A BOMBINA BOMBINA ÉS BOMBINA VARIEGATA MORFOLÓGIAI ÉS GENETIKAI VIZSGÁLATA MAGYARORSZÁGON, KÜLÖNÖS TEKINTETTEL FILOGEOGRÁFIÁJUKRA ÉS A KÉT FAJ ÁLTAL ALKOTOTT HIBRIDZÓNÁKRA
TÉZISEK
VÖRÖS JUDIT EÖTVÖS LORÁND TUDOMÁNYEGYETEM TERMÉSZETTUDOMÁNYI KAR MAGYAR TERMÉSZETTUDOMÁNYI MÚZEUM
TÉMAVEZETŐ: DR. MÁRIALIGETI KÁROLY
BIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA DOKTORI ISKOLA VEZETŐJE: DR. ERDEI ANNA ZOOTAXONÓMIA, ÁLLATÖKOLÓGIA, HIDROBIOLÓGIA DOKTORI PROGRAM PROGRAMVEZETŐ: DR. DÓZSA-FARKAS KLÁRA BUDAPEST 2006
2
BEVEZETÉS Két unkafaj fordul elő hazánkban. Míg a sárgahasú unka – Bombina variegata a hegyvidéki időszakos vizekben él, addig a vöröshasú unka – Bombina bombina a síkés dombvidékek nagyobb, állandó vizeit kedveli. A két faj jelentősen különbözik morfológiai, ökológiai és genetikai jellegek alapján. Morfológiai tulajdonságaikat tekintve legfontosabb elkülönítő bélyegnek számítanak a hasi mintázat különböző jellemzői, mint például a foltok elhelyezkedése, mérete, formája, színe, de különböznek testfelépítésükben is. A két unkafaj hazai populációi különleges elterjedés-mintázatot mutatnak. A B. variegata izolált középhegységi állományai a B. bombina síkvidéki elterjedésével találkoznak össze a hegylábaknál, és hibridzónákat alkotnak. Ilyen izolált B. variegata populációkat találhatunk hazánkban a Dunántúlon a Bakonyban, Mecsekben, Zselicben és a Geresdi-dombság területén, valamint az Északi-középhegységben a Mátra és Zemplén magasabban fekvő régióiban. Nem elszigetelt, de jelentős állományok találhatóak továbbá az Őrség és az Aggteleki-karszt területén. Az elszigetelt populációk fontos részét képezik az európai sárgahasú unka-elterjedésnek, mert egyrészt lehetőséget nyújtanak a két faj közötti intenzív keveredés vizsgálatára, másrészt pedig fontos kérdéseket vetnek fel a két faj evolúciójával és biogeográfiájával kapcsolatban. A legújabb vizsgálatok kimutatták, hogy a B. variegata két ősi vonal által (alpesi és kárpáti), két külön pleisztocén refúgiumból szétterjedve kolonizálta Európát, amely két vonal már jóval az utolsó eljegesedés előtt, a pliocén környékén vált el egymástól. Azt is kimutatták, hogy a hazai B. variegata-populációk közül a Mecsekből származó minták az alpesi kládhoz tartoztak, azonban feltáratlan maradt a többi dunántúli és északi-középhegységi elterjedés evolúciós eredete és az izolált populációk kialakulása. Szintén feltáratlan maradt a két faj kárpát-medencei kölcsönhatása, a pleisztocén alatti glaciális és interglaciális időszakok alatti mozgásuk, és a pleisztocén utáni rekolonizációjuk kialakítva a mai elterjedés-mintázatot. A
hazai
Bombina-hibridzónákat
morfológiai
módszerekkel
vagy
enzim-
polimorfizmus tanulmányozásával vizsgálták már a Bakony, Mátra, Bükk és az Aggteleki-karszt területén, részletes
genetikai
hibridzónákon azonban még nem végeztek.
vizsgálatokat
a
hazai
unka-
3
CÉLKITŰZÉSEK: Összefoglaltam a hazai unkafajok elterjedését a rendelkezésre álló irodalmi adatok, a felhasználható múzeumi adatbázisok, és saját terepi tapasztalatok alapján. Az előfordulási adatok földrajzi koordinátái segítségével egy elterjedési térképet rajzoltam, amely időszerűen tükrözi a Bombina-fajok és hibrid populációik jelenlegi előfordulását. Felderítettem a két Bombina-faj hazai populációinak genetikai diverzitását, egymáshoz való viszonyát, valamint evolúciós eredetét, különös tekintettel az elszigetelt középhegységi B. variegata populációkra. Filogenetikai elemzés alkalmazásával vizsgáltam meg, hogy a hazai, leszakadt és elszigetelt Bombina variegata populációk melyik ősi haplotípusvonalhoz (alpesi vagy kárpáti) tartoznak. A populációk genetikai diverzitásából arra vonatkozóan lehet következtetést levonni, hogy az elszigetelt populációk milyen régen szeparálódtak el egymástól. A mitokondriális DNS-szekvenciák alapján rekonstruáltam a két faj kárpát-medencei vándorlását,
kolonizációját,
és
evolúciós
történetét
filogeográfiai
elemzés
segítségével. A filogeográfiai és filogenetikai elemzés eredményeiből aztán következtettem arra, hogy vajon a két Bombina-faj, és azon belül is a két B. variegata vonal milyen útvonalon népesítette be a Kárpát-medencét, és hogy milyen biogeográfiai mintázatok eredményeként alakult ki a mai elterjedés. A morfológiai és a mitokondriális DNS adatok összehasonlításával vizsgáltam meg, hogy az elszigetelt B. variegata populációk, és az azokat körülölelő B. bombina előfordulás határain hol fordul elő a két faj keveredése. Vizsgálataim segítségével szerettem volna megtudni, hogy a középhegységi elszigetelt B. variegata populációk vajon már a B. bombina kolonizációja előtt elszigetelődtek egymástól, vagy pedig a B. bombina inváziója játszhatott szerepet a folytonos előfordulás felszakadozásában. A Bakonyt választottam ki vizsgálati területként a két faj hibridizációjának részletes tanulmányozásához. Az egyedeken elvégzett morfológiai és genetikai vizsgálatok eredményeinek összehasonlításával mutattam ki a két faj keveredését, és jellemeztem a Bakonyban található Bombina-kontaktzóna szerkezetét, megállapítva a határait, és a mitokondriális introgresszió irányát.
4
ANYAG ÉS MÓDSZER: Vizsgálataimhoz először összegyűjtöttem a rendelkezésre álló irodalmi és múzeumi adatokat a két faj előfordulására vonatkozóan, és kiegészítve a saját terepi tapasztalatokkal, azokat az ArcView GIS 3.3 szoftver használatával 10x10-es UTM hálóba illesztettem, és a két Bombina-faj elterjedési adatait egy térképen ábrázoltam. A terepi mintavételek során összesen 164 B. bombina és B. variegata egyed vizsgálatát végeztem el 2000 és 2005 között. Mintagyűjtéseim alatt igyekeztem a fő B. variegata lelőhelyeket felkeresni, hogy az adatokból minél több filogenetikai és filogeográfiai információt nyerhessek. Arra is törekedtem, hogy a B. bombina mintavételi helyei is reprezentálják a hazai elterjedést. Terepi gyűjtéseimet kis mintaszámban múzeumi anyagok vizsgálatával egészítettem ki. A Bakony területén 32 egyedet mintáztam egy transzekt mentén a balaton-felvidéki B. bombina populációktól a magas-bakonyi B. variegata előforduláson keresztül az ÉszakiBakony alacsonyabb területein élő B. bombina populációkig. Az egyedeken először morfometriai méréseket végeztem (testhossz, fejhossz, fejszélesség, szemek közötti távolság, mellső végtaghossz, combhossz, lábszárhossz, lábfejhossz), majd videofelvételt készítettem a hasi oldalukról, hogy a fajra jellemző hasi mintázatot aztán az általunk (egyetemi szakdolgozati témavezetőim, dr. Korsós Zoltán és dr. Szalay Ferenc segítségével) kifejlesztett számítógépes módszer segítségével elemezzem. A hasi mintázat elemzése során a színes foltok méretét (területét, kerületét), gyakoriságát, arányát és színét vizsgáltam. A morfológiai mérések után genetikai feltárás céljából vért vettem az egyedek combvénájából, és a vért
speciális
gyűjtőpapíron
konzerváltam.
A
vérmintákat
a
Madridi
Természettudományi Múzeum molekuláris laboratóriumában dolgoztam fel. Munkám során a mitokondriális DNS két fehérjekódoló génszakaszát, a nikotinamid-adenindinukleotid-dehidrogenáz 4. alegységét (nd4) a transzfer RNS-ekkel együtt, és a citokróm-oxidáz 1. alegységét (cox1) elemeztem direkt szekvenálással. A
morfológiai
tulajdonságokra
először
egyszerű
t-próbát
végeztem,
hogy
megállapítsam, melyik morfológiai jellegek alkalmasak leginkább a két Bombina-faj elkülönítésére. A szignifikáns különbséget mutató változókat aztán diszkriminanciaelemzésnek vetettem alá, ahol az apriori csoportosítást a mitokondriális DNS
5
szekvenálásának eredményei alapján végeztem, megfigyelve ezzel a genetikai és morfológiai adatok eltérését, rámutatva ezzel a hibrid egyedekre és a mitokondriális introgresszió irányára. Az egyedek igazított szekvenciáit felhasználva a két génre együttesen filogenetikai és filogeográfiai analíziseket alkalmaztam. A filogenetikai analízisek segítségével (maximum-valószínűség elemzés, maximum-parszimónia elemzés és Bayes-féle elemzés) szerettem volna feltárni a Bombina-populációk és kládok közötti rokonsági kapcsolatot. A filogeográfiai elemzés a kládok egymásba-ágyazottsági vizsgálatán alapult, és segítségével szerettem volna feltárni földrajzi összefüggéseket a genetikai vagy geográfiai variációt mutató kládok és azok földrajzi elterjedése ismeretében, majd az elemzés által egyesítve a földrajzi távolságok és a vizsgált populációk relatív pozíciójáról szóló információkat, próbáltam felismerni az evolúciós és biogeográfiai mintázatokat. A Bakonyból származó mintákon is egyszerű t-próbát és diszkriminancia-elemzést végeztem, de a filogenetikai elemzésben szomszéd összevonó módszert alkalmaztam a haplotípusok rokonsági kapcsolatának megállapításához. EREDMÉNYEK: Az összesen 1505 bázispár
hosszú szakasz (nd4 és cox1 gének) filogenetikai
elemzése három fő kládot eredményezett. Az egyik fő vonalat a Bombina bombina, a másikat a Bombina variegata dunántúli (alpesi), a harmadikat pedig a B. variegata keleti (kárpáti) populációi reprezentálták. A három klád közötti és a kládokon belüli (haplotípusok közötti) rokonsági kapcsolat nem egyértelmű, ezen karakterek és taxonok vizsgálatával a három klád közötti kapcsolatot nem tudtam biztosan jellemezni. A maximum valószínűség-elemzés és a maximum parszimónia-elemzés bootstrap értékei és a Bayes-féle analízis poszterior valószínüsége is 70% alatt voltak, vagyis nem mutattak szignifikáns összefüggéseket. Az alpesi kládhoz tartoztak a Bakony, Őrség, Geresdi-dombság és a Mecsekből származó B. variegata minták, és a kárpáti kládot alkották a Zemplén, Mátra és a Szentendre-Visegrádi-hegység területéről származó minták. A Bombina bombina populációk között alacsony volt a genetikai diverzitás.
6
A Bakonyból származó minták az analízis során két fő kládba rendeződtek. Egyik a B. bombina a másik a B. variegata egyedeket foglalta magába. Az összes bakonyi haplotípus az alpesi B. variegata vonalhoz tartozott. A filogeográfiai elemzés eredményei azt mutatták, hogy a B. bombina esetében a haplotípusok közeli rokonságban állnak egymással. Ezzel szemben a B. variegata két kládján belül magas diverzitást találunk, és a két vonal haplotípus hálózata 92 mutáció által különül el egymástól. Így a további filogeográfiai analíziseket a három kládon (B. bombina, B. variegata alpesi és kárpáti vonala) külön végeztem el. A csupán két csoporton
(B.
bombina
és
B.
variegata)
végzett
filogeográfiai
analízis
eredményeképpen „allopatrikus fragmentáció” (populációk elszigetelődése földrajzi izoláció által) mintázatát kaptam, amely a két B. variegata klád differenciálódásának következménye. A kládok egymásba ágyazottsági vizsgálata azt mutatta, hogy a B. bombina populációi esetében „elterjedési terület–kiterjedés” (elterjedési terület kiterjesztése olyan területekre, amelyet korábban egy másik, közeli faj birtokolt, általában élőhelyi változásokat is jelezve ezzel) történt a Körös-Maros, Cserhát, Szentendre-Visegrádihegység, Dinnyés, Őrség régió populációin, „összefüggő elterjedési terület-kiterjedés” történt a Cserhát, Szentendre-Visegrádi-hegység, Dinnyés régiókban, a Bakony, Szentendre-Visegrádi-hegység, Körös-Maros, Cserhát, Dinnyés, Őrség régiókban, és a teljes kladogram, vagyis a Bombina bombina faj hazai populációi esetében. A kárpáti Bombina variegata klád esetében „elterjedési terület kiterjedésére” következtettünk a hálózat második szintjén a Mátra és Zempléni-hegység területéről származó mintákból, és „allopatrikus fragmentáció” történt a Mátra és SzentendreVisegrádi-hegység területéről származó populációk között. Az alpesi B. variegata klád esetében „korlátozott génáramlás távolság általi izoláció miatt”-ra (a távolság által elszigetelt populációk között korlátozott a génáramlás lehetősége) utaló eredményt kaptam a hálózat első lépcsőjében a Bátaapáti, Mecsek, Őrség, és „allopatrikus fragmentáció” mintázatot a Bakony, Bátaapáti, Mecsek, Őrség régiókban. A hálózat magasabb szintjén „távolság általi izolálódás vagy nagy távolságban történő szétszóródás” mintázatot mutatott az a klád, amely a Boszniából származó minták kivételével az összes alpesi B. variegata mintát összefogta. A teljes kladogram esetén nem született értékelhető mintázat, mivel a dunántúli térségben nem
7
minden B. variegata előfordulásból sikerült mintát venni (kimaradt például a Zselic térsége, amely az Őrség és a Bátaapáti-Mecsek térség között található). A morfológiai elemzés (egyszerű t-próba) azt mutatta, hogy a két fajt leghatékonyabban a mellső végtag hossza, combhossz és lábszárhossz, valamint a hasi mintázatot tekintve a színes foltok gyakorisága, a színes és fekete foltok aránya, valamint a színes foltok alakja alapján lehet elkülöníteni. A diszkriminancia-elemzés során a morfometriai karaktereket figyelembe véve az egyedeket a mitokondriális DNS szekvenciája alapján apriori besorolva 80%-os biztonsággal tudtam elkülöníteni a két faj egyedeit. A genetikai és morfológiai jellemzők eltérését kaptam a B. variegata esetében az Őrség, Bátaapáti, Mecsek és Bakonyból származó egyes mintákon, és olyan B. bombina egyedeken, amelyek a Dinnyési-fertő, SzentendreVisegrádi-hegység és a Mátra területéről származtak. A hasi mintázat esetében 90,42%-os elkülönítést mutatott a diszkriminancia-elemzés. A morfológiai és genetikai vizsgálatok eltérő eredményt mutattak a B. variegata esetében Őrségből származó mintákon, a B. bombina esetében pedig az Őrség, Bakony SzentendreVisegrádi-hegység területéről származó egyes mintákon. A Bakony egyedein végzett diszkriminancia-elemzés
a
morfometriai
paraméterek
esetében
81,48%-os
megegyezést talált a genetikai eredményeken alapuló csoportosítással. A Bombina bombina esetében négy egyedet, a B. variegata esetében pedig egy egyedet talált félreosztályozottnak, míg
a hasminta elemzése során ez egyedek 100%-át
csoportosította az analízis a genetikai osztályozással megegyezően. EREDMÉNYEK MEGVITATÁSA: Mitokondriális DNS-adataim bizonyították a két divergens ősi vonalnak a jelenlétét a magyarországi B. variegata populációkban, és azt, hogy a kárpáti vonal egészen a Kárpát-medence északi határáig húzódik. Az Északi-középhegységből származó minták mindegyike (Zempléni-hegység, Mátra) a kárpáti vonalból származnak, míg a Dunántúlról származó minták legnagyobb része az alpesi vonal részét képezik (Mecsek, Bátaapáti, Őrség, Bakony). Kivételt képezett az újonnan a SzentendreVisegrádi-hegységben felfedezett B. variegata állomány, amely várakozásaimmal ellentétben genetikai állományában a kárpáti vonalhoz tartozik. A két B. variegata vonal közötti jelentős genetikai különbség azt sugallja, hogy a B. variegata
8
populációk a B. bombina kolonizációja előtt már differenciálódtak két fő egységre. Eszerint a Duna mentén a B. bombina számára szabad volt az út a szétterjedéshez észak felé a Kárpát-medencébe anélkül, hogy hibridizációra vagy ökológiai helyfoglalásra került volna sor. Azon eredményeim alapján, hogy mitokondriális introgressziót találtam az elszigetelt B. variegata állományok mentén több térségben, arra lehet következtetni, hogy a B. bombina a Kárpát-medencébe érkezve kiszorította a már ott lévő B. variegata-t, és izolálta azt a magasabb, hegyvidéki régiókba mind a kárpáti hatású Északiközéphegység, mind az alpesi hatású Dunántúli-középhegység területén. Ez alapján nagy valószínűséggel a B. bombina megjelenése és szétterjedése a Kárpátmedencében jóval régebbi jelenség, mint ahogyan azt eddig hittük (utolsó eljegesedés után), és nagy valószínűséggel utal arra, hogy a Kárpát-medence síkvidékei interglaciális refúgiumokként játszottak szerepet. Mivel a dunántúli és az északiközéphegységi
elszigetelt
populációk
genetikailag
homogének,
arra
lehet
következtetni, hogy elszigetelődésük óta eltelt idő nem volt elég arra, hogy jelentős mutáció halmozódjon fel mitokondriális cox1 vagy nd4 génjeikben, esetleg genetikai sodródás által. A filogeográfiai analízis eredményei is alátámasztják ezt a biogeográfiai mintázatot. A B. bombina esetében többszörösen „összefüggő elterjedési terület-kiterjedés” mintázatot kaptam, a teljes kladogram esetére is. A B. variegata alpesi kládján belül „allopatrikus fragmentáció” mintázat eredményezte az izolált populációk jelenlegi elterjedését, és „távolság általi izolálódás vagy nagy távolságban történő szétszóródás” mintázatot kaptam. Ez megerősíti azt az evolúciós elméletet, amely szerint a B. bombina és a B. variegata alpesi kládja az eljegesedések után ismétlődően kolonizálta a déli refúgiumterületektől északra eső területeket, míg a kárpáti B. variegata-klád hosszabb demográfiai stabilitást mutatott, és külön refúgiumgócot képviselt Közép-Európában, és a Kárpátok déli részén, és onnan népesítette be periodikusan posztglaciálisan a jelenlegi elterjedési területeit. A kárpáti vonalon belül érdekes mintázatot eredményezett az elemzés. A Dunántúliközéphegységgel határos, földtanilag az Északi-középhegységhez tartozó vulkanikus eredetű Szentendre-Visegrádi-hegységben egy újonnan felfedezett B. variegata populáció a genetikai vizsgálatok szerint a kárpáti vonal részét képezi. Az itt vizsgált egyedek két különálló, a mátrai állománytól több mutációs lépéssel elkülönült
9
haplotípust reprezentálnak. A Szentendre-Visegrádi-hegységhez legközelebb eső ismert és egyben vizsgált hazai B. variegata előfordulás a Mátrában van, és mint ahogyan a filogeográfiai analízis mutatta, a Mátra és a Szentendre-Visegrádi-hegység között „allopatrikus fragmentáció” történt. Tekintve, hogy a két Bombina-faj már a pliocén alatt szétvált, és a két B. variegata vonal elszeparálódása is a pleisztocén előtti időszakra tehető, valamint hogy a kárpáti B. variegata-vonal feltételezhetően a pleisztocén
eljegesedése
alatt
közép-európai-dél-kárpátoki
refúgiumterülettel
rendelkezett a kárpáti B. variegata a késő pleisztocén időszakára tehető végleges Duna-ág kialakulása előtt, és a B. bombina izolációját okozó inváziója előtt összefüggő elterjedést mutatott. Ennek az összefüggő elterjedésnek a legnyugatibb egysége lehetett a Börzsöny és a Szentendre-Visegrádi-hegység területe, amely aztán a Duna és egyéb vulkanikus mozgások következtében vált szét a Börzsöny és a Szentendre-Visegrádi hegység különálló egységeire, és ami magyarázza a B. variegata kárpáti vonalának jelenlétét a ma már a Dunántúlon elhelyezkedő térségben. A B. bombina inváziója aztán a már korábban említett módon alakította ki a mai, hegyvidékekre izolálódott elterjedést, és foglalta el a sík- és dombvidékek állandó vizeit. A morfológiai és genetikai vizsgálatok összehasonlításával próbáltam feltérképezni, hogy az izolált hegyvidéki populációkban jelen van-e a hibridizáció, a Bakonyt pedig részletesebben vizsgáltam. A morfológia és a mitokondriális DNS eltérését találtam több régióban a Dunántúlon. A Mecsekben és Bátaapátin olyan egyedeket vizsgáltam, amelyek B. variegata mitokondriális DNS-sel, de B. bombina morfológiával rendelkeztek. A Bakony és Őrség területén találtam mind B. bombina mitokondriális DNS-sel de B. variegata morfológiával, mind B. variegata mitokondriális DNS-sel, de B. bombina morfológiával rendelkező egyedeket. A Dinnyési-fertő területén vizsgált néhány egyed nagy meglepetésre eltérő besorolást mutatott a morfometriai és genetikai vizsgálatok alapján. A Dinnyési-fertő tipikus síkvidéki, B. bombina élőhely, ahol a faj gyakori, és egyedei egyértelmű vöröhasú unka jellemzőket mutatnak. Az Északi- és Dunántúli-középhegység határán található Szentendre-Visegrádi-hegység területén gyűjtött egyedek közül négy olyan is volt, amelynek vagy morfometriai paraméterei vagy hasmintázatának vizsgálata azt sugallta, átmeneti egyedről lehet szó. Az Északi-középhegység területén a Mátrában találtam olyan egyedet (Parád), amely
10
B. bombina mitokondriális DNS-sel de B. variegata morfológiával (morfometria) rendelkezett. Korábbi eredmények alapján a hegység területén tulajdonképpen nem is található tiszta B. variegata állomány, mert a B. bombina allélok ott vannak még a legmagasabban fekvő populációkban is. Ezt támasztja alá eredményüem, illetve az is, hogy a Pisztrángos-tóban gyűjtöttem tipikus B. bombina morfológiával és mtDNS-sel rendelkező egyedet, ami nem csak a faj introgresszív alléljának, hanem a szülői egyedek jelenlétének is bizonyítéka. A Cserhát alacsony hegyvonulatán a Bombina bombina gyakori faj, mégis az analízis átmeneti jelleggel rendelkező egyedeket mutatott a hasmintázatuk alapján. A Cserhát területéről a sárgahasú unka előfordulása nem ismert, így komolyabb következtetések levonásához további vizsgálatok szükségesek. A Bakonyban végzett vizsgálataim eredményei szerint a hibridzóna a Pécselyimedence peremén kezdődik (Nagyvázsony), a jól ismert és több ízben vizsgált Csehbányai-tó környékén szélesedik ki, és B. variegata-introgressziót észleltem a Magas-Bakony legmagasabb régiójában, a Kőris-hegyen is. A Csehbányai-tó régóta központja a hazai Bombina-hibridek kutatásának, és iskolapéldája a két faj keveredésének, mely a Balaton-felvidék és a Bakony hegylábának találkozásánál megy végbe. A Csehbányai-tóban és a Kőris-hegyen is olyan egyedeket találtam, amelyek B. variegata mtDNS-sel, de B. bombina morfológiával rendelkeztek. A Porvához tartozó erdei úton a hibrid egyeddel egy víztestben mitokondriálisan és morfológiailag is B. bombina fajhoz sorolt egyedet találtam. Az alapján, hogy a vizsgált térségben mind a két faj szülői egyedei, és hibrid egyedek is fellelhetőek voltak, a Bakonyban létrejött Bombina-hibridzónát a mozaik típusú hibridzónák közé sorolhatjuk, mint ahogyan korábbi vizsgálatok alapján a Mátra és Aggteleki-karszt kontaktzónái is ezt a szerkezetet mutatták.
11
PUBLIKÁCIÓK: ELŐÍRT FELTÉTELEKNEK MEGFELELT PUBLIKÁCIÓK: Vörös J., Alcobendas, M., Martínez-Solano, I. & García-París, M. (2006): Evolution of Bombina bombina and Bombina variegata (Anura: Discoglossidae) in the Carpathian Basin: a history of repeated mt-DNA introgression across species. – Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 705-715. Vörös, J., Szalay, F. & Barabás, L.: A new method for quantitative pattern analysis applied on two European Bombina species (Anura: Discoglossidae). – Herpetological Journal (nyomtatás alatt) EGYÉB PUBLIKÁCIÓK A TÉMÁBAN: Vörös, J. (2002): Az Őrség unkaállományának (Bombina spp.) vizsgálata. – Praenorica Folia Historico-Naturalia 6: 181-186. Vörös, J., Korsós, Z. and Szalay, F. (2003) A comparative morphological study on the two Hungarian discoglossid toad species (Bombina spp.). – Biota 3(1-2): 173-179. Vörös, J., Alcobendas, M., Martínez-Solano, I. & García-París, M. (2005): Mitochondrial DNA phylogeography of Bombina species in Hungary. – New Zealand Journal of Zoology 32: 231. (absztrakt) EGYÉB PUBLIKÁCIÓK MÁS TÉMÁKBAN: Vörös, J. (2002): Bolkay István, Méhely Lajos, Gróf Baron Fejérvári Géza, Fejérvári Gézáné Dr. Láng Aranka. – In.: Magyar Múzeumi Arcképcsarnok, Pulszky Társaság: Tarsoly Kiadó, Budapest.: 109-110, 595-597, 259-260, 259. Sevcsik, A., Vida, A.& Vörös, J. (2003): Ichthyofauna of the Hanság. In: S. Mahunka (ed.) "Fauna of the Ferto Hansag National Park", Hungarian Natural History Musuem, Budapest: 725-734. Báldi A. & Vörös J. (2004): A fajszám-terület összefüggés használhatóságának korlátai a fajgazdagság becslésére. – Természetvédelmi Közlemények 11: 39-44. Korsós Z. & Vörös J. (2004): In memoriam Dr. Olivér György Dely (1927-2003). – Annales Historico-Naturalis Musei Nationalis Hungarici 96: 5-17. Báldi, A. & Vörös, J. (2006): Extinction debt of Hungarian Reserves: a historical perspective. – Basic and Applied Ecology 7: 289-295. ELBÍRÁLÁS ALATT LÉVŐ PUBLIKÁCIÓK: Vörös, J., Mitchell, A., Waldman, B., Goldstien, S. & Gemmell, N. J.: Crossing the Tasman sea: inferring the introduction history of Litoria aurea and Litoria raniformis (Anura: Hylidae) from Australia into New Zealand. – Austral Ecology
