Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék

Irányzatok a biológiában

Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék C épület (déli tömb), 7. emelet

ELÉRHETŐSÉG Iroda: 7-721, Seregi Tímea tel: 3812193 8093 fax: 3812194

Honlap: http://systzool.elte.hu

Herczeg Gábor

Rosivall Balázs Hegyi Gergely

Török János

Török Júlia

Szövényi Gergely Farkas János

1

Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék – rövid történet 1934-ben Dudich Endre megalapítja az Állatrendszertani Intézetet Tanszékvezetők: 1934-1967 Dudich Endre (fénykép) 1967-1987 Balogh János 1987-1991 Loksa Imre 1991-2005 Dózsa-Farkas Klára 2005-től Török János 1952 Dudich E. megalapítja a Talajzoológiai Kutatócsoportot (60 év után az MTA megszüntette a Zootaxonómiai Kutatócsoportot) 1956 Dudich E. megindítja az Opuscula Zoologica c. folyóiratot 1958 Dudich E. megalapítja a Dunakutató Intézetet

Állatrendszertani és Ökológiai T.

Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék – oktatás Alapképzés

- Bevezetés az állattanba (1.szemeszter) - Állatrendszertan (előadás, gyakorlat,A és B szint, 2-3. szemeszter) - Ökológia I. és Ökológia II. (5-6. szemeszter) - Biogeográfia és vegetációökológia (6. szemeszter) - Természet- és környezetvédelem (5. szemeszter)

Osztatlan tanárképzés Mesterképzés

– Állatismeret, Állatrendszertan – Ökológia, Evolúció-és Konzervációbiológia szakirány

KÖTELEZŐ VÁLASZTHATÓ - Általános ökológia - Talajzoológia - Természet- és környezetv. - Hidrobiológia - Viselkedésökológia - Állati mérgek - Ökológia I. II. gyakorlat - Magyarország zoológiai értékei - Életmenet és szaporodási stratégiák - Gerincesek szociális élete - Tengerbiológia - stb. több mint 20 speciális kollégium Doktori (PhD) képzés – Zootaxonómia, állatökológia, hidrobiológia program

2

„Szupraindividuális biológia” "The supra-individual forms of integration seem less tangible in a spatio-temporal sense than the infraindividual ones, but just as interesting and significant. Mankind is less clearly perceived by our sense organs than an individual man, but it is nevertheless as meaningful a biological entity as it is a cultural entity. An isolated individual, especially an individual of a sexual species, is at least as clearly an anomaly as a cell isolated from a multi-cellular body. Individuals and species belong to ecological communities and ecosystems. An individual taken out of the system in which it normally occurs is incomplete and it may be inviable."

(1900-1975)

Theodosius Dobzhansky , 1964

Organizációs szintek egyed alatti,

egyedi,

egyed feletti

(infraindividuális, individuális, szupraindividuális)

Szupraindividuális organizáció populációk, populáció kollektívumok (FAJ ?)

Null-hipotézis bármely élőlény, bármikor, bárhol, bármilyen mennyiségben létezhet

Juhász-Nagy Pál

1. alapkérdés - mi, mikor, hol, mennyire tér el a null-hipotézistől

(1935-1993)

szünfenobiológia (mintázatok) 2. alapkérdés - miért tér el a null-hipotézistől

ökológia (okok) Szünfenobiológia + ökológia = szünbiológia (= ecology) tehát ökológia ≠ ecology

3

Szemantikai megközelítés Ernst Haeckel 1866: Generelle Morphologie… oikos = lakás, háztartás Ökológia logos = tudomány

Egyed feletti szintek köznapibb módon: populáció < közösség < biom < bioszféra (ökoszisztéma?) Integratív tudomány: magába foglalja és használja a biológia infraindividuális területein nyert eredményeket, módszereket is

A „szuprabiológia” tudományterületei: Rendszertan Populációbiológia, demográfia Biogeográfia Hidrobiológia Etológia Evolúcióbiológia Ökológia Természetvédelem (konzervációbiológia) Környezetvédelem Határterületek: fiziológiai ökológia, molekuláris ökológia,immunökológia, viselkedésökológia, evolúciós ökológia, stb.

4

Ökológiai, biogeográfiai, taxonómiai, hidrobiológiai kutatásokért még NEM adtak Nobel-díjat!! (1973: Konrad Lorenz, Niko(laas) Tinbergen, Karl von Frisch megosztott orvosi-életteni Nobel-díjat kaptak etológiai kutatásaikért, „egyéni és szociális viselkedésminták felépítésével és működésével kapcsolatos felfedezéseikért“.)

BIODIVERZITÁS (jr. DeLong (1996) 85 definíciót említ)

A SOKFÉLESÉG ÁLTALÁNOS DEFINÍCIÓJA: entitások száma és a köztük lévő különbség foka Biológiai sokféleség a bármilyen eredetű élőlények közötti változatosságot jelenti, beleértve többek között a szárazföldi, tengeri és más vízi-ökológiai rendszereket, valamint az e rendszereket magukban foglaló ökológiai komplexumokat; ez magában foglalja a fajokon belüli, a fajok közötti sokféleséget és maguknak az ökológiai rendszereknek a sokféleségét. (05/07/2006 Bio. Div. Egyezményhez kapcsolódó fogalmak) Molekulák Sejtek Szövetek EGYED Populációk Közösségek Biomok Bioszféra

Genetikai diverzitás (allélok száma)

Fenotípus/genotípus diverzitása Faj/egyed diverzitás, fajgazdagság, kapcsolati diverzitás Faj/egyed diverzitás, fajgazdagság, kapcsolati diverzitás Biom diverzitás

5

BIODIVERZITÁS CSÖKKENÉSE Globális problémák Élőhelyek eltűnése /pusztítás, fragmentálódás/ Természetes populációk túlzott kizsákmányolása Bioinváziók (legnagyobb és legismertebb H.s.) Szennyezések Klímaváltozás

Élőhelyek eltűnése /pusztítás, fragmentálódás/

Steller tengeri tehene 1768

Fajok kipusztulása/pusztítása vagy elterjedési területeik szűkülése Magyarországról: kárpáti bölény (Bison bonasus hungarorum)

Mauritius-szigeti dodó 17. sz. végére

1790, Kárpátok (valid taxon?)

huja Új-Zéland 1907

nukupu u Hawaii 1998

óriás alka 1844

vándor galamb É-Amerika 1914

6

400 év alatt ~ 1000 (ismert) faj pusztult ki Növény Mollusca Arthropoda Amphibia Reptilia Aves Mammalia

596 faj 202 65 2 23 117 62

Biodiversity is life Biodiversity is our life

7

1992 Rio de Janeiro, Brazília, 1. konferencia Biológiai Sokféleség Egyezmény (Convention on Biological Diversity) alapok lerakása 2010

Nagoya, Japán, 10. konferencia

1) A genetikai erőforrásokhoz való hozzáférésről és a hasznosításukból származó hasznok igazságos és méltányos megosztásáról 2) A biológiai sokféleség megőrzésének világstratégiája a 2011-2020 közötti időszakra 3) A pénzügyi források mozgósításának stratégiája

2012

Hyderabad, India, 11. Conference of the Parties, konferencia

Sajnos közel 20 év alatt nem változott semmi!!

BIODIVERZITÁS BECSLÉSE (rendszertan, taxonómia, szisztematika) Pontosan nem ismert a Földön élő fajok száma! Fajfogalom ? Becsléseink vannak Új fajok (taxonok) leírása, revideálása Törzsfejlődéstani kapcsolatok keresése, törzsfák készítése

8

Mit nevezünk fajnak? • Biológiai fajkoncepció – Mayr 1942, 1959 • Filogenetikai fajkoncepció – Cracraft 1983

•

Hasonló tulajdonságok, szaporodási közösség, reproduktív izoláció

•

Synapomorf (szünapomorf) morfológiai bélyegek alapján, az a legkisebb csoport, melyben az egyedek származástani és rokonság kapcsolatban vannak, alfaj is lehet faj

• • Evolúciós fajkoncepció – Lényegileg az előzőhöz hasonló • Ökológia fajkoncepció • – Van Valen 1976 • Morfológiai fajkoncepció • – Wiley 1978

Leszármazási kapcsolatban lévő populációk vonala, evolúciós egység és nem szaporodási egység Adaptív zónát elfoglaló populációk, egymástól kissé különböznek, más populáció sorozatoktól jelentősen különböznek Öröklődő morfológiai (viselkedésbeli) bélyegekben elkülönülő egyedek csoportja

Kb. 1,6 millió fajt ismerünk Mennyit nem ismerünk még? i) „Identifikációs” megközelítés kb. 8 millió állatfaj várható (Science, 2011 alapján)

Science, 2011 augusztus 26.

9

ERWIN (1982) Módszer: DDT (?!) kezelés 19 Luehea seemannii fán (hárs) (Tiliaceae, Panama) Megfigyelések: ~ 1200 bogárfaj 8000 egyede a lombkoronában ( specialista ~ 160 faj generalista ~ 1000 faj) Becslések : ált. ízeltlábúak 40 %-a bogár, itt most 160 faj) ~ 400 specialista ízeltlábú faj/fafaj (+ ~ 200 talajon élő specialista ízeltlábú faj) 600 specialista ízeltláb faj /fafaj (lombozat + talajfelszín) 50 000 trópusi esőerdei fafaj ismert

Összesen: 30 M trópusi ízeltlábú faj

Az ismert rovarfajok száma rendenként (2010)

Davis R. B és mtsai doi:10.1098/rspb.2009.2299

I. II. III. 125 000

350 000

150 000

10

Hány faj él Magyarországon?

Földön élő fajok száma

Hazai fajok száma

Algák

41000

4000

Gombák

65000

2500

Zuzmók

20000

800

Mohák

24000

600

Harasztok

11000

60

Edényes növények

250000

2200

Ízeltlábúak

900000

35000

Egyéb gerinctelenek

135000

3000

Gerincesek

42000

560

Summa ~ 50000

Bizarr, szokatlan élőlények felfedezése még napjainkban is:

Lantszivacs Chondrocladia lyra 3400 m mélyen

10 cm 2012.Október 31. Kalifornia, Monterey-öböl, 3500 m

11

BIOGEOGRÁFIA Elterjedésmintázatok Area analízis az area alakulásának okait vizsgálja Filogeográfia, egy új vonulat Molekuláris genetika eszköztárával vizsgálja a fajok elterjedését, az elterjedést kialakító történeti okokat

Turdus torquatus

Arcto-alpin elterjedés

12

Kelet-nyugati nagy diszjunkció Kékszarka,

Cyanopica cyanea

Vöröshasú csuszka,Sitta

canadensis

É-Amerikában nagy összefüggő áreatest, Európában és Ázsiában erősen szétváló áreatestek

HIDROBIOLÓGIA

Vízi ökoszisztémák funkciói és szolgáltatásai:

Limnológia: édesvizek rendszerszemléletű tanulmányozása Víz: • nélkülözhetetlen forrás • populációk/közösségek monitorozása • humán hatások a vízgyűjtőkön világszerte

Ellátó szerepkör Víz szolgáltatás Élelem termelés Energia termelés Szabályozó és támogató szerepkör Légköri gázok Éghajlat Zavarások Tápanyag körforgás Anyagok előállítása Kulturális értékek Esztétikai, spirituális Nevelés

• eutrofizálódás (biodiverzitás csökkentő tényező)

13

Főbb kutatási területek: • Gerincesek viselkedésökológiája: szexuális szelekciós, szaporodási, párválasztási, utódnevelési mintázatok és mechanizmusok, személyiség • Zootaxonómiai, ökofaunisztikai és biogeográfiai vizsgálatok • Monitoring vizsgálatok természetvédelmi területeken • Antropogén hatások szerepe a közösségek szerveződésében • Molekuláris ökológia

Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Viselkedésökológiai Csoport

„PILIS projekt” 33 éve indult az odúköltő madarak hosszú távú vizsgálata http://behavecol.elte.hu

14


Számok: MSc/BSc dolgozat:

73

TDK dolgozat:

19

PhD/kandidátusi dolgozat:

11

Folyamatban lévő PhD munkák:

5

MTA doktora disszertáció

2

Cikkek/könyv fejezetek/ konferencia előadások és összefoglalók

505

Herczeg Gábor

(adjunktus, 7. em. 729. szoba t:8760)

Hegyi Gergely


Rosivall Balázs


Török János

(tszv. egy. tanár, 7. em. 719. szoba t:1760)

15


Visegrádi-hegység, Málnás tető 1982-2013


Kiemelten kutatott fajok Örvös légykapó

Széncinege Kék cinege

16


Örvös légykapó tojó és hím

17

Életmenet vizsgálatok Szexuális szelekció (hímek versengése, hölgyválasz, spermiumversengés) A személyiség szerepe az adaptációban Az madárének kulturális evolúciója Klímaváltozásra adott fenotípusos válaszok: adaptáció vs. plasztikus viselkedés Hím és tojó ivari szignálok Összetett jelzések (ének, tollazati színek és foltok) evolúciós jelentősége A tollazat UV reflektanciája, mint jelzés Paternitás és ivararány a fészekaljakban Anyai befektetés a tojásokba tojások mérete vitaminok, karotinok, ivari hormonok, immunglobulinok mennyisége tojáshéj szerkezete és színezete, mint minőségjelzők Vérparazita-szint kapcsolata az egyedi minőséggel Fiziológiai változók (pl: a vér szabadgyök-kötő képessége, standard antigénre (SRBC) adott immunválasz, stb.) és az egyedi minőség Ptilokronológia és az egyedi minőség

•hosszú távú, transzszaharai vonuló •vonulási útvonalai és vedlő/ telelőterületei kevéssé ismertek •a hazánkban jelölt 50 ezer egyed közül külföldön csak 5 példány került meg

A kormos (szürke) és az örvös (vonalkázott) légykapó feltételezett vedlő/telelőterületei

18


Kutatási témák 1. Életmenet Közel 50 ezer gyűrűzött egyed - csak 5 külföldi megkerülés várható élettartam 3,4 év (hímek) Szaporodási siker (rekrutaszám) függ költés kezdéstől kortól (fiatalok kevésbé sikeresek) maximum: 7 éves hím, 6 költéssel és 5 rekrutával Szaporodási siker nem függ a hímek szociális státuszától (monogám = poligám) testmérettől fészekaljnagyságtól az ivari szignálok (fehér homlokfolt) kifejezettségétől

Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Viselkedésökológiai Csoport Ivarilag szelektált, depigmentált tollazati szignálok HOMLOKFOLT öröklődő (apa-fiú regresszió), szexuálisan szelektált, kondíciófüggetlen szignál

adult

SZÁRNYFOLT öröklődő, szexuálisan szelektált, kondíciófüggő szignál

szubadult Örvös légykapóról 2

19


Kutatási témák 2. Ivari kiválasztódás HÍMEK HOMLOKFOLTJA Hím-hím verseny, odúkért Hölgyválasz Felszarvazás (antikop. kísérlet) Monoterritóriális poligínia kialakulása Ivararány manipuláció


Homlokfolt és a „felszarvazás” • Nagy homlokfoltú hímek tojói nem lépnek félre • Kis homlokfoltú hímek tojói félrelépnek • A félrelépés időzített (első tojás lerakásának napja) és ritka

Példák 1

20


Genetikai vizsgálatok segítségével határozzuk meg, hogy a fiókáknak ki a valódi apja A postás Félrelépés- A közös Az anya A párja ből származó fiókáik fiókák


Hölgyválasz öröklődése Pedigré analízis: 18 év, 1471 hím és 1386 tojó („Animal model”, kevert lineáris modellek)

Szociálisan monogám Hölgyválasz fontos Homlokfolt alapján ?

Párválasztási preferencia Tojóknál a pár homlokfoltja: Va = 0,02 (2%) Hímeknél a homlokfolt: Va = 0,44

(44%) Példák 2

21


Perszonalitás

Science News Who Dares Sings, And Who Sings Wins: Bold Birds Get The Girl Science & Technology Animal personalities

Unnatural selection May 21st 2009 From The Economist print edition

Animals have personalities, too. That may be biasing studies of them Published online 12 June 2009 Nature doi:10.1038/news.2009.570 News Shy animals skew population Estimates. Sampling methods may capture more daring fish and birds.

i) Visszahúzódó ii) Rámenős

Herpetológia • Állati személyiségek evolúciója • Színek és szagok szerepe a párválasztásban gyíkoknál • Extrém környezetekhez való alkalmazkodás

22

Átlagos munkák

„Nehezebb” munkák

23

Egyenesszárnyú rovarok (Orthoptera) Szövényi Gergely adjunktus KUTATÁSI TÉMÁK Orthoptera taxonómai és faunisztikai alapkutatás a Kárpát-medence térségében • ismeretlen tájegységek faunisztikai feltárása, • problematikus taxonok leíró vizsgálata

Az illír tarsza /szürke/ és az erdélyi tarsza /sávozott/ szöcskefajok elterjedése a Kárpát-medencében és környékén

- Egyenesszárnyúak védelme (konzervációbiológia) • magyarországi és egyéb európai fajok helyzetének természetvédelmi szempontú értékelése, • élőhely kezelési tervek kidolgozása, • populációbecslések és populációdinamikai vizsgálatok,

A magyar tarsza turjánvidéki állományának potenciális kiterjedése finomabb (világoszöld foltok) és durvább (sötétzöld foltok) léptékben

24

- Egyenesszárnyúak közösségökológiája • közösségszerveződés háttértényezőinek vizsgálata • populációk és közösségek tér- és időbeli mintázatai, és változásai • egyenesszárnyúak, mint kulcsfontosságú tényezők a veszélyeztetett fajok védelmében; a rákosi vipera és a kék vércse fontos prédaállatai Fényvisszaverő “zászló”

Pronotum Oldallemez

Háti lemez

Oldallemez

1. 2. helyiérték 3.

Egyéni nyomon követés jelölési sémája; lakkfilces jel-kód és fényvisszaverő fólia "zászlók" elhelyezkedése egy nőstény Stenobothrus lineatus sáska példáján

Egyenesszárnyú faunisztikai és taxonómiai újdonságok a Kárpát-medencében és környékén Székely tarsza Isophya sicula Orci, Szövényi, Nagy, 2010 Hargita, Románia

25

Ajánlott szakdolgozati témák: Szövényi Gergely adjunktus •

Az egyenesszárnyú rovarok természetvédelmi helyzete Európában - valós veszélyeztetettség és jogi szabályozás viszonya az egyes országokban és régiókban

•

Az előadásban elhangzottakhoz kapcsolódó téma a jelentkező hallgatóval egyeztetve

Emlősök: rágcsálók, rovarevők, kisragadozók Farkas János adjunktus Zootaxonómiai vizsgálatok, faunafeltárás, monitoring vizsgálatok: • természetvédelmi szempontból fontos fajok (földikutya, csíkos szöcskeegér, cickányok) meghatározása kariológiai, genetikai módszerekkel • természetes és antropogén hatásnak kitett területek faunisztikai feltárása: élvefogó csapdázással bagolyköpet-elemzéssel

26

Emlősök: rágcsálók, rovarevők, kisragadozók Antropogén hatások vizsgálata

• erdészeti tevékenység hatása emlősökre: Ócsa, Pilis • utak és az utakon zajló forgalom hatásának vizsgálata: M2, M7, Fertőtó környéke, kisebb forgalmú utak • intenzív és extenzív mezőgazdasági tevékenység hatásának vizsgálata: Dióskál, Szentgyörgyvár

Ajánlott szakdolgozati témák: Farkas János adjunktus •


27

Tanulmányozott élőlénycsoportok: Egysejtűek (Protozoa: Testacealobosia, Filosea) (Török Júlia adjunktus)

Televényférgek (Annelida: Enchytraeidae) (Dózsa-Farkas Klára professor emerita)

Tevékenységek: tudományra új fajok leírása, fajrevíziók filogenetikai kapcsolatok feltárása biogeográfiai, faunagenetikai elemzések faunisztikai vizsgálatok intracelluláris szimbionták vizsgálata

28

Enchytraeidae taxonómiai és faunisztikai kutatások Dózsa-Farkas Klára professor emeritus Eredmények: 52 tudományra nézve új faj, 2 alfaj és 2 genus leírása egy genus és számos faj revideálása: Erdély, Észtország, Spitzbergák, Izland, Grönland, kanadai archipelago, Alaszka, Szibéria, Spanyolország, FranciaPireneusok, Balear-szigetek, Marokkó, D-Afrika, Irán, Ecuador, Borneo, Szubantarktikus-szigetek, Korea Magyarország faunájából eddig 14 genusból 86 faj leírása, amelyből tudományra nézve 21, hazai faunát tekintve 58 új

Zoogeográfiai munkák: 1. Észak-Holarktisz enchytraeidáinak faunagenetikai feltárása Nemzetközi együttműködés Prof. Bent Christensennel (Univ.Koppenhagen) Szibériai Tundra Expedíció, Grönland, Spitzbergák, Izland, Észtország, kanadai archipelago, Alaszka expedíció 2. Borneo enchytraeidáinak faunagenetikai feltárása Maliau Basin Conservation Area Bent Christensennel 3. Magyarország enchytraeidáinak faunagenetikai szintézise

29

Morfológiai és molekuláris biológiai módszerek együttes alkalmazása problematikus fajoknál : riboszomális DNS restrikciós fragment vizsgálatok (PCR–RFLP) megfelelő ITS (internal transcribed spacer) régió felhasználásával (kooperáció a Mikrobiológia Tanszékkel) Fridericia bulboides – fajcsoport elemzése

F. schmelzi sp.n

Ajánlott szakdolgozati témák: Dózsa-Farkas Klára egyetemi tanár •

Az enchytraeidák (televényférgek) felhasználása a környezetszennyezés hatásainak vizsgálatában

•

Az enchytraeidák (televényférgek) szaporodási stratégiái

30

Török Júlia adjunktus Új házas amőba fajok leírása: Ma már csak nagy körültekintéssel! Biometriai és mikroszkópos morfológiai módszerek pl. Ócsa, öregturján, + Németország, + Kanada:

Arcella formosa

tenyésztett példány nagy, könnyen felismerhető, ritka

Filogenetikai vizsgálatok és intraspecifikus polimorfizmus vizsgálata házas amőbákon

Háttér: klonális szaporodás „morfospecies” mikroszkópos identifikálás: nehéz, olykor lehetetlen, kevés a bélyeg, az eukarióta törzsfán még nagyon keveset helyeztek el, filogenetikai kapcsolataik még kevéssé ismertek ez irányú kutatások az utóbbi 2-3 évben fellendültek

31

Tenyészetek létrehozása és axenizálása eukariótákra környezeti minták gyűjtése, válogatás, áthelyezés tenyésztőfolyadékba, táplálás baktériummal Tenyészetekből klóntenyészetek indítása Neb tincta Mitchell

100 100

Klónokkal:

Hyal pap Mitchell Hyal eleg Mitchell

35

Bull indic Mitchell

Filogenetikai vizsgálat:

42

Trig arc Mitchell

100

Centr laev Mitchell

az Arcella genus elhelyezése az eukarióta törzsfán és ezen belül az Amoebozoa rokonsági körben (rDNS)

100

Arc artocr Mitchell Hel sphagni Mitchell

83

Arc dent Torok Arc rot Torok

Intraspecifikus polimorfizmus:

100

azonos morfospeciesek klónjainak vizsgálata ITS szekvencia-adatok alapján

81

Arc excav Torok 2 97 79

0.20

0.15

0.10

0.05

Arc excav Torok 3

Arc hem Torok Arc hem Tekle

0.00

Szimbionták vizsgálata Háttér: Bakteriális szimbionták: Szimbionta szerep többnyire még ismeretlen Egysejtűek között ahol csak keresték, találtak szimbiontát Számos sejtalkotóban megtalálhatók (citoplazma, sejtmag, mitokondrium, ER) Pl. Trypanosomatida-nál kimutatták bakteriális szimbionta hatását a génexpresszió alakulására Patogén baktériumok előfordulása egyes csupasz amőbákban: pl. Legionella pneumoniae: fakultatív intracelluláris parazita baktérium, természetes vizekben és mesterséges létesítmények vízrendszerében (szivattyútelepek, hűtőtornyok) is kimutatták

32

Szimbionták vizsgálata Feltételezés: Szerepe lehet a klonálisan szaporodó amőbák túlélésében Gyakorlati jelentőség: Közegészségügyi vonalon: házas amőba: rezervoár-szerep ?

három egyedet összekötő állábak

Módszerek és Eredmények baktériumok kimutatása molekuláris biológiai módszerek (pcr, DGGE, klónozás, szekvenálás) (kooperáció a Mikrobiológia Tanszékkel) több eddig ismeretlen faj kimutatá kimutatása, egyesek má már leí leírt rokonai szimiontá szimionták, másoké soké patogé patogének FISH Fluoreszcens in situ hibridizáció

citoplazmá citoplazmában szimbiontá szimbionták észlelé szlelése jelölés: általános eubaktérium, fluorokróm: ALEXA546 Specifikus jelölések folyamatban TEM Transzmissziós elektronmikroszkópos vizsgálat

citoplazmá citoplazmában szimbiontá szimbionták észlelé szlelése (kooperáció az Anatómiai, Sejt- és Fejlődésbiológiai Tanszékkel)

33

Ajánlott szakdolgozati témák: Török Júlia adjunktus •


•

Nem őshonos gerinctelen állatok terjedése és annak következményei a hazai vizekben

•

Protiszta–Prokariota szimbiózisok

•

Amoeba rezisztens bakteriumok jelentősége az állati és emberi szervezetben

•

Az élővilág rendszere. Makrotaxonómia alakulása a legújabb filogenetikai összefüggések ismeretében, különös tekintettel a protisztákra

34

Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék

Recommend Documents