (intestinum colon) a konečník (intestinum rectum). Slepé střevo je u přežvýkavců poměrně malé, asi 9 litrů. Tračník se podle průběhu členěn na vzestupný, příčný a sestupný. Největších rozměrů dosahuje vzestupný tračník, který vytváří četné kličky. Konečník je koncový úsek střeva, při svém postupu směrem k řiti vytváří drobné záhyby, jeho délka je asi 0,4 m. Trávicí soustava je zakončena řití (anus), což je krátká roura, ústící řitním otvorem na povrch těla (MARVAN a kol., 1998; REECE, 1997).
10
Tabulka 1. Relativní objem různých částí trávicího traktu dospělé dojnice (NAYLOR and RALSTON, 1991)
Části zažívacího traktu
Relativní objem v %
Bachor+ čepec + kniha Slez Tenké střevo Tlusté střevo
52 6 28 14
CELKEM
100
2.2. Fyziologie trávení u skotu JELÍNEK a kol. (2003) uvádějí, že trávení a vstřebávání začíná příjmem potravy. Skot přijímá krmivo hlavně pomocí drsného jazyka. Další části trávicího ústrojí jsou svou strukturou a funkcemi specializovány především na využití strukturálních sacharidů, tvořících rozhodující část objemných krmiv. Příjem krmiva je koordinován neurohumorálními mechanismy. V předžaludku dochází ke štěpení celulózy, probíhá zde hydrolýza degradovatelných dusíkatých látek, ale také mikrobiální tvorba bílkovin a syntéza některých vitamínů. Díky bachorové fermentaci získávají přežvýkavci až 75 % energie, kterou potřebují.
2.2.1. Trávení v předžaludku a slezu Podle JELÍNKA a kol. (2003) z celkového objemu trávicího traktu připadá na složitý žaludek krávy 140 – 200 litrů, což je 65 – 70 %. Skutečný objem obsahu je obvykle menší a činí u krávy 90 až 110 litrů. V průběhu mnoha let se trávicí trakt přežvýkavců dokonale přizpůsobil k využívání rostlinného krmiva. Celulóza, ale i jiné živiny jsou u skotu tráveny mikrobiálně v předžaludku. Žádný býložravec totiž neprodukuje vlastní enzym, který by celulózu štěpil. Vedle mikrobiálního trávení probíhají v bachoru procesy syntetické (syntéza mikrobiální bílkoviny). Ve slezu a v tenkém střevě dochází k hydrolytickému štěpení živin za účasti enzymů trávicích šťáv.
2.2.1.1. Přežvykování V publikaci REECE (1997) se uvádí, že v dutině ústní zpracovávají přežvýkavci přijímanou potravu velmi povrchně, nedokonale zpracovanou ji polykají a ukládají v předžaludku. Bezprostředně po příjmu krmiva nastává údobí klidu. Po tomto období se 11
potrava z předžaludku vrací zpět do dutiny ústní k důkladnému zpracování. Opětovné zpracovávání přijaté potravy v dutině ústní se nazývá přežvykování (ruminace). Přežvykování se skládá ze čtyř fází: 1. Rejekce neboli vyvržení sousta, 2. Samotné přežvykování, 3. Dodatečné proslinění a 4. Opětovné spolknutí. Je to reflexní činnost, která se spouští na základě podráždění mechanoreceptorů ve sliznici čepce a v bachoru, v oblasti česla. Cyklus přežvykování začíná vyvržením sousta do dutiny ústní. Uskuteční se tak při vdechu a uzavřeném vstupu do hrtanu. Vzniklá antiperistaltická vlna na jícnu, přesune sousto do dutiny ústní. Ihned po vyvržení sousta do dutiny ústní je z něj vytlačena a spolknuta tekutina. Přežvykování a proslinění začíná současně. Žvýkání je důkladné a pečlivé. Opakované spolknutí sousta celý cyklus přežvykování ukončí a nový cyklus se začne asi za 5 sekund. Čas, který přežvýkavci denně tráví přežvykováním se liší podle diety, obecně se udává, že kráva stráví přežvykováním zhruba 8 hodin denně, ale například vysokoužitková holštýnská dojnice s denní spotřebou sušiny kolem 24 kg by měla přežvykovat cca 11 – 13 hodin denně. Během dne je doba přežvykování rozdělena rovnoměrně. Při přežvykování vzniká také velké množství plynů, hlavně oxid uhličitý a metan. Ty se z těla odvádějí procesem, který se nazývá krkání, při kterém se plyn z předžaludku odvede jícnem a hltanem do dutiny ústní a ven z těla. Krkání se uskutečňuje jednou za minutu (REECE, 1997). Pokud dojde k nahromadění plynů, dochází k nadmutí a po určité době nastává smrt. Jak uvádí JELÍNEK a kol., (2003) za normálních okolností se předžaludek přežvýkavců nikdy zcela nevyprazdňuje. Ve ventrálním bachorovém vaku vždy zbývá část obsahu z předchozího krmení a nově přijímané krmivo se na něj vrství.
2.2.1.2. Motorická činnost předžaludku Rytmické pohyby předžaludku, přerušované pravidelnými dobami klidu, jsou důležitým faktorem zajišťujícím relativní stálost bachorového prostředí a normální funkci mikroorganismů. Obsah předžaludku se při nich důkladně promíchává, částečně mechanicky zpracovává a posouvá k dalším úsekům trávicího traktu. Pohyby jednotlivých komor předžaludku jsou přísně koordinované a vyžadují značnou energii. Krmivo se zdržuje v předžaludku různě dlouhou dobu, v průměru dva až tři dny v bachoru a osm hodin v knize. Pohyby čepce probíhají ve dvou fázích – v první fázi se čepec zmenší až o polovinu a je z něj vytlačen tekutý obsah. Po krátkém uvolnění následuje druhá kontrakční fáze a jeho obsah se vytlačuje do bachoru, kde se dále zpracovává. Čepec se znovu naplní po ochabnutí jeho stěny obsahem z bachoru. 12
Podstava bachorových pohybů spočívá ve střídavém smršťování dorzálního a ventrálního vaku. Obsah bachoru se při těchto pohybech přemisťuje a důkladně promíchává. Pohyby čepce a bachoru spolu souvisejí a označují se jako čepcobachorové cykly. Během jednoho cyklu se bachorové vaky smrští zpravidla dvakrát, někdy jen jednou. Frekvenci a trvání bachorových cyklů lze hodnotit podle bachorového koeficientu, který udává poměr mezi trváním bachorových kontrakcí a obdobími klidu mezi těmito kontrakcemi. Změna bachorového koeficientu signalizuje některé poruchy, např. otravu močovinou, akutní gastroenteritidu a některá infekční onemocnění (JELÍNEK a kol., 2003). Pohyby knihy souvisejí s čepcobachorovým cyklem. Po ukončení kontrakce čepce dochází ke kontrakci čepcoknihového svěrače, na kterou navazuje smrštění předsíně, mostu a nakonec stěny knihy. Regulace motorické činnosti předžaludku je řízena reflexně. Rozhodující význam má dráždění tenzioreceptorů. Pohyby předžaludku jsou i pod vlivem humorálních faktorů.
2.2.1.3. Trávení živin v předžaludku V předžaludku přežvýkavci tráví sacharidy, včetně celulózy, na těkavé mastné kyseliny, které po vstřebání do krve slouží k úhradě energetických potřeb. V krmení s převahou objemné píce je vyšší obsah celulózy, průměrný obsah rozpustných cukrů a nízký obsah škrobu. Následkem toho dochází k vysoké produkci acetátu a k rychlému rozmnožení amylolytických bakterií. V populaci bachorových bakterií se dosahuje přibližně stejné velikosti produkce energie (BARTOŠ, 1987). Při trávení v bachoru jsou štěpeny hlavně sacharidy - celulóza, hemicelulóza, škrob a pektin. Klesne-li pH pod hodnotu 6, dojde k zastavení štěpení celulózy, což nastává při zkrmování vysokých dávek koncentrovaných krmiv. Lehce je tráven škrob, jakožto hlavní složka jadrných krmiv. Dusíkaté látky se v předžaludku hydrolyzují na krátké peptidy, nebo až na amoniak. Ten může být využit k mikrobiální syntéze bílkovin. Mikrobiální proteosyntéza však kryje potřeby bílkovin jen u zvířat s nižší užitkovostí. U zvířat s vyšší užitkovostí je nutné doplňovat dusíkaté látky v krmivu, ale zároveň jimi nepřekrmovat, neboť nadbytečný amoniak zatěžuje živočišný organismus energeticky náročnou syntézou močoviny v játrech Tu je pak nutné z těla pomocí moči vyloučit. Jako výhodné se jeví dodávat zvířatům dusíkaté látky v takové formě, aby prošly bachorem a byly štěpeny až v tenkém střevě (JELÍNEK a kol., 2003).
13
Podle publikace (JELÍNEK a kol., 2003) jsou bachorovými organismy v předžaludku hydrolyzovány i lipidy. Kromě lipolýzy dochází u skotu i k syntéze mikrobiálních lipidů. Další důležitou součástí trávení v předžaludku je syntéza vitamínů rozpustných ve vodě – tiamin, riboflavin, kyselina nikotinová, kyselina pantotenová, kyselina listová, pyridoxin, biotin, cholin a kobalamin. Z vitamínů rozpustných v tucích je to vitamin K. Vyjímku tvoří sající mláďata, kterým je třeba vitamíny podávat v krmivu. Z některých publikací vyplývá (JELÍNEK a kol., 2003; REECE, 1997), že bachorový obsah má tendenci se oddělovat. Vrchní část bachorového prostoru bývá vyplněna plyny, ve střední vrstvě nalezneme převážně velké částice píce, které jsou následně přežvykovány a tím zmenšovány a spodní patro je tvořeno malými částicemi krmiva, které podléhají intenzivní fermentaci a dochází k produkci těkavých mastných kyselin. Míchání, ke kterému dochází pomocí bachorového svalstva, je řízeno plovoucí vrstvou velkých částic a žvýkáním žvance. Je nutné pro zajištění jednotné směsi mikroorganismů a také brání hromadění kyselin a dalších produktů fermentace. K tomu, aby předžaludek správně fungoval, musíme zkrmovat určité množství objemných krmiv. Při velkých dávkách jádra totiž dochází k poklesu pH (optimální rozpětí pH je 6,2 a 6,8) a tím se snižuje napětí bachorového svalstva. Tento pokles může vést až k úplnému vymizení bachorových kontrakcí, což ohrožuje zdraví zvířete.
2.2.1.4. Mikrobiální osídlení předžaludku Fermentace, která v bachoru a čepci přežvýkavců probíhá, je způsobena činností bakteriálních
a
protozoálních
mikroorganismů.
Poměrně
stabilní
druhové
složení
mikroorganismů předžaludku je jedním z nejkompletnějších mikrobiálních ekosystémů, tvořené zejména bakteriemi, nálevníky a houbami (REECE, 1997). Bakterie – určují nejdůležitější metabolické vlastnostibachorového obsahu. Jejich počet kolísá mezi 109 až 1012 bakterií v 1 ml, (více než 60 druhů). Optimální podmínky pro život zde mají pouze anaerobní bakterie. Mezi jednotlivými druhy existují symbiotické vztahy. Rozvoji choroboplodných bakterií, které mohou do předžaludku proniknout s krmivem, brání antisymbióza. Počet bakterií a jejich druhové zastoupení závisí na krmné dávce a mění se v průběhu dne i ročního období (BARTOŠ, 1987). Povrch bakterií je pokryt mukopolysacharidovými vlákny, tzv. glykokalyxy, kterými se přichycují na povrch utilizovaných substrátů nebo k ostatním buňkám. Část bakterií je na stěnu předžaludku přichycena polysacharidovými vlákny a je nezávislá na složení krmné dávky. Tyto bakterie hydrolyzují močovinu, která difunduje do předžaludku z krve a tráví zejména bílkoviny odloupaných keratinizovaných epitelových buněk. Keratin, který je pro 14
organismus hostitele nestravitelný, tráví tyto proteolytické bakterie a tím získávají značné množství bílkovin pro samotné zvíře (JELÍNEK a kol., 2003). Rozdělení bachorových bakterií je nejednotné. Nejčastější je třídění podle druhu substrátu použitého jako primárního zdroje energie, jinde se uplatňuje dělení morfologické. V publikaci BARTOŠ (1987) je třídění bakterií následující: celulolytické bakterie, amylolytické a dextrinolytické bakterie, sacharolytické bakterie a bakterie utilizující vodík. V jiných publikacích najdeme ještě: mutagenní bakterie, proteolytické nebo lipolytické bakterie, bakterie produkující amoniak a bakterie syntetizující vitamíny či hemicelulolytické bakterie. (REECE, 1997). Celulolytické bakterie využívají jako zdroj energie a uhlíku di- a trisacharidy, a oligosacharidy, uvolňované v průběhu hydrolýzy celulózy. Pro svůj růstu vyžadují vitamíny skupiny B, mastné kyseliny s rozvětveným řetězcem a amoniak, což jim zajišťují další bachorové organismy. Kromě škrobu amylolytické a dextrinolytické bakterie fermentují také pentozany a rozpustné cukry. Množství těchto bakterií v bachoru značně kolísá v závislosti na obsahu škrobu v krmné dávce. Hlavním posláním sacharolytických bakterií je fermentace rozpustných cukrů a produktů hydrolýzy cukerných polymerů. Bakterie utilizující vodík mají schopnost syntetizovat uhlíkaté skelety a přitom získávat energii pro svůj růst (BARTOŠ, 1987). Nálevníci – kromě bakteriální mikroflóry se v předžaludku přežvýkavců nachází i druhově bohatá mikrofauna. Bývá to asi 150 druhů nálevníků, převážně patřící do třídy Ciliata. U skotu se nachází zhruba 60 druhů nálevníků, pravidelně se vyskytují podtřídy Holotricha, s rody Isotricha a Dasytricha a Entodiniomorpha s rody Diplodinium, Entodinium a Epidinium. Celkový počet protozoí kolísá od 104 do 107/ ml bachorové tekutiny, především v závislosti na složení krmné dávky a době po nakrmení. (JELÍNEK a kol., 2003). Protozoa jsou velmi citlivá na snížení pH pod 5,5 a zvýšení osmotického tlaku nad 0,9 Mpa/l. Jako typické heterotrofní organismy mají vysoké nároky na výživu. Nemohou syntetizovat řadu aminokyselin a ke svému životu potřebují vitamíny a růstové látky. Hlavními produkty jejich fermentace jsou kyseliny octová, máselná, mléčná, CO2 a H2. Produkce propionátu je u všech nízká. Úloha nálevníků při využívání živin není zatím plně vysvětlena. Přežvýkavci totiž mohou existovat i bez protozoí. Jejich úbytek bývá kompenzován zvýšením počtu bakterií. Ale stav i přírůstky zvířat bez nálevníků jsou nesrovnatelně horší než u jedinců s faunovaným bachorem. Bachoroví prvoci jsou přísně anaerobní. K získávání energie využívají různé sacharidy. Fermentují především hemicelulózu, pektin a škrob. Všichni syntetizují 15
amylopektin. Tím, že nálevníci spotřebovávají rozpustné cukry a škrob, nutí bakterie k trávení celulózy a procento stravitelnosti tohoto polysacharidu se tím zvyšuje. V případě vysokého obsahu škrobu v krmné dávce jej nálevníci nestačí zkonzumovat, nadbytečný škrob je bakteriemi využíván přednostně a stravitelnost celulózy klesá. Nálevníci hrají významnou úlohu i při metabolismu bílkovin. Biologická hodnota bílkovin nálevníků se pohybuje mezi 86 – 91 % (JELÍNEK a kol., 2003, BARTOŠ, 1987). Bachorové anaerobní houby – se dostávají do bachoru s krmivem a mají velký význam pro trávení celulózy. Plní nenahraditelnou úlohu při mikrobiálním trávení vlákniny a při rozrušování rostlinných pletiv, což umožňuje lepší pronikání bakterií (ORSKOV et al,. 1998). Podle JELÍNKA a kol. (2003) je významný i synergický účinek bakteriálních a fungálních enzymů. Význam bachorových hub pro trávení celulózy je nesporný, obtížné je však zjistit jejich skutečný podíl na bachorové fermentaci. Způsob osazení předžaludku u mláďat však dosud popsán nebyl. Bachorové houby se rozmnožují pomocí nepohlavních spor, které se uvolňují ze zralého sporangia. Počet spor, který se obvykle pohybuje v rozmezí 102 – 105 /ml, výrazně kolísá v závislosti na druhu a množství přijímaného krmiva. Pokud složení krmné dávky neumožní, aby se krmivo v bachoru zadrželo po dobu nezbytnou pro proběhnutí celého vývojového cyklu, počet hub v jeho obsahu klesne. Naproti tomu krmná dávka bohatá na vlákninu prodlužuje dobu zadržení rostlinných částic a počet hub se výrazně zvyšuje. LEE et al. (2004) uvádějí že, bachorové anaerobní houby se aktivně podílejí i na trávení vlákniny. Na rozdíl od celulolytických bakterií pronikají houby do rostlin svými kořínky a rozrušují je zevnitř.
2.2.1.5. Trávení ve slezu V publikaci JELÍNKA a kol. (2003) se uvádí, že slez je vlastním žaludkem přežvýkavců a jeho funkce odpovídá zhruba funkci jednokomorového žaludku ostatních druhů hospodářských zvířat. Motorická činnost slezu se liší od pohybů předžaludku. Má rytmický charakter s výkyvy napětí hladké svaloviny jeho stěny. Žaludek je tvořen česlem, dnem, tělem a pylorickou částí a svůj objem mění podle přijaté potravy. V žaludku se potrava skladuje, promíchává se sekrety, částečně tráví a dále se potrava z žaludku vyprazdňuje. Stěna slezu je tvořena podbřišnicí, dvěmi vrstvami hladké svaloviny a sliznicí. Svalové vrstvy jsou směrem k vrátníku zesíleny a na konci malého zakřivení vytváří kruhová svalovina příčný val, který má funkci vrátníkového uzávěru. Sliznice slezu je žláznatá. 16
Do slezu přichází trávenina z předžaludku, která obsahuje mechanicky značně zpracovaný
a
natrávený
rostlinný
materiál,
tvořený
nestrávenými,
mikrobiálně
nedegradovatelnými, rostlinnými bílkovinami a obohacený těly bakterií, nálevníků a hub. Vše je zředěno slinami. Při kontrakcích čepce, které jsou synchronní s relaxací knihy, přechází trávenina otvorem knihoslezovým z knihy do slezu a zde se zdržuje jen asi 30 – 60 minut (JELÍNEK a kol., 2003). Sacharidy jsou zastoupeny většinou jen glykogenem těl prvoků. Dále jsou přítomny produkty mikrobiálního trávení sacharidů a živiny, které byly uchráněny mikrobiálnímu trávení v bachoru, jako jsou např. tuky. Ve slezu se účinně uplatňují esterázy slin (REECE, 1997). Trávenina se dále ve slezu promíchává s produkovanou šťávou a tráví se tu především bílkoviny. Toto trávení je umožněno činností endopeptidázy pepsinu po částečné denaturaci bílkovin kyselinou chlorovodíkovou. Nadbytek bílkovin nebo sacharidů tlumí vyprazdňování žaludku. Činnost slezu je řízena nervovými mechanismy (enterogastrické reflexy) a humorálními mechanismy (HARTWELL et al., 2000). V předžaludku, hlavně v knize, dochází k resorpci hydrogenuhličitanu sodného a vody. Tak je zabráněno neutralizaci ve slezu produkované kyseliny chlorovodíkové a ředění žaludeční šťávy. Pro tu je charakteristická přítomnost kyseliny chlorovodíkové a pepsinu, chybí lipázy. Za 24 hodin vytvoří kráva 40 – 60 l žaludeční šťávy, jejíž pH se pohybuje mezi 2 - 4. Sekrece šťáv je regulována fermentací sacharidů v bachoru a skladbou tvořených těkavých mastných kyselin (JELÍNEK a kol., 2003). 2.2.2. Trávení v tenkém střevě Obsah žaludku se postupně přesouvá do tenkého střeva, které je v dutině břišní stočeno do kliček a závitů. Trávenina, přicházející ze slezu, se smíchává s pankreatickou šťávou, střevní šťávou a žlučí. Působením enzymů, obsažených ve vylučovaných šťávách, se dokončuje trávení sacharidů, proteinů i tuku (JELÍNEK a kol., 2003, MARVAN a kol., 1998). Trávení je umožněno přítomností enzymů, produkovaných v pankreatu a ve střevních sliznicích. Trávení tuků napomáhá žluč, která se tvoří v játrech a vylučuje se také do tenkého střeva. Pankreatická šťáva – je produkována exokrinní částí slinivky břišní. Je to nejdůležitější trávicí šťáva, vyznačující se mnohostranným účinkem. Je čirá, bezbarvá, slabě alkalické reakce s obsahem anorganických i organických látek. Z anorganických látek obsahuje především hydrogenuhličitan sodný a dále soli draslíku, vápníku, hořčíku a železa. 17
Z organických látek jsou v pankreatické šťávě přítomny hlavně albuminy, globuliny, nukleoproteiny, mucin, lipidy, cholesterol, močovina a především enzymy, štěpící bílkoviny, polysacharidy i tuky. Hydrolyzuje neutrální tuk na glycerol a mastné kyseliny. Účinnost tohoto enzymu je v rozmezí pH 7,2 – 8,7. Její účinnost je umocňována přítomností solí žlučových kyselin (JELÍNEK a kol., 2003). Jak uvádí WILLIAM (1996) pankreatické proteázy, jako například trypsin, chymotrypsin nebo karboxypeptidáza, jsou obsažené ve šťávě a dokončují trávení bílkovin a peptidů. Do tenkého střeva přicházejí v trávenině z předchozího enzymatického trávení ve slezu. Optimální účinnost pankreatických proteáz je při pH 7,8 – 8,0. Bílkoviny se tráví až na jednotlivé aminokyseliny. Trypsin a chymotrypsin štěpí řetězce aminokyselin v bílkovině či peptidech a karboxypeptidáza odštěpuje z peptidových řetězců aminokyseliny s volnou karboxylovou skupinou na konci řetězců. Množství pankreatické šťávy, její složení a délka sekrece závisí především na množství a složení přijatého krmiva. Její vylučování je řízeno neurohumorálně. Rozlišujeme tři navzájem propojené fáze – nervovou, žaludeční a střevní (JELÍNEK a kol., 2003). Střevní šťáva - je produktem Lieberkühnových krypt. Má mírně alkalickou reakci (pH 7 – 9), z anorganických látek obsahuje především chloridy a hydrogenuhličitan sodný, z organických složek mucín, leukocyty z oloupaných epitelií a enzymy. Její celkové množství vyprodukované během 24 hodin se pohybuje kolem 150 litrů. Střevní šťáva obsahuje enzymy štěpící jak bílkoviny, tak i sacharidy a tuky, jsou to následující: enteropeptidáza (aktivuje proteolytické enzymy pankreatické štávy), peptidázy (štěpí nižší peptidy na volné aminokyseliny), nukleotidázy (odštěpují trihydrogenfosforečnan za vzniku nukleosidů), nukleosidázy (štěpí nukleosidy na purinové báze a pentózu), lipáza (štěpí glycerol na mastné kyseliny), lecitináza (štěpí lecitin na glycerol, mastné kyseliny, kyselinu fosforečnou a cholin), alkalická fosfatáza (štěpí fosforečné estery na volné fosfáty) a v neposlední řadě také disacharidázy jako je maltáza, laktáza nebo sacharáza štěpící disacharidy na jednoduché cukry. Společné působení proteolytických enzymů z pankreatické a střevní šťávy zaručuje dokonalé trávení stravitelných bílkovin krmiva, včetně bílkovin bakteriální biomasy. Vylučování střevní šťávy je záležitost autonomní. Vylučuje se nepřetržitě. Některé substance (metabolity trávení bílkovin, kyselina chlorovodíková aj.), vyskytující se při trávení v tenkém střevě, mohou stimulovat tvorbu a uvolňování hormonů ze sliznice tenkého střeva, které se po vstřebání, krevní cestou, dostávají ke střevním žlázkám, kde stimulují produkci střevní šťávy (JELÍNEK a kol., 2003).
18
Žluč – je produktem jaterních buněk a přichází do dvanáctníku spolu s pankreatickou šťávou. Napomáhá především trávení a vstřebávání tuků i vylučování některých látek z organismu. Znamená to, že je současně sekretem i exkretem. Představuje žlutozelený roztok solí žlučových kyselin, bilirubinu, cholesterolu a elektrolytů. Shromažďuje se ve žlučníku a z něho odchází přes žlučový vývod do dvanácterníku. Do organismu je vylučována nepřetržitě, neutralizuje kyselé prostředí, emulguje tuky, zvyšuje aktivitu pankreatické lipázy, umožňuje resorpci mastných kyselin. Také má baktericidní a detoxikační účinky, zvyšuje motorickou aktivitu střeva a v ní obsažený mucin stabilizuje emulzi tuků. Exkreční činností žluči se odstraňují z organismu některé látky, např. nadbytečné železo. Motorika tenkého střeva je reflexní odpovědí svaloviny na dráždění receptorů střevní sliznice mechanickými a chemickými podněty. Tenké střevo vykonává dva typy pohybů – místní (segmentační a kývavé) a celkové (peristaltické). Dále může vykonávat pohyby podslizniční svaloviny, které mají hlavně obranný význam. Kontrakce této svaloviny zpevňuje střevní stěnu. Motorika střeva má značnou autonomii, kterou zprostředkovává svalová a podslizniční nervová pleteň. Dále motoriku střeva ovlivňují gastrointestinální hormony, a to jak kladně, tak i záporně (REECE, 1997). 2.2.3. Trávení v tlustém střevě JELÍNEK a kol. (2003) publikovali, že ileocekální ústí plní funkci chlopně, která brání překotnému vyprazdňování ilea a zpětnému návratu obsahu tlustého střeva. Tlusté střevo má z hlediska trávení podřadný význam. Většina živin se strávila a vstřebala v tenkém střevě a navíc se do tlustého střeva nevylučují žádné enzymy. Přítomné žlázky produkují jen minerální látky. Proto prakticky nedochází v tlustém střevě přežvýkavců k enzymatickému trávení. Enzymy, které mohly přijít spolu s tráveninou, mohou živiny dotravovat, ale otázkou je, zda účinnost takovýchto enzymů je ještě významná. Motorika tlustého střeva zajišťuje promíchávání a posun obsahu, formování výkalů a jejich defekaci. V tlustém střevě se vstřebávají jen voda a elektrolyty. Doba, po kterou trávenina v tlustém střevě zůstává, je závislá na živinové skladbě přijímaných krmiv a jejich fyzikální struktuře. Množství nestrávených zbytků krmiva – výkalů, odcházejících z organismu dospělé dojnice, se pohybuje od 15 do 45 kg denně, je to tedy asi 40 – 60 % hmotnosti přijatých krmiv, přežvýkavci kálí 10 -20 krát denně (REECE, 1997). Nestrávené živiny, které nedokázaly být stráveny mikroorganismy v předžaludku a ani nebyly stráveny vlastním enzymatickým systémem hostitelského zvířete se mohou v tlustém 19
střevě částečně trávit enzymy tenkého střeva. Rozhodující úlohu hrají v tlustém střevě bakterie a nálevníci. Významné je trávení v tlustém střevě u býložravců s jednoduchým žaludkem (např. kůň). Mikrobiální činností vznikají v tlustém střevě i plyny (JELÍNEK a kol., 2003). U nepřežvýkavých býložravců se tráví mikrobiálně v tlustém střevě živiny, které se nemohly trávit vlastním enzymatickým systémem zvířete. Protože u přežvýkavců by šlo o opakovaný proces, lze tedy soudit, že v trávenině nacházející se u skotu v tlustém střevě jsou většinou nevyužitelné zbytky. Tyto zbytky se nevyužijí ani možným opakovaným mikrobiálním
trávením.
Mikroorganismy,
které
uskutečňují
mikrobiální
trávení
u
přežvýkavců jsou pak samy stráveny a poskytují zdroj aminokyselin (ORSKOV, 1992).
2.3. Krmiva ZEMAN a kol. (2006) uvádí: krmiva jsou produkty minerálního, rostlinného nebo živočišného původu a jejich průmyslového zpracování. Používaná krmiva uhrazují denní potřebu živin (záchovnou i produkční), jsou nezbytná k tvorbě živočišných produktů a jsou zdrojem energie a síly. Rozdělují se podle několika kritérií, jak příkladně znázorňuje schéma 1. Schéma 1. Rozdělení krmiv podle vlastností a složení (ZEMAN a kol., 2006) krmiva živočišného původu
minerálního původu rostlinného původu
objemná jadrná úsušky,melasa
zelená krmiva, okopaniny, siláže
seno,sláma
krmné směsi, zrniny a semena bílkovinné koncentráty
Ve výživě skotu patří mezi nejdůležitější krmiva krmiva rostlinného původu. Krmiva živočišného původu se používají hlavně ve výživě mláďat (mlezivo a mléko). Minerální krmiva jsou anorganické látky určené ke krmení zvířat samostatně nebo ve směsích. V současné době jsou hojně využívány organické formy stopových prvků pod různými komerčními názvy. Jejich praktická aplikace má opodstatnění především v lepší využitelnosti daných stopových prvků. Efektem je nižší dávkování v porovnání s adekvátním dávkováním těchto prvků v anorganické formě. Jsou nejčastěji aplikovány u zvířat s vysokou produkcí. 20
Například organický selen dodávaný zvířatům většinou pomocí kvasinkového zdroje zlepšuje zásobu tohoto prvku v organismu a zvyšuje obsah selenu v mléce dojnic (MAHAN, 1999). 2.3.1. Objemná krmiva Objemná krmiva nacházejí ve výživě skotu největší uplatnění. Kvalita v jaké jsou vyrobena v průběhu letního období, ovlivňuje užitkovost po celý rok. Do této skupiny patří, šťavnatá krmiva (siláže, okopaniny) a suchá krmiva (seno, sláma). Siláže jsou koncentrovaná objemná krmiva, která se vyznačují nízkou hodnotou pH, vlivem vzniku organických kyselin, zejména kyseliny mléčné. Výživná hodnota siláží je ve srovnání s původní plodinou zpravidla nižší. Výsledná kvalita závisí na druhu píce, na obsahu a složení sušiny a také na dodržování zásad technologického postupu. Podle toho rozeznáváme siláže z čerstvé píce (obsah sušiny 22 - 26%), siláže z částečně zavadlé píce (sušina 26 – 35%) a siláže ze zavadlé píce, kde je obsah sušiny 35 – 50%. Z hlediska výživy dojnic patří mezi nejdůležitější kukuřičná a vojtěšková nebo jetelotravní siláž. Kukuřičná siláž – je nejvýznamnějším sacharidovým krmivem, které sehrává důležitou roli v krmné dávce skotu, neboť často tvoří až 50% podílu sušiny krmné dávky. Obvyklé množství v krmných dávkách se pohybuje kolem 15 kg na dojnici, vyšší dávky jsou nežádoucí vzhledem k tučnění zvířat. Silážní kukuřici lze sklízet několika způsoby- -sklizeň celé rostliny, dělená sklizeň s využitím palice, resp. jejích částí (LKS,CCM), silážování vlhkého zrna. Kukuřičná siláž patří mezi lehce stravitelná krmiva s nízkým obsahem degradovatelných NL (8 - 9 %). Dále má nízký obsah Ca a P, vitamínů A a D a beta-karotenu. Nejlepší nutriční hodnotu mají siláže o sušině 28 – 34%, jejichž hlavní složkou je škrob (ZEMAN a kol., 2006). Jetelotravní nebo vojtěšková siláž – je to siláž o vyšší sušině (26-35%). Patří do skupiny bílkovinných krmiv a tím i těžko silážovatelných. Pro úspěšnou konzervaci se musí nechat intenzivně zavadnout na obsah sušiny 35 – 45%. Tyto siláže mají vysokou pufrační kapacitu a představují nejlevnější zdroj bílkovin všech býložravců. Zvýšení obsahu sušiny vede k lepšímu příjmu zvířaty a tím se zvyšuje i užitkovost zvířat. Kvalitní siláže jsou vyráběny ze zavadlé mladé píce s nízkým obsahem vlákniny a vysokou stravitelností organických živin. Mezi suchá objemná krmiva důležitá ve výživě skotu patří především seno a sláma. Seno je přirozeným krmivem, které ve srovnání s jinými krmivy plně vyhovuje fyziologickým požadavkům trávení. Seno působí dieteticky a má vysoký obsah vitaminu D a beta-karotenu. Kvalitní seno stabilizuje funkci bachoru, přežvykování, produkci a složení mléka. Naopak 21
sláma je suché balastní krmivo s vysokým obsahem vlákniny (35 – 40 s nízkou koncentrací a stravitelností živin. Proto bývá denní dávkování slámy dosti limitováno (1 - 3 kg.ks-1) a musí být ve vyrovnaném poměru s jádrem (ZEMAN a kol., 2006).
2.3.2. Horkovzdušné úsušky Horkovzdušné sušení plodin patří k nákladným způsobům konzervace. Předností tohoto systému jsou velmi nízké ztráty živin, omezení vlivu počasí, stabilita finálního produktu a vysoká nutriční hodnota. Podle výživné hodnoty, obsahu NL, beta-karotenu a vlákniny a podle druhů pícnin se úsušky rozdělují na bílkovinné a vitaminózní, na úsušky kukuřičné a úsušky ostatní. Vyráběné úsušky bývají: vojtěšková, jetelová nebo travní moučka, cukrovarské sušené řízky a sušená cukrovka, bramborové vločky, sušené odstředěné mléko, podmáslí a syrovátka (MUDŘÍK a kol., 2006). Z krmivářského hlediska nepatří úsušky mezi nejdůležitější skupiny krmiv, ovšem ve vztahu k našemu experimentu, lze považovat informaci o sušené cukrovce za vhodnou. Sušená cukrovka – je to energeticky velmi bohaté sacharidové krmivo s vysokou koncentrací energie (8,3 MJ NEL) a stravitelností, neboť sacharóza tvoří až 2/3 hmotnosti. Má nízký obsah dusíkatých látek, vlákniny i ligninu. Používá se do krmných dávek k doplnění pohotové energie. Vyrábí se z řízků čistých bulev cukrovky, která nebyla určena ke zpracování na cukr (ZEMAN a kol., 2006).
2.3.3. Jadrná krmiva Mezi jadrná krmiva patří především zrno obilovin, luštěnin a olejnin. Obiloviny patří mezi energetická krmiva (bohatá na škrob), která jsou poměrně chudá na dusíkaté a minerální látky. S výjimkou ovsa jsou také chudé na vlákninu. K důležitým obilovinám ve výživě skotu patří kukuřice, která má nízký obsah neškrobových polysacharidů, a proto vysokou energetickou hodnotu, obsahuje méně NL než ostatní obiloviny, má však vyšší obsah tuku. Hojně používanými (ve formě šrotu) obilovinami bývá pšenice, (v průměru obsahuje 125 g. kg-1 dusíkatých látek) a ječmen, který ve srovnání s pšenicí obsahuje méně škrobu, má nižší energetickou hodnotu i obsah NL (kolem 110 g . kg-1) a více vlákniny. Mezi ještě používané obiloviny patří žito, triticale, oves, výjimečně ovesná rýže či další (proso, čirok nebo čumíza) (HUČKO, 2006). Krmné luštěniny patří mezi bílkovinná krmiva a používají se hlavně ve formě extrahovaných šrotů. Nejdůležitějším bílkovinným jadrným krmivem je sójový extrahovaný 22
šrot (s obsahem NL 430 – 480 g . kg-1). Obsahuje také dost lysinu a řadu antinutričních faktorů. Ostatní extrahované šroty jsou vyrobeny hlavně z olejnin a patří sem např. slunečnicový nebo řepkový extrahovaný šrot. Řepkový extrahovaný šrot (s obsahem NL 310 – 370 g . kg-1) je však v české republice nejrozšířenější. Další skupinou jadrných krmiv jsou krmiva z mlynářského průmyslu – otruby, krmné mouky, obilní klíčky, ovesné slupky nebo ječné omelky. Dále jsou to krmné zbytky ze sladovnického průmyslu, jako jsou: sladový květ nebo zlomkový ječmen, krmiva z pivovarského průmyslu – pivovarské mláto, kvasnice či pivovarské kaly, krmiva ze škrobárenského nebo cukrovarnického průmyslu a krmné zbytky po zpracování ovoce a zeleniny. Tyto krmiva však ve výživě dojnic nehrají důležitou roli, snad pouze s výjimkou mláta. Poslední skupinou jadrným krmiv jsou krmné směsi, což jsou směsi krmných surovin určené jako kompletní nebo doplňková krmiva ke krmení zvířat. Patří sem také bílkovinné koncentráty, které doplňují chybějící dusíkaté látky. Premixy, což jsou směsi doplňkových látek s nosiči nebo bez nosičů, popřípadě s přídavkem aminokyselin. Minerální krmné směsi jsou určeny k doplnění chybějících minerálních živin a někdy také vitamínů (ZEMAN a kol., 2006, MUDŘÍK a kol., 2006).
2.3.4. Technika krmení MUDŘÍK a kol. (2002) ve své publikci píše, že krmná dávka představuje celkové množství krmiv, které jsou zvířeti denně podávány k úhradě záchovné a produkční potřeby živin a k nasycení. Vyrovnaná krmná dávka pro dojnici je taková, která bezezbytku pokrývá živinové i energetické potřeby zvířete (voda, energie, strukturální sacharidy, protein degradovatelný i nedegradovatelný, esenciální mastné kyseliny, makro a mikroelementy, vitamíny apod). Množství sušiny v KD musí souhlasit s chutí a ochotou dojnice přijímat takovéto množství krmiva. Krmná dávka nesmí obsahovat toxické látky ohrožující zdraví dojnice a musí splňovat hygienické parametry živočišné produkce. Na způsob aplikace krmiv se názory různí, ale v současné době převládá používání směsných (homogenizovaných) krmných dávek – TMR (total mix ration), což je homogenní směs všech naprogramovaných krmiv krmné dávky (objemná i jadrná krmiva, minerální a vitamínové doplňky), zamíchané do jedné směsi a podávané zvířeti do žlabu najednou. Zajišťuje, že každé přijaté sousto je stejné a plně odpovídá programované nutriční hodnotě dieta. TMR má řadu výhod, např.: zamezuje přebírání krmiva a vyjídání chutnějších 23
komponentů, zamezuje výskytu zažívacích obtíží, příznivě ovlivňuje příjem krmiva i bachorovou mikroflóru a její používaní je ekonomičtější (až o 30 % oproti dělené krmné dávce). Velmi důležitá je kvalita míchání (KUDRNA, 2009). Kvalitní směsná krmná dávka je efektivní způsob, jak eliminovat přílišnou kyselost v bachoru a nízký obsah mléčného tuku. Ve vyrovnané krmné dávce mají mikroorganismy k dispozici dostatek energie i dusíku. Důležitou složkou KD je také hladina vlákniny, kterou ovlivňuje i délka částic píce. Správná délka částic siláží by se měla pohybovat od 10 do 20 mm. Tato délka zabraňuje nízkému příjmu sušiny a pomáhá odstranit nebezpečí nízkého obsahu tuku v mléce. Úpravami krmné dávky lze změnit i koncentraci mléčné bílkoviny, avšak ve srovnání s možnými změnami v obsahu mléčného tuku je jejich rozsah daleko menší (KUDRNA a kol., 2008). Názory na frekvenci krmení se také různí. V provozu lze zaznamenat krmení jednou i vícekrát denně, vychází to především z ekonomických, zootechnických a organizačních možností konkrétního podniku. Nejčastěji se používá krmení 2x denně s tím, že se krmivo ještě několikrát za den přihrnuje, protože častější krmení působí příznivě na příjem sušiny (MUDŘÍK a kol., 2002).
2.4. Hodnocení krmiv pro skot V dnešní době vychází hodnocení krmiv pro přežvýkavce podle získaných poznatků z výživy z hodnocení energie v krmivu, dusíkatých látek (NL) a sušiny.
2.4.1. Hodnocení energie v krmivu Mezi nejstarší hodnocení energie v krmivu patří škrobová jednotka (ŠJ), kterou v roce 1908 zavedl Kellner na základě vědeckých experimentů na volech. Základem hodnocení byl tukotvorný účinek
stravitelného škrobu s nímž porovnával tukotvorný účinek ostatních
organických živin krmiva. Dnes se již tento systém nepoužívá. Nově vzniklé systémy ve světě vycházejí z principu, že krmivo je využíváno s různou účinností při úhradě potřeby pro záchovu a jednotlivé druhy produkce (přírůstek, produkce mléka atd.). Obsah energie pak vyjadřují netto energií nebo metabolizovatelnou energií (MUDŘÍK a kol., 2006). Přijatou energii krmiv můžeme dělit na brutto energii (BE), stravitelnou energii (SE), metabilozovatelnou energii (ME) a netto energii (NE). BE krmiva zahrnuje chemickou energie krmiva stanovenou dokonalým spálením vzorku krmiva v kalorimetru. Stravitelnou 24
energii (SE) získáme odečtením energie obsažené ve výkalech od množství přijaté energie. Metabolizovatelná energie ME se vypočte ze stravitelné energie po odečtu energie moči a plynů. Netto energie (NE) je množství energie využité pro záchovu a produkci (přírůstek, laktace). Rozdělujeme jí na netto energii laktace (NEL) a netto energii výkrmu (NEV) (HOMOLKA, 2006). Jednotka NEL energetického hodnocení krmiv vychází z principu netto energie mléka. Protože koeficient utilizace energie pro produkci mléka a záchovu je podobný, jsou požadavky pro záchovu dojnic vyjadřovány také v jednotkách NEL. Tato hodnota krmiva v jednotkách NEL se vypočte z hodnoty ME podle rovnice:
NEL = ME * (0,463 + 0,24 * (ME/BE))
(1)
Poznámka: ME/BE = metabolizovatelnost energie
Výpočet obsahu jednotek NEL nebo NEV v krmivu předpokládá znalost hodnot BE a ME a jejich vzájemný podíl, který se nazývá metabolizovatelnost (VENCL, 1991).
2.4.2. Potřeba energie pro dojnice Energie (MJ NEL) je důležitým limitujícím faktorem užitkovosti dojnic. Je složena z požadavků na záchovu, které se liší podle druhu ustájení (vazné, volné, pastva – 1,0; 1,1; 1,2) a živé hmotnosti, resp. metabolické velikosti těla dojnic a produkčních potřeb (dle FCM), které lze vypočítat (MUDŘÍK a kol., 2006) podle rovnice (2).
FCM= Pml. x (0,4 + (0,15 x t %)
(2)
Poznámka : Pml. = množství ( produkce) mléka v kg a t % = skutečný obsah tuku v %
Dalším z požadavků je období gravidity a případný přídavek k záchovné potřebě dojnice v období stání na sucho. U dojnic na první a druhé laktaci se navíc zohledňuje přídavek na dokončení růstu. Posledním faktorem je korekce na úroveň výživy, který slouží k eliminaci poklesu stravitelnosti při vyšší úrovni výživy. Podrobné hodnoty potřeby jsou uvedeny v publikaci SOMMER a kol. (1994) - Potřeba živin a tabulky výživné hodnoty krmiv pro přežvýkavce a přihlíží ke způsobu ustájení, hmotnosti zvířat, užitkovosti, březosti, dokončení růstu, změně hmotnosti a úrovni výživy (HOMOLKA, 2006). 25
Ukazatelem skutečného příjmu energie bývá u dojnic často živá hmotnost, která se při nedostatečném zásobení těla živinami snižuje. K výrazné změně hmotnosti dojnic dochází hlavně na začátku laktace, v tomto období rychle narůstá mléčná produkce, zatímco příjem sušiny i ostatních živin není dostačující. Vrcholu v produkci mléka se po otelení dosahuje přibližně mezi 30. – 50. dnem. V důsledku stoupající dojivosti narůstají i živinové a energetické požadavky, zatímco příjem sušiny stoupá pomaleji a maxima dosahuje za 70 až 100 dní. Vzhledem k nízkému příjmu sušiny u dojnic po otelení je důležité zajistit v tomto období vysokou koncentraci energie v krmné dávce a co nejvyšší příjem sušiny (MOORBY et al., 2000). Pokud chceme dosáhnout vysokého příjmu sušiny je nutná vysoká stravitelnost objemných krmiv. Hlavními zdroji energie pro mléčný skot jsou fotosyntézou vzniklé sacharidy, neboť ty tvoří 70 – 80 % sušiny krmné dávky. Intenzita trávení sacharidů je závislá na obsahu inkrustujících látek, hlavně ligninu, který vytváří, společně se sacharidy buněčných stěn pevné vazby. Tyto vazby znemožňují jak využití celulózy a hemicelulóz, tak i sacharidů, obsažených v protoplazmě buněk. Dojnice může získávat energii ze sacharidů, tuků nebo proteinu. Energie z rozpustných cukrů je z krmiv obecně uvolňována velmi rychle, ze škrobu pomaleji a energie z celulózy je uvolňována pomalu. Výsledným produktem metabolismu těchto látek je hlavně kyselina propionová a z NFC (non fiber carbohydrates) hlavně glukóza. Propionát a glukóza poskytují energii pro záchovu krávy, pro přírůstek tělesné hmotnosti a pro produkci mléčného cukru (MINOR et al., 1998). Tuky mají v porovnání se sacharidy a proteiny 2 – 3 x větší energetickou hodnotu (NEL). To je způsobeno tím, že mastné kyseliny nejsou v bachoru degradovány a mají vyšší účinnost využití pro syntézu mléka (82,4). Zdroj tuku v krmivu by měl mít vysoký obsah netto energie a vysokou stravitelnost (DOUGLAS et al., 2004). Dusíkaté látky mohou být rovněž využívány jako zdroj energie. Pro zvíře je to ovšem proces nežadoucí, neboť při něm v játrech dochází k deaminaci aminokyselin. Pokud je rozsah tohoto procesu nadměrný, může metabolické zatížení jater snižovat jejich schopnost plnit další funkce (EPUTMAN et al., 1998).
2.4.3. Hodnocení dusíkatých látek v krmivu V České republice, dříve využívaný parametr - stravitelné dusíkaté látky (SNL) (používaný souběžně se škrobovými jednotkami), byl nahrazen systémem PDI (protein 26
skutečně strávený v tenkém střevě), který posuzuje požadavky organismu na zásobení proteinem podle jeho množství skutečně vstupujícího do tenkého střeva. Obsah PDI v krmivu se skládá z PDIA (nedegradovatelný protein krmiva v bachoru, skutečně strávený až v tenkém střevě) a PDIM (mikrobiální protein skutečně strávený v tenkém střevě). Množství PDIM je limitováno (PDIMN a PDIME) dostupným zdrojem dusíku a energie. To znamená, že každé krmivo má dvě hodnoty PDI a to PDIN a PDIE, které se (VENCL, 1991) vypočtou s pomocí rovnic (3) a (4).
PDIN= PDIA + PDIMN
(3)
PDIE= PDIA + PDIME
(4)
Při výpočtu krmiva se hodnoty PDIN a PDIE počítají zvlášť a nižší hodnota vyjadřuje skutečnou výživnou hodnotu krmiva PDI. Vyšší hodnota PDIN vyžaduje snížit příjem snadno degradovatelných krmiv v krmné dávce a naopak vyšší úroveň PDIE znamená zařadit do krmné dávky lehce degradovatelné krmivo (KUDRNA a kol., 1998). K výpočtu hodnoty PDI je u krmiva třeba znát: •
Obsah NL (N * 6,25)
•
Degradovatelnost NL v bachoru
•
Obsah fermentovatelné organické hmoty
•
Střevní stravitelnost nedegradovaných NL v bachoru
Podle KODEŠ a kol., (1990) systém
PDI
zohledňuje mikrobiální fermentaci
v bachoru, degradaci NL krmiva i rozdílné využití NL vstupujících do tenkého střeva. Podle literárních informací dojnice, která denně nadojí 30 – 50 litrů mléka potřebuje přibližně 165 – 190 g/kg sušiny dusíkatých látek. Naopak krmné dávky obsahující více než 200g dusíkatých látek na 1 kg sušiny působí na snížení plodnosti zvířat. Degradovatelné dusíkaté látky – jsou zdrojem dusíku pro bachorovou mikroflóru. Rozdělujeme je do tří skupin (HOMOLKA a kol. 1996), kdy je degradovatelnost : • nízká - v průměru 60 % (seno, sláma, sojový extrahovaný šrot, zrno kukuřice), • střední – průměrně 75 % (zelená píce, siláže, oves) • vysoká - v průměru 85 % (cukrovka, pšenice, hrách). Nedegradovatelné dusíkaté látky (by-Pass protein) - nejsou odbourávány mikrobiální činností v bachoru a přecházejí dále do slezu, resp. tenkého střeva a jsou přímým zdrojem 27
aminokyselin pro zvíře. Stravitelnost nedegradovatelných NL se pohybuje od 55 do 95 %. V krmné dávce pro vysokoužitkové dojnice (užitkovost nad 10 000kg mléka) je nedostačující, i z hlediska zásobení aminokyselinami, aby zdroj dusíkatých látek byl pouze jeden. Zejména důležitý je obsah limitujících aminokyselin methioninu a lyzinu. Přidání těchto aminokyselin do krmné dávky může přinést zvýšení obsahu mléčného proteinu a někdy i nárůst mléčné produkce (WU et al., 1997). Nebílkovinné dusíkaté látky - zahrnují zdroje dusíku, které svou podstatou nepatří mezi bílkoviny. Jedná se příkladně o močovinu, amonné soli, volné aminokyseliny, amidy (asparagin, glutamin), nízkomolekulární peptidy, nitráty, puriny, betain, cholin, glykosidy obsahující dusík apod. (URBAN a kol., 1997).
2.4.4. Hodnocení a příjem sušiny Vzhledem k důležitosti příjmu sušiny bylo k jejímu hodnocení vyvinuto velké množství modelů a postupů (MUDŘÍK a kol., 2002). Současné systémy hodnocení příjmu sušiny jsou odvozeny z údajů o průměrné živé hmotnosti (H), resp. metabolické velikosti těla (H0,75) a denní produkci mléka (FCM). Z těchto hodnot je predikčními postupy (SOMMER et al., 1994) vypočítán standardní příjem sušiny (SPS), podle rovnice (5).
SPS = 0,086 * H0,75 + 0,262 * FCM
(5)
Výše přijmu sušiny krmné dávky podstatně ovlivňuje množství přijatých živin. Se zvýšeným příjmem sušiny se snižují požadavky na zařazení krmiv s vyšší koncentrací živin. Příjem stravitelných živin je podle VENCL (1991) více ovlivněn rozdíly v přijmu sušiny než rozdíly ve stravitelnosti živin. Příjem sušiny ovlivňují hlavně čtyři faktory, přičemž prvé dva jsou nejdůležitější: zvířata, krmivo, technika krmení a vnější prostředí. 1) Faktor zvířete: denní příjem sušiny se pohybuje mezi 1,7 – 4,2 % hmotnosti zvířete. Na každých 100 kg živé hmotnosti se zvyšuje příjem sušiny o 0,8 kg (u krav na 2. a další laktaci) až 1,2 kg (u prvotelek). S růstem živé hmotnosti tak stoupá absolutní příjem sušiny, ale relativní příjem klesá o 0,1 – 0,4 kg na 100 kg živé hmotnosti, podle užitkovosti dojnice (MUDŘÍK a kol., 2006). Žádoucího produkčního efektu je možné dosáhnout až tehdy, když zvířata ve své denní dávce skutečně přijmou množství krmiva, odpovídajícího skutečné potřebě živin.
28
2) Faktor krmiva: příjem sušiny objemných krmiv stoupá se zvýšenou stravitelností do 66 %. Potřeba krmiv se vyjadřuje v přepočtu na množství přijaté sušiny na zvíře a den. Velmi významným ukazatelem při třídění a hodnocení krmiv je koncentrace živin a energie, vyjadřující obsah příslušné živiny a energie v 1 kg sušiny krmiva, resp. krmné dávky (VENCL, 1991). V tabulce 2 je uveden příklad denní potřeby sušiny pro dojnici o hmotnosti 500 kg s rozdílnou produkcí mléka (obsah bílkovin 3,4 %, obsah mléčného tuku 3,8 %) dle NRC (2001).
Tabulka 2. Denní potřeba sušiny pro dojnice (500kg) s rozdílnou dojivostí (NRC, 2001) Užitkovost (kg . den-1)
0
5
10
15
20
25
Přírůstek (kg . den-1)
0
0,6
0,4
0,25
0
-0,2
8
9
Potřeba sušiny (kg . den-1)
9
11
13
15
16
16
10
10
Potřeba ME (MJ . den-1)
56
112
130
150
156
186
72
85
Potřeba N-látek (g . den-1)
167
949 1177 1427 1639
1888
600
709
Březost (měsíc)
2.5. Sacharidy ve výživě dojnic 2.5.1. Rozdělení a význam sacharidů Sacharidy jsou organické sloučeniny složené z atomu uhlíku, kyslíku a vodíku, patřící k rozhodujícím energetickým zdrojům ve všech krmných dávkách. Sacharidy jsou nejdůležitějším zdrojem energie pro bachorové mikroorganismy a jsou také největším komponentem krmné dávky (65 – 78%) pro laktující dojnice. Využití sacharidů bachorovými mikroorganismy je kritickým faktorem pro maximalizaci syntézy proteinu a pro zachování správné funkce bachoru. Sacharidy jsou hlavním zdrojem energie nejen pro záchovu, ale i pro produkci mléka. Také jsou výchozími látkami téměř pro všechny prvotní metabolické dráhy v rostlině. Obecně lze konstatovat, že optimální zastoupení sacharidů ve výživě přežvýkavců je základním předpokladem pro dosažení požadované produkce, zachování zdraví zvířat, reprodukce i vysoké nutriční hodnoty vyráběných živočišných produktů (KADEČKA, 1998). Sacharidové frakce jsou komplexní směsicí četných monomerů a polymerů, které se nejčastěji definují podle jejich struktury a také podle vhodnosti a dostupnosti pro hostitelské 29
zvíře. Sacharidy jsou všeobecně rozdělovány na dvě skupiny - na strukturální a nestrukturální sacharidy. Nestrukturální sacharidy se nacházejí hlavně v buňkách rostlin a jsou zpravidla více stravitelné než strukturální sacharidy, nacházející se nejvíce v buněčných stěnách rostlin. Dělení sacharidových frakcí podle VAN SAUNA (KOUKAL a kol., 2003).
Schéma 2. Dělení sacharidových frakcí Veškeré sacharidy
Nestrukturální sacharidy (NFC)
-
Strukturální sacharidy
a)cukry b)škroby
a) neutrálně detergentní vláknina (NDF) - hemicelulóza - celulóza b) acido-detergentní vláknina (ADF) - celulóza c)neutrálně-detergentní rozpustná vláknina - pektiny - lignin - fruktany - protein (mailardova reakce) - beta-glukany Většina sacharidů se v krmivu vyskytuje jako tří až šesti uhlíkaté molekuly. Obecné složení sacharidů se vyjadřuje formulí Cn (H2O)m. Velmi známou pěti uhlíkatou molekulou (pentosou) je xylóza nebo arabinóza. Glukóza, manóza a galaktóza jsou šesti uhlíkaté (hexosy). Z hlediska významu sacharidů pro zvíře, je lze rozdělit na:
monosacharidy
disacharidy
polysacharidy
a heteroglykany.
Ze sacharidů má ve výživě rozhodující význam glukóza. Je to sacharid minimálně zastoupený v krmivech, ale nesmírně důležitý pro samotný živočišný organismus, a to pro tvorbu krevní glukózy. Glukóza je také významným energetickým zdrojem. U dospělých přežvýkavců je většina glukózy v bachoru zkvašována na těkavé mastné kyseliny (octová, propionová, máselná). Denně se v tenkém střevě dojnice resorbuje jen asi 300 – 400 g glukózy. Organismus získává glukózu především štěpením polysacharidů. Využívá ji pro bezprostřední krytí svých energetických potřeb glukózou. Glukóza je zdrojem pro tvorbu glykogenu a tvorbu jiných cukrů, jako například laktózy, mastných kyselin a těkavých mastných kyselin. Zastoupení glukózy v krvi je v přímé vazbě na její zdroje. Koncentrace 30
glukózy v krvi je přesným ukazatelem intenzity metabolismu sacharidů a je velmi důležitým ukazatelem při hodnocení metabilockého stavu zvířat. Živočišný organismus má ve formě glykogenu zásoby na udržení normální hladiny krevního cukru asi jeden den. Monosacharid glukóza je také základním stavebním článkem škrobu a celulózy (ZEMAN a kol., 2006). U krav na počátku laktace jsou zdroje glukoplastických látek omezené. Nízký příjem sušiny a tím energie v prvních týdnech laktace i při vyrovnané krmné dávce neumožňuje dostatečnou tvorbu kyseliny propionové a ostatní zdroje aminokyseliny, glycerol, laktát a pyruvát jsou pro tvorbu potřebného množství glukózy nedostatečné. V období rozdojování a vysoké produkce mléka má dojnice vysokou potřebu glukózy. Denní tvorba glukózy u dojnice dojící 25 – 30 kg mléka je okolo 2,5 až 3 kg (NOCEK, 1995). Dalším významným monosacharidem je fruktóza, obsahuje pět uhlíků a vyskytuje se hlavně v ovoci. Podobně jako glukóza se resorbuje do krve avšak tam se rychleji rozkládá a mění se na triglyceridy, tím zvyšuje hladinu krevních lipidů. V rámci sacharidů mají z hlediska energetického metabolismu mimořádný význam disacharidy, a to především – sacharóza a laktóza. Sacharóza (cukr řepný, třtinový) je hlavní energetickou živinou v buňkách krmné řepy, melasy nebo je hojně zastoupen v cukrové řepě, resp. v cukrové třtině, které jsou zdrojem pro výrobu cukru. Sacharóza obsahuje oba monosacharidy, glukózu i fruktózu ve formě uzavřených kruhů. Laktóza, která se vyskytuje výlučně v mléčných krmivech, je tvořena galaktózou a glukózou. Někdy je označována jako mléčný cukr, je nezbytná především pro výživu všech mláďat, kde je hlavním zdrojem energie (ZEMAN a kol., 2006). Kravské mléko obsahuje kolem 5% laktózy, což představuje asi 30% energetické hodnoty mléka. Dojnice s denní užitkovostí 50 kg mléka vydávají denně zhruba 2,5 kg laktózy s mlékem. Polysacharidy patří mezi vysokomolekulární látky a jsou tvořené nejčastěji hexózami. Vznikají kondenzací monosacharidů za vzniku glykosidových vazeb. Polysacharidy můžeme najít ve všech typech organismů, v hlízách nacházíme škrob a inulín, mikroorganismy obsahují manany a dextrany a v játrech a svalech živočichů je obsažen glykogen (PATTON et al., 2004). Podstatná část podpůrných tkání rostlin je tvořena glukanem celulózou. Je to nejvíce zastoupená organická sloučenina v biosféře. Nejdůležitějšími
sacharidy
pro
výživu
hospodářských
zvířat,
především
vysokoužitkových dojnic, pokud jde o množství a jejich význam, jsou:
škrob
cukry
a celulóza. 31
Škrob a celulóza jsou náplní krmivářsky velmi důležité skupiny „bezdusíkatých látek výtažkových“, které tvoří zpravidla více než 50% sušiny organické hmoty krmiv rostlinného původu. Nedostatek některých sacharidů má specifický účinek na složení a množství živočišných produktů. Například se snižujícím se podílem vlákniny v sušině krmné dávky se snižuje obsah tuku v mléce (ZEMAN a kol., 2006). Škrob je polysacharid zastoupený ve všech krmivech rostlinného původu spolu s disacharidy. Tvoří 50 – 80 % organické hmoty semen obilovin a bramborových hlíz. Je ralativně laciný a proto je často používaný jako hlavní zdroj energie pro přežvýkavce. Je tvořena dvěma hlavními molekulami: amylóza je lineární polymer spojovaný 1-4 vazbou a její zastoupení je asi z 20 %. Druhou molekulou je amylopektin, což je rozvětvený polymer lineárního řetězce spojeného vazbami 1-4, ale i 1-6 vazbou na každém 20 – 25 glukózovém zbytku, je zastoupen asi z 80 %. Toto zastoupení se může u škrobů různých druhů rostlin měnit. Amyláza je ve vodě rozpustná, zatímco amylopektin není (MITRÍK a VAJDA, 2011). Hlavním polysacharidem, který má stavební funkci, je celulóza. Je to nejvíce zastoupená organická sloučenina v biosféře a je základní podpůrnou látkou rostlinné buňky. Tato pevnost rostlin je umožněna spojením několika celulózových řetězců, stabilizovaných vodíkovými vazbami a mezi nimi je jiný polysacharid, nejčastěji hemicelulóza. V krmivech
bilancujeme
celulózu,
která
vytváří
s dalšími
látkami
tzv.
lignosacharidový nebo lignocelulózový komplex, jako vlákninu. Vláknina není chenicky přesně definovaná látka. Obsah vlákniny v rostlinách je významným jednotícím ukazatelem kvality tohoto krmiva. Podle vzájemného poměru celulózy k ligninu se mění stravitelnost vlákniny. Obsah vlákniny v krmivech rostlinného původu kolísá v sušině od 5 do 40 %. Čím vyšší je zastoupení vlákniny v krmivech, tím je stravitelnost organické hmoty nižší (ZEMAN a kol., 2006). Funkci vlákniny ve výživě skotu můžeme shrnout takto: za 1) zabezpečuje mechanické nasycení zvířat, za 2) podporuje peristaltiku střev a motoriku bachoru, za 3) limituje příjem krmiva a za 4) limituje stravitelnost krmné dávky. Podle metabolické zátěže, zejména užitkovosti, kolísá optimální zastoupení vlákniny v sušině krmné dávky u dojnic mezi 15 – 26 % (ZEMAN a kol., 2006). Při obsahu vlákniny pod 13 % ze sušiny může dojít k fyziologickým poruchám trávení a významnému poklesu tučnosti mléka. V konzervovaných objemných krmivech množství vlákniny značně kolísá, což je dáno vegetačním stadiem pícnin při jejich sklizni (URBAN a kol., 1997).
32
V České republice se k hodnocení vlákniny používá systém podle Van Soest, který rozdělil rostlinné tkáně na buněčný obsah a buněčné stěny. Buněčné stěny jsou složkou, která ve výživě zvířat dostala název neutrálně detergentní vláknina (NDF). Představuje sacharidy, které tvoří stěnu rostlinných buněk a je složena z celulózy, hemicelulózy a ligninu, ale částečně také z pektinu a β - glukanů. NDF patří mezi základní parametry kvality objemných krmiv (MITRÍK a VAJDA, 2011). Minimální obsah NDF pro dojnice v první fázi laktace je mezi 27 a 30 % sušiny krmné dávky. Průměrně dosahovaná hranice je 35 – 40 % z celkového objemu sušiny KD (DAVIS, 1992). Acidodetergentní vláknina (ADF) je podsložkou NDF a tvoří ji celulóza ze 45 – 65 % a lignin z 10 – 20 %. Může obsahovat i malé množství nerozpustných popelovin. Význam ADF spočívá hlavně v možnosti odhadu hemicelulózy v krmivu (rozdíl mezi NDF a ADF). Nízké zastoupení ADF a ligninu v krmivu naznačuje vyšší stravitelnost a využitelnost energie u objemných krmiv. Lignin je primárně vázaný na hemicelulózu a ovlivňuje její přístupnost pro bachorové mikroorganismy (MITRÍK a VAJDA, 2011). 2.5.3. Sacharidy v tranzitním období Sumu cukru a škrobu a organických kyselin v krmivech označujeme jako bezdusíkaté látky výtažkové (BNLV). V rámci sacharidů mají z hlediska výživy neopomenutelný význam sacharóza a laktóza (PATTON et al., 2004). Polysacharidy jsou ve výživě přežvýkavců nejvýznamnější skupinou energetických živin. Zvláště škrob a celulóza jsou náplní krmivářsky velmi důležité skupiny „bezdusíkatých látek výtažkových“, které tvoří zpravidla více než 50% sušiny organické hmoty krmiv rostlinného původu (ZEMAN a kol., 2006). Škroby jsou živočichy využívány velmi dobře, protože jsou stravitelné ze 40 až 90 %, což je podmíněné mechanickým zpracováním hmoty, druhem rostliny a vlhkostí krmiva. Škrob a jiné stravitelné zdroje pentozových a hexozových monomerů jsou primární podporou pro růst mikrobiální populace v bachoru. Ve výživě přežvýkavců je škrob mikrobiálně tráven na glukózu, která je mikroorganismy fermentována na těkavé mastné kyseliny. Tyto lehce fermentovatelné sacharidy mohou snižovat hodnotu pH v bachoru a zvyšovat nebezpečí překyselení (acidózy) (MITRÍK a VAJDA, 2011). Zrno obilovin obsahuje poměrně velké množství škrobu, přičemž nejvyšší obsah škrobu je v zrnu kukuřice. Kukuřičný škrob je v porovnání se škrobem jiných druhů v bachoru pomocí mikroorganismů rozkládán značně pomaleji, proto je jeho větší podíl tráven enzymy vlastního těla v tenkém střevě (LOOSE et al., 1999; McALLISTER et al., 33
1993). Kukuřičný škrob, především z dozrálého zrna, je v bachoru odbouráván přibližně z 51 - 93 %, a jeho výraznější podíl je tráven enzymy vlastního těla až v tenkém střevě a je absorbován ve formě glukózy (LOOSE et al., 1999). Monosacharid glukóza, jako základní stavební článek škrobu a celulózy je potřeba nejvíce v prvních měsících laktace a proto je nutné už během stání na sucho zajistit dostatečný přísun tohoto sacharidu (PODKOWKA et al., 2000). Nedostatek některých sacharidů má specifický účinek na složení a množství živočišných produktů. Například se snižujícím se podílem vlákniny v sušině krmné dávky se snižuje obsah tuku v mléce, protože při nízkém množství vlákniny v KD se v bachoru netvoří dostatečné množství kyseliny octové (prekurzor mléčného tuku). Při zkrmování vegetačně mladé píce nebo řepných skrojků je obsah vlákniny v krmné dávce příliš nízký, a proto se na vyrovnání musí přidávat jiné krmivo bohaté na vlákninu (např. krmná sláma) (ZEMAN a kol., 2006). Účinnost využití absorbované energie ze škrobu, tráveném v tenkém střevě je všeobecně považována za větší než z bachoru (McDONALD et al., 1995). Trávení škrobu v tenkém střevě poskytuje glukózu pro absorpci, kdežto stravitelnost škrobu v bachoru nebo v tlustém střevě poskytuje těkavé mastné kyseliny, ze kterých jsou absorbovány propionové frakce, přispívající k syntéze glukózy v játrech (REYNOLDS et al., 2001; KREIKEMEIER et al., 1991). Zvýšená stravitelnost škrobu v tenkém střevě může zvýšit produkci mléčných bílkovin, pravděpodobně díky šetrnému využití aminokyselin ve střevech a játrech (NOCEK a TAMMINGA, 1991). Pomalejší degradace škrobu má vliv i na jiné fyziologické efekty v předžaludcích, ale kromě stabilizace fermentačních procesů může být příčinou nedostatečného zásobení energií pro mikrobiální syntézu. Nestrukturální sacharidy (NFC) zahrnují kompozičně a živinově různorodou skupinu s vyloučením sacharidů, nacházejících se v NDF. Je to tedy skupina, rezervních sacharidů rostlin, která zahrnuje: organické kyseliny, monosacharidy, oligosacharidy, fruktany, škrob, pektidové substance a β - glukany. Tyto nestrukturální sacharidy, někdy nazývané též nevláknité sacharidy jsou hlavním zdrojem energie pro laktující dojnice. Jsou vysoce stravitelné a jejich množství v krmné dávce je často vysoké a vede k různým zdravotním problémům. Jejich obsah v krmivech je často popisován jako nezávislá hodnota odhadovaná podle rovnice (6) (MITRÍK,VAJDA, 2010).
34
NFC = 100 – (CP + NDF+ etérový extrakt + popel)
(6)
Poznámka: NFC = nestrukturální sacharidy, CP = crude protein, NDF = neutrálně detergentní vláknina
Vypočítaná hodnota byla použita v důsledku nesnází s analýzami jednotlivých NFC. Mikroorganismy v bachoru přežvýkavců mohou fermentovat krmné vlákninové karbohydráty k výnosu mikrobiálních produktů, které mohou mít pro zvíře výživnou hodnotu (HALL, 2003). Odpovídající hladina NFC v bachoru v kombinaci s optimálním množstvím dusíku může působit příznivě na počet bachorových bakterií a produkci bakteriálního proteinu. Vysoká úroveň NFC může naopak snížit stravitelnost vlákniny a zmenšit spotřebu sušiny. Za optimální úroveň NFC je považováno 40 % ze sušiny krmné dávky. Jako minimum 35 % a naopak jako maximum 45 %. Nejrychlejší rozklad NFC je u pšenice, dále následuje ječmen, oves a kukuřice (URBAN a kol., 1997). Kvůli zaměření na zvýšení obsahu energie v KD během této uzavřené periody většina výzkumů na obsah energie v uzavřené krmné dávce vychází z proměnného obsahu nevláknitých karbohydrátů (NFC) v KD. Obvykle udržovaný názor, že krmné dávky s vyšším obsahem NFC pro suchostojné dojnice, napomáhají k rozvoji bachorových papil k efektivnější absorpci těkavých mastných kyselin (VFA) (OVERTON et al., 2005).
2.5.3. Trávení sacharidů Významným zdrojem energie jsou u přežvýkavců těkavé mastné kyseliny vzniklé fermentací monosacharidů v bachoru. Hexóza je fermentovaná na tři hlavní těkavé mastné kyseliny – octovou, propionovou a máselnou (ORSKOV a RYLE, 1998). Metabolické procesy, které vedou k produkci energie ze sacharidů se skládají ze dvou fází: za a) fáze přípravné – zahrnuje hydrolýzu a fermentaci za b) fáze vlastní produkce energie, kterou znázorňuje schéma 3
35
Schéma 3. Metabolismus sacharidů u skotu (Technical dairy guide., 1994)
VLÁKNINA
NESTRUKTURÁLNÍ SACHARIDY
celulóza
škrob
hemicelulóza
cukr
pektin GLUKOZA metan Mléčná kyselina CO2 energie TMK + O2 CO2 + H2 O
ENERGIE Celulóza vytváří lineární vlákna a jednotlivé molekuly jsou společně spleteny ve svazky, podobné nitím. Tyto primární svazky se nazývají základní fibrily neboli protofibrily. Přítomnost ligninu v celulóze snižuje aktivitu celuláz, a tím i její stravitelnost. Samotný lignin je pro mikroorganismy téměř nestravitelný. Na hydrolýze celulózy se podílejí různé enzymy, které se liší vazebným místem a tedy i specifitou působení. Celulózový materiál je v bachoru tráven směsnou populací bakterií, prvoků a plísní. Význam a účinnost jednotlivých typů mikroorganismů je velmi rozdílná, nejnižší u prvoků a nejvyšší u celulolytických bakterií a bachorových anaerobních hub (BARTOŠ, 1987). Štěpení celulózy probíhá ve třech stupních •
Štěpení celulózy depolymerázou na menší fragmenty – depolymerizace, zahrnuje hydrolýzu celulózy souborem exoglukáz a endoglukáz, tyto enzymy hydrolyzují krystalickou i amorfní celulózu
•
Štěpení těchto fragmentů celobiohydrolázou na celobiózu – umožňuje působení glukanohydroláz, rychlost hydrolýzy amorfní celulózy však neovlivňuje
36
•
Štěpení celobiózy celobiázou na glukózu a její zkvašování na těkavé mastné kyseliny - působení glukanohydrolázy a celobiohydrolázy, vznikne směs celodextrinů, které jsou degradovány β – glukosidázami (JELÍNEK akol., 2003).
Hemicelulózy představují skupiny polysacharidů, složených převážně z lineárních řetězců xylózy s proměnlivým obsahem arabinózy, uronových kyselin a galaktózy. Rozpustnost hemicelulózy je díky větveným řetězcům vyšší než u celulózy. Bakterie produkují vysoce aktivní hemicelulózy, kterými si uvolňují cestu k celulóze ukryté v hemicelulózovém obalu, aniž by produkty hydrolýzy hemicelulózy využívaly. Hydrolýzou hemicelulózy vzniká disacharid xylobióza, který je v konečné fázi rozštěpen na xylózu a ostatní pentózy (BARTOŠ 1987). Pektiny jsou hojně zastoupeny u vikvovitých rostlin, méně u trav. Pektinové látky jsou komplexní skupinou skupinou polysacharidů, jejichž základním kamenem je galakturonová kyselina. Při hydrolýze pektinů jsou nezbytné dva enzymy: pektin – metylesteráza a polygalakturonidáza Konečným produktem je kyselina galakturonová. Škrob je hydrolyzován mikrobiálními amylasami na maltotriosu, maltosu a určité množství glulózy. Jeho trávení je rychlejší než u celulózy, ovšem dochází při něm k energetickým ztrátám. Rychlost trávení škrobu závisí na druhu a velikosti škrobových zrn. Přídavek škrobu snižuje stravitelnost vlákniny poklesem pH a zmnožením amylolytických kakterií na úkor celulolytických. Vysoké dávky škrobu snižují chuť k přijímání krmiva a může docházet k poruchám motoriky předžaludku a k průjmům (JELÍNEK a kol., 2003, BARTOŠ 1987).
2.6. Dusíkaté látky ve výživě dojnic Tato skupina živin patří svým charakterem do stavebních živin. Vyjadřují obsah dusíku v krmivu (N*6,25). Dusíkaté látky jsou ve výživě zvířat nezastupitelné. Z výživářského hlediska rozdělujeme dusíkaté látky na bílkoviny (složené z aminokyselin) a nebílkovinné dusíkaté sloučeniny (ZEMAN a kol., 2006). Zvířata přijímají dusíkaté látky hlavně z diety. Hlavním zdrojem dusíkatých látek v bachoru jsou především bílkoviny z krmiva, část volných aminokyselin a menší množství ostatních dusíkatých látek nebílkovinné povahy. Dalším zdrojem je exogenní močovina Největší význam mají bílkoviny, volné aminokyseliny, ale také močovina nebo amonné soli.
37
2.6.1. Aminokyseliny Jsou to sloučeniny, které obsahují NH2 a COOH v jedné molekule. Z nutričního hlediska
rozdělujeme
aminokyseliny
na
nepostradatelné
(esenciální),
postradatelné
(neesenciální) a částečně postradatelné (semiesenciální) (KUDRNA a kol., 1998). Viz tabulka 3. Tabulka 3. Rozdělení aminokyselin podle esenciality (KUDRNA a kol., 1998) Esenciální
Semiesenciální
Neesenciální
Histidin Izoleucin Leucin Lysin Methionin Fenylalanin Treonin Tryptofan Valin
Arginin Tyroxin Cystein
Glycin Alanin Kyselina asparágová Asparagin Kyselina glutamová Glutamin Prolin Hydroxyprolin Serin
Úlohu jednotlivých esenciálních aminokyselin v organismu lze charakterizovat takto : • Histidin - nezbytný pro tvorbu bílkoviny a pro tvorbu peptidových hormonů. • Izoleucin a leucin – využívají se především na tvorbu bílkovin. • Methionin - v buněčném metabolismu je spolu s lysinem limitující ve výživě dojnic. Obě aminokyseliny jsou využívány pro tvorbu specifických látek, které jsou donory metylových skupin v mnoha syntetických procesech, při tvorbě cholinu, kreatinu, adrenalinu apod. • Fenylalanin - často se slučuje s činností tyrosinu, obě jsou velmi důležité pro tvorbu dijodtyrosinu, tyrosinu, adrenalinu a melaninu. • Tryptofan - důležitý pro tvorbu bílkoviny u mladých i dospělých zvířat. • Treonin - významná součást kaseinu, pro tvorbu bílkovin a peptidů je nezbytný. Jak uvádí RULQUIN (1994) pokud při syntéze bílkovin některá aminokyselina chybí a tato není v krvi k dispozici, dojde k zastavení proteosyntézy. Je-li to neesenciální aminokyselina, může být syntetizována v organismu zvířete a dále využita pro doplnění zdroje při proteosyntéze. Pokud chybí esenciální aminokyselina proteosyntéza ustává a 38
obnoví se až po doplnění této aminokyseliny v dietě. Takováto aminokyselina se nazývá limitující aminokyselina a omezuje tvorbu bílkoviny. První limitující aminokyselinou je obecně lysin. Přežvýkavci si všechny nezbytné aminokyseliny mohou syntetizovat mikroorganismy v bachoru, a proto jsou částečně nezávislí na aminokyselinách dietního původu. Toto ovšem neplatí u vysokoužitkových dojnic, kde vysoká mléčná užitkovost vyžaduje doplňování aminokyselin ve vhodné formě. U přežvýkavců je limitující aminokyselinou methionin, na který je bakteriální biomasa chudá. Když je první limitující aminokyseliny dostatek, následuje druhá limitující aminokyselina a takto může pořadí limitujících aminokyselin narůstat. Úroveň transformace bílkovin v organismu určuje ta aminokyselina, která je v nejmenším zastoupení vzhledem k optimu své potřeby (KUDRNA a kol., 1998).
2.6.2. Bílkoviny Hlavním přirozeným zdrojem dusíku jsou bílkoviny. Jejich kvalita i množství v krmivu je značně variabilní. Živočišné bílkoviny jsou nutričně hodnotné, naopak rostlinné bílkoviny mívají menší biologickou hodnotu. Enzymy bakterií a protozoí hydrolyzují postupně bílkoviny krmiva až na aminokyseliny. Mikroorganismy mohou využívat část aminokyselin k proteosyntéze, zbytek je deaminován bakteriálními deaminázami za vzniku amoniaku. Tento proces deaminace probíhá rychleji než proteolýza, a proto nedochází v předžaludku k nahromadění aminokyselin (BARTOŠ, 1987). Aminokyseliny, které vznikly při hydrolýze bílkovin nebo je zvíře přijalo v krmivu, jsou v předžaludku dále metabolizovány. Jejich konečnými produkty jsou nejčastěji amoniak, oxid uhličitý a těkavé mastné kyseliny. Část amoniaku využívají bakterie k aminaci ketokyselin a takto vzniklé aminokyseliny poslouží k syntéze bakteriální bílkoviny (THUONG et al., 2000; RULQUIN et al., 1997). Podle ZEMANA a kol. (2006) jsou bílkoviny v žaludku a na začátku tenkého střeva rozštěpeny na oligosacharidy a volné aminokyseliny. Po rozštěpení jsou aminokyseliny absorbovány a krví dopraveny do jater. Tam probíhá syntéza bílkovin, deaminace (čpavek se vyloučí močí) anebo se aminokyseliny dopraví krví do svalů a tam dojde k syntéze bílkovin. Bílkoviny mají pro živočichy specifický význam, neboť jsou jedinou živinou schopnou vyživovat živočišné buňky. Bakterie v bachoru jsou schopny vyprodukovat záchovné množství bílkovin pro dojnice během celého jejich života. Bílkoviny lze dělit na proteiny,
39
složené převážně z aminokyselin a na proteidy, které obsahují kromě aminokyselin i nebílkovinné skupiny.
2.6.3. Nebílkovinné dusíkaté sloučeniny Tyto dusíkaté látky jsou v krmivech zastoupeny od 0 do 50 %. Například koncentrace nukleových kyselin se v rostlinách pohybuje od 10 do 20 % obsahu bílkovin. Z anorganických látek jsou v rostlinném materiálu často zastoupeny dusičnany. V některých rostlinách mohou zastupovat 10 – 20 % z celkového obsahu NL. Důležitým zdrojem dusíku je také pro vysokoužitkové dojnice doplňování krmiva o močovinu (ZEMAN a kol., 2006; JELÍNEK a kol., 2003). Dusičnany jsou v předžaludku přežvýkavců redukovány bakteriemi přes dusitany na amoniak.
Nukleové
kyseliny
jsou
taktéž
tráveny
v předžaludku
aktivními
fosfomonoesterázami a fosfodiesterázami. Močovina, ať už z krmiva či z hepatoruminálního koloběhu je bakteriální ureázou hydrolyzována na amoniak a CO2 (JELÍNEK a kol., 2003). Množství dusíkatých látek, které zvíře potřebuje, vychází z jejich zhodnocování pro záchovu a pro tvorbu produkce. Potřeba na záchovu se určuje podle metabolické velikosti zvířete a potřeba na produkci se stanovuje na jednotku produkce. Intenzita syntézy proteinů je kromě přítomnosti N-látek, závislá také na dostupnosti energetické zdroje (hlavně sacharidů.
2.7. Lipidy ve výživě dojnic 2.7.1. Rozdělení a význam lipidů Lipidy jsou nejkoncentrovanějšími zdroji energie, proto je vhodné jich využívat k doplnění krmné dávky a zvýšení koncentrace energie v krmivu. Také řada vitamínů je rozpustných pouze v tucích, a proto jsou tuky v krmivu nepostradatelné. Lipidy zahrnují skupinu látek chemicky, ale i funkčně nesourodých, které mají jediný společný znak, a to převahu velkých nepolárních uhlovodíkových struktur v molekule. Lipidy obvykle dělíme na jednoduché a složité (URBAN a kol., 1997). Nejpočetnější a nutričně nejvýznamnější skupinu lipidů tvoří acylglyceroly neboli neutrální lipidy. Lipidy se nejčastěji dělí na neutrální lipidy, to jsou – triglyceridy, diglyceridy a monoglyceridy vyšších mastných kyselin. Převažují v koncentrovaných krmivech, naopak v zelené píci převládají lipidy patřící do skupiny galaktoacylglyceroly mastných kyselin. Další skupinou jsou uhlovodíky, které jsou v bachoru zastoupeny především karoteny. Dále sem patří chlorofyl, vosky (estery vyšších alkoholů), fytosteroly, fosfolipidy (patřící 40
k přirozeným emulgátorům bachorového obsahu) a sulfolipidy (McDONALD et al., 1995). Rozdělení lipidů ukazuje schéma 4. Lipidy se skládají především z mastných kyselin a ty rozdělujeme na nasycené mastné kyseliny (laurová, kristová, palmitová nebo stearová) a nenasycené mastné kyseliny. Ty dále rozdělujeme na mořenové (palmitoolejová a olejová) a polyenové (linolová, arachidonová, linolénová, eicosapentaenová a docosahexaenová). Podle potřebnosti mastných kyselin je rozdělujeme na esenciální mastné kyseliny, především n-6 a n-3 mastné kyseliny a neesenciální mastné kyseliny, které jsou syntetizovány v organismu (ZEMAN a kol., 2006). Lipidy jsou zásobní látkou, jak v rostlinách, tak v živočišném těle. Tuky a oleje jsou důležité ve výživě dojnic především vysokým obsahem energie. Energetická hodnota tuků je dvojnásobná v porovnání se sacharidy. Při nadbytek tuku dochází ke zhoršenému trávení vlákniny v bachoru, to může vést až k nižší syntéze mléčného tuku (RABELO et al., 2001). JELÍNEK a kol. (2003) uvádějí, že lipidy se dostávají do předžaludku především krmivem. Dojnice může přijmout za den 0,5 – 1 kg lipidů. Malá část lipidů přichází do předžaludku se slinami. V běžných zrninách a olejninách krmiv je od 1 do 45 % tuku. V živočišném těle nalezneme tuk buněčný, který je součástí protoplazmy a tuk zásobní. Živočišný tuk je tuhý, je složen převážně z nasycených mastných kyselin. Lipidy mají v těle tři hlavní funkce: jsou zdrojem a rezervou energie, mají strukturní funkci (účastní se při přenosu podnětů v nervové tkáni) a v neposlední ředě působí jako ochranný obal mnoha orgánů (např. ledvin). Podkožní tuk má svoji ochrannou funkci v termoregulaci. A obdobné funkce můžeme sledovat u vosků, které obalují listy rostlin, plody, nebo také peří a srst (ZEMAN a kol., 2006). Rostlinné tuky se nachází především v semenech olejnin a obsahují hodně nenasycených mastných kyselin. Jejich konzistence je tekutá a nazýváme je oleji. Podle stupně konzistence je můžeme rozdělit na oleje vysychající, pomalu vysychající a nevysychající (REECE, 1997).
41
Schéma 4. Schéma rozdělení lipidů (McDONALD et al., 1995) Lipidy Glycerolová báze
Jednoduché
Tuky
Neglycerolová báze
složité
vosky
Glykolipidy
glukolipidy
galaktolipidy
sfingomyeliny, cerebrosidy steroidy,terpeny,prostaglandin
fosfolipidy
lecitin
kefaliny
2.7.2. Trávení lipidů Bachorovými mikroorganismy jsou lipidy přicházející do předžaludku hydrolyzovány a většina produktů hydrolýzy je vystavena dalším přeměnám, jako je hydrogenace nebo biosyntéza bakteriálních a protozoárních lipidů. (JELÍNEK a kol., 2006). Protože glycerol i galaktóza jsou rychle fermentovány na těkavé matné kyseliny, tvoří většinu lipidů bachorové tekutiny neesterifikované mastné kyseliny a lipidy mikroorganismů. Nenasycené mastné kyseliny podléhají částečné nebo úplné hydrogenaci. Neesterifikované mastné kyseliny nejsou v bachoru ani odbourávány ani absorbovány bachorovou stěnou. Až na malou část, která je inkorporována do mikrobiálních buněk, se neesterifikované mastné kyseliny po svém uvolnění pevně spojují s částečkami krmiva a ve formě tohoto nerozpustného komplexu pastují do tenkého střeva (BARTOŠ, 1987). Několik druhů bakterií a protozoí má kapacitu pro stereospecifickou hydrogenaci nenasycených mastných kyselin. Hydrogenaci musí předcházet lipolýza, kterou se mastné kyseliny uvolní z esterické vazby. Touto hydrogenací a také izomerací lze vysvětlit vysoké procento kyseliny stearové a trans-kyselin v mléčném tuku přežvýkavců (BARTOŠ, 1987). Pro získání energii z chemických vazeb lipidů nebo využítí mastných kyselin pro stavbu svého vlastního tuku musí zvíře přijímané lipidy rozložit. Nejdříve dochází k hydrolytickému štěpení, to znamená, že se přerušují esterové vazby a uvolňuje se glycerol a mastné kyseliny. Tato hydrolýza je katalyzována pomocí enzymů nazývaných lipázy (tvoří se v pankreatu a ve stěně tenkého střeva). Silným emulgátorem je žluč a žlučové kyseliny, které jsou silně povrchově aktivní a usnadňují jejich štěpení lipidů. 42
K resorpci produktů trávení dochází v tenkém střevě a je to složitý proces. Mastné kyseliny s kratším řetězcem (do 12 uhlíků), mohou procházet přímo ze střevní sliznice do krve v neesterifikované formě. Naopak mastné kyseliny s delším řetězcem, jsou v buňkách střevní sliznice nejprve reesterifikovány na triacylglyceroly a následně resorbovány (BARTOŠ, 1987).
2.8. Vitamíny a minerální prvky Význam minerálních látek a vitamínů pro zdraví a produkci je znám již od dávnověku, avšak význam a úloha jednotlivých minerálů a vitamínů je znám podstatně kratší dobu (VENCL, 1991). V publikaci Komise výživy hospodářských zvířat ČAZV „Potřeba živin a tabulky výživné hodnoty krmiv pro přežvýkavce„ (1994), jsou uvedeny potřeby vitamínů i minerálních látek pro všechny kategorie skotu.
2.8.1. Vitamíny Vitamíny jsou organické sloučeniny,které jsou pro všechny hospodářská zvířata esenciální když jejich denní potřeba je nízká. Je známo 13 vitamínů, které reprezentují skupiny příbuzných látek se stejnou kvalitativní aktivitou. Čtyři jsou rozpustné v tucích (A,D,E a K), ostatní jsou rozpustné ve vodě. Vitamíny skupiny B si dospělí přežvýkavci syntetizují bachorovou činností bakterií a vitamin K se bakteriálně syntetizuje ve střevech. Z tohoto důvodu se do krmných dávek vysokoužitkových dojnic doplňují pouze vitamíny - A, D, E, a niacin) (NRC, 2001). Vitamin A je u skotu nejdůležitější a má pozitivní vliv na omezení výskytu mastitid a na počet buněk v mléce. Vitamin E neboli antisterilní vitamin, umožňuje dobré využití selenu a působí kladně na plodnost zvířat.
Niacin zlepšuje využití živin (zejména tuku) a je využíván
k prevenci ketózy (URBAN a kol., 1997) a vitamín D má v organismu tři hlavní funkce, a to: kontrolovat homeostázu vápníku, regulovat růst kostí a koordinovat metabolismus fosfátů MUDŘÍK a kol., 2006). V tabulce 4 je uvedena potřeba třech nejdůležitějších vitamínů – A,D a E.
43
Tabulka 4. Potřeba vitamínů na 1 kg sušiny krmné dávky (SOMMER et al., 1994) Kategorie
Vitamín A (tis.m.j.) 1. 2.
D (tis.m.j.) 1. 2.
E (mg) 1.
2.
dojnice
10
3,2
1,5
1
20
15
jalovice
8
2,2
1
0,3
18
25
Poznámka: 1. Komise výživy hospodářských zvířat ČAZV(1994)
2.8.2. Minerální prvky V těle rostlin a živočichů je obsažena většina prvků periodické soustavy. Prvky, které jsou nezbytné pro život organismů, se nazývají biogenní. Existují čtyři základní funkce minerálních prvků, a to: strukturální, fyziologická, katalytická a regulační funkce (JELÍNEK a kol., 2003). Minerální látky obsažené v organismu živočichů tvoří 4 – 5 % jejich hmotnosti. Biologická významnost jednotlivých minerálních látek je velká a jejich nedostatek často způsobuje vážné zdravotní komplikace. V současné době se krmná dávka dojnic doplňuje minimálně o 5 makroprvků (Ca, P, Na, Mg, Cl) a 6 mikroprvků, nazývaných také stopové prvky (Cu, Co, Se, I, Mn a Zn). Doporučené koncentrace makro a mikroprvků pro dojnice v laktaci a krávy stojící na sucho jsou uvedeny v tabulkách 5 a 6.
Tabulka 5. Doporučené koncentrace makroprvků v dávkách pro mléčný skot v g . kg-1 sušiny (SOMMER et al., 1994) Potřeba makroprvků (g) Dojnice v laktaci
Ca
P
Mg
Na
Cl
5-7
3-5
2-3
1,8
3
Dojnice stojící na sucho
4
3
2
1,4
2
Dojnice do 30 dnů po ot.
8
6
3,5
1,8
3
44
Tabulka 6. Doporučené koncentrace mikroprvků v dávkách pro mléčný skot v mg . kg-1 sušiny (SOMMER et al., 1994)
Potřeba mikroprvků (mg) Dojnice v laktaci
Mn 50
Zn Cu Co 50 10-15 0,2
I 0,8
Se 0,2
Dojnice stojící na sucho
50
50
10
0,2
0,8
0,2
Dojnice do 30 dnů po ot. 50
50
15
0,2
0,8
0,2
Podle SOMMER a kol. (1994) se potřeba vápníku a fosforu pro laktující zvířata vypočítá podle níže uvedených rovnic při znalosti živé hmotnosti, příjmu sušiny, denní produkce mléka a koeficientu využití.
Potřeba vápníku ( Ca) v laktaci v gramech za den popisuje rovnice (7)
Ca = ((- 0,74+ 0,0079 H + 0,66 pS) + ( FCM * 2,5))/ Kvyuž.
(7)
Potřeba fosforu (P) v laktaci v gramech na den popisuje rovnice (8)
P = 1,6 * ((-0,06+ 0,693 pS) + ( FCM * 1,2)) / Kvyuž.
(8)
2.9. Výživa v tranzitním období 2.9.1. Tranzitní období Značná pozornost se v posledních letech věnuje metabolismu krav v přechodném (tranzitním) období, což je doba asi dva až tři týdny před otelením a tři týdny po otelení. Navazuje na období stání na sucho, které začíná průměrně 2 měsíce před očekávaným otelením (MASHEK a BEEDE, 2001; GULAY et al., 2003). Z řady důvodů je tranzitní období nejkritičtějším obdobím v průběhu celého mezidobí (HUZZEY et al., 2005). Výživa a management během této periody zásadně určuje rentabilitu dojnice po zbytek laktace (DRACKLEY, 1996; ODENSTEN et al., 2005; DE FRAIN et al., 2005; GULAY et al., 2004).
Postupuje březost, klesá koncentrace progesteronu a je vysoká, či dokonce stoupá
hladina estrogenu v krvi. Existuje domněnka, že právě vysoká úroveň estrogenu je 45
rozhodujícím faktorem, který přispívá k poklesu příjmu sušiny (GRUMMER, 1995; BUTLER et al., 2002; VAN SAUN, 2003 a BACHMAN, 2002). K většině zdravotních poruch dochází v této době. Ve srovnání s ostatními fázemi laktačního cyklu je o základních biologických procesech probíhajících během přechodného období známo jen velice málo (DRACKLEY, 1999). Zatímco produkce mléka a s ní i potřeba energie a dalších živin po otelení rychle stoupá, kapacita příjmu krmiva se zvyšuje podstatně pomaleji (OVERTON et al., 2004). Příjem sušiny klesá posledních 7 až 14 dnů před porodem oproti příjmu během časné laktace o 10 až 30 %, přičemž živinové požadavky plodu a na zahájení mléčné syntézy jsou nejvyšší (SMITH et al., 2005; HAYIRLI et al., 2002). Tento pokles mohou ovlivnit zvýšené hodnoty neesterifikovaných mastných kyselin (NEFA), které se vyskytují 10 dnů před porodem (MOE, 1965). Koncentrace glukózy v plasmě během tranzitního období výrazně klesá (ROCHE et al., 2003; GRUMMER, 1993; DORSHORST, 2002). Pro zlepšení zásobení energií je nutné do krmných dávek pro dojnice zařadit poměrně značné množství jadrných krmiv, bohatých na škroby (OVERTON et al., 2004). Škrob a jiné stravitelné zdroje pentozových a hexozových monomerů jsou primární podporou pro růst mikrobiální populace v bachoru (JOHNSON et al., 1997). Tyto lehce fermentovatelné sacharidy, odbourávané v bachoru přibližně z 90 %, mohou snižovat hodnotu pH v bachoru a zvyšovat nebezpečí překyselení (acidózy) bachoru (LOOSE et al., 1999). Hlavně po porodu se projevuje mnoho problémů, které se začaly zakládat již na konci předchozí laktace či ke konci období stání na sucho (ROBINSON, 2003). Znakem neadekvátního tranzitního období jsou krávy, které se pomalu rozežírají po otelení, objevují se u nich metabolické poruchy, cyklické příjmy krmiv nebo výrazný pokles tělesné kondice po otelení (DEWHURST et al., 2000; DOMECQ et al., 1997). Chyby v krmení v období před porodem znamenají problémy a pokles mléčné užitkovosti po otelení (BERTICS et al., 1991; DUFFIELD et al., 2003). Z těchto důvodů by chovatelé měli vyčlenit dojnice v tomto období do zvláštní tranzitní skupiny se speciální, tranzitní (přechodnou) krmnou dávkou, která má zvýšený obsah živin z důvodu kompenzace nižšího příjmu sušiny (ROBINSON, 2003). Dieta v přechodném úseku mezidobí by měla zajistit maximální příjem energie, snížit mobilizaci mastných kyselin z tukové tkáně a zabránit nadměrnému odčerpání jaterního glykogenu (KUDRNA, 2005; LINN, 2002; HOLTENIUS et al., 2003).
46
2.9.2. Výživa v tranzitním období Pro zdárný přechod z období stání na sucho do období laktace je nutné především připravit bachor krávy na vysokou koncentraci energie v dietě na začátku laktace (GRANT et al., 1995). Do krmné dávky by mělo být zařazeno větší množství krmiv z kukuřice a jadrná krmiva s lehce dostupnými sacharidy, a to v postupně se zvyšujícím množství od jednoho do čtyř kilogramů na kus a den. V nich obsažené dobře fermentovatelné sacharidy zabezpečují návyk mikrobiální populace na následné laktační dávky (REYNOLDS et al., 2004; DRACKLEY, 1999; AAES et al., 1995). Zvýšením obsahu fermentovatelných sacharidů stoupá tvorba bachorového propionátu, zvyšuje se produkce jaterní glukózy, minimalizuje se čerpání jaterního glykogenu a stimuluje se sekrece inzulínu, což znamená snížení mobilizace tukové tkáně a snížení výskytu ketózy (VELECHOVSKÁ, 2005) Přechodná krmná dávka, kterou dojnice dostávají 2 - 3 týdny před otelením, by se měla skládat z vysoce hodnotných strukturovaných komponentů na zabezpečení denního příjmu sušiny na úrovni 10 – 12 kg, dále by měla obsahovat 6,4 – 6,6 MJ NEL/kg sušiny, 15 % N. látek, 18% hrubé vlákniny nebo 300g strukturální vlákniny na 100 kg živé hmotnosti, nízkou hodnotu DCAB (kationto-aniontová bilance) a potřebné vitamíny a stopové prvky (WILLIGE, 2002). Někdy jsou prosazovány názory, že koncentrace dusíkatých látek může být i při vysokých užitkovostech výrazně nižší, pokud je zabezpečen dostatečný příjem esenciálních aminokyselin (BACH et al., 2000). Z uskutečněných pokusů však vyplývá, že dusíkaté látky by pravděpodobně, i přes známou škodlivost jejich nadbytku, neměly být v prvních 100 dnech laktace u vysokoužitkových krav výrazně snižovány, a to i když je snížení kompenzováno v krmné dávce s převahou kukuřice doplňkem chráněného methioninu (KUDRNA, 2005). Dodávka nedegradovatelného proteinu podávaného v dietě před otelením by mohla zlepšit užitkovost dojnice po otelení při minimální mobilizaci nestabilních bílkovinných rezerv matky pro upokojení požadavků na růst plodu a matky v pozdní laktaci (SAUN, 1993; GREENFIELD et al., 2000). Z hlediska maximalizace příjmu sušiny je důležitá bilance strukturálních (vláknina) a nestrukturálních (cukry, škroby) sacharidů v krmné dávce před a po otelení. Obecné doporučení pro vysokoužitkové dojnice po otelení je 14 – 15 % vlákniny, či 28 – 32% neutrálně detergentní vlákniny (NDF), obojí ze sušiny krmné dávky, přičemž alespoň tři čtvrtiny NDF by mělo být z pícnin (SHAVER, 1993; HAYIRLI et al.,2003; MASHEK et al., 2000). Různé vedlejší nepícninové produkty (např. mláto) nejsou považovány za adekvátní 47
zdroje účinné vlákniny. Zvýšený obsah NDF ovlivňuje negativně především příjem sušiny. V době stání na sucho může její obsah převyšovat 40%, v přechodném období by měl být na úrovni okolo 35 – 40 % sušiny dávky (KUDRNA, 2005). Obsah vlákniny v době stání na sucho může převyšovat 20 %, ale v přechodném období by měl být nižší, aby byl zajištěn maximální příjem přechodné dávky. Z pokusů vyplývá, že vláknina rozpustná v kyselém detergentu (ADF) má pravděpodobně určitý, ne však zcela přímý, vztah ke stravitelnosti píce. Její doporučené množství pro dojnice v laktaci je 19 – 21 % sušiny, v době stání na sucho 26 – 30 % a v přechodném období asi 25 – 28 % (TREVISI, 2002; MELENDEZ et al., 2002).
2.10. Živinové složení kravského mléka Mléko jako jediný a nezbytný zdroj výživy novorozených mláďat savců je velice hodnotnou potravinou i pro člověka. Obsahuje téměř kompletní soubor látek, potřebných pro normální vývoj organismu. Biologická hodnota mléka je vysoká. K základním složkám mléka patří bílkoviny, tuk, laktóza, minerální látky a voda (tab. 7). Hlavním místem sekrece mléka jsou alveolární buňky mléčné žlázy. Zcela je v mléce rozpuštěna laktóza a minerální látky. Bílkoviny a organické látky jsou v koloidním stavu, tuk ve formě emulze tukových kapiček (v hrubě disperzním stavu) (REECE, 1997; JELÍNEK a kol., 2003). Základem pro syntézu mléčných bílkovin jsou volné aminokyseliny, které u přežvýkavců syntetizují mikroorganismy předžaludku. Bílkoviny kravského mléka můžeme dělit na: kasein (82 % všech bílkovin), který se v kyselém prostředí sráží a syrovátkové bílkoviny (18 %). Mezi syrovátkové bílkoviny řadíme beta-laktoglobulin (10 %), alfalaktoglobulin (3 %), imunoglobuliny (2 %), krevní albumin (1 %) a albumózopeptonové frakce (2 %). Mléko obsahuje také řadu enzymů a bílkovinné a steroidní hormony. Laktóza - neboli mléčný cukr je hlavním sacharidem mléka. Kravské mléko obsahuje kolem 5 % laktózy, která je pohotovým zdrojem energie (30 % energetické hodnoty mléka). Laktóza je syntetizována především z glukózy uvolněné z glykoproteinů. Mléčný tuk - v mléce se nachází v emulgovaném stavu a obsahuje triacylglyceroly (85 %), diacylglyceroly a mono acylglyceroly, neesterifikované mastné kyseliny, fosfolipidy a cholesterol. Pro zvíře je zdrojem vyšších mastných kyselin. Tučnost mléka přežvýkavců je v přímé souvislosti se stupněm kvasných procesů v bachoru. Čím více se v bachoru tvoří kyseliny octové, ve srovnání s ostatními kyselinami, tím vyšší je obsah tuku v mléce. Minerální látky – ovlivňují výživnou hodnotu a chuť mléka, fyzikální vlastnosti a stabilitu mléčných bílkovin. Mléko obsahuje minerální prvky (makro i mikro) jako jsou 48
vápník, fosfor, draslík, sodík, síru, hořčík, železo, měď, zinek a další. Vyskytují se buď ve formě anorganických solí, nebo organických sloučenin. Poměr vápníku a fosforu je 1,2 : 1, což je optimální pro resorpci těchto látek ve střevě. Mléko je bohaté také na vitamíny, zejména skupiny B (JELÍNEK a kol., 2003). Mlezivo je produkt počáteční sekrece mléčné žlázy po porodu. Od zralého mléka se liší vysokým obsahem bílkovin, karotenu, vitamínu A, E, riboflavinu, niacinu, sodíku, hořčíku a draslíku (tab. 7). Nejvýznamnější složkou mleziva jsou imunoglobuliny, pomocí kterých je předávána pasivní imunita z matky na mládě. Zvýšený obsah solí, zejména hořečnatých, má projímavý účinek (REECE, 1997).
Tabulka 7. Složení mleziva a mléka krávy (%) (JELÍNEK a kol., 2003)
Složky
Mlezivo
Mléko
Voda
72,0
87,0
Sušina
28,0
13,0
Bílkoviny celkem
20,0
3,3
Imunoglobuliny
11,0
0,1
Kasein
5,0
2,7
Laktóza
2,5
5,0
Mléčný tuk
3,4
3,6
Minerální látky
1,8
0,7
2.11. Tělesná kondice (BCS) Hodnocení tělesné kondice (body condition scoring – BSC) se u dojnic provádí pro zhodnocení jejich tělesných rezerv a zjištění celkového nutričního stavu stáda. Umožňuje to řídit výživu dojnic na úrovni jejich optima. Bodování se uskutečňuje průběžně, během celého mezidobí, minimálně (MUDŘÍK et al., 2002) však: • při zaprahnutí, • při telení, • v době vrcholné produkce mléka • v době připouštění 49
Během stání na sucho by každý chovatel měl dbát na to, aby se kondice krav výrazně neměnila. I když se na krmení krav v období stání na sucho názory různí, převažuje pro toto období obnovy a regenerace předžaludků a mléčné žlázy názor (HRISTOV et al., 2005; SHAH et al., 2004; MUDŘÍK 1997), že by dojnicím měla stačit k zajištění nutričních požadavků pouze kvalitní objemná krmiva (s požadovanou koncentrací energie KD mezi 5,1 až 5,6 MJ NEL . kg-1 sušiny). Pro eventuální přídavek jadrných krmiv (1 až 2 kg . ks . den-1) je rozhodující případná velmi nízká koncentrace živin v objemné píci (VELECHOVSKÁ, 2005). Krmná dávka by tedy měla být tvořena především travní siláží, popřípadě lučním senem, menším množstvím kukuřičné siláže (asi 5,0 kg . ks . den-1), slámou a minerálně-vitamínovou přísadou. Denní dávka vápníku (Ca) by neměla přesáhnout 70 až 80 g . ks-1. To je třeba vzít v úvahu i při výběru minerálních doplňků (TYLEČEK, 1998). Vzhledem k tomu, že zjišťování hmotnosti dojnic je velmi pracné a odhad její ztráty je málo přesný, chovatelé skotu využívají bodové hodnocení tělesné kondice. Tato metoda charakterizuje jak individuální, tak i skupinovou variabilitu využití živin v metabolismu zvířat, proto může sloužit chovatelům jako vhodná pomůcka pro usměrňování či změnu skladby krmné dávky (HANUŠ a kol., 2004). Racionální změny výživy v průběhu mezidobí s ohledem na tělesnou kondici umožňují lepší výsledky jak v reprodukci, tak v užitkovosti zvířat, které se následně projeví z hlediska rentability a perspektivy chovu (VACEK, 1994). Chovatelskými opatřeními je možné regulovat v návaznosti na změnu kondice opětovnou výstavbu energetických rezerv ve střední a konečné fázi laktace a následně minimalizovat riziko ztučnění zvířat v době stání na sucho, neboť vysoký stupeň kondice v době porodu byl již dříve označen jako rizikový faktor zdravotních problémů mléčných krav a je negativně působícím vlivem na mléčnou užitkovost a příjem krmiva (CONTRERAS et al., 2004; GARNSWORTHY et al., 1992). Všeobecně je vysoká ztráta tělesných rezerv, projevující se poklesem kondičního skóre, spojována se sníženou produkcí mléka a reprodukční schopností. Řízení výživy v průběhu laktace s návazností na hodnocení kondice by mělo zohledňovat průběh laktační křivky (WALTNER et al., 1993). Dalším významným krokem v rámci péče o zdraví dojnic je určení jednotlivých odchylek od průměrného kondičního stavu skupin zvířat a jejich následná náprava výživářskými a dalšími opatřeními (GRUMMER et al., 2004). Všeobecným účelem sledování BCS je udržovat požadovanou kondici zvířat, která je výsledkem disproporcí v příjmu a potřebě energie vzhledem k optimálnímu využívání produkčních schopností a k zachování zdraví (URBAN a kol., 1997). Specifické zásady ve 50
smyslu vztahu mezi kondicí a rozdílnými proměnnými jsou podkladem pro rozhodování v oblasti výživy a reprodukce zvířat (ZUREK et al., 1995; RUKKWAMSUK et al., 1999). Celkový systém hodnocení se ustálil na posouzení tukového pokryvu přibližně na sedmi až osmi místech těla s tím, že posouzení množství tuku na ocasních jamkách a na hrbolech sedacích kostí je považováno za základní (ŘÍHA et al., 2000; GALLO et al., 1996). Používaná stupnice zahrnuje rozpětí od jedné do pěti (1 – hubená kráva, 5 – tlustá) s možností přesnosti na půl nebo čtvrt bodu obzvláště v rozmezí 2,5 až 4 BCS (GALLO et al., 1996; JILG a WEINBERG, 1998). Ve srovnání s velkým množství pozitivních zkušeností při hodnocení kondice holštýnského skotu jsou zkušenosti s posouzením tukových rezerv u plemen s dvoustrannou užitkovostí mnohem menší. Plemena kombinovaného užitkového typu jsou v druhé polovině laktace mnohem náchylnější ke ztučnění než plemena mléčná (KUDRNA, a kol., 1998). Z tohoto důvodu je zcela na místě pravidelná kontrola výživného stavu zvířete s dotací jen takového množství energie, které je potřebné k vyčerpání užitkového potenciálu. Přísunu nadbytečné energie je třeba se vyvarovat (HANUŠ a kol., 2004). Nadbytečný či nedostatečný příjem energie v pozdní fázi laktace a v době stání na sucho, vedoucí k výkyvům kondičního skóre mimo optimální mez může vyústit v problémy spojené jak s produkcí, tak reprodukcí (SEPÚVELDA et al., 2000). Typickým příkladem je zjištěný vyšší výskyt poruch plodnosti u krav s vysokým stupněm kondice v období stání na sucho (BACHRATÝ, 2000). Na problémy přetučnělých krav v období stání na sucho upozorňuje ve své praci i RONCHI et al. (1999). Je možné všeobecně konstatovat, že kondice v době stání na sucho, při otelení a v první fázi laktace je důležitým faktorem ve vztahu k plodnosti a užitkovosti (VON EUW et al., 2000; VOLLEMA et al., 2000; REYNOLDS et al., 2003). Pro dojnice je dostatek rezerv tkáňové energie rozhodující pro dosažení žádoucího vrcholu mléčné užitkovosti a reprodukce. Z tohoto důvodu je nutné sledovat a udržovat požadovanou kondici zvířat nejen s ohledem na zdraví a plodnost, ale i na ekonomiku a perspektivu chovu (HANUŠ a kol., 2004).
51
3. CÍL PRÁCE Posoudit
vliv
rozdílné
skladby
nestrukturálních
sacharidů
(NFC)
v
tranzitním období resp. v přechodné krmné dávce vysokoužitkových dojnic, při vysoké koncentraci NFC v dietě, na: příjem sušiny a jednotlivých živin mléčnou užitkovost a složení mléka tělesnou kondici a živou hmotnost parametry bachorové tekutiny a krve. Smyslem biologického experimentu bylo potvrzení či vyvrácení HYPOTÉZY, že rozdílné složení nestrukturálních sacharidů, při jejich vysokékoncentraci v předporodní krmné dávce vysokoužitkových dojnic, ovlivňuje příjem sušiny před a po porodu, mléčnou užitkovost, kondici a paramerty bachorové tekutiny a krve.
52
4. MATERIÁL A METODIKA 4.1. Předmět sledování o 3 ověřované krmné dávky s variantním zastoupením fermentovatelných sacharidů o 36 vysokoužitkových dojnic, rozdělených do 3 skupin a jejich odezva na 3 předkládané krmné dávky
4.2. Schéma srovnávacího krmného pokusu
Sledované období
Před porodem (3 rozdílné KD)
Po porodu (1 společná KD)
Skupiny 1. 2. 3. Přídavek nestrukturálních sacharidů do krmné dávky C Sušená cukrovka (12 dojnic)
K Kukuřice šrot (13 dojnic)
O* Kombinace obou (11 dojnic)
Shodná krmná dávka pro všechny skupiny s kombinací cukrovky i kukuřičného zrna (36 dojnic)
poznámka: O* – krmná dávka obsahovala sušenou cukrovku i kukuřici, ovšem oproti skupinám C i K, v polovičním množství
4.3. Organizace experimentu Do pokusu bylo zařazeno celkem 36 vysokoužitkových dojnic (33 kusů plemene holštýn a 3 kusy českého strakatého skotu). Dojnice byly převáděny do experimentální stáje v průměru 23 dní před otelením. Ve stejnou dobu byly dojnice rozděleny do třech vyrovnaných - analogických skupin (dle plemene, počtu laktací, předchozí užitkovosti, kondice a živé hmotnosti), přičemž každá ze skupin měla odlišnou krmnou dávku, která se lišila kvalitou nestrukturálních sacharidů (NFC), resp. podílem kukuřičného škrobu a sacharózy (viz kapitola krmné dávky). Otelené dojnice byly převáděny do oddělené části experimentální stáje a vytvářely čtvrtou skupinu, která dostávala společnou laktační krmnou dávku (viz kapitola krmné dávky) a to od 1. dne po otelení. Dojení probíhalo 2 x denně a bylo spojeno s vážením. Jednou týdně byla u těchto krav určena kondice (BCS). 53
Neotelené dojnice byly 1 x týdně váženy a současně u nich byla každý týden vyhodnocena kondice (BCS). Pro úplnost je třeba doplnit, že dojnice byly ustájeny volně. Nádoj byl měřen při každém dojení a vzorky mléka pro stanovení obsahu mléčných složek a močoviny byly odebírány 1 x týdně. Každý týden od naskladnění až po otelení byl proveden odběr krve (z vena caudalis mediana) a bachorové tekutiny (jícní sondou) od všech kusů z každé skupiny (celkem 2 3krát od každé dojnice). Po otelení byl proveden odběr krve i bachorové tekutiny a to první, druhý a třetí týden. Pravidelně 1 x měsíčně byla podle jednotlivých založených krmiv do míchacího vozu vyhodnocena denní spotřeba krmiv. Zbytky krmiv byly odstraněny ze žlabu denně před ranním krmením. Pokus byl ukončen po dosažení 50-ti dní laktace.
4.4. Krmné dávky Dojnice byly podle schématu pokusu při naskladnění rozděleny do 3 skupin a tomu odpovídaly i 3 rozdílné krmné dávky (KD), které jim byly v předporodním období podávány. Lišily se zastoupením nestrukturálních sacharidů (NFC) : •
1. skupina zvířat dostávala KD se sušenou cukrovou řepou (skupina C),
•
2. skupina zvířat dostávala KD s kukuřičným šrotem (skupina K),
•
3. skupina zvířat dostávala KD, která obsahovala jak sušenou cukrovou řepu, tak i kukuřičný šrot, oboje však v polovičním zastoupení (skupina O) oproti předchozím (C a K) skupinám. Krmivo bylo dojnicím předkládáno v pravidelných intervalech ad libitum, tedy 4 – 5 x
denně tak, aby vždy měly krávy co žrát, s pravidelnou kontrolou a vyhodnocením spotřeby krmiv. Byl uplatněn systém krmení směsných (v míchacím voze homogenizovaných) krmných dávek – TMR (total mixed ration), který se z mnoha pokusů v současné době jeví jako nejvýhodnější (HUTJENS, 1996; BARGO et al, 2002). Napájecí voda byla k dispozici zvířatům v průběhu celého dne z automatických napáječek. Komponentní a živinové složení krmných dávek před porodem dokumentují tabulky 8 a 9. Spotřeba směsné krmné dávky TMR byla ze žlabů na tenzometrických vahách registrována automaticky počítačovým programem, podobně jako i dávkování jednotlivých krmiv do míchacího vozu.
54
Tabulka 8. Komponentní složení KD pro dojnice před porodem
KRMIVO ( kg/ks/den)
C
K
O
LKS
1,5
1,5
1,5
kukuřičná siláž
6
6
6
seno luční
2,5
2,5
2,5
vojtěšková siláž
13
13
13
ječmen šrot
0,5
0,5
0,5
pšenice šrot
0,5
0,5
0,5
sojový extrahovaný šrot
1
1
1
kukuřice šrot
-
2,5
1,25
cukrovka sušená
3,65
-
1,8
ifravit 100*
0,19
0,25
0,22
Poznámka: Ifravit 100* - minerální doplňkové krmivo (5,4%Ca, 8%P,4%Na, 6% Mg, 1500mg Cu, 5000 mg Se, 7500mg Zn 1000tis. M.j. vitamin A, 150tis. M.j. vitaminu D3 a 4tis. M.j. vitaminu E
Tabulka 9. Živinové složení KD pro dojnice před porodem ŽIVINA
Jednotky
C
K
O
sušina
kg
14,2
13,4
13,8
dusíkaté látky
g
2130
2188
2120
PDI-E
g
1294,3
1310,3
1300,5
NEL
MJ
91,2
91,3
91,1
Hrubá vláknina
g
2631
2531
2582
NDF
g
4953
4479
4711
ADF
g
2894
2695
2796
Ca
g
107,4
100,57
103,9
P
g
60,5
63,4
61,9
škrob
g
1091,7
2601,4
1846,3
cukr
g
2577,8
348,3
1447,6
NFC*
g/kg suš.
412
413
415
poznámka: NFC* – množství NFC bylo vypočteno podle vzorce: NFC=100 - (CP+NDF+éterový extrakt+popel)
55
V poporodním období (od prvního dne po otelení) byla všem dojnicím podávána shodná krmná dávka s obsahem, jak sušené cukrové řepy, tak kukuřičného šrotu. Komponentní složení dané krmné dávky je prezentováno v tabulce 10. Tabulka 10. Komponentní složení poporodní KD pro dojnice
KRMIVO
kg / ks / den
LKS
5
kukuřičná siláž
8,5
seno vojtěškové
0,5
vojtěšková siláž
8,5
mláto pivovarské
4
sojový extrahovaný šrot
2,5
řepkový extrahovaný šrot
0,5
syrovátka sušená
0,3
ječmen zrno
2
pšenice zrno
2,3
kukuřice zrno
2,4
cukrovka sušená
1
soda
0,16
Aminoplus*
0,85
energie 100*
0,68
premin ex 6*
0,42
poznámka: aminoplus*- tepelně upravený sojový extrahovaný šrot, 390,6g/kg PDIE a 7,85 MJ NEL energie 100*- tukový doplněk s obsahem tuku99,5% a 39,4 MJ ME premin ex 6* - minerální doplňkové krmivo s organicky vázanými makroprvky (25%Ca, 6%P, 6%Na, 4% Mg, 1200mg organický Zn, 35 mg Se, 100 mg I, 40 mg Co, 750tis. M.j. vitamin A, 100tis. M.j. vitaminu D3 a 2tis. M.j. vitaminu E
V návaznosti na přehled krmiv zastoupených v krmné dávce pro sledované vysokoužitkové dojnice po otelení (tabulka 10), navazující přehled (tabulka 11) informuje o jejím průměrném denním živinovém a energetickém potenciálu.
56
Tabulka 11. Živinové složení poporodní KD pro dojnice
ŽIVINA
Denní množství kg, g, MJ
Sušina (kg)
21,4
dusíkaté látky(g)
3770
PDI-E(g)
2538,9
NEL (MJ)
172,7
Hrubá vláknina (g)
4200
NDF (g)
7150
ADF (g)
3213
Ca (g)
188,1
P(g)
91
Škrob (g)
3926,1
Cukry (g)
1076,7
NFC (g/kg)
395
4.5. Sledované ukazatele Příjem TMR Denní příjem sušiny před a po otelení Průměrná denní spotřeba ostatních živin a energie (NL, PDIE, PDIN, tuk, vláknina atd.) Denní mléčná užitkovost dojnic Složení mléka (obsah tuku, bílkovin, laktózy a močoviny) Produkce tuku, FCM, bílkovin a laktózy Vybrané parametry bachorové tekutiny (pH, obsah kyseliny octové, propionové, máselné a valerové, obsah celkových mastných kyselin, NH3) Vybrané krevní parametry (glukóza, močovina, celkové bílkoviny, celkové lipidy, cholesterol, NEFA, Ca, P, Mg) Hodnoty tělesné kondice (BCS) Živá hmotnost dojnic
57
4.6. Použité metody Průměrné vzorky krmiv byly odebírány v souladu s přijatou metodikou odběru vzorků (KACEROVSKÝ a kol., 1990). Substráty byly nejprve homogenizovány a poté podrobeny Weendenské chemické analýze, tzn., že byl zjištěn obsah: • sušiny (vysušením při 105°C), • dusíku (N) resp. (N x 6,25) - dusíkatých látek (Kjeltec auto 1030 analyzer), • tuku (Soxtec 1043), • vlákniny (Fibertec 1020 hot extractor), • popelovin (spalováním při 550°C), • vybraných minerálních prvků (AAS). Dále bylo propočtem zjištěno množství : • bezdusíkatých látek výtažkových (BNLV), • organických živin (OH), • PDIN a PDIE, • energetická hodnota, vyjádřená prostřednictvím NEL • NFC AOAC procedura (2005) byla použita na určení obsahu hrubého proteinu (954.01), extraktu tuku (920.39), a škrobu (920.40). Neutrálně detergentní vláknina (NDF) byla stanovena podle MERTENS (2002), acido detergentní vláknina (ADF) byla stanovena procedurou 973.18 z AOAC (2000). Sušina byla stanovena vysušením při 105°C do konstantní hmotnosti. Krev byla od krav odebírána z ocasní žíly pomocí soupravy HEMOS a po vysrážení bylo odděleno krevní sérum a analyzováno na automatickém analyzátoru f. HITACHI za použití setů f. ROCHE a RANDOX standardními postupy. Stanovení močoviny v mléce bylo provedeno podle metodiky, popsané v publikaci HANUŠ (2001) a enzymaticko - konduktometrickou metodou. Těkavé mastné kyseliny v bachorové tekutině byly zjištěny izotachoforézou a obsah čpavku byl stanoven spektrofotometricky. Statistické vyhodnocení bylo provedeno běžnými statistickými metodami v programu ANOVA a SAS. Pro zjištění zda u sledovaného parametru existuje statisticky významná odchylka, byl použit test ANOVA pro analýzu rozptylu. V případě, že byly zjištěny statisticky významné odchylky parametru, byl použit t-test pro zjištění rozdílu mezi jednotlivými 58
skupinami. Použití t-testu předcházelo zhodnocení F - testem pro rozhodnutí, který z testů má být v kterém případě použit. Ve fázi před použitím t-testu byly hodnoty také testovány na případnou přítomnost extrémních odchylek, použitím testu Grubbsova a Dixonova. Označení (*) před názvem sledovaného parametru značí statisticky významný rozdíl mezi průměry měřených souborů tohoto parametru, identické horní indexy u dvou hodnot v jednom řádku značí statisticky významný rozdíl (P<0,05) mezi průměry naměřených hodnot u jednotlivých skupin. Pokud tam horní indexy nejsou, nebo jsou rozdílné, nejedná se o statisticky významný rozdíl (P<0,05). Hodnota SEM (standardní chyba průměru) je uvedena vždy u příslušných hodnot v tabulce jako poslední sloupec či řádek.
59
5. VÝSLEDKY A DISKUSE 5.1. Příjem směsných krmných dávek (TMR) V metodické části naší práce (kapitola 4.4.) je v tabulce (8) představeno komponentní složení 3 směsných krmných dávek (TMR) pro sledované suchostojné dojnice. Z údajů dané tabulky (8) je patrné, že TMR byly pro všechny skupiny zvířat sestaveny na stejné bázi objemných krmiv (seno luční, siláže – LKS, kukuřičná, vojtěšková) i koncentrátů (šroty – ječný, pšeničný, sojový extrahovaný a vitamíno-minerální premix). Jediný rozdíl mezi krmnými dávkami byl v doplňku krmiv (kukuřičný šrot, sušená cukrovka) - různých zdrojů nestrukturálních sacharidů (NFC).
Tabulka 12. Zastoupení sacharidové složky v TMR Sledované skupiny v období stání na sucho Doplňovaná krmiva Kukuřičný šrot, kg Sušená cukrovka, kg
NFC (g/kg suš.)
C
K
O
Zastoupení rozdílných zdrojů NFC v TMR -
2,50
1,25
3,65
-
1,80
412
413
415
Tento přístup umožnil vybalancovat pro všechny skupiny zvířat před porodem rovnocenné krmné dávky a to jak v oblasti dusíkaté výživy (PDI kolem 1300 g) a energie (NEL – 91 MJ), tak i základních makroprvků (Ca – 104 g, P – 62 g). Rozdíly však vyvolal v profilu sacharidové složky. Podrobnější informace přináší tabulka 12. Uvedené skutečnosti mohly být faktorem nestejné žravosti jednotlivých skupin dojnic v době stání na sucho i v navazujícím poporodním období, ve kterém doplňkovým zdrojem NFC byla kombinace kukuřičného šrotu (2,4 kg) + sušené cukrovky (1 kg).
60
Tabulka 13. Předpokládaný a skutečný příjem TMR Skupiny dojnic před porodem
Skupiny dojnic po porodu
Příjem TMR C
K
O
C
K
O
Předpokládaný – kg
28,84
27,75
28,27
Skutečný – kg
22,71
29,65
26,26
34,93
35,89
34,69
ROZDÍL – kg
- 6,13
+1,90
-2,01
- 5,03
- 4,07
-5,27
39,96 */
Poznámka : */ všem skupinám předkládáno jednotné složení směsné dávky, ve které doplňkovým zdrojem NFC bylo 2,4 kg kukuřičného šrotu a 1 kg sušené cukrovky
Jak je patrné z uvedené tabulky (13), ochota příjmu směsných krmných dávek byla v jednotlivých skupinách dojnic rozdílná. Oproti předpokládanému příjmu, který vyplýval z kalkulace pokrytí živinových potřeb sledovaných zvířat, skutečnost se výrazně lišila, a to většinou v negativním slova smyslu. U skupiny (C), v období stání na sucho, dokonce o více než 20 %, což v absolutním vyjádření představovalo snížení příjmu TMR (při sušině 49 %) o 6,13 kg. Výrazně jiná tendence byla zaregistrována u skupiny (K) u které naopak byl evidován zvýšený příjem krmiv, přibližně o 2 kg TMR. V poporodním období nedosahovala žravost u žádné ze sledovaných skupin zvířat předpokládaného objemu TMR (při sušině kolem 54 %) zhruba o 4 až 5 kg TMR. Nejmenší schodek byl zjištěn (- 4,07 kg) u skupiny (K). Jednalo se o období do 50-ti dní po otelení, což mělo na nižší příjem TMR podstatný vliv.
5.2. Příjem sušiny a jednotlivých živin Jedním z nejdůležitějších parametrů ve výživě dojnic, vypovídajících o úrovni mechanického a fyziologického nasycení, je příjem sušiny. V navazující tabulce (14) je zpracován a statisticky vyhodnocen přehled o průměrném příjmu sušiny TMR dojnicemi v závěrečné fázi stání na sucho.
61
Tabulka 14. Průměrný příjem sušiny dojnicemi ve skupinách před porodem (kg .ks .den-1)
Sledované skupiny
Období Před otelením
C
11,18a,b
K
14,32b,c
O
12,82a,c
SEM
1,001
Poznámka : Stejné indexy ve sloupci značí statisticky významné rozdíly (P<0,05)
Jak je z prezentovaných údajů zřejmé, nejvyšší průměrný denní příjem sušiny dojnicemi v daném období byl zaznamenán u skupiny K (skupina s kukuřičným šrotem) a to 14,32kg/ks/den sušiny, následovala skupina O s příjmem 12,82kg/ks/den sušiny a nejnižší příjem byl zaznamenán u skupiny C se zkrmovanou sušenou cukrovkou (11,18kg/ks/den). Jak vyplývá z mnohých studií (GRUMMER, 2008; BERTICS et al., 1991) je důležité u vysokoužitkových dojnic zajistit v tranzitním období maximální příjem sušiny, což se v našem pokusu nepodařilo u všech skupin rovnoměrně. Rozdíly v příjmu sušiny před otelením jsou mezi všemi skupinami statisticky významné (P<0,05), rozdíl mezi skupinou K a C je 3,14 kg na dojnici. Důvodem rozdílné spotřeby sušiny před porodem byl pravděpodobně rozdíl ve složení NFC v dietě dojnic. Zatímco u skupiny K jejich rozhodující podíl představoval relativně pomalu fermentovatelný kukuřičný škrob, tak u dalších dvou skupin jeho podíl klesal a naopak narůstal podíl rychle fermentovatelné sacharózy. Dokládá to příjem sušiny u dalších dvou skupin, neboť skupina „O“, která přijala před otelením v dietě 1,54 kg celkových cukrů měla vyšší příjem sušiny (12,82kg/ks/den) než skupina „C“, která denně přijímala 2,25 kg celkových cukrů. S narůstajícím podílem sušené cukrovky klesal příjem sušiny předporodní diety. Zvlášť důležité je minimalizovat pokles příjmu sušiny s blížícím se porodem (GRUMMER, 2008), aby bylo dosaženo maximálního příjmu sušiny hned po otelení. V našem pokusu příjem krmiva těsně před otelením (1-2 dny) značně poklesl, u některých dojnic dokonce na 0,5 až 1kg TMR. Ovšem podle jiných studií (GRUM et al,1996; DOUGLES et al., 2004; HOLCOMB et al., 2001) není maximální příjem sušiny nezbytný, 62
pokud nedochází v příjmu TMR k výkyvům. Strategie výživy, které umožní minimalizovat pokles v příjmu sušiny nebyly ještě dostatečně prostudovány (GRUMMER, 2008). Podle některých autorů (BERTICS et al., 1991; GRUMMER, 1995) se pokles příjmu sušiny 3 týdny před porodem různí, ale nejčastěji bývá kolem 30%. Řada pokusů, kde bylo zkoumáno podávání krmných dávek s vysokým nebo nízkým podílem NFC na počátku stání na sucho (DOUGLAS et al., 2004) nebo 3 až 4 týdny před porodem (MASHEK and BEEDE, 2000; DOEPEL et al., 2002; SMITH et al., 2005; SHAH et al., 2004) neprokázala statisticky významný rozdíl v příjmu sušiny před porodem mezi dávkami s nízkým a vysokým podílem NFC. Například SMITH et al. (2005) zaznamenal ve svém pokusu příjem sušiny 13,7kg/ks/den u dávky s nízkým, 34% obsahem NFC a 13,8kg/ks/den při dávce s vysokým (40%) obsahem NFC. Další autoři (GRUM et al., 1996; KEADY et al., 2001; HOLCOMB et al., 2001; RABELO et al., 2003; CHUNG et al., 2008) ovšem ve svých pokusech rozdíly v příjmu sušiny před porodem zaznamenali, ale vždy ve prospěch dávek s vyšším podílem NFC původem z kukuřičného škrobu. MINOR et al. (1998) zaznamenali ve svém pokusu příjem sušiny 10,2 kg/ks/den při nízké dávce NFC, zatímco při vysoké dávce NFC byla spotřeba sušiny 13 kg/ks/den, obdobných výsledků dosáhli i ostatní autoři, např. KEADY et al. (2001) zjistili příjem sušiny 9,28 kg/ks/den u dávky s 13% NFC, zatímco příjem u dávky s 28% NFC byl 11,03 kg/ks/den. Zaznamenané změny příjmu sušiny po otelení dojnic v našem pokusu jsou prezentovány v tabulce (15).
Tabulka 15. Průměrný příjem sušiny dojnicemi ve skupinách po porodu (kg .ks .den-1)
Sledované skupiny
Období Po otelení
C
18,71
K
19,22
O
18,58
SEM
2,33
Poznámka : Nezjištěny mezi průměrnými hodnotami skupin statisticky významné rozdíly (P<0,05)
63
Po otelení se spotřeby sušiny v našem pokusu vyrovnaly - rozdíl mezi skupinou (K) která přijímala nejvíce sušiny a skupinou (O), která po porodu přijímala nejméně sušiny, byl pouze 0,5 kg. Zaznamenán byl především nárůst spotřeby krmné dávky u skupiny s cukrovkou, která po otelení v sušině přijímala 18,71 kg, a předstihla dokonce skupinu O s příjmem 18,58 kg. Nejvyšší příjem sušiny byl i nadále zaznamenám u skupiny K (19,22 kg). Rozdíly v příjmu sušiny po porodu nebyly statisticky průkazné (P<0,05).
Statisticky
nevýznamné rozdíly v příjmu sušiny po otelení zaznamenali ve svých pokusech i všichni výše zmiňovaní autoři, např. RABELO et al. (2005) ve své studii získal údaje o příjmu sušiny 16,2 kg/ks/den po porodu u dávky s 38% NFC před porodem a 16,7 kg/ks/den u dávky s 45% NFC. V návaznosti na prezentaci příjmu sušiny v obou sledovaných obdobích (před i po porodu) předkládá tabulka (16) hodnoty vykázané průměrné denní spotřeby živin, energie a minerálních látek v období. Z tabulky 16 vyplývá, že i příjem ostatních živin, energie a minerálních látek kopíruje příjem sušiny, to znamená, že nejvyššího příjmu jak ostatních živin, tak i minerálních látek a energie před porodem, s výjimkou celkových cukrů, je dosahováno u skupiny K.
64
Tabulka 16. Průměrná denní spotřeba základních živin, energie a minerálních látek před i po porodu Období Před porodem Živinové charakteristiky :
Po porodu
Sledované skupiny C
K
O
C
K
O
NL (g)
1850
2260
2020
3630
3680
4070
tuk (g)
220
360
280
1100
1120
1230
vláknina (g)
2540
2940
2710
2510
2540
2810
PDIE (g)
1030
1270
1130
2180
2150
2380
PDIN (g)
1140
1430
1270
2430
2470
2730
NEL (MJ)
78,17
94,57
84,99
145,06
147,23
162,73
ADF (g)
3220
3750
3440
3450
3510
3870
NDF (g)
4980
6070
5440
6520
6610
7310
Ca (g)
115,35
169,38
126,89
192,14
195,54
190,77
P (g)
50,15
61,68
60,95
89,34
90,67
100,22
Na (g)
23,87
21,69
22,09
97,45
98,91
109,32
K (g)
206,5
243,27
215,14
229,01
232,44
256,9
Mg (g)
38,28
34,78
43,36
49,63
50,37
55,68
škrob (g)
1470
3340
2200
5830
5920
5760
cukry celkově (g)
2250
860
1540
1560
1580
1540
sacharóza (g)
2140
830
1470
1410
1430
1390
popel (g)
1070
1030
1130
1540
1570
1530
65
5.3. Mléčná užitkovost Tabulka (17) předkládá základní informace o vlivu ověřovaného krmného režimu na denní produkci mléka jednotlivých skupin dojnic v počátečním období laktace. Mléčná užitkovost byla z hlediska denní průměrné užitkovosti nejvyšší u skupiny K (43,71 kg), následovala skupina C s nádojem nižším o 0,33 kg mléka (43,38 kg) a nejnižší užitkovost (42,04 kg) byla u skupiny O. Rozdíly mezi skupinami byly statisticky neprůkazné (P<0,05). Statisticky neprůkazné (P<0,05) byly v našem pokusu i výsledky mléčné užitkovosti po přepočtu na FCM. Hodnota po přepočtu na FCM byla výrazně vyšší u skupiny C než u ostatních skupin a to o 2 respektive až 4 kg FCM. Hodnota FCM u skupiny C byla 44,03 kg, u skupiny K 42,14 kg a u skupiny O 40,97 kg, což ještě více zvýrazňuje grafické zobrazení (graf 1). Tabulka 17. Průměrná mléčná užitkovost (kg x den-1) Sledované skupiny Produkce mléka:
Denní nádoj
jednotky kg
C 43,38
K 43,71
O 42,04
SEM 6,64
FCM
kg
44,03
42,14
40,97
6,53
Poznámka :
- Mezi hodnotami v řádku nezjištěny statisticky významné rozdíly (P<0,05) - FCM = nádoj v kg * (0,4 + 0,15*%tuku)
66
Graf 1. Průměrný denní nádoj mléka a FCM v kg
Co se týče živinových parametrů mléka dojnic z ověřovaných skupin, jsou základní informace předloženy v tabulce (18) a pro přehlednost znázorněny i graficky (graf 2).
Tabulka 18. Průměrné hodnoty sledovaných parametrů mléka Parametry mléka:
Sledované skupiny
Tuk
jednotky %
C 4,10
K 3,76
O 3,83
SEM 1,33
Bílkovina
%
3,19
3,11
3,28
0,59
Laktóza
%
4,81
4,83
4,78
0,34
Močovina
mg/l
262a
226
201a
96,34
Poznámka : Stejné indexy u hodnot v řádcích značí statisticky významné rozdíly (P<0,05), pokud indexy chybí, nebyla prokázána významnost rozdílů
Procentický podíl tuku byl nejvyšší u skupiny C (4,1%), a nejnižší naopak u skupiny K (3,76%), skupina O s cukrovkou i kukuřičným šrotem v krmné dávce měla hodnotu tuku v mléce 3,83%. Procento bílkovin bylo nejvyšší u skupiny O (3,28 %), přičemž tato skupina měla celkový nádoj o 1,7 kg resp. o 1,3 kg nižší než ostatní skupiny. Procento bílkovin u skupiny C bylo na druhém místě s hodnotou 3,19 %, nejnižší hodnoty procenta bílkovin měla skupina K (3,11 %).
67
Koncentrace močoviny v mléce byla u všech skupin v rámci fyziologických hodnot (JAGOŠ a kol., 1985). Nejvíce měla skupina C 262mg/l, následovala skupina s kukuřičným šrotem 226 mg/l a nejnižší hodnoty jsme zaznamenali u skupiny O a to pouze 201 mg/l. Vyrovnaný byl i průměrný obsah laktózy v mléce. Vyjádřený procenticky má nejvyšší hodnotu u skupiny
K (4,83 %), následuje skupina C o obsahem laktózy o 0,02 % nižším
(4,81 %) a nejnižší obsah má skupina O 4,78 %. Statisticky průkazný rozdíl (P<0,05) je pouze v obsahu močoviny v mléce mezi skupinou C a O. Obdobné výsledky uvádí i nedávno publikovaný souhrn vědecké literatury (GRUMMER et al., 2007), kde žádný z autorů nezaznamenal statisticky průkazný rozdíl v nádoji mléka u krmných dávek s nízkým nebo vysokým zastoupením NFC. Další kdo ve svých pokusech získali statisticky neprůkazný rozdíl v nádoji je ORDWAY et al. (2002) nebo DOEPEL et al., (2002), který také při zkrmování dvou krmných dávek s rozdílnou koncentrací energie nezaznamenal žádný nárůst ani pokles mléčné užitkovosti. RABELO et al. (2003) ve svém pokusu zaznamenal v prvních dnech po otelení mírně vyšší nádoj u skupiny s vyšším zastoupením energie v krmné dávce krmené 3 týdny před otelením. V jiném pokusu autorů WATTERS et al. (2008) byl zaznamenán průkazně vyšší nádoj u skupiny, která byla před porodem krmena dietou s nízkým obsahem energie, ale 3 týdny před očekávaným otelením se hladina energie v krmné dávce navýšila oproti skupině, která byla krmena celou dobu před porodem (2 měsíce) dietou s vyšším zastoupením energie.
Graf 2 . Procentické zastoupení tuku, bílkovin a laktózy v mléce
68
Výsledky průměrné denní produkce tuku ukazují, že nejvyšší produkce je u skupiny C (1,78 kg/ks/den). Skupiny O a K mají produkci tuku téměř shodnou a pohybuje se na hodnotách 1,61 kg/ks/den u skupiny O a 1,64 kg/ks/den u skupiny K. Nejvyšší produkci bílkovin a to 1,38 kg/ks/den měla skupina O s kukuřičným šrotem i cukrovkou v krmné dávce a také skupina C pouze se sušenou cukrovkou v předporodní dietě. Denní produkce bílkovin byla u skupiny K o něco málo nižší a představuje hodnotu 1,36 kg/ks/den. V produkci laktózy jsme nejvyšší hodnoty zaznamenali u skupiny K (2,11kg/ks/den), následovala skupina C s produkcí 2,09 kg/ks/den a nejnižší hodnoty v produkci laktózy jsme zaznamenali u skupiny O (2,00kg/ks/den). Výsledky produkce mléčných složek uvádí tabulka 19.
Tabulka 19. Průměrná produkce živin v denním nádoji mléka Parametry :
Sledované skupiny
Produkce tuku
jednotky kg
C 1,78
K 1,64
O 1,61
Produkce bílkovin
kg
1,38
1,36
1,38
Produkce laktózy
kg
2,09
2,11
2,00
Poznámka : - Stejné indexy v řádku značí statisticky významné rozdíly */ Produkce tuku, bílkovin a laktózy byla dopočtena z celkového průměru a proto jsme u ní SEM nestanovovali
Obdobných výsledků ve svém pokusu dosáhli LIU et al. (2008) nebo STEIN et al. (2006), kteří v pokusu zkrmovali různé olejniny bohaté na energii a i u nich nebyl zaznamenám statisticky významný rozdíl v mléčné užitkovosti, ani ve složkách mléka. ZHAI et al. (2006) nezaznamenali ve svém pokusu statisticky významné rozdíly v mléčné užitkovosti po otelení, až na koncentraci močoviny, podobně jako v našem pokusu.
5.4. Hodnoty tělesné kondice (BCS) a živá hmotnost Hodnoty tělesné kondice byly u všech skupin poměrně vyrovnané, při naskladnění pohybovaly se od 3,25 u nejhubenější skupiny K, přes hodnotu 3,3 u skupiny O až na 3,5 BCS u skupiny s cukrovkou. Žádné hodnoty nepřekročily hranice uváděné pro BCS v literatuře (HANUŠ a kol., 2004; JÍLEK a kol. 2008). 69
Živá hmotnost byla u dojnic zaznamenána při naskladnění (3 týdny před otelením) a z grafu 3 je patrné, že nejvyšší hmotnost byla zaznamenána u skupiny C (705kg), následovala skupina O (685kg) a nejnižší hmotnost při zahájení pokusu vykazovaly dojnice skupiny K (659kg), což nekoresponduje s příjmem sušiny. Příjem sušiny byl nejvyšší u nejhubenější skupiny K a naopak nejnižší u skupiny C. Hmotnost se u všech skupin směrem k blížícímu porodu zvyšovala a to následovně: skupina C měla hmotnost těsně před porodem v průměru 711kg, skupina O 696kg a skupina K 672kg. Celkový nárůst hmotnosti se tedy pohyboval od 6 kg u sk. C, přes 11kg u skupiny O až po 13kg přírůstku u skupiny K, která měla před porodem nejvyšší příjem sušiny. Rozdíly v hmotnosti nejsou statisticky významné (P<0,05). DOEPEL et al. (2002) ve svém pokusu nezaznamenal ovlivnění hmotnosti nebo tělesné kondice při zkrmování dvou diet s rozdílným obsahem energie, obdobných výsledků dosáhl ve svém pokusu HOLCOMB et al. (2001). Vzhledem k dalším parametrům se nepodařilo na počátku experimentu sestavit skupiny dojnic se zcela vyrovnanou průměrnou živou hmotností. Graf 3. Změny živé hmotnosti
Úbytek hmotnosti mezi hodnotou v posledním týdnu před otelením a hodnotou v prvním týdnu po otelení byl mezi skupinami téměř totožný (73kg u skupiny C, 70kg u O a 61kg u skupiny K). Od otelení až do skončení pokusu (50. den laktace) došlo u všech dojnic ve všech skupinách k poklesu hmotnosti, v průměru o 50 kg (C pokles o 51kg, O 50kg a skupina K 50,5kg živé hmotnosti), což odpovídá fyziologickému poklesu živé hmotnosti u dojnic po porodu, který by podle literatury neměl překročit 1 kg za den. Obdobně došlo 70
k poklesu BCS, ale zase pouze maximálně o 0,5 bodu, což odpovídá fyziologii zvířete a zátěži po porodu (JÍLEK a kol., 2008). Nejvyšší hmotnost si udržely dojnice skupiny C, následované dojnicemi skupiny O a K. V grafu 4 je znázorněna změna hodnot BCS.
Graf 4. Změny hodnot BCS
5.5. Průměrné parametry bachorové tekutiny U bachorové tekutiny jsme stanovovali pH, kyselinu octovou, propionovou, máselnou a valerovou, dále sumu všech kyselin a obsah NH3. Všechny hodnoty jsme stanovovali před porodem vždy v týdenních intervalech, což znamená 3, 2 a 1 týden před plánovaným otelením. Po porodu jsme bachorovou tekutinu odebírali také v týdenních intervalech a to první, druhý a třetí týden po otelení. Průměrné hodnoty pH a suma kyselin před i po porodu jsou uvedeny v tabulce 22, ostatní hodnoty- kyselina octová, propionová, valerová a máselná a průměrná hodnota amoniaku také před i po porodu jsou v tabulce 20. U žádných hodnot bachorové tekutiny, před ani po porodu, ani u žádné skupiny nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi hodnotami (P<0,05). RABELO et al. (2003) uvádí snížení hodnot pH u skupiny s vyšším podílem energie, ale žádné významné změny v sumě kyselin. Hodnoty pH byly po celou dobu pokusu ve fyziologickém rozpětí, před porodem byla hodnota pH u všech skupin vyšší než po porodu. Bachorová tekutina vykazovala téměř při všech odběrech neutrální až mírně kyselou reakci. Průměrně nejvyšší hodnoty pH vykazovaly 71
před porodem shodně skupiny K a O a to 6,78, nižší hodnotu pH jsme zaznamenali u skupiny C 6,74.
Tabulka 20. Průměrné pH a suma kyselin v bachorové tekutiny dojnic
Skupiny
pH
Suma kyselin mmol . l-1
Období před porodem C
6,74
105,63
K
6,78
101,41
O
6,78
101,12
SEM
0,29
17,23
Období po porodu C K O SEM
6,54 6,55 6,55 0,36
114,56 116,47 116,30 20,56
Koncentrace kyselin (octová, propionová, máselná a valerová) byla před porodem mezi skupinami poměrně vyrovnaná. Nejvyšších hodnot dosahovala skupina C, která měla hodnoty kys. octové na úrovni
63,84 mmol/l, kys. propionové 24,31 mmol/l, kyseliny
máselné 16,77 mmol/l, hodnota kyseliny valerové byla 0,92 mmol/l a suma všech těkavých mastných kyselin dosahovala hodnoty 105,63 mmol/l. Také hodnota amoniaku byla u této skupiny před porodem nejvyšší a to 15,85 mmol/l. Skupiny K a O vykazovaly hodnoty ve všech ukazatelích prakticky totožné, s výjimkou u kyseliny valerové, kde hodnota u skupiny O byla výrazně nižší, 0,74 mmol/l oproti skupině K (0,93 mmol/l).
72
Tabulka 21. Zastoupení jednotlivých mastných kyselin a čpavku v bachorové tekutině Kyseliny propionová máselná mmol . l-1
valerová
NH3 mmol . l-1
C
Období před porodem 63,84 24,31 16,77
0,92
15,85
K
61,22
23,22
16,50
0,93
15,53
O
61,42
22,66
16,61
0,74
15,73
SEM
10,93
4,32
3,12
0,32
2,19
Skupiny
octová
Období po porodu C K O SEM
70,10
26,29
17,56
0,79
15,77
70,30
26,46
18,27
0,91
16,34
71,74
26,16
18,74
0,83
15,62
13,32
4,76
3,25
0,38
1,99
Pokud se podíváme na tabulku rozdělenou po jednotlivých týdnech, vidíme, že například u skupiny C došlo směrem k blížícímu se porodu k vzrůstu hodnot pH z 6,67 na hodnotu 6,86. Ovšem naopak u skupiny K došlo směrem k porodu ke snížení pH z hodnoty 6,83 na hodnotu 6,76. U skupin C a O se hodnota kyseliny octové směrem k porodu snižovala, naopak u skupiny K se zvyšovala. U kyseliny propionové se hodnota 1 týden před porodem u všech 3 skupin zvýšila oproti hodnotě 3 týdny před porodem. V průměru asi o 1 až 2 mmol/l. Hodnoty kyseliny máselné zůstaly před porodem vyrovnané a vykazovaly mírné zvýšení u skupin K a O. U kyseliny valerové se hodnoty u všech skupin směrem k porodu snižovaly, u skupiny C z 0,84 mmol/l na 0,48 mmol/l, u skupiny O z hodnoty 0,98 na hodnotu 0,68 mmol/l a u skupiny K došlo k poklesu z 1,05 mmol/l na 0,94 mmol/l. Celková suma kyselin se u skupiny C před porodem snížila, naopak u skupin K a O se zvýšila. Ze studie, kterou provedl RABELO et al. (2001) vyplývá, že zvýšení energetické koncentrace krmné dávky u suchostojných krav dlouho před porodem kladně ovlivnilo hladinu propionátu v bachoru a také, že vysoceenergetické krmivo vedlo k vyšším koncentracím těkavých mastných kyselin v obsahu bachoru v porovnání s nízkoenergetickým
73
krmným režimem. Další pozitivní zvýšení propionátu v bachoru lze zaznamenat při zkrmování bakterií kmene Propionibacterium (STEIN et al., 2006). Koncentrace amoniaku se u skupiny C pohybovala před porodem od hodnot 15,21 mmol/l 3 týdny před porodem přes hodnotu 16,08 až na konečné číslo 16,21 mmol/l týden před porodem, to znamená nárůst o 1 mmol/l. U skupiny K došlo ještě k většímu nárůstu a to z hodnoty 14,36 mmol/l až na konečnou hodnotu 16,27 mmol/l. Skupina O jako jediná vykazovala před porodem pouze mírné zvýšení a to pouze o 0,12 mmol/l. Dynamiku parametrů bachorové tekutiny před otelením po jednotlivých týdnech (třetí, druhý a první před otelením) ukazuje tabulka 22.
Tabulka 22. Dynamika parametrů bachorové tekutiny před porodem po týdnech
Skupiny pH
octová mmol/l
Parametry bachorové tekutiny Kyseliny propionová máselná valerová mmol/l
mmol/l
3 týdny před porodem 22,98 16,64
suma
NH3
mmol/l
mmol/l
mmol/l
0,84
106,95
15,21
C
6,67
66,08
K
6,83
58,36
21,72
15,35
1,05
95,76
14,36
O
6,78
63,33
22,93
16,51
0,98
103,21
15,48
1,26
111,68
16,08
2 týdny před porodem 26,13 17,32
C
6,67
67,50
K
6,77
63,33
23,90
17,41
0,87
105,24
15,96
O
6,81
58,57
21,61
15,63
0,68
96,19
16,07
0,48
98,37
16,21
1 týden před porodem 23,71 16,36
C
6,86
58,14
K
6,75
61,96
24,03
16,72
0,94
103,23
16,27
O
6,76
62,72
23,48
17,66
0,68
104,35
15,60
74
Po porodu (tab. 23) jsme u všech skupin zaznamenaly pokles hodnot pH od prvního směrem ke třetímu týdnu po otelení. U skupiny C hodnota klesla z 6,57 na hodnotu 6,53, u skupiny O došlo k poklesu o 0,1 (z 6,61 na 6,51) a u skupiny K se hodnoty pohybovaly od 6,59 na konečnou hodnotu 6,56. Hodnoty pH mezi skupinami ani mezi týdny nejsou statisticky průkazné (P<0,05). Po porodu došlo ke zvýšení koncentrace kyseliny octové, propionové i máselné. Hodnoty se u kyseliny octové zvýšily oproti hodnotám před porodem u všech skupin asi o 7 až 10 mmol/l. U kyseliny propionové zaznamenáváme obdobný trend, kdy, jak je z tabulek patrno, došlo ke zvýšení o 2 až 4 mmol/l, nejvyšší zvýšení bylo zaznamenáno u skupiny O. Hodnoty kyseliny máselné vykazují také určité zvýšení, v průměru 0 1,2 mmol/l, nejvyšší nárůst je opět zaznamenán u skupiny s cukrovkou i kukuřičným šrotem v krmné dávce. Pouze hodnoty kyseliny valerové zůstaly stále poměrně vyrovnané a naopak se u skupin K i C nepatrně snížily. Skupina O zaznamenala mírné zvýšení i u kyseliny valerové a to z hodnoty 0,74 mmol/l na hodnotu 0,83 mmol/l. Suma kyselin vykazuje podobný trend, to znamená nárůst v období po porodu. U skupiny s cukrovkou je nárůst nejnižší a to pouze o necelých 9 mmol/l (z hodnoty 105,63 na hodnotu 114,56 mmol/l), naopak u skupiny O jsme zaznamenali nejvyšší nárůst, a to z hodnoty 101,12 na hodnotu 116,30 (tj. o více jak 15 mmol/l). Skupina s kukuřičným šrotem vykazuje nárůst v sumě kyselin z 101,41 mmol/l na hodnotu 116,47 mmol/l. Koncentrace amoniaku se po porodu mírně zvýšila u skupiny K na konečnou hodnotu 16,34 mmol/l, zatímco u skupiny C došlo k mírnému poklesu na hodnotu 15,77 mmol/l, a obdobně u skupiny O na 15,62 mmol/l. Oproti hodnotám před porodem to značí nárůst u skupiny K o necelý 1 mmol/l, zatímco pokles u ostatních skupin o 0,1 mmol/l. Všechny hodnoty bachorové tekutiny byly ve fyziologickém rozpětí (JAGOŠ a kol., 1985) a značí dobrý zdravotní stav zvířat. V tabulce 23 jsou opět průměrné bachorové parametry rozděleny po jednotlivých týdnech po porodu. Při pohledu do tabulky si můžeme všimnout, že co se týče hodnot pH je situace u všech skupin vyrovnaná a nejsou velké rozdíly ani mezi jednotlivými týdny. U skupiny C dochází k postupnému mírnému snížení pH z hodnoty 6,57 na konečnou hodnotu 6,53. Obdobné výsledky má skupina O, snížení z hodnoty 6,61 na hodnotu 6,51. Naopak u skupiny K je vidět v druhém týdnu po porodu výraznější snížení pH, ale třetí týden po porodu došlo opět k mírnému zvýšení, takže celkový pokles je z hodnoty 6,59 na hodnotu 6,56.
75
Tabulka 23. Dynamika parametrů bachorové tekutiny po porodu po týdnech
Skupiny pH
octová mmol/l
Parametry bachorové tekutiny Kyseliny propionová máselná valerová mmol/l
mmol/l
suma
NH3
mmol/l
mmol/l
mmol/l
1. týden po porodu C K O
6,57
70,45
26,05
16,58
0,94
113,79
15,66
6,59
67,38
25,16
17,60
0,96
110,80
16,56
6,61
68,60
25,52
17,72
0,84
112,45
15,60
2. týden po porodu C K O
6,54
69,25
26,13
17,94
0,65
113,86
15,79
6,49
72,07
27,23
18,78
0,89
118,83
16,75
6,53
73,31
26,77
19,16
0,78
117,02
15,45
3. týden po porodu C K O
6,53
70,61
26,68
18,16
0,79
116,03
15,86
6,56
71,46
27,00
18,45
0,90
119,60
15,71
6,51
73,13
26,19
18,55
0,88
119,44
15,82
Hodnoty kyseliny octové jsou u skupiny C po porodu vyrovnané a rozdíl mezi týdny není prakticky žádný. U skupiny O došlo v průběhu 3 týdnů po porodu k nárůstu kyseliny octové o 5 mmol/l, obdobně u skupiny K došlo k nárůstu přibližně o 4 mmol/l. Podobný trend je patrný také u hodnot kyseliny propionové, kde u skupiny C nevidíme prakticky žádný nárůst, zatímco skupiny O a K vykazují zvýšení o 1 respektive 2 mmol/l. U kyseliny máselné už je situace rozdílná, skupina C vykazuje mírný nárůst po týdnech, obdobně skupina K a skupina O zaznamenala vyšší nárůst během druhého týdne, ovšem do třetího týdne došlo opět k poklesu. Hodnoty kyseliny valerové po porodu u skupiny C klesaly z hodnoty 0,94 přes 0,65 na konečnou hodnotu 0,79 mmol/l, u skupiny O došlo během 2 týdne k poklesu, ale 3 týdny po otelení se koncentrace zvýšila na hodnotu 0,88 mol/l. Skupina K nezaznamenala žádný větší výkyv, hodnoty se pohybovaly od čísla 0,96 po hodnotu 0,90 mmol/l. Suma kyselin jednotlivé týdny po porodu u všech skupin vzrůstala, u 76
skupiny C z hodnoty 113,79 na hodnotu 116,03 mmol/l, u skupiny O ze 112,45 na konečných 119,44 a u skupiny K z hodnot 110,80 na hodnotu 119,6 mmol/l. Koncentrace NH3 se po porodu během jednotlivých týdnů prakticky neměnila, viz skupina C a O nebo došlo k jejímu mírnému snížení jako u skupiny K z hodnoty 16,56 na hodnotu 15,71 mmol/l. Všechny hodnoty amoniaku v bachorové tekutině se shodovaly s fyziologickým rozpětím, které udává literatura (JAGOŠ a kol., 1985).
5.6. Průměrné parametry krevního séra U krevního séra byly stanoveny hodnoty glukózy, celkových bílkovin, cholesterolu, vápníku (Ca), hořčíku (Mg), fosforu (P) a neesterifikovaných mastných kyselin (NEFA) v průměru třech týdnů před otelením (tab. 24) a třech týdnů po otelení (tabulka 25). Statisticky významných rozdílů bylo dosaženo pouze u celkových bílkovin mezi skupinou C a O a skupinou K a O a to jak před otelením, tak i po otelení a u močoviny před otelením mezi skupinami K a O a po otelení mezi skupinami C a O a také mezi skupinami C a K. Hodnoty celkové bílkoviny se v průběhu sledovaného období nacházely v referenčním rozmezí (60,0 až 80,0 g/l) a jejich koncentrace se směrem k blížícímu porodu snižovala. U skupiny C došlo ke snížení z hodnoty 73,09g/l na hodnotu 68,53 g/l, u skupiny O došlo k obdobnému snížení z hodnoty 75,87 g/l na hodnotu 67,78 g/l a taktéž u skupiny K došlo ke snížení z hodnoty 73,85 g/l tři týdny před porodem na hodnotu 67,43 g/l jeden týden před porodem. V průměru je to snížení o 5 až 7 g/l. Tabulka 24. Průměrné parametry krevního séra před porodem
Skupiny
Celkové Glukóza bílkoviny
Močovina
Cholesterol
Ca
Mg
P
NEFA
0,72
1,69
0,24
C
g. l-1 70,07a
3,64
4,49
mmol . l-1 2,48 2,58
K
69,95b
3,53
4,69a
2,44
2,76
0,74
1,75
0,26
O
72,03a,b
3,56
3,9a
2,15
2,71
0,7
1,72
0,28
SEM
6,93
0,38
1,28
0,73
0,44
0,08
0,26
0,7
Poznámka : Stejné indexy ve sloupcích značí statisticky významné rozdíly mezi skupinami (P<0,05)
77
Koncentrace glukózy před porodem u skupin buď kolísala (C a K) nebo se nepatrně snižovala (skupina O). Po porodu koncentrace glukózy postupně klesala až do druhého týdne po otelení, poté došlo k mírnému nárůstu koncentrace glukózy. Minimální koncentrace bylo dosaženo druhý týden po otelení. Hodnoty byly následující: u skupiny C 3,08 mmol/l, u skupiny O 3,01 mmol/l a u skupiny K 3,05 mmol/l. Od tohoto týdne docházelo k opětovnému zvyšování koncentrace glukózy na konečné hodnoty 3,11 mmol/l u skupin K a C a 3,16 mmol/l u skupiny O měřené 3 týdny po otelení. Koncentrace glukózy ve všech sledováním nepřekročila hranice uváděné pro koncentraci glukózy v krevním séru v literatuře, které jsou 3,00 – 3,90 mmol/l (JAGOŠ a kol., 1985). ORDWAY et al. (2002) ve své studii uvádí vyšší hladinu glukózy v krvi u krmné dávky s obsahem sacharózy oproti KD s mletou kukuřicí. Stejně tak PATTON et al. (2004) zaznamenal zvýšení hladiny glukózy a snížení NEFA v krvi ve vysoceenergetické krmné dávce. Další sledovanou hodnotou v krevním séru byla koncentrace cholesterolu. Hodnoty před porodem u všech skupin směrem k blížícímu se porodu klesaly, a to z hodnot 3,03 mmol/l u skupiny C, 2,84 mmol/l u skupiny K a 2,39 mmol/l u skupiny O (hodnoty 3 týdny před otelením) na konečné hodnoty 1,96 mmol/l skupina C, 2,01 mmol/l skupina s kukuřičným šrotem a 1,91 mmol/l u skupiny O (hodnoty měřené týden před porodem). Během třech týdnů po porodu došlo k opětovnému vyrovnání hladiny cholesterolu na úroveň jako 3 týdny před porodem nebo vyšší. GUSTAV a kol. (2004) uvádějí, že koncentrace krevního plazmového cholesterolu v časné laktaci má obecně negativní souvislost s produkcí mléčného tuku a laktózy. Koncentrace cholesterolu v krevní plazmě byla v porovnání s literaturou nižší, a to hlavně v období těsně kolem porodu, týden před i týden po porodu. JAGOŠ a kol. (1985) uvádí hodnoty v rozmezí 2,60 – 5,20 mmol/l. DOUGLAS et al. (2004) uvádí, že zvýšení energie v KD vedlo k vyšší koncentraci cholesterolu i močoviny v krvi v období před porodem. Hladina celkových lipidů byla v odebraných vzorcích krve vyrovnaná u všech skupin a pohybovala se v rámci referenčních hodnot. Koncentrace celkových bílkovin se po porodu opět zvýšila a to o 4 g/l u skupiny C (z 70,07 na 74,58), dále o téměř 8 g/l u skupiny O (z 73,60 na hodnotu 81,24) a také u skupiny K došlo k nárůstu hodnot celkových bílkovin po porodu z hodnoty 70,77 na hodnotu 74,86 g/l (zvýšení o 4 g/l). Koncentrace močoviny zůstala v období před porodem téměř konstantní u všech skupin a po porodu se nepatrně u všech skupin zvýšila na konečné hodnoty 6,31 mmol/l u skupiny C, 5,01 mol/l u skupiny K a 5,03mmol/l u skupiny O. Jednalo se o nepatrně zvýšené hodnoty než uvádí literatura (JAGOŠ a kol., 1985).
78
Tabulka 25. Průměrné parametry krevního séra po porodu
Skupiny
Celkové Glukoza bílkoviny
Močovina
g. l-1
Cholesterol
Ca
Mg
P
NEFA
mmol . l-1
C
72,44a
3,11
5,73a,b
2,89
2,48
1,69
1,7
0,58
K
72,96b
3,11
4,99b
2,55
2,39
1,91
1,75
0,56
O
76,94a,b
3,14
4,58a
2,76
2,42
2,46
1,84
0,53
8,15
0,63
1,41
0,93
0,39
1,84
0,35
0,11
SEM
Poznámka : Stejné indexy ve sloupcích značí statisticky významné rozdíly mezi skupinami
Koncentrace močoviny vykazovala podobný trend jako koncentrace glukózy. To znamená že u skupin C a K koncentrace močoviny směrem k blížícímu se porodu kolísala a pouze u skupiny O se koncentrace po celou dobu sledování před porodem zvyšovala. Po porodu je patrno, že nárůst koncentrace močoviny pokračoval u všech skupin, s výjimkou skupiny K, kde druhý týden po porodu došlo k výraznějšímu snížení močoviny v krevním séru, ale tři týdny po porodu byla hladina opět vyšší. Hodnoty koncentrace močoviny jsou podle JAGOŠ a kol. (1985) v rozsahu 2,50 až 5,00 mmol/l. V našem pokusu jsou tyto hodnoty dosaženy před porodem, ale po porodu je koncentrace močoviny překročena a to hlavně u skupiny C, kde se průměrná hodnota pohybuje na čísle 5,73 mol/l. V pokusu DANN et al. (1999), kde porovnávaly krmení kukuřičnými vločkami versus drcenou kukuřicí, vyšla nižší koncentrace močoviny i NEFA v období před i po otelení ve prospěch kukuřičných vloček. Koncentrace
neesterifikovaných
mastných
kyselin
(NEFA)
v krevním
séru
vysokobřezích krav se od začátku pokusu až k porodu zvyšovala. Porody jejich hodnotu ještě zvýšily a i po porodu docházelo k mírnému nárůstu koncentrace NEFA. Průměrné hodnoty byly nejvyšší u skupiny O, která měla v krmné dávce zařazený jak kukuřičný šrot, tak cukrovku. Hodnota byla 0,28 mmol/l, oproti hodnotám 0,26 mmol/l u skupiny K a 0,24 mmol/l u skupiny C. Rozdíly nejsou statisticky významné (P>0,05). V den porodu a v ranném poporodním období byly zjištěny vysoké koncentrace NEFA u všech krav v pokusu. Totéž potvrzují poznatky z literatury (ZUREK et al., 1995). MINOR et al., (1998) uvádí ve svém pokusu zvýšení hladiny glukózy a snížení NEFA v krmné dávce s vysokým podílem NFC. Zatímco PETIT et al. (2007) zaznamenal vyšší koncentraci NEFA a nižší koncentraci glukózy u skupiny krmené vysoceenergetickou krmnou dávkou, stejně jako GONTHIER et al. (2005). 79
V období po porodu docházelo k dalšímu zvyšování hladiny NEFA. Relativně vysoké koncentrace tohoto metabolitu, poukazujícího na proces lipomobilizace, přetrvávaly celé dva týdny po porodu a následně během třetího týdne došlo k poklesu jejich koncentrace v krvi, s výjimkou skupiny s cukrovkou, kde i nadále docházelo k zvyšování koncentrace NEFA. Pobobný trend v poklesu koncentrace NEFA od druhého týdne po porodu uvádějí ve svých pokusech rovněž UCHIDA et al. (2003) nebo MURONDOTI et al. (2004). Koncentrace vápníku zůstávala před porodem vyrovnaná a po porodu došlo k určitému poklesu hladiny vápníku, který se ovšem během tří týdnů vyrovnal. Koncentrace hořčíku se po porodu výrazně zvýšila, a to až nad normu (0,78 – 1,07mmol/l) a značí zvýšené zásobení tímto prvkem (JAGOŠ a kol., 1985). Koncentrace fosforu byla po celou dobu pokusu vyrovnaná. Všechny hodnoty minerálních látek v krevním séru (kromě Mg) byly ve fyziologickém rozmezí a značili, že zvířata jsou v dobrém zdravotním stavu. Dynamiku parametrů krevního séra před porodem po jednotlivých týdnech – tři, dva a jeden týden před očekávaným otelením uvádí tabulka 26 a tabulka 27 uvádí naopak dynamiku parametrů krevního séra po porodu, také po jednotlivých týdnech – první, druhý a třetí týden po otelení.
80
Tabulka 26. Průměrné parametry krevního séra před porodem po týdnech
Skupina
Glukoza
Celkové bílkoviny
mmol/l
g/l
Močovina
mmol/l
Cholesterol
Ca
Mg
P
NEFA
mmol/l
mmol/l
mmol/l
mmol/l
mmol/l
0,70
1,81
0,19
C
3,65
73,09
3 týdny před porodem 4,53 3,03 2,56
K
3,55
73,85
4,65
2,84
2,64
0,71
1,80
0,18
O
3,75
75,87
3,66
2,39
2,61
0,67
1,75
0,21
0,70
1,74
0,24
C
3,69
68,83
2 týdny před porodem 4,32 2,49 2,59
K
3,48
68,56
4,76
2,49
2,85
0,74
1,80
0,25
O
3,50
73,13
3,79
2,18
2,79
0,72
1,64
0,23
0,77
1,54
0,30
C
3,58
68,53
1 týden před porodem 4,63 1,96 2,60
K
3,57
67,43
4,67
2,01
2,80
0,77
1,65
0,35
O
3,46
67,78
4,22
1,91
2,73
0,71
1,76
0,39
81
Tabulka 27. Průměrné parametry krevního séra po porodu po týdnech
Skupina
Glukoza
Celkové bílkoviny
Močovina
Cholesterol
Ca
Mg
P
NEFA
mmol/l
g/l
mmol/l
mmol/l
mmol/l
mmol/l
mmol/l
mmol/l
1,06
1,69
0,55
C
3,15
70,07
1. týden po porodu 5,05 2,15 2,41
K
3,18
70,77
5,11
2,01
2,43
0,67
1,57
0,53
O
3,26
73,6
3,97
1,88
2,35
1,11
1,75
0,58
1,81
1,66
0,59
C
3,08
72,68
2. týden po porodu 5,84 2,76 2,58
K
3,05
73,26
4,83
2,52
2,44
2,37
1,72
0,66
O
3,01
75,97
4,73
2,81
2,43
2,23
1,83
0,52
2,2
1,76
0,61
C
3,11
74,58
3. týden po porodu 6,31 3,77 2,46
K
3,11
74,86
5,01
3,12
2,29
2,68
1,95
0,48
O
3,16
81,24
5,03
3,59
2,48
4,03
1,95
0,48
Koncentrace β-HB (β – hydroxybutyrát) v krevním séru byla před porodem nízká, pohybovala se v rozmezí 0,31 mmol/l u skupiny C po 0,34 mmol/l u skupin K a O a odpovídala fyziologickým hodnotám. S blížícím se porodem došlo k jejímu zvýšení až na hodnoty 0,54 mmol/l u skupiny C, 0,42 mmol/l u skupiny K a 0,43mmol/l u skupiny O. V poporodním období se koncentrace β-HB postupně zvyšovala a to od prvního až po druhý týden po porodu. Od třetího týdne po porodu docházelo v našem pokusu k opětovnému mírnému snižování hodnot β-HB u skupiny s kukuřičným šrotem i u skupiny O. U třetí skupiny s cukrovkou došlo i během třetího týdne po porodu k nárůstu hodnoty β-HB. MASHEK a BEEDE (2001) ve svém pokusu nezaznamenali žádné ovlivnění v koncentraci β - hydroxybutyrátu při podávání krmných dávek s rozdílným zastoupením energie před porodem. Naopak MINOR et al. (1998) uvádí, že koncentrace glukózy v plazmě byly výrazně vyšší, a koncentrace neesterifikovaných mastných kyselin a β-hydroxybutyrátu byly výrazně nižší u zvířat, kterým se podávala krmná dávka s vysokým obsahem nevláknitých sacharidů. 82
Hodnoty AST převyšovaly v našem pokusu velmi výrazně hodnoty stanovené literaturou, které se pohybují v rozpětí 0,22 – 0,50 µkat/l a ukazuje nám na vyšší zatížení jater v našem pokusu a úbytek hmotnosti ztrátou vlastní svaloviny. V tabulce
28
jsou
uvedeny
průměrné
hodnoty
β
–
hydroxybutyrátu
a
aspartátaminotransferázy.
Tabulka 28. Průměrné hodnoty β-HB a AST v krevním séru před i po porodu β–HB Skupin a
AST
β–HB
AST
mmol/l
µkat/l
Skupina mmol/l
µkat/l
3 týdny před porodem C 0,31 1,36 K 0,34 1,37 O 0,34 1,35
1. týden po porodu C 0,54 1,46 K 0,61 1,51 O 0,63 1,55
2 týdny před porodem C 0,37 1,38 K 0,37 1,41 O 0,37 1,38
2. týden po porodu C 0,63 1,48 K 0,79 1,67 O 0,73 1,58
1 týden před porodem C 0,54 1,46 K 0,42 1,42 O 0,43 1,40
3. týden po porodu C 0,68 1,62 K 0,72 1,61 O 0,72 1,61
83
6. ZÁVĚR V třískupinovém srovnávacím krmném pokusu, ve kterém bylo zařazeno 36 vysokoužitkových dojnic (33 holštýnského a 3 českého strakatého plemene), byl zjišťován vliv nestrukturálních sacharidů NFC z různých zdrojů (kukuřičný šrot, sušená cukrovka, resp. kombinace obou) ve směsných (TMR) krmných dávkách (C, K a O), podávaných dojnicím před otelením. Získáné poznatky je možné shrnout do těchto závěrů:
Rozdílné složení NFC při jejich vysoké koncentraci v dietě vysokoužitkových dojnic sledovaných skupin zvířat (C, K a O), statisticky významně negativně ovlivnilo (P<0,05) celkový příjem sušiny před otelením. Se stoupajícím podílem sušené cukrovky, resp. sacharózy, docházelo ke snižování příjmu sušiny. Nejvyšší denní příjem sušiny krmiv (14,32 kg) v období před otelením byl zaznamenán u skupiny (K). Zcela opačná skutečnost – nejnižší příjem sušiny (11,18 kg) – byla zaznamenána u skupiny (C). U skupiny (O) s kombinovanými zdroji NFC v TMR, činila průměrná denní spotřeba 12,82 kg sušiny. Oproti kalkulovanému předpokladu denního příjmu krmiv dosahovala průměrná skutečnost odlišných hodnot. Konkrétně u sledovaných skupin (C, K a O) v závěrečné fázi stání na sucho dosahoval příjem 22,71 kg, 29,65 kg a 26,26 kg TMR o sušině přibližně 49 %. V období po otelení, odpovídajícím způsobem, dosahovaly hodnoty 34,93 kg, 35,89 kg a 34,65 kg TMR o sušině asi 54 %, což bylo zhruba o 4 až 5 kg TMR méně než se předpokládalo v propočtených krmných dávkách. Rozdílné složení NFC v předporodní dietě statisticky průkazně (P<0,05) neovlivnilo příjem sušiny v období 50 – ti dní po porodu. Po otelení se situace v příjmu sušiny více vyrovnala (rozdíly pouze 0,64 kg), obdobně se vyrovnala také živá hmotnost a tělesná kondice, i když až do skončení pokusu měla nejnižší hmotnost i BCS stále skupina K. Nejvyšší průměrná mléčná užitkovost (43,71kg/ks/den) byla zjištěna u skupiny K. Následovala skupina dojnic C (43,38kg/ks/den) a nejnižší užitkovost byla u 84
skupiny O (42,14 kg/ks/den). Rozdíly mezi skupinami nebyly statisticky průkazné (P<0,05) tudíž je předporodní dieta neovlivnila. Průměrná produkce FCM za sledované období po otelení, u dojnic (C, K a O) přesahovala úroveň 40 kg . ks-1 . den-1 (konkrétně 44,03 , 42,14 a 40,97). Zastoupení nestrukturálních sacharidů v krmných dávkách dojnic před otelením, neovlivnilo statisticky významně (P<0,05) složení kravského mléka. Nejvyšší rozdíly byly zaznamenány u tučnosti mléka, kdy podle skupin (C, K a O) průměrné hodnoty dosahovaly úrovně 4,10 % ,3,76 % a 3,83 %.
Obsah
mléčného cukru – laktózy byl prakticky neměnný (4,81 %, 4,83 % a 4,78 %), obsah bílkovin (3,19 %, 3,11 % a 3,28 %) naznačoval nepřímou souvislost s velikostí nádoje, čímž se denní produkce mléčné bílkoviny mezi skupinami dojnic velice vyrovnala (kolem hodnoty 1,38 kg). V mléce sledovaných skupin dojnic (C, K a O) byly zaznamenány rozdílné obsahy močoviny, (262, 226 a 201 mg . l-1), přičemž u hodnot skupin (C a O) byla zjištěna statistická významnost rozdílů. Uvedené hodnoty obsahu močoviny spadají do fyziologického intervalu (150 – 300 mg . l-1). U všech sledovaných skupin dojnic, bez ohledu na profil fermentovatelných sacharidů v předporodní krmné dávce, byla zaznamenána stejná dynamika změn tělesné kondice (po otelení BCS dosahoval hodnoty 3) i živé hmotnosti. V tomto případě, po otelení až do skončení pokusu (50. den laktace) došlo u dojnic ve všech skupinách (C, K a O) k téměř stejnému poklesu hmotnosti (v průměru o 50 kg, 50,5 kg a 51kg), odpovídajícímu fyziologickému rozpětí poklesu živé hmotnosti u dojnic po porodu.
Rozdílné složení nestrukturálních sacharidů v tranzitní krmné dávce skupin dojnic (C, K a O) neovlivnily statisticky významně (P<0,05) sledované hodnoty bachorové tekutiny, a to před porodem ani po porodu, přičemž se tyto pohybovaly v rámci fyziologického rozpětí. Hodnoty pH (6,74 – 6,78) byly v době stání na sucho vyšší než po otelení (6,54 - 6,55). S tím souvisí i nárůst sumy mastných kyselin v bachorové tekutině v počáteční fázi laktace.
85
V hodnotách krevního séra byl statisticky významný rozdíl pouze v hodnotách celkových bílkovin v krvi a to ve prospěch krmné dávky se zastoupením NFC z obou zdrojů (jak kukuřičný škrob, tak sušená cukrovka) a dále v hodnotách močoviny v krvi, kde zvýšenou hladinu v době po otelení zaznamenáváme u skupiny C s NFC ze sušené cukrovky. Koncentrace neesterifikovaných mastných kyselin nebyla rozdílným profilem NFC ovlivněna a pohybovala se na úrovni 0,24 až 0,28 mmol/l před otelením a 0,53 až 0,58 mmol/l po otelení. Koncentrace
β – hydroxybutyrátu v krevním séru byla před porodem nízká,
směrem k porodu se zvyšovala, dva týdny po porodu dosahovala hodnot vyšších než fyziologické rozmezí a od třetího týdne po porodu opět klesala. Hodnoty aspartátaminotransferázy byly vysoké a ukazují nám na vyšší zatížení jater a úbytek hmotnosti z vlastní svaloviny. Předporodní krmné dávky dojnic s vysokýn podílem NFCv podobě kukuřičného šrotu, kombinace kukuřičného šrotu a sušené cukrovky anebo pouze sušené cukrovky se podílely na vysoké mléčné užitkovosti (přes 42 kg mléka) dojnic. Zařazení podílu NFC v podobě sušené cukrovky, zejména ve vyšší dávce (3,65kg/ks/den) v období před porodem, negativně ovlivnilo příjem sušiny v tomto období. Na základě dosažených výsledků lze doporučit zvýšené dávkování NFC, hlavně v podobě kukuřičného šrotu, resp. škrobu v předporodním období, pochopitelně při zachování dalších výživářských požadavků.
86
7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY AAES, O., INGVARSTEN, K.L., ANDERSEN, J.B. 1995. Energy level and strategy of feeding for dairy cows in the dry period. EAAP Annual meeting, Prague AGENAS, S., BURSTEDT, E., HOLTENIUS, K. 2003. Effects of feeding intensity during the dry period. 1. feed intake, body weight, and milk production. Journal of Dairy Science, 86:870- 882 AOAC. 2000. Official Methods of Analysis, 17th ed. Official Methods of Analysis of AOAC, Washington, DC, USA AOAC. 2005. Official Methods of Analysis, 18th ed. Official Methods of Analysis of AOAC International, Maryland, USA BACH, A., HUNTINGTON, G.B., CALSAMIGLIAT, S., STERN, M.D. 2000. Nitrogen metabolism of early lactation cows fed diets with different levels of protein and different amino acid profiles. Journal of Dairy Science, 83: 2585 – 2595 BACHMAN, K.C. 2002. Milk Production of Dairy Cows Treated With Estrogen at the Onset of a Short Dry Period. Journal of Dairy Science, 85: 797-803 BACHRATÝ, M. 2000. Maxiinfo. materiál Slovenskej holsteinskej asociále. č. 9, str.13. – 14. BARGO, F., MULLER, L.D., DELAHOY, J.E., CASSIDY, T.W.. 2002. Performance of High Producing Dairy Cows with Three Different Feeding Systems Combining Pasture and Total Mixed Rations. Journal of Dairy Science, November 1, 85(11): 2948 - 2963. BARTOŠ, S. .1987. Mikrobiologie a biochemie trávení v bachoru přežvýkavců. Studie ČSAV, 10, Academia Praha, 21-096-87 BAUMAN, D.,E..2000. Regulationof nutrient partitioning during lactation: homeostatic and homeorhesisrevised. CAB International, 311-321 BERTICS, S. J., GRUMMER, R. R., CADORNIGA.VALINO, C., STODDART, E. E. 1991. Effect of prepartum dry matter on liver triglyceride concentration and early lactation. Journal of Dairy Science 75:1914-1922 BUTLER, S. T., MURPHY, J. J., STAKELUM, G. K.,O´ MARA, F. P., RATH,M. 2002. Influence of transition diets on the performance and metabilic profile of dairy cows both pre. and post. Carving. Irish Journal of Agricultural and Feed Research, 47 : 71- 85 CHAMBERLAIN,A.T., WILKINSON. J.L. 1996. Feeding the dairy cow. Chalcombe Publication. CONTRERAS, L.L., RYAN, C. M., OVERTON, T.R. 2004. Effects of Dry Cow Grouping Strategy and Prepartum Body Condition Score on Performance and Health of Transition Dairy Cows. Journal of Dairy Science, 87: 517-523.
87
DANN, H.M., VARGA, G.A., PUTNAM, D.E. 1999. Improving Energy Supply to Late Gestation and Early Postpartum Dairy Cows. Journal of Dairy Science, 82: 1765- 1778 DAVIS, C. L. 1992. Feeding the High Producing Dairy Cows. Milk Specialities Co. Dundee, ILL. DE FRAIN, J. M., HIPPEN, A. R., KALSCHEUR, K. F., PATTON, R. S. 2005. Effects of feeding propionate and calcium salts of long.chain fatty acids on transition dairy cow performance. Journal of Dairy Science, 88:983-993 DEWHURST, R.J., MOORBY, J.M., DHANOA, M.S., EVANS, R.T., FISHER, W.J. 2000. Effects of altering energy and protein supply to dairy cows during the dry period, 1. Intake, body condition, and milk production. Journal of Dairy Science, 83: 1782 - 1794 DOEPEL, L., LAPIERRE, H., KENELLY J. J. 2002. Peripartum performance and metabolism of dairy cows in response to prepartum energy and protein intake. Journal of Dairy Science , 85 : 2315 - 2334 DOMECQ, J.J., SKIDMORE, A.L.,. LLOYD, J.W., KANEENE, J.B. 1997. Relationship Between Body Condition Scores and Milk Yield in a Large Dairy Herd of High Yielding Holstein Cows. Journal of Dairy Science, 80: 101 - 112 DORSHORST, M.E., GRUMMER, R.R.. 2002. Effects of day relative to parturition and dietary crude protein on rumen fermentation in prepartum transition cows. Journal of Dairy Science, 85:2290 - 2298 DOUGLAS,G.N., OVERTON,T.R., BATEMAN II, H.G., DRACKLEY, J.K. 2004. Peripartal Metabolism and Production of Holstein Cows Fed Diets Supplemented with Fat During the Dry Period. Journal of Dairy Science, December 1, 87(12): 4210 – 4220 DRACKLEY, J. K. 1996. Feeding dairy cows for minimum profit: nutrition during the dry period and transitiv. Kentucky Ruminant Nutrition Workshop, str. 7 DRACKLEY, J. K. 1998. Nutritional management of dairy cows during the transition period. Univerzity of Illinois, Urbana DRACKLEY, J. K. 1999. Biology of Dairy Cows During the Transition Period: the Final Frontier. Journal of Dairy Science, 82: 2259 - 2273 DUFFIELD, T. F., LEBLANC, S., BAGG, R., LESLIE, K., TEN HAG, J., DICK, P. 2003. Effect of monensin controlled release capsule on metabolic parameters in transition dairy cows. Journal of Animal Science, 86 : 1171 - 1176 EPUTMAN, D., VARGA, G.A. 1998. Protein density and its influence of metabolite concentration and nitrogen retention by holstein cows in late gestation. Journal of Dairy Science, 81: 1608 - 1618
88
GALLO, L., CARNIER, P., CASSANDRO, M., MANTOVANI, R., BAILONI, L., CONTIERO, B., BITTANTE, G. 1996. Change in body condition score of Holstein cows as affected by parity and mature equivalent milk yield. Journal of Dairy Science,79:1009 - 1015 GARNSWORTHY, P., HUGGETT, C.D. 1992. The influence of the fat concentration of the diet on the response by dairy cows to body condition at carving. Journal of Animal Production, 54 : 7-13 GONTHIER, C., MUSTAFA, A.F., OUELLET, D.R., CHOUINARD, P.Y., BERTHIAUME, R., PETIT, H.V. 2005. Feeding Micronized and Extruded Flaxseed to Dairy Cows: Effects on Blood Parameters and Milk Fatty Acid Composition. Journal of Dairy Science February 1, 88(2): 748 - 756. GRANT, R.J., ALBRIGHT, J.L. 1995. Feeding behavior and management factors during the transition period in dairy cattle. Journal of Animal Science, 73: 2791- 2803 GREENFIELD, R. B., CECAVA, M. J., JOHNSON, T. R., DONKIN, S. S. 2000. Impact of dietary protein amount and rumen undegrability on intake, peripartum liver triglyceride, plasma metabolites, and milk production in transition dairy cattle. Journal of Dairy Science, 83: 703- 710 GRUM, D.E., DRACKLEY, J. K., YOUNKER, R.S., LA COUNT, D.W., VEENHUIZEN, J.J. 1996. Nutrition during the dry period and hepatic metabolism of periparturient dairy cows. Journal of Dairy Science, 79: 1850 - 1864 GRUMMER, R. R. 1995. Impact of changes in organic nutrient metabolism of feeding the transition dairy cow. Journal of Animal Science 73: 2820 GRUMMER, R. R. 1993. Etiology of lipid.related metabolic disorders in periparturient dairy cows. Journal of Dairy Science 76:3882 GRUMMER, R.R., RASTANI, R.R. 2004. Why Reevaluate Dry Period Length? Journal of Dairy Science July 1, 87(13_suppl): E77 - 85. GRUMMER, R.R., BRICKNER, A., SILVA.DEL.RIO, N. 2007. High forage or high grain for dry cows: what is best for animal heath and reproduction? 13th International Conference for Production Diseases in Farm Animals. Leipzig, Germany GRUMMER, R.R., 2008. Výživa vysokoprodukčních dojnic v okoloporodním období: strategie ke snížení výskytu metabolických onemocnění. 1st US –CZ Dairy plan, Větrný Jeníkov GULAY, M. S., HAYEN, M. J., LIBONI, M., BELLOSO, T. I., WILCOX, C. J., HEAD, H. H. 2004. Low doses of bovine somatotropin during the transition period and early lactation improves milk yield, efficiency of production, and other psysiological responses of holstein cows. Journal of Dairy Science, 87 : 948- 960 GULAY, M. S., HAYEN, M. J., BACHMAN, K.C, BELLOSO, T., LIBONI, M., HEAD, H. H. 2003. Milk Production and Feed Intake of Holstein Cows Given Short (30.d) or Normal (60.d) Dry Periods. Journal of Dairy Science 86: 2030 - 2038 89
GUSTAV, C., MÁCHAL,L., HIBNER, A., NOWAKOWSKI, P. 2004. The relationship between blood plasma cholesterol and milk production parameters in Czech Pied cows – preliminary results. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities. Animal husbandry. Vol. 7, Issue 2 HALL, M.B. 2003. Challenges with nonfiber carbohydrate methods. Journal of Animal Science, 81 :3223 – 3232 HANUŠ, O. 2001. Standardní operační postup pro stanovení močoviny v mléce, Zemědělské informace HANUŠ, O., ŘÍHA, J., POZDÍŠEK, J., FRELICH, J., KRON, V. 2004. Kontrola tělesné kondice, zdravotního stavu a výživy dojnic a zlepšování jejich reprodukce. Zemědělské informace 3/2004, Praha HAYIRLI, A., GRUMMER, R. R., NORDHEIM, E. V., CRUMP, P. M. 2003. Models for predicting dry matter intake of holsteins during the prefresh transition period. Journal of Dairy Science, 86: 1771- 1779 HAYIRLI, A., GRUMMER, R. R., NORDHEIM, E. V., CRUMP, M. P. 2002. Animal and dietary factors affecting feed intake during the prefresh transition period in holsteins. Journal of Dairy Science, 85 : 3430- 3443 HARTWELL, J.R., CECAVA, M.J., DONKIN, S.S. 2000. Impact of dietary rumen undegrable protein and rumen protected choline on intake peripartum liver triacylglyceride plasma metabolites and milk production in transition dairy cows. Journal of Dairy Science, 83: 2907 - 2917 HOLCOMB, C.S., VAN HORN, H.H., HEAD, H.H., HALL, M.B., WILCOX, C.J. 2001. Effects of prepartum dry matter intake and forage percentage on postpartum performance of lactating dairy cows. Journal of Dairy Science, 84:2051- 2058 HOLTENIUS, K., AGENAS, S., DELAVAUD, C., CHILLIARD, Y. 2003. Effects of feeding intensity during the dry period. 2 metabolic and hormonal responses. Journal of Dairy Science, 86 : 883- 891 HOMOLKA, P. a ko1. 1996. Hodnocení dusíkatých látek krmiv pro přežvýkavce podle systému PDI. ÚZPI Praha, Studijní informace, 33s. HOMOLKA, P 2006. In MUDŘÍK, Z., DOLEŽAL, P., KOUKAL, P. a kol. 2006. Základy moderní výživy skotu. Vědecká monografie, Praha, ČZU HRISTOV, A.N., PRICE, W.J., SHAFII, B. 2005. A meta-ananysis on the relationship between intake of nutrients and body weight with milk volume and milk protein yield in dairy cows. Journal of Dairy Science, 88: 2860 – 2869 HUČKO, B. 2006. In MUDŘÍK, Z., DOLEŽAL, P., KOUKAL, P. a kol. 2006. Základy moderní výživy skotu. Vědecká monografie, Praha, ČZU
90
HUTJENS, M.F. 1996. Practical approaches to feeding the high production cows. Animal Fedd Science and Technology, 59 : 1-3 HUZZEY, J.M., VON KEYSERLINGK, M.A.G., WEARY, D.M. 2005. Changes in Feeding, Drinking, and Standing Behavior of Dairy Cows During the Transition Period. Journal of Dairy Science, July 1, 88(7): 2454 - 2461. INGVARSTEN, K.L., FRIGGENS,N. C., FAVERDIN,P. 1999. Food intake regulation in late pregnancy and early lactation, In „Metebolic streess in dairy cows“. British Society of Animal Science occasional publication no. 24:37-54 JAGOŠ, P., BOUDA, J.,HEJLÍČEK, K.,KUDLÁČ, E., ROZTOČIL,V., VESELÝ,Z. 1985. Diagnostika, terapie a prevence nemocí skotu. Státní zemědělské nakladatelství Praha, str. 436 – 439 JELÍNEK, P., K. KOUDELA a kol.. 2003. Fyzilogie hospodářských zvířat. MZLU v Brně, ISBN 80.7157.644.1. JÍLEK, F. a kol.. 2001. Biologické základy chovu hospodářských zvířat, ČZU Praha. ISBN 80.213.0832.X. JÍLEK, F., PYTLOUN, P., VOLEK, J., ŠTÍPKOVÁ, M., KUBEŠOVÁ, M., BOUŠKA, M., RAJMON, R., FRELICH, J. 2008. Relationships among body condition score, milk yield and reproduction in Czech Fleckvieh cows. Czech Journal of Animal Science., 53: 357-367 JILG A WEINBERG . 1998.:In KUDRNA V. 1998. Produkce krmiv a výživa skotu. Praha Agrospoj č. 362 JOHNSON, T.R., BUCHOLTZ, H.F. 1997. Alternative starch sources. Feed management, vol. 48, nr. 10, 21 – 24 KACEROVSKÝ,O., BABIČKA,L., BÍRO, D., HEGER, J., JEDLIČKA, Z., LOHNINSKÝ, J., MUDŘÍK, Z., ROUBAL, P. 1990. Zkoušení a posuzování krmiv. 1.vyd., Prha, SZN, p.179-188 KADEČKA, J. 1998. Praktické poznatky ve výživě dojnic, Náš chov, č.3, str. 31 - 33 KEADY, T.W.J., MAYNE, C.S., FITZPATRICK, D.A., MCCOY, M. A. 2001. Effect of Concentrate Feed Level in Late Gestation on Subsequent Milk Yield, Milk Composition, and Fertility of Dairy Cows. Journal of Dairy Science, 84: 1468-1479 KODEŠ, A., P. KOLÁŘ, A. KRÁSA, J. LOSSMANN, Z. MUDŘÍK, Z. PODĚBRADSKÝ, M. ŠIMEK A B. VENCL . 1990. Moderní systémy výživy skotu. Ministerstvo zemědělství a výživy ČR. KREIKEMEIER, K.K., HARMON, D.L., BRANDT, R.T., AVERY, T.B., JOHNSON, D.E.. 1991. Small intestinal starch digestion in steers. Journal of Animal Science, 69: 328 - 338 KUDRNA,V. 2005. Problémy výživy dojnic v období stání na sucho. Časopis Náš chov č. 11, str. 8 - 11 91
KUDRNA,V., HOMOLKA, P., BURDYCH, J. 2008. Ovlivňování množství a kvality mléčného tuku výživou dojnic. Metodika VÚŽV, v.v.i, Praha – Uhříněves, ISBN 978-807403-007-9 KUDRNA,V. 2009. Zásady přípravy a zkrmování kompletních směsných krmných dávek. Metodika VÚŽV, v.v.i, Praha – Uhříněves, ISBN 978-80-7403-028-4 KUDRNA, V. a kol. 1998. Produkce krmiv a výživa skotu. Praha Agrospoj č. 362 KUDRNA, V., ILLEK, J., NGUYEN NGOC, A, LANG, P., MLÁZOVSKÁ,P. 2005. The effects of by-pass methionine supplement served before and after calving on milk yield and psysiological parameters in dairy cows. Research Institut of Animal Production LEE, S. S., C. K. CHOI, B. H. AHN, Y. H. MOON, C. H. KIM, AND J. K. H.A. 2004. In vitro stimulation of rumen microbial fermentation bz a rumen anaerobi fungl culture. Anim. F. Sci. and Tech. 115: 215- 226. LINN, J. 2002. Trace minerals in transition cow diets : consistency counts. Feed Management no. 3, volume 53 LIU, Z.L., YANG, D.P., CHEN, P., LIN, S.B., JIANG, X.Y., ZHAO, W.S., LI, M.J., DONG, W.X. 2008. Effect of dietary sources of roasted oilseeds on blood parameters and milk fatty acid composition. Journal of Animal Science, 53:219 - 226 LOOSE, K., LEBZIEN, P., FLACHOWSKY, G. 1999. Einfluss verschiedener Stärkequellen auf die Stärkeanflutung am Dünndarm der Milchkuh. Kongressband MAHAN, D. 1999. Použití přírodního modelu v nových selenových doplňcích do krmiv. Krmivářský průmysl pod mikroskopem…biotechnologie reagují. Přednáška firmy Alltech, Brno, str. 18 -25 MARVAN, F.,HAMPL,A., HLOŽÁNKOVÁ,E., KRESAN, J., MASSANYI, L., VERNEROVÁ, E., 1998. Morfologie hospodářských zvířat, vydala ČZU Praha a MENDELU Brno, ISBN 80-209-0273-2 MASHEK, D.G.,. BEEDE, D.K. 2000. Peripartum Responses of Dairy Cows to Partial Substitution of Corn Silage with Corn Grain in Diets Fed During the Late Dry Period. Journal of Dairy Science, 83: 2310 - 2318 MASHEK, D.G.,. BEEDE, D.K. 2001. Peripartum Responses of Dairy Cows Fed Energy.Dense Diets for 3 or 6 Weeks Prepartum. Journal of Dairy Science, 84: 115 - 125. McALLISTER, T.A., PHILLIPE, R.C., RODE, L.M., CAWING, K.J. 1993. Effect of the protein matrix on digestion of cereal grains by ruminant microogranisms. Journal of Animal Science, 71:205 McDONALD, P., EWARDS, R.A., GREENHALGH, J.F., MORGAN, C.A. 1995. Animal nutrition 5th Ed. Longman Scientific and Technical 92
MELENDEZ,P., DONOVAN, A., RISCO, C.A., HALL, M. B., LITTELL, R., GOFF, J.. 2002. Metabolic responses of transition holstein cows fed anionic salts and supplemented at calving with calcium and energy. Journal of Dairy Science, 85 : 1085 - 1092. MERTENS,D.R. 2002. Gravimetric determination of amylase.treated detergent fiber in feeds with refluxing in beakers or crucibles: collaborative study. J. AOAC Int. 85, 1217.1240 MINOR, D.J, TROWER, S.L., STRANG, B.D., SHAVER,R.D., GRUMMER, R.R. 1998. Effects of Nonfiber Carbohydrate and Niacin on Periparturient Metabolic Status and Lactation of Dairy Cows. Journal of Dairy Science,81: 189- 200. MITRÍK,T., VAJDA, V. 2010. Objemové krmivá a ich kvalita - X. Časopis Náš chov 12/2010 str. 36 – 37. MITRÍK,T., VAJDA, V. 2011. Objemové krmivá a ich kvalita - XI. Časopis Náš chov 1/2011 str. 25 - 26. MITRÍK,T., VAJDA, V. 2011. Objemové krmivá a ich kvalita - XII. Časopis Náš chov 2/2011 str. 21 - 22. MOE, P. W. 1965. Effects of level of intake on the utilization of diets by dairy cows, Ph.D. Dissertation, Cornell Univ., Ithaca, NY MOORBY,J.M., DEWHURST, R.J., DHANOA, M.S., TWEED, J.K., BECK, N.F. 2000. Effects of altering the energy and protein supply to dairy cows during the dry period, 2. metabolic and hormonal responses. Journal of Dairy Science, 83: 1795 - 1805 MUDŘÍK, Z. 1997. Výživa dojnic v období stání na sucho- Krmivářství, 1/1997, str. 42 - 43 MUDŘÍK, Z., DOLEŽAL, P., KOUKAL, P. a kol. 2006. Základy moderní výživy skotu. Vědecká monografie, Praha, ČZU, ISBN 80 -213 -1559 -8 MUDŘÍK, Z., KODEŠ, A., HUČKO, B. a kol. 2002. Krmivářské poradenství. ČZU Katedra výživy a krmení hospodářských zvířat, Praha, ISBN 80 – 213 – 0948 - 2 MURONDOTI, A., JORRITSMA, R., BEYNEN, A.C., WENGSING, T., GEELNE, M.J.H. 2004. Unrestricted feed intake during the dry period impairs the postpartum oxidation and synthesi sof fatty acid in the liver of dairy cows. J. Dairy Sci. 87:672 - 679 NATIONAL RESEARCH COUNCIL. 2001. Nutrient requirements of dairy cattle. 7th edition. Washington, D.C., National Academy of Sciences, USA, 69..85. NAYLOR and RALSTON, 1991, In: ANH, N.N. 2005. Optimalizace využití dusíkatých látek u vysokoužitkových dojnic, Disertační práce NOCEK, J.O. 1995. Characteristics of starch among alternative feedstuffs. National Alternative Feeds Symposium, page 233 in Prod.2nd.
93
NOCEK, J.E., TAMMINGA, S. 1991. Site of digestion of starch in the gastrointestinal tract of dairy cows and its effect on milk yield and composition. Journal of Dairy Science, 74: 3595 - 3629 ODENSTEN, M.O., CHILLIARD, Y., HOLTENIUS,K.. 2005. Effects of two different feeding strategies during dry.off on metebolism in high.yielding dairy cows. Journal of Animal Science, 88 : 2072 - 208 ORDWAY, R.S., ISHLER, V.A., VARGA, G.A. 2002. Effects of Sucrose Supplementation on Dry Matter Intake, Milk Yield, and Blood Metabolites of Periparturient Holstein Dairy Cows. Journal of Dairy Science, 85: 879 - 888 ORSKOV, E. R., M. RYLE. 1998. Energy nutrition in ruminants. UK.ISBN 0948617 39 X ORSKOV, E. R.. 1992. Protein Nutrition in Ruminants. Academic press.London, UK ISBN 0.12.528481.0. OVERTON, T.R., SMITH, K. L., WALDRON, M. R. 2005. Carbohydrate nutrition of transition dairy cows. Journal of Dairy Science 86:253 - 261 OVERTON, T.R., WALDRON, M. R. 2004. Nutritional Management of Transition Dairy Cows: Strategies to Optimize Metabolic Health. Journal of Dairy Science, July 1, 87(13_suppl): E105 - 119. PARK, A. F., SHIRLEY, J. E., TITGEMEYER, E. C., MEYER, M. J., VANBAALE, M. J., VANDEHAAR, M. J. 2002. Effect of protein level in prepartum diets on metabism and performance of dairy cows. Journal of Animal Science, 85: 1815 - 1828 PATTON, R.S., SORENSON, C.E., HIPPEN, A.R. 2004. Effects of Dietary Glucogenic Precursors and Fat on Feed Intake and Carbohydrate Status of Transition Dairy Cows. Journal of Dairy Science, July 1, 87(7): 2122 - 2129. PETIT, H.V., PALIN, M.F., DOEPEL, L. 2007. Hepatic lipid metabolism in transition dairy cows fed flaxseed. Journal of Dairy Science, 90:4780 - 4792 PODKOWKA, Z., PODKOWKA, L. 2000, Zrno kukuřice ve výživě dojnic, časopis Náš chov 3/2000, str. 38 – 39 RABELO,E., REZENDE,L.R., BERTICS, S.J., GRUMMER, R.R.. 2003, Effects of Transition Diets Varying in Dietary Energy Density on Lactation Performance and Ruminal Parameters of Dairy Cows, Journal of Dairy Science, March 1, 86(3): 916 . 925. RABELO, E., REZENDE, R.L., BERTICS, S.J., GRUMMER, R.R. 2005. Effects of pre- and postfresh transition diets varying in dietary energy density on metabolic status of periparturient dairy cows. Journal of Dairy Science, 88:4375 – 4383 REECE, O.W. 1997. Fyziologie domácích zvířat. ISBN 80-7169-547-5
94
REYNOLDS, C.K., AIKMAN, P.C., LUPOLI, B., HUMPHRIES, D.J., BEEVER, D.E. 2003. Splanchnic Metabolism of Dairy Cows During the Transition From Late Gestation Through Early Lactation. Journal of Dairy Science 86: 1201 - 1217 REYNOLDS, C.K., CAMMELL, S.B., HUMHRIES, D.J., BEEVER, D.E., SUTTON, J.D., NEWBOLD, J.R. 2001. Effects of postrumen starch infusion on milk production and energy metabolism in dairy cows. Journal of Dairy Science, 84: 2250 - 2259 REYNOLDS, C.K., DURST,B., LUPOLI, B., HUMPHRIES, D.J., BEEVER, D.E. 2004. Visceral tissue mass and rumen volume in dairy cows during the transition from late gestation to early lactation. Journal of Dairy Science, 87: 961 - 971 ROBERTSON, J.B., VAN SOEST, P.J. 1981. The detergent system of analysis. In: James, W.P.T., Theander, O. (Eds.). The Analysis of Dietary Fibre in Food. Marcel Dekker, NY, pp. 123 - 158 ROBINSON, P. H., MOORBY, J. M., ARANA, M., HINDERS, R., GRAHAM, T. 2003. Influence of close.up dry period protein supplementation on productive and reproductive performance of holstein cows in their subsequent lactation. Journal of Dairy Science, 84: 2273 - 2283 ROCHE, J. R., DALLEY, D., MOATE, P., GRAINGER, C., RATH, M., O´MARA, F. 2003. Dietary cation.anion difference and the health and production of pasture.fed dairy cows. 1. dairy cows in early lactation. Journal of Dairy Science,86 : 970 - 978 ROCHE, J. R., DALLEY, D., MOATE, P., GRAINGER, C., RATH, M., O´MARA, F. 2003. Dietary cation.anion difference and the health and production of pasture.fed dairy cows.2. nonlactating periparturient cows. Journal of Dairy Science,86 : 979 - 987 RONCHI, B., BERNABUCCI, U., LACETERA, N., NARDONE, A. 1999. Oxidative and metabolic status of high yielding dairy cows in different nutritional conditions during the transition period, Instituto di Zootechnica. Italy RULQUIN, H. 1994. Protected lysine and methionine in dairy cows rations. Fedd mix Volume 2, Nr. 4 RULQUIN, H., DELABY, L. 1997. Effects of the energy balance of dairy cows on lactational responses to rumen – protected metionine. Journal of Dairy Science, 80: 2513 2522 RUKKWAMSUK,T., KRUIP, T. A. M., WENSING, T. 1999. Relationssip between overfeeding and overconditioning in the dry period at the problems of high producing dairy cows during the postparturient period. Veterinary Quarterly 21, str. 71 - 77 SAUN, R. J., ILDEMAN, S. C., SNIFFEN, C. J. 1993. Effect of undegradable protein amount fed prepartum on postpartum production in first lactation holstein cows. Journal of Dairy Science, 76:236 - 244 SEPÚVELDA, N. et al. 2000. 51th Annual Meeting of EAAP, August 2000, The Hague, Book of Abstracts, 6, str. 135 95
SHAH, M. A., FRIEDMAN, E.J., BAHAA, A.O., MURPHY, M.R. 2004. Effect of liquid flavor supplementation of the diet on dairy cows in the transition peroid. Journal of Dairy Science, 87: 1872 - 1877 SHAVER, R. D. 1993. TMR strategies for transition feeding of dairy cows. Page 163 in Proc. 54th Minnesota Nutr. Conf., Unit. Minnesota. St. Paul SMITH, K.L., WALDRON, M.R., DRACKLEY, J.K., SOCHA, M.T., OVERTON, T.R.. 2005. Performance of dairy cows as affected by prepartum dietary carbohydrate source and supplementation with chromium throughout the transition period. Journal of Dairy Science, 88: 255 - 263 SOMMER, A. a kol. 1994. Potřeba živin a tabulky krmiv pro přežvýkavce. Pohořelice. STEIN, D.R., ALLEN, D.T., PERRY, E.B., BRUNER, J.C.,. GATES, K.W., REHBERGER, T.G., MERTZ, K.., JONES, D., SPICER, L.J. 2006. Effects of Feeding Propionibacteria to Dairy Cows on Milk Yield, Milk Components, and Reproduction. Journal of Dairy Science, January 1, 89(1): 111 - 125. TECHNICAL DAIRY GUIDE. 1994. Nutrition and Frediny. The Board of Regents of the University of Wisconsin System. THUONG, N. V., et al. 2000. Cam nang Chan nuoi Gia suc – Gia cam. Nha xuat ban Nong nghiep, HANOI. KHXB 203/1486
TREVISI, E., HAN, X..T., PICCIOLI.CAPPLLI, F., BERTONI, G. 2002. Dry matter intake reduction before calving in dairy cows: relation ship with immune systems and metabolism conditions. Annual Meeting EAAP, Cairo Egypt TYLEČEK, J. 1998. Vzťah výživy k problémom dojníc v puerpériu, časopis Slovenský CHOV č. 12, str. 27 - 28 UCHIDA,K., MANDEBVU, P., BALLARD, C.S., SNIFFEN, C.J., CARTER, M.P. 2003. Effect of feeding metionine supplements with different rumen escape values on performance of high producing dairy cows in early lactation. Anim. F. Sci. Tech. 107:1 - 14 URBAN, F., a kol. 1997. Chov dojeného skotu, Praha. ČR. ISBN 80901100.7.X. VACEK,M. 1994. Sborník semináře Proč a jak chovat holštýnské plemeno skotu. Praha, str. 18 - 24 VAN SAUN,J. R. 2003. / 4 Transitkühe brauchen konstanz. Neue Landwirtschaft, z. 68 VAN SAUN, J.R., KOUKAL,P. 2003. Výživa přežvýkavců- trávení sacharidů. Časopis Farmář č.1, str. 40 - 42 VEAUTHIER,G. 2002. Bessere fruchtbarkeit mit dem 100 tage – programm. Top agrar Nr. 10, seite 10 - 14 96
VELECHOVSKÁ, J. 2005. Výživa dojnic. časopis Farmář č. 9, str. 34 - 35 VENCL, B .1991. Nové systém hodnocení krmiv pro dojnice. Sborník AZV ČFSR č. 148. VOLLEMA, A.R. et al. 2000. 51th Annual Meeting of EAAP, August 2000, The Hague, Book of Abstracts, 6, str. 247 VON EUW, D. et al. 2000. 51th Annual Meeting of EAAP, August 2000, The Hague, Book of Abstracts, 6, str. 261 WALTNER, S.S., McNAMARA,J.P., HILLERS,J.K. 1993. Relationship of body condition score to production variables in high producing Holstein dairy cattle. Journal of Dairy Science, 76:3410 – 3419 WATTERS, R.D., GUENTHER, J.N., BRICKNER, A.E., RASTINI R.R.,CRUMP,P.M., CLARK, P.W., GRUMMER, R.R. 2008. Effects of dry period length on milk production and health of dairy cattle. Journal of Dairy Science, 91:2595-2603 WILLIAM, O. R.. 1996. Physiology of Domestic Animal. Second edition.WILLIAMS and WILKINS,USA. ISBN 0.683.07240.4 WILLIGE, B.. 2002. Tranzitná výživa, časopis Slovenský CHOV č. 2, str 45 - 46 WU, Z., FISHER, R.J., POLAN, C.E., SCHWAB, C.G. 1997. Lactational performance of cows fed low or high ruminally undegradable protein prepartum and supplemental methionine and lysine postpartum. Journal of Dairy Science, 80: 722- 729 ZEMAN, L., DOLEŽAL, P., KOPŘIVA, A. a kol. 2006. Výživa a krmení hospodářských zvířat, Praha. Profi Press ZHAI, S.W., LIU, J.X., WU, Y.M., YE, J.A., XU, Y.N. 2006. Responses of milk urea nitrogen content to dietary crude protein level and degradibility in lactating Holstein dairy cows. Czech Journal of Animal Science, 51:518 - 522 ZUREK, E. FOXCROFT, G.R., KENNELLY, J.J... 1995. Metabolic status and interval to first ovulation in postpartum dairy cows. Journal of Dairy Science, 78: 1909 - 1920
97
SEZNAM PUBLIKACÍ 1. KUDRNA, V., ILLEK, J., NGUYEN NGOC, POLÁKOVÁ, K., LANG, P.: Dotace krmné dávky dojnic methioninem v tranzitním období (Methonine supplement in feed ration for dairy cows in transit period). Biotechnologie 2006, České Budějovice, 15..16.2.2006, s. 272.274 (NAZV 1 G 46086) 2. KUDRNA, V., ILLEK, J., NGUYEN NGOC, POLÁKOVÁ, K.: Zkrmování chráněného methioninu dojnicím v přechodném období, In.: Výživa zvířat 2006 – proteiny, Sborník mezinárodní konference, MZLU v Brně, Brno 8.6.2006, s.120 ( NAZV 1 G 46086) 3. KUDRNA, V., MAROUNEK, M., POLÁKOVÁ, K., LANG, P.: Vliv slunečnicového a lněného semene na mléčnou užitkovost dojnic, In.: sborník abstraktů z mezinárodní konference Dni výživy a veterinárnej dietetiky VII, Košice 13..14.9.2006, s. 68 (Mze 0002701403) 4. KUDRNA, V., MAROUNEK, M., POLÁKOVÁ, K., LANG, P.: Vliv slunečnicového a lněného semene na mléčnou užitkovost dojnic, Přednáška na mezinárodní konferenci Dni výživy a veterinárnej dietetiky VII, Košice 13..14.9.2006, s. 98. 101 (Mze 0002701403) 5. KUDRNA, V., POLÁKOVÁ, K., LANG, P., DOLEŽAL, J.: The effect of different yeast strains on milk yield, fatty acids profile and physiological parameters in dairy cows, In.: Book of Abstracts of the 57th Annual Meeting of the EAAP, Antalya, Turkey, 17. – 20. September 2006, s. 122, (NAZV 1 G 46086) 6. KUDRNA, V., ILLEK, J., AHN, N.N., POLÁKOVÁ, K.: Působení chráněného methioninu v tranzitní krmné dávce, In.: Sborník prací přednesených na konferenci XXII. DNY ŽIVOČIŠNÉ FYZIOLOGIE, Třešť 17. – 18. 10. 2006 (NAZV 1 G 46086)
7. POLÁKOVÁ, K., KUDRNA, V., KODEŠ, A., HUČKO, B.: Ověření vlivu vybraných kvasničných kultur ve výživě vysokoužitkových dojnic (Examination the effect of select yeast cultures in nutrition high. yielding cows), Přednáška na VI. Kábrtovy dietetické dny, Konference s mezinárodní účastí . Dni výživy a veterinárnej dietetiky VII, Košice 13..14.9.2006, (NAZV 1 G 46086) 8. KUDRNA, V., ILLEK, J., NGUYEN NGOC, POLÁKOVÁ, K.: Chráněné aminokyseliny a jejich vliv na mléčnou užitkovost dojnic, In.: Krmivářství 4/2006, s. 22 – 24, (NAZV 1 G 46086) 9. KUDRNA, V., POLÁKOVÁ, K.: Stabilita bachorového prostředí, In.: Zemědělec 19/2006, s. 9 – 10, 12 (Mze 0002701403) 10. KUDRNA, V., POLÁKOVÁ, K., LANG, P., MLÁZOVSKÁ, P.: Skladba krmných dávek a technika krmení dojnic v ČR, In.: Sborník příspěvků z mezinárodního semináře na téma Výživa dojnic a kvalita mléka (Ekologické, zdravotní a hygienické 98
faktory kvality a bezpečnosti mléka jako suroviny a potraviny), Pohořelice, 23.3.2007, s. 14.18 (NAZV 1 G 46086) 11. KUDRNA, V., MAROUNEK, M., POLÁKOVÁ, K., LANG, P.: Mléčná užitkovost a fyziologické parametry při zkrmování olejnin, (Milk yield and physiological parameters of dairy cows at feeding of oilseeds), VII. Kábrtovy dietetické dny, Konference s mezinárodní účastí o zdravotní nezávadnosti a produkční účinnosti krmiv, Brno 17.5.2007, s. 70.74 (NAZV 1 G 46086) 12. KUDRNA, V., POLÁKOVÁ, K., HOMOLKA, P., MLÁZOVSKÁ,P. : Metody ovlivňování množství a kvality mléčného tuku výživou dojnic, Metodika pro praxi, vydaná VÚŽV, v.v.i. v Praze – Uhřiněvsi, 2007 13. POLÁKOVÁ, K., KUDRNA, V., KODEŠ, A., HUČKO, B.: Porovnání využití kukuřičného a pšeničného škrobu ve výživě vysokoužitkových dojnic (Comparison of corn and wheat starch utilization in the diet of high.yielding cows), VII. Kábrtovy dietetické dny, Konference s mezinárodní účastí o zdravotní nezávadnosti a produkční účinnosti krmiv, Brno 17.5.2007, s. 284.287 (NAZV 1 G 46086 a MSM 604 607 091) 14. KUDRNA, V., LANG, P., POLÁKOVÁ, K.: The effect various crude protein levels on milk yield and physiological parameters in dairy cows. In.: Book of Abstracts of the 58th Annual Meeting of the EAAP, Dublin, Ireland, 26. – 29. srpna 2007, s.192 (NAZV 1 G 46086) 15. KUDRNA, V., POLÁKOVÁ, K., LANG, P., MLÁZOVSKÁ, P.: Skladba krmných dávek pro dojnice a technika krmení. Krmivářství 4/2007, s. 26 – 27 (NAZV 1 G 46086)
16. B. HUČKO, V.A. BAMPIDIS, A. KODEŠ, V. CHRISTODOULOU, Z. MUDŘIK, K. POLÁKOVÁ, V. PLACHÝ: Rumen fermentation characteristics in pre-weaning calves receiving yeast culture supplements, Czech Journal of Animal Science, 54, 2009 (10): 435–442
17. POLÁKOVÁ, K., KUDRNA, V., KODEŠ, A., HUČKO, B., MUDŘÍK, Z.: Non structural carbohydrates in nutrition of high - yielding dairy cows in transition period, . Czech Journal of Animal Science, 55, 2010 (11): 468- 478
99