Bunka ako samostatný organizmus RNDr. Martin Mrva, PhD.
Štádiá jednobunkovcov trofozoit – trofické štádium, aktívne sa vyživujúce, pohyblivé; v priaznivých podmienkach prostredia
Štádiá jednobunkovcov u parazitov (výtrusovce -Apicomplexa) špecifické formy aktívnych štádií:
sporozoity – vznikajú sporogóniou v oocystách – infekčné štádium (malária, babezióza)
schizonty (merozoit) – vzniká schizogóniou (merogóniou) sporozoitov v hostiteľských bunkách (malária, babezióza) -schizont Plasmodium sp. v hepatocyte
-schizont Plasmodium sp. v erytrocyte
hypnozoity – kľudové štádiá sporozoitov v pečeni hostiteľa
ookinet – pohyblivá zygota u výtrusovcov (Apicomplexa)
pseudocysta – štádium u akantaméb vznikajúce ako rýchla odpoveď na nepriaznivé podmienky prostredia - zmena zloženia glykokalyxu - krátkodobé prekonanie nepriaznivých podmienok - rýchlo schopné zmeniť sa na trofozoita
cysta – štádium na dlhodobé prekonanie nepriaznivých podmienok, jedna-viac stien na povrchu cytoplazm. membrány -rozmnožovacie cysty u niektorých nálevníkov
oocysta – štádium vznikajúce z ookinetu u niektorých výtrusovcov, v oocyste vznikajú sporocysty, v ktorých prebieha sporogónia, ktorou vznikajú sporozoity oocysta
sporocysta
spóra – infekčné štádium v životnom cykle mikrosporídií (Microspora), v rôznej miere odolné voči vplyvom prostredia
Bunkové povrchy jednobunkovcov Pelikula – jednotková cytoplazmatická membrána hrubá cca 7-10 nm často s rôzne hrubou vrstvou glykoproteínov = glykokalyx (bičíkovce, Amoebozoa)
Glykokalyx – amorfný (a), filamentózny (b), glykostyly (c), vrstvený (d), šupinkovitý (e)
Kokolity – šupinovité útvary na povrchu pelikuly -inkrustované Ca,často veľmi variabilných tvarov, presnej konštrukcie a usporiadania na povrchu bunky -sú produkované Golgiho aparátom -funkcia – neznáma, možno ochrana pred predátormi -podríša Haptophyta
Emiliania huxleyi
Synura sp.
Bunkové povrchy súvisiace s cytoskeletom: Kortikálny cytoskelet, kortex Kortikálny cytoskelet tesne pod cytoplazm. membránou u Euglenozoa 1. Mikrotubulárny korzet u Trypanosomida (Trypanosoma) -mikrotubuly uložené tesne pod cytoplazm.m. a spojené s ňou 2. Epiplazmatické lišty u Euglenida – proteínové, navzájom kĺbovito spojené, prebiehajú po dĺžke celej bunky (Euglena)
Lepocinclis sp.
Kortex u Alveolata Dinozoa (panciernatky) – pod cytoplazm.m. vezikuly vyplnené skĺbenými celulózovými platničkami tvoriace pevný endoskelet -bunky sú rigidné, nepružné a majú hranatý tvar
Apicomplexa (=Sporozoa, výtrusovce) – pelikula z troch jednotkových membrán, druhá a tretia tvoria vrstvou alveol
Kortex u Alveolata Ciliophora (nálevníky) – zložitý kortex s alveolami
cília alveola
Na povrchu pelikuly žijú často ektosymbionty – rôzne baktérie, často spirochéty (u symbioticky žijúcich bičíkovcov: Parabasalia, Oxymonadea, Diplomonadida)
Mixotricha paradoxa (Parabasalia)
Streblomastix strix (Oxymonadea)
Schránky – štruktúry ochrannej funkcie vytvárané samotnou bunkou, zložené z: 1. cementóznej hmoty 2. cementóznej hmoty + idiozómy a xenozómy
častice: idiozómy – častice produkované bunkou (z GA) – organické, s obsahom Ca, Si xenozómy – častice vyhľadávané z prostredia – rôzny charakter – odumretá organická hmota (detrit), úlomky schránok rozsievok, drobné kamienky a pod.
Schránky Organické – bez štruktúry – len organický cement - s idiozómami (Ca, Si) v cementóznej Testacealobosia hmote (loboschránkovce)
Foraminifera (dierkavce) Ciliophora (nálevníky) -lorika
Silicofilosea (euglyfovce)
S xenozómami
Difflugia spp. (Testacealobosia loboschránkovce)
Cytoplazma jednobunkovcov U jednobunkovcov sa člení na ektoplazmu (väčšinou sklovitá, priehľadná = hyaloplazma) a granulovanú endoplazmu s obsahom väčšiny organel (granuloplazma)
ektoplazma endoplazma
Cytoskelet jednobunkovcov Mikrotubuly, mikrofilamenty, mikrofibrily Fibrilárny skelet meňavkových foriem – aktín, myozín, tubulín, umožňujú meňavkový pohyb (Amoebozoa, Rhizaria)
Kortikálny cytoskelet bičíkovcov – udržiava tvar bunky (vracia do pôvodného tvaru), umožňuje tzv. „metabolický pohyb“
Astasia sp. (Euglenida)
u Dinozoa – udržuje tvar bunky
Axopodiálne mikrotubuly – výstuž axopódií – typ panôžok u Heliozoea (slncovky) a Radiolaria (mrežovce)
Actinophrys sol (Heliozoea)
Endoskelet z SrSO4 – Acantharia (Radiolaria)
Acanthometron cylindricum (Acantharia)
Endoskelet u Foraminifera (dierkavce) – jedno až mnohokomôrkové schránky zložené z uhličitanu vápenatého, prípadne kremičitých solí, alebo solí s obsahom Mg, Al, Fe, zriedkavo aj organické funkcia – najmä ochrana jadier
Endoskelet u Radiolaria (mrežovce) – ponorený v cytoplazme, kremičitý, niekedy so stopami Ca, Mg, Cu, zložitá stavba a tvary geometricky presné, pokrýva organickú centrálnu kapsulu
Axostyl bičíkovcov – tvorený špirálovito uloženými mikrotubulami, prepojený s kinetozómami (bazálnymi telieskami bičíkov), tvorí os bunky (Parabasalia, Diplomonadida, Oxymonadida)
Trichomonas augusta (Parabasalia)
Joenia sp. (Parabasalia)
Cytopharynx bičíkovcov a nálevníkov – mikrotubulárny kôš (Retortamonada, Euglenozoa, Ciliophora)
Chilomastix sp. (Retortamonada)
Entosiphon sulcatum (Euglenida)
Vasicola ciliata (Ciliophora)
Golierik tentakúl vystužených mikrofilamentami u Choanozoa (Opisthokonta)
Bičíky a brvy bičíkovcov a nálevníkov – 9 dvojíc + 2 centrálne mikrotubuly
Blepharisma japonicum (Ciliophora)
Mastigonémy bičíka – fibrilárne štruktúry
Bičíky a brvy bičíkovcov a nálevníkov – 9 dvojíc + 2 centrálne mikrotubuly - sú to vnútrobunkové štruktúry - bazálne teliesko (kinetozóm) v kortikálnej cytoplazme bunky - rozdiel bičíky + brvy - dĺžka - axonéma = 9+2; pri inej stavbe – poruchy pohyblivosti - axozóma = kinetozóm – okrajové triplety - povrch – mastigonémy (jednoduché, vetvené) - diferenciácia bičíkov – ťažné, vlečné - deriváty bŕv – cirry, membranely
Mastigonémy bičíka
Haptonéma u Haptophyta (Chromalveolata) – 6-8 mikrotubúl usporiadaných v kruhu – pohyblivá štruktúra, špirálovité kontrakcie – prichytávanie o podklad
Chrysochromulina sp.
Mitochondrie Väčšinou klasickej eukaryotickej stavby U parazitických často chýbajú (napr. Entamoeba histolytica, Giardia intestinalis...) Kinetoplast – zhrubnutá časť trubicovitej mitochondrie u Trypanosomida so zmnoženým mitochondriálnym genómom (Trypanosoma spp.)
kinetoplast
Apikoplast Zvyšok po fotosyntetizujúcom endosymbiontovi u Apicomplexa, je to nefotosyntetizujúci plastid
Toxoplasma gondii – schéma
Evolúcia apikoplastu: Vznikol sekundárnou endosymbiózou Fotosyntetizujúca sinica (cyanobaktéria) bola fagocytovaná eukaryotickou bunkou (pravdepodobne Dinozoa) a stala sa jej endosymbiontom. Táto primárna euk. bunka bola ďalej fagocytovaná ďaľšou euk. bunkou. Postupne v dvoch fázach došlo k prechodu väčšiny NK do jadra primárneho euk. a z neho do sekundárnej euk. bunky. Stratil schopnosť fotosyntézy. Genóm apikoplastu sa zredukoval na minimum (35 kb) - väčšina prešla do jadra hostiteľa. Súčasná funkcia – málo preskúmaná, súvisí so schopnosťou parazita invadovať hostiteľskú bunku
Sekrécia Golgiho aparát niekedy chýba, často je rôzne modifikovaný: Parabazálny aparát u Parabasalia (symbionty v tráviacom trakte prežúvavcov – napomáhajú tráveniu celulózy) – sekrécia enzýmov na trávenie celulózy
Golgiho aparát – schéma
Apikálny komplex – Apicomplexa – polárny prstenec + konoid + rhoptrie + mikronémy
Funkcia: sekrécia látok na oslabenie imunitnej odpovede proti parazitovi, „oklamanie“ hostiteľskej bunky – považuje parazita za vlastnú organelu (napr. Toxoplasma, Plasmodium,...)
Extrusómy - vystreľovacie organely syntetizované v ER a GA, vystrelia obsah na podnet mechanický, chemický – Ciliophora, Dinozoa, niektoré Rhizaria, Amoebozoa mukocysty – amorfný mucinózny obsah, tvorba cýst, palmelové štádiá (Euglenozoa), lov koristi (Dinozoa)
Euglena gracilis – palmelové štádium
Noctiluca miliaris
diskobolocysty – typ mukocýst kde na prednom konci mucinózneho obsahu je proteínový disk (bičíkovce) trichocysty – tyčinkovité, ich obsah je vystrelený až do 8násobku ich dĺžky, ochranná funkcia (bariéra), Dinozoa, časté u Ciliophora
Paramecium – trichocysty
ejektozómy – typ trichocýst u Cryptophyta toxicysty – tubulárna stavba, obsahujú toxíny, u predátorov (Heliozoea, Ciliophora)
Goniomonas sp. ejektozómy
Didinium sp. (Ciliophora) - toxicysty
nematocysty + taeniocysty – zložitá stavba (ampula s vystreľovacími filamentami) - podobné knidoblastom Cnidaria vyskytujú sa u niektorých Dinozoa – funkcia neznáma (Dinozoa)
pexicysty – u dravých Ciliophora: prichytenie koristi haptocysty – na tentakulách Suctoria (Ciliophora): adherovanie a imobilizácia koristi
Exkrécia Kontraktilná vakuola – u väčšiny Protista, u morských chýba
Rhizamoeba sp.
pusula – rozmerná organela u Dinozoa
Paramecium sp. – kontraktil. vakuoly s prívodnými kanálikmi
Jadro Jedno jadro - u väčšiny bičíkovcov (Euglenozoa, Chloroplastida...) Viac jadier – Diplomonada, Preaxostylata, Opalinata, Ciliophora, Rhizaria...
granulárne jadro
vezikulárne jadro
jadro s periferálnymi endozómami
jadro s komplexným jadierkom
chromozomálne jadro – kondenzované chromozómy v interfáze – Dinozoa (dinokaryon)
Gymnodinium sp. - dinokaryon
Hematodinium sp.
Skupina Archamoebae karyomastigont - bičíkatý cytoskeletálny systém - systém mikrotubulov) obklopuje jadro - Mastigamoeba – jeden karyomastigont, - Pelomyxa – stovky karyomastigontov, narušená štruktúra axonémy bičíkov
Mastigamoeba sp.
Jadrový dualizmus – (Foraminifera, Ciliophora) = dva morfologicky aj fyziologicky odlišné typy jadier: makronukleus (Ma) – zväčša polyploidný, fyziologická funkcia mikronukleus (Mi) – diploidný, rozmnožovacia funkcia (pohl. rozmn.) Počet Ma aj Mi je rôzny, často viacero Ma aj Mi Ma
Ma Mi
Mi Ma
Paramecium bursaria Tetrahymena thermophila
Eudiplodinium negelectum
Štruktúry súvisiace s príjmom potravy fagocytóza bez diferencovaného cytostomu – bičíkovce, (plazmatický golierik u Choanozoa), meňavkovité formy (Amoebozoa, Rhizaria)
Choanozoa
Amoeba proteus - fagocytóza
cytostoma – permanentná diferencovaná depresia na povrchu bunky; Ciliophora, Preaxostylata, Dinozoa ...
Trepomonas sp. (Retortamonadea)
Pyrsonympha sp. (Preaxostylata) Paramecium caudatum
Mikropóry – Apicomplexa
Colpodella sp.
Prichytávacie organely stopky – pevné alebo kontraktilné
Choanozoa Vorticella sp. – kontr. stopka (Ciliophora)
Tokophrya sp. (Ciliophora)
Prísavkovité organely – u parazitov (Diplomonada, Ciliophora)
Giardia intestinalis (Diplomonada) – ventrálny adhezívny disk vystužený mikrotubulami
Trichodina pediculus (Ciliophora) - prísavka
epimerit – Gregarina (Apicomplexa)
Pohyb pseudopódie – Amoebozoa, Rhizaria lobopódie – lalokovité, zaoblené
Rhizamoeba sp.
Amoeba proteus
Naegleria fowleri
lamelipodium – plochá široká panôžka niektorých Amoebozoa
Vannella aberdonica
Vannella ebro
Hyalodiscus sp.
retikulopódie – mnohonásobne rozvetvené, tvoria komplexy sietí (Rhizaria)
Ammonia tepida (Foraminifera)
Allogromia laticollaris (Foraminifera)
Reticulomyxa filosa (Foraminifera)
filopódie – tenké, nikdy sa nerozvetvujú (Rhizaria)
Nuclearia simplex
Euglypha sp.
axopódie – priame, neohybné – vystužené mikrotubulami (axonéma) u Rhizaria (Heliozoea, Radiolaria)
Actinophrys sol Acanthocystis sp.
subpseudopódie – výbežky na lobopódii niektorých Amoebozoa; funkcia neznáma
Mayorella sp.konopódie
Acanthamoeba sp.akantopódie
Korotnevella stella daktylopódie
uroid – štruktúra na zadnom konci tela u Amoebozoa, funkcia – nedostatočne objasnená (adherovanie k podkladu; pohyb...)
Morulovitý uroid
Leptomyxa reticulata – adhezívny uroid
Tok cytoplazmy u Amoebozoa:
Monoaxiálny – jeden prúd v smere pohybu (napr. Saccamoeba)
Polyaxilány – niekoľko nezávislých prúdov v smere pohybu (Napr. Thecamoeba)
meňavkový pohyb Amoebozoa – 2 hypotézy: Hypotéza hydraulického tlaku – sťahy aktinomyozínového komplexu v zadnej časti bunky (uroid) – pohyb cytoplazmy dopredu
Hypotéza kontrakcie frontálnej zóny - koniec pseudopódie = miesto zmeny cytoplazmy zo stavu sol do stavu gel (vznik kontrakcie). Ektoplazma – gel, mení sa na sol až pri uroide
- bičíky (ťažné, vlečné; niektoré majú mastigonémy – výbežky na zefektívnenie pohybu) - Axostyl – otáčavý pohyb - Haptonéma – prichytávanie, špirálovité kontrakcie
axostyl
- undulujúca membrána -plazmatický lem medzi bičíkom a bunkou, typický pre parazitické bičíkovce pohybujúce sa v hustejšom prostredí (v krvnej plazme – Trypanosoma spp., v prostredí pošvy – Trichomonas vaginalis)
Trichomonas vaginalis
Trypanosoma rhodesiense
undulujúca membrána
- cílie (brvy) (Ciliophora) – stavebne rovnaké ako bičíky; často v pásoch = kinety, synchrónne kmitanie - ciry – splynutím bŕv, funkcia: pohyb - membrány, membranely vznikajú splývaním bŕv; pohyb, priháňanie potravy k cytostomu ciry adorálna zóna membranel
cílie
Kĺzavý pohyb – Gregarina (Apicomplexa) – pomalý a ťažko pozorovateľný Hypotéza vylučovania slizu – pohyb sekréciou hlienovitých výlučkov Hypotéza undulácie pelikulárnych záhybov – vlnením záhybov na pelikule
Pelikulárne záhyby Gregarina cuneata