Tartalom Elméleti háttér .................................................................................................................................................. 3 1. Szexuális szelekció................................................................................................................................. 3 1.1 Rátermettség (fitness) és életmenet komponensek ......................................................... 3 1.2 Klasszikus megközelítés .............................................................................................................. 4 1.3 Modern megközelítés .................................................................................................................... 6 1.4 A szexuális szelekció erőssége .................................................................................................. 7 1.5 Intraszexuális- és interszexuális szelekció ........................................................................... 8 1.6 A preferencia és az szexuális jelzések kialakulása ............................................................ 9 1.7 Színezeti jelzések ......................................................................................................................... 10 2. A vizsgált faj, a zöld gyík (Lacerta viridis Laurenti, 1768) .................................................. 11 2.1 Elterjedés, élőhely ....................................................................................................................... 11 2.2 Általános leírás ............................................................................................................................. 12 2.3 Életmód ........................................................................................................................................... 13 2.4 Szaporodási rendszer................................................................................................................. 14 Célkitűzések .................................................................................................................................................... 14 I. A nászszínezet morfológiai változókkal mutatott kapcsolata ................................................. 16 I./1 Bevezetés ............................................................................................................................................ 16 I./2 Anyag és módszer ........................................................................................................................... 17 I./2.1 Adatgyűjtés és morfológiai változók ............................................................................... 17 I./2.2 Színezeti változók ................................................................................................................... 19 I./2.3 Statisztikai analízis ................................................................................................................. 20 I./3 Eredmények ...................................................................................................................................... 21 I./4. Értékelés ............................................................................................................................................ 23 II. A nászszínezet térhasználati stratégiákkal mutatott kapcsolatának vizsgálata ............. 28 II./1 Bevezetés .......................................................................................................................................... 28 II/2 Anyag és módszertan .................................................................................................................... 30 II./2.1 Vizsgálati területek ............................................................................................................... 30 II./2.2 Mérések ..................................................................................................................................... 30 II./2.3. Mozgásmintázatok ............................................................................................................... 32 II./2.4 Statisztikai analízis ............................................................................................................... 34 II./3 Eredmények ..................................................................................................................................... 35 II/3.1 1. helyszín – 2008................................................................................................................... 35 II./3.2 2. helyszín – 2009.................................................................................................................. 41 II./4 Értékelés ........................................................................................................................................... 44
1
III. A nászszínezet parazita fertőzöttséggel és egészségi állapottal mutatott kapcsolatának vizsgálata ........................................................................................................................... 48 III./1. Bevezetés........................................................................................................................................ 48 III./2 Anyag és módszertan.................................................................................................................. 50 III./2.1 Morfológiai és színezeti változók .................................................................................. 50 III./2.2 Szövetminták készítése ..................................................................................................... 51 III./2.3 Kenetek kiértékelése .......................................................................................................... 52 III./2.4 Statisztikai analízis.............................................................................................................. 53 III./3 Eredmények ................................................................................................................................... 54 III./4 Értékelés .......................................................................................................................................... 57 Következtetés és kitekintés ...................................................................................................................... 62 Köszönetnyilvánítás .................................................................................................................................... 64 Irodalomjegyzék ........................................................................................................................................... 66 Összefoglalás .................................................................................................................................................. 81 Summary .......................................................................................................................................................... 83 Publikációk...................................................................................................................................................... 85
2
Elméleti háttér 1. Szexuális szelekció 1.1 Rátermettség (fitness) és életmenet komponensek Az evolúciós folyamatok során az egyes populációkban olyan tulajdonságok rögzülnek, melyek az adott fizikai és szociális környezetben a különböző kényszereknek (pl. genetikai korrelációk) megfelelve a lehető legnagyobb rátermettséget realizálják. A rátermettség az egyed saját és utódainak jövőbeli összesített szaporodási sikere. Minél nagyobb egy egyed rátermettsége, alléljait annál nagyobb százalékban hordozzák a későbbi generációk. Ennek érdekében az egyednek rátermettsége két fő komponensét kell maximalizálni: (i) a jelenlegi szaporodását a reproduktív bélyegekbe történő energiaallokációval, és/vagy (ii) a túlélését a vegetatív vagy szomatikus jellegekbe allokált
energia
segítségével.
A
jelenlegi
szaporodását
növelheti
több
utód
létrehozásával, jobb minőségű partnerek felkutatásával, valamint az utódszám és minőség növelésébe, illetve utódainak gondozásába fektetett nagyobb mennyiségű energiával, így biztosítva azok magasabb arányú túlélését és jobb szaporodóképességét. Mivel azonban a természetes populációkban limitált mennyiségű forrás áll az egyedek rendelkezésére, a reprodukció terén megnövelt energia-befektetés csökkenti a szülő saját vegetatív tulajdonságaiba invesztálható energia mennyiségét, és ezáltal saját túlélését. A rövid élettartam alacsonyabb számú szaporodási eseményt tesz lehetővé, így ebben az esetben az egyednek utódaiba fektetett energiával, azok jövőbeni szaporodási sikerének maximalizálásval kell saját rátermettségét növelnie. Az ilyen ún. gyors életmenetet követő fajoknál az állatok általában rövid életűek, korán válnak ivaréretté és egyetlen szaporodás alkalmával rendkívül nagyszámú utódot hoznak létre, melyet nem vagy csak kis mértékben gondoznak. A hosszabb távú túlélés azonban többszöri szaporodásra ad lehetőséget, így a szülők egy alkalommal kevesebb energiát fektetnek az utódaikba, mivel a későbbiekben többször is megismétlik a szaporodást. Ezt lassú életmenetnek nevezzük, melynek jellemzői a hosszú élettartam, késői ivarérés, valamint az egy szaporodás alkalmával létrehozott kevés utód, melyeket egy vagy mindkét szülő is gondozhat. Míg az gyors életmenetű fajok egy szaporodás során inkább az utódszám
3
növelésébe fektetnek, addig a lassú életmenetű az utódok egyedi minőségébe. Előbbi változó-, utóbbi állandó környezeti feltételek mellett adaptív, de a két szélsőség között húzódó tengelyen minden típusú élőhelyhez megtalálható a megfelelő adaptáció. Dolgozatomban a szexuális szelekció által kialakított ivari jelzések információtartalmát vizsgálom, mely a rátermettség szaporodási siker maximalizálásával történő növelését segíti elő.
1.2 Klasszikus megközelítés Az állatvilágban széles körben ismertek olyan fajok, amelyeknél egyik vagy mindkét nem képviselői feltűnő morfológiai vagy színezeti bélyegeket hordoznak, vagy olyan viselkedést mutatnak, mely túlélésüket jelentős mértékben csökkentheti (Zahavi 1977, Grafen 1990, Guilford 1995). Ezeknek az látványos egyedi jellegeknek mind az előállítása, mind a viselése jelentős költségekkel járhat, mely költségek hátrányosan befolyásolják viselőjük túlélését, ami elviekben gátolja ezeknek a bélyegeknek az evolúciós fennmaradását. Ennek dacára, az ilyen hátrányosnak tűnő tulajdonságok fajok széles skáláján megfigyelhetők. Ezen ellentmondásról először Darwin tesz említést a „The descent of man and selection in relation to sex” (1871) című munkájában, és bevezeti a szexuális szelekció fogalmát, mely magyarázattal szolgál a túlélésre hátrányos egyedi bélyegek
és
viselkedésminták
kialakulására
és
fennmaradására.
Klasszikus
megközelítésében a természetes szelekció mechanizmusából indul ki, melynek során a versengő fajok egyedei valamely forrást közösen használnak. A versengés csak akkor nem eredményezi egyik faj kihalását sem, ha hatására eltérő típusú forráshasználati módok alakulnak ki. Ez olyan változatok elterjedését jelenti, melyek az adott forrást eltérő módon képesek hasznosítani, így csökkentve a versengés hátrányait. Ennek analógiájára, a szexuális szelekció szintén egy közös forrásért folyó verseny, azzal a különbséggel, hogy a versengés itt nem egy környezeti erőforrásért, hanem a fajtársakért folyik. Darwin (1871) hipotézise szerint az egyedek egymással a szaporodó partnerhez való hozzáférésért is versengenek, és ez a versengés vezet olyan, különböző fenotípusos
jellegek,
ún.
szexuális
jelzések
kialakulásához,
melyek
pozitívan
befolyásolják a viselő szaporodási sikerét, de csökkentik annak túlélését. Ezek lehetnek viselkedési, olfaktorikus, akusztikus, vagy vizuális (morfológiai, színezeti) jegyek, de mindegyik rendelkezik két közös tulajdonsággal: (i) az ellenkező nemű fajtársak preferenciát mutatnak az ilyen szexuális bélyegekkel rendelkező egyedek felé, és (ii) a 4
viselők ezen tulajdonságaikat utódaiknak továbbörökítik. Az intenzívebb jelzéseket kialakító egyedek előnyt élveznek azon társaikkal szemben, akik ezeket nem vagy kevésbé feltűnően alakítják ki, melynek következtében utóbbiak kevesebb szaporodási eseményben vehetnek részt és alacsonyabb számú utódot realizálnak. Mivel azonban a nagyobb szaporodási siker csak olyan ivari jelzések kifejlesztésével lehetséges, melyek az egyed túlélését rontják, a szaporodás és a túlélés között negatív kapcsolat, vagyis trade-off áll fenn (Schluter & Price 1993). A két nemre ható szexuális szelekciós erők különbözősége elsődlegesen az anizogámiára vezethető vissza; az ivarsejtek eltérő méretéből adódóan a hím és női ivar más-más mértékben és módon járul hozzá az utódok létrejöttéhez. A nőstények petesejtje a hímivarsejt több százszorosára nő meg, ám számuk utóbbinak csupán töredéke, és az egyed élete során nem termelődik belőlük több, így a nőstényeknek minél hatékonyabban kell hasznosítaniuk a rendelkezésre álló készletet. A hímivarsejtek ezzel ellentétben jóval nagyobb számban képződnek, termelésük a hímek ivarérett és szaporodóképes
korában
folyamatos,
ám
sejtenként
csak
annyi
tápanyagot
tartalmaznak, amennyi a petesejthez történő eljutás energetikai igényét fedezi. Ennél fogva a nőstény egy sikertelen párzás során arányaiban sokkal többet veszíthet a kevés, de nagyméretű, sok tápanyagot tartalmazó petesejt készletből, mint a hímek hatalmas, szinte korlátlan mennyiségben rendelkezésre álló, alacsony előállítási költségekkel rendelkező spermiumaikból. A nagyobb kockázatot vállaló nőstények emiatt sokkal óvatosabban választják meg párjukat, mivel kevés ivarsejtjükből igyekeznek minél több, jó minőségű utódot létrehozni, melyeknek későbbi sikeres szaporodásuk révén növelhetik saját rátermettségüket. Abban az esetben, ha a nőstény gondozza is az utódait, egy rossz minőségű hímmel történő párzás nemcsak utódai jövőbeli szaporodási sikerét csökkenti, de a nőstény túlélését is, mivel a gyengébb utódok felnevelése is több energiát igényelhet. Egy hím ezzel szemben saját rátermettségét minél több utód létrehozásával maximalizálhatja, ezért egyetlen fészekalj gondozása helyett jobban megéri minél több nősténnyel párosodnia, és nagyszámú petesejtet megtermékenyíteni, melyek között nagyobb biztonsággal lesz jó minőségű is. A nőstények által vállalt nagyobb befektetés az utódokba és a hímek nagyobb potenciálja révén alakul ki az a folyamat, mely, szelekciós hatóerőként, egyedi változásokat indukál a választott nemben: a nőstények párválasztása. A nőstények limitált száma miatt a hímeknek versengeniük kell egymással a párosodásért, vagyis a nőstényekhez való hozzáférésért. 5
1.3 Modern megközelítés A klasszikus megközelítések később továbbgondolásra és finomításra kerültek, illetve számos új elmélettel egészültek ki, a legfontosabb változásokat Andersson 1994ben megjelent könyvében foglalja össze. Ebben a szexuális szelekciót a természetes szelekció folyamatai közé, és az egyedi bélyegeket ennek megfelelően három csoportba sorolja: az első csoportba azok a bélyegek tartoznak, melyeknek más természetes szelekciós folyamatok kedveznek, de a szexuális szelekció nem. Ilyenek például a rejtő színezet, a félénk természet vagy az aposzematizmus, melyek mind javítják a viselő túlélésének esélyét, de az ellenkező nemű fajtársak számára megnehezítik az egyed megtalálását és megközelítését, az azonos nemű fajtársakkal szemben pedig hátráltatják a nemen belüli versengésben. A második csoport bélyegei azok, melyek csak a szexuális szelekció szempontjából előnyösek, ám a többi természetes szelekciós folyamatnál hátrányt okoznak, mint például a feltűnő viselkedés, illatanyagok, hangadás, színezet vagy morfológiai elváltozások. Ezek az egyed rátermettség komponensei közül a jelenlegi szaporodási sikert növelik, ám a túlélést jelentősen rontják: feltűnőbbé teszik viselőjüket a ragadozók és az ellenséges fajtársak számára, gátolják a mozgást, és létrehozásuknak jelentős energiaigénye van. Végül megkülönbözteti azon bélyegek csoportját, melyek mind a túlélést, mind a szaporodási sikert növelik, tehát a szexuális és a természetes szelekciós folyamatokban is előnyt jelentenek. Ilyenre példa a bizonyos élőhely-típusokon a nagyobb testméret (testméret-előnyös élőhelyek), illetve jobb lokomotoros kapacitás, melyek az állat túlélését és szaporodási sikerét is növelik, mivel hatékonyabban veszi fel a küzdelmet a ragadozókkal és azonos nemű vetélytársaival egyaránt. Carranza (2009) szerint a szexuális szelekció „azon természetes szelekciós hatóerők, melyek hímekre és nőstényekre különbözően hatnak a nemek által folytatott eltérő stratégiák következtében”. Szerinte, ivarspecifikus folyamat lévén a szexuális szelekció nemek szerint elkülönülő adaptációk kialakulásához vezet. A fajtársak, ha ellenkező neműek is, az ivari kromoszómákat leszámítva közös génkészletbe tartoznak, de bizonyos körülmények között ugyanaz a gén másként a hathat a rátermettségre hímek és nőstények esetében. Az eltérő szelekciós nyomás hatására hímekben és nőstényekben ezen gének frekvenciája másként változik, és az eredetileg a természetes szelekció hatása alatt álló gének különböző mértékben fejeződnek ki a két ivarban. Ezzel a megkülönböztetéssel a szelekció típusa immáron nem természetes, hanem szexuális, 6
vagyis ivari szelekció. Elmélete szerint a hímek párzásért folytatott versengése indukálhatja a nőstények preferenciájának megjelenését, míg ugyanez a folyamat a hímek esetén szexuális szignálok kifejeződéséhez vezetett. Az életmenet komponensek között szintén számos példát találunk a nemek között zajló divergens szelekcióra, mely okozhat eltéréseket táplálkozásban (Clutton-Brock et al. 2001), immunkompetenciában (Marriott & Huet-Hudson 2006), valamint növekedésben és mortalitásban (CluttonBrock 1991).
1.4 A szexuális szelekció erőssége A másodlagos szexuális jelzések feltűnősége elsődlegesen a szexuális szelekció hatóerejétől függ. Azon taxonoknál, amelyeknél az intra- és/vagy interszexuális szelekció jelentős szelekciós nyomást jelent, találjuk a legintenzívebb ivari dimorfizmust és dikromatizmust (Searcy & Andersson 1986, Andersson 1994). A szelekció hatóerejét számos tényező befolyásolja, melyek együttesen határozzák meg a szexuális szignálok kialakulásának sebességét és mértékét. Az egyik elsődleges tényező az effektív ivararány (operational sex ratio). Emlen és Oring (1977) elmélete szerint a szelekció annál az ivarnál lesz kifejezettebb, amelyik a másikhoz képest nagyobb arányban van jelen a populációban. Ez jelenthet a nagyobb számú vagy hosszabb ideig tartó hozzáférhetőséget, de minden esetben annál az ivarnál fokozódik a szexuális szelekció nyomása, melynek képviselői a limitált elérhetőségű másik nemért versengenek. Az effektív ivararány tehát leginkább az intraszexuális szelekcióra fejti ki hatását (Kvarnemo & Ahnesjo 1996), és kisebb mértékben az interszexuális kiválasztódásra, vagyis a párválasztásra (Kokko & Monaghan 2001). Az effektív ivararány szelekciós hatóereje nem állandó és kizárólagos, komoly befolyása van a potenciális reproduktív rátának (potential reproductive rate) is (Clutton-Brock & Vincent 1991). Ennek meghatározása lehet „a szülők által egységnyi idő alatt létrehozható maximális utódszám” vagy „a szaporodással töltött idő hossza az egyéb tevékenységgel töltött időhöz képest”. A kevesebb utódot létrehozó vagy rövidebb ideig szaporodóképes ivar egy sikertelen párzással arányaiban sokkal többet veszít egész élettartam alatt elérhető szaporodási sikeréből (lifetime reproductive success), így rátermettségét azzal is igyekszik növelni, hogy válogat a lehetséges szaporodási partnerek közül. A szexuális
7
szelekció tehát a gyakoribb és/vagy nagyobb potenciális reproduktív rátával rendelkező nemre hat intenzívebben (Bjork & Pitnick 2006).
1.5 Intraszexuális- és interszexuális szelekció A
szexuális
szelekció
két
klasszikus
mechanizmusa
a
nemen
belüli
(intraszexuális) és a nemek közötti (interszexuális) kompetíció. Előbbi során általában a hímek vetélkednek egymással a lehető legtöbb nőstényhez való hozzáférésért, utóbbinál rendszerint a nőstények azáltal igyekeznek növelni rátermettségüket, hogy a hímek közül
a
legjobb
minőségűt
választják
ki.
Mindkét
típusú
versengésnek
megkülönböztethetjük pre-és posztkopulációs folyamatait, vagyis párzás előtti és párzás utáni kompetíciót (Andersson 1994). A hímek párzás előtt egymás elleni vívott küzdelmek során (Arak 1983, Ligon et al. 1990, Qvarnström 1997, Candolin 2005, Stapley & Whiting 2006) vagy egy nagyobb hárem folyamatos őrzésével (Clutton-Brock et al. 1979, LeBoeuf & Mesnick 1991) igyekeznek fajtársaikat a szaporodásból kizárni, párzás után pedig spermiumkompetíció (Birkhead & Moller 1998) vagy a párjuk őrzése (mate guarding) (Birkhead 1979) révén illetve az idegen hím utódainak elpusztításával (Hrdy 1979) növelhetik saját szaporodási sikerüket. A nemek közötti versengés prekopulációs formája lehet a hím- (Hill 1993, LeMaster & Mason 2002) vagy a sokkal gyakoribb nőstényválasz (Censky 1997, Hunt et al. 1999, Candolin 2003, Lopez et al. 2003, Griggio et al. 2010), posztkopulációsan pedig a rendszerint nőstények által mutatott rejtett hölgyválasz (Kokko et al. 2003, Calsbeek & Sinervo 2004), mely történhet például a korábbi hímmel történő újrapárosodás (Singh et al. 2002), a szelektív abortusz (Gosling 1986), illetve az ovuláció késleltetésének útján (Eberhard & Cordero
1995).
A
versengés
az
utódoknak
nem
kizárólag
a
számát
és
kondícióját/minőségét változtathatja meg, hanem akár az utódok ivararánya is módosulhat az apa minőségének függvényében. A Tivers-Willard (1973) hipotézis szerint a jobb minőségű anyák poligín (többnejű) rendszerekben több hím utódot hoznak létre, mivel a hímek reprodukciós variancája nagyobb, és az anya egy sikeresebb hím utódon keresztül sokkal nagyobb mértékben növelheti saját rátermettségét, mint akár a legsikeresebb nőstény utódján keresztül (Cameron 2004). Munkámban az intra- és interszexuális kompetíció prekopulációs szakaszaiban résztvevő színezeti jelzéseket vizsgáltam. 8
1.6 A preferencia és az szexuális jelzések kialakulása Az egyes ivarok saját szaporodási sikerüket és ezen keresztül rátermettségüket azáltal növelhetik legeredményesebben, ha az ellenkező nem által nyújtott hasznot maximalizálják (Emlen & Oring 1977, Andersson 1982, Cluttonbrock & Vincent 1991). Ennek érdekében a választott nemnek, általában a hímeknek, érdemes előnyös tulajdonságaikról informálni a választó nem képviselőit, általában a nőstényeket. Ezzel egyrészt megkönnyíthetik a nőstények számára az egyedi minőség becslését, ezzel is csökkentve a párzásig eltelő időt, másrészt növelhetik saját szaporodási sikerüket azáltal, hogy több nősténnyel párzanak (Andersson 1994). A minőségjelzés egyik lehetséges módja feltűnő díszek viselése, melyek kifejezettségével együtt nő az ellenkező nem preferenciája is. Az ilyen, ún. szexuális jelzések evolúcióját több elmélet is magyarázza. A legkorábbi Fisher (1930) nevéhez kötődik, aki abból indult ki, hogy a populációban egy random mutáció miatt a nőstények nagyobb százaléka kezdi az intenzívebb hím bélyegeket preferálni, illetve hogy a hím bélyeg intenzitása és a hozzá tartozó nőstény preferencia kapcsoltan evolválódik. Ez a folyamat az adott tulajdonságot öröklő utódok felszaporodásához, így a preferencia és a hím bélyeg fokozódó kifejezettségéhez vezet (sexy son hypothesis). A folyamat következtében egyre feltűnőbb hím jelzések és az ezeket preferáló nőstények jönnek létre, ezért is nevezik elszaladó elfutó szelekciónak (runaway selection) (Pomiankowski et al. 1991). Fisher elmélete szerint a hím bélyegek kapcsoltan öröklődnek a nőstények preferenciájával, és nem függenek össze más egyedi minőségbeli változókkal. Ez azonban azt feltételezné, hogy bizonyos számú generáció után a populáció minden egyede a lehető legintenzívebb jelzéseket viseli, és megszűnik a szelekció alapja, a variancia. Ezt a hiányosságot pótolandó jelentek meg az indikátor mechanizmust leíró elméletek, melyek szerint a feltűnő bélyegek az egyedi minőség jelzéseiként jelentek meg, és ez idézte elő és tartja fenn a nőstények preferenciáját. Elsőként Trivers (1972) alkotta meg a „jó gén” hipotézist (good genes hypothesis), mely azt feltételezi, hogy az ivari jelzések intenzitása összefüggést mutat a viselő genetikai minőségével, így a szignál kifejezettségéből megbecsülhető a hím egyedi minősége. Ez egyrészt hatékonyabbá teszi a nőstények választását, lévén egy fisheri rendszerben a nőstény a jelzésből nem képes 9
megállapítani, milyen apával hozza létre utódait, másrészt fenntartja a populációs varianciát, mivel a rosszabb minőségű egyedek nem képesek előállítani intenzív ornamenteket (Iwasa & Pomiankowski 1991). Szintén az indikátor mechanizmus elméletei közé tarozik a Zahavi (1975) által leírt „hátrányelv” (handicap principle), mely abban különbözik a „jó gén” hipotézistől, hogy nem feltételez genetikai kapcsolatot a szignál és a hím minősége között, szerinte ugyanis a jelzés őszinteségét az előállításának és fenntartásának költségei biztosítják. Mivel ezen költségek a jelzés intenzitásával nőnek, csak a jobb minőségű egyedek engedhetik meg maguknak a szignál viselését, így a nőstények számára az intenzitás megbízható információt nyújt a hím minőségéről (Grafen 1990).
1.7 Színezeti jelzések A szexuális szignálok lehetnek viselkedési- (pl. Hedenström 1995), olfaktorikus(pl. Lopez et al. 2003), audio- (Searcy & Andersson 1986) vagy vizuális (morfológiai és színezeti) jelzések (Andersson 1994), illetve számtalan esetben ezek kombinációja (Johnstone 1995, Brooks & Couldridge 1999, Candolin 2003). Kutatásom során a vizuális jelzéseken belül a színezeti szignálok vizsgálatával foglalkoztam. Az állatvilágban a színezeteket alapvetően két csoportra, pigment-alapú (kémiai) és strukturális (fizikai) színekre oszthatjuk (Grether et al. 2004). Grether összefoglalója szerint az előbbiek létrehozásában összetett kémiai molekulák (pigmentek, prekurzorok) játszanak szerepet, amelyeket az egyed a környezeti erőforrásaiból vesz fel és akkumulálja a kültakaró megfelelő rétegeiben; ilyenek a karotinoidok (sárga, vörös), a melaninok (barna, fekete) és a kizárólag papagájfajoknál található psittacofulvinok (kék, zöld). A fizikai színezetek ellenben a kültakaróban elhelyezkedő fényvisszaverő struktúrák által reflektált hullámhossz tartományok és azok interferenciája révén jönnek létre, mint például az ultraibolya (UV) vagy a kék színezet. Míg a kémiai színezetek egyértelmű költsége az előállításukhoz szükséges pigmentek és prekurzorok táplálékkal történő felvétele illetve biokémiai szintetizálásuk, addig a strukturális színezeteket sokáig nem tartották költségesnek, mivel kialakításuk nem igényel speciális táplálékot. Később azonban bebizonyosodott, hogy ezek is komoly fenntartási költségeket róhatnak viselőikre, például a predációs kockázat és az intraspecifikus kompetíció növelése révén (Prum 2006). Az általam vizsgált gyíkfaj torokfoltjának nászszínezete strukturális 10
színezet két csúccsal az UV és a kék tartományban, míg hasoldalán karotinoid-alapú sárga színezetet találunk az UV és a sárga tartományban mérhető csúcsokkal.
2. A vizsgált faj, a zöld gyík (Lacerta viridis Laurenti, 1768) 2.1 Elterjedés, élőhely A zöld gyík hazánk egyik legnagyobb testű gyíkfaja, a nyakörvösgyík-félék (Lacertidae) családjának tagja. A hazai kétéltű és hüllőfajok nagy részéhez hasonlóan védett, eszmei értéke 25000 HUF. Közép- és Kelet-Európában széles körben elterjedt, a törzsalakon kívül további négy alfaját írták le. Elterjedési határa keleten Anatóliáig, délen a Balkáni régióba és az Ibériai félsziget északi részéig húzódik le, míg észak felé Ausztrián, Szlovákián és Csehországon keresztül egészen Németországig felhatol. Hazánkban
a
sok
helyen
megtaláljuk
kisebb-nagyobb
méretű
populációit,
hőmérsékletre, vegetációra és tengerszintfeletti magasságra egyaránt kevéssé igényes faj. Állományai ismertek a Dunántúli-dombság és –hegységben egyaránt, az Alföld kevésbé száraz területein, és az Északi Középhegység alacsonyabb lejtőin is. Meglehetősen igénytelen faj, a zavarást jól tűri, így előfordul síkságokon, domb- és hegyoldalakon, erdőszéleken, sziklagyepeken, továbbá városi parkokban és kertekben is. Bár a zárt fenyveseket és hűvös hegyi erdőket kivéve minden élőhelyet benépesít, leginkább az olyan területeket kedveli, ahol a mozaikosan váltakoznak a gyepfoltok, bozótosok és nyíltabb, erdős területek (Dely 1978, Diesener & Reichholf 1997, Gasc et al. 1997). Vizsgálati populációm a Tápiómente
térségében,
Tápiószentmárton, Tápiószőlős közötti Söreg nevű erdőségben található
(47°20′25″
É,
19°47′11″ K). Az itteni intenzív erdőgazdálkodás
révén
a
vegetáció erősen zavart nyílt homoki
gyepekből,
ültetett
nyárasokból és a tuskóprizmákon
1. ábra: zöld gyík hím (fent) és nőstény (lent)
megjelenő bozótosokból tevődik össze. 11
2.2 Általános leírás A zöld gyík teljes hossza, élőhelytől és populációtól függően, elérheti a 40 cm-t is. Rendelkezik a családra jellemző, a ventrális oldalon, a nyak és a test határánál futó nyakörvszerű pikkelysorral, mely ennél a fajnál sima, ép szélű. Erős ivari dimorfizmust és dikromatizmust mutat (Rykena et al. 1996): a hímek általában nagyobbak, erőteljesebb testalkatúak a nőstényeknél, fejük szélesebb, végtagjaik vaskosabbak. Színezete rendkívül változatos és sokféle populáción, de még nemeken belül is, az avatatlan szem számára könnyen összetéveszthető a szintén hazai elterjedésű fürge gyíkkal (Lacerta agilis). Általánosságban elmondható, hogy a hátoldal és a fejtető zöld vagy barnás-zöld, a hasoldal színe a fehértől az élénk citromsárgáig terjed. A háton gyakran látni fekete vagy barna mintát, melynek kiterjedtsége pár apró folttól a szinte teljes fedésig bármekkora lehet. A nőstények kevésbé színpompásak, torkuk szürkésfehér, hátuk általában fakóbb, barnás-zöld, sűrű mintával, mely a dorzális rész felé haladva sokszor egyöntetű barnává válik. A hímek hátoldalán ritkábban látni sötét foltokat, gyakoribb a homogén, világoszöld színezet. Torkukon a szaporodási időszak elején feltűnő, élénk kék színű torokfoltot fejlesztenek, az orrcsúcstól a nyakörvi pikkelyig tart, és oldalt felnyúlhat egészen a szem vonaláig. A torokfolt színezete a szaporodás végével eltűnik, így minden szaporodási szezon elején ismét újra fejlesztik. Hasoldaluk szintén intenzívebb citromsárga, mely színezet a test oldala mentén az apróbb, háti pikkelyekig tart, elöl pedig a nyakörv előtt ér véget. Mind a torok, mind a hasoldal színezete reflektál az UV (320-400 nm) tartományban (Bajer et al. 2010). Mivel a színezet kortól, élőhelytől és egyéb tényezőktől függően erősen változó, a nemek elkülönítésére olyan morfológiai bélyegeket használunk, melyek ivarérett korban színezettől függetlenül megbízhatóak, ezek a farokrépa mérete és a femorális pórusok fejlettsége. A farokrépa a farok ventrális, a kloáka nyílásától körülbelül 0,5-1 cm-re, dorzális irányba futó szakasza. Ez a rész ad helyet a hímek párzószervének, a hemipenisnek, így jelentősen megvastagodik a farok többi részéhez képest. Míg hímeknél egyértelműen elkülöníthető a faroktőnek ez a duzzanata, addig a nőstények esetén a farok teljesen egyenletesen vékonyodik el. A femorális pórusok a combok ventrális oldalán, a belsőcombon hosszában végigfutó mirigysor kivezető nyílásai, melyek egyedre jellemző összetételű szaganyagot termelnek (Mason 1992). A mirigyek kizárólag ivarérett hímek esetében termelnek szilárd váladékot, nőstények esetében a pórusok apró pontokká zsugorodnak össze és a mirigyek váladéktermelése minimálisra 12
csökken vagy teljesen megszűnik. A mirigyek kivezető nyílásában látható váladékcsapok egyértelmű elkülönítői a két ivarnak.
2.3 Életmód A faj a legtöbb hazai hüllőhöz hasonlóan nappal, a kora reggeli óráktól a kora esti időszakig aktív. Az éjszaka elmúltával a reggeli órákat napozással, termoregulációs viselkedéssel tölti, ilyenkor gyakran felfedezhetők napozófoltjaikon: tuskókon, sziklákon, bokrok alján és egyéb kiszögelléseken pihenő egyedek. Ezt követően, a nap középső részében táplálék- és/vagy párkeresés zajlik, mely folyamatosan változik át ismét nyugalmi, pihenéssel töltött időre, míg a késő délutáni órákban vissza nem tér éjszakai menedékére (személyes megfigyelés). Étrendje meglehetősen változatos, leginkább egyenesszárnyúakat (Orthoptera), apróbb pókokat (Araneae), különböző lepke- (Lepidoptera) és kétszárnyú (Diptera) fajok lárváit fogyasztja, de olykor kisebb gyíkfajok egyedei vagy újszülött rágcsálók is táplálékául szolgálnak (Herczeg et al. 2007). Búvóhelye kiválasztásakor különösen kedveli a rőzsehalmokat, tuskóprizmákat, farakásokat, ezeket nevezik a tetejükön napozó állatokra utalva „gyíkváraknak”. Veszély esetén azonban bemenekül tücsök- és ürgelyukakba, vakondtúrásokba, gyökerek alá, de akár a fákra vagy nagyobb ragadozók, rókák vagy borzok váraiba is (Ihasz et al. 2006). A hímek több tanulmány szerint territoriálisak (Rykena et al. 1996, Václav et al. 2007), és ezeket a területeket a szaporodási időszakban elszántan védelmezik. Mint a legtöbb mérsékeltövi hüllőfaj, a zöld gyík is téli álmot alszik, mely általában október végétől április közepéig tart, de hossza az időjárási viszonyoktól függően csökkenhet vagy nőhet. A tavaszi ébredéskor legelőször az előző évi juvenilek és a subadultak, majd a hímek és végül, 2-3 héttel később a nőstények ébrednek. Ébredést követően azonnal vedlenek, majd a hímek elkezdik kialakítani torokfoltjuk színét és versengeni kezdenek a nőstényekért (Diesener & Reichholf 1997). A szaporodási időszak április végétől május közepéig tart, ezt követően a hímek egymással szemben mutatott agressziója csökken. A nőstények körülbelül 1-1,5 hónapig gravidak, majd a nedves talajba ásott, körülbelül 20-30 cm mély gödörbe rakják átlagosan 3-6 lágyhéjú tojásukat. Kizárólag a prenatális ivadékgondozás ezen formáját találjuk náluk, a tojások lerakását és betemetését követően a szülők nem gondozzák az utódokat. A tojások kb. 60 nap múltán kelnek ki, a juvenilek ezt követően önállóak. Az 13
első telelésük után érik el a subadult kort, ekkor hasuk színe fehér, háti színezetük még egyöntetű barna változó arányú sötét foltokkal, és nem szaporodnak. Ivarérettségüket csak a rákövetkező tavaszon érik el, megjelenik élénk, felnőttkori színezetük és ekkor vesznek részt először a szaporodásban (Dely 1978, Gasc et al. 1997).
2.4 Szaporodási rendszer A faj genetikailag és szociálisan is promiszkuus, a hímek folyamatosan versengenek a nőstények preferenciájáért és azok több hímmel is párzanak. A párzás azonban nem áll hím kontroll alatt, a nőstények visszautasíthatják a párzást, így a szexuális
jelzéseknek
fontos
szerepe
van
a
hím
szaporodási
sikerének
meghatározásában. A hímek ezen felül igyekeznek egymást korlátozni vagy teljesen kizárni a párzásból, így a párzási időszak alatt folyamatosan megfigyelhetőek agresszív interakciók. A hím egyedek torkán fejlődő torokfolt főleg az ultraibolya (UV) és kék tartományban reflektál. Mind az UV mind a kék szín struktúrális szín, melyeknek a fejlesztési és viselési költségei sokkal kevésbé ismertek, mint a jobban feltárt pigment alapú színezeti jelzéseké (Prum 2006). Előzetesen végzett vizsgálataink kimutatták, hogy torokfolt UV színezete jelentősen befolyásolja mind az inter-, mind az intraszexuális szelekciót. A nőstények a párválasztás során az intenzívebb UV reflektanciával rendelkező hímeket választják (Bajer et al. 2010), és az intenzívebb UV színezetű egyedek a hímversengésben is sikeresebbek (Bajer et al. 2011). Václav et al. (2007) eredményei szerint a torokfolt színezetének kék komponense fordított összefüggésben áll az ektoparazita fertőzöttséggel, tehát potenciálisan jelezhet egyedi minőséget.
Célkitűzések Noha a szexuális jelzések és azok megbízhatósága több faj esetén is leírásra került, általában az egyedi változóknak csak egy csoportjával mutatott kapcsolatot vizsgálják. A többszörösen összetett jelzésekről alkotott elméletek szerint egy bélyeg komponensei jelezhetnek több egyedi tulajdonságot is egyszerre, mindezidáig azonban kevés
olyan
tanulmány
született,
ahol
egy
kísérletesen
bizonyított
jelzés
információtartalmát részletesen meghatározták, vizsgálva az egyed morfológiai, viselkedési és fiziológiai jellegzetességeit is. 14
Mivel előzetes vizsgálataink alapján egyértelműen bebizonyosodott, hogy a torokfolt színezet szexuálisan szelektált másodlagos nemi jelleg, jelen kutatásom célja a torokfolt egyes komponensei által közvetített információ felderítése, illetve annak a lehetőségnek vizsgálata, hogy működhet-e a torokfolt többszörösen összetett ivari jelzésként. A kérdések megválaszolásához az egyedi változók három különböző csoportját vizsgáltam különböző években és egyedeken: -
az ivari színezet és a morfológiai és egyéb egyedi változókkal mutatott kapcsolata
-
az ivari színezet és a térhasználat illetve a territorialitás összefüggései
-
az ivari színezet és a vérparazita-fertőzés intenzitásával karakterizált egészségi állapot kapcsolata. Várakozásaim szerint az intenzívebb színezetet viselő hímek egyben jobb
minőségűek, így például nagyobb méretűek, jobb a kondíciójuk, nagyobb territóriumot védenek és jobb egészségi állapotban vannak fakóbb színezetű társaiknál.
15
I. A nászszínezet morfológiai változókkal mutatott kapcsolata I./1 Bevezetés A különböző szignálok által az egyedi minőségről közvetített információ nem mindig őszinte. A nőstény preferenciát meghatározó két legfontosabb tényező az őszinteség és a detektálhatóság (Schluter & Price 1993). Mivel a rossz minőségű pár választásának súlyosan hátrányos következményei lehetnek a nőstény szaporodási sikerére, a nőstény preferencia várhatóan a jelzés őszinteségével együtt erősödik (Iwasa & Pomiankowski 1991, Pomiankowski et al. 1991, Price et al. 1993). A kondíciós handicap modellek (Zahavi 1977, Iwasa & Pomiankowski 1991) ennek megfelelően a következő
predikciókat
teszik:
(i)
a
választott
hím
bélyegek
kifejezettsége
összefüggésben áll az adott hím kondíciójával, (ii) ezen másodlagos nemi jellegek előállítása költségeket ró a viselőre, és végül (iii) a jobb kondícióban lévő hímek számára az előállítás költségei alacsonyabbak, mint a rosszabb kondíciójúaknak. Mindazonáltal, a hím minőég a kondíció mellett más egyedi tulajdonságokat is magában foglal, mivel a hímek hozzáférést biztosíthatnak a nősténynek magas minőségű és /vagy nagyszámú forráshoz azáltal, hogy védelmeznek egy jó adottságú területet (Kotiaho 2000). Számos bélyeg működhet őszinte jelzésként szimultán, egy többszörös jelzésrendszer részeként, így a fogadó fél több tulajdonság egyidejű értékelésével pontosabban becsülheti a jelző egyed minőségét (Calsbeek & Sinervo 2002b, Candolin 2003). Színezeti, morfológiai és kémiai bélyegekről egyaránt kimutatták, hogy fontos szerepet játszanak a gyíkok párválasztásában és/vagy intraszexuális kompetíciójában, tehát szexuálisan szelektált jelzések (Andersson et al. 2002, Chaine & Lyon 2008, Karubian et al. 2009). A színezeti szignálok jelezhetik a szociális státuszt a Ctenophorus pictusnál (Healey et al. 2007), harci képességeket a Platysaurus broadleyinál (Stapley & Whiting 2006, Whiting et al. 2006) és a Lacerta viridisnél (Bajer et al. 2011), harapási erőt a Podarcis melisellensisnél (Huyghe et al. 2009), befolyásolhatják a hímek párválasztását a Ctenophorus ornatusnál (LeBas & Marshall 2000), a nőstényválasztást a L. viridisnél (Bajer et al. 2010), továbbá kimutatták, hogy C. ornatus (Lebas & Marshall 2001) és C. pictus (Healey & Olsson 2009) esetében összefüggnek a kondícióval. Az újabb tanulmányok annak a lehetőségét vizsgálták, hogy több különböző bélyeg együttesen jelzi az egyedi minőséget (pl. Candolin 2003), azáltal, hogy mindegyik annak más-más
16
aspektusáról közöl információt (Badyaev et al. 2001, Hamilton & Sullivan 2005). A nőstények párválasztáskor feltehetően egyszerre több hím bélyeget is figyelembe vesznek (Calsbeek & Sinervo 2002b, Lopez et al. 2003, Meyers et al. 2006), és képesek különböző bélyeg-együttesek elkülönítésére is (Lancaster et al. 2009). Mindazonáltal, a tény hogy egy bélyeg fontos jelzés egy adott szelekciós folyamatban nem feltétlenül jelenti azt, hogy egy másikban is szerepet játszik (Lebas & Marshall 2001, Lopez et al. 2002). Jelen témakör két fő kérdése, hogy (i) a zöld gyík hímek torokfoltjának UV színezete őszinte jelzés-e, (ii) és hogy a torokfolt színezet egyes komponensei jelezhetike az egyedi minőség más-más aspektusait? A kérdések megválaszolásához vizsgáltam a (i) relatív UV intenzitást, mivel bebizonyosodott, hogy ennél a fajnál befolyásolja mind a nőstényválasz (Bajer et al. 2010), mind a hímversengés kimenetelét (Bajer et al. 2011), (ii) a relatív kék intenzitást, mely a faj másik populációjában kapcsolatban áll a parazita fertőzöttség mértékével (Václav et al. 2007), (iii) a teljes intenzitást, mivel más fajoknál fontos jelzésként funkcionál (LeBas & Marshall 2000, Macedonia et al. 2009, Martin & Lopez 2009), továbbá a testméretet, a kondíciót, a relatív fejméretet, a femorális pórusok számát és aszimmetriájuk mértékét és az ektoparazita fertőzöttséget. Várakozásaim szerint az intenzívebb színezetű állatok egyben jobb minőségűek is lesznek.
I./2 Anyag és módszer I./2.1 Adatgyűjtés és morfológiai változók A terepi adatokat a 2007 és 2009 közötti évek párzási időszakai alatt gyűjtöttem (májustól június elejéig). Az egyes években a terepi felvételezések a párzási szezon első részében, hozzávetőlegesen tíz napig zajlottak. Összesen 66 felnőtt, ivarérett hím egyedet fogtam és mértem meg a három év alatt (N2007 = 27, N2008 = 25, N2009 = 14). A redundáns mintavételezést elkerülendő, az állatokat megjelöltem a nyakörvi pikkelyek bemetszésével (a módszer részletes leírását lásd A nászszínezet térhasználati stratégiákkal mutatott kapcsolatának vizsgálata című fejezetben). Az állatok legfeljebb egy órát töltöttek fogságban, ezalatt mértem meg minden szükséges változót. A hosszméreteket digitális tolómérővel (Mitutoyo, Kawasaki, Japán) mértem az alábbiak szerint: az orrcsúcs-kloáka távolságot (snout-vent-length; SVL), a farokhosszt (tail 17
length; TL), a fejmagasságot (head height; HH), fejszélességet (head width, HW) és fejhosszt (head length, HL) mind 0.1 mm-es pontossággal mértem (Harlow & Taylor 2000, Whiting et al. 2006). A testtömeget (body weight; BW) analitikai mérleg (pm4800, Mettler Toledo, Greifensee, Svájc) segítségével, 0.01 g-os pontossággal rögzítettem. Az aszimmetria méréséhez leszámoltam a femorális pórusokat (FP) az egyedek mindkét oldalán. Alapvetően három típusát különítik el az aszimmetriának: a direkcionális aszimmetria során következetesen az egyik oldal felé mutatkozik eltolódás, az antiszimmetria esetében bármelyik lehetséges oldal felé tapasztalható nagyfokú eltérés, míg a fluktuáló aszimmetria apró, véletlenszerű eltéréseket jelent a tökéletes szimmetriától (van Valen 1962, Palmer & Strobeck 1986). Míg az első kettő az esetek többségében a normális fejlődés részeként, evolúciósan adaptív jelleg, addig az utóbbi az egyedfejlődésben történt zavar folytán fellépő fejlődési instabilitás jele (van Valen 1962, Palmer & Strobeck 1986, van Dongen 2006). Annak érdekében, hogy meghatározzuk a femorális pórusok aszimmetriájának típusát, megvizsgáltuk a pórusszámok előjeles különbségének (jobb oldali – bal oldali) eloszlását, illetve az átlaguk nullától való eltérését. Az eloszlás nem volt normál (Kolmogorov-Smirnov teszt: d68=0.226, P < 0.001; q-q plot értékelésekor az adatpontok nem illeszkedtek az egyenesre), és az átlag szignifikánsan eltért a nullától (egymintás t-próba: t67=3.992, P < 0.001), így az eltérést nem fluktuáló aszimmetria okozta. Mivel az átlag negatív volt (átlag=-0.41) és az eloszlás egyetlen csúcsot mutatott, így az aszimmetriát direkcionális aszimmetriaként azonosítottuk. Ennek megfelelően a további analízisekben a jobb- és baloldali pórusszám előjeles különbségét használtam a direkcionális aszimmetria (asymmetry of femoral pores; AFP) jelzőjeként. Mindazonáltal, mivel egyes esetekben a direkcionális és fluktuáló aszimmetriát nehéz egymástól elkülöníteni és olykor mindkettő utalhat stressz vagy fejlődési instabilitás jelenlétére (Lens & Van Dongen 2000), a modelleket lefuttattuk a pórusszám különbségének abszolút értékeivel is, ám az eredmények semmilyen lényegi eltérést nem mutattak az eredeti modelltől, így itt csak az előjeles különbséggel futtatott modell eredményeit közlöm. Végül a külső élősködőket (Ixodes sp., Ixodidae) is megszámoltam, lévén a kullancsokat könnyű észlelni és elkülöníteni a testfelszínen, majd a számukat logaritmikusan transzformáltam és hozzáadtam egyet (Log10Par), így a zérus értékek 1 értéket kaptak a további analízisekben.
18
I./2.2 Színezeti változók A hímek torkának reflektanciáját egy Ocean Optics gyártmányú hordozható spektrofotométer segítségével mértem, mely DT-Mini-2 GS deutérium és halogén izzós fényforrással és R700-4-es osztott optikai szállal volt felszerelve (Ocean Optics Inc. Dunedin, Florida, Egyesül Államok). Az optikai szál megfelelő végét egy RPH-1-es tartóba rögzítettem, mely megakadályozza, hogy a külső környezeti fény befolyásolja a mérést, továbbá konstans 3 mm-es távolságot tart és 90-os szöget zár be a mérendő felszínnel. A fehér referencia létrehozásához WS-1 standard-et használtam, a bejövő fotonokat pedig 3500 ms-on keresztül, 320 és 700 nm között mértem. A százalékos visszaverődést, a Spectrasuite program (Ocean Optics Inc. Dunedin, Florida, Egyesül Államok) 0,37 nm-enként rögzítette az alábbi képletnek megfelelően: %Rλ = [(Sλ – Dλ)/(Rλ – Dλ)] x 100 ahol Sλ a minta intenzitása λ hullámhosszon, Dλ a sötét intenzitás λ hullámhosszon, és Rλ a fehér referencia intenzitás λ hullámhosszon. Míg a fehér referencia értékét minden egyed mérése előtt újra rögzítettem, a sötét referenciát (= nincs semmilyen bejövő fény) minden mérési periódus elején egyszer. Minden mérést háromszor ismételtem meg három eltérő ponton, majd öt véletlenszerűen kiválasztott hullámhossz adatain Lessels és Boag (1987) alapján repetabilitást számoltam. Mind az öt hullámhossz értékre 74.2%nál (SE < 0.05) nagyobb lett az ismételhetőség, így ez alapján minden további vizsgálat színezetei
méréseit
is
hasonló
módon elemeztem. Az egyedenkénti három mérést hullámhosszonként és egyedenként átlagoltam, majd a reflektancia
görbéken
kapott
csúcsok alapján (2. ábra), három változóval
jellemeztem
a
torok
színezetét: 1. teljes
intenzitás:
az
átlagos
reflektancia 320 és 700 nm között.
2. ábra: Zöld gyík hímek torkán mért átlagos reflektancia
19
2. relatív UV intenzitás: az UV tartományban (320-400 nm) mért átlagos reflektancia, elosztva a teljes intenzitással 3. relatív kék intenzitás: a kék tartományban (400-490 nm) mért átlagos reflektancia, elosztva a teljes intenzitással.
I./2.3 Statisztikai analízis A három fejváltozón (felhossz (HL) – fejmagasság (HH) – fejszélesség (HW)), a dimenziók
csökkentésének
céljából,
2. ábra: zöld gyík hímek torkán mért átlagos reflektancia
főkomponens analízist (Principal Components Analysis; PCA) végeztem. Az első főkomponens (FejPC) a variancia 89,96%-át magyarázta (korrelációs együtthatók > 0.94; sajátérték=2,69), így a további analízisekben ennek a főkomponensnek az értékeivel írtam le a fejméretet. A színváltozók (teljes intenzitás, relatív UV intenitás, relatív kék intenzitás) és az egyéb egyedi bélyegek közötti lehetséges kapcsolatokat Általános Lineáris Modellekkel (General Linear Models; GLM) kerestem. A relatív UV és kék intenzitást a teljes intenzitásból számítjuk, így a színezeti változók egymástól nem függetlenek. Ennek a problémának a kiküszöbölése érdekében az egyes színjellemzőket külön analizáltam. Három modellt futtattam eltérő válasz-, de azonos magyarázó változókkal (SVL, BW, FejPC, TL, FP, AFP, Log10Par) és a befogás évével, mint random faktorral, interakciók nélkül. A függő változók a három egymást követő tesztben a relatív UV intenzitás, a relatív kék intenzitás és a teljes intenzitás voltak. Visszafelé irányuló modell szelekciót (backward stepwise modell selection) használtam, melyet a legáltalánosabb, minden magyarázó- és faktor változót tartalmazó modellel kezdtem. A független változókat egyesével távolítottam el csökkenő P értékek szerint, a végső modellek kizárólag a szignifikáns hatásokat tartalmazták. A P értékek alapján végzett modell szelekció konzervatív eljárásnak számít az Akaike vagy Bayesiai információs kritériumokon (AIC és BIC) alapuló módszerekhez képest és prediktív képessége nem sokban tér el az utóbbiakétól (Murtaugh 2009). Az SVL-t és a befogási évet, P értéktől függetlenül, sosem távolítottam el a modellekből, így korrigálva ezekre a változókra. A végső modellek reziduálisainak eloszlását q-q plot módszerrel elemeztem, mindhárom esetben jól illeszkedtek az egyenesre, vagyis normál eloszlást mutattak. Minden statisztikai analízist az SPSS 17 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, Egyesült Államok) végeztem.
20
I./3 Eredmények Marginális negatív összefüggést találtam a kondíció (BW hatás az SVL-t is tartalmazó modellben) és a relatív UV intenzitás között, míg ugyanez a színezet pozitív kapcsolatot mutatott az aszimmetria mértékével (1. táblázat, 3. ábra a, b). Amikor az femorális aszimmetria jelzőjeként abszolút értékeket használtam, az UV színezet és kondíció kapcsolata szignifikáns volt (P=0.049). Ezt azt jelenti, hogy az intenzívebb UV színezetet viselő egyedek rosszabb kondíciójúak és aszimmetrikusabbak voltak. Nem találtunk összefüggést a relatív kék intenzitás és a magyarázó változók között (1. táblázat). A teljes színintenzitás pozitív kapcsolatban állt a relatív fejmérettel (FejPC hatás az SVL-t is tartalmazó modellben) és magával a törzshosszal (SVL) is, és negatív kapcsolatban az ektoparazita fertőzöttséggel (1. táblázat, 3. ábra c, d, e). Az élénkebb torokfoltú
egyedek
tehát
nagyobb
fej-
és
testmérettel,
illetve
alacsonyabb
kullancsfertőzöttséggel rendelkeztek, mint fakóbb színű társaik. Az évhatás mindhárom változó esetében szignifikánsnak bizonyult (minden P < 0.011).
21
1. táblázat: A zöld gyík hímek torokfolt komponensein végzett Általános Lineáris Modellek eredményei. A nem-szignifikáns hatásoknál a modellekből történő kiesésük idején mutatott értékeket mutatom be. Az R2-et, a paraméter becsléseket (B) és a standard hiba (SE) értékeit adom meg. A végső modellek alkotói vastagítva találhatók. A rövidítések jelentése és részletes leírását lásd az Adatgyűjtés és morfológiai változók alfejezetben. Színváltozó
Hatás
R2
B
SE
P
Relatív UV intenzitás
SVL
0.023
0.012
0.01
0.234
Fej PC
<0.001
-0.01
0.085
0.903
BW
0.053
-0.032
0.017
0.068
TL
0.008
-0.001
0.001
0.488
FP
0.002
0.004
0.012
0.722
AFP
0.065
-0.066
0.032
0.042
Log10Par
<0.001
0.008
0.095
0.933
SVL
0.031
0.004
0.003
0.156
Fej PC
0.048
-0.098
0.054
0.078
BW
0.003
-0.005
0.013
0.696
TL
0.002
<0.001
0.001
0.759
FP
0.001
-0.002
0.009
0.803
AFP
0.007
-0.015
0.023
0.503
Log10Par
0.019
0.066
0.061
0.28
SVL
0.068
0.742
0.35
0.038
Fej PC
0.076
5.518
2.443
0.027
BW
0.001
-0.113
0.619
0.855
TL
0.01
0.029
0.037
0.429
FP
0.005
0.207
0.39
0.596
AFP
<0.001
0.081
1.069
0.94
Log10Par
0.064
-5.641
2.736
0.043
Relatív kék intenzitás
Teljes intenzitás
22
3. ábra: A hím zöld gyíkok relatív UV intenzitás és a kondíció (a), a relatív UV intenzitás és a direkcionális aszimmetria mértéke (b), a teljes intenzitás és a relatív fejméret (c), a teljes intenzitás és a relative testméret (d) és a teljes intenzitás és a parazita fertőzöttség között kapott összefüggések. A SVL-t az évvel, míg a többi magyarázó változót az évvel és az SVL-lel is korrigáltam.
I./4. Értékelés Vizsgálatom kimutatta, hogy a hím zöld gyíkok torokszínezetének egyes komponensei eltérő bélyegekkel állnak kapcsolatban, melyek a hím minőség különböző aspektusait jelezhetik. Az intenzívebb UV színezetet mutató hímek rosszabb kondícióban voltak és femorális pórusaik nagyobb fokú direkcionális aszimmetriát mutattak. A magasabb teljes intenzitás, vagy élénkebb/fényesebb torokfolt nagyobb relatív fej- és testméretű egyedeken volt megfigyelhető, melyek egyben kevesebb külső parazitával is rendelkeztek. A kék színezet nem mutatott kapcsolatot egyik vizsgált magyarázó változóval sem. Mindhárom színváltozó eltérést mutatott az évek között. Fenti eredményeink szerint a zöld gyík hímek nászszínezete egy összetett ivari jelzés, melynek egyes összetevői eltérő tulajdonságokról közölnek információt, és amelynek kifejeződésére feltehetően hatással vannak a környezeti tényezők is. Előzetes vizsgálataink alapján a hím zöld gyíkok torokfoltjának UV színezete szerepet játszik mind az interspecifikus-(Bajer et al. 2010), mind az intraspecifikus 23
(Bajer et al. 2011) versengésben, így nagyon valószínű, hogy a torokfolt relatív UV intenzitása szexuálisan szelektált bélyeg. Az ilyen bélyegek kondíciófüggésének irányát két lehetséges hipotézis magyarázza: (i) a jobb kondícióban lévő egyedek erősebb jelzéseket fejlesztenek (having it all hipotézis (Badyaev 2004); ekkor az összefüggés pozitív), vagy (ii) a jelzés viselése költséges, így csak a jobb minőségű egyedek engedhetik meg maguknak, de azok is csak jelentős kondícióromlás árán (trade-off; ekkor az összefüggés irány negatív). Mindkét elmélet alátámasztására vannak korrelatív bizonyítékok: például a sövényleguánok közé tartozó Sceloporus virgatus jobb kondícióban lévő egyedei intenzívebb színt fejlesztenek (Weiss 2006), míg a galléros díszleguán (Crotaphytus collaris) színesebb egyedei számára a lassabb növekedésben mutatkozik meg a költség (Baird 2008). Az általunk talált negatív összefüggés a második elméletet támogatja, és arra enged következtetni, hogy az UV színezetnek jelentős előállítási és/vagy viselési költségei vannak. A szexuális szignálok kifejlesztésének költségit több tanulmány is alátámasztja, melyek leírtak, fejlődési (Baird 2008), szociális (Martin & Forsman 1999), fiziológiai (Cox et al. 2010), és predációs (Stuart-Fox et al. 2003) költségeket egyaránt. Valószínűtlen, hogy a kifejlesztés jelentene közvetlen költségeket, mivel mind az ultraibolya, mind a kék színezet strukturális színek, és vizsgálataink szerint nem befolyásolja őket az energia-bevitel (Bajer et al. 2012). Ugyanakkor a közvetett úton jelentkező költségek annál valószínűbbek, mivel az intenzív jelzés kifejlesztéséhez hosszabb perióduson keresztül szükséges magas testhőmérsékletet tartani (Bajer et al. 2012) és a kistestű gyíkokra jellemző viselkedési hőszabályozásnak sokféle költsége van (Huey & Slatkin 1976). A predációs kockázat szintén kevéssé valószínű, mivel színezet az egyedek torkán, a ventrális felszínen jelenik meg, így csak a szociális interakciók során a fej felemelésekor válik láthatóvá. A szociális költségek azonban igencsak elképzelhetőek, mivel az interakciók (területvédés, fizikai küzdelem, stb.) megnövekedett száma miatt az aktívabb egyedek kezdeti jobb kondíciója leromolhat. Pozitív kapcsolatot találtam az UV intenzitása és a femorális pórusok direkcionális aszimmetriája között. A direkcionális aszimmetria evolúciós fejlődésének hátterét nehéz célzott kísérletek nélkül megérteni; általában adaptív jellegzetességként említik (pl. Palmer 2004), de okozhatja stressz (Lens & Van Dongen 2001) vagy lehet valamely genetikai változás mellékterméke is (Bell et al. 2007). Ebben az esetben azt 24
találtam, hogy a femorális aszimmetria pozitív összefüggésben áll a szexuális szelektált UV színezettel, így feltehetően maga az aszimmetria is adaptív. Elképzelhető, hogy a femorális szekrétum (mely váladék fontos ivari információkat közöl ennél a fajnál (Kopena et al. 2011) kiválasztásakor vagy a territorium megfelelő felületeire való felkenésekor, előnyös az ún. „handedness”, hasonlóan hasonlóan a kígyók hemipenisénél leírtakhoz (Shine et al. 2000). Ugyanakkor más nyakörvösgyík-fajoknál kimutatták, hogy a nőstények a szimmetrikusabb hímektől származó szagmintákat preferálják (Martin & Lopez 2000), így ennek az eredménynek az értelmezése egyértelműen további vizsgálatokat kíván. A nagyobb test- és fejméret sokszor előnyös a szexuális szelekció folyamataiban (Bull & Pamula 1996, Hamilton & Sullivan 2005, Hofmann & Henle 2006), így nem meglepő, hogy a nagyobb fejű és hosszabb testű zöld gyík hímek torokfoltja is élénkebb színű volt. Gyíkok esetében kimutatták, hogy a nagyobb fejmérettel rendelkező egyedek nagyobb harapási erővel rendelkeznek (Husak et al. 2006), dominánsabbak (Lopez et al. 2002), több párzásban vesznek részt (Bull & Pamula 1996) és sikeresebbek a hímversengésben (pl. Gvozdik & Van Damme 2003, Husak et al. 2009). Így ha nőstények preferálják, a hímek pedig elkerülik a nagyobb fejméretű hímeket, az ilyen hímek előnyre tehetnek szert, ha ezen tulajdonságukat az élénk torokszínezetükkel jelzik, ekkor tehát a torok színezete közvetlen jelzésként működik. Alternatív magyarázat lehet az élénk megjelenésnek a fejméret észlelhetőségét erősítő szerepe, ahogy az a közeli rokon Lacerta schreiberi (Martin & Lopez 2009) és C. collaris (Lappin et al. 2006) fajoknál már felvetették. Mivel a nagy fejméret gyakran meghatározza a szociális státuszt és/vagy szaporodási sikert, ezen tulajdonság becslésének megkönnyítése előnyökkel járhat a jobb minőségű egyedek számára, ebben az esetben tehát a fejméret a közvetlen jelzés, és annak jobb észlelhetőségét szolgálja az intenzív színezet. A testméret esetében a teljes intenzitás jelezheti a viselője méretét és korát a fajtársak számára, melyek az egyed jobb túlélőképességére, és ezen keresztül sikerességére utalnak. Pávaszemes gyíkon (Lacerta monticola) végzett kísérletek szerint a nőstények a nagyobb/idősebb hímeket preferálták, mivel a velük történő párzással csökken a fiatalabb, gyengébb minőségű hímektől elszenvedett zaklatás mértéke (Lopez et al. 2003).
25
Az összefüggés, miszerint a magasabb teljes intenzitás alacsony ektoparazita számot prediktál arra enged következtetni, hogy a torokfolt színintenzitása lehet az ellenállóképesség jelzője is. Mivel ez a vizsgálat korrelatív, nem zárhatjuk annak a lehetőségét sem, hogy maga fertőzés okozza a fakóbb színezetet, de az élénkség ebben az esetben is őszinte információt közölne az általános egészségi állapotról. Számos tanulmány bizonyította, hogy a parazita fertőzöttség olykor jelentős terhet ró a gazdaszervezetre (Olsson et al. 2000, Klukowski & Nelson 2001, Weiss 2006, Bouma et al. 2007, Stuart-Fox et al. 2009). Ezen belül kullancsokról kimutatták, hogy vektorai a gyíkok Hemolivia stellate (Haemogregarinidae) nevű vérparazitájának (Lainson et al. 2007), és rontják az egyedi kondíciót (Dunlap 1993), illetve hogy a parazita rezisztencia költségekkel jár (Olsson et al. 2005) és negatív kapcsolatban áll a hímek szaporodási sikerével (Uller & Olsson 2003). Egy olyan egyed tehát, mely képes elkerülni ezeket a káros hatásokat egyúttal jobb minőségű is. A Hamiton-Zuk hipotézis (1982) feltételezi, hogy a magas parazita prevalencia esetén a hímek csak akkor fejlesztenek intenzív színezetet, ha rendelkeznek olyan génekkel, melyek rezisztensebbé tehetik a parazitával szemben, így a nőstények a velük történő párzással utódaikba juttathatják ezen „jó géneket”, biztosítva az utódok jobb túlélését. A hipotézis egyik intraspecifikus predikciója szerint a kevesebb parazitával fertőzött hímek élénkebb színűek, és ezt a feltételezést adataim alátámasztják. Nem találtam összefüggést a relatív kék intenzitás és a vizsgált változók között, ami arra utal, hogy a relatív kék intenzitás nem jelzi egyik mért változót sem, legalábbis az általam vizsgált populációban. Megjegyzendő, hogy a kék nem feltétlenül tisztán strukturális színezet. Egyes esetekben a kék szín a felszín alatt végighúzódó melanin réteg mellékterméke, mely elnyel minden bejövő fényt a kék tartományon kívül (Quinn & Hews 2003). Amennyiben hasonló mechanizmus lenne jelen a zöld gyíknál is, a kék szín valójában melanin-alapú szignálként, olyan egyedi tulajdonságokat jelezne, melyeket morfológiai adataim felvételekor nem mértem. Ennek a lehetőségnek a vizsgálatához a bőr rétegeinek anatómiai feltérképezése szükséges, mely azonban ennél a fajnál még nem történt meg. Mindhárom színjellemző (relatív UV intenzitás, relatív kék intenzitás, teljes intenzitás) szignifikáns különbséget mutatott az évek között. Mivel a hímek 26
nászszínezetüket minden évben újrafejlesztik a hibernáció után, a szaporodási időszak előtt, ez az összefüggés erős környezeti hatást feltételez. Egy előzetesen végzett manipulatív vizsgálat során ezzel egybehangzó eredményeket kaptunk, melyek kimutatták, hogy az alacsonyabb hőmérsékleten tartott hímek relatív UV intenzitás alacsonyabb, mint az optimális hőmérsékleten tartott kísérleti csoporté (Bajer et al. 2012). Amennyiben a színjelzésekre valóban hatással vannak bizonyos környezeti változók, úgy jó minőségű területek elfoglalása és védelmezése szintén lehet az egyedi minőség egyik aspektusa, így a környezeti hatás megerősíti a feltételezést, hogy a vizsgált színezeti jelzések valóban releváns információt közölnek viselőjükről. Összegezve eredményeimet azt találtam, hogy a torokfolt nászszínezete ennél a fajnál többszörösen összetett ivari jelzés lehet. A nőstények által preferált magas UV intenzitásnak kondícióbeli költségei vannak, a magas teljes intenzitás pedig alacsony fertőzöttséget és nagy fej- illetve testméretet jelez, melyek szintén szexuálisan szelektált bélyegek több gyíkfajnál is. Az UV, kék és teljes intenzitás is eltértek az egyes évek között, ezzel környezeti hatást feltételezve. Mind az ultraibolya, mind a teljes színintenzitás funkcionálhat őszinte szignálként, a viselő eltérő tulajdonságait jelezve. Tekintettel a nőstények által a hímek színezetéből kiolvasható információkra, feltételezhetjük, hogy ugyanez a bélyeg befolyásolhatja az inter- és intraszexuális szelekciót is, mivel ezen információk a többi hím által is értelmezhetők (Stapley & Keogh 2006, Fitze et al. 2008). Ugyanakkor az is lehetséges, hogy az egyes kontextusokban más-más komponensek játszanak jelentős szerepet, mivel a hím és nőstény fajtársak eltérő bélyegek alapján becsülik meg az egyedi minőséget (Lebas & Marshall 2001, Lopez et al. 2002). Az UV színezet és teljes intenzitás önálló és együttes hatásainak pontos felderítése további, elsősorban manipulatív vizsgáltok útján deríthető fel.
27
II. A nászszínezet térhasználati stratégiákkal mutatott kapcsolatának vizsgálata II./1 Bevezetés A jelzések információtartalmának két tulajdonsága határozza meg a nőstények preferenciáját: a megbízhatóság és az észlelhetőség (Schluter & Price 1993). Egy rossz választás negatív hatással lehet a nőstények szaporodási sikerére, így az várjuk, hogy minél őszintébb egy jelzés, annál intenzívebb preferenciát mutatnak irányába a nőstények (Iwasa & Pomiankowski 1991, Price et al. 1993). Annak érdekében, hogy egy szexuálisan szelektált szignál megbízható információt hordozzon a viselő minőségéről, az előállítása vagy viselése költségekkel kell, hogy járjon, melynek következtében a populáció nem minden egyede engedheti meg magának a kifejlesztését (Grafen 1990, Guilford 1995). Ennek a mechanizmusnak köszönhetően tehát azok az egyedek, melyek képesek a bélyegek előállítására egyben jobb minőségűek is (Zahavi 1977, Iwasa & Pomiankowski 1991). Több tanulmány felveti, hogy a szexuális szignálok nem önmagukban, hanem együttesen fejtik ki hatásukat többszörös jelzésrendszerekben (Candolin 2003, Martin & Lopez 2009). Az ilyen rendszerekben az egyedi minőség különböző aspektusait eltérő bélyegek jelzik, és a viselő minőségének becsléséhez a fajtársak mindet figyelembe veszik (Badyaev et al. 2001). A
párválasztás
során
a
nőstények
számára
a
jelzések
értékelésével
megszerezhető haszon lehet közvetett vagy közvetlen. Közvetett haszon az utódaiba juttatott jobb gének, közvetlen azonban, ha választott párja hatékonyabban gondozza a fészekaljat, vagy ha a nőstény a hím révén jobb minőségű terület forrásaihoz fér hozzá (Calsbeek & Sinervo 2002b, Stapley & Keogh 2006). Számos gyíkfaj mutat territoriális viselkedést. Ezen fajok nőstényei az elfoglalt terület minősége alapján választhatják meg szaporodó partnerüket (Roithmair 1994). A nagyméretű területek jelezhetik az azt birtokló hím jobb harci képességeit vagy nagyobb kockázatvállalását (Candolin & Voigt 2001), de lehetnek előnyösek pusztán a rajtuk található nagyobb mennyiségű forrás miatt is (Morse 1980, Kwiatkowski & Sullivan 2002a). A strukturális színekről (fizikai struktúrák fényvisszaverése vagy fényszórása útján keletkező színek, pl. ultraibolya, kék), az utóbbi időkben kimutatták, hogy, a pigment-alapú színekhez (molekulák fényelnyelése útján keletkező színek, pl. vörös, 28
fekete) hasonlóan költségesek. Mindkét típusba tartozó színekről bebizonyosodott, hogy őszinte jelzései lehetnek a territórium méretének vagy minőségének (Keyser & Hill 2000, Pryke et al. 2001), emellett a karotinoid alapú színezetről tudjuk, hogy egyszerre befolyásolja a nőstényválasztás és hímversengés kimenetelét (Griggio et al. 2007). Strukturális színekről is kiderült, hogy ugyanúgy szerepet játszhatnak a nőstények párválasztásában (LeBas & Marshall 2000, Bajer et al. 2010, Griggio et al. 2010), mint a hímkompetícióban (Stapley & Whiting 2006, Bajer et al. 2011), illetve ugyanezek jelzik egyes fajoknál a territórium méretét (Keyser & Hill 2000), de eddig nem vizsgálták mindhárom kérdést egyazon csoporton. Tehát a szexuális szignálok nemcsak a kondíciófüggés (vagy egyéb közvetlen egyedi minőségjelző tulajdonság jelzése) révén lehetnek megbízhatóak, hanem azáltal is, hogy informálják a fajtársakat a viselő területének tulajdonságairól. Számos gyíkfaj visel feltűnő jellegzetességeket és mutat szexuális dimorfizmust, így megannyi vizuális (Whiting et al. 2006), kémiai (Martin & Lopez 2000), viselkedésbeli (Stuart-Smith et al. 2007) és morfológiai (Stapley & Keogh 2006) bélyeg működhet szexuálisan szelektált másodlagos nemi jellegként az inter- vagy intraszexuális szelekcióban. A színezeti jelzések összefüggést mutattak a harapási erővel (Huyghe et al. 2009), szociális státusszal (Olsson et al. 2009), és a kondícióval (Healey & Olsson 2009), így feltételezhető, hogy az egyes komponensek eltérő tulajdonságokat jeleznek szimultán, köztük a territórium méretét vagy minőségét. Mivel a nagyobb terület több hasznot jelent a nőstények számára, territoriális fajoknál az őszinte szexuális szignálok feltételezhetően közölnek információt a viselőjük által elfoglalt területről. Vizsgálatom célja tehát, hogy kimutassam egy, a nőstényválaszt és hímversengést már bizonyítottan befolyásoló jelzésről, hogy hordoz-e információt a hím által birtokolt területről, ezáltal is növelve a megbízhatóságát. Munkám célja az volt, hogy feltárjam a hím zöld gyíkok territóriuma illetve nászszínezete és egyéb rátermettséget jelző bélyegei közötti kapcsolatokat. Elsődlegesen a terület-méret és színezeti komponensek közötti összefüggéseket kerestem, emellett a morfológiai jellegek és terület közötti kapcsolatot is vizsgáltam. Ebből a célból mértem és követtem nyomon zöld gyík hímek mozgását két egymást követő szaporodási szezonban.
29
II/2 Anyag és módszertan II./2.1 Vizsgálati területek A vizsgálatokat 2008 és 2009 párválasztási időszakában, májustól júniusig végeztem két különböző területen. A Tápiószentmárton térségében kijelölt két terület 2008-ban 0.07 ha, illetve 2009-ben 0.19 ha nagyságú volt (koordináták 2008-ban: 47°20'23.80"N, 19°47'8.52"; koordináták 2009-ben: 47°20'19.31"N, 19°47'7.93"E). Noha a két terület vegetációja nagyon hasonló volt a két évben, a környező területek növényzete nagy eltéréseket mutatott. Az első területet mesterséges fekete fenyő (Pinus nigra) ültetvény vette körül, míg a második élőhelyet fehér nyáras (Populus alba) társulás. Az állatokat rendszeresen észleltem a nyáras területén is, de a fenyvesben soha, feltehetően a hőszabályozáshoz szükséges közvetlen napfény hiánya miatt. Egy 5 m oldalhosszúságú kvadrátokból álló kvadrátrendszert jelöltem ki a csúcspontokba leszúrt karókkal mindkét területen, mely alapján egy lézeres távolságmérő (LDM 70 Toolcraft Dél-Ausztrália, Ausztrália) segítségével 1 cm-es pontossággal rögzítettem a hím és nőstény egyedek észlelési pontjait a vizsgálat időtartama alatt, az egyedek testének középvonalától számítva.
II./2.2 Mérések Mindkét területen a párzási időszak elején fogtam be az egyedeket, és rögzítettem a hímek morfológiai és színezeti változóit. Hímek esetén digitális tolómérő (Mitutoyo Hungary, Kawasaki, Japán) segítségével mértem az testhosszt (SVL), fejmagasságot (HH), fejszélességet (HW), fejhosszt (HL) 0,01 cm-es pontossággal, valamint a testtömeget (BW) 0,01g-os pontossággal analitikai mérleg (PM4800-delta range, Mettler Toledo, Greifensee, Svájc) használatával. A hímek torkának spektrális reflektanciáját Ocena Optics USB 4000-es spektrofotométerrel mértem, mely DT-Mini-2-GS típusú fényforrással QR400-7-SR/BX optikai szállal volt felszerelve, utóbbit egy RPH1-es tartóban rögzítettem (Ocean Optics Inc., Dunedin, Florida). A módszert az „A nászszínezet morfológiai változókkal mutatott kapcsolata” című fejezet „Anyag és módszertan” szekciójának „Színezeti változók” alfejezetében részletesen kifejtem (ld. feljebb). A torokfolt színezetét a teljes intenzitással (R320-700), a relatív UV intenzitással (R320-400/R320-700) és a relatív kék intenzitással (R400-490/R320-700) jellemeztem (Whiting et al. 2006), mivel ezekről a változókról mutattuk ki, hogy 30
szerepet játszanak az inter- és intraszexuális szelekcióban és összefüggést mutatnak több, rátermettséget jelző bélyeggel is. Minden hím állatnál leszámoltam az ektoparazitákat (Ixodes sp., Ixodidae, Acari), majd a számukat logaritmikusan transzformáltam (Log10Par) a további analízisekhez. A nőstények adatait itt nem használtam fel, kizárólag a nőstények észleléseire voltam kíváncsi a hímek mozgáskörzeteiben, hogy így becsüljem az adott hím potenciális szaporodó partnereinek számát. A mérések után minden állatot egyedileg megjelöltem és a befogás pontos helyén szabadon engedtem. Két különböző jelölést alkalmaztam: az első egy hosszan fennmaradó, nem feltűnő jelzés volt. Az állatok nyakörvi pikkelyeit (a Lacertidae családban tipikus bélyeg) metszettem be egyedi sorrendben, mely jelölés a vizsgálat teljes időtartama alatt megmaradt. A másik egy rövid ideig megmaradó, de feltűnő jelölés volt. Alkoholos filctollal az egyedek hátára írtam egy azonosítószámot, mely ugyan a vedlés során, a levedlett bőrrel együtt eltűnt, de a hosszútávú pikkelybemetszés alapján könnyedén pótolható volt. A megfigyeléseket napi rendszerességgel végeztem egy meghatározott útvonalon, melynek segítségével a teljes vizsgálati területet bejárhattam. Egy ismert felnőtt állat észlelésekor rögzítettem annak pontos helyzetét a kvadrát rendszer segítségével, továbbá minden ismeretlen, ivarérett egyedet megfogtam és megjelöltem. Annak érdekében, hogy állatok aktuális fiziológiai állapotának mozgásmintázatra gyakorolt hatását kizárjam, egyedenként csak napi egy észlelést rögzítettem. A bejárás, az állatok reggeli aktivitási csúcsához alkalmazkodva, reggel 8:30 és 10:30 között történt. Igyekeztem a rendszeres adatgyűjtés mellett a lehető legkisebb zavarást okozni a vizsgált populációnak, ám a bejárásokat csak a gyíkok aktivitásának megfelelő időjárási feltételek esetén, vagyis 20C fok fölötti hőmérséklet és csapadékmentes, száraz körülmények között végeztem. A két év eltérő időjárási viszonyai következtében, adatgyűjtés 2008-ban összességében 75, míg 2009-ben 59 napon történt. Az első évben összesen 18 hím és 24 nőstény állatot mértem meg és követtem mozgásukat, míg a következő évben 22 hím és 30 nőstény adatait rögzítettem. Mivel 2008-ban nem észleltem jelöletlen állatot a hatodik nap után, 2009-ben pedig a kilencediket követően, feltételezhetően a vizsgálati területen élő valamennyi kifejlett állatot megfogtam és megjelöltem. Ennek következtében a megjelölt állatok számával becsültem a szaporodó populáció méretét, és azt a vizsgálati területtel elosztva számoltam ki a populációk denzitását. Minden vizsgált állatnak ép vagy jól 31
regenerálódott farka volt, friss törést nem észleltem egyiken sem. Végül meghatároztam a nőstény észlelésszámot minden hím mozgáskörzetében, mellyel az adott hím potenciális szaporodó partnereinek számát becsültem.
II./2.3. Mozgásmintázatok Az
állatok
észlelési
helyeinek
koordinátáit
az
Arcview
GIS
3.3-as
programcsomagba (Environmental System Research Institute, Redlands, Kalifornia, Amerikai Egyesült Államok) tápláltam be, majd ezek segítségével, konvex poligon módszerrel (Rose 1982, Ribeiro et al. 2009) kiszámoltam és ábrázoltam az egyedek mozgáskörzeteit.
A hímek körzeteinek átfedés-százalékát
területenként
külön
számoltam ki. Az hím állatok átlagos észlelési száma 4.28 ± 0.419, illetve 6.00 ± 0.539 (átlag ± szórás) volt a két egymást követő vizsgálati évben. Az ábrák arra utaltak, hogy a hímek nem mutattak következetesen territorialitást (4. ábra a) populációk és évek között, mivel egyesek nagy területet jártak be rövid idő alatt (4. ábra b), mások pedig nagymértékű átfedéseket mutattak (4. ábra c).
4. ábra: A territoriális (a) és surranó (b) zöld gyík hímek mozgáskörzeteinek ábrázolása 2008-ból, illetve a random mozgó (c) egyedeké 2009-ből. A territoriális illetve surranó stratégiákat az ezeket leíró főkomponens analízis score-jainak eloszlása alapján választottam el egymástól (ld. 5. ábra). A pontok az észlelési pontokat jelzik, melyeket a convex polygon módszert követve kötöttünk össze.
32
Az egyes térhasználati stratégiák elkülönítése érdekében két változót használtam: (i) a teljes észlelésszámot a vizsgálat időtartama alatt (innentől „frekvencia”) és (ii) a két egymást követő észlelés közötti átlagos távolságot (innentől „távolság”). Ezeket a változókat log10-transzformáltam hogy normál eloszlást mutassanak. Mivel két eltérő évben különböző helyeken és körülmények között (pl. időjárási körülmények, vegetációs adottságok, vizsgálati napok száma) végeztem a megfigyeléseket, ellenőriztem, hogy mutatkozik-e szignifikáns különbség az egyes években rögzített mozgásmintázati változók között. Mivel a változók nem voltak függetlenek, lévén mindkettőt azonos állatokon mértük, főkomponens analízist végeztem a frekvencián és távolságon, hogy egyetlen változóval írjam le az állatok mozgási stratégiáját (PC1: sajátérték = 1.20, korrelációs értékek = 0.77). Mivel a főkomponens értékei eltértek az egyes évek populációi között (t38 = 10.99, P < 0.001), a továbbiakban külön elemezetem a két év adatait. Az alábbi módszerrel azonosítottam és elemeztem a mozgási stratégiákat az egyes években illetve helyszíneken. Először megvizsgáltam, hogy található-e szignifikáns összefüggés a frekvencia és a távolság között. Negatív korreláció ellentétes irányú kapcsolatot jelent, vagyis magas frekvenciájú – kis távolságú (territoriális) és alacsony frekvenciájú-nagy távolságú (surranó) stratégiát feltételez; pozitív kapcsolat esetén nagy valószínűséggel pusztán az aktivitás mértékét vagy túlélést mértem, míg a kapcsolat hiánya arra utal, hogy a hímek véletlenszerűbb mozgásmintázatokat követtek, egyértelműen elkülöníthető stratégiák hiányában. Ha valamelyik populációnál szignifikáns kapcsolat mutatkozott, főkomponens analízissel (PCA) egyetlen, a térhasználatot leíró változót hoztam létre a két eredetiből, és megvizsgáltam, hogy a ezen főkomponens értékei diszkrét vagy folytonos eloszlást mutatnak-e. Diszkrét eloszlás, vagyis eltérő stratégiák jelenléte esetén az egyedeket kategorizáltam (pl. territoriális – surranó, aktív - passzív) a korreláció iránya, az egyed eloszlásban elfoglalt helyzete és az elkülönülő csoportok száma alapján. Ez az eljárás egy kategória-változót eredményezett, melyet a további analízisekben használtam. Folytonos eloszlás esetén a főkomponens értékeket használtam a számításokhoz, míg összefüggés hiánya esetén magukat a nyers változókat külön-külön.
33
II./2.4 Statisztikai analízis A fejméret karakterizálásához PCA-t végeztem a három fejváltozón. Az első főkomponens sajátértéke 2.77 lett, a teljes variancia 92.4%-át magyarázta és a korrelációs együtthatók mindegyike magasabb volt 0.95-nél, így ennek az értékeit használtam minden további számításban a fejméret jellemzésére. Az összes itt leírt statisztikai számításban, a válasz változótól (ld. fent) függetlenül, az alábbi magyarázó változókat használtam interakciók nélkül: SVL, reziduális BW és reziduális fejméret (a reziduálisokat SVL függvényében végzett lineáris regresszióból származtattam), ektoparazitaszám, teljes intenzitás, relatív UV intenzitás, és relatív kék intenzitás. A reziduálisokat Graham (2003) útmutatásait követve alkalmaztam a nyers morfológiai változók helyett, hogy kiküszöböljem az SVL, BW és fejméret közötti kollinearitás okozta esetleges problémákat. A korrelációk és eloszlások alapján (ld. fent és az Eredményekben) a 2008-ban mintázott első helyszínnél egyetlen, bináris válaszváltozót használtam, a 2009-es második helyszínnél pedig két folytonos válaszváltozót. A bináris változót logisztikus regresszióval analizáltam, a SAS 9.1 (SAS institute Inc. Cary, NC, Amerikai Egyesült Államok) PROC GENMOD eljárása szerint. A folytonos változókat Általános Lineáris Modellekkel (GLM) vizsgáltam. A mozgáskörzet méretének és az egyedi bélyegek kapcsolatának elemzéséhez szintén GLM-ket használtam,
míg
a
nőstény-észlelésszámmal
összefüggő
változók
kereséséhez
Általánosított Lineáris Modelleket (Generalized Linear Models; GLZ) alkalmaztam negatív binomiális válaszváltozó beállításával, O’Hara és Kotze (2010) javaslata alapján. A 2008-ban fogott hímek közül csak a territoriális viselkedést mutatókon végeztem el a nőstényszám és mozgáskörzet-méret analízisét, mivel ezen változókat a legtöbb surranó esetén nem lehetett értelmezni. A GLM-ket és GLZ-ket SPSS 19 for Windows programcsomag segítségével futtattam (SPSS Inc., Chicago, IL, Amerikai Egyesült Államok). A logisztikus regresszióban, a GLM-ekben és a GLZ-ekben egyaránt visszafelé irányuló modellszelekciót alkalmaztam, P < 0.05 kritériummal. Először a legmagasabb P értékkel rendelkező hatást távolítottam el a modellből, majd a többi nem-szignifikáns esetet csökkenő P értékek szerint. Itt jegyezném meg, hogy számos modellszelekciós eljárás ismert, de az általam használt bizonyult a legkonzervatívabbnak (Murtaugh 2009).
34
II./3 Eredmények II/3.1 1. helyszín – 2008 A becsült populáció denzitás 609 egyed/ha volt az összes felnőtt egyedre, és 261 egyed/ha kizárólag a hímekre vonatkoztatva. A mozgáskörzetek átlagos mérete 72.2 m2 és hozzávetőlegesen 31.5% átfedést mutattak. Erős negatív korrelációt találtam a „frekvencia” és „távolság” között (r18 = -0.82, P < 0.001). Az ezeken a változókon végzett PCA egyetlen PC-t eredményezett (sajátérték = 1.82; korrelációs értékek: „frekvencia” = 0.953, „távolság” = -0.953), mely a variancia 90.8%-át magyarázta. Az ellenétes összefüggés arra engedett következtetni, hogy eltérő stratégiák vannak jelen a populációban: magas frekvenciájú és alacsony távolságú (= territoriális) és alacsony frekvenciájú, magas távolságú (= surranó). A PC értékek eloszlásának vizsgálata (5. ábra) és az állatok mozgásmintázatainak ábrázolása (4. ábra a,b) két eltérő térhasználati stratégia jelenlétét támasztotta alá.
5. ábra: A mozgásmintázatokat leíró főkomponens (PC) értékeinek eloszlása. Az eredeti változók, vagyis a frekvencia és távolság közötti szignifikáns negatív kapcsolat alapján az alacsony számok surranó, míg a magasabbak territoriális állatokat jeleznek a 2008-ban vizsgált hím zöld gyíkok esetén.
35
Hogy kizárjam annak lehetőségét, hogy a kapott mintázat pusztán az egyedek eltérő észlelhetőségből eredő műtermék, összehasonlítottam a territoriális és surranó hímek esetén mért maximális távolságot két észlelési pont között. Az átlagosan kevesebb észlelés ellenére a surranó hímek 10%-al nagyobb maximális távolságot mutattak (F1,17 = 14.0, P=0.002; 6. ábra), tehát a kapott eredmények valós mozgásmintázatbeli különbségeket tükröznek. A logisztikus regresszió kimutatta, hogy a térhasználati stratégia összefüggésben állt a torok teljes színintenzitásával 2008-ban (2. táblázat a), amely szerint a territoriális állatok torokszínezete fakóbb, mint a surranóké (7. ábra). A territoriális hímek körzeteinek méretén végzett számítások alapján a mozgáskörzet vagy terület mérete összefüggést mutat a torokfolt teljes intenzitásával, relatív kék intenzitásával és a relatív fejmérettel is (2. táblázat b): a nagyobb területet védő hímek általában fakóbbak (8. ábra a), kevésbé intenzív kék színűek (8. ábra b) és nagyobb fejűek voltak (8. ábra c). Az egyes hímek terültén észlelt nőstények száma egyik magyarázó változóval sem mutatott kapcsolatot (2. táblázat c).
36
6. ábra: A 2008-ban vizsgált territoriális és surranó hím zöld gyíkok észlelési pontjai között mért maximális távolságok különbsége. A dobozok átlagokat, a bajuszok standard hibát jelenítenek meg.
37
2. táblázat: A (a) térhasználati stratégiát (territoriális/surranó) és a (b) nőstény észlelésszámot vizsgáló logisztikus regresszió, illetve a (c) mozgáskörzet méretét elemző általános lineáris modellek (GLM) analízisek eredményei, a 2008-as évben megfigyelt hím zöld gyíkoknál. Mindkét eljárás során visszafelé irányuló modellszelekciót alkalmaztam. A nem-szignifikáns hatásoknál a kiesésük előtti eredményeket közlöm; a szignifikáns hatásokat félkövér betűtípussal jelenítem meg. Függő változó
Hatás
B
SE
Chi2
P
(a) Térhasználati stratégia
SVL
-0.17
0.11
2.83
0.093
Rez. fej
-1.56
1.06
2.94
0.087
Rez. BW
-0.57
2.77
0.04
0.833
Log10Par
-4.28
3.16
2.41
0.120
Teljes int.
-0.17
0.10
3.97
0.046
rel. UV int.
-8.89
9.43
1.19
0.275
rel. kék int.
4.78
4.95
1.08
0.298
Hatás
B
SE
Chi2
P
SVL
-0.03
0.11
0.06
0.806
Rez. fej
0.38
0.52
0.53
0.465
Rez. BW
-0.28
0.53
0.29
0.592
Log10Par
-0.24
2.06
0.01
0.909
Teljes int.
-0.04
0.09
0.19
0.664
rel. UV int.
4.69
5.30
0.78
0.375
rel. kék int.
-0.032
3.35
0.00
0.992
Hatás
B
SE
F
ndf, ddf
P
SVL
-2.65 x 104
4.94 x 104
0.29
1, 1
0.686
Rez. fej
1.56 x 105
3.36 x 104
21.66
1, 5
0.006
Rez. BW
-4.57 x 104
3.23 x 104
2.01
1, 4
0.230
Log10Par
1.64 x 105
8.27 x 104
3.96
1, 3
0.141
Teljes int.
-2.98 x 104
7.13 x 103
17.54
1. 5
0.009
rel. UV int.
-3.38 x 105
1.47 x 105
5.22
1. 2
0.150
rel. kék int.
-1.48 x 106
2.52 x 105
34.49
1, 5
<0.005
(b) Nőstény észlelésszám
(c) Mozgáskörzet méret
38
7. ábra: A 2008-ban vizsgált territoriális és surranó hím zöld gyíkok torokfoltjának teljes színintenzitásában mutatkozó eltérés. A dobozok átlagokat, a bajuszok standard hibát jelenítenek meg.
39
8. ábra: A mozgáskörzet mérete és a (a) teljes intenzitás, (b) relatív kék intenzitás és a (c) relatív fejméret közötti összefüggések a 2008-ban vizsgált, territoriális zöld gyík hímek esetében. A mozgáskörzet méretét a modell reziduálisok reprezentálják.
40
II./3.2 2. helyszín – 2009 A populáció becsült denzitása 271 egyed/ha volt, ha minden felnőtt egyedet számításba vettem, és 115 egyed/ha kizárólag a hímekre vonatkoztatva. A hímek átlagosan 198 m2-en mozogtak és mozgáskörzetük 56%-ban fedett át. Ezen eredmények alapján a populáció denzitása kevesebb, mint a fele volt az előző évben vizsgált állományénak, az átlagos mozgáskörzet pedig háromszor nagyobb, és a százalékos átfedés is jelentősen nagyobb, mint az 1. helyszínen. A „frekvencia” és a „távolság” nem mutatott összefüggést (r22 = 0.22, P = 0.37). Ezek az eredmények, ahogy az a 4. ábra c részén is látható, arra engednek következtetni, hogy a hím zöld gyíkok jelentős része sokkal inkább random mintázatot követve mozgott, az előző évben nyomon követett populáció egyedeivel ellentétben, és nem mutattak semmilyen meghatározható struktúrát (nagy mozgáskörzetek nagy átfedésekkel). A „frekvencián”, „távolságon” és a mozgáskörzetek méretén végzett GLM-ek, továbbá a nőstény észlelésszámon végzett GLZ nem fedtek fel semmilyen kapcsolatot a vizsgált bélyegek és a magyarázó változók között (3. táblázat).
41
3. táblázat: Az (a) észlelések frekvenciáján, (b) az egymás utáni észlelések közötti átlagos távolságon, és (c) a mozgáskörzet méretén végzett Általános Lineáris Modellek és (d) a nőstény észlelésszámon végzett Általánosított Lineáris modellek eredményei a 2009-ben vizsgált zöld gyík hímek esetében. Mindkét esetben visszafelé irányuló modellszelekciót alkalmaztam. A nem szignifikáns hatásoknál a kiesésük előtti eredményeket közlöm. Függő változó
Hatás
B
SE
F
ndf, ddf
P
(a) Az észlelések frekvenciája
SVL
-0.00
0.01
0.126
1, 14
0.728
Rez. fej
0.07
0.054
1.707
1, 18
0.208
Rez. BW
-0.03
0.04
0.490
1, 19
0.493
Log10Par
0.26
0.22
1.459
1, 17
0.244
Teljes int.
<0.001
<0.001
2.231
1. 20
0.143
rel. UV int.
-0.19
0.43
0.191
1, 15
0.668
rel. kék int.
-0.42
0.45
0.879
1, 16
0.362
F
ndf, ddf
P
Hatás (b) Átlagos távolság
SVL
-0.008
0.008
1.110
1, 19
0.305
Rez. fej
-0.004
0.052
0.007
1, 15
0.934
Rez. BW
<0.001
0.085
<0.001
1, 14
0.99
Log10Par
0.388
0.246
2.489
1, 18
0.132
Teljes int.
-0.004
0.002
2.735
1, 20
0.114
rel. UV int.
0.261
0.477
0.300
1, 17
0.591
rel. kék int.
0.094
0.521
0.032
1, 16
0.860
F
ndf, ddf
P
Hatás (c) Mozgáskörzet méret
SVL
-5.47 x 106
9.56 x 106 0.329
1, 19
0.573
Rez. fej
-2.91 x 107
5.72 x 107 0.259
1, 17
0.618
Rez. BW
-1.44 x 107
9.71 x 107 0.022
1, 15
0.884
Log10Par
2.14 x 108
3.11 x 108 0.477
1, 18
0.499
Teljes int.
-1.81 x 106
2.54 x 106 0.508
1, 20
0.484
rel. UV int.
-2.87 x 108
6.68 x 108 0.185
1, 16
0.673
rel. kék int.
-6.19 x 107
7,47 x 108 0.007
1, 14
0.935
42
(d) Nőstény észlelésszám
Hatás
B
SE
Chi2
P
SVL
0.003
0.057
0.004
0.952
Rez. fej
0.221
0.407
0.295
0.587
Rez. BW
-0.189
0.223
0.726
0.394
Log10Par
1.209
1.776
0.463
0.496
Teljes int.
-0.075
0.014
1.796
0.18
rel. UV int.
1.108
3.458
0.103
0.749
rel. kék int.
-0.426
4.213
0.01
0.919
43
II./4 Értékelés Eredményeim kimutatták, hogy a hím zöld gyíkok nem mutatnak következetes térhasználati stratégiát. Míg a 2008-as, első helyszínen az állatok kétféle, territoriális vagy surranó stratégiát követtek, addig 2009-ben, a második területen vizsgált egyedeknél random mozgásmintázatot (nagy mozgáskörzetek jelentős átfedésekkel) figyeltem meg. Továbbá a populációk különböztek denzitásukban,
a hímek
mozgáskörzetének átlagos méretében és azok százalékos átfedésében is: a 2. helyszínen mért denzitás fele volt a mértnek, míg a bejárt terület háromszor, az átfedés pedig 60%kal nagyobb volt, mint az 1. helyszínen tapasztalt. Mikor az egyes stratégiák egyértelműen elkülöníthetőek voltak, a torokfolt színezet korrelált a hímek mozgásmintázatával: a territoriális hímek fakóbb színezetet mutattak, mint a surranó egyedek. Továbbá a territoriális hímek esetén a kevésbé intenzív, de nagyobb fejmérettel rendelkező hímek védtek nagyobb területet. Több térhasználati stratégiát is leírtam a zöld gyíkok esetében, holott a fajt eddig következetesen territoriálisként tartották nyilván (Rykena et al. 1996, Václav et al. 2007). Eredményeim arra utalnak, hogy a térhasználat eltérhet az egyes kontextusok (évek és helyek) között, amelyek ökológiai faktorokban is különböznek (pl. denzitás, vegetáció, stb.). A szaporodási rendszerekről (pl. territorialitás vs. surranó, lekversengés, promiszkuitás) már kimutatták, hogy változnak a populáció denzitásával (Kwiatkowski & Sullivan 2002b), a préda eloszlásával (van Rensburg & Mouton 2009) és a predátor-denzitással (Manteuffel & Eiblmaier 2008). Két eltérő szaporodási rendszert észleltem (territoriális vs. surranó; promiszkuus), melyekben a hímek három különböző mozgásmintázatot követtek (territoriális, surranó és random mozgó). Ez arra enged következtetni, hogy zöld gyíknál a szaporodási viselkedés erősen kontextus-függő. Ugyan a mintavételi módszer alapján ok-okozati viszonyok nem deríthetőek fel, eredményeim arra utalnak, hogy a növekvő denzitással a szociális nyomás is megnő, és az alacsony denzitásnál megfigyelt kiterjedt, nagymértékben átfedő térhasználat átváltozhat határozottan elváló stratégiákká, vagyis kis területet védő territoriális és nagy terültet bejáró surranóra, mely nem kötődik helyhez. Ezt az elképzelést a jövőben érdemes kísérletesen, valamint nagyobb adatszámon, több populáción és helyszínen vizsgálni. 44
Az eltérő térhasználati stratégiák lehetnek különböző egyedfejlődési stádiumok következményei (Calsbeek & Sinervo 2002a, Manteuffel & Eiblmaier 2008) vagy tényleges szaporodási stratégiák (Sinervo & Lively 1996, Kwiatkowski & Sullivan 2002a). Figyelembe véve, hogy gyíkoknál a testméret növekedés a teljes élethosszon keresztül zajlik, ha a térhasználati mintázatok az egyedfejlődés szakaszaival állnának kapcsolatban, akkor korrelációt várnánk az SVL és a mozgásmintázat / mozgáskörzet mérete között. Mivel azonban ilyen összefüggést nem találtam sem a stratégiák, sem a bejárt terület mérete és a testméret között, ezt a magyarázatot elvethetjük. Az eltérő denzitás mint mintázatgeneráló ok alternatívája lehet az egyes területek növényzeti sajátsága. A 2008-as helyszínt mesterséges fekete fenyves vette körül, a 2009-eset pedig fehér nyáras nyílt homoki erdő. A fenyvesek alacsonyabb fényáteresztő képessége, az ott található kevesebb menedék illetve táplálék miatt, a nyáras feltételezhetően lakható a faj számára, és ez magyarázhatja, hogy a 2009-eshelyszínen élő populációnak nagyobb habituálható terület állt rendelkezésre. Noha annak, hogy az állatok miért követnek eltérő stratégiákat ennél a fajnál, a pontos okai még feltáratlanok, az eredményeim azt jelzik, hogy egy adott faj térhasználati stratégiáját, egy-egy populáción végzett előzetes vizsgálatok alapján nem vehetjük triviálisnak. Az 1. helyszínen a torokfolt teljes intenzitása korrelált az egyedek által mutatott térhasználati mintázattal: a surranók torka élénkebb színezetű volt, mint a territoriális állatoké. Ennek az összefüggésnek két eltérő magyarázata lehet. Az egyik oka annak, hogy a territorialitás fakóbb színezettel társul a territoriális viselkedés költsége lehet (pl. Diaz-Uriarte 1999, Whiting et al. 2006). Ha a territoriális hímeknek több energiát kell fektetniük az ellenséges interakciókba vagy magasabb predációs nyomással terheltek, nem engedhetik meg maguknak a feltűnő, élénk színezet előállítását és viselését, ellentétben azokkal, melyek nem védelmeznek területet, így több befektethető energiájuk marad. Emellett a predációs nyomást is csökkenthetik azáltal, hogy nem mutatkoznak a terület-bejárások illetve a hímversengés folyamatai alatt, és nem kockáztatják, hogy a predátorok könnyebben észrevehessék őket. A másik lehetséges magyarázat az, hogy a territoriális hímek egyszerűen rosszabb minőségűek a surranó egyedeknél. Ha feltételezzük, hogy a surranók minősége jobb, akkor nincs többé értelme territoriális állatokról beszélni, mint inkább olyan hímekről, melyek kisebb terülteken 45
mozognak territoriális interakciók nélkül (Main & Bull 2000). A többéves adatsorokon, nagyobb mintaszámon végzett vizsgálatom kimutatta, hogy az élénkebb torokszínezet nagyobb mérettel és alacsonyabb ektoparazita számmal társul (Molnar et al. 2012), mely a második elképzelést támogatja, vagyis hogy az élénkebb színű állatok a jobb minőségűek. Mindazonáltal azon terepi megfigyelésem, mely szerint a párzási időszakban a hímek heves küzdelmekbe bonyolódnak, továbbá vizsgálatunk, mely kísérletesen bizonyította, hogy az élénk színezet előállításának idő- és energiabeli költségei vannak (Bajer et al. 2012) az első elképzelést támasztják alá, hogy a fakóbb színezet a territoriális aktivitás költsége. Amikor az 1. helyszínen fogott territoriális állatok által használt terület méretét vizsgáltam, negatív összefüggést találtam a torokszínezet teljes- és relatív kék intenzitása, és pozitív kapcsolatot a relatív fejméret és a terület nagysága között. A színezeti komponensek és a területnagyság közötti negatív összefüggés magyarázható ugyanazokkal az elméletekkel, melyeket az eltérő stratégiákat folytató egyedek színezetbeli különbségeinek okainál fejtegettem. A nagyobb fejmérettel rendelkező hím gyíkokról kimutatták, hogy nagyobb a harapásuk ereje (Husak et al. 2006), dominánsabb státuszt (Lopez et al. 2002), jobb szaporodási sikert érnek el (Bull & Pamula 1996) valamint sikeresebbek a hímversengésben (Ribeiro et al. 2009). Így az az eredmény, hogy a nagyobb fejű egyedek nagyobb területet is védelmeznek nem meglepő. A tény, hogy a nagyobb területtel és relatív fejmérettel rendelkező hímek fakóbb színezetet viselnek, tovább erősíti azt az elképzelést, hogy az alacsony intenzitás a territoriális viselkedés költségeként jelenik meg. A 2. helyszínen az állatok random mozogtak, nagy területeket nagy átfedésekkel járva be és mozgáskörzetük mérete nem függött össze egyetlen vizsgált változóval sem, mely arra enged következtetni, hogy ebben az esetben a térhasználatot nem befolyásolta az egyedi minőség. Előző vizsgálatok kimutatták, hogy a torokfolt színezet szerepet játszik az interés intraszexuális szelekció folyamataiban egyaránt (Bajer et al. 2010, Bajer et al. 2011). Emellett „A nászszínezet morfológiai változókkal mutatott kapcsolata” című fejezetben összefoglalt analízisek eredményei arra mutatnak, hogy ugyanez a színezet többszörös szexuális jelzésként működhet (Molnar et al. 2012). Mivel az eltérő térhasználati 46
stratégiákat követő hímek különböztek torkuk színintenzitásában is, a térhasználat mintázata szintén tekinthető egyedi bélyegnek, melyet egy már bizonyítottam szexuálisan szelektált szignál jelez, és befolyásolhatja a rátermettséget azáltal, hogy a nőstények párválasztáskor ezt is számításba veszik (Calsbeek & Sinervo 2002a). Összegezve tehát az eredményeket, változó térhasználati mintázatokat írtam le a hím zöld gyíkoknál, viszonylag rövid tér- és idő- skálán. Noha a fajt eddig territoriálisnak vélték, ebben a vizsgálatban territoriális és surranó stratégiákat is megfigyeltem szimultán, valamint az egyik vizsgálati rendszerben a territoriális- és egyéb mintázatok hiányát is. Eredményeim továbbá azt is mutatják, hogy mind a territoriális viselkedés, mind a nagyméretű terület védelmezése komoly költségekkel jár, mely az ilyen viselkedést folytató egyedek fakóbb színezetében nyilvánul meg. A relatív fejméret, mely összefügg a harapási erővel és a versengési képességgel, pozitívan függött össze a territoriális hímek védelmezte terület méretével, arra utalva, hogy a nagyobb méretű, jobb minőségű hímek engedhetik meg maguknak a nagyobb revír birtoklását.
47
III. A nászszínezet parazita fertőzöttséggel és egészségi állapottal mutatott kapcsolatának vizsgálata III./1. Bevezetés A szexuális szelekció számos faj esetén eredményezheti feltűnő, intenzív szexuális jelzések kialakulását (Andersson 1994) melyek az egyedi minőség különböző aspektusait jelezhetik. Ezek lehetnek a testméret és/vagy kondíció (Lebas & Marshall 2001, Weiss 2006), a versengési képesség (Stapley & Whiting 2006) az agresszió mértéke (Whiting et al. 2006) vagy az egészségi állapot, azaz a parazita fertőzöttség mértéke (McGraw & Hill 2000). A szignálok elterjedését a populációban több elmélet is magyarázza: Fisher (1930) „elszaladó szelekció”-t (runaway selection) leíró tanulmánya szerint random megjelenő preferencia hatására válnak gyakorivá a feltűnő ivari ornamentek, míg a „jó gén” hipotézis (good genes hypothesis) (Trivers 1972, Andersson 1982) szerint a preferencia gyakorivá válásának oka a szignálok által a viselő minőségéről közölt információ. Az ilyen jelzések őszinteségét a hátrányelv (handicap principle) szerint az előállításához és/vagy viseléséhez társuló költségek biztosítják (Zahavi 1975, 1977), melyek több tényezőtől is függnek, ezek közül az egyik meghatározó az egészségi állapot illetve a fertőzések elleni védekezőképesség (Olsson et al. 2005). A fertőzések hatására csökkenhet a hematokrit értéke (Dunlap 1993) vagy az ejakulátum minősége (Charge et al. 2010), illetve a megfertőződésre való hajlam továbböröklődhet az utódokba (Boulinier et al. 1997). Mindezen hatások jelentősen csökkenthetik az egyedek rátermettségét, így a parazita fertőzés jelentős befolyással lehet a szaporodási rendszerek alakulására. Ezt a folyamatot modellezi Hamilton és Zuk hipotézise (1982), amely szerint a parazitafertőzés nemcsak fontos, a rátermettséget befolyásoló tulajdonság, de egyes fajok esetében befolyásolhatja a szexuális szignálok kialakulását is. Ugyanakkor a gazda és parazita közötti kapcsolat a ko-adaptációs ciklusok miatt folyamatosan változik, fenntartva a genotípusok közötti varianciát, ezzel ez az elmélet pótolja a „jó gén” elmélet hiányosságát, vagyis a variancia kimerülését (Maynard-Smith 1978, Borgia 1979). Az elmélet három általános feltételen alapszik, melyek szerint (i) a parazita jelentős terhet kell rójon a gazdaszervezetre, tehát negatívan kell befolyásolnia annak túlélését vagy szaporodási képességét, továbbá (ii) a parazitafertőzésnek 48
befolyásolnia kell a hímek egyes szexuális jelzéseinek kifejeződését, illetve (iii) a nőstények érdeke, hogy a kevésbé parazitált hímeket válasszák (Clayton 1991). Eltérő megállapításokat tesz az alacsony illetve magas prevalenciát mutató fajokra, és megkülönböztet fajok közötti (interspecifikus) és fajon belüli (intraspecifikus) predikciókat. Az interspecifikus predikció szerint a patogéneknek jobban kitett fajok hímjeinek kifejezettebb jelzéseket érdemes kialakítani, hogy a nőstények pontosabban becsülhessék egészségi állapotukat és ezen keresztül minőségüket. Tehát azok a fajok, amelyek parazitáinak prevalenciája nagyobb, fejlesztik a legfeltűnőbb szexuális jelzéseket. Ennek a predikciónak az az elképzelés az alapja, hogy a parazita fertőzöttség fajok közötti különbsége egyben eltérő szexuális szelekciós nyomáshoz is vezet, és emiatt alakul ki az ivari bélyegek kifejezettségében interspecifikus variancia, ezt nevezik parazita-mediált szexuális szelekciónak. Az elmélet tesztelése igen nehéz és az eddigi eredmények ellentmondásosak, munkámban nem foglalkozom ennek vizsgálatával. Az intraspecifikus predikció szerint a magas parazita prevalenciát mutató fajok egyedei közül a rezisztensebb állatoknak kevesebb energiát kell a paraziták elleni védekezésre fordítaniuk, így több energiát allokálhatnak szexuális jelzéseik kifejlesztésébe és ezáltal intenzívebb szignálokat viselnek, mint fertőzöttebb fajtársaik. A választó nemnek tehát azon egyedekkel érdemes utódokat létrehozni, amelyek a fertőzés ellenére is intenzív szignál kifejlesztésére képesek, mivel ezek genetikai rezisztenciájukat utódaikba is továbbörökíthetik. Munkámban ezt a predikciót vizsgálom. A Hamilton-Zuk hipotézist több alkalommal is tesztelték különböző gerinces fajokon, de mindeddig ellentmondásos eredmények születtek. Madarak esetében a tollazat karotinoid alapú színezete és ennek telítettsége több vizsgálat szerint is negatív összefüggésben állt az endoparazita fertőzöttség intenzitásával (Brawner et al. 2000, del Cerro et al. 2010), valamint szirti galamboknál (Columba livia) a tojók a kevesebb ektoparazitával fertőzött hímeket preferálták (Clayton 1990). Ennek ellentmondóan a kék lugasépítőn (Ptilonorhynchus violaceus) végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a kevesebb parazitát hordozó egyedek szaporodási sikere kisebb és színezetük nem mutat összefüggést a fertőzés mértékével (Borgia 1986, Borgia & Collis 1990). Hüllők esetében eddig a számos vizsgálat egyike sem tudta igazolni a Hamilton-Zuk hipotézis predikcióit (lásd pl. Schall & Dearing 1987, Ressel & Schall 1989, Moller 1990, Lefcort & Blaustein 1991, Schall & Staats 1997).
49
Vizsgálatom célja a Hamilton-Zuk hipotézis (1982) további tesztelése volt hím zöld gyíkokon az vérparazita fertőzés vizsgálatával, mivel a hipotézist maguk a szerzők is hat vérparazita szervezet vizsgálatával tesztelték. Vizsgáltam, hogy (i) az ivarérett hím zöld gyíkok hordoznak-e vérparazitákat, és ha igen, akkor (ii) milyen taxonokat, (iii) milyen prevalenciában, és végezetül, (iv) hogy az egyedi fertőzöttségi intenzitás mutat-e összefüggést különböző szexuális színezeti jelzésekkel és egyéb morfológiai és potenciálisan minőségjelző karakterekkel. Az eddig is használt morfológiai és színezeti változók, valamint az endoparazita fertőzés intenzitása mellett rögzítettem a karotinoidalapú hasi színezet változóit is, mivel kimutatták, hogy ugyanazok az élettani folyamatok a különböző típusú színezetekre is hatással lehetnek (Peters et al. 2007).
III./2 Anyag és módszertan III./2.1 Morfológiai és színezeti változók A 2010-es szaporodási időszakban összesen 24 hím egyedet fogtam be, rögzítettem morfológiai és színezeti változóikat illetve szövetmintákat vettem minden állattól (ld. „III./2.2 Szövetminták készítése” című alfejezetet). A morfológiai méréseket „A nászszínezet morfológiai változókkal mutatott kapcsolata” című fejezet „Adatgyűjtés és morfológiai változók” szekciójában leírtaknak megfelelően végeztem. Minden hímnél leszámoltam az ektoparaziták számát (Ixodes sp., Ixodidae), és meghatároztam a femorális pórusok számát mindkét oldalon, melyek előjeles különbsége jelezte a direkcionális aszimmetria mértékét, „A nászszínezet morfológiai változókkal mutatott kapcsolata” című fejezet „Adatgyűjtés és morfológiai változók” szekciójában leírtaknak megfelelően. A színezetet spektrofotométerrel mértem „A nászszínezet morfológiai változókkal mutatott kapcsolata” című fejezet „Színezeti változók” szekciójában részletesen leírt módszerrel, ebben az esetben azonban a hasoldal színezetét is rögzítettem (9. ábra). Mind a torok, mind a hasoldal esetén három színezeti változót számoltam, ezek a torok esetén: 1. teljes intenzitás: az átlagos reflektancia 320 és 700 nm között. 2. relatív UV intenzitás: az UV tartományban (320-400 nm) mért átlagos reflektancia, elosztva a teljes intenzitással.
50
3. relatív kék intenzitás: a kék tartományban (400-490 nm) mért átlagos reflektancia, elosztva a teljes intenzitással. A hasoldal esetén az számolt színváltozók: 1. teljes intenzitás: az átlagos reflektancia 320 és 700 nm között. 2. relatív UV intenzitás: az UV tartományban (320-400 nm) mért átlagos reflektancia, elosztva a teljes intenzitással. 3. relatív zöld-sárga intenzitás: a zöld-sárga tartományban (480-600 nm) mért átlagos reflektancia, elosztva a teljes intenzitással.
80
Reflektancia (%)
70 60 50 40 30 20 10 0 300
400
500
600
700
Hullámhossz (nm) 9. ábra: Zöld gyík hímek hasán mért átlagos reflektancia
III./2.2 Szövetminták készítése A vérparaziták azonosításának és az ehhez szükséges mintavétel módszertanának elsajátításához kapcsolatba léptem a Vermonti Egyetemen (University of Vermont, Burlington, Vermont, Egyesült Államok) működő parazitológiai labor vezetőjével, Prof. Joseph Julian Schall-lal, akinek az útmutatásai alapján történt a mintavétel. A vizsgálat során vérmintákat gyűjtöttem minden befogott egyedtől. Ehhez a hasoldalon, közvetlenül a bőr alatt futó erekből 25G vastagságú inzulinos tű segítségével egy csepp vért vettem, melyet 60l-es heparinizált hematológiai kapillárissal (Spektrum-3D Kft., Budapest, Magyarország) gyűjtöttem össze, majd tárgylemezre fújtam és kenetet készítettem. A keneteket alvadásig itatóspapírra helyeztem, majd alvadást követően 51
96%-os metanollal töltött festőedényekbe állítottam, amelyben a szövetminta 60 másodperc alatt fixálódott. A lemezeket a metanolos fixálás után tárgylemeztartóban kiszárítottam, majd a száraz keneteket ismét festőedényekbe állítottam, amelyekbe ezúttal 3ml Giemsa festéket mértem ki, majd feltöltöttem Na3PO4-pufferoldattal (pH=7). A festékoldatból 50 perc elteltével emeltem ki a keneteket, a felesleges festéket desztillált vízzel lemostam, majd száradást követően a kész mintákat tárgylemeztartóba helyeztem.
III./2.3 Kenetek kiértékelése A parazita fertőzés intenzitásának meghatározására számos módszer létezik, ám ezek nagy része nem korrigál a kenetekben lévő vörösvérsejt-sűrűségre (Garcia-Ramirez et al. 2005, Bouma et al. 2007). Mivel ebben az esetben a kenetek egyes részein tapasztalt vörösvérsejtszám (v) látóterenként nagy varianciát mutatott (v=258.6 ± 43.65 (átlag ± szórás)), így olyan módszert dolgoztam ki, mely összehasonlíthatóvá teszi az eltérő sűrűségű kenetekben lévő endoparazita számot. Ehhez minden kenet esetén először
négy,
véletlenszerűen
kiválasztott
látótérben
leszámoltam
az
összes
vörösvérsejtet, fertőzöttségre való tekintet nélkül. A négy látótérben kapott sejtsűrűség adatokat átlagoltam, majd ehhez az átlaghoz kalibráltam a szkennelési időt kalibrációs görbe segítségével (10. ábra).
Átlagos szknnelési idő (min)
10
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 50
100
150
200
250
300
350
400
450
Átlagos vörösvérsejtsűrűség (db/látótér) 10. ábra: Kalibrációs görbe a vérkenetek vörösvérsejtsűrűsége alapján számolt szkennelési időhöz.
52
A szkennelési idő alatt a kenetet egy véletlenszerűen kiválasztott látótértől egyenletesen lassan mozgatva, kézi számláló segítségével számoltam meg a látótérben feltűnő endoparaziták mennyiségét. Minden egyed esetében három ilyen szkennelést végeztem, amelyeknek ezt követően megvizsgáltam a repetabilitását. Mivel az egyes szkennelések egyedenként igen magas repetabilitást mutattak (R=0.93, SE=0.013), így a mért eredményeket egyedenként átlagoltam, és ezzel határoztam meg az egyedenkénti fertőzöttségi rátát.
III./2.4 Statisztikai analízis Összesen 24 hím egyed fertőzöttségi és egyéb változóit teszteltem. A három fejváltozón főkomponens analízist (PCA) végeztem, melynek eredményei közül az első főkomponens a variancia 94.35%-át magyarázta, a sajátértéke 2.83 volt és a korrelációs együtthatók mindegyike magasabb lett 0.97-nél, így a következő analízis során ezen főkomponens értékeit használtam a fejméret leírására. Lineáris Regressziót (Linear Regression) használva korrigáltam a fejméretet az SVL-lel, és az ebből származó reziduálisok segítségével jellemeztem a relatív fejméretet (Rez. fej), illetve a testtömeget hasonló módon korrigáltam az SVL-lel a kondíció meghatározására. Mivel az endoparazita fertőzöttségi ráta nem mutatott normál eloszlást, az adatokat logaritmikusan transzformáltam, és így megfeleltek a normalitás szabályainak (Kolmogorov-Smirnov teszt: S = 0.15, df = 27, P = 0.124) és a továbbiakban ezt a változót használtam. Az endoparazita fertőzöttséggel kapcsolatba hozható egyedi jellemzőket Általános Lineáris Modell (GLM) segítségével kerestem, melyben függő változóként szerepelt a log-transzformált endoparazita szám. Független változóknak választottam egyrészt azokat, melyekre hathat a fertőzés, mint például a kondíció, a torok- és a has színezeti változói (ld. Morfológiai és színezet változók alfejezet), illetve azokat, melyek állapota befolyásolhatja a fertőzés intenzitását, ezek voltak a testméret (SVL), relatív fejméret (Rez. fej), femorális pórusok száma (FP) és az aszimmetria mértéke (AFP). Ezen kívül teszteltem még az ekto (Log10Par)- és az endoparazita fertőzöttség kapcsolatát is. A legkonzervatívabbnak eljárásnak (Murtaugh 2009) tartott, visszafelé irányuló modellszelekciót (backward stepwise modell selection) alkalmaztam, P < 0.05 kritériummal, először a legmagasabb P értékkel rendelkező hatást távolítottam el a modellből, majd a többi nem-szignifikáns esetet csökkenő P értékek szerint. A végső modell reziduálisainak eloszlását q-q plot módszer segítségével elemetem és az adatok 53
illeskedtek az egyenesre, vagyis normáleloszlást mutattak. Valamennyi számítást az SPSS 19 for Windows programcsomag segítségével végeztem (SPSS Inc., Chicago, IL, Amerikai Egyesült Államok).
III./3 Eredmények Vizsgálataim eredményeképpen számos mikroszkópos mintát gyűjtöttem a vizsgált faj egyedeitől, melyek lehetővé tették a parazita fertőzés mértékének becslését, valamint sikerült meghatároznom a kenetekben talált parazitákat család szintig és négy, eddig
ismeretlen
morfotípust
elkülöníteni
(11.
ábra).
Ezek
alapján
mind
hemogregarinok (Haemogreagrinidae család, Adeleorina alrend, Coccidisina alosztály, Apicomplexa törzs) (Barnard & Upton 1994), de faji szintű elkülönítésüknek módszertana jelenleg kidolgozás alatt áll. A fertőzés prevalenciája 95,83% lett, mindössze egyetlen egyed bizonyult parazitamentesnek. A parazita fertőzöttség és minőségjelző bélyegek kapcsolatának vizsgálatakor a végső modell hat szignifikáns összefüggést tárt fel (4. táblázat). A fakóbb torok és hasi színezetet mutató egyedek magasabb fertőzöttségi rátát mutattak (12. ábra a, b). A nagyobb testmérettel rendelkező és jobb kondícióban lévő egyedeknél is magasabb volt a fertőzés intenzitása (12. ábra c, d). Az aszimmetrikusabb hímeknél szintén magasabb vérparazita számot mértünk (12. ábra e) illetve a kevesebb kullancsot hordozó egyedek is intenzívebb fertőzést mutattak (12. ábra f).
54
11. ábra: A vérmintákban talált, Haemogregarinidae családba tartozó vérparaziták morfotípusai
55
4. táblázat: A parazita fertőzöttségen és az egyedi minőségjelző bélyegeken végzett Általános Lineáris Modellek eredményei. Visszafelé irányuló modellszelekciót alkalmaztam, a nem szignifikáns hatásoknál a kiesésük előtti eredményeket közlöm; a szignifikáns hatásokat félkövér betűtípussal jelenítem meg. Parciális Függő változó
Hatás
B
SE
F
ndf, ddf
P=
η2
Endoparazita
SVL
0.014
0.006
4.845
1, 16
0.043
0.232
Rez. fej
-0.073
0.288
0.065
1, 10
0.804
0.006
Rez. BW
0.128
0.024
28.923
1, 16
<0.001
0.644
AFP
-0.125
0.037
11.669
1, 16
0.004
0.422
FP
-0.023
0.032
0.554
1, 13
0.47
0.041
Torok teljes int.
-0.020
0.008
6.058
1, 16
0.026
0.275
Torok rel. UV int.
0.210
0.961
0.048
1, 11
0.831
0.004
0.693
0.115
1, 12
0.74
0.01
fertőzöttség
Torok rel. kék -0.235 int. Has teljes int.
-0.024
0.04
35.621
1, 16
<0.001
0.69
Has rel. UV int.
-0.639
0.828
0.597
1, 14
0.453
0.041
Has rel. sárga int.
-1.835
1.288
2.029
1, 15
0.175
0.119
Log10Par
-0.050
0.009
31.631
1, 16
<0.001
0.664
56
12. ábra: A vérparazita fertőzöttség és a torok teljes színintezitása (a), a has teljes színintenzitása (b), az SVL (c), a kondíció (d), az femorális pórusok aszimmetriájának mértéke (e) és a kullancsszám (f) közötti összefüggések a hím zöld gyíkoknál. A fertőzés mértékét a modell-reziduálisok reprezentálják.
III./4 Értékelés A vizsgálat kimutatta, hogy a zöld gyík a Haemogreagrinidae családba tartozó, vérben élő egysejtű élősködőket hordoz. A vizsgált állományban a prevalencia 95.83% volt, ezzel a faj a kiugróan magas prevalenciát mutató fajok közé tartozik. A HamiltonZuk hipotézis ebben az esetben azt a predikciót teszi, hogy a jelzésként működő ornamentek azoknál az egyedeknél lesznek intenzívebbek, amelyek rendelkeznek bizonyos fokú rezisztenciával, tehát kisebb mértékben fertőzöttek (Hamilton & Zuk 1982). A fertőzés intenzitása és a minőségjelző bélyegek vizsgálatakor számos összefüggést tártam fel: legfontosabb eredményként kimutattam, hogy kisebb fertőzöttséghez élénkebb színezet társul, továbbá, hogy a nagyobb, jobb kondícióban lévő és aszimmetrikusabb egyedek több vérparazitát hordoznak, végül hogy a több kullancsot hordozó állatok kevésbé intenzív fertőzési rátát mutatnak. Ezek alapján elmondható, hogy a parazita fertőzés számos egyedi bélyeggel áll kapcsolatban és annak intenzitása a gazda szervezetet több területen is jelentősen befolyásolhatja. Legfontosabb
eredményem
mégis
a
Hamilton-Zuk
57
hipotézis
intraspecifikus
predikciójának igazolása egy hüllőfajon, mivel eddigi ismereteim szerint ez az első tanulmány, mely egy hüllőfajon tesztelve tudta támogatni az elméletet. Az általam dokumentált négy eltérő haemogreagrin morfotípus először került leírásra a zöld gyíknál. A hemogregarinok jelenlétét kimutatták már halakban (Davies et al. 2003), kétéltűekben (Petit et al. 1990) illetve hüllők közül kígyóknál (Paperna & Lainson 2004, Brown et al. 2006) és számos gyík fajnál (Hussein 2006, Bouma et al. 2007, Lainson et al. 2007), köztük a Lacertidae család több tagjánál is (Amo et al. 2005, Garcia-Ramirez et al. 2005, Martin et al. 2007). Bár egyes csoportokban nem tudták igazolni a fertőzés hátrányos hatását (Brown et al. 2006), gyíkok esetében a fertőzöttebb egyedek kisebb mozgáskörzettel (Bouma et al. 2007) és alacsonyabb lokomotoros teljesítménnyel (Oppliger et al. 1996) rendelkeztek. Emellett a Hemogregarinidae család több tagján végzett újabb vizsgálatok igazolták, hogy ezek a paraziták rokonságban állnak mind a Plasmodium, mind Toxoplasma fajokkal (Perkins & Keller 2001), melyeken Hamilton és Zuk (1982) saját elméletüket tesztelték. Mindezen eredmények arra utalnak, hogy az ebbe a családba tartozó élősködők alkalmasak az elmélet tesztelésére, mivel közeli rokonai a szerzők által vizsgált szervezeteknek, továbbá gyíkok esetében valóban teljesítik a Hamilton-Zuk hipotézis első feltételét, vagyis károsak a gazdaszervezet rátermettségére, de nem okozzák a gazda pusztulását. A Tápiószentmártoni populáció a négy morfotípusra együttesen rendkívül magas, 95.83% százalékos fertőzöttséget mutatott. Noha ezek faj szintű elkülönítése jelenleg folyamatban van, az is elképzelhető, hogy egyazon faj különböző egyedfejlődési stádiumairól van szó. Ez azonban a prevalencia értékelését nem befolyásolja, mivel Hamilton és Zuk (1982) modellje nem tesz különbséget többfajú fertőzések és egyazon faj eltérő virulenciájú genotípusainak jelenléte között. Ez alapján a vizsgált populáción a Hamiton-Zuk hipotézis (1982) magas prevalenciájú fajokra vonatkozó intraspecifikus predikciója tesztelhető. Eszerint a jobb minőségű egyedeknek kevesebb parazitát kell hordozniuk, vagyis jobb egészségi állapotban vannak, így nagyobb mennyiségű energiát allokálhatnak a szexuális jelzéseikbe, tehát intenzívebb színezetet alakíthatnak ki. A fertőzés intenzitása és színezet közötti kapcsolat vizsgálata során megállapítottam, hogy mind a torokfolt, mind a hasi színezet teljes intenzitása erős negatív összefüggést mutatott a viselő átlagos fertőzési intenzitásával, vagyis a több 58
vérparazitát hordozó egyedek fakóbb színezetet fejlesztettek mindkét testtájon. Ez összhangban van Hamilton és Zuk magas prevalencia esetére tett predikcióival, melyeket először sikerül hüllőkön végzett vizsgálaton igazolni. A torokfolt UV komponenséről előzetes tanulmányok kimutatták, hogy szexuálisan szelektált jelzés (Bajer et al. 2010, 2011), továbbá hogy többszörösen összetett jelzésként az egyes összetevők más-más egyedi tulajdonságokról közölnek információt (Molnar et al. 2012). Noha a karotinoid-alapú hasi színezet szexuális szelekcióban játszott szerepét ennél a fajnál nem
vizsgálták, más fajokon
bebizonyosodott, hogy mindkét típusú színezet közvetíthet információt a nőstények számára (McGraw et al. 2002, Budden & Dickinson 2009), így elképzelhető, hogy az általam vizsgált faj esetén is segít a hasi színezet az egyedi minőség becslésében, ehhez azonban további vizsgálatok szükségesek. További eredményeim szerint a nagyobb testméretű és jobb kondícióban lévő egyedek több parazitát hordoznak. Mivel hüllők esetén a testméret növekedés egész életen át tart, a nagyobb egyedek vélhetően idősebbek is, így jobb túlélők (Hagelin 2002). Az összefüggés egyik magyarázata lehet, hogy az idősebb korú hímek szervezetében a fertőzésnek hosszabb ideje volt kialakulni, és a parazita szervezetek jobban elszaporodhattak, mint a fiatalok esetén, amelyeknél a fertőzés frissen jött létre (Amo et al. 2005). A kondíció és a fertőzés összefüggésére az egyik magyarázat az lehet, hogy a jobb kondíció megszerzése érdekében a hímnek több időt kell aktív táplálékkeresésre fordítani, és a fokozott aktivitás illetve az ehhez kapcsolódó nagyobb számú interakció költségeként jelenik meg az intenzívebb fertőzés (Leu et al. 2010). Ugyanakkor a jobb kondícióban lévő egyedek több táplálékot szerezhetnek (Forsman & Lindell 1993) így több energiát képesek felhalmozni mellyel nagyobb fokú fertőzést képesek tolerálni. Mivel a fertőzések elleni küzdelem rendkívül energiaigényes (Cox et al. 2010), bizonyos mértékű tolerancia kifejlesztése esetén a hímeknek jobban megéri szexuális bélyegeikbe invesztálni, mint a fertőzés elleni költséges védekezésbe, ezért ezen hímek intenzívebb jelzéseik ellenére is magasabb parazita fertőzöttséget mutatnak. Az aszimmetria mértéke és a fertőzöttség között negatív összefüggés mutatkozott, miszerint a baloldalon több femorális pórust hordozó egyedek bizonyultak fertőzöttebbnek. Az aszimmetriának három fő típusa különböztethető meg: fluktuáló 59
aszimmetria (tökéletes szimmetriától való random eltérés valamely oldalra), direkcionális aszimmetria (egy meghatározott oldal felé irányuló aszimmetria) és antiszimmetria (aszimmetria mindig megfigyelhető, de az véletlenszerű, hogy melyik oldalra). A fluktuáló aszimmetria esetében a tökéletes bilaterális szimmetriától való eltérés valamilyen fejlődési zavarból adódik és a fejlődési instabilitás jelzője. A másik két aszimmetria-forma a normál fejlődés része és jórészt adaptív evolúció eredménye (van Valen 1962, Palmer & Strobeck 1986). A femorális pórusok számát illetően a zöld gyíkok esetében direkcionális aszimmetriáról beszélhetünk (Molnar et al. 2012) tehát jelen esetben a baloldalon több femorális pórust hordozó egyedek feltehetően jobb minőségűek. Ez a jobb minőség megnyilvánulhat a bal oldalon elhelyezkedő szaporodó szervek fokozottabb működésében, mely hatással van a szaporodási sikerre (Moller 1994). Elképzelhető tehát, hogy a fertőzés az előnyös aszimmetria költségeként jelenik meg, de a pontos okok kiderítésére további vizsgálatokra van szükség. Végül az ektoparaziták száma negatív összefüggést mutatott az endoparazitaszámmal, tehát a több kullancsot hordozó egyedekben kevesebb vérparazitát találtam. Bár mindkét szervezet parazitája a vizsgált gyíkfajnak, a kullancsok nem teljesítik a Hamilton-Zuk hipotézis parazita szervezeteinek feltételeit (pl. krónikus, lappangó fertőzés, utódokban magas mortalitás), így az elméletet csak a vérparaziták szempontjából teszteltem. A kullancsok a Haemogregarinidae fajok vektorai (Smallridge & Bull 1999), azonban már egyetlen kullancscsípés is bejuttathatja a gazdába az élősködőt, mely utána már önállóan képes a vérben és más szövetekben továbbszaporodni (Roca & Galdon 2010, Al-Ghamdy 2011). Az összefüggés egyik magyarázat lehet, hogy a vérbe jutó parazita szervezetek valamilyen módon akadályozzák a kullancsok megtapadását, ezáltal csökkentik a felül fertőződés és az ezzel járó intenzívebb versengés kockázatát (Tripet & Richner 1999). További alternatív magyarázat lehet, hogy a kullancscsípések indukálta immunválasz hatással van az endoparazitákra is, és azok száma emiatt csökken (Wikel et al. 1997). Eddigi ismereteim szerint ez az első, hüllőkön végzett vizsgálat, melynek eredményei támogatják a Hamilton-Zuk hipotézis magas prevalenciájú fajok esetére tett predikcióját, vagyis a kevesebb parazitával fertőzött egyedek intenzívebb színezetet képesek
fejleszteni,
ezzel
jelezvén
élősködőkkel 60
szembeni
rezisztenciájukat.
Összességében tehát feltártam egy potenciális mechanizmust, ami a hím zöld gyíkok torokszínezetét őszinte jelzéssé teszi, és feltártam további összefüggéseket a vérparazita fertőzöttség és több potenciálisan minőségjelző tulajdonság között. Ezen összefüggések interpretációja ugyan további vizsgálatokat igényel, de egyértelműen jelzi, hogy a fertőzés ennél a fajnál számos rátermettség-komponensre hatással van, így jelentősen befolyásolhatja mind az egyed túlélését, mind pedig szaporodási sikerét.
61
Következtetés és kitekintés A doktori kutatás alatt végzett vizsgálataimmal kimutattam, hogy a zöld gyíkok hímjeinek kék színű torokfoltja nemcsak őszintén jelezheti viselője minőségét, de annak egyszerre több aspektusáról is közölhet információt. A zöld gyík hímek torokfoltja megbízhatóan jelzi viselője több rátermettség komponensét (morfológiai változók, aszimmetria, egészségi állapot) is, emellett eltérő populációkban más-más egyedi jellegzetességekről (térhasználati stratégiákról, mozgáskörzet méretről) és az általános egészségi állapotról (ekto- és vérparazita fertőzöttség) is közöl információt. Mivel a nászszínezetet az állatok minden szaporodási szezon elején újrafejlesztik, a jelzés információtartalma dinamikusan és kontextustól függően változhat, ez megmutatkozik a térhasználati stratégiák vizsgálatánál az egyes évek között tapasztalt különbségekben is. A zöld gyík szexuális szelekciós folyamatainak kiterjedt vizsgálatával nemcsak azt mutattuk ki, hogy a torokfoltnak szerepe van az inter- és intraszexuális szelekcióban is, de vizsgálatom eredményei alapján többszörösen összetett, őszinte, szexuálisan szelektált bélyegként is működhet. Vizsgálataimmal sikerült feltárni ezen szexuális jelzés szerepét és meghatározni az információtartalmat is, és ezzel feltérképeztük a szaporodást befolyásoló tényezőket és a hímek minőségjelző bélyegeinek rendszerét. A feltárt összefüggések természetesen nem adnak teljes képet és számos újabb kérdést vetnek fel. Elsőként fontos figyelembe venni, hogy míg a morfológiai változók és a nászszínezet kapcsolatának vizsgálatához egy hároméves adatsor állt rendelkezésemre, addig a térhasználati stratégiákat kettő és endoparazita fertőzést pedig egyetlen szaporodási szezon adatain tudtam csak elemezni. Fontosnak tartanám a mozgásmintázatok illetve a vérparazita fertőzés és színezet között talált összefüggéseket eltérő szaporodási szezonok között megvizsgálni nagyobb mintaszámon. Emellett a korrelatív eredmények alapján kísérletesen is kellene igazolni a kapott eredményeket. A mozgásmintázatokat illetően különböző denzitású csoportokat létrehozva figyelhetnénk meg a térhasználati mintázatok alakulását és ezzel összefüggésben a torokfolt színezetének változásait, mely egyben arra is választ adna, hogy a mozgásmintázat milyen mértékben determinált genetikailag és milyen mértékben függ a populáció tulajdonságaitól és fizikai környezeti faktoroktól.
62
Az endoparazita fertőzés és az egyed immunrendszerének minőségét indukált immunreakció segítségével vizsgálnám. Ehhez meghatároznám az egyedenkénti fertőzési
intenzitást,
majd
egy
phytohaemagglutinin
(PHA)
injekcióra
adott
válaszreakció mértékével kvantifikálnám a immunrendszer minőségét (Calsbeek et al. 2008, Martin & Lopez 2009) és vizsgálnám a kettő kapcsolatát. Tervezem továbbá meghatározni SRBC (standard birka vörösvérsejt) oldat beadásával a fertőzési intenzitás változását az immunválasz hatására, mely kimutatná, hogy a fertőzési intenzitás kullancsok számával mutatott negatív összefüggése valóban az immunreakció miatti vérparazitaszám csökkenésével magyarázató-e. A talált vérparazita szervezetek faji szintű elkülönítése jelenleg is folyamatban van, az eredmények azonban további vizsgálatokra adhatnak alapot. Ezt az eljárást egy posztdoktori kutatás részeként próbáljuk meg kidolgozni, illetve a gyűjtött DNS minták segítségével feltárni a filogenetikai kapcsolatokat már ismert fajok és az itt talált csoportok között. Érdemes lenne tesztelni az egyes morfotípusok illetve a talált fajok egyedi hatását, és összevetni az egyes csoportokat eltérő arányban tartalmazó hím zöld gyíkok színezeti és egyéb jellemzőit, hogy el tudjuk különíteni az egyes vérparazita fajok virulenciáját. Utóbbi meghatározását segítené a véren kívül más szövetekből, például a májból vett minták elemzése, mivel ezen szervezetek egyedfejlődésnek egy része a máj szöveteiben történik (Telford 2009). Hosszútávú terveink közé tartozik a talált parazita fajok filogenetikai kapcsolatainak felderítése, illetve a Vermonti Egyetem parazitológiai laborjával együttműködésben hüllő fajok gazda-parazita kapcsolatainak és ezek interspecifikus mintázatainak vizsgálata. A szexuális szignálok működéshez azonban nemcsak az általuk jelzett egyedi bélyegek megismerése fontos, hanem a hímek ezen jelzéseinek a nőstények viselkedésre kifejtett hatásainak elemzése. Több tanulmány is kimutatta, hogy, az apa minőségétől függően, a nőstény képes befolyásolni az utódokba allokált energia mennyiségét (Limbourg et al. 2004, Bolund et al. 2009, Remes 2011), melynek feltehetően komplex élettani háttere azonban még nem ismert. Újabb tanulmányokban vizsgálták az egyedek oxidatív állapotát, mely a reaktív oxigén gyökök (oxidatív stressz) és az azokat semlegesítő antioxidánsok aránya a szervezetben, és számos, hüllőkön végzett kutatás szerint eltér a mértéke nemek között (Costantini et al. 2009), illetve összefügg a színezettel (Cote et al. 2010) és az agresszió mértékével (Isaksson et al. 2011). A Dartmouth College (Hanover, New Hampshire, Egyesült Államok) kutatócsoportjával 63
kísérletesen tervezzük vizsgálni az apa minőségének a nőstény oxidatív stressz szintjére gyakorolt hatását, illetve ennek esetleges megnyilvánulását az utódok számában, kondíciójában és növekedési rátájában.
Köszönetnyilvánítás Szeretnék köszönetet mondani témavezetőmnek, Prof. Török Jánosnak az évek során a témaválasztásban, a vizsgálatok kidolgozásában, a felszerelés biztosításában, a terepi kiszállásokban nyújtott pótolhatatlan segítségért, de elsősorban a szakma és a tudományos gondolkodás elsajátításáért. Hálával tartozom neki a bíztatásért, tanításért, vitákért, és hogy elindított választott hivatásom pályáján, az ő támogatása és szemléletformáló profizmusa nélkül ma nem tartanék itt. Köszönet illeti másik témavezetőmet, Dr. Herczeg Gábort, amiért segítségemre volt az önálló munkavégzés és egyéni problémamegoldás, a publikálási stratégiák és statisztikai módszerek elsajátításban, illetve a kutatásokhoz szükséges anyagi háttér és eszközök biztosításában. Köszönetet mondok kolléga- és barátnőmnek, Bajer Katalinnak, aki ebben és valamennyi másik munkámban társam, segítőm, kritikusom, tanítóm és támogatóm volt, akivel az elmúlt évek kutatásának minden percét megosztottam, és aki nélkül az akadályok nagyobbak, a sikerek pedig félédesek lettek volna. Köszönet illeti az ELTE Viselkedésökológiai Csoportjának minden tagját, elsősorban Laczi Miklóst, Rosivall Balázst, Szöllősi Esztert, Hegyi Gergőt, Urszán Tamást, Nagy Gergőt, Blázi Györgyöt, Herényi Mártont, Hargitai Ritát, Kiss Dorottyát, Főző Ritát és Vági Balázst, amiért meghallgattak, megvitattak, tanácsot adtak és jobbá tettek minden témát, amivel hozzájuk fordultam, és amiért frissé tették a munkahelyi levegőt. Köszönöm Prof. Erdei Annának, az ELTE Biológia Doktori Iskola vezetőjének és Dr. Dózsa-Farkas Klárának, a Zootaxonómia-Állatökológia-Hidrobiológia program korábbi vezetőjének, amiért megtiszteltek bizalmukkal és lehetőséget biztosítottak a kutatás elvégzésére. Hálával tartozom Prof. Joseph Julian Schallnak, a Vermonti Egyetemen (University of Vermont) működő parazitológiai labor vezetőjének, amiért hasznos szakmai tanácsaival segítségemre volt az eredmények értékelésében, és szívélyes
64
bíztatásával, támogatásával és megtisztelő bizalmával további közös kutatások előtt nyitotta meg nekem az utat. A kutatáshoz az OTKA F68403 számú pályázata biztosított anyagi hátteret, a gyíkok befogásához és vizsgálatához szükséges engedélyezésért pedig köszönetet mondok a Közép-Duna-völgyi Környezetvédelmi-, Természetvédelmi- és Vízügyi Felügyelőséget (eng. szám.: 21765/2007, 15954-2/2008, 31870-3/2009, 312033/2010). Hálával
tartozom
szüleimnek
a
tanulmányaim
és
kutatásom
nyújtott
mindennemű segítségért, támogatásért és biztos háttérért, ami nélkül közelébe sem kerülhettem volna a céljaimnak. Öcsémnek és reménybeli sógornőmnek pedig a végtelen türelemért és elnéző szeretetért, amivel életmódom irányában viseltettek, és azért, hogy nem hagytak elveszni a tudomány sötét mélységeiben.
65
Irodalomjegyzék AL-GHAMDY, A. O. 2011. A light microscopic study on the haemogregarine species infecting the lizard Acanthodactylus schmidti from Saudi Arabia. J Egypt Soc Parasitol, 41: 7-15. AMO, L., P. LOPEZ, J. MARTIN. 2005. Prevalence and intensity of haemogregarine blood parasites and their mite vectors in the common wall lizard, Podarcis muralis. Parasitology Research, 96: 378-381. ANDERSSON, M. 1982. Sexual Selection, Natural-Selection and Quality Advertisement. Biological Journal of the Linnean Society, 17: 375-393. ANDERSSON, M. 1994. Sexual Selection. Princeton: Princeton University Press. ANDERSSON, S., S. R. PRYKE, J. ORNBORG, M. J. LAWES, M. ANDERSSON. 2002. Multiple receivers, multiple ornaments, and a trade-off between agonistic and epigamic signaling in a widowbird. American Naturalist, 160: 683-691. ARAK, A. 1983. Sexual selection by male–male competition in natterjack toad choruses. Nature, 306: 261-262. BADYAEV, A. V. 2004. Developmental perspective on the evolution of sexual ornaments. Evolutionary Ecology Research, 6: 975-991. BADYAEV, A. V., G. E. HILL, P. O. DUNN, J. C. GLEN. 2001. Plumage color as a composite trait: Developmental and functional integration of sexual ornamentation. American Naturalist, 158: 221-235. BAIRD, T. A. 2008. A growth cost of experimentally induced conspicuous coloration in first-year collared lizard males. Behavioral Ecology, 19: 589-593. BAJER, K., O. MOLNAR, J. TOROK, G. HERCZEG. 2010. Female European green lizards (Lacerta viridis) prefer males with high ultraviolet throat reflectance. Behavioral Ecology and Sociobiology, 64: 2007-2014. BAJER, K., O. MOLNAR, J. TOROK, G. HERCZEG. 2011. Ultraviolet nuptial colour determines fight success in male European green lizards (Lacerta viridis). Biology Letters, 7: 866868. BAJER, K., O. MOLNAR, J. TOROK, G. HERCZEG. 2012. Temperature but not available energy effects the expression of a sexually selected ultraviolet (UV) colour trait in male European green lizards. PLoS ONE, 7: e34359. BARNARD, S. M., S. J. UPTON. 1994. A veterinary guide to the parasites of reptiles, vol. 1, Protozoa. Malabar, Florida: Krieger Publishing. 66
BELL, M. A., V. KHALEF, M. P. TRAVIS. 2007. Directional asymmetry of pelvic vestiges in threespine stickleback. Journal of Experimental Zoology Part B-Molecular and Developmental Evolution, 308B: 189-199. BIRKHEAD, T. R. 1979. Mate guarding in the magpie Pica pica. Animal Behaviour, 27: 866874. BIRKHEAD, T. R., A. P. MOLLER. 1998. Sperm Competition and Sexual Selection. San Diego: Academic Press. BJORK, A., S. PITNICK. 2006. Intensity of sexual selection along the anisogamy-isogamy continuum. Nature, 441: 742-745. BOLUND, E., H. SCHIELZETH, W. FORSTMEIER. 2009. Compensatory investment in zebra finches: females lay larger eggs when paired to sexually unattractive males. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 276: 707-715. BORGIA, G. 1979. Sexual selection and the evolution of mating systems. New York: Academic Press. BORGIA, G. 1986. Satin Bowerbird Parasites - a Test of the Bright Male Hypothesis. Behavioral Ecology and Sociobiology, 19: 355-358. BORGIA, G., K. COLLIS. 1990. Parasites and Bright Male Plumage in the Satin Bowerbird (Ptilonorhynchus-Violaceus). American Zoologist, 30: 279-285. BOULINIER, T., G. SORCI, J. Y. MONNAT, E. DANCHIN. 1997. Parent-offspring regression suggests heritable susceptibility to ectoparasites in a natural population of kittiwake Rissa tridactyla. Journal of Evolutionary Biology, 10: 77-85. BOUMA, M. J., C. J. SMALLRIDGE, C. M. BULL, J. KOMDEUR. 2007. Susceptibility to infection by a haemogregarine parasite and the impact of infection in the Australian sleepy lizard Tiliqua rugosa. Parasitology Research, 100: 949-954. BRAWNER, W. R., G. E. HILL, C. A. SUNDERMANN. 2000. Effects of coccidial and mycoplasmal infections on carotenoid-based plumage pigmentation in male House Finches. Auk, 117: 952-963. BROOKS, R., V. COULDRIDGE. 1999. Multiple sexual ornaments coevolve with multiple mating preferences. American Naturalist, 154: 37-45. BROWN, G. P., C. M. SHILTON, R. SHINE. 2006. Do parasites matter? Assessing the fitness consequences of haemogregarine infection in snakes. Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie, 84: 668-676.
67
BUDDEN, A. E., J. L. DICKINSON. 2009. Signals of quality and age: the information content of multiple plumage ornaments in male western bluebirds Sialia mexicana. Journal of Avian Biology, 40: 18-27. BULL, C. M., Y. PAMULA. 1996. Sexually dimorphic head sizes and reproductive success in the sleepy lizard Tiliqua rugosa. Journal of Zoology, 240: 511-521. CALSBEEK, R., C. BONNEAUD, T. B. SMITH. 2008. Differential fitness effects of immunocompetence and neighbourhood density in alternative female lizard morphs. Journal of Animal Ecology, 77: 103-109. CALSBEEK, R., B. SINERVO. 2002a. The ontogeny of territoriality during maturation. Oecologia, 132: 468-477. CALSBEEK, R., B. SINERVO. 2002b. Uncoupling direct and indirect components of female choice in the wild. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99: 14897-14902. CALSBEEK, R., B. SINERVO. 2004. Within-clutch variation in offspring sex determined by differences in sire body size: cryptic mate choice in the wild. Journal of Evolutionary Biology, 17: 464-470. CAMERON, E. Z. 2004. Facultative adjustment of mammalian sex ratios in support of the Trivers–Willard hypothesis: evidence for a mechanism. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 271: 1723-1728. CANDOLIN, U. 2003. The use of multiple cues in mate choice. Biological Reviews, 78: 575595. CANDOLIN, U. 2005. Why do multiple traits determine mating success? Differential use in female choice and male competition in a water boatman. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 272: 47-52. CANDOLIN, U., H. R. VOIGT. 2001. Correlation between male size and territory quality: consequence of male competition or predation susceptibility? Oikos, 95: 225-230. CARRANZA, J. 2009. Defining sexual selection as sex-dependent selection. Animal Behaviour, 77: 749-751. CENSKY, E. J. 1997. Female mate choice in the non-territorial lizard Ameiva plei (Teiidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 40: 221-225. CHAINE, A. S., B. E. LYON. 2008. Intrasexual selection on multiple plumage ornaments in the lark bunting. Animal Behaviour, 76: 657-667.
68
CHARGE, R., M. SAINT JALME, F. LACROIX, A. CADET, G. SORCI. 2010. Male health status, signalled by courtship display, reveals ejaculate quality and hatching success in a lekking species. Journal of Animal Ecology, 79: 843-850. CLAYTON, D. H. 1990. Mate Choice in Experimentally Parasitized Rock Doves - Lousy Males Lose. American Zoologist, 30: 251-262. CLAYTON, D. H. 1991. The Influence of Parasites on Host Sexual Selection. Parasitology Today, 7: 329-334. CLUTTON-BROCK, T. H. 1991. The evolution of sex differences and the consequences of polygyny in mammals. Cambridge: Cambridge University Press. CLUTTON-BROCK, T. H., S. D. ALBON, R. M. GIBSON, F. E. GUINNESS. 1979. The logical stag: Adaptive aspects of fighting in red deer (Cervus elaphus L.). Animal Behaviour, 27: 211225. CLUTTON-BROCK, T. H., P. N. BROTHERTON, A. F. RUSSELL, M. J. O’RIAIN, D. GAYNOR, R. KANSKY, A. GRIFFIN, M. MANSER, L. SHARPE, G. M. MCILRATH, T. SMALL, A. MOSS, S. MONFORT. 2001. Cooperation, control, and concession in meerkat groups. Science, 291: 478-481. CLUTTON-BROCK, T. H., A. C. J. VINCENT. 1991. Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. Nature, 351: 58-60. CLUTTONBROCK, T. H., A. C. J. VINCENT. 1991. Sexual Selection and the Potential Reproductive Rates of Males and Females. Nature, 351: 58-60. COSTANTINI, D., G. DELL'OMO, S. P. DE FILIPPIS, C. MARQUEZ, H. L. SNELL, H. M. SNELL, W. TAPIA, G. BRAMBILLA, G. GENTILE. 2009. Temporal and Spatial Covariation of Gender and Oxidative Stress in the Galapagos Land Iguana Conolophus subcristatus. Physiological and Biochemical Zoology, 82: 430-437. COTE, J., S. MEYLAN, J. CLOBERT, Y. VOITURON. 2010. Carotenoid-based coloration, oxidative stress and corticosterone in common lizards. Journal of Experimental Biology, 213: 2116-2124. COX, R. M., E. U. PARKER, D. M. CHENEY, A. L. LIEBL, L. B. MARTIN, R. CALSBEEK. 2010. Experimental evidence for physiological costs underlying the trade-off between reproduction and survival. Functional Ecology, 24: 1262-1269. DARWIN, C. 1871. The descent of man and selection in relation to sex. London: Murray. DAVIES, A. J., C. C. REED, N. J. SMIT. 2003. An unusual intraerythrocytic parasite of Parablennius cornutus from South Africa. Journal of Parasitology, 89: 913-917. 69
DEL CERRO, S.,
S. MERINO, M.-D. L. P. J., R.-D.-C. R. LOBATO E., R.-D. A. J., M. J., M. J., T. G., M.
J. 2010. Carotenoid-based plumage colouration is associated with blood parasite richness and stress protein levels in blue tits (Cyanistes caeruleus). Oecologia, 162: 825835. DELY, O. G. 1978. Hüllők - Reptilia. Fauna Hungarica, 130: 1-120. DIAZ-URIARTE, R. 1999. Anti-predator behaviour changes following an aggressive encounter in the lizard Tropidurus hispidus. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 266: 2457-2464. DIESENER, G., J. REICHHOLF. 1997. Kétéltűek és hüllők. Budapest: Magyar Könyvklub. DUNLAP, K. D. 1993. Effects of Nymphal Ticks and Their Interaction with Malaria on the Physiology of Male Fence Lizards. Copeia, 1045-1048. EBERHARD, W. G., C. CORDERO. 1995. Sexual selection by cryptic female choice on male seminal products-a new bridge between sexual selection and reproductive physiology. Trends in Ecology & Evolution, 10: 493-495. EMLEN, S. T., L. W. ORING. 1977. Ecology, Sexual Selection and the Evolution of Mating Systems. Science, 197: 215-223. FISHER, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press. FITZE, P. S., J. COTE, J. P. MARTINEZ-RICA, J. CLOBERT. 2008. Determinants of male fitness: disentangling intra- and inter-sexual selection. Journal of Evolutionary Biology, 21: 246255. FORSMAN, A., L. E. LINDELL. 1993. The Advantage of a Big Head - Swallowing Performance in Adders, Vipera-Berus. Functional Ecology, 7: 183-189. GARCIA-RAMIREZ, A., J. D. DELGADO-GARCIA, P. FORONDA-RODRIGUEZ, N. ABREU-ACOSTA. 2005. Haematozoans, mites and body condition in the oceanic island lizard Gallotia atlantica (Peters and Doria, 1882) (Reptilia : Lacertidae). Journal of Natural History, 39: 1299-1305. GASC, J. P., A. CABELA, J. CRNOBRNJA-ISAILOVIC, D. DOLMEN, K. GROSSENBACHER, E. AL. 1997. Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Societas Europea Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN). GOSLING, L. M. 1986. Selective Abortion of Entire Litters in the Coypu: Adaptive Control of Offspring Production in Relation to Quality and Sex. American Naturalist, 127: 772795.
70
GRAFEN, A. 1990. Biological Signals as Handicaps. Journal of Theoretical Biology, 144: 517-546. GRAHAM, M. H. 2003. Confronting multicollinearity in ecological multiple regression. Ecology, 84: 2809-2815. GRETHER, G. F., G. R. KOLLURU, K. NERSISSIAN. 2004. Individual colour patches as multicomponent signals. Biological Reviews, 79: 583-610. GRIGGIO, M., H. HOI, A. PILASTRO. 2010. Plumage maintenance affects ultraviolet colour and female preference in the budgerigar. Behavioural Processes, 84: 739-744. GRIGGIO, M., L. SERRA, D. LICHERI, A. MONTI, A. PILASTRO. 2007. Armaments and ornaments in the rock sparrow: a possible dual utility of a carotenoid-based feather signal. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61: 423-433. GUILFORD, T. 1995. Animal Signals - All Honesty and Light. Trends in Ecology & Evolution, 10: 100-101. GVOZDIK, L., R. VAN DAMME. 2003. Evolutionary maintenance of sexual dimorphism in head size in the lizard Zootoca vivipara: a test of two hypotheses. Journal of Zoology, 259: 7-13. HAGELIN, J. C. 2002. The kinds of traits involved in male-male competition: a comparison of plumage, behavior, and body size in quail. Behavioral Ecology, 13: 384-387. HAMILTON, P. S., B. K. SULLIVAN. 2005. Female mate attraction in ornate tree lizards, Urosaurus omatus: a multivariate analysis. Animal Behaviour, 69: 219-224. HAMILTON, W. D., M. ZUK. 1982. Heritable True Fitness and Bright Birds - a Role for Parasites. Science, 218: 384-387. HARLOW, P. S., J. E. TAYLOR. 2000. Reproductive ecology of the jacky dragon (Amphibolurus muricatus): an agamid lizard with temperature-dependent sex determination. Austral Ecology, 25: 640-652. HEALEY, M., M. OLSSON. 2009. Too big for his boots: Are social costs keeping conditiondependent status signalling honest in an Australian lizard? Austral Ecology, 34: 636-640. HEALEY, M., T. ULLER, M. OLSSON. 2007. Seeing red: morph-specific contest success and survival rates in a colour-polymorphic agamid lizard. Animal Behaviour, 74: 337-341. HEDENSTRÖM, A. 1995. Song flight performance in the Skylark Alauda arvensis. Journal of Avian Biology, 26: 337-342.
71
HERCZEG, G., T. KOVÁCS, Z. KORSÓS, J. TÖRÖK. 2007. Microhabitat use, seasonal activity and diet of the snake-eyed skink (Ablepharus kitaibelii fitzingeri) in comparison with sympatric lacertids in Hungary. Biologia, 62: 482-487. HILL, G. E. 1993. Male mate choice and the evolution of female plumage coloration in the house finch. Evolution, 1515-1525. HOFMANN, S., K. HENLE. 2006. Male reproductive success and intrasexual selection in the common lizard determined by DNA-microsatellites. Journal of Herpetology, 40: 1-6. HRDY, S. B. 1979. Infanticide among animals: A review, classification, and examination of the implications for the reproductive strategies of females. Ethology and Sociobiology, 1: 13-40. HUEY, R. B., M. SLATKIN. 1976. Costs and benefits of lizard thermoregulation. Quarterly Review of Biology, 51: 363-384. HUNT, S., I. C. CUTHILL, A. T. D. BENNETT, R. GRIFFITHS. 1999. Preferences for ultraviolet partners in the blue tit. Animal Behaviour, 58: 809-815. HUSAK, J. F., A. K. LAPPIN, S. F. FOX, J. A. LEMOS-ESPINAL. 2006. Bite-force performance predicts dominance in male venerable collared lizards (Crotaphytus antiquus). Copeia, 301-306. HUSAK, J. F., A. K. LAPPIN, R. A. VAN DEN BUSSCHE. 2009. The fitness advantage of a highperformance weapon. Biological Journal of the Linnean Society, 96: 840-845. HUSSEIN, A. N. A. 2006. Light and transmission electron microscopic studies of a haemogregarine in naturally infected fan-footed gecko (Ptyodactylus hasselquistii). Parasitology Research, 98: 468-471. HUYGHE, K., A. HERREL, D. ADRIAENS, Z. TADIC, R. VAN DAMME. 2009. It is all in the head: morphological basis for differences in bite force among colour morphs of the Dalmatian wall lizard. Biological Journal of the Linnean Society, 96: 13-22. IHASZ, N., K. BAJER, R. KOPENA, O. MOLNÁR, G. HERCZEG, J. TÖRÖK. 2006. Szemben a ragadozóval – a zöld gyík (Lacerta viridis) búvóhelyközpontú menekülési stratégiája. Állattani Közlemények, 91: 127-138. ISAKSSON, C., G. M. WHILE, J. MCEVOY, J.
VAN DE
CROMMENACKER, M. OLSSON, T. G. G.
GROOTHUIS, J. KOMDEUR, E. WAPSTRA. 2011. Aggression, but not testosterone, is associated to oxidative status in a free-living vertebrate. Behaviour, 148: 713-731. IWASA, Y., A. POMIANKOWSKI. 1991. The Evolution of Costly Mate Preferences .2. The Handicap Principle. Evolution, 45: 1431-1442. 72
JOHNSTONE, R. A. 1995. Honest Advertisement of Multiple Qualities Using Multiple Signals. Journal of Theoretical Biology, 177: 87-94. KARUBIAN, J., J. P. SWADDLE, C. W. VARIAN-RAMOS, M. S. WEBSTER. 2009. The relative importance of male tail length and nuptial plumage on social dominance and mate choice in the red-backed fairy-wren Malurus melanocephalus: evidence for the multiple receiver hypothesis. Journal of Avian Biology, 40: 559-568. KEYSER, A. J., G. E. HILL. 2000. Structurally based plumage coloration is an honest signal of quality in male blue grosbeaks. Behavioral Ecology, 11: 202-209. KLUKOWSKI, M., C. E. NELSON. 2001. Ectoparasite loads in free-ranging northern fence lizards, Sceloporus undulatus hyacinthinus: effects of testosterone and sex. Behavioral Ecology and Sociobiology, 49: 289-295. KOKKO, H., R. BROOKS, M. D. JENNIONS, J. MORLEY. 2003. The evolution of mate choice and mating biases. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 270: 653-664. KOKKO, H., MONAGHAN. 2001. Predicting the direction of sexual selection. Ecology Letters, 4: 159–165. KOPENA, R., J. MARTIN, P. LOPEZ, G. HERCZEG. 2011. Vitamin E Supplementation Increases the Attractiveness of Males' Scent for Female European Green Lizards. Plos One, 6: e19410. KOTIAHO, J. S. 2000. Testing the assumptions of conditional handicap theory: costs and condition dependence of a sexually selected trait. Behavioral Ecology and Sociobiology, 48: 188-194. KVARNEMO, C., I. AHNESJO. 1996. The dynamics of operational sex ratios and competition for mates. Trends in Ecology and Evolution, 11: 404-408. KWIATKOWSKI, M. A., B. K. SULLIVAN. 2002a. Geographic variation in sexual selection among populations of an iguanid lizard, Sauromalus obesus (=ater). Evolution, 56: 20392051. KWIATKOWSKI, M. A., B. K. SULLIVAN. 2002b. Mating system structure and population density in a polygynous lizard, Sauromalus obesus (= ater). Behavioral Ecology, 13: 201208. LAINSON, R., M. C. DE SOUZA, C. M. FRANCO. 2007. Natural and experimental infection of the lizard Ameiva ameiva with Hemolivia stellata (Adeleina : Haemogregarinidae) of the toad Bufo marinus. Parasite-Journal De La Societe Francaise De Parasitologie, 14: 323328. 73
LANCASTER, L. T., C. A. HIPSLEY, B. SINERVO. 2009. Female choice for optimal combinations of multiple male display traits increases offspring survival. Behavioral Ecology, 20: 993999. LAPPIN, A. K., Y. BRANDT, J. F. HUSAK, J. M. MACEDONIA, D. J. KEMP. 2006. Gaping displays reveal and amplify a mechanically based index of weapon performance. American Naturalist, 168: 100-113. LEBAS, N. R., N. J. MARSHALL. 2000. The role of colour in signalling and male choice in the agamid lizard Ctenophorus ornatus. Proceedings of the Royal Society of London Series BBiological Sciences, 267: 445-452. LEBAS, N. R., N. J. MARSHALL. 2001. No evidence of female choice for a conditiondependent trait in the agamid lizard, Ctenophorus ornatus. Behaviour, 138: 965-980. LEBOEUF, B. J., S. MESNICK. 1991. Sexual Behavior of Male Northern Elephant Seals: I. Lethal Injuries To Adult Females. Behaviour, 116: 143-162. LEFCORT, H., A. R. BLAUSTEIN. 1991. Parasite Load and Brightness in Lizards - an Interspecific Test of the Hamilton and Zuk Hypothesis. Journal of Zoology, 224: 491-499. LEMASTER, M. P., R. T. MASON. 2002. Variation in a Female Sexual Attractiveness Pheromone Controls Male Mate Choice in Garter Snakes. Journal of Chemical Ecology, 28: 1269-1285. LENS, L., S. VAN DONGEN. 2000. Fluctuating and directional asymmetry in natural bird populations exposed to different levels of habitat disturbance, as revealed by mixture analysis. Ecology Letters, 3: 516-522. LENS, L., S. VAN DONGEN. 2001. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress: paradigm or conservation tool? Ostrich, 44-47. LESSELLS, C. M., P. T. BOAG. 1987. Unrepeatable Repeatabilities: A Common Mistake. The Auk, 104: 116-121. LEU, S. T., P. M. KAPPELER, C. M. BULL. 2010. Refuge sharing network predicts ectoparasite load in a lizard. Behavioral Ecology and Sociobiology, 64: 1495-1503. LIGON, J. D., R. THORNHILL, M. ZUK, K. JOHNSON. 1990. Male-male competition, ornamentation and the role of testosterone in sexual selection in red jungle fowl. Animal Behaviour, 40: 367-373. LIMBOURG, T., A. C. MATEMAN, S. ANDRESSON, C. M. LESSELLS. 2004. Female blue tits adjust parental effort to manipulated male UV attractiveness. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 271: 1903-1908. 74
LOPEZ, P., P. ARAGON, J. MARTIN. 2003. Responses of female lizards, Lacerta monticola, to males' chemical cues reflect their mating preference for older males. Behavioral Ecology and Sociobiology, 55: 73-79. LOPEZ, P., A. MUNOZ, J. MARTIN. 2002. Symmetry, male dominance and female mate preferences in the Iberian rock lizard, Lacerta monticola. Behavioral Ecology and Sociobiology, 52: 342-347. MACEDONIA, J. M., A. K. LAPPIN, E. R. LOEW, J. A. MCGUIRE, P. S. HAMILTON, M. PLASMAN, Y. BRANDT, J. A. LEMOS-ESPINAL, D. J. KEMP. 2009. Conspicuousness of Dickerson's collared lizard (Crotaphytus dickersonae) through the eyes of conspecifics and predators. Biological Journal of the Linnean Society, 97: 749-765. MAIN, A. R., C. M. BULL. 2000. The impact of tick parasites on the behaviour of the lizard Tiliqua rugosa. Oecologia, 122: 574-581. MANTEUFFEL, V. M., M. EIBLMAIER. 2008. The influence of competitor density on space use in juvenile striped plateau lizards (Sceloporus virgatus). Acta Oecologica-International Journal of Ecology, 33: 365-371. MARRIOTT, I., Y. M. HUET-HUDSON. 2006. Sexual dimorphism in innate immune responses to infectious organisms. Immunologic Research, 34: 177-192. MARTIN, J., E. CIVANTOS, L. AMO, P. LOPEZ. 2007. Chemical ornaments of male lizards Psammodromus algirus may reveal their parasite load and health state to females. Behavioral Ecology and Sociobiology, 62: 173-179. MARTIN, J., A. FORSMAN. 1999. Social costs and development of nuptial coloration in male Psammodromus algirus lizards: an experiment. Behavioral Ecology, 10: 396-400. MARTIN, J., P. LOPEZ. 2000. Chemoreception, symmetry and mate choice in lizards. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 267: 1265-1269. MARTIN, J., P. LOPEZ. 2009. Multiple color signals may reveal multiple messages in male Schreiber's green lizards, Lacerta schreiberi. Behavioral Ecology and Sociobiology, 63: 1743-1755. MASON, R. T. 1992. Reptilian pheromones. Chicago: University of Chicago Press. MAYNARD-SMITH, J. 1978. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press. MCGRAW, K. J., G. E. HILL. 2000. Differential effects of endoparasitism on the expression of carotenoid- and melanin-based ornamental coloration. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 267: 1525-1531.
75
MCGRAW, K. J., E. A. MACKILLOP, J. DALE, M. E. HAUBER. 2002. Different colors reveal different information: how nutritional stress affects the expression of melanin- and structurally based ornamental plumage. Journal of Experimental Biology, 205: 37473755. MEYERS, J. J., D. J. IRSCHICK, B. VANHOOYDONCK, A. HERREL. 2006. Divergent roles for multiple sexual signals in a polygynous lizard. Functional Ecology, 20: 709-716. MOLLER, A. P. 1990. Parasites and Sexual Selection - Current Status of the Hamilton and Zuk Hypothesis. Journal of Evolutionary Biology, 3: 319-328. MOLLER, A. P. 1994. Directional Selection on Directional Asymmetry - Testes Size and Secondary Sexual Characters in Birds. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 258: 147-151. MOLNAR, O., K. BAJER, J. TOROK, G. HERCZEG. 2012. Individual quality and nuptial throat colour in male European green lizards. Journal of Zoology, 287: 233-239. MORSE, D. H. 1980. Territoriality: Havard University Press. MURTAUGH, P. A. 2009. Performance of several variable-selection methods applied to real ecological data. Ecology Letters, 12: 1061-1068. O'HARA, R. B., D. J. KOTZE. 2010. Do not log-transform count data. Methods in Ecology and Evolution, 1: 118-122. OLSSON, M., T. SCHWARTZ, T. ULLER, M. HEALEY. 2009. Effects of sperm storage and male colour on probability of paternity in a polychromatic lizard. Animal Behaviour, 77: 419424. OLSSON, M., E. WAPSTRA, T. MADSEN, B. SILVERIN. 2000. Testosterone, ticks and travels: a test of the immunocompetence-handicap hypothesis in free-ranging male sand lizards. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 267: 2339-2343. OLSSON, M., E. WAPSTRA, T. MADSEN, B. UJVARI, C. RUGFELT. 2005. Costly parasite resistance: a genotype-dependent handicap in sand lizards? Biology Letters, 1: 375-377. OPPLIGER, A., M. L. CELERIER, J. CLOBERT. 1996. Physiological and behaviour changes in common lizards parasitized by haemogregarines. Parasitology, 113: 433-438. PALMER, A. R. 2004. Symmetry breaking and the evolution of development. Science, 306: 828-833. PALMER, A. R., C. STROBECK. 1986. Fluctuating Asymmetry - Measurement, Analysis, Patterns. Annual Review of Ecology and Systematics, 17: 391-421.
76
PAPERNA, I., R. LAINSON. 2004. Hepatozoon cf. terzii (Sambon & Seligman, 1907) infection in the snake Boa constrictor constrictor from north Brazil: Transmission to the mosquito Culex quinquefasciatus and the lizard Tropidurus torquatus. Parasite-Journal De La Societe Francaise De Parasitologie, 11: 175-181. PERKINS, S. L., A. K. KELLER. 2001. Phylogeny of Nuclear Small Subunit rRNA Genes of Hemogreagrines Amplified with Specific Primers. Journal of Parasitology, 87: 870-876. PETERS, A., K. DELHEY, A. JOHNSEN, B. KEMPENAERS. 2007. The Condition-Dependent Development of Carotenoid-Based and Structural Plumage in Nestling Blue Tits: Males and Females Differ. American Naturalist, 169: 122-136. PETIT, G., I. LANDAU, D. BACCAM, R. LAINSON. 1990. Description et cycle biologique d’Hemolivia stellata n. g., n. sp., hémogrégarine de crapauds brésiliens. Annales de Parasitologie Humaine et Comparée, 65: 3-15. POMIANKOWSKI, A., Y. IWASA, S. NEE. 1991. The Evolution of Costly Mate Preferences .1. Fisher and Biased Mutation. Evolution, 45: 1422-1430. PRICE, T., D. SCHLUTER, N. E. HECKMAN. 1993. Sexual Selection When the Female Directly Benefits. Biological Journal of the Linnean Society, 48: 187-211. PRUM, R. O. 2006. Anatomy, Physics and Evolution of Structural Colors. Cambridge: Harvard University Press. PRYKE, S. R., M. J. LAWES, S. ANDERSSON. 2001. Agonistic carotenoid signalling in male redcollared widowbirds: aggression related to the colour signal of both the territory owner and model intruder. Animal Behaviour, 62: 695-704. QUINN, V. S., D. K. HEWS. 2003. Positive relationship between abdominal coloration and dermal melanin density in phrynosomatid lizards. Copeia, 858-864. QVARNSTRÖM, A. 1997. Experimentally increased badge size increases male competition and reduces male parental care in the collared flycatcher. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 264: 1225-1231. REMES, V. 2011. Yolk androgens in great tit eggs are related to male attractiveness, breeding density and territory quality. Behavioural Ecology and Sociobiology, 65: 12571266. RESSEL, S., J. J. SCHALL. 1989. Parasites and Showy Males - Malarial Infection and Color Variation in Fence Lizards. Oecologia, 78: 158-164.
77
RIBEIRO, L. B., B. M. SOUSA, S. C. GOMIDES. 2009. Range structure, microhabitat use, and activity patterns of the saxicolous lizard Tropidurus torquatus (Tropiduridae) on a rock outcrop in Minas Gerais, Brazil. Revista Chilena De Historia Natural, 82: 577-588. ROCA, V., M. A. GALDON. 2010. Haemogregarine blood parasites in the lizards Podarcis bocagei (Seoane) and P. carbonelli (Perez-Mellado) (Sauria: Lacertidae) from NW Portugal. Systematic Parasitology, 75: 75-79. ROITHMAIR, M. E. 1994. Male Territoriality and Female Mate Selection in the Dart-Poison Frog Epipedobates Trivittatus (Dendrobatidae, Anura). Copeia, 107-115. ROSE, B. 1982. Lizard Home Ranges - Methodology and Functions. Journal of Herpetology, 16: 253-269. RYKENA, S., H. K. NETTMANN, R. GÜNTHER. 1996. Smaragdeidechse – Lacerta viridis (Laurenti, 1768). Jena: Gustav Fischer Verlag. SCHALL, J. J., M. D. DEARING. 1987. Malarial Parasitism and Male Competition for Mates in the Western Fence Lizard, Sceloporus-Occidentalis. Oecologia, 73: 389-392. SCHALL, J. J., C. M. STAATS. 1997. Parasites and the evolution of extravagant male characters: Anolis lizards on Caribbean islands as a test of the Hamilton-Zuk hypothesis. Oecologia, 111: 543-548. SCHLUTER, D., T. PRICE. 1993. Honesty, Perception and Population Divergence in Sexually Selected Traits. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 253: 117-122. SEARCY, W. A., M. ANDERSSON. 1986. Sexual Selection and the Evolution of Song. Annual Review of Ecology and Systematics, 17: 507-533. SHINE, R., M. M. OLSSON, M. P. LEMASTER, I. T. MOORE, R. T. MASON. 2000. Are snakes right-handed? Asymmetry in hemipenis size and usage in gartersnakes (Thamnophis sirtalis). Behavioral Ecology, 11: 411-415. SINERVO, B., C. M. LIVELY. 1996. The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies. Nature, 380: 240-243. SINGH, S. R., B. N. SINGH, H. F. HOENIGSBERG. 2002. Female remating, sperm competition and sexual selection in Drosophila. Genetics and Molecular Research, 1: 178-215. SMALLRIDGE, C. J., C. M. BULL. 1999. Transmission of the blood parasite Hemolivia mariae between its lizard and tick hosts. Parasitology Research, 85: 858-863.
78
STAPLEY, J., J. S. KEOGH. 2006. Experimental and molecular evidence that body size and ventral colour interact to influence male reproductive success in a lizard. Ethology Ecology & Evolution, 18: 275-288. STAPLEY, J., M. J. WHITING. 2006. Ultraviolet signals fighting ability in a lizard. Biology Letters, 2: 169-172. STUART-FOX, D., R. GODINHO, J. G.
DE
BELLOCQ, N. R. IRWIN, J. C. BRITO, A. MOUSSALLI, P.
SIROKY, A. F. HUGALL, S. J. E. BAIRD. 2009. Variation in Phenotype, Parasite Load and Male Competitive Ability across a Cryptic Hybrid Zone. Plos One, 4. STUART-FOX, D. M., A. MOUSSALLI, N. J. MARSHALL, I. P. F. OWENS. 2003. Conspicuous males suffer higher predation risk: visual modelling and experimental evidence from lizards. Animal Behaviour, 66: 541-550. STUART-SMITH, J., R. SWAIN, E. WAPSTRA. 2007. The role of body size in competition and mate choice in an agamid with female-biased size dimorphism. Behaviour, 144: 10871102. TELFORD, S. R. 2009. Haemoparasites of the Reptilia. Boca Raton: CRC Press. TRIPET, F., H. RICHNER. 1999. Density-dependent processes in the population dynamics of a bird ectoparasite Ceratophyllus gallinae. Ecology, 80: 1267-1277. TRIVERS, R. L. 1972. Parental investment and sexual selection. Chicago: Aldine. TRIVERS, R. L., D. WILLARD. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science, 179: 90-92. ULLER, T., M. OLSSON. 2003. Prenatal exposure to testosterone increases ectoparasite susceptibility in the common lizard (Lacerta vivipara). Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 270: 1867-1870. VÁCLAV, R., P. PROKOP, V. FEKIÁC. 2007. Expression of breeding coloration in European Green Lizards (Lacerta viridis): variation with morphology and tick infestation. Canadian Journal of Zoology, 85: 1199-1206. VAN
DONGEN, S. V. 2006. Fluctuating asymmetry and developmental instability in
evolutionary biology: past, present and future. Journal of Evolutionary Biology, 19: 17271743. VAN RENSBURG, D. A. J.,
P. L. N. MOUTON. 2009. Foraging behaviour and use of space in the
Graceful Crag Lizard, Pseudocordylus capensis: life on large rock surfaces. African Journal of Herpetology, 58: 106-115. VAN VALEN, L. 1962. A study of fluctuating asymmetry. Evolution, 16: 125-142.
79
WEISS, S. L. 2006. Female-specific color is a signal of quality in the striped plateau lizard (Sceloporus virgatus). Behavioral Ecology, 17: 726-732. WHITING, M. J., D. M. STUART-FOX, D. O'CONNOR, D. FIRTH, N. C. BENNETT, S. P. BLOMBERG. 2006. Ultraviolet signals ultra-aggression in a lizard. Animal Behaviour, 72: 353-363. WIKEL, S. K., R. N. RAMACHANDRA, D. K. BERGMAN, T. R. BURKOT, J. PIESMAN. 1997. Infestation with pathogen-free nymphs of the tick Ixodes scapularis induces host resistance to transmission of Borrelia burgdorferi by ticks. Infection and Immunity, 65: 335-338. ZAHAVI, A. 1975. Mate Selection - Selection for a Handicap. Journal of Theoretical Biology, 53: 205-214. ZAHAVI, A. 1977. Cost of Honesty - (Further Remarks on Handicap Principle). Journal of Theoretical Biology, 67: 603-605.
80
Összefoglalás A szexuális szelekció folyamataiban meghatározó szerepet játszanak a szexuális szelektált, másodlagos nemi jellegek. Ezek a bélyegek őszinte információt közölhetnek viselőjük egyedi minőségéről, így az ellenkező nem képviselői jobb minőségű partnereket választhatnak utódaik létrehozásához. Az ilyen szexuális szignálok kialakulásáról több elmélet is született, melyek nagy része feltételezi, hogy ezen feltűnő ornamentek
kapcsolatban
állnak
az
egyed
bizonyos
rátermettséget
jelző
tulajdonságaival. Számos faj esetében mutattak már ki kapcsolatot bizonyos színezeti bélyegek és egyéb egyedi tulajdonságok között, de ezek a vizsgálatok általában egyetlen bélyeg vagy bélyegcsoport színezetben való reprezentáltságát tesztelték. Vizsgálatom
célja
a
zöld
gyík
(Lacerta
viridis)
hímek
nászszínezetének
információtartalmának felderítése volt, melynek keretein belül kapcsolatot kerestem a torokfolt színezetének komponensei és a morfológia, térhasználati illetve egészségi állapotot jelző változók között. A vizsgálat sorozat első részében egy hároméves adatsort elemeztem, a torokfolt relatív ultraibolya (UV) kék intenzitásának illetve teljes intenzitásának morfológiai változókkal mutatott összefüggéseit kerestem. A második fejezetben két populáció hím egyedeinek mozgásmintázatát térképeztem fel és az állatok által mutatott térhasználati stratégiák illetve a mozgáskörzet méretének színezetben való reprezentáltságát vizsgáltam. Végül a harmadik fejezetben az endoparazita fertőzöttség és a színezeti bélyegek kapcsolatával foglalkozom, melynek kapcsán tesztelem ennél a fajnál a Hamilton-Zuk hipotézis intraspecifikus predikcióját. Ehhez vérben élő, egysejtű élősködőket azonosítottam a vizsgált populáció egyedeiben, majd meghatároztam az élősködők prevalenciáját és az egyedi fertőzöttségi rátát. Eredményeim szerint a zöld gyík hímek nászszínezetének egyes komponensei eltérő morfológiai jellemzőkkel állnak kapcsolatban: a relatív UV intenzitás költségeként kondícióromlást és kisebb mértékű direkcionális aszimmetriát mutattam ki, míg a teljes intenzitás nagyobb relatív fej- és testmérettel, és kevesebb ektoparazitával társult. További eredmények kimutatták, az eddigi munkákban territoriálisként kezelt faj mozgásmintázata populációkon belül és azok között sem konzisztens: az első populációban
a
territoriális
mellet
surranó
stratégiát
mutató
egyedeket
is
azonosítottam, míg a második csoportban kizárólag random mozgó egyedeket találtam. 81
Abban a populációban, ahol eltérő térhasználati stratégiák voltak, a surranók esetében a torokfolt teljes intenzitása magasabb volt, mint a territoriális hímeké. Az endoparazita fertőzöttséget vizsgáló részben kimutattam, hogy szoros, negatív kapcsolatot mutat mind a torok, mind a hasi színezet teljes intenzitásával, emellett számos más, rátermettséget jelző morfológiai és egyéb változóval. A szexuálisan szelektált színezet negatív kapcsolata a paraziták mennyiségével összhangban áll a Hamilton-Zuk hipotézis intraspecifikus, magas prevalenciát mutató fajokra tett predikciójával, melyet jelen munka keretein belül sikerült először, hüllőkön végzett vizsgálaton igazolni. A vizsgálatsorozat tehát kimutatta, hogy a zöld gyíkok torokfoltja nem csak őszinte minőségjelző bélyeg, de többszörösen összetett ivari jelzésként működik, mely egyszerre szolgáltat információt viselője minőségének több aspektusáról is.
82
Summary Sexually selected secondary traits play an important role in sexual selection. These traits provide honest information about their owner’s individual quality, and this way help members of the opposite sex choose better quality partners to produce their offspring with. Numerous theories have been established to explain the evolution of these sexual signals, and most of these presume that these conspicuous ornaments are connected to certain fitness-traits of the individual. It has been previously demonstrated in several species, that colour traits are related to other individual characteristics, but these studies have mostly focused on the representation of merely one trait or group of traits in colouration. The aim of this study was to determine the information content of nuptial colouration in the European green lizard (Lacerta viridis), for which I investigated the possible connection between components of throat patch colour and morphological variables, space use strategies and variables indicating health state. In the first term of the study, I analyzed data from three consecutive years and I looked for coherences between ultraviolet (UV) and blue chroma and total brightness of the throat colour, and morphological characteristics. In the second part, I determined the movement patterns of males in two different populations, and investigated representation of space use strategy and home range size in the colour signal. Finally, in the third part, I focused on the possible relation between endoparasite load and colouration, and, as part of the investigation, I test the intraspecific prediction of the Hamilton-Zuk hypothesis. In order to do this, I identified blood parasites in individuals of the study population, and quantified prevalence of parasites and individual infection rate. My result demonstrate, that different components of male European green lizards’ nuptial colouration are connected to different morphological traits: UV chroma raised a conditional and directional asymmetry cost, while total brightness was related to larger head- and body size and lower number of ectoparasites. Furthermore, results showed that, although the species was referred to as territorial in several previous publications, the movement pattern of males was not consistent neither between nor within populations: in the first population, I identified both territorial and floater individuals, while the second population consisted merely of males showing random movement. In 83
the population containing territorial and floater animals, floaters’ total brightness was significantly larger than that of territorial males. When examining endoparasite load, I found a strong negative relationship between individual infection rate and both throat and belly colouration, as well as several other morphological and other fitness-traits. The negative correlation between the sexually selected colour trait and endoparasite load supports the intraspecific prediction of the Hamilton-Zuk hypothesis for species showing high prevalence, which is, to the best of my knowledge, the first study conducted on reptiles to find corresponding results. In summary, this study demonstrated, that not only is the throat patch of male European green lizards an honest signal, but it acts as a multiple signaling system, with different components representing different aspects of owner’s quality.
84
Publikációk A dolgozat alapját képező tudományos cikkek: MOLNÁR, O., K. BAJER, B. MÉSZÁROS, J. TÖRÖK, G. HERCZEG. 2013 Negative correlation between nuptial throat colour and blood parasite load in male European green lizards supports the Hamilton-Zuk hypothesis Naturwissenschaften DOI: 10.1007/s00114-013-1051-4 MOLNÁR, O., K. BAJER, J. TÖRÖK, G. HERCZEG. 2012. Individual quality and nuptial throat colour in male European green lizards Journal of Zoology 287:233-239 MOLNÁR ,O., K. BAJER, J. TÖRÖK, G. HERCZEG. 2013. Space use strategies and nuptial colour in the European green lizard (Lacerta viridis) Herpetologica (elbírálás alatt) A dolgozat alapját képező konferencia előadások és poszterek: MÉSZÁROS B., K. BAJER, G. HERCZEG, O. MOLNÁR, J. TÖRÖK: Blood parasite load and sexual colouration in the European Green Lizard (Lacerta viridis) 17th European Congress of Herpetology (2013. augusztus 22-27, Veszprém) MOLNÁR, O., K. BAJER, B. MÉSZÁROS, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Blood parasite load and sexual colouration in the European Green Lizard (Lacerta viridis) Symposium on the Ecology, Evolution, and Behavior of Parasites and Pathogens (2012. november 30, Budapest) MOLNÁR, O., K. BAJER, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Vérparaziták és szexuális szignálok a zöld gyíknál (Lacerta viridis) III. Herpetológiai Előadóülés (2012. március 27, Budapest) MOLNÁR, O., K. BAJER, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Individual quality and throat patch colour in the European green lizard (Lacerta viridis) 13th International Behavioural Ecology Congress (2010. szeptember 26 - október 1, Perth, Ausztrália) MOLNÁR, O., K. BAJER, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Determinants of reproductive success in a territorial lizard (Lacerta viridis) 14th EMPSEB (European Meeting of PhD Students in Evolutionary Biology) conference: oral presentation (2008. szeptember 8-13, Einsiedeln, Svájc) MOLNÁR, O., K. BAJER, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Male quality and harem size in the green lizard (Lacerta viridis) 4th Meeting in Ecology and Behaviour: oral presentation (2008. április 14-17, Toulouse, Franciaország) MOLNÁR, O., K. BAJER, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Male quality and harem size in the green lizard (Lacerta viridis) Conflict and Cooperation Workshop: oral presentation (2008. január 17-20, Debrecen) MOLNÁR, O., K. BAJER, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Individual quality, parasites, home range: harem size at the green lizard 8th Behavioral Ecology Meeting: oral presentation (2007. november 8-11, Kolozsvár, Románia )
85
MOLNÁR, O., K. BAJER, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Individual quality, parasites, territory: harem at the green lizard (Lacerta viridis) 14th SEH (Societas Europea Herpetologica) conference: poster, (2007. szeptember 13-14, Porto, Portugália) Egyéb tudományos cikkek BAJER, K., O. MOLNÁR, J. TÖRÖK, G. HERCZEG. 2012. Temperature but not available energy effects the expression of a sexually selected ultraviolet (UV) colour trait in male European green lizards PLoS ONE 7:e34359 BAJER, K., O. MOLNÁR, J. TÖRÖK, G. HERCZEG. 2011. Ultraviolet nuptial colour determines fight success in male European green lizards (Lacerta viridis) Biology Letters 7:866-868 BAJER, K., O. MOLNÁR, J. TÖRÖK, G. HERCZEG. 2010. Female European green lizards (Lacerta viridis) prefer males with high ultraviolet throat reflectance Behavioral Ecology and Sociobiology 64:2007-2014
Egyéb konferencia előadások és poszterek MOLNÁR, O., K. BAJER, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Experimental evidence for environmental factors affecting colouration in the European green lizard (Lacerta viridis) 17th European Congress of Herpetology (2013. augusztus 2227, Veszprém) BAJER, K., O. MOLNÁR, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Environmental effects on ultraviolet (UV) colour development in male green lizards (Lacerta viridis) 13th International Behavioural Ecology Congress (2010. szeptember 26 – október 1, Perth, Ausztrália) HERCZEG G., BAJER K., KOPENA R., MOLNÁR O., TÖRÖK J., LÓPEZ P., MARTIN J.: See and smell: the role of ultraviolet colour and vitamin E secretion in mate preference of female green lizards (Lacerta viridis) 13th International Behavioural Ecology Congress (2010. szeptember 26 – október 1, Perth, Ausztrália) BAJER, K., O. MOLNÁR, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Ultraviolet signals in mate choice and contest competition in a lizard 14th EMPSEB (European Meeting of PhD Students in Evolutionary Biology) conference: oral presentation (2008. szeptember 8-13, Einsiedeln, Svájc) BAJER, K., O. MOLNÁR, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: Ultraviolet affects female choice in green lizards (Lacerta viridis) 4th Meeting in Ecology and Behaviour: poster, (2008. április 14-17, Toulouse, Franciaország) BAJER, K., O. MOLNÁR, G. HERCZEG, J. TÖRÖK: An experimental test of sexual selection of colour and morphology in the green lizard (Lacerta viridis) 14th SEH (Societas Europea Herpetologica) conference: poster, (2007. szeptember 1314, Porto, Portugália)
86
Egyéb, nem referált publikációk O. MOLNÁR: Individual quality and nuptial throat colour in male European green lizards interjú a Journal of Zoology online tudósításaihoz (2012 augusztus) BAJER, K., O. MOLNÁR, J. TÖRÖK, G. HERCZEG: Ultraviolet nuptial colour determines fight success in male European green lizards (Lacerta viridis) című cikkről megjelent tudósítás a Natural History Magazine-ben (2012. február)
87
