DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS BOLDIZSÁR ANETT

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS

BOLDIZSÁR ANETT

KESZTHELY 2007 1

PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZİGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Növény- és Környezettudományi Intézet INTERDISZCIPLINÁRIS DOKTORI ISKOLA Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Tudományág Iskolavezetı: Dr. habil. Várnagy László az MTA doktora Témavezetı: Dr. habil. Anda Angéla az MTA doktora

PÁROLGÁS ÉS MIKROKLÍMA VIZSGÁLATOK BALATONI NÁDÁLLOMÁNYOKBAN

Készítette: BOLDIZSÁR ANETT

KESZTHELY 2007 2

PÁROLGÁS ÉS MIKROKLÍMA VIZSGÁLATOK BALATONI NÁDÁLLOMÁNYOKBAN Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Boldizsár Anett Készült a Pannon Egyetem Interdiszciplináris Doktori Iskolája keretében Témavezetı: Dr. habil. Anda Angéla Elfogadásra javaslom (igen / nem)

…………………………. (aláírás)

A jelölt a doktori szigorlaton 100 % -ot ért el. Keszthely, ……………………

….……………………….. A Szigorlati Bizottság elnöke

Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: …......................................... igen /nem

……………………..….... (aláírás)

Bíráló neve: …........................…............ igen /nem

………………………….. (aláírás)

*Bíráló neve: …........................….......... igen /nem

………………………….. (aláírás)

A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........% - ot ért el Keszthely, …………………. .

………………………….. A Bíráló Bizottság elnöke

A doktori (PhD) oklevél minısítése…................................. …………………….…… Az EDT elnöke

Megjegyzés: * esetleges

3

TARTALOMJEGYZÉK RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE

5

IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE

6

KIVONAT

7

ABSTRACT

8

ZUSAMMENFASSUNG

9

1. BEVEZETÉS

10

A VIZSGÁLAT CÉLKITŐZÉSE

12

2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS

13

2.1. A VIZSGÁLATBA VONT NÖVÉNYEK BIOLÓGIAI LEÍRÁSA 2.1.1. A nádasok és a közönséges nád (Phragmites australis) 2.1.2. Közönséges erdei káka (Scirpus sylvaticus) 2.1.3. Parti sás (Carex riparia)

13 13 22 24

2.2. A NÖVÉNYEK VÍZFORGALMA Transzspiráció és sztómaellenállás 2.2.1. A párolgás és párologtatás meghatározásának lehetıségei 2.2.2. Mocsári növények vízgazdálkodása 2.2.3. A mikroklíma fogalma és kutatásának rövid áttekintése

25 26 30 33 37

3. ANYAG ÉS MÓDSZER

39

3.1. AZ IN-SITU MÉRÉSEK HELYSZÍNE

39

3.2. NÖVÉNYI JELLEMZİK

40

3.3. MIKROKLÍMA MEGFIGYELÉSEK

46

4. EREDMÉNYEK

48

4.1. A NÁDÁLLOMÁNYOK FONTOSABB NÖVÉNYI JELLEMZİI

48

4.2. AZ EVAPOTRANSZSPIROMÉTERBEN NEVELT MOCSÁRI NÖVÉNYEK JELLEMZİI 4.2.1. A fontosabb növényi jellemzık alakulása 2004-ben Erdei káka Parti sás Közönséges nád 4.2.2. A fontosabb növényi jellemzık alakulása 2005-ben Erdei káka Parti sás Közönséges nád 4.2.3. Borítottság-vizsgálat, az extinkciós koefficiens meghatározása

57 57 57 59 60 62 62 63 65 67

4.3. A TRANSZSPIRÁCIÓ ÉS MIKROKLÍMA ALAKULÁSA TERMÉSZETES NÁDÁLLOMÁNYOKBAN A nádasok mikroklímája száraz, meleg évjáratban (2003) A párologtatás alakulása (2003) A nádasok mikroklímája nedves, humidba hajló idıjárású évben (2004) A párologtatás és a sztómaellenállás alakulása (2004) Transzspiráció és a nádasok mikroklímája (2005) A párologtatás alakulása (2005)

69 69 72 76 78 85 87

4.4. AZ EVAPOTRANSZSPIRÁCIÓ ALAKULÁSA 2004-2005-BEN 4.4.1. Kumulatív evapotranszspiráció (2004-2005) 4.4.2. A növénykonstans alakulása

88 90 93

5. KÖVETKEZTETÉSEK

97

6. ÖSSZEFOGLALÁS

100

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

102

7. IRODALOMJEGYZÉK

103

8. TÉZISEK

112

9. THESES

114

MELLÉKLETEK JEGYZÉKE MELLÉKLETEK

4

RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE A - levélfelület BOI – biológiai oxigénigény E - telítési vízgıznyomás e - ténylegesen mért vízgıznyomás EL - szenzibilis hı ET – evapotranszspiráció ETopt - optimális evapotranszspiráció EV - látens hı G - globálsugárzás napi összege I - a növényállományba behatoló sugárzás mennyisége Io - a növényállomány tetejére érkezı sugárzás intenzitás k - extinkciós koefficiens ka - növénykonstans L - a víz párolgási hıje LAI - levélfelület-index M’ - megkötött és fizikai energiatározás PE - a víz párolgási hıje PET - potenciális evapotranszspiráció Q* - a levél nettó energiája QH - szenzibilis hı energiája QLE - látens hı energiája r - a növények vízzel szembeni diffúziós ellenállása ra - szabad légkör ellenállása rb - lamináris határréteg ellenállása rcu - kutikuláris ellenállás ri - intercelluláris járatok ellenállása rm - mezofill sejtek ellenállása RLGR - relatív növekedési arány Rn - a felszín sugárzási mérlege Rs - a globálsugárzás napi összege rs - sztómaellenállás T - napi középhımérséklet z - vizsgált réteg magassága α - a levegı hıtágulási együtthatója β - az oázishatás kifejezésére szolgáló tényezı γ - pszichrometrikus állandó ω - vízmozgás sebessége

5

IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE (1)

emerz - lebegı

(2)

szubmerz - gyökerezı

(3)

litorális - parti

(4)

növénykonstans (ka) - a növényi párologtatás biológiai kifejezettségét kifejezı mutatószám, mely az optimális és potenciális evapotranszspiráció hányadosaként számítható ki

(5)

BOI - biológiai oxigénigény: az az oxigénmennyiség, amelyet az aerob mikroorganizmusok használnak fel arra, hogy vízben levı szerves szennyezı anyagokat lebontsanak

(6)

zonáció - egy-egy termıhelyen a környezeti tényezıknek megfelelı növénytársulások övezeteket, zónákat alkotnak

(7)

helofiton - mocsári növények összessége

(8)

geofiton - azon növények, melyek földfelszín alatti áttelelı szervvel rendelkeznek (gumó, hagyma, hagymagumó)

(9)

plagiotrop - az ingerre reagáló szervezet v. reagáló szerv az ingerlı tényezı hatási irányára derékszög v. ferdeszög alatt helyezkedik el

(10)

sympodiális - az ilyen típusú hajtásrendszer különbözı értékő hajtásrészletekbıl tevıdik össze úgy, hogy a fıtengely oldalra tolódik, az alóla kiinduló egyesbogas elágazás pedig a helyére kerülve átveszi a szerepét; kialakulásakor ez a szerepátvétel a magasabbrendő elágazásokkal újból és újból megismétlıdik.

(11)

amfisztomatikus - olyan levél, mely mindkét oldalán rendelkezik sztómákkal

(12)

szupralitorális - idıszakosan nedves terület

(13)

aerenchyma - szellıztetı alapszövet

(14)

cirkumpoláris - (sarkkörüli): olyan faj, melynek elterjedése valamelyik sarkvidékre korlátozódik

(15)

kondenzáció - az a folyamat, amelyben a víz vagy bármely vegyület gázállapotból (vízgız) folyékony halmazállapotúvá válik

(16)

guttáció – cseppkiválasztás a növények levelein

(17)

adaxiális – a levél színi oldala

6

KIVONAT Párologtatás meghatározásra és mikroklíma megfigyelésre vonatkozó vizsgálatainkat a Keszthelyi-öböl természetes nádasában illetve az Agrometeorológiai Kutatóállomáson liziméterben nevelt mocsári növényekkel végeztük 2003-2005 tenyészidıszakában. A vizsgálat fı célja a vízborítás alatt és vízborításmentesen fejlıdött nádállományok transzspirációjában és mikroklímájában jelentkezı eltérések megfigyelése volt. A párologtatás meghatározása a vizsgálat éveiben (2003-2005) a hajtás tömegvesztéses módszerrel történt, 2004-ben Delta T AP4 típusú porométer alkalmazásával sztómaellenállás mérésekre is sor került. A mikroklíma elemeinek napi változását LI-COR 1000 típusú meteorológiai adatgyőjtıhöz kapcsolt globálsugárzás-, és kombinált -relatív nedvességtartalom és léghımérséklet- szenzorokkal rögzítettük. Humid évjárat (2005) kivételével a két állomány párologtatásában alapvetı különbséget detektáltunk. A vízben gyökerezı egyedek transzspirációja egycsúcsú görbével jellemezhetı, melynek maximuma 12-15 óra között van, míg a borítóvíz nélkül fejlıdı növények párologtatás-intenzitása erısen változó, s a függvény két maximumhellyel rendelkezik. A sztómaellenállás mérése során és a mikroklíma elemeinek értékelésénél megállapítást nyert, hogy az idıjárás mellett az állományszerkezet is fontos befolyásoló tényezı. Az expedíciós jellegő tóparti párologtatás vizsgálatokat 2004-2005-ben liziméterben végzett napi vízvesztés megfigyeléssel egészítettük ki, melynek segítségével sikerült meghatározni a közönséges nád (Phragmites australis), a parti sás (Carex riparia) és az erdei káka (Scirpus sylvaticus) fejlıdésének és evapotranszspirációjának tenyészidıszakon belüli dinamikáját. Az evapotranszspiráció összehasonlításánál egytényezıs variancia analízist alkalmaztunk. A vizsgált növények közül egy tenyészidıszak során a legkiegyenlítettebb párologtatást a közönséges nád mutatta, és a kumulált evapotranszspiráció értékeket összehasonlítva e növénynél szignifikáns különbség adódott az eltérı idıjárású évjáratok között. A Balaton környékén tenyészı mocsári növények növénykonstansát is meghatározva megállapítást nyert, hogy a szárazabb évben mindhárom növény közel azonos mennyiségő vizet használt fel, és a közönséges nád párologtatása volt a legintenzívebb. A hővös, csapadékos évben az erdei káka vízfogyasztása volt a legnagyobb, míg a sás és nád által felhasznált vízmennyiség erısen visszaesett, s az évjáratok között szignifikáns különbség alakult ki a nád esetében. Az eredmények a tóparti ökoszisztémában lejátszódó növény-víz kapcsolat jobb megértését teszik lehetıvé a növényi párologtatás pontosabb közelítésével. 7

ABSTRACT EXAMINATIONS OF EVAPORATION AND MICROCLIMATE IN THE REED CANOPIES OF LAKE BALATON Methods in determination of transpiration and canopy microclimate were carried out by using different assumptions in analysing the reed-environment interaction in both natural reed beds at Lake Balaton, in Keszthely bay in the periods of 2003-2005, and in the lysimeter of the Agrometeorological Research Station at Keszthely in the growing seasons of 2004-2005. The investigated parameters were as follows: evapotranspiration, transpiration, relativ humidity and air temperature in the canopy. The first aim was to determine the variance between reed beds with different water cover. The other goal of the observations was the study of development and evapotranspiration of some helophytes (Phragmites australis, Carex riparia, Scirpus sylvaticus) growing in lysimeter. Our last aim was determination of their crop coefficient to estimate the actual evapotranspiration of these plants also later on.

8

ZUSAMMENFASSUNG

TRANSPIRATION- UND MIKROKLÍMA-UNTERSUCHUNGEN IN NATIVEN SCHILFBESTÄNDEN BEI BALATON Die Untersuchungen der Transpiration und des Mikroklimas wurden mit verschiedenen Methoden in der Vegetationsperiode 2003-2005 in den nativen Pflanzenbeständen bei Balaton (in Keszthely Bucht) und mit den Lisimetern der Agrometeorologische Forschungstation in 2004-2005 durchgeführt, um die Assoziationen zwischen Schilf und Umwelt zu analisieren. Messungsparameter machten die Transpiration, die relative Feuchtigkeit und die Lufttemperatur in den Schilfbeständen aus. Das erste Ziel war die Differenzen zwischen verschiedenen wasserbedeckten Schilfbeständen zu finden. In unserem zweiten Ziel wurde die Entwicklung und das Evapotranspiration manchen Helophyten (Phragmites australis, Carex riparia, Scirpus sylvaticus) untersucht. Das dritte Ziel war das Pflanzen-konstant zu bestimmen, um das aktuelle Evapotranspiration genauer zu schätzen.

9

1. BEVEZETÉS A Balaton-Kis-Balaton rendszer vízháztartásának problémája az utóbbi években, hónapokban a megfigyelések középpontjába került. Sokakban megfogalmazódott a kérdés: a Kis-Balaton léte hogyan befolyásolhatja a Balaton életét és ökoszisztémáját? Tény, hogy az elmúlt idıszak néhány évében a természetes vizek, így a Balaton vízszintje is átmenetileg erısen lecsökkent, ami elıidézhette a környezı élıvilág változását is. Még a témával foglalkozó kutatókat is meglephette a 2000-es évek elején kialakult vízszintcsökkenés teljes helyreállása, mely a 2005-ös évre tehetı. A gyors változások mindenképpen figyelmet és vizsgálatokat igényelnek, melyek a késıbbiekben bekövetkezı hasonló jelenségek következményeire való felkészülést segíthetik elı. A Kis-Balaton alig 200 éve még a Balaton szerves része, annak sekély öble volt (BODA 2001). A Balaton felülete keletkezése idején, a Würm III. idıszakában a jelenlegi mintegy 600 km2-es értéket jelentısen meghaladta. A Balaton vízszintje természetes állapotban – emberi beavatkozások nélkül- a mai szint felett volna 1-1,5 m-rel, de vízjátéka (a legalacsonyabb és legmagasabb vízállások különbsége) több méter lenne. A Balaton vízszintjének változását már a középkorban élı emberek is kihasználták. Ha a Balaton vízszintje magas volt, akkor a tó körüli kiterjedt mocsarakban az itt letelepedett népek védelmet találtak a támadó ellenséggel szemben. A döntı mértékő vízszint-csökkenés azonban az 1863-as Sió-zsilip megnyitásához köthetı. Ennek oka a déli vasút megépíthetıségének, valamint a déli part települései számára a biztonságos terjeszkedési lehetıségnek a megteremtése volt. Ez a vízszintcsökkentés azzal járt, hogy a környezı nagy kiterjedéső mocsarakról, így a Kis-Balatonról is jórészt lehúzódott a víz. Ennek következményeként a Kis-Balatonon megindult a nádasok erıteljes terjedése. Az 1850-es évek közepén a mintegy 14 km2 nyílt vízfelület 80 év alatt 95%-kal csökkent (1931-re 13,48 km2-en), helyét nádas vette át (BODA 2001). A vízfelület csökkenése a 19. század közepétıl folyamatosnak tekinthetı az 1970-es évek végére kialakuló 0,1 km2-es mélyponttal. A KisBalaton eltőnésének káros következménye legnagyobb mértékben a Keszthelyi-öböl vízminıségének romlásában volt érezhetı, mely az itt élı vízi és mocsári növények fajösszetételének módosulását, átalakulását is eredményezte.

10

Számos egyéb megválaszolatlan kérdés mellett a tavak vízháztartási mérlegének felírásánál továbbra is fennáll a párolgás és a párologtatás pontos közelítésének problémája. A tavak egyik könnyebben kezelhetı csoportjánál a nyílt vízfelszínrıl eltávozó, valamint a növényzet által elpárologtatott víz együttesen döntıen meghatározza a mérleg kiadási oldalát abban az esetben, ha a beszivárgó és elszivárgó víz mennyisége csekély. A Kis-Balaton szőrırendszerében a rajta keresztülfolyó víz mennyisége jóval meghaladja a légkörbe vízgızként visszajutó mennyiséget. A Kis-Balatonon erısen eltérı jellegő felületek találhatók: egyes területeken nyílt vízfelület dominál, máshol vízinövényekkel illetve mocsári növényekkel

benıtt

tórészek

vannak

túlsúlyban.

A

Balaton

partjának

jellemzı

növénytársulása a nádas - mely a tó felületének mintegy 2,05 %-át borítja -, s fı elemei a közönséges nádon kívül az emerz1 és szubmerz2 hínár- és egyéb mocsári növények. Megfigyelések szerint (VIRÁG 1998) a tóparti megfelelı termıhelyeken a nádas területe rövid idı alatt számottevıen növekedhet, s a nádasra kedvezı befolyással lehet, ha rövid idıszakra vízborítás nélkül fejlıdik. Bár a Balatonnál a nyílt vízfelszín jellemzı és a partmenti növényzetet borító víz a vízkészlet mindössze 0,64 %-át teszi ki (ha a nádasokat egységesen 1m-es víz borítja), nem elhanyagolható e területek párologtatása és víztisztító hatása.

A nádasoknak meghatározó szerepük van a borítóvíz és részben a nyíltvíz

minıségének alakulásában is. A mocsári növények közül a legtöbb irodalom a náddal kapcsolatosan jelent meg, melynek aktualitást az elmúlt évtizedekben tapasztalt nagymértékő nád-pusztulás adott. A témát többen vizsgálták, s eredményül egy-egy rész-momentummal gazdagították a pusztulás okaként megjelenı lehetıségek bıséges tárházát. A hazai vizsgálatokat többek között PODANI et al. (1979), ERDEI et al. (1998, 2001), KOVÁCS et al. (1994), PADISÁK és SZABÓ (1997), SZEGLET et al. (2001) végezték. Ennél jóval kevesebb figyelmet szenteltek a nádpárologtatás meghatározási lehetıségeinek, különösen a Balaton és a Kis-Balaton állományaira

vonatkozóan.

Néhány

évtizeddel

korábban

a

Fertı

tavi

nád

evapotranszspirációjáról több anyag is napvilágot látott WALKOVSZKY (1973, 1974) tollából. A szerzı kimutatta, hogy „a transzspiráció napi járásában lényeges különbség van derült és borult napon”. A növényi párologtatásnál derült napon ciklikus változást figyelt meg, amit idıjárási elemekkel nem tudott kapcsolatba hozni. Kísérleteit tovább folytatva megállapította,

hogy

a

„tenyészidıszak

elején

a

kád

evaporációja

vezérli

az

evapotranszspirációt (LAI<0,5), majd a transzspiráció is fokozódik (0,51) és LAI=2 1; 2

- IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE

11

körül közel állandó értékre áll be”. A nádállomány párologtatása elsısorban a vizes élıhelyek, valamint a jelentıs parti növényborítással rendelkezı tavaink vízháztartásában játszhat jelentısebb szerepet. A balatoni nádasok területe jelenleg DÖMÖTÖRFY (2005) in SZEGLET (2006) becslése alapján jelentıs, mintegy 1164,1 ha (jogi partvonalon belül).

A VIZSGÁLAT CÉLKITŐZÉSE A vizsgálat fı célkitőzése a nádas párologtatásának és mikroklímájának megfigyelése volt. A közönséges nád (Phragmites australis) mellett a tóparti ökoszisztémák jellegzetes növényborítottságának ismeretében Keszthelyen végzett párologtatás megfigyeléseinket kiterjesztettük további - a Kis-Balatonon és a Balaton mellékén is megtalálható - jelentısebb állományalkotó fajra, a parti sásra (Carex riparia). Emellett összehasonlításul a rendkívül kevéssé tanulmányozott erdei kákát (Scirpus sylvaticus) vontuk be vizsgálatainkba. Mocsári növényekrıl, különösen állományra is vonatkoztatható evapotranszspirációs elemzések ezideig hazánkban nem történtek. A párologtatást a növények közvetlen környezete, mikroklímája döntıen befolyásolhatja. Ennek ismeretében mérésekkel vizsgáltuk a vízborítás tekintetében elkülönült nádállományok mikroklímáját, s a rendelkezésre álló vízkészletek különbségébıl fakadó növényi és a mikroklímában jelentkezı eltérések okait próbáltuk feltérképezni. A terepi expedíciós jellegő párologtatás vizsgálatokat liziméterben végzett napi vízvesztés megfigyeléssel egészítettük ki, mely során meghatároztuk a közönséges nád, a parti sás és az erdei káka fejlıdésének és evapotranszspirációjának tenyészidıszakon belüli dinamikáját. A vizsgált fajok növénykonstans3 értékének becslésével (ka) a késıbbiekben hosszabb távon lehetıvé válhat a három mocsári növény aktuális evapotranszspirációjának számítása. A korrekt párologtatás követése feltételezi az egyes növényállományok borítottságának ismeretét is, melyet folyamatosan rögzítettünk.

3


12

2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. A VIZSGÁLATBA VONT NÖVÉNYEK BIOLÓGIAI LEÍRÁSA 2.1.1. A nádasok és a közönséges nád (Phragmites australis) Az európai nádas állományok pusztulása az utóbbi évtizedekben nagymértékővé vált, ahogy azt egyre több megjelenı tanulmány jelzi (OSTENDORP 1989, DEN HARTOG et al. 1989, ARMSTRONG et al. 1996, VAN DER PUTTEN 1997, OSTENDORP et al. 2001). A szakirodalom és a kutatási eredmények a hazai nádasok pusztulásáról, a hozzá tartozó rehabilitációról elsısorban a Balatonhoz, a Velencei-tóhoz és a Fertıhöz kötıdnek (KOVÁCS et al. 1994, PADISÁK és SZABÓ 1997, SZEGLET et al. 2001, 2006). A tavak litorális4 zónájában jelentıs szerepet játszanak a nádasok és a hozzájuk kapcsolódó vízi- és vízparti növénytársulások. A természeti, ökológiai értéken túl fontos szerepet töltenek be a tavak anyag- és energiaforgalmában, a szennyezések mérséklésében (OSTENDORP 1993, SZEGLET 1994). A nádas, többé-kevésbé önálló anyagforgalommal rendelkezik, évrıl-évre megújulva életteret nyújt a nádaslakó állatvilág számára. A nádasok védik a tavakat a szennyezı anyagok bemosódásától, mechanikai és biológiai szőrıként mőködnek (LAKATOS 1976, 1983, LAKATOS et al. 1991). Számos kutató tanulmányozta a nádas vízminıség javításában, illetve szennyvíztisztításban betöltött szerepét (BRIX 1990, COGHLAN 1991, JOB et al. 1991, GRAY és BIDDLESTONE 1995). Egyes mocsári növények rizómarendszere körül oxigénben dús vizes környezet található, mely aerob mikroorganizmusok tömegét képes fenntartani. A mikrobák által létrehozott biofilm szerves szennyezıanyagok nagy mennyiségét képes lebontani (JOB et al. 1991). A gyökérzónás tisztítási technológiával a szerves anyagok 80-90%-a, az össz-nitrogén 30%-a távolítható el, amennyiben a beérkezı szennyvíz BOI5-értéke nem haladja meg az 500 mg/l-t (GRAY és BIDDLESTONE 1995). Más szerzık szerint a nádat és gyékényt tartalmazó természetközeli szennyvíztisztítás során olyan víz nyerhetı, mely öntözésre alkalmas (KARPISCAK et al. 1999). ALI et al. (2004) írja, hogy a nád képes elviselni bizonyos nehézfém szennyezéseket. Kadmiummal szemben a növény elég ellenálló, de a kadmium-réz-cink együttes alkalmazásával bizonyos ásványi anyagok (N, K) mennyisége kimutathatóan csökken a hajtás és gyökér szöveteiben. A nád tőrıképessége kadmiumra nézve olyan magas, hogy a növény alkalmas speciális ipari szennyvizek kezelésére is. 4;5


13

A zárt nádasokban kialakult zonációk6 a nyíltvíz és a szárazföld között hatékony védelmet adnak mind az állatvilág, mind a tó, mind az ember számára. A nádas a tó szempontjából is fontos életteret jelent. Nemcsak a már említett funkciói révén fontos szereplı tavaink életében, hanem jelentıs mennyiségő, gazdasági értéket képviselı exportképes nádat is termel. Mindezen szempontok alapján fontos lenne a nádasok pusztulásának, degradációjának megszüntetése vagy lassítása. A Balaton környezetében az utóbbi három-négy évtizedben jelentıs változások következtek be (urbanizáció, idegenforgalom növekedése), amelyek éreztetik kedvezıtlen hatásaikat. A változások olyan negatív folyamatokat indukáltak a nádasok ökológiai rendszerében, melyek természetvédelmi és környezetgazdálkodási jelentısége vitathatatlan. A hazai nádasokról készült munkák mindegyike beszámol a negatív irányú változásokról, amelyeket az emberi beavatkozás okozott és okoz napjainkban is. A nádasok társulásaiban a változásokat állandó ellenırzéssel, biológiai monitorozással lehetséges felmérni. A nádasok felmérését 5 éves idıközönként jogszabály írja elı. Tapasztalatok szerint már ilyen rövid periódus alatt is jelentıs változások történhetnek a nádasok ökológiai rendszerében. A Balaton védelmére, az üdülıkörzet fejlesztésének keretében eddig is jelentıs összegeket áldoztak. Ezek a projektek azonban nem elsısorban a nádasok védelmét, problémáink megoldását szolgálták. A Sió-csatornán 1998-2000 között jelentıs mennyiségő vízleeresztés volt, melynek hatására a következı aszályos években a tó jelentısen apadni kezdett. A fejlesztéshez tartozó feltöltések, az azokon végrehajtott építkezések pedig éppen a Balaton természetes élıvilágát, magát a nádasokat kurtították meg. A nád nevezéktana, rendszertani besorolása A növényt Linné 1753-ban Arundo phragmites néven írta le, Kitaibel 1863-ban az Arundo aggerum nevet adta. A Phragmites vulgaris elnevezés 1778-ban született. BORBÁS (1900) in VIRÁG (1998) Czernya Phragmites-nek nevezte és azt írta róla: ” …. régi egyszikő mocsári pázsitkóró, a Balaton partszegélyének is közönséges növénye”. A Phragmites elnevezés görög eredető, és arra utal, hogy a növény un. szártagokból épül fel. WAGNER (1902) a növényt fedı nád (Phragmites communis Trin.) néven ismerteti és felsorolja egyéb magyar neveit (bog-, borda-, homok-, tetı-nád). RUTTKAY et al. (1964) könyvében már közönséges nádként szerepel.

6


14

Jelenleg a nád tudományos neve Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex Steudel (CLAYTON 1968). Ennek ellenére a közép-európai országok irodalmában gyakran találkozunk a Phragmites communis névvel. A növény rendszertani besorolása a következı (BORHIDI 1998): Törzs: Zárvatermık Osztály: Monocotyledonopsida - Egyszikőek Alosztály: Commelinidae Rend: Poales (Perjevirágúak) Család: Poaceae (Perjefélék) Syn. Gramineae (Pázsitfőfélék) Alcsalád: Arundinoideae Nemzetség: Phragmites - Nád Elterjedése A közönséges nád [(Phragmites communis Trin. (Phragmites australis Cavan.)] az egész Földön elterjedt (1.ábra) kozmopolita (SZABÓ (1995) in TURCSÁNYI 1995) egyszikő növény. Elsısorban álló- és a lassan folyó vizek mentén alkot növénytársulást sósvizek, tavak, holtágak zonációjában. A nád eredeti elterjedése ez északi földrajzi szélesség 10. és 70. foka között van. Általában az alacsonyabb területek növénye, de Tibetben 3000 m-es magasságban is megfigyelték. Magyarországon a legnagyobb kiterjedésben tavaknál (Balaton, Fertı, Velencei-tó), szikes tavaknál (Alföld, valamint a Fertı és Velence szikesedı részein), morotváknál, lassú folyású folyók partján és halastavaknál figyelhetjük meg. A növény elıfordulhat tápanyagban szegény, savanyú kémhatású tızegmohalápokon is. Amennyiben a tızeg rétegvastagsága eléri a 2 métert, akkor hiányozhat. Zagyterületen, vasúti töltésen, országutak mentén és szántóföldön a magas talajviző helyeken is megtalálható. „A nád optimális termıhelye az álló, vagy lassan folyó vizek 50-150 cm-es vízmélységő zónája ott, ahol a vizek enyhén lúgosak és a medrét tápanyagban gazdag, nem rothadó iszap borítja”-írja VIRÁG (1998). OSTENDORP (1993) az élıhely vízszintjétıl függıen kétféle nádat különböztet meg. Az egyik az un. vízi (elárasztott, submerged), mely a vegetáció során legalább néhány hónapig vízborítás alatt áll, a másik pedig a szárazföldi (terrestris), melynél a vízszint az egész vegetációs idıszak során a talaj felszíne alatt marad.

15

Az élıhelytıl és vízszinttıl függıen a nád helofiton7 (SZABÓ (1995) in TURCSÁNYI 1995) vagy rizómás geofiton8 (TOORN 1972, UJVÁROSI 1973). A nád ökológiai alkalmazkodóképessége nagyon tág. Elviseli a talaj hosszú távú kiszáradását (HASLAM 1975) és a rizómák a száraz talajban több évig is megırzik életképességüket. Egyes szerzık a 1,5-2,5 m mély vizet tekintik a nád élıhely határának, ismeretes azonban 3-4 m mély vízben élı nád is. NIKOLAJEVSKIJ (1971) szerint a nád által tolerált maximális vízmélység élıhelyfüggı és befolyásolja a víz mozgásának sebessége, átlátszósága és hımérséklete. A növény széles pH tartományban képes megélni (pH= 2,8-8,5) és jól ismert sótőrı-képessége is. A nád azonban nem viseli el az erıs hullámzást, a maximális vízmozgás nem érheti el a 0,05 ms-1-ot.

1. ábra A Phragmites australis földrajzi elterjedése (Toorn, 1972)

A Magyarországon található nád növények KOVÁCS (1987) szerint genetikailag egységesek: egyedeik tetraploidok, n=48. A nád a legnagyobb termető hazai fő. Évelı, de életének idıtartamát egzakt módon még nem határozták meg. SIMON szóbeli közlése szerint háborítatlan körülmények között 80 év körül van a nád élettartama. 7; 8

-IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE

16

Morfológiája A nád morfológiailag gyökértörzsre, más néven rizómára, gyökerekre, járulékos gyökerekre, hajszálgyökerekre, szárra, levelekre valamint szaporító szervekre: sarjrügyekre és virágzatra tagolódik (VIRÁG 1998). A Raunkiaer-féle életforma besorolás szerint a nád geophiton (G1) vagy helofiton növény, rizómái az iszapban és a talajban telelnek át. A gyöktörzs és a szalmaszár nóduszain a hajtáseredető, járulékos gyökerek koszorú alakban fejlıdnek. A nád szántóföldön való megtelepedés esetén a talajban rizóma-rendszert alkot, mely három rétegben helyezkedik el (2. ábra). A felsı, 30-60 cm-es rétegbıl történik a függıleges irányú kihajtás, a középsı rétegben a rizómák függılegesen és vízszintesen is haladhatnak, a hajtásés rügyképzés folyamatos. A harmadik rétegben már minden irányban elágaznak a rizómák és akár 180 cm mélységig is lejuthatnak (NÉMETH (1994) in LUKÁCS 2002). Az aljzattól függıen vízzel borított területen is hasonló elhelyezkedést tapasztalhatunk (HERODEK 2007)

1-4: a rizóma keresztmetszete I. felsı 60 cm a, más növények gyökerei elıfordulnak b, csak a nád rizómái találhatók

is

II. középsı 30 cm a rizómák vízszintesen állnak III. 50-90 cm alsó réteg a rizóma elágazás minden irányú (Forrás: NÉMETH et al. 1994)

2. ábra A nádrizómák elhelyezkedése, rétegzettsége a talajban A felszín alatti hajtásrendszer nóduszain rügyek fejlıdhetnek. A rizóma vízszintes (plagiotrop)9, sympodiális10 növekedéső, csomókkal részekre osztott hengeres képzıdmény. A fiatal rizómák vékonyak, fehérek, az öregebbek sárgás-barna színőek. A mélyebben lévı 9 ;10

– IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE

17

rizómák vastagok, internódiumaik viszonylag rövidek, élettartamuk a körülményektıl függıen 5-10 év lehet (VIRÁG 1998). A rizómák nagy kiterjedésőek és nagy tömegőek (egy vízben élı nádnál akár 15 m-es hosszúságot és 4-5 cm-es átmérıt is elérhetnek), ezért ellen tudnak állni a szél és a hullámverés erejének. Mivel a nád biomasszájának ez teszi ki a nagyobbik hányadát, ezért a nád tőrıképessége, ellenálló- és regenerálódó-képessége szempontjából jelentıs. A rizóma rendkívül fontos a mocsári növények életében, mert tápanyagokat raktároz, valamint oxigént szállít a gyökerek számára. A belsı gázcseréért felelı átszellıztetı alapszövet (aerenchima) a rizómában, a gyökérben és a hajtásban egyaránt jelen van. Más növényekkel összehasonlítva (Spartina alternifolia, Typha latifolia) a közönséges nád rendelkezik a legnagyobb térfogatú aerenchymával, emellett e növénynek a rizóma kéregparenchimában is vannak levegıztetı (rhexigen) járatai (AILSTOCK et al. 2001).

A

levéllemezek

széle

ép,

alakja

hosszúkás lándzsa, csúcsa hegyes. Hossza

legalább

ötszöröse

a

szélességének, elérheti a 60 cm-t is. A levélhüvely csupasz, sima, szırtelen és takarja a nóduszokat (TUTIN et al. 1991). A levélállás kétsoros. A

nyelvecskét

fehér

szırkoszorú

helyettesíti, amely idısebb korban

1.fotó Phragmites australis Forrás: www.atlas-roslin.pl

lehullhat (1. fotó). A fülecske hiányzik.

A nád szára kör keresztmetszető, hengeres, kemény, fás szilárdítószövető, több méteresre is megnövı üreges, bütykös szalmaszár (HARASZTY 1990), tömör nóduszokkal és üreges internódiumokkal, melyek a csúcs felé vékonyodnak. A magasság (80-350 cm) függ az internódiumok számától (12-25) és hosszától, az átmérı 0,5 és 1,2 cm között alakul (TUTIN et al. 1991). Az alsóbb nóduszokról járulékos gyökerek, a középsıkrıl adventív hajtások fejlıdhetnek. Ezek a fattyúhajtások elsısorban akkor kezdenek növekedni, ha a hajtás tenyészıcsúcsot sérülés éri.

18

A levél epidermiszében kova és para halmozódik fel. A kovasejtekbıl tüskeszerő képzıdmények emelkednek ki, ez teszi érdessé a levél felületét. A gázcserenyílások (sztómák) a színen és a fonákon az epidermisz szintje alá süllyednek. E tulajdonság, valamint a felszínt borító vastag kutikula és a kova- és parasejtek sokasága szárazságtőrı (xeromorf) növényekre jellemzı, amely a nád esetében a szél hatására alakul ki, tehát inkább anemomorf jelleg (HARASZTY 1990). E szerzı korábbi munkáiban behatóan vizsgálta a nád egyes szerveinek anatómiai tulajdonságait. Hasonló klimatikus körülmények között fejlıdı szárazföldön és vízben élı nádat tanulmányozott és megállapította, hogy a szárazon élı nád gyökerében a külsı kéreg fejlettebb, a szklerenchima több, a belsı kéreg keskenyebb és az endodermisz sejtek fejlettebbek (3.ábra). A terresztris nád xeromorf tulajdonságai továbbá, hogy rizómáiban a szklerenchima kötegek fejlettebbek, a szárban az edénynyalábhüvely erısebb, a levélen pedig a felületegységen levı sztómák száma kisebb (550 dbmm-2), mint a vízben fejlıdı nádé (1040 db·mm-2).

3. ábra Vízben (A) és száraz talajon (B) gyökerezı nád gyökérfelépítésében mutatkozó eltérések (HARASZTY 1990)

Bár több mocsári növény levele amfisztomatikus11, az 1. táblázat értékeibıl is látszik, hogy a nád kiemelkedik mindkét levélfelszínén mutatkozó magas sztómaszámával (AILSTOCK et al. 1999).

11


19

1. táblázat

A gázcserenyílások jellemzıi néhány mocsári növényfajnál Sztómasőrőség a levélen (db·mm-2)

Phragmites australis Typha latifolia Spartina alternifolia n.a. – nincs adat

Felsı epidermisz 406,1

Alsó epidermisz

Sztómanagyság a levélen (µm) Alsó epidermisz

622

Felsı epidermisz 16,4

303,5

296,8

19,5

19,2

0,1

18,3

n.a.

26,8

14,5

A nád virágzata buga (zárt virágzat), amely ált. 15-30 cm hosszú, hosszúkás téglalap vagy tojásdad alakú, gyakran vöröses, ebben helyezkednek el kétivarú virágai. A bugát alkotó kalászkák és a bennük lévı 5-7 virág felépítése a pázsitfőfélékére jellemzı. A buga alsó részén lévı kalászkákban hím virágok, a középsı és a felsı részen hímnıs virágok vannak. A virágok alapján fehér szırképletek helyezkednek el, amelyektıl a virágzás során a buga vattaszerő, fehéresen csillogó lesz. Ezek a repítıszırök segítenek az érett szemtermés elterjesztésében (RUTTKAY et al. 1964). A megporzás széllel történik. A szemtermés hosszúkás, lándzsás, barnássárga színő. Termésének két toklásza eltérı hosszúságú, a hasi toklász rövidebb (ALMÁDI et al. 1988). Az ezerszem tömeg 0,182 g. A csírázáshoz állandó nedvesség, megfelelı hımérséklet és sekély vízborítás szükséges. A szemterméssel való szaporodás azonban ritka, a nád inkább vegetatív úton terjed. A nádrügyek, hajtások növekedéséhez 10 °C-os hımérséklet szükséges, a vegetatív szaporodáshoz minimum 6-8 °C-os vízhımérséklet. A nagyobb vízmélységő területeken a nagy fajsúlyú 4 °C-os víz hátráltatja a növekedést, mert a növekedési zóna felett elhelyezkedı víztömeg csak lassan tud felmelegedni (RUTTKAY et al. 1964). A hosszabb vegetációs idıszak során az internódiumok növekedési sebessége átlagosan 5-7 cm·nap-1. A fényviszonyokra jellemzı, hogy a nád hosszúnappalos növény, amely a fény felé való növekedésre törekszik, amit az árnyékoló hatás befolyásol, ezért intenzív a növekedése. Késıbb, ha már az avas nádnak nincs fényárnyékoló hatása, a növekedés üteme csökken. Magyarországon a kihajtás és a virágzás közötti idıszak négy-öt hónap. A nád nemcsak pusztul. Vízpartok feltöltıdési zónájában gyakran erıteljesen terjed. Szántóföldi körülmények között gyomnövénynek tekintik (HUNYADI 1988).

20

A nádasok társulástani osztályozása Magyarországon a Balatonnál már a múlt század elején foglalkoztak a náddal, a Balaton partmellékének

növényzetével

(BORBÁS

1900).

Ezt

követıen

kisebb-nagyobb

megszakításokkal már az egész ország nádas területein is tanulmányozták és leírták a náddal együtt elıforduló növényeket (SOÓ 1928, TÓTH 1960, JÁRAINÉ KOMLÓDI 1995). A nád társulóképessége igen jó, néhol egy-két méter szélességő, máshol több négyzetkilométerre kiterjedı egységes állományokat alkot a vegetatív szaporodása miatt. A növény jól szaporodik megfelelı életfeltételeket nyújtó parti litorális és szupralitorális12 zónában, ahol a vízmélység 0-200 cm között változik. Hazánkban 2 méternél nagyobb vízmélységet már nem képes elviselni a növény, ugyanis a kihajtása késik, ezzel csökken a tenyészideje. A balatoni és a kis-balatoni nádasok elterjedését és növekedésének ütemét termıhelyi tényezık határozzák meg. Az egyik faktor a területet borító iszap összetétele, a másik az uralkodó szelek által keltett vízmozgás hatása, de a mederlejtés sem elhanyagolható a növénytársulások kialakulásának szempontjából (VIRÁG 1998). A nád állománya a nyílt víz felé átmenetet képez, a víz felıli oldalán pionír nádas található, amely nyáron harsogó, üde zöld színével eltakarhatja a beljebb lévı öreg, kártevıktıl, kórokozókkal terhelt növényzetet. A nádasok állományának változása a vízszint ingadozásával is összefüggésbe hozható, amelynél a Sió-csatorna játssza a fıszerepet. A Sió 1863-as megnyitásával elıször tudták mesterségesen szabályozni a Balaton vízszintjét, amivel megszüntették a tó évi 2-3 méteres ingadozását és beállították a jogi partvonalat 105,9 m-re az Adria-feletti magassági szinten. Ennek hatására az északi parton a tó hirtelen mélyült és nem volt számottevı nádas, most itt található a legtöbb. Korábban a déli oldalon egyáltalán nem volt nádas a nagy vízszintingadozás miatt (BORBÁS 1900). Az északi szél keltette hullámzás hatására kirakott üledék, turzászóna kiépülése során a nád megtelepedése lehetıvé vált a déli parton is. A partmenti nádasállomány elhelyezkedése és területi kiterjedése alapján megállapítható, hogy az északi parton található a nagyobb mennyiség: a 2004-ben végzett felmérések alapján a mederben 844,14 ha (DÖMÖTÖRFY (2005) in SZEGLET 2006). A déli parton jobbára csak a Zala-torkolattól Fonyódig és Szántód környékén található jelentısebb nádas.

12


21

2.1.2. Közönséges erdei káka (Scirpus sylvaticus) A növény rendszertani besorolása és jellemzése BORHIDI (1998) alapján: Törzs: Zárvatermık (Angiospermatophyta) Osztály: Egyszikőek (Monocotyledonopsida) Alosztály: Commelinidae – Kommelina-alkatúak Felrend: Juncanae Rend: Cyperales- Palkavirágúak Család: Cyperaceae (CYP)- Palkafélék Alcsalád: Cyperoideae (Scirpoideae)- Palkafélék Faj: Scirpus sylvaticus – Közönséges erdei káka (2. fotó)

2. fotó Erdei káka - Scirpus sylvaticus Forrás: www.habitas.org.uk/flora

A Cyperaceae (Palkafélék) családjának jellemzése A Földön általában elterjedt, nagy fajszámú család. Fajai különösen a mérsékelt és a hideg éghajlatú tájakon gyakoriak. Évelı, ritkán egyéves, a Juncaceae-ra vagy a Poaceae-ra emlékeztetı külsejő növények. Áltengelyes elágazású rizómáikkal gyakran erıteljesebb, lazább vagy sőrőbb, nagyobb kiterjedéső sarjtelepeket (polikormonokat) képeznek. Általában a nedves termıhelyeket kedvelik. Leveleik rendszerint szálasak; mind a levelek, mind a szárak szkizogén eredető (levegıtartó) járatokban gazdagok (aerenchyma13 szervezıdés). A virágok nagyon kicsik, egyivarúak (a növények rendszerint egylakiak) vagy kétivarúak, a murvaleveleknek megfelelı „pelyva” (prophyll) tövében fejlıdnek, és egyszerő vagy összetett 13


22

füzért alkotnak. A virágtakaró lepel, amely gyakran hiányzik vagy szırképletek helyettesítik. A porzók száma 1-3 között változik, és csak a külsı porzókör van meg. A pollen igen finom szemcsézett mintázatú, vékony falú, gömbölyded, gyakran szögletesen hosszúkás vagy körte alakú. A termés szemtermés vagy áltermés. A termés, illetve a magvak, de a földbeni szervek is sok keményítıt tartalmaznak (SIMON 1992). Cyperoideae (Scirpoideae)- Palkafélék alcsaládja A virágok kétivarúak, a lepellevelek sertékké vagy szırképletekké redukálódtak. Újabban ezt a kétivarú virágot pszeudanthiumnak tartják. Rendszerint nedves helyek növényzetét alkotó fajok (SIMON 1992). Közönséges erdei káka (Scirpus sylvaticus) Évelı növény, hosszú föld alatti tarackokkal rendelkezik. Szára 30-100 cm magas, felálló vagy bókoló, tompán 3 oldalú, üreges, sima, rendesen nem ágazik el. A levélállás szórt. A tılevél-hüvelyek sárgászöldek. A levéllemez lapos, 1 cm-nél szélesebb, szélein és a fıér mentén érdes. A levélhüvely és a lemez találkozásánál jól kifejezett nyelvecskét találunk. A növény gazdagon leveles. A levelek sötétzöldek és hosszúak. Virágzata hatalmas, laza, széles, ecsetvirágzat (2. fotó). A tojásdad alakú füzérkék (2-5 db) egy csomóban ülnek. A füzérkékben 10-20 virág fejlıdik. A csúcsálló virágzat alatt 1-3 murvalevél található, melyek nem, vagy alig növik túl az ecsetvirágzatot. A murvásodó levelek hosszúak, szélesek, hasonlítanak a többi levélhez. A pelyvák tojásdad alakúak, hegyesek, feketés színőek, zöld hátcsíkkal és ennek folytatásaként található finom szálkahegyekkel. A lepelserték száma 6, visszás-horgas fogacskásak és olyan hosszúak, mint a termés. A termés elliptikus vagy visszás-tojásdad, 1 mm hosszú, sárgásfehér, majdnem háromélő. Májustól augusztusig virágzik, de elvétve októberben is találunk virágzó növényt. Közömbös, hegyvidéki, cirkumpoláris14 faj (HARASZTY 1965, STEINBACHS 1996). Vizenyıs, cserjés folyó- és patakpartokon, források mentén, égererdıkben, vizenyıs erdei tisztásokon fordul elı, nedves, laza, agyag- és tızegtalajon található tömegesen. Mocsárréteken állományalkotó. Hazánkban a középhegységekben és a Dunántúlon gyakori, de megtaláljuk az Alföldön is. (a KisAlföldön szórványosan, még ritkábban a Duna-vidéken és a Dráva-síkságon)

14


23

2.1.3. Parti sás (Carex riparia) A növény rendszertani besorolása és jellemzése BORHIDI (1998) alapján: Törzs: Zárvatermık (Angiospermatophyta) Osztály: Egyszikőek (Monocotyledonopsida) Alosztály: Commelinidae – Kommelina-alkatúak Felrend: Juncanae Rend: Cyperales- Palkavirágúak Család: Cyperaceae (CYP)- Palkafélék Alcsalád: Caricoideae- Sásfélék Faj: Carex riparia- parti sás (3. fotó)

3. fotó Parti sás - Carex riparia Forrás: www.biopix.dk

A Caricoideae (Sásfélék) alcsalád jellemzése A virágok egyivarúak, virágtakaró nélküliek. A növények általában egy-, ritkán kétlakiak. A porzós virág 3 porzóból és a pelyvából áll, a termıs virágban a pelyván kívül egy elılevél is fejlıdik, amely a szemtermésre ránıve a tömlıt vagy szüttyıt (utriculus) alkotja. A porzós és termıs virágok vagy egy közös füzért alkotnak, vagy külön-külön füzérben állnak. A „Carex” fajok Magyarország természetes vegetációjában, a nedves és száraz termıhelyeken egyaránt gyakoriak (SIMON 1992).

24

Faj: Carex riparia- parti sás Évelı, hosszú tarackos növény. Szára 60-120 (60-200) cm magas, erıteljes, élesen 3 oldalú, visszafelé simítva érdes. A tılevél-hüvely hálózatosan erezett, hártyásan szétszakadozó, éle rendesen nem recés. A levéllemez 8-10 (-30) mm széles, hosszan kihegyezett, lapos, mély, középbarázdával, a szélük érdes. A virágzati murvalevelek szélesek, lomblevél-szerőek, a legalsók rendesen hosszabbak a virágzatnál. A virágzat 3-11 ülı vagy rövid kocsányú, egyenes füzérbıl áll. A virágzatában 3-5 (5-6) porzós és 3-4 (2-5) vastag hengeres termıs füzérkét találunk. Az érett termıs füzérke 7-10 mm vastag, 4-8 cm hosszú, az alsók hosszúnyelőek és lehajlók, a felsık rövid nyelőek vagy ülık. Mind a porzós, mind a termıs füzérke pelyvái szálkásan kihegyezettek, világosabb vagy sötétebb barnák zöld középcsíkkal. A tömlı 4-6 (5-8) mm hosszú, szürkés barna, felfújt, finoman erezett, valamivel rövidebb, mint a pelyva és rövid, kétfogú csırbe hegyesedik. A bibék száma 3, esetleg (4). A termés tojásdad alakú, három élő. Május-júniusban elvétve áprilisban is virágzik. Közömbös, síkságihegyvidéki, eurázsiai (mediterrán) faj (HARASZTY 1965, STEINBACHS 1996). Folyók,

árkok

partján,

mocsarakban,

lápréteken,

magas

sástársulásokban,

nádas-

zsombékosokban, kıris-szil ligetekben, égerlápokban vagy sekélyekben fordul elı, a Carex acutiformis-sal együtt gyakori a megjelenése. Hazánkban mindenütt gyakori, nedves agyag-, homok- és öntéstalajon egyaránt.

2.2. A NÖVÉNYEK VÍZFORGALMA A növény életfolyamatai egymással és az állományt körülvevı környezettel szoros kölcsönhatásban vannak, ezért bármely életfolyamat egyedi vizsgálata nehéz, s gyakran csak több egyszerősítı feltétel bevezetésével válik megvalósíthatóvá. Valósághoz közeli eredményt a kapcsolat összetettsége és sokrétősége miatt gyakran csak komplex közelítéssel érhetünk el. A növény és környezete közti kapcsolat az anyag- és energiacsere folyamatain keresztül történik különbözı anyag- és energiaáramok formájában, amelyeket a szállítóközeg felületegységén áthaladó anyag vagy energiasőrőséggel, a fluxussal írhatunk le (ANDA 2001). A Nap sugárzó energiája az élılényeknek, így a növényeknek is egyedüli energia forrása, az élet alapja. A növény és környezete között lejátszódó folyamatokat a levél hıháztartási mérlege foglalja egységbe, s általa lehetıség van a természetben komplexen jelenlévı tényezık hatásának együttes vizsgálatára. 25

A nettó energia Q*levél: Q *levél = Q H ± Q LE ± M ' ahol

(2.1.)

QH szenzibilis hı QLE látens hı M’ megkötött és fizikai energiatározás

A levél által abszorbeált energia döntı többsége a levél párolgáson keresztüli hőtésére fordítódik, amely során a vízgız kidiffundál a levél belsejébıl, s a légmozgás segítségével elkeveredik a légkört alkotó gázokkal (ANDA és BURUCS 1991). Transzspiráció és sztómaellenállás A gyökér vízfelvétele a talajból indítja az állomány-mérleg egyik legjelentısebb vízkiadási folyamatát, a transzspirációt. Elégséges fény jelenlétében a növényen belüli vízmozgás sebességét (ω) a légkör és a levél vízgız-koncentrációjának különbsége, a levél és a talaj vízpotenciál differenciája (∆φ), valamint a víz útjában fellépı ellenállások (Σr) határozzák meg:

ω=

∆ϕ ∑r

(2.2.)

A mérleg állományra vonatkozó kiadási tagjainak számbavételekor a talaj párolgását (evaporáció) akár pocsolyából, akár a mélyebb rétegekbıl származó felszín közelébe került vízbıl ered, figyelembe kell venni. A vízmérleg kisebb jelentıségő veszteség-tagjai lehetnek még az állományban esetenként észlelhetı kondenzáció15 és guttáció16, amelyek jelentısége arányuk alapján meg sem közelíti a transzspirációét. A talaj mindenkori nedvességtartalmától és típusától függ a talajellenállás (rsoil) értéke, a gyökér kiterjedése és fejlettsége szabja meg a gyökérellenállást (rroot), amely a növény vízfelvételét határolja be. Az rxylem a víz (oldat) száron belüli mozgását szabályozza, rleaf a levél teljes diffúziós ellenállás rendszerét jelöli (4. ábra). Az rb és ra a levelet körülvevı vékony levegıréteg a lamináris határréteg és az a feletti szabad légkör ellenállásait reprezentálja.

15; 16

– IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE

26

4. ábra A talaj-növény-légkör rendszer vízháztartási mérlegének komponensei az ellenállásokkal OKE nyomán (1978)

A napközben érkezı rövidhullámú sugárzásból nyert energia egy részét a növények a hosszúhullámú sugárzási tartományban emittálják, a többit konvekció során szenzibilis és látens hı formájában juttatják vissza a légkörbe. Azt az energiarészt, amely felvételével vagy leadásával a test melegedése vagy hőlése következik be, szenzibilis hınek (QH) nevezzük. Meghatározásához a hımérsékleti differencián túl ismerni kell a levelet közvetlenül körülvevı pár mm vastagságú levegıréteg, az un. (lamináris) határréteg ellenállását (rb), amely nagysága a levél méretétıl, a növény- és léghımérsékleti differenciától és a szélsebességtıl függ (ANDA és BURUCS 1991). A levél hıháztartási mérlegének (2.1. egyenlet) QLE tagja a párolgásra fordított energiamennyiséget, esetünkben minden növénnyel kapcsolatba kerülı víz elpárologtatásához szükséges energiát együttesen tartalmazza: a harmat, az intercepciós csapadékmennyiség, a kutikuláról és a sztómákon keresztül elpárologtatott víz energiáit összességében. Ezek közül a sztómákon keresztül megvalósuló transzspirációs párolgás energiaigénye és növényélettani jelentısége a legnagyobb. A vízleadás szervei a gázcserenyílások, vagy sztómák, amelyek eredetileg az epidermisz sejtjeinek egyenlıtlen osztódásával létrejövı egymással érintkezı zárósejtek közötti középlemez hasadásával keletkezı légrések. A növények hıszabályozása nagyon egyszerően a sztómarések nagyságának változtatásával történik azáltal, hogy minél nagyobb a rés, annál 27

több vízpára tudja elhagyni a növény szöveteit, a párolgási hıveszteségnek megfelelı mértékben hőtve azok hımérsékletét. A párologtatás diffúzió, vízrészecskék rendszertelen mozgása, amely akkor valósulhat meg, ha az energiatartalomban különbség van a rendszer két pontja között. Az állandó energiakülönbséget a levél mezofillumának folyamatosan magas telítettségi vízgızkoncentrációja - amely kapcsolatban van a sejt közötti járatokkal, valamint a sztóma mögötti üreggel, - és a levélen kívüli levegı alacsonyabb vízgız-koncentrációja közti szinte állandóan meglévı különbség jelenti. A növények vízzel szembeni diffúziós ellenállását (r) a Fick-törvény ismeretében írhatjuk fel, amelynek legegyszerőbb formája:

r= ahol

∆W E

[sm-1]

(2.3.)

∆W: a párologtatás mozgatója, az intercelluláris járatok és légkör légnedvességtartalmának különbsége [gm-3] E: a transzspiráció intenzitása [gm-2s-1]

Az ellenállás a növényi szövetekben a vízgız 1 m útjának megtételéhez szükséges idıt fejezi ki másodpercekben. A transzspiráció intenzitás meghatározását az ellenállások ismeretében a ma már klasszikusnak számító BROWN és ESCOMB 1905-ben megjelent elektromos ellenállás analógiájára felírt egyenlete alapján végezzük. Eszerint a párologtatás sebessége, a transzspiráció intenzitása a levél és a levelet körülölelı levegı közti energia-különbség, illetve a víz útjában fellépı összes ellenállás hányadosa. A levél belsejében több olyan ellenállás is van, amelyet a vízgıznek le kell gyıznie a szabad légtérbe vezetı útján. A vízgız a levél intercelluláris üregeit körülölelı mezofill sejtek faláról diffundálódik az intercelluláris járatokon át a sztómák nyílásához, ahonnét a levelet körülvevı határrétegen keresztül a szabad légtérbe távozik. Az egyes levélellenállásokat JONES (1983) alapján a 2. táblázatban tüntettük fel. A levél teljes ellenállásának meghatározásánál esetenként a részellenállások párhuzamos kötését (levél két oldalán lévı ellenállások és kutikuláris ellenállás összessége), máskor soros kötését (sztómaellenállás, határréteg ellenállás) kell követnünk.

28

2. táblázat

Ellenállás-értékek JONES (1983) alapján

Ellenállás r(scm-1) Intercelluláris járatok és mezofill sejtek együttesen (ri+rm) <40 Kutikuláris ellenállás (rc)

2000-10000 és felette

Minimális értékő sztómaellenállás (rs)

xerofitonoknál 200-1000 mezofitonoknál 80-250

Maximális sztómaellenállás (zárt rések)

5000<

Határréteg ellenállás (rb)

10-100

A levél eredı ellenállása rleaf tehát:

rleaf = ahol

(ri + rs + rm )rcu ri + rs + rm + rcu

(2.4.)

ri: az intercelluláris járatok ellenállása, rs: a sztómaellenállás, rcu: a kutikuláris ellenállás, rm: mezofill sejtek ellenállása.

A levelet közvetlenül körülölelı vékony levegıréteg ellenállásának, a határréteg ellenállásának jelenlétét is (rb) számításba véve:

r = rleaf + rb =

(ri + rs + rm )rcu + rb ri + rs + rm + rcu

(2.5.)

Mindkét levélfelszínen sztómával rendelkezı növényeknél két párologtató felszín van jelen, ezért az átlagos ellenállás meghatározás eredménye két egyenlet lesz, az egyik a levél színére (rt), a másik a fonákára (rbo) vonatkozó ellenállások felhasználásával írható fel:

r( t ) v.(bo ) =

[r

i ( t ) v.( bo )

]

+ rs ( t ) v.(bo ) + rm ( t ) v.(bo ) rcu (t ) v.(bo )

ri (t ) v.(bo ) + rs (t ) v.(bo ) + rm (t ) v.(bo ) + rcu ( t ) v.(bo )

+ rb (t ) v.(bo )

(2.6.)

Végül az eredı levélellenállás:

1 rleaf

=

r(t ) r( bo ) 1 1 + ⇒r= r( t ) r( bo ) r(t ) + r( bo )

(2.7.)

29

Jelenleg még nem ismerünk olyan eljárást, amely lehetıvé tenné a sztóma- és a kutikuláris ellenállások elkülönített mérését. A kutikuláris ellenállás nyitott sztómánál gyakorlatilag végtelennek tekinthetı, s a gyakorlatban a teljesen zárt sztómáknál mért értéket tekintik kutikuláris ellenállásnak. Mivel a teljes sztóma záródás feltételei még nem tisztázottak, ezért a kutikuláris ellenállást a továbbiakban elhanyagolják. Az ellenállások közül a sztómaellenállás az, mely a többi ellenálláshoz képest a legkönnyebben mérhetı és a legegyszerőbben alkalmazható a transzspiráció számszerő jellemzésére. Ennek és a határréteg ellenállásnak ismeretében a transzspiráció akár egyetlen egyenlettel meghatározható (ANDA 1989).

2.2.1. A párolgás és párologtatás meghatározásának lehetıségei A párolgás során a cseppfolyós víz gáz halmazállapotba - magasabb energiaszintre – megy át, tehát a párolgás egy energiát felhasználó folyamat. A párolgás (evaporáció) a víz- és talajfelszín vízvesztése, míg az evapotranszspiráció a növényzet és talaj felületérıl egyidejőleg a légkörbe jutó vízgızmennyiség, vagyis a növényzettel borított felszín párolgásának összessége. Az evapotranszspirációnak három értékét különböztetik meg, a tényleges (ETakt), a potenciális (PET), valamint az optimális értékeket (ETopt). A potenciális evapotranszspiráció a ténylegesnek maximális határértéke, az a vízmennyiség, amely egy rövidre vágott gyepfelületrıl adott meteorológiai feltételek esetében idıegység alatt elpárolog, feltéve, hogy a folyamatot a víz hiánya nem korlátozza. Az optimális evapotranszspiráció speciális körülmények között –evapotranszspirométerben– határozható meg, amikor a növény vízellátása korlátlan. A tényleges párolgás meghatározási elvei az alábbiak: - aerodinamikai módszerek, melyek vízfelszínek, tavak párolgás-meghatározására alkalmasak - hıháztartási módszerek, melyek a sugárzási mérlegbıl indulnak ki - vízháztartási módszerek, melyek a talaj (növény) vízháztartási mérlegének tagjainak idıbeli változását követik A potenciális párolgás nehezen mérhetı légköri tulajdonság, számos módszer terjedt el számítás alapján történı meghatározására. A rendelkezésre álló rendkívül gazdag irodalomból a PET (potenciális evapotranszspiráció) néhány fontos számítási eljárása a következı:

30

PENMAN (1948) módszer A gyakorlatban ez a számítási módszer terjedt el legszélesebb körben, mely a vízfelszín párolgásának a megállapítására szolgál. Feltételezi, hogy a látens és a szenzibilis hı szállításának mértékét azonos tényezık határozzák meg, s így a vízfelszíni párolgás és a hıveszteség két azonos jellegő egyenlettel írható le. A látens hı szállításának mértéke: EV = L ⋅ f (v )(E − e ) ahol

(2.8.)

f(v): a szélsebesség hatásának függvénye E: a telítési vízgıznyomás [Hgmm] e: a 2 m-es magasságban mért vízgıznyomás [Hgmm] L: a víz párolgási hıje

A szenzibilis hıszállítás mértéke: E L = L ⋅ γ ⋅ f (v )(T f − Ta ) ahol

(2.9.)

Tf és Ta: a felszín és levegı hımérséklete γ: a pszichrometrikus állandó (0,5 gm-3K-1)

Elhanyagolva a talaj hıforgalmának napi mérlegét, a következı egyenlıség áll fenn: Rn = EV + E L A fenti két egyenletet egyesítve a következı kifejezést kapjuk: PET =

∆Rn / L + γE a 2∆(Rn / L ) + E a = ∆+γ 2∆ + 1

(2.10.)

E a = 0,35(1 + 0,15v )(E − e ) ahol

(2.11.)

∆: a telítési görbe hajlásának mértéke [Hgmm°C-1] Rn: a felszín sugárzási mérlege Ea: a szél okozta párolgási érték [mmnap-1]

TURC (1954) módszer in SZÁSZ (1988) A módszer a levegı hımérséklete, a sugárzó energia nagysága, a talaj nedvességtartalma, a csapadék nagysága, valamint a levegı párologtatóképessége közti összefüggésre épül. PET = (G + 50 ) ahol

0,013T T + 15

(2.12.)

G: a globálsugárzás napi összege [gcalcm-2] T: a napi középhımérséklet [°C]

Ez a módszer az egész világon elterjedt, mert igen egyszerő, s könnyen hozzáférhetı meteorológiai elemmel, a napi középhımérséklettel és a sugárzással számol.

31

ANTAL (1968) formula 0,7

PET = 0,9[E − e] ahol

(1 + αT )4,8

(2.13.)

E: a napi középhımérséklethez tartozó telítési páranyomás (Hgmm) e: a napi átlagos páranyomás (Hgmm) α: a levegı hıtágulási együtthatója (1/273) T: a napi középhımérséklet (oC)

Az Antal-féle empirikus módszer elsısorban Magyarországon használatos, de külföldön is ismert. A kísérleteink során a liziméterrel mérhetı optimális evapotranszspiráció értékéhez ezt a formulát használtuk fel. DUNAI et al. (1968) formula in VARGA-HASZONITS (1977)

PET = ahol

1− f tk 2− f

(2.14.)

f : a levegı relatív nedvességtartalma tk: a hımérséklet napi középértéke

A hazai agrometeorológiai szolgálatban ezt a módszert alkalmazzák, mely az A-kád adatainak helyettesítésére, pótlására szolgál. Egyszerősíti a használatát, hogy számítása csak a hımérséklet és a relatív nedvességtartalom adataira épül, mely minden meteorológiai állomáson rendelkezésre áll (VARGA-HASZONITS 1977). SZÁSZ-féle (1988) módszer A módszer, mely hazánkban elismert és elterjedt a víz párolgását döntı módon meghatározó légköri elemeket és

a folyamatokat -a levegı hımérsékletét, a vízgız relatív

nedvességtartalmát, a szélsebességet és mikroadvekciós hatásokat- veszi figyelembe. A vízzel töltött 3 m2-es kád párolgása:

[

2

PET = β 0,0095(T − 21) (1 − R ) ahol

2/3

]

f (v )

(2.15.)

PET: potenciális evapotranszspiráció [mmnap-1] T: a napi középhımérséklet [°C] R: a telítési hányad f(v): a szélsebesség hatásfüggvénye β: az oázishatás kifejezésére szolgáló tényezı

Az ismertetett formulák alkalmazása nagy körültekintést igényel; csak az adott éghajlati feltételekhez hitelesített formulák alkalmasak a potenciális párolgás mennyiségének megállapítására.

32

2.2.2. Mocsári növények vízgazdálkodása A növények vízháztartásában döntı jelentıségő folyamat a víz leadása, a transzspiráció. Az elpárologtatott víz hozza létre azt az energia-gradienst, ami a vízmozgást létrehozza a növényben, s közvetve szabályozza a növény vízfelvételét. A növények által párologtatott vízmennyiség jelentıs. A növények által felvett összes vízmennyiség 95-98 %-a „elvész” a transzspirációval és csak minimális része (≈0,2 %) hasznosul a fotoszintézisben (MILLER (1938) in SUTCLIFFE 1982). A tavak vízháztartásában nem lényegtelen tényezı, hogy mennyit párologtatnak a mocsári növények. Különös figyelmet kell fordítani a nád párologtatására, hiszen ez a növény a tópartok meghatározó társulás-alkotó faja. A nád jelentıségét a tavak és a mocsarak vízháztartásában számos szerzı tárgyalta. Napvilágot látott szélsıséges nézet is, mely szerint a Fertı-tó 1868-as kiszáradását a tó nádasainak nagymértékő vízfogyasztása okozta (BURIAN 1973). Már az 50-es évektıl végeztek megfigyeléseket arra vonatkozóan, hogy megbecsüljék a nádállomány transzspirációját és evaporációját (KIENDL 1953, TUSCHL 1970, BURIAN 1973, WALKOVSZKY 1973, 1974, RODEWALD-RUDESCU 1974, BERNATOWICZ et al. 1976). Ezek a tanulmányok egyöntetően a nádállományok magas vízfogyasztásáról számoltak be, de néha zavaros, ellentmondásos állításokat is tartalmaztak a nád transzspiráció valós mennyiségérıl. A hibás eredmények abból származtak, hogy az evaporációs komponenseket rosszul mérték illetve becsülték. A növények párologtatását kezdetben levágott leveleken (TUSCHL 1970) és speciális körülmények között fejlıdött (tenyészedények) egyedeken mérték (BURIAN 1973), így a kapott eredmények valószínőleg különböztek a természetes vegetáció vízháztartási mutatóitól. A Fertı-tavon a 70-es években folytak kísérletek annak megállapítására, hogy mi párologtat többet: a nyílt vízfelszín, vagy a nádas. A hazai oldalon WALKOVSZKY (1973) foglalkozott a Fertı-tavi nád evapotranszspirációjának és transzspirációjának liziméterben történı meghatározásával, elıször gyökértelen, majd gyökeres és rizómás növényeken. E kezdeti kísérletek során a nádat hetente, illetve havonta újra kellett telepíteni a tenyészedényekbe, mert azok a mesterséges élıhelyet nem viselték el, s kipusztultak. A kísérlet számos új eredményt hozott, mely közül figyelemfelkeltı a gyökeres nád átlagosan háromszoros párologtatása a vágott növények értékéhez képest. Az evapotranszspiráció mérésénél esetenként a transzspiráció értéke meghaladta az evapotranszspiráció értékét. Ez elvileg nem lenne lehetséges, s a valószínő ok a „kádak”, ill. a betelepített növények vízellátásbeli 33

problémája lehetett. A tenyészedényben élı, állományból kiszakított növények a környezetüknél magasabb léghımérséklettel szembesültek, amely ezzel erıteljesebb párologtatást indukálhatott. A fenti szerzı nádpárologtatásra vonatkozó kísérletei szerint a transzspiráció a vegetációs idıszak kezdete után a levélfelület növekedését követve egyre inkább kizárólagos vízvesztési forrássá válik, s értéke megközelítheti a potenciális evapotranszspirációt, azaz a nádállomány növekedésének vége felé a kádakban levı szabad vízfelület evaporációja elhanyagolható (WALKOVSZKY 1973). A Fertı-tavi nád növénykonstans meghatározására szintén WALKOVSZKY (1973) tett kísérletet hazai körülmények között (3. táblázat). 3. táblázat

A Fertı-tavi nád növénykonstans alakulása (1973) hónap

április

május

növénykonstans 0,6 0,8 (ka) *az elsı két dekád alapján számított érték

június

július

augusztus

1,0

1,1

1,2*

A Fertı-tavi nádas evapotranszspiráció méréseit tovább folytatva 1973-80 között a nád növénykonstans értékeit havi bontásban (4. táblázat) tovább pontosították az OMSz keretében végzett kutatások (KOVÁTS és KOZMÁNÉ 1982). 4. táblázat

A Fertı-tavi nád növénykonstans alakulása (1973-1980)

Hónap

április

május

június

július

növénykonstans (ka)

1,02

1,11

1,2

1,26

augusztus szeptember 1,21

1,13

A Fertı tóra meghatározott növénykonstans értékek alig tértek el a jóval késıbbi elemzések alapján meghatározott, a FAO által közzétett értékektıl (ALLEN et al. 1998). ERDEI et al. (1998) 1997-98-ban egészséges és fragmentált balatoni nádon végzett széles körő ökofiziológiai és stresszélettani vizsgálatokat. Ismerve, hogy a nád amfisztomatikus növény (HARASZTY 1990, ANTONIELLI et al. 2002), a transzspiráció értelmezéséhez szükséges sztómasőrőséget levélemeletenként, a levél mindkét oldalán meghatározva megállapították, hogy a növény fonáki oldalán mintegy 20%-kal több sztóma van. Szignifikáns különbség az egészséges és babás nád sztómaszám alakulásában nem volt, ellenben eltérés mutatkozott a sztómaellenállásban és a sztómák mozgásában. Az egészséges 34

állománybeli nád sztómaellenállása az adaxiális17 oldalon nagyobb, a babás nádé kisebb volt. Míg a fragmentált nádlevél sztómái jelentıs záródás-nyitódás oszcillációt, intenzív fluktuációt mutatnak mind a felszínen, mind a fonákon, az egészséges nád levelei gyakorlatilag konstans sztóma nyitottsági állapotot jeleznek. A sztómamozgás regulációjának sérülését tapasztalta ERDEI et al. (2001) a babás fragmentumok esetében. Ennek következménye a mezofillumbeli CO2 koncentráció feletti ellenırzés elvesztése volt, amely mind a fotoszintézisre, mind a légzésre kihatással lehet (ERDEI et al. 1998, 2001). HERBST és KAPPEN (1999) szerzıpáros célja a transzspiráció és az evaporáció arányáról történı

minél

pontosabb

információszerzés

volt,

melyet

egy

közép-európai

nád

ökoszisztémában a Shuttleworth-Wallace modell átalakított változatának futtatásával végeztek. Kérdésként merült fel az is, hogy a transzspiráció és evaporáció aránya idıben állandó-e, vagy függ az idıjárási tényezıktıl. Az evaporáció és a transzspiráció éves összegét figyelembe véve a teljes evapotranszspiráció a nád zónájában mindig meghaladja a nyílt tófelszín evaporációját. Meteorológiai tényezıktıl függıen alakult a nádasban az evapotranszspiráció és evaporáció aránya: felhıs és esıs idıjárású években értéke 1,5-nek, míg száraz, napsütéses években közel 2-nek adódott (HERBST és KAPPEN 1993, 1999). Ezzel szemben LAFLEUR és ROULET (1992) az evapotranszspiráció és a nyílt vízi evaporáció arányát 1-nél kevesebbnek mérte gyékényesben, mely elszórtan sás és kákafajokat is tartalmazott. BERNATOWICZ et al. (1976) még a nádénál is magasabb párologtatás-értékeket mutatott ki tavi káka és egyes gyékény-fajoknál. Ehhez hasonló eredményre

jutott

KIENDL

(1953)

Glycerietum

aquaticae

növénytársulás

éves

vízfogyasztásában, mely meghaladta a nádállomány vízfelhasználását. Vizes területek növényállományának magas transzspirációs értékérıl LARCHER (2001) is publikált – más tanulmányokra hivatkozva. Vizenyıs területek összehasonlításában a legkisebb evapotranszspirációs értéket a tızeges mocsár mutatta 0,06-0,16 mm·h-1 (1,44-3,84 mm·nap-1) értékkel (CAMPBELL és WILLIAMSON 1997). KIENDL (1953) rendszerint 10 mm·nap-1 transzspirációt mért mérsékelt övi nádra, mely éves szinten 1305 mm-nek adódott, s ehhez hasonló értéket kapott HERBST és KAPPEN (1993) is. Észak-Németország területén vizsgált nádállomány totális éves vízfogyasztása magasabb volt, mint a nádassal szomszédos égererdıé (HERBST et al. 1999).

17


35

Egymásnak ellentmondó állítások is megjelentek a nádasokban mérhetı transzspiráció és evaporáció arányáról. RODEWALD-RUDESCU (1974) nádállományban az arányt 0,5 és 7 között találta, melyet a vízháztartás különbözı komponenseibıl képzett (transzspiráció, nádszálak közötti evaporáció, víz evaporáció, evapotranszspiráció). Az így nyert arány azonban nem adhatott pontos képet a keresett transzspiráció-evaporáció arányáról. KIENDL (1953) az elızı vizsgálat eredményeihez kísértetiesen hasonló tág intervallumban levı értékeket kapott a transzspiráció és a nádszálak közti evaporáció arányára, mely évszaktól függıen 1-7 között változott. SANCHES-CARILLO et al. (2004) a transzspiráció-evaporáció arányára télisás állományban 2,0 értéket mutatott ki, amely nádra 1,0 körüli értéknek és gyékényre 0,5-ös értéknek adódott. A mocsárvilág egy másik jelentıs képviselıje a Carex genus, melynek közel 2000 faja ismert a földön. Széles földrajzi elterjedésük és ökológiai szerepük miatt indultak kutatások e növények körében is (HEGI 1977, BALL 1990, CATLING et al. 1990). A kezdeti megfigyeléseken alapuló vizsgálatok csak speciális területeken élı (alpesi régiók, tundra, szubarktikus területek) Carex fajokra irányultak (JOHNSON és CALDWELL 1975, TIESZEN 1975, JOHNSON és TIESZEN 1976, LLOYD és WOOLHOUSE 1979, KÖRNER 1982, MONSON et al. 1983, ONDOK és GLOSER 1983, LAFLEUR 1988, KONINGS et al. 1989, NAZAROV et al. 1990, MOOG és BRÜGGEMANN 1993, EWING 1996, ISHIKAWA et al. 1996). Mivel az északi félgömb félnedves mocsaraiban a sások a fı állományalkotó fajok (MITSCH és GOSSELINK 1986), egyre több megfigyelés indult különbözı sás-fajok sztómaviselkedésének és párolgás intenzitásának vizsgálatára is (BUSCH és LÖSCH 1998, 1999, BUSCH 2000). A megfigyelt 3 sás faj (Carex riparia, Carex acutiformis és Carex hirta) eltérı transzspiráció intenzitása fıképpen a levegı gıznyomás értékétıl függött. A telítési hiány változása nem befolyásolta nagymértékben a sztómavezetıképesség értékét a C. riparia fajnál. A C. hirta sztóma vezetıképessége egy bizonyos érték után közel lineárisan csökkent a telítési hiány növekedésével. Ez azt vonja maga után, hogy a transzspiráció a telítési hiány meghatározott értékénél egy bizonyos maximumot ér el, s az ettıl való bármilyen irányú eltérés már párologtatás-csökkenést eredményez.

36

Az állomány transzspirációja is különbözött a 3 fajnál. A legmagasabb értékeket a C. riparia állománya adta, átlagosan 6 mm·nap-1 értékkel. E növény párologtatása alkalmanként (a legszárazabb és legforróbb napokon) 25%-kal is felülmúlhatja más sásfajok transzspirációs rátáját. Hővösebb és csapadékosabb napokon azonban ezen faj párologtatása esik vissza a legnagyobb mértékben. 1 ha területre vetítve a kutatók kimutatták, hogy a C. hirta vesztette a legtöbb vízmennyiséget (BUSCH és LÖSCH 1999). A sás-fajok transzspirációjában mutatkozó különbségek a fajok ökológiai viselkedésében is érzékelhetık. A nedvességre érzékeny C. acutiformis a kevesebb vizet tartalmazó területeken versenytárssá válhat a kevésbé vízérzékeny C. riparia-nak (POTT 1992). JERMY et al. (1982) megállapítása szerint a nedvességre legérzékenyebb C. hirta sokkal szárazabb körülmények között is képes fejlıdni, mint a másik két faj (C. acutiformis és C. riparia).

2.2.3. A mikroklíma fogalma és kutatásának rövid áttekintése A növény-környezet közismert kölcsönhatásban áll egymással, mely szerint nemcsak a környezet befolyásolja a növény valamennyi életfolyamatát, hanem maga a növény is alakítja közvetlen élıhelyének paramétereit. Ennek egyenes következménye, hogy bárminemő beavatkozás, mely magát a növényállományt érinti, befolyással van annak szőkebb-tágabb környezetére, mikroklímájának, illetve állományklímájának alakulására (ANDA 2001). A mikroklíma nem egy általános, minden növényfajra azonos tulajdonságokkal felruházható adottság, hanem tulajdonságait a makroklíma meteorológiai adottságai mellett a benne foglalt növény jellemzıi is determinálják. A talajfelszín közelében, az eltérı felszíni tulajdonságok miatt mozaikszerően elhelyezkedı, változékony meteorológiai elemekkel leírható térségek, ún. mikroklímák alakulnak ki, amelyekre jellemzı, hogy paraméterei lényegesen eltérhetnek a makroklíma értékeitıl. A mikroklíma tehát a talajközeli légrétegben mért meteorológiai tulajdonságok összessége, amelyben a felszín hatása még erısen érzıdik, tehát az itt mért fizikai mutatók nagy térségekre nem vonatkoztathatók. A mikroklíma esetében nem annyira a meteorológiai elemek megfigyelési idıtartamának hosszúságán van a hangsúly, hanem inkább az egyes kisebb térségekben hosszabb-rövidebb ideig fellelhetı térbeli idıjárási eltérések meglétén. Mivel a makro- és mikroklíma elemei megegyeznek, a mikroklíma elhatárolásánál alapfeltétel, hogy a vizsgálandó területen mért meteorológiai elem ugrásszerően térjen el a mikroklímát magában foglaló nagyobb légtömegre jellemzı átlagértéktıl. A mikroklíma elemeinek térbeli kiterjesztése függılegesen 1-2 méter, vízszintesen általában a mindenkori 37

idıjárási viszonyoktól függıen 1 és 1000 m közötti távolságra lehetséges (SZÁSZ és TİKEI 1997). Ugyanezen mutatók térbeli kiterjesztése a makroklímánál nagyságrendekkel különbözik. Az állományklíma meteorológiai jellemzıi még a mikroklíma egy másik fajtájának, a talajmenti légrétegnek az értékeitıl is jelentısen különbözhetnek. Az állomány mikroklímája a többi természetes felszíntıl eltérı közelítést igényel, mert minden esetben vastagsággal rendelkezik. Az állományklíma elemzései alapján könnyen belátható, hogy a meteorológiai elemek eltéréseiért egyértelmően a növények jelenléte, felépítése (állomány architektúra) és az állományon belül lejátszódó anyag- és energiacsere folyamatok a felelısek (JONES 1992, WU 1998). Többek szerint a növény felépítése nemcsak az anyag- és energiacsere folyamatokért felelıs, hanem hosszú távon a növény élı- és élettelen környezethez való adaptációját is meghatározza. A talajközeli légtér vizsgálatainak megindulásához speciális mőszerek kifejlesztése kellett, melyek a múlt század elejére álltak rendelkezésre és megszülethetett GEIGER (1927) a talajfelszín

közelében

lejátszódó

folyamatokról

szóló

monográfiája.

Nemzetközi

viszonylatban jelentısebb mikroklíma kutatások az 1950-es években kezdıdtek és töretlenül folytatódtak a késıbbi évtizedekben is (TAYLOR és WEBB 1955, MONTEITH 1976, OKE 1978). A mikroklíma hazai vizsgálata is jelentıs irodalmi gazdagsággal büszkélkedhet. Az elsı idıkben a kutatások egy része a talajmenti légréteg éghajlatára irányultak (SZÁVAKOVÁTS és BERÉNYI 1948), míg mások inkább a globálsugárzás témakörével foglalkoztak (DOBOSI 1957, DOBOSI és TAKÁCS 1958). BERÉNYI volt az, aki széles teret szentelt a talajközeli atmoszféra mikroklímájának, melyrıl 1967-ben jelent meg monográfia jellegő kötete. Természetesen a fenti kiadvány mellett a szerzı számtalan mikroklímával is foglalkozó anyaga látott napvilágot, köztük volt kimondottan a kukoricára vonatkozó mő is (BERÉNYI 1945). A téma 1990-es évekbeli homloktérbe kerülése szántóföldi növényekre vonatkozóan SZÁSZ (1974) nevéhez kapcsolható. A gyümölcsfajokból TİKEI et al. (1995) az almaállományok mikroklíma elemzéseivel foglalkozott. A szılıültetvények mikroklímáját hazánkban JUSTYÁK (1988) tanulmányozta. Az öntözés és egyéb mikroklímát alakító mesterséges beavatkozások hatásai közül a sorirány módosítás, a fajták közti differencia hatáselemzéseit ANDA (1993, 1998, 2001), ANDA és STEPHENS (1996) illetve ANDA és TAR (1999) végezték.

38

3. ANYAG ÉS MÓDSZER 3.1. AZ IN-SITU MÉRÉSEK HELYSZÍNE A nádállományok párologtatására és mikroklímájára vonatkozó megfigyeléseinket a Balaton Keszthelyi-öblének

Fenékpusztához

közeli

részén

természetes

nádasban

(Scirpo-

Phragmitetum) végeztük 2003-2005 tenyészidıszakában, vízborítás tekintetében elkülönült nádállományokban. A mintaterület a keszthelyi Helikon strandtól kezdıdı, gyakorlatilag a Zala torkolatáig tartó összefüggı nádtakaróból lett kijelölve úgy, hogy a szárazra kerülı rész a csapadékhiány hatásaként (vízszint-csökkenés) került ki a tó vizébıl. 2003-ban és 2004-ben az egyik nádas a tószegélyben, 30-50 cm vízborítás alatt, a másik a víz partvonalától mintegy 30-50 méterre, vízborításmentes körülmények között fejlıdött. A két kezelés ennek megfelelıen:

a borítóvíz alatt fejlıdött állomány

a „szárazra” került, vízborításmentes állomány

2005 tenyészidıszakára azonban a Balaton és a tó környezetének vízszintje az elızı két évhez képest döntı mértékben megemelkedett, belvíz jelent meg a tó partvonalán. Ennek következményeként az addig vízborításmentesen fejlıdı egyedek mintegy 10-15 cm-es vízben hajtottak ki és fejlıdtek, ezért ebben az évben a két korábbi „kezelés” elemzése nem volt lehetséges.

A természetes nádállományok mellett evapotranszspirométerben fejlıdött nád párologtatását is nyomon követtük. A vizsgálatokat 2004-2005 tenyészidıszakában végeztük Keszthelyen, a Pannon

Egyetem

Georgikon

Mezıgazdaságtudományi

Karának

Agrometeorológiai

Kutatóállomásán evapotranszspirométerekbe telepített mocsári növényekkel. A meteorológiai elemeket (globálsugárzás, léghımérséklet, légnedvesség, szél) az Országos Meteorológiai Szolgálat QLC 50 típusú automata állomása szolgáltatta, mely a természetes nádastól mintegy 1500 m-re levı Agrometeorológiai Kutatóállomáson van standard körülmények között elhelyezve.

39

3.2. NÖVÉNYI JELLEMZİK Transzspiráció 2003-2005 tenyészidıszakaiban természetes nádasban végzett növényi párologtatás értékek meghatározásához a hajtás tömegvesztéses módszert (SUTCLIFFE 1982) alkalmaztuk expedíciós mérések során 8 és 17 óra között óránként és kezelésenként 3 ismétlésben. A hajtások tömegét 1 perces idıközönként rögzítettük elemmel mőködı, terepen is alkalmazható digitális mérleggel. A párolgás-intenzitás meghatározásához lineáris regressziót alkalmaztunk, s a percenként mért csökkenı hajtástömeg adatokra egyenest illesztettünk. A párolgás adatok összehasonlítását a grafikonokat leíró egyenletek alapján végeztük, majd a transzspiráció intenzitását 1 m2-es levélfelületre vonatkoztattuk. A napi párolgás összeget a görbék integrálja adta.

Evapotranszspiráció Mocsári növénnyel fedett talajszelvény evapotranszspirációjára vonatkozó megfigyeléseinket 2004-2005 tenyészidıszakaiban végeztük Keszthelyen, a Pannon Egyetem Georgikon Mezıgazdaságtudományi Karának Agrometeorológiai Kutatóállomásán levı tenyészkádak segítségével. A 12 db Thornthwaite-Mather-típusú kompenzációs evapotranszspirométerbe

(5. ábra) 2003 áprilisában 4-4 kádanként került betelepítésre a közönséges nád (Phragmites australis), a parti sás (Carex riparia) és az erdei káka (Scirpus sylvaticus). Az elsı évben a mérések elemzése nem történt a növények állományalkotásának késése miatt, ezért vizsgálatainkat csak 2004 májusában kezdhettük el a már megfelelı minıségő és sőrőséget elért növényekkel.

5. ábra A kompenzációs evapotranszspirométer elrendezése

40

A kádak talaja a környékre jellemzı Ramann-féle barna erdıtalaj volt, mely a természetes rétegzettségnek megfelelıen lett a tenyészkádakba feltöltve. Az evapotranszspirométer felszíne 4 m2, a mélysége 100 cm, 90 cm-re van a talajba süllyesztve. A kád fenekét 10 cm vastag rétegben kavics borítja, felette a környezı talajszelvénnyel megegyezı, közel normális szerkezető talaj helyezkedik el a környezı talajszintig. A talajból kinyúlik egy alulról nyitott csı, amely a vízszint ellenırzésére szolgál. Az evapotranszspirométerek mőködési alapelve a liziméterekéhez hasonló, de itt nem súly, hanem víztérfogat-mérésre vezethetjük vissza a talaj és növény együttes párolgás meghatározását. A mőszer tenyészedényében lévı növény vízutánpótlása „ad libitum” történik, s ismerve a növény életfolyamatait, ez „luxus” vízfogyasztást eredményez (ANDA és BURUCS 1991). A vízfogyasztást a tenyészidıszak során napi gyakorisággal a reggeli fıterminuskor regisztráltuk (reggel 7-kor). A párolgást napi összegben fejeztük ki a vízháztartási mérleg tagjainak ismeretében, majd ezek összegzése adta a kumulatív párolgást. A vízpótlást a fogyasztást mérı tartályban a forró idıszakokban naponta kétszer végeztük, a reggeli észleléskor és délután, mivel maximálisan mindössze 5 mm víz befogadására alkalmas tartályaink voltak (ERDİS 1966, GALLÓ és POSZA 1979). Az ETopt számítása:

ETopt = Ahol

∆Vi ∗ PETi + Fi ∆Vmax

(3.1.) 4 ,8

PET = 0,74 ∗ (E − e )

1   t 1 +  273 

∆Vi = ∆Vi −1 + CS i −1 −

∆Vi −1 ETPi −1 − Vi − 2 ∆Vmax

0, 7

(Antal-formula)

∆Vi = a megfelelı (esetünkben 80 cm) vastagságú talajréteg hasznosítható vízkészlete az iedik napon [mm]

∆V max = a megfelelı vastagságú talajréteg hasznosítható vízkészlete (40 mm) a szántóföldi vízkapacitásig feltöltött állapotban F=

az evapotranszspirációs berendezés segítségével a növényállománynak adagolt

vízmennyiség [mm] E − e = a telítési hiány [mbar] t = a levegı hımérsékletének napi középértéke [°C] Vi = az evapotranszspirációs berendezéssel mért visszafolyás, „felesleges” víz [mm]

41

Az ETopt (optimális evapotranszspiráció) és a PET (potenciális evapotranszspiráció) ismeretében meghatározhatjuk a növénykonstanst („ka”), amely már csak a növényállomány párolgásának biológiai meghatározottságát kifejezı mutató. A napi értékekbıl havi átlagokat számoltunk, melyet az elemzéshez a késıbbiekben alkalmaztunk. A növényállomány jellemzıi

A növények tısőrőségét mind a természetes nádasban, mind az evapotranszspirométerekben 8-12 ismétlésben, 0,25 m2-es területen nıtt hajtások számának meghatározásával, majd 1 m2 földfelszínre történı átszámításával nyertük a tenyészidıszak elején hetente, késıbb kéthetente. Az állománymagasságot a nádasban és a tenyészkádakban az állományok 3-5 helyén mért magasságának átlagaként kaptuk, melyet 5 méter hosszúságú, cm-es beosztású mérırúddal mértünk heti gyakorisággal. A

levágott

hajtásrészek

területét

az

expedíciós

mérések

során,

valamint

az

evapotranszspirációs kádak kezeléseinek zöldfelületét hetente az amerikai LI-COR gyártmányú LI-3000A típusú hordozható, automatikus planiméterrel mértük. A mőszer elektronikus úton, kicsiny négyzetekkel közelítve határozza meg a levél felületét. Két fı részbıl áll: az érzékelı fejbıl és a digitális kijelzı vezérlı egységbıl. Az érzékelı fej felsı részén infravörös fényt kibocsátó diódasor helyezkedik el, melynek fénye egymástól 1 mm távolságra lévı nyílásokon keresztül jut ki. A fej alsó részén lencse fotódiódasor (LED) van, mely a felsı részbıl kibocsátott fényt érzékeli. A behelyezett levél a szélességének megfelelı számú sugárforrást takar el, csökkentve a LED számára érzékelhetı sugárzás mennyiségét. A fejen lévı mérızsinór kihúzásával szintén diódák hozhatók mőködésbe, mégpedig minden kihúzott mm egy-egy felvillanást eredményez (a levél hosszúságának érzékelése). A felület a digitális kijelzın folyamatosan integrálódva jelenik meg. A mőszer pontossága 2% (ANDA 1986). A mőszer sorozatmérésekre is alkalmas, rendkívül strapabíró, és megbízható. A planiméter alkalmazásánál véthetı hibák: -

a mérızsinór a levéllel nem párhuzamos

-

a mőszer nincs megfelelıen tisztántartva (por, pollen van rajta)

-

a mőszer nincs kalibrálva

-

a nád levélhüvelye körülöleli a szárat

A levélfelület függıleges eloszlásának mintavételezésekor 20-20 növény részletes adatait, a levélhosszúságot, szélességet és a maximális szélességet is feljegyeztük. A mőszerhez tölthetı 42

akkumulátor tartozik, így nemcsak hálózatról mőködtethetı, hanem terepen is alkalmazható, mely kedvezı tulajdonságát méréseinknél maradéktalanul kihasználtuk. A 2004-es és 2005-ös évben mért levélfelület adatokból növekedés analízist készítettünk. A mintákat a vegetációs periódus kezdetén hetenként, késıbb 2-3 hetenként vettük a tóban álló növényeken és a vízborításmentes állományban, valamint a tenyészkádakban nevelt mocsári növényeken. A mintavételkor mindig egészséges egyedeket választottunk. A relatív növekedési arány számítása: RLGR =

1 dA ⋅ A dt

(3.2.)

RLGR =

ln A2 − ln A1 [cm2/cm2/nap] t 2 − t1

(3.3.)

A levélterületi index számítása: LAI =

A levélterület = [m2/m2] P egységnyi földterület

(3.4.)

Sztómaellenállás

2004-ben a párologtatás-mérések kiegészítéseképpen lehetıségünk volt a vízborítás tekintetében elkülönült nádas sztómaellenállását is összehasonlítani. Az expedíciós jellegő (havonta legalább két alkalom) ellenállás-méréseket 8-17 óra között kétóránként végeztük, kezelésenként

3

növényen,

3-3

ismétlésben

valamennyi

levél

színi

oldalán.

A

sztómaellenállás megállapítására a tranzit–idı mérésén alapuló Delta T AP-4 típusú diffúziós porométert (4. fotó) alkalmaztuk. Méréseink során nemcsak a különbözı vízellátásból eredı eltéréseket figyeltük meg, hanem jelentıs hangsúlyt fektettünk az adott állományokon belüli egyes levélszinteken megjelenı sztóma aktivitás tulajdonságaira is.

43

4. fotó Diffúziós porométer a kalibrációs lappal A sztómaellenállás mérése csak élı növényegyeden végezhetı, így fontos volt, hogy az általunk alkalmazott mérımőszer terepen is használható legyen. A mőszer fıbb részei: LCD kijelzıhöz kapcsolt adatrögzítı, érzékelı fej, szenzorok (hımérséklet, sugárzás), szilika-gél tartály, akkumulátor, kalibrációs lap, hálózati csatlakozó. A sugárzás-szenzor a PAR (Fotoszintetikusan Aktív Sugárzási tartomány) sugárzás meghatározására szolgáló quantumszenzor, ami az érzékelıre jutó sugárzásmennyiséget detektálja. A hımérı egy gyöngytermisztor. A méréseket minden esetben a legalsó, talajhoz közeli levélszinten kezdtük. A mőszer növényre csíptethetı érzékelıjét a levél természetes helyzetét nem változtatva helyeztük el a levél szárhoz közelebb esı harmadán. Az érzékelın lévı sugárzásmérı így a mért felületre esı tényleges sugárzás-értéket mérte. Az érzékelı fejben egy erısen higroszkópos anyag (lítium-klorid) van, ami lényegében a szenzor benedvesedési idejét méri. A mőszer a kapott tranzit idıt a kalibrációs görbe segítségével számolja át ellenállássá. Az LCD képernyırıl így leolvasható(ak) az adott levélre vonatkozó sztómaellenállás érték(ek), a sugárzás intenzitás, valamint az érzékelı-fej hımérséklete. Nádállományaink mindegyike vízpart közelében helyezkedett el. Ennek az volt a következménye, hogy a reggeli harmat felszáradása a szabadföldi területekhez képest gyakran késett. Több mérési napunkon az elsı mérı-idıpont 9 órára tevıdött át, amely nem vízparti növényeknél 1-2 órával korábbi lehet.

44

Borítottság

2005-ben az elızı évi mérések ismétlése mellett digitális fényképfelvételezési technika alkalmazásával egészítettük ki vizsgálatainkat. A vegetációs periódusban záródott állományban (július-augusztus) végeztük méréseinket, magas napállásnál. A megfigyelés több egymást követı napra terjedt ki azért, hogy a napállás-változás az eredményeket ne befolyásolja. A digitális képfeldolgozás segítségével sikerült meghatározni a különbözı növényállományok borítottság értékét. A módszer lényege a színkód alapján történı szegmentálás, amely során a képek céltudatos részekre bontását értjük. Számítógépes program segítségével (SGDIP 0.1) – szegmentálás - a számunkra értékes objektumokat különítjük el az értéktelennek tekintett részektıl. Ennek során homogén színő, sima felülető, ismert területő piros kartonlapot alkalmaztunk háttérként. Az alkalmazott kartonpapír mintegy 50 cm hosszú és esetünkben 3 cm keskeny volt, hogy az adott növényállomány talajszintjére tudjuk helyezni úgy, hogy az állomány architektúráját ne változtassuk meg illetve a növényeken ne okozzunk sérülést. Ennek a kartonnak a hisztogramja különbözı megvilágítások esetén is olyan, hogy a piros összetevı meghaladja a zöld és a kék összetevık értékét.

A borítottság érték meghatározásához HP Photosmart 318 (3.2 megapixel) típusú digitális fényképezıgéppel

az

ismert

felülető

piros

karton

feletti

növényállományról

az

állománymagasságot többszörösen meghaladó magasságból (kb. 160 cm) készítettünk kádanként 5 felvételt. A felvételeket megfelelı szögben – felülrıl, merılegesen - és megvilágítás mellett kell elkészíteni. Az elkészült 24 bites fényképeket áttöltöttük PC-re és SGDIP 0.1 program segítségével kiértékeltük, majd az értékes területen a piros összetevı szegmentálását végeztük el. A program szegmentálás funkcióját alkalmazva kiválasztottuk az ismert szín összetevıjő hátteret. A program képpontonként különíti el a hátteret a zöld növénytıl, majd az ismert tulajdonságú képpontokat megszámolja és a hátteret a kívánt maszkkal (kék) helyettesíti. A program ezután megadja a háttér területét, majd az inverz területet (a növényi felületet, a borítottságot) az összes pont százalékában.

45

A fényképezésen túlmenıen mértük az állomány feletti, illetve az állományba behatoló sugárzás mennyiségét az LP 9021 PAR szenzorral rendelkezı DO 9721 Quantum-Foto Radiométer

segítségével.

A

sugárzás

mintavételezési

idıtartama

8-10

perc

volt

másodpercenkénti adatgyőjtéssel, melyet háromszor ismételtünk. A szenzort minden esetben a talaj árnyékos részeire helyeztük. A napos foltok aránya állományzáródást követıen a minimálisra csökkent. A mőszer által rögzített adatok ismeretében a különbözı növényállományok extinkciós koefficiensét számoltuk ki a Beer törvény Monsi-Saeki által növényállományokra

átírt

sugárzáshasznosulásának

formulája

segítségével.

számszerősítését

teszi

A

lehetıvé.

koefficiens Az

az

állományok

energiamérleg

egyik

komponensét az a sugárzási hányad képezi, amely áthaladva az állományon eléri a talajfelszínt. A növényállományba behatoló sugárzás mennyiségét (I) a Beer törvény alkalmazásával MONSI és SAEKI (1953) írta le, ahol a különbözı rétegekben (z) mért sugárzás gyengülés függ az állomány tetejére érkezı sugárzás intenzitásától (Io), az adott rétegig meghatározott kumulatív levélfelülettıl (LAI), valamint a levelek elhelyezkedésétıl függı extinkciós koefficienstıl (k): I = I 0 e − kLAI z

(3.5.)

Az evapotranszspirométerben fejlıdött növények közül 2005-ben az erdei káka és a parti sás növényborítottságát határoztuk meg szegmentálási technika segítségével. A nád zöldfelület alakulása alapján nem képezett záródott állományt, ezért a borítottság meghatározásának értelme nem volt.

3.3. MIKROKLÍMA MEGFIGYELÉSEK Az alkalmazott módszerek, különösen a mikroklíma vizsgálatok során alkalmazkodnunk kellett a növények fejlettségéhez, mely bizonyos idıbeli korlátot jelentett a mérési idıpontok megválasztásánál. A vízborítás tekintetében elkülönült állományok mikroklímájában mutatkozó különbségek fıképpen kifejlett, záródott állományban, s egy-egy szárazabb periódust követıen figyelhetık meg, így az adatgyőjtık kihelyezése júliusban történt. A mikroklíma elemeinek napi változását LI-COR 1000 típusú meteorológiai adatgyőjtıhöz kapcsolt globálsugárzás, és kombinált -relatív nedvességtartalom és léghımérsékletszenzorokkal rögzítettük. Az elemek alakulását 10 perces átlagokkal követtük, melyeket a 2 másodpercenként vett minták alapján állítottunk elı.

46

A gyakori mintavételt a mikroklíma különbségeinek rendkívüli változékonysága tette szükségessé. A szenzorokat a sugárzásmérı kivételével az állományok belsejében a standard elhelyezésnek megfelelıen állítottuk be, a talajfelszíntıl 1,5-2 méteres távolságra. A sugárzásmérı az állomány felett 2 m-re került elhelyezésre. A vízborítás tekintetében elkülönült kezelések zöldfelületének, a mocsári növények evapotranszspiráció értékeinek összehasonlító elemzését, valamint a porométerrel végzett mérések során kapott sztómaellenállás értékek statisztikai kiértékelését az SPSS 13.0 (SPSS 2005) programmal végeztük. Az összehasonlító elemzésekhez variancia-analízist (t-próba és F-próba) alkalmaztunk.

47

4. EREDMÉNYEK 4.1. A NÁDÁLLOMÁNYOK FONTOSABB NÖVÉNYI JELLEMZİI A 2003-as év a 2000-rel kezdıdı száraz és meleg évek közvetlen folytatásának bizonyult, melyek mindegyike a sokéves átlagot meghaladó évi középhımérséklettel és a szokásosnál kevesebb csapadékösszeggel rendelkezett. A 2003. év egy hosszabb aszályos és meleg periódus részének tekinthetı. A mérések idején 2003 júliusában az átlaghımérséklet 1,6°Ckal, augusztusban 3,7°C-kal haladta meg az említett hónapok harmincéves átlagát. Ezek a hónapok a korábbi évek átlagánál nemcsak melegebbek, hanem lényegesen szárazabbak is voltak, mivel 25,5%-kal kevesebb csapadék bevétellel rendelkeztek és az eloszlás is szeszélyesen alakult (1. sz. melléklet). Az aszályos idıjárású nyár különösen alkalmasnak bizonyult a szárazra került és a vízben álló növények környezeti eltéréseinek tanulmányozására (ANDA és BOLDIZSÁR 2005b). Mind a vegetatív, mind a generatív fejlıdési fázisban lévı nádnál a tóban gyökerezı állomány ritkább volt, mint a vízborításmentes (38±10 illetve 55±11 hajtás négyzetméterenként). Az állományok magassága július hónapban közel azonos volt, a borítóvíz nélkül fejlıdı növényeknél átlaga 266±30 cm-nek, a tóban fejlıdı állománynál 257±46 cm-nek adódott. A levélfelület függıleges eloszlásának meghatározásához 20-20 db mintanövény adatait figyelembe véve alkottunk modellnövényt mindkét állományra. A modell nádnövények magassága július hónapban közel azonos volt, a vízborításmentes állományé 266,1±28 cm-es, a vízben gyökerezıé 265,7±35 cm-es magassággal. Bár a modell növények magassága hasonlóan alakult, a „szárazon álló” nádon csak 12, míg a vízben álló növényen 16 levélszint fejlıdött (6.ábra).

48

2003 július közepe

Levélemelet

16 13 10 7 4 1 -20

-10

0

10

20

30

40

50

60

Levélfelület eltérés [cm2]

(vízzel borított-vízborításmentes)

6. ábra Vízzel borított és vízborításmentes területen fejlıdı nád levélfelület-különbségének szintenkénti megoszlása a vegetatív fejlıdési fázisban

A vízben álló nád levélfelület-indexe ekkor 4,3±0,8, a szárazon állóé 5,1±0,9 volt. A vegetatív szakaszban a felület eltérések iránya növénymagasságtól függıen alakult. A magasság alsó és felsı harmadában a vízben gyökerezı növények leveleinek területe, a többiben a vízborításmentes egyedek zöldfelülete volt nagyobb (6.ábra). Az egy hajtásra jutó átlagos levélfelület a vízben álló növényeknél 1146,6±480 cm2, míg a másik állománynál 935±455 cm2 volt (ANDA és BOLDIZSÁR 2005b), mely különbség a borítóvíz nélkül fejlıdı növények kevesebb levélszintjével magyarázható. A különbség azonban nem volt szignifikáns. Bár a vízben álló növények zöldfelülete egy növényen 200 cm2-rel nagyobb volt, az egyedi levélszintek

levélfelületeinek

átlaga

a

két

állományt

összehasonlítva

6%-kal

a

vízborításmentes állománynál volt magasabb. Ennek oka a levelek hosszában és átlagos szélességében keresendı, mely mintegy 2, illetve 4 %-kal volt nagyobb ezen állomány modell egyedénél. A legnagyobb felülető levelet is e modell növényen mértük, mely 100,1 cm2 felületével messze kiemelkedett a vízben gyökerezı nád levélfelületi maximumától (90 cm2). A vízben gyökerezı nád elsı levélemelete a vízfelszíntıl mintegy 20 cm-rel kezdıdött, mely a folyamatos hullámverés miatt korábban lehullott levelek következménye. Ennél az állománynál a nóduszok azonban jóval közelebb voltak egymáshoz, átlagosan 15,6 cm-re, míg az ízközök távolsága a vízborításmentes állományban 20,5 cm volt.

49

A ritkább, de több levélemelettel rendelkezı vizes állomány mind a napból érkezı, mind a borítóvíz által visszavert sugárzást valószínőleg jobban képes hasznosítani.

360 magasság [cm]

340 320 300 280 260 240 220 200 vegetatív fázis

vegetatív fázis

"szárazon álló" nád

generatív fázis

vízben álló nád

generatív fázis

fejlıdési fázis szórás

7.ábra A növények magasságának alakulása 2003-ban A virágzás idejére az állományok magasságában nagyobb különbség alakult ki. A „száraz területen” levı egyedek magassága szinte csak a virágzat értékével növekedett (15 cm), a vízben gyökerezı állomány azonban több mint fél méterrel lett magasabb (7.ábra). A borítóvíz nélküli terület modell nádnövényének magassága 280±9 cm-re, a vízben gyökerezıé 320±23cm-re nıtt a generatív fázisra. Ebben a fenofázisban mindkét modellnövény egyforma számú, 18 levélszinttel rendelkezett, s a vízben álló növények asszimiláló zöldfelülete nem változott a júliusi értékhez képest (1132,7 cm2). A legalsó levélemelet ekkor már 80 cm-re kezdıdött a vízfelszíntıl, mely jelzi az alulról történı felkopaszodást, levélvesztést. A zöldfelület szintenkénti különbségében a vízborításmentes egyedek fölénye csaknem a növénymagasság teljes egészére jellemzı volt (8.ábra).

50

2003 augusztus

Levélemelet

16 13 10 7 4 1 -25

-15

-5

5

15

25

Levélfelület eltérés [cm2] (vízzel borított-vízborításmentes)

8. ábra Vízzel borított és vízborításmentes területen fejlıdı nád levélfelület-különbségének szintenkénti megoszlása a generatív fejlıdési fázisban (ANDA és BOLDIZSÁR 2005)

Változatlan tıszám mellett a LAI-érték csak a borítóvíz nélküli nádnál emelkedett jelentısebben, értéke 7,1±0,8 volt. A „száraz területen” lévı nád augusztusi magasabb zöldfelülete nem felelt meg a várakozásainknak. Az ok a tısőrőségen kívül a levelek méreteiben is keresendı, mely augusztusra, a generatív fázisra vált igazán szembetőnıvé. E fejlıdési fázisra az azonos levélszint mellett a vízborításmentes állomány modellnövényének asszimiláló zöldfelülete 1292±435 cm2 volt, ezzel szemben a vízben gyökerezı állomány 1132,7±395 cm2 zöldfelülettel rendelkezett, de a különbség nem volt szignifikáns. Az alsó levélemeletek kivételével az összes levélszinten a borítóvíz nélküli növényegyedek képeztek hosszabb és szélesebb leveleket. A vegetatív fázisban a vízi állomány több levélszintje ezt még képes volt ellensúlyozni, a késıbbiek során a levélszintek kiegyenlítıdésével a száraz növények nagyobb levelei is hozzájárulhattak a nagyobb tısőrőség mellett a vízborításmentes területen élı nád magasabb LAI képzéséhez (ANDA és BOLDIZSÁR 2005b). A 2004. év a megelızı évekhez viszonyítva hővösebb és szárazabb volt, s a július hónap átlaghımérséklete mindössze 0,1°C-kal maradt el az 1971-2000. évi klímanormál értékétıl, míg az augusztusi középhımérséklet megegyezett azzal. A csapadékmennyiség mindkét hónapban elmaradt a 30 éves átlagtól, 60 illetve 26%-ban, s az eloszlása sem volt egyenletes (2. sz. melléklet).

51

Összességében nézve a 2004. év szemi-humid idıjárásúnak tekinthetı a tavaszi és nyár eleji sokéves átlagot 44%-kal meghaladó csapadékbevétele miatt, mely határozottan pozitív hatást fejtett ki a tó korábbi években katasztrofálisan alacsonyra apadt vízszintjére, s ezzel együtt a talaj

vízháztartását

is

kedvezıen

befolyásolhatta.

Az

idézett

feltételek

miatt

a

vízborításmentesen fejlıdött nádállománynak is kedvezıbb lehetett a vízellátása. Elégséges vízmennyiség jelenlétét támasztják alá az RLGR értékek is, melyeknél nem tapasztaltunk számottevı különbséget a két állomány között (10.c. ábra). Hasonlóan a 2003-as év adataihoz, ebben az évben is a vízborításmentes terület nádállománya bizonyult sőrőbbnek 54±11,5 hajtásszámmal négyzetméterenként, míg a tóban gyökerezı állomány 36±10,8 hajtással rendelkezett egységnyi területen. A borítóvíz nélküli terület mintanövényei a megfigyelések idején (vegetatív fejlıdési fázis) 12-13 levélszintőek voltak, ezzel szemben a vízben álló növényeken 10-11 levélszintet lehetett megkülönböztetni (BOLDIZSÁR és KOCSIS 2004). A két kezelés modellnövényeinél a levélfelület vertikális profiljában fellépı eltérés a növénymagasság alsó harmadában megegyezett a korábbi évben tapasztalttal, vagyis az alsóbb levélszinteken a vízborításmentesen fejlıdött egyedek levélfelülete bizonyult nagyobbnak (9. ábra). A többi szintnél a változás iránya ellenkezıjére fordult, s a vízben élı nád képzett magasabb zöldfelületet. A két kezelés átlagos felületeltérése 0,08 értékő volt.

2004 július közepe

Levélemelet

13 10 7 4 1 -30

-20

-10

0

10

20

30

40

2

Levélfelület eltérés (cm ) (vízborításmentes-vízzel borított)

9. ábra Vízborításmentes területen fejlıdı és vízben álló nádnövények levélfelület-különbsége 2004 júliusában (KÖRMÖNDI és BOLDIZSÁR 2004)

52

Az egy hajtásra jutó zöldfelület nagysága vizes állománynál 1054,5±170 cm2, a másik állomány mintanövényén a több levélemelet képzése miatt 1200±318 cm2 volt július végén (10.a. ábra), bár a különbség ebben az évben sem bizonyult szignifikánsnak. A vegetatív

idıszakban az állománysőrőségbıl és az asszimiláló zöldfelület különbségébıl adódóan a vízborításmentes növények levélfelület-indexe jóval meghaladta a vizes állományét, értéke 6,48±1,6 volt a tóban álló növények 3,79±1,1-es értékével szemben (10.b. ábra). Az egyedi levelek felületének vizsgálatánál az elızı évhez hasonló eredményeket kaptunk 2004-ben is: az azonos közös levélszinteken a borítóvíz nélkül fejlıdött növények levélfelületeinek átlaga 3,8%-kal meghaladta a vízben álló egyedek szintenkénti zöldfelület értékét. Az eltérés inkább a levelek szélesség különbségébıl ered, a szárazon álló nád 2,5 %kal szélesebb levelekkel rendelkezett a vízben álló növényekhez képest. A folyamatos csapadékhiány következtében a szárazon fejlıdı nádállomány már augusztus elsı felében virágzásnak indult, míg a vízben álló növényeknél a bugahányás eltolódott a hónap második felére. A két kezelés magasságkülönbsége nem változott nagymértékben, a vegetatív fázisban mért értékekhez képest a vizes kezelés növényei átlagosan 10 cm-rel növekedtek (virágzat nélkül), a „száraz állomány” egyedei pedig a virágzat hosszával, átlagosan 20 cm-rel nıttek. A generatív szakaszban a tóban álló növények 16-17 levélszinttel, a vízborításmentes terület egyedei 15-16 levélemelettel rendelkeztek. Az RLGR görbe lefutása mutatja, hogy egészen a virágzásig növekedett a nád levélfelülete (10.c. ábra), majd ezt követıen negatív változást tapasztaltunk, a növény levelei száradásnak indultak. Mindkét állomány egyedeinél megfigyelhetı volt a felkopaszodás, mely a vízben álló növényeknél elsısorban a magasabb vízszint és a hullámverés következménye, míg a borítóvíz nélküli állománynál a magas tısőrőségbıl fakadó fényhiánnyal magyarázható. A hajtások zöldfelületénél szignifikáns különbség alakult ki a kezelések között, a vizes állomány modellnövénye 1049,4±136 cm2 felülető volt, míg a vízborításmentesen fejlıdı modellnövény 1328±290 cm2 felületőnek adódott (10.a. ábra). Minden közös levélszinten a száraz kezelés levélfelülete bizonyult nagyobbnak. A levélfelületben mutatkozó szignifikáns különbség annak köszönhetı, hogy a száraz kezelés egyes levelei 4 cm-rel hosszabbak és nem ritkán 1-1,5 cm-rel szélesebbek voltak a tóban álló növények leveleihez képest.

53

3. 29 . 4. 5. 4. 12 4. . 19 4. . 26 5. . 11 5. . 18 5. . 27 . 6. 8 6. . 15 . 7. 2. 7. 21 . 8. 4. 8. 23 . 9. 6 9. . 20 .

2

2

RLGR [cm /cm /nap]

29 . 4. 5 4. . 12 4. . 19 4. . 26 5. . 11 5. . 18 5. . 27 . 6. 8. 6. 15 . 7. 2. 7. 21 . 8. 4. 8. 23 . 9. 6. 9. 20 .

3.

levélterület-index [m 2/m 2]

29 . 4. 5. 4. 12 . 4. 19 . 4. 26 . 5. 11 . 5. 18 . 5. 27 . 6. 8. 6. 15 . 7. 2. 7. 21 . 8. 4. 8. 23 . 9. 6. 9. 20 .

3.

asszimiláló levélfelület [cm2/növény]

a.)

1400

1200

1000 800

600

400

200

0

hónap.nap

vízben álló nád

vízben álló nád

vízben álló nád

54

vízborításmentes nád

b.)

8 7 6 5 4 3 2 1 0

vízborításmentes nád hónap.nap

c.)

0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 -0,05 -0,1


hónap.nap

10. ábra A közönséges nád a.)asszimiláló levélfelület, b.)LAI és c.)RLGR alakulása 2004-ben

A 2005. esztendı humid év volt, a hımérséklet elmaradt az átlagostól és a lehullott csapadék mennyisége magasan meghaladta a klímaátlag értékét. Az egész tenyészidıszakra jellemzı, hogy az átlagosnál több csapadék hullott (március, április és június hónapokban is), melynek következménye a Balaton vízszintjének erıteljes mértékő emelkedése volt, s ezt a nyári hónapok csak tovább fokozták. Július hónapban 44 %-kal hullott több csapadék, mint a 30 éves átlag, az augusztusi rekordmennyiség pedig 3,5-szer haladta meg a sokéves átlag értékét ( 3.sz. melléklet). A nyári hónapok középhımérséklet értékei a sokéves átlag alatt voltak, így a

növényállományok is ezekhez a külsı körülményekhez alkalmazkodtak. A Balaton és a tó környezetének vízszintje az elızı két évhez képest döntı mértékben megemelkedett, belvíz jelent meg a tó partvonalán. Ennek következményeként az addig vízborításmentesen fejlıdı egyedek mintegy 10-15 cm-es vízben hajtottak ki és fejlıdtek. A 2005. évben a vizsgált elızı két évhez képest a „tóban gyökerezı” állomány tısőrősége növekedett, 40±13 hajtás/m2-re, míg a másik kezelésé csökkent, bár így is meghaladta a vízben álló növényekét (45±12 hajtás/m2). Ennek megfelelıen a kezelések LAI értéke is közelített egymáshoz, 3,1±0,7-nek adódott a tóban levı állománynál, míg a vízborításmentes területen 3,5±0,9 értékő volt a vegetatív fázisban (11.b. ábra). Július hónapban (vegetatív fenofázis) az állományok 13-14 levélszinttel rendelkeztek. A modellnövényeket megfigyelve nem volt lényeges különbség a zöldfelület nagyságában 783 illetve 784 cm2 (11.a. ábra), s ebben az évben sem a levelek hosszábban, sem átlag- és maximális szélességében nem tapasztaltunk számottevı eltérést. A nyári hónapok hővös idıjárása miatt a virágzás idıpontja mindkét állománynál augusztus végére tolódott. A fejlıdés generatív szakaszában a korábban megszokott fejlıdés, látványos felületnövekedés ebben az évben mindkét kezelésnél elmaradt (11.a. és b. ábrák). Amennyiben a növények hoztak is új leveleket, az nem növelte döntı mértékben az asszimiláló

zöldfelület

nagyságát

(11.c.

ábra),

mert

a

klimatikus

körülmények

(csapadéktöbblet, alacsony hımérséklet) ezt nem tették lehetıvé. Ennek megfelelıen a levélfelület-index sem változott nagymértékben. Az egymáshoz közeledı ökológiai feltételeknek köszönhetıen ebben a fejlıdési fázisban sem volt lényeges különbség a levélfelületek és az egyéb vizsgált paraméterek között (BOLDIZSÁR et al. 2006). A vizsgált növények 2003-2005 között mért morfológiai jellemzıit egy táblázatban foglaltuk össze (5. táblázat).

55

3. 28 . 4. 4. 4. 11 4. . 18 4. . 25 . 5. 9. 5. 16 5. . 23 5. . 30 6. . 13 6. . 27 7. . 11 7. . 25 . 8. 9 8. . 29 9. . 12 9. . 26 .

2

0,15

2

RLGR [cm /cm /nap] 3. 28 . 4. 4. 4. 11 4. . 18 4. . 25 . 5. 9. 5. 16 5. . 23 5. . 30 6. . 13 6. . 27 . 7. 11 7. . 25 . 8. 9 8. . 29 . 9. 12 9. . 26 .

2

[m /m ]

2

levélterület-index

3. 28 . 4. 4. 4. 11 4. . 18 4. . 25 . 5. 9. 5. 16 5. . 23 5. . 30 6. . 13 6. . 27 7. . 11 7. . 25 8. . 9 8. . 29 9. . 12 9. . 26 .

2

[cm /növény]

asszimiláló levélfelület

a.)

1000 800

600

400

200

0

hónap.nap

vízben álló nád

vízben álló nád

0,1

vízben álló nád

56


b.)

4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0

hónap.nap


c.)

0,25

0,2

0,05

0

-0,05


hónap.nap

11. ábra A közönséges nád a.)asszimiláló levélfelület, b.)LAI és c.)RLGR alakulása 2005-ben

5.táblázat

A nádasok morfológiai jellemzıi 2003-2005. között 2003 vízzel borított

Átlagos hajtásszám (db/m2)

állomány vízborításmentes állomány vízzel borított

Állománymagasság (cm)


1 hajtásra jutó zöldfelület (cm2)


Levélemeletek száma (db)


LAI (m2/m2)

állomány vízborításmentes állomány

2004

2005

vegetatív

generatív

vegetatív

generatív

vegetatív

generatív

38

38

36

36

40

40

55

55

54

54

45

45

257

320

290

300

250

270

266

280

280

300

240

270

1146,6

1132,7

1054,5

1049,4

783

926,1

935

1292

1200

1328

784

936,2

16

18

10-11

16-17

13-14

15

12

18

12-13

15-16

13-14

13

4,3

4,3

3,79

3,78

3,1

3,7

5,1

7,1

6,48

7,17

3,5

4,2

4.2. AZ EVAPOTRANSZSPIROMÉTERBEN NÖVÉNYEK JELLEMZİI

NEVELT

MOCSÁRI

4.2.1. A fontosabb növényi jellemzık alakulása 2004-ben Erdei káka

Az állomány április elején kelt és május elsı felére 6 leveles állapotba került 35 cm-es átlagmagassággal. Május közepéig az állomány magassága és levélfelülete jelentısen növekedett, ekkorra elérte a 80 cm-t és 9 leveles állapotba került. A növények zöldfelülete ebben az idıpontban 213 cm2 volt, 2,93-as LAI érték mellett (12.a. ábra), az 5.-6. levélszint levelei rendelkeztek a legnagyobb levélfelülettel, átlagosan 32 cm2-es mérettel. Ezzel szemben a felsı levelek felülete az összfelületnek csak 10 %-át tette ki, a szórásértékek itt voltak a legmagasabbak (4-5 közötti értékekkel). A növénymagasság nem változott a tenyészidıszak további részében. A növény vegetatív fejlıdése május közepén-május második felében befejezıdött és generatív fázisba lépve a növényeken megjelent a virágzat. Május végére egyes növények termést hoztak. A hajtások egy része elpusztult a 57

termésfejlıdés következtében, ami a levélfelület index kismértékő csökkenését okozta (2,9re). A termések kialakulását követıen a levélfelület ismét mérsékelt növekedést mutatott, június közepétıl június végéig (12.b. ábra). A LAI ekkor érte el maximumát, 3,14 értékkel (ld. 6. táblázat). Ekkor az átlagnövény felülete 223 cm2 volt, 9 levélszinttel. A levelek

szélességében nem mutatkozott nagy különbség, a 3.-4. levélemelet kimagasló felületértékei a levelek hosszúság különbségével magyarázhatóak. Júliustól a levélfelület egyenletesen és jelentıs mértékben csökkent. A növények augusztusban száradásnak indultak, alulról felkopaszodás indult meg, ennek eredményeként a növények mindössze 4-5 levéllel rendelkeztek és összfelületük a 90 cm2-t sem érte el, s a LAI 1,08-ra esett vissza (12.a. ábra). a.) 3,5 levélterület-index [m2/ m2]

3 2,5 2 1,5 1 0,5 0

. 5. 19 4. . 4

. . . . . . . . 3. 17 . 31 . 14 . 28 . 12 . 26 . 11 . 23 5. . 5 5 6 7 6 7 8 8 hónap.nap

Erdei káka (Scirpus sylvaticus)

b.)

0,06 0,04 0,02 0 -0,02 -0,04


8. 2

3.

. 8. 9

6. 7. 2

2. 7. 1

8. 6. 2

6. 1

4.

1. 5. 3

7. 5. 1

. 5. 3

9. 4. 1

.

-0,06 4. 5

RLGR [cm2/cm2/nap]

0,08

hónap.nap

12. ábra Az erdei káka a.) LAI és b.) RLGR alakulása 2004-ben

58

Parti sás A hajtások március végén jelentek meg a tenyészedényeinkben. A folyamatos növekedés

hatására május elejére a parti sás (Carex riparia) állománymagassága elérte a 60 cm-t, egyes növényeken megjelent a virág és termés. Ebben az idıben a növények 6-7 levélemelettel rendelkeztek, az átlagnövény felülete 133±5,53 cm2 volt. Bár ez az állomány volt a három általunk elemzett mocsári növénybıl a legsőrőbb 180 tı/m2-es értékkel, a levélemeletek száma és a levelek szélessége tekintetében alulmaradt az erdei kákával és a közönséges náddal szemben. A növényállomány magassága május elsı felében még növekedett, május 10-én elérte a 80 cm-es magasságot, ami a tenyészidıszak további részében már nem változott. A növekedést a virágzat és a termés fejlıdése eredményezte. A parti sás levélfelülete a vizsgálatok kezdetétıl június elejéig növekedett (13.b. ábra), a maximumát június 7-14-e között érte el 7-8 leveles állapotában 265±18 cm2-es nagysággal, 4,77±1,1-es LAI érték mellett (13.a. ábra). Az erdei kákához hasonlóan az 5.-6. levélszint levelei rendelkeztek a legnagyobb levélfelülettel, mely az átlagnövény össz-levélfelületének közel 40%-át adta. A levélfelület változás nem nagymértékő, de egyenletesen csökkenı tendenciát mutatott egészen augusztus végéig, amikor a levelek száma 6-ra csökkent (13.b. ábra). Hasonló fokozatos csökkenés figyelhetı meg a hajtások számában is, ott a csökkenés mértéke a LAI értékét nem változtatta meg nagymértékben, még augusztus végén is 3 körüli értéket mértünk. a.) 6

4 3 2 1

23 . 8.

11 . 8.

26 . 7.

12 . 7.

28 . 6.

14 . 6.

31 . 5.

17 . 5.

3. 5.

19 . 4.

5.

0 4.

levélterület index [m2/m2]

5

hónap.nap

Parti sás (Carex riparia)

59

b.) 0,1 0,08

2 2

0,06 0,04 0,02 0


23 . 8.

9. 8.

7.

26 .

12 . 7.

28 . 6.

14 . 6.

31 . 5.

17 . 5.

3. 5.

19 .

4.

5.

-0,02 4.

RLGR [cm /cm /nap]

0,12

hónap.nap

13. ábra A parti sás a.) LAI és b.) RLGR alakulása 2004-ben Közönséges nád

Az elemzésekben a liziméterben nevelt és a szabadban végzett zöldfelület méréseket teljesen elkülönítetve kezeltük. Az ok a két növényállomány élıhelyének sajátosságaiban meglévı jelentısen eltérı környezeti feltételekben keresendı. A két nád-kezelés összehasonlításától a fenti állandóan jelenlévı különbözıség miatt eltekintünk. Mindkét esetben csak a kitőzött cél eléréséhez szükséges elemzéseket mutatjuk be, s az általánosításoktól tartózkodunk. A tenyészkádakban az elsı nád-hajtások április közepén jelentek meg, az elsı mérés idején (2004. május 14.-én) 5 leveles állapotban voltak növényeink. Az átlagos tısőrőség a fiatal telepítés miatt 150 db/m2-nek adódott, meglehetısen magas szórásértékek mellett (20-25). Május közepén a növények hajtásainak átlagos zöldfelülete 126 cm2 volt, 1,8-as LAI értéket eredményezve (14.a. ábra). Az egyedi levélfelületeket tekintve a növények középsı leveleinek összfelülete több mint a felét adta a teljes zöldfelületnek, igen kiegyenlített levélméretekkel, ahol a szórásértékek is alacsonyak voltak (2-3 közötti értékkel). E levelek valamennyi mérete -hosszúsága, átlagos és maximális levélszélessége- felülmúlta a növénymagasság alsó és felsı rétegében növı többi levélszint egyedeinek fenti paramétereit. A hajtások egy része május végén - június elején elpusztult (14.b. ábra), mely a LAI értékét kismértékben módosította. Ezt követıen július második feléig egy viszonylag egyenletes és folyamatos fejlıdés mutatkozott a növények levélfelületének alakulásában, melynek következményeként a LAI is fokozatosan emelkedett. A levélfelület index maximuma is ekkor jelentkezett, mely további egy hónapon keresztül a 3,9-es értéken stagnált (14.a. ábra). A nád egyedeinek maximális magassága 160-170 cm volt, 11-12 levélszint mellett. A virágzás augusztus elején kezdıdött 60

és az egész hónapban megmaradt, amely eredményeképpen maga a virágzat átlagosan 20 cmrel növelte az állománymagasságot. A virágzatok megjelenése mellett a növények alsó levelei száradásnak indultak (14.b. ábra), így a tenyészidıszak végére a hajtásokon 5-6 ép levél maradt, s a LAI értéke 2,2-re esett vissza. A generatív fázisban a 4. és 5. levélszint felülete volt a legnagyobb 45-50 cm2-es felszínnel, közepes szórásértékek mellett.

levélterület- index [m2/m2]

a.) 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 5. 9. 4. 4. 1

3. 7. 1. 4. 8. 2. 6. 1. 3. 5. 5. 1 5. 3 6. 1 6. 2 7. 1 7. 2 8. 1 8. 2

6 9.

.

hónap.nap

Közönséges nád (Phragmites australis)

0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02 -0,04 -0,06 -0,08 4. 5. 4. 19 . 5. 3. 5. 17 . 5. 31 . 6. 14 . 6. 28 . 7. 12 . 7. 26 . 8. 9. 8. 23 . 9. 6.

2

2

RLGR [cm /cm /nap]

b.)


hónap.nap

14. ábra A közönséges nád a.) LAI és b.) RLGR alakulása 2004-ben Az evapotranszspirométerben tenyészı nád az összes mért paraméter tekintetében elmarad a természetes

Balaton-parti

nádas

egyedeinek

értékeitıl.

A

növények

magasságát

összehasonlítva elmondható, hogy a liziméterben fejlıdött nád magassága mintegy 60 %-a a természetes nádállománynak.

61

Mind a vegetatív, mind a generatív fázisra elmondható, hogy a kádakban fejlıdı egyedek 3-5 levélszinttel kevesebb levelet hoztak, s a levelek átlagfelülete a természetes állomány alig 3050%-át érte el. A LAI értékében mutatkozó viszonylag kisebb különbség (kb. 44%-os) az evapotranszspirométerben tenyészı nád magasabb tısőrőség értékével magyarázható. Vizsgálatunk során meg kellett állapítanunk, hogy a három elemzésbe vont növény közül a nád viseli legnehezebben az evapotranszspirométer nyújtotta speciális körülményeket. Már a betelepítés sem volt zökkenımentes, miután csak többszöri próbálkozás eredményeképpen tudtunk párolgás meghatározására alkalmas állományt elıállítani. Ezzel a problémával elıdeink a fertı tavi nádnál már évtizedekkel elıbb szembesültek, s csak úgy tudtak tartósan nád evapotranszspirációt mérni, ha havonta „lecserélték” a teljes állományt (WALKOVSZKY 1974). Ennél eredményeink talán többet nyújtanak, de a növény minden paramétere arra utal, hogy hasonlóan néhány szántóföldi növényhez (pl. ıszi búza) a nád nem érzi jól magát a tenyészedényekben (ANDA 1987). A párolgás értékei, annak elemzése során levont következtetések a balatoni egyedekre csak módosítás után érvényesíthetık. Ehhez hasonló problémát sem a kákánál, sem a sásnál nem tapasztaltunk.

4.2.2. A fontosabb növényi jellemzık alakulása 2005-ben Erdei káka

A 2005. évi növények fejlıdésük kezdeti szakaszán nem mutatnak számottevı eltérést az elızı év erdei káka állományához viszonyítva (15.b. ábra). Május végéig egy egyenletes, de csökkenı intenzitású fejlıdés után egy ugrásszerő növekedés figyelhetı meg mind a növények levélfelületében, mind az állomány LAI értékénél (15.a. ábra), mely a négyzetméterenkénti tıszám magasabb értékével (173 tı/m2) magyarázható (ld. 6.táblázat). A LAI már ekkor megközelítette a maximumát (4,5±0,6). Május elején megjelentek az állományban az elsı virágzatok, s egy héttel késıbb a virágzás 100%-os volt. Az állomány magassága az elızı év adatához hasonlóan alakult, az egyedek május végén elérték a 80±10 cm-es magasságot és ez a továbbiakban már nem változott. Ekkor a növény már termést is hozott. A 2005-ös állomány jóval fejlettebb az elızı évinél, az átlagnövény felülete 170 cm2, mely 35%-kal, a LAI átlagértéke pedig 2,99 volt (ld. 6.táblázat), mely 60 %-kal haladta meg a 2004. évben mért adatokat.

62

. 12

. 9.

31

. 8.

17

3.

8.

.

8.

18

. 7.

30

. 6.

16

2.

6.

.

6.

18

5.

5. 5.

21

4.

4.

.

5 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 7.

2

2

[m /m ]

levélterület-index

a.)

hónap.nap


7. 28 .

7. 14 .

5. 5. 5. 19 . 6. 2. 6. 16 . 6. 30 .

8. 11 . 8. 25 .

0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02 -0,04 -0,06 4. 7. 4. 21 .

2

2

RLGR [cm /cm /nap]

b.)


hónap.nap

15. ábra Az erdei káka a.) LAI és b.) RLGR alakulása 2005-ben

Parti sás

A 2005. évben fejlıdı növények kelési ideje megegyezik a 2004. évi adattal (április eleje). A hővös idıjárású napok és az áprilisi csapadéktöbblet hatására a növények fejlıdése elmaradt a múlt évi egyedekhez képest: a május eleji állománymagasságokat összehasonlítva a 2005. évi érték 30 cm-rel elmaradt az elızı év eredményétıl. További különbség a generatív szakasz eltolódása 2-3 héttel, a virágzás 2005-ben csak nyár végén volt megfigyelhetı, amely a nyári hővös napokra vezethetı vissza. Míg az erdei kákánál tıszám-emelkedés jelentkezett, a parti sás esetében éppen ellenkezıleg, mérsékelt ritkulás volt tapasztalható a két év adatai alapján (ld.6.táblázat). A levélfelület és a LAI maximuma is eltolódott június elejérıl a hónap végére,

s az értékük is alulmaradt a korábbi adatokkal szemben (16. ábra). 63

Míg 2004-ben 4,77 volt a LAI maximuma, 2005-re ez a levélfelület és a ritkább állománynak köszönhetıen 3,31-re csökkent (16.a. ábra). Június végétıl folyamatos, de nem egyenletes csökkenés volt kimutatható a levélfelület (16.b. ábra), s így a LAI értékében is (16.a. ábra). A tenyészidıszak végén egyre kevesebb ép levél

volt a növényen, augusztus végén a levélfelület index 2 körüli értéken stagnált. Összefoglalva elmondható, hogy a 2005. évi állomány magasságbeli fejlettsége 30%-kal, levélfelülete pedig 43%-kal maradt el az elızı évben mértektıl. a.) 3,5

2,5 2 1,5 1 0,5

. 12

. 9.

31

. 8.

8.

8.

17

3.

. 18

. 7.

30

. 6.

16 6.

.

2. 6.

5.

18

5.

21 4.

4.

5.

.

0 7.

levélterület-index [m2/m2]

3

hónap.nap


25 .

8.

11 .

8.

28 .

7.

14 .

7.

30 .

6.

16 .

6.

2. 6.

19 .

5.

5. 5.

21 .

4.

7.

0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02 4.

RLGR [cm2/cm2/nap]

b.)

hónap.nap


16. ábra A parti sás a.) LAI és b.) RLGR alakulása 2005-ben

64

Közönséges nád Az elsı hajtások - hasonlóan a 2004. évhez - április közepén indultak fejlıdésnek. A

növények kikeltek ugyan, de fejlıdésük elmaradt az elızı évhez viszonyítva. A május közepén mért adatok alapján az állománymagasságban 20-30 cm-es elmaradás, a tıszámban 34%-os csökkenés volt detektálható a két évet összehasonlítva. A két év adatai alapján a levélfelület átlagértékeit összevetve 30 cm2-es különbség alakult ki, míg a LAI érték a korábbi évi eredmény felét érte el (17.a. ábra). Az egyedi levélfelületeket tekintve a vizsgált paraméterek hasonlóképpen alakultak: az 5 leveles növények 4. és 5. levele volt a legnagyobb felülető (közepes szórásértékekkel). Május végén - június elején ugrásszerő növekedés volt tapasztalható a növény magasságában és a LAI értékében, mely az újonnan megjelenı nagymérető (51-52 cm2) levelekre vezethetı vissza. Július közepén a nádállomány 13 leveles állapotban elérte végleges magasságát, kb. 120-170 cm-t. A LAI kismértékő emelkedése július végére érte el maximumát 3,8-as értékkel (17.a. ábra), mely közel hasonló a 2004. év adatával (ld. 6.táblázat). A generatív fázis augusztus

elejétıl indult, s innentıl a LAI és RLGR értékében folyamatos csökkenés mutatható ki (17. ábra). A harmadik-negyedik levelek felülete volt a legnagyobb, de értékük nem haladta meg a

40 cm2-t, mely elmaradást mutat a 2004. évben tapasztaltaktól. Augusztus közepétıl az alsóbb levelek itt is száradásnak indultak, a hónap végére 8-9 ép levél maradt, s a LAI értéke 2,6-ra esett vissza. a.) 4 3 2,5 2 1,5 1 0,5

. 12

. 9.

31

. 8.

17

3.

8.

8.

. 18 7.

30

.

. 6.

16 6.

.

2. 6.

5.

18 5.

5.

. 21 4.

7.

0 4.

levélterület-index [m2/m2]

3,5

hónap.nap


65

0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02 -0,04 4. 7. 4. 21 . 5. 5. 5. 19 . 6. 2. 6. 16 . 6. 30 . 7. 14 . 7. 28 . 8. 11 . 8. 25 .

2

2

RLGR [cm /cm /nap]

b.)


hónap.nap

17. ábra A közönséges nád a.) LAI és b.) RLGR alakulása 2005-ben

Az elızı évhez hasonlóan az evapotranszspirométerben fejlıdı növényeknél elmaradás figyelhetı meg a természetes körülmények között tenyészı nádállománnyal szemben. Az állománymagasságot összehasonlítva azt kapjuk, hogy a liziméterben növekvı nád magassága a parti nádas mindössze 60%-át érte el. (BOLDIZSÁR és VARGA 2006c). A legnagyobb különbség azonban az asszimilációs levélfelületben mutatkozott, az evapotranszspirométerben tenyészı nád zöldfelület értéke a természetes nád 36%-át adta. Az evapotranszspirométer magasabb tısőrőségébıl következıen a LAI értékében viszont pozitív eltérés volt kimutatható. A természetes nádasban 3,5-ös míg a tenyészkádban 3,8-as értéket mértünk (BOLDIZSÁR és VARGA 2006a). A három növényt összehasonlítva megállapítható, hogy 2004-ben a sás LAI értéke volt a legnagyobb, mind a maximális értéket figyelembe véve, mind az egész tenyészidıszak átlagára vonatkoztatva, de a levélemeletek számát és a levelek szélességét tekintve elmaradt a másik két növénytıl (ld. 6. táblázat). A levélfelület index kiugró értéke a magas tısőrőségnek volt köszönhetı. Ebben az évben a nád levélemeleteinek száma és levélfelülete meghaladta a másik két növényét. 2005-ben a káka levélfelület indexe volt a legnagyobb, köszönhetıen a tıszám jelentıs növekedésének. A sás és a nádállományok fejlettsége elmaradt az elızı évhez viszonyítva (ld. 6. táblázat).

66

6. táblázat

A növényi jellemzık alakulása a 2004-es és a 2005-ös évben LAI m2/m2 2004

Levélfelület cm2/növény Tıszám változása db/m2 talajfelszín

2005

2004

2005

max. átlag max. átlag max. átlag max. átlag

2004

2005

tól-

ig-

tól-

ig-

Nád

3,9

2,94 3,84

2,6

347

255

286

219

150

112

134

112

Sás

4,77

3,7

3,3

2,44 264

231

198

157

180

135

166

135

Káka 3,14

2,3

4,59 2,99 223

166

265

178

141

120

173

135

4.2.3. Borítottság-vizsgálat, az extinkciós koefficiens meghatározása Növényállományok jellemzésére leggyakrabban a LAI-értéket használják, mely az egy négyzetméter talajfelszínre vetített zöldfelület m2-ben kifejezve. Értéke a növényállomány fejlettségével változik. A levélfelület-index önmagában nem fejezi ki azt a hasznos levélfelszínt, amely a napsugárzás energiájának felhasználásában aktívan részt vesz. A LAImérés során ugyanis az egész növény leveleinek felszínét lemérjük, s nem vesszük figyelembe, hogy az alsóbb szinteken lévı egyes levelek takarásban vannak, árnyékolják egymást. A sugárzás felvétele szempontjából aktív levélhányad meghatározására pontosabb eredményt adhat a növényborítottság vizsgálat, melynek mérésére a digitális fényképezést és a számítógépes technikát alkalmazhatjuk. Az a paraméter, amely a legkisebb hibával közelítheti egy adott növényállomány sugárzás által ténylegesen érintett leveleinek arányát, a számítással nyerhetı extinkciós koefficiens érték. Az evapotranszspirométerben fejlıdött növények közül a 2005-ös évben az erdei káka és a parti sás növényborítottságát határoztuk meg szegmentálási technika segítségével. A nád zöldfelület alakulása alapján nem képezett záródott állományt, ezért a borítottság meghatározásának értelme nem volt. A borítottság meghatározási módszer lényege a színkód alapján történı szegmentálás, amely során a képek céltudatos részekre bontását értjük. Számítógépes program segítségével a számunkra értékes objektumokat elkülönítjük az „értéktelen” részektıl. A digitális felvételek háttereként egy homogén színő, sima felülető, ismert területő piros kartonlapot alkalmaztunk (5.a. és 6.a. fotó), majd a felvételeket számítógépre töltöttük át.

67

Egy szegmentáló program (SGDIP 0.1) segítségével a háttér piros színét maszkoltuk (5.b. és 6.b. fotó), s a program segítségével - amely képpontonként különíti el a hátteret a zöld

növénytıl, majd az ismert tulajdonságú képpontokat megszámolja - megkaptuk a háttér, illetve az inverz terület (a növényfelszín) nagyságát. a.)

b.) 5. fotó Az eredeti (a) illetve szegmentált (b) felvétel a kákaállományban

a,

b, 6. fotó Az eredeti (a) illetve szegmentált (b) felvétel a sásállományban

A növényborítottságban mutatkozó különbségek fıként morfológiai eltérésekre vezethetık vissza. A borítottság-meghatározás a növények levélhosszúságában és szélességében, valamint a levélállás szögénél jelentkezı különbségek számszerősítésére alkalmas eljárás. A mérési eredményeink alapján az evapotranszspirációs kádban fejlıdı káka állomány 72±5,5 %, míg a sásállomány 56,9±7,7% borítottság értékkel rendelkezik. Az eredményekbıl és az alacsonyabb szórásértékekbıl következik, hogy a káka jobban és egyenletesebben tölti ki a rendelkezésre álló életteret, s homogénebb alatta a terület lefedettsége. A LAI-értékekbıl, melyek átlaga 2-6 közé esik növénytıl és fejlettségi állapottól függıen – helytelenül arra 68

következtethetnénk, hogy az állomány a földfelszínt több mint 200%-ban fedi. A borítottságadatokból azonban kiderül, hogy ez közel sem így van, s a százalékos érték még a magas tıszámmal rendelkezı növények esetén sem éri el a 80%-ot. A borítottság-értékek igazolására elvégeztünk egy következı méréssorozatot is, mellyel meghatároztuk, hogy az adott teljesen kifejlett növényállomány a napsugárzás hányad részét engedi át. Ennek során mértük az állomány feletti (I0) és a talajszinten levı sugárzásintenzitást

(I),

majd

a

Beer

törvény

MONSI

és

SAEKI

(1953)

által

növényállományokra átírt formulája segítségével ebbıl számítottuk ki az állományok globálsugárzásra vonatkozó extinkciós koefficiens értékét. Míg a sás az állományra érkezı globálsugárzásnak mintegy 38,5%-át engedi át, a káka ezzel szemben csak 12%-ot. A Monsi-Saeki kifejezés alapján a káka növényre 0,67±0,2, míg a sásra 0,43±0,17 extinkciós koefficiens értéket számoltunk. A nemzetközi, s különösen a hazai szakirodalomban a két elemzett növényre vonatkozó extinkciós koefficiens értékeket nem találtunk, ezért összehasonlításra módunk nem volt. Az úttörı jellegő megfigyeléseket a késıbbiekben folytatni kívánjuk. A növényborítottság-értékek mellett ezek a számadatok is jól tükrözik, hogy a káka jóval sőrőbb, összetettebb állományt alkot az evapotranszspirációs kádakban, mint a sás, emellett nagy valószínőséggel fényhasznosítása is magasabb.

4.3. A TRANSZSPIRÁCIÓ ÉS MIKROKLÍMA ALAKULÁSA TERMÉSZETES NÁDÁLLOMÁNYOKBAN A nádasok mikroklímája száraz, meleg évjáratban (2003)

A növényállományok növekedése és fejlıdése szoros kapcsolatban van az ıket közvetlenül körülvevı légkörrel az anyag- és energiakicserélıdés folyamatain keresztül. Az élılény és környezete közti kapcsolat kölcsönhatás, melynek eredménye a növényállományok sajátos mikroklímája. A mikroklíma mindazon felszínközeli folyamatok rendszere, melyet a felszín és a légkör együttesen alakít az adott makroklímán belül. Az eltérı vízellátás hatása a mikroklímában egy hosszabb szárazabb periódus alatt válik jól regisztrálhatóvá. 2003 nyara rendkívül alkalmas volt állományklíma mérésekre, mivel számos derült, sugárzásban gazdag és csapadékmentes nap követte egymást. A szél zavaró hatása a záródott állományokban csak esetenként és mérsékelten jelentkezett. A Balaton vízszintje jelentısen csökkent, s augusztusban már az 50 cm-t sem érte el, s ez azt jelentette, hogy a normál körülmények között vízben álló nád egy része kikerült a vízborítás alól. 69

A különbözı vízellátású állományok mikroklímájában mutatkozó különbségeket egy júliusi, a nád vegetatív fejlıdési fázisára jellemzı, valamint egy augusztusi, a generatív fázisban levı állomány léghımérséklet- és légnedvesség-tartalom alakulását bemutató napi menettel szemléltetjük. o

2003. július 17.

C

%

35

100 90

30

80

25

70 60

20

50

15

40

Ta [°C] vízben álló nád

RH [%] "szárazon álló nád"

RH [%] vízben álló nád

0 :2

0

Ta [°C] "szárazon álló nád"

23

:4

0

21

:0

0 :2

20

0 :4

18

0

16

:0

15

:2

0

0 :4

13

0

11

:0

20

10

8:

40

6:

00

5:

3:

1:

20

30

40

10

18. ábra A mikroklíma elemeinek alakulása a nád vegetatív fejlıdési szakaszában (2003) A két általunk vizsgált meteorológiai paraméter közül a léghımérséklet napi változása a két vízellátású állományban némiképp eltért egymástól. Az eltérés iránya az egész mérési periódus alatt jellemzı volt, annak mértéke és bekövetkeztének idıpontjai azonban különböztek a vegetatív és a generatív fázisban lévı állományokban (ANDA és BOLDIZSÁR 2004). A kisugárzási túlsúly idején megfigyelési idıponttól függetlenül a vízben álló növények léghımérséklete a magasabb (18. és 19. ábra). Magas napállásnál, júliusban 15-16 óráig, augusztusban egy kicsit tovább, 19 óráig a vízborításmentes nádállomány belsejében mért léghımérséklet a magasabb (ANDA és BOLDIZSÁR 2005a). A 10 perces átlagok eltérésének mértéke elérheti akár a 1,5-2°C-ot is. Ennek oka a víz és a talaj eltérı sugárzási tulajdonságaiban keresendı, melynek eredménye a kisugárzás túlsúlya idején a vízfelszínek magasabb energia visszatartása, s magas napállásnál pedig a tavi-parti szél által alakított tó-közeli környezet léghımérsékletét mérséklı hatása. A víz illetve talaj fajhıje különbözı. A víz jól tárolja a hıt, így nappal hőtı-, éjjel főtıközegként mőködik, ezzel csökkentve a vizes élıhelyő nádállomány hıingás értékeit.

70

A napi átlagokban a júliusi 0,5-1,5°C-os éjszakai hımérséklet-különbség augusztusra kb. a harmadára mérséklıdik, de a melegebb állományt minden esetben a vízben álló növények alkotják. A korlátozott vízellátású állományokban mért léghımérséklet szélsıségesebb, mivel mérési periódusunk során az ingás értéke derült és szélcsendes mérési napjainkon 11-18oC között alakult, míg ugyanez az érték a vízben gyökerezı nádnál mindössze 9-15oC-nak adódott (18. és 19. ábra).

o

35

2003. augusztus 22.

C

% 100 90 80 70 60 50 40 30

30 25 20 15

0 :2

0 :4

23

0

21

:0

0 :2

20

0 :4

18

0 :0

16

0

15

:2

0 :4

13

0 :0

11

20

10

8:

40

6:

00

20

5:

3:

1:

40

10





19. ábra A mikroklíma elemeinek alakulása a nád generatív fejlıdési szakaszában (2003)

A légnedvesség idıjárástól, fejlıdési fázistól és mérési idıponttól függetlenül mindig a vízben álló növényeknél volt magasabb (18. és 19. ábra), melynek oka csak részben lehetett az állomány transzspirációja. Az eltérést a tó állandó evaporációja is okozhatta. A vegetatív fázisban az eltérés mértéke a két eltérı vízellátású állomány levegıjének nedvesség tartalmában mintegy kétszeresen felülmúlta a késıbbi fejlıdési szakaszban mérteket. Addig, amíg júliusban napi átlagban a két állomány nedvesség-különbsége 16-20% volt (18. ábra), augusztusra ez az érték 6-8% körülire esett vissza (19. ábra). A napi változásnál az éjszakai órákban mindig nagyobb eltérés tapasztalható (többször 20%-ot meghaladó mértékben), mint a napsütötte idıszakban, ahol esetenként a különbség mindössze néhány %-ra mérséklıdött, illetve kiegyenlítıdött. Az eltérés minimuma megfigyelési idıszaktól függetlenül magas napállásnál tapasztalható (ANDA és BOLDIZSÁR 2006).

71

A párologtatás alakulása (2003)

A nád párologtatására vonatkozó eredményeink szemléltetésére kettı, a tenyészidıszak idıjárását jól reprezentáló mintanapot választottunk. Az elsı, a július 15-ei mintanap a hónap elsı felének rendkívül kiegyenlített, mérsékelten meleg és csapadékszegény idıszakát jellemzi, mely során a napi csapadékösszeg egyetlen esetben sem érte el még a 4 mm-t sem. 2003 teljes augusztusa, ill. annak több napja többszörös meleg rekordot döntı volt, s emellett rendkívül aszályosnak mutatkozott, amit a periódus 10 mm alatti összes csapadéka is igazolni látszik. Ebben a száraz-meleg periódusban mért párolgás eredményeket az augusztus 22-ei mintanap alapján szemléltetjük.

A párologtatás elegendı víz jelenlétében a beérkezı sugárzás által meghatározott, s a reggeli órákban viszonylag alacsonyabb szintrıl indul, majd a napmagasság növekedésével fokozódik. Maximumát nádban 12-15 óra között éri el, ezután a sugárzás erısségének csökkenésével párhuzamosan egyre alacsonyabb értékek jelentkeznek (20. és 21. ábra).

2

g/m

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2

8.00

9.00

10.00 11.00 12.00 13.00 14.00 15.00 16.00 17.00 óra "szárazon álló nád"

vízben álló nád

20. ábra A nád párologtatásának alakulása 2003. július 15-én

72

g/m

2

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2

8.00

9.00

10.00

11.00

12.00

13.00

14.00

15.00

16.00

17.00 ór a

"szárazon álló nád"

vízben álló nád

21. ábra A nád párologtatásának alakulása 2003. augusztus 22-én

A reggeli órákban mért transzspiráció vízkezeléstıl függıen a zöldfelület egységére (1 m2) vonatkoztatva általában 5-10 g volt. A várakozástól eltérıen minden mérési napon megfigyelhetı, hogy a reggeli órákban (8-10 óra között) a vízborításmentes nádállomány párologtatás-intenzitása meghaladta a vizes állományok értékeit (20. és 21. ábra). A maximális eltérést, mely 36,9% volt, a rendkívül meleg és száraz augusztus 22-ei mérınapon regisztráltuk. A borítóvíz nélkül fejlıdı állomány párologtatás-intenzitás értékei a délelıtti órákban a napmagasság növekedésével folyamatosan csökkentek, s az inflexiós pont 10-11 óra között jelentkezett, miután a vízben álló növények transzspirációja lett a magasabb.

A nem vízborított terület növényeinek párologtatás maximuma mérési idıponttól függetlenül 11-12 óra között jelentkezett. A vízben álló egyedeknél júliusban 15 órakor volt a legintenzívebb a nád vízvesztése, mely augusztusban sokkal korábban, már 12 órakor bekövetkezett. Az augusztusi forróság miatt a nád transzspirációs görbéje már a délelıtt folyamán meredeken emelkedett. A transzspiráció maximumát a szokásosnál egy kissé korábban, 12.00 órakor mértük, kimagaslóan magas, majdnem 22 g·m-2 vízvesztéssel (21. ábra). Ezután a vízvesztés némiképp ugyan mérséklıdött, de még 17 órakor is meghaladta a

15 g·m-2 –t. A két eltérı élıhelyen fejlıdı növények párologtatásában mért legnagyobb eltérést mérési idıponttól függetlenül 14-15 óra környékén mértük, mely mintanaponként eltérı mértékő, de legalább 50%-os differenciát jelentett, mely esetenként akár a 90%-ot is közelítette (5%-os szinten szignifikáns különbség).

73

Nemcsak a párologtatás értékek, hanem a napi transzspiráció-intenzitás változását leíró grafikon alakja is vízellátásfüggı. A vizes élıhelyő egyedek párologtatás-görbéje egycsúcsú szabályos ívet ír le, ahol a transzspiráció 12-15 óra között tetızik. A vízborításmentes nádállomány párologtatás-intenzitása erısen változó, mely függvénynek 2 maximumhelye van (11-12, illetve 15-16 óra között). A szárazabb területen élı egyedek magas napállásnál – a levegı alacsony légnedvesség tartalma és a déli forróság miatt – bezárják sztómáikat, így csökkentve vízveszteségüket, melynek segítségével a már felvett vízkészleteiket a turgor fenntartására tartalékolják. Ezzel megelızhetı a magas sugárzás-intenzitás miatti fokozott vízvesztés, melynek utánpótlása a szárazon álló növényeknél délutánra már korlátozott lehet. Amint megfelelı értékre csökken a sugárzás és a léghımérséklet, a sztómák kinyílnak és folytatódik a transzspiráció. Ez a jelenség nem figyelhetı meg a vízben gyökerezı nádállománynál, hiszen számukra korlátlan mennyiségben áll rendelkezésre a párologtatáshoz szükséges vízmennyiség. A megállapítást a levegı relatív nedvességtartalmának alakulása is alátámasztani látszik, mely a mintanapjainkon a reggeli órákban a vízborításmentes állománynál mintegy 10-15%-kal elmaradt a vízben álló növényeknél mért értékektıl. Minél szárazabb a levegı, annál nagyobb annak nedvességbefogadó képessége, tehát annál erısebben vonja el a vizet környezetétıl, jelen esetben a növényállománytól (ANDA és BOLDIZSÁR 2005a).

Állományzáródás után, 2003 júliusának hővösebb elsı felében az 1 m2 zöldfelületre vetített napi átlagos vízvesztés mindkét vízellátásnál 4-5 mm közötti (7. táblázat). A vízben álló növények napi átlagos transzspirációja mindössze 15,4%-kal haladta meg a szárazon álló társaiét. A száraz és forró augusztusban tovább emelkedett a nád párologtatásának mértéke, de az eltérés a két vízkezelés között 10,9%-ra esett vissza (ANDA és BOLDIZSÁR 2006). Ezeken a forró augusztusi napokon a Balatonban álló növények 1 m2 levélfelületének transzspirációja minden mérési napon elérte, vagy meghaladta a 8 mm-t (mérési napunkon 8,71 mm·m-2 volt). Az állományok transzspiráció értékében a legnagyobb különbség azonban július végén adódott, az eltérés a 25%-ot is meghaladta a két vízkezelés között. A két mintanap átlagában a vízborításmentes nádállományok transzspirációja 13,2%-kal maradt el a tóban álló állományétól.

74

75

A nádasok mikroklímája nedves, humidba hajló idıjárású évben (2004)

A 2004. év a klímaátlaghoz viszonyítva hővösebb és szárazabb volt, s a nyarat erıteljes széljárás jellemezte. A mérsékelt szél mikroklímát módosító hatása fıleg a kevésbé záródott (vizes) nádállományban jelentkezett. Az erıteljes légáramlás az eltérı vízellátású kezelések mikroklímáját kiegyenlítette. A párolgást, mint diffúz folyamatot koncentráció-különbség tartja fenn egy rendszeren belül, jelen esetben a levél mezofilluma és a levelet körülvevı levegı között. A szél hatására a növények környezetében, így a sztómák körül is cserélıdik a levegı, mégpedig a nedveset a száraz levegı váltja fel. A folyamatos légmozgás állandó vízgız-koncentráció különbséget biztosít a levél mezofilluma és a levelet körülvevı levegı között.

2004. július 24.

°C

%

35

100 90

30

80

25

70

20

60 50

15

40

:3

0

0

23

:5

0 :1

21

0

20

:3

0 :5

18

0

16

:1

0 :3

15

13

:5

0

0

11

:1

30

10

8:

50

6:

10

5:

30

3:

1:

0:

50

30

10

10

Ta[°C] vízben álló nád

Ta[°C] "szárazon álló nád"

RH[%] vízben álló nád

RH[%] "szárazon álló nád"

22. ábra A mikroklíma elemeinek alakulása a nád vegetatív fejlıdési szakaszában (2004) A 2003. évhez hasonlóan ebben az évben is a vízben gyökerezı növényeknél mérhettünk magasabb léghımérséklet-értékeket az éjszaka folyamán (22. és 23. ábra). A kezelések közötti éjszakai hımérséklet-különbség a vegetatív idıszakban mintegy 1,5-2°C volt, mely a generatív idıszakra mintegy 0,5°C-ra csökkent. Meglepı eredményként adódott a vízzel borított nádállomány napközben mért magasabb léghımérséklet-értéke, mely minden mérési napunkon megfigyelhetı volt. Míg a korlátozott vízellátású növények léghımérséklete a délutáni órákban szinte stagnált egy bizonyos érték körül (24-25°C), a vízben gyökerezı állományé a besugárzás csökkenése után is (18 óra) tovább emelkedett (23. ábra). A vízborításmentes állomány nagyobb LAI-ő, jobban záródott 76

felületet képzett 2004-ben, mint a tóban gyökerezı növények. Ez a zártság a sugárzás behatolást is mérsékelte, mely végül alacsonyabb állományon belüli léghımérsékletet eredményezett. °C

2004. augusztus 10.

35

% 100 90

30

80

25

70

20

60 50

15

40 30

0: 10 1: 50 3: 30 5: 10 6: 50 8: 3 10 0 :1 11 0 :5 13 0 :3 0 15 :1 16 0 :5 18 0 :3 20 0 :1 0 21 :5 23 0 :3 0

10





23. ábra A mikroklíma elemeinek alakulása a nád generatív fejlıdési szakaszában (2004) Ezek az értékek alátámasztják, hogy az állomány-szerkezet jelentékenyen befolyásolja az állományon belüli léghımérséklet alakulását. A korlátozott vízellátású növények viszonylag kiegyenlítettebb és alacsonyabb hımérséklete egyértelmően az állomány zártságának köszönhetı. A vízzel borított növényeknél a magasabb léghımérséklet értékek kialakulásában valószínőleg a víz felıl érkezı reflektált sugárzás is szerepet játszhatott (BOLDIZSÁR és KÖRMÖNDI 2005). A két vízkezelés relatív nedvességtartalmában mutatkozó különbségeket is alapvetıen az állományszerkezet határozta meg. A hővösebb „száraz kezelés” esetében a csökkent sugárzásfelvétel mérsékeltebb RH-csökkenést eredményezett a tóban álló növényekkel összehasonlítva mind a vegetatív, mind a generatív fejlıdési fázisban. Fıleg a generatív fázisban szembetőnı ezen állomány légnedvesség adatainak kiegyenlítettsége, melyet jól reprezentál az augusztus 10-ei mintanap, ahol a napi ingás mindössze 23,6%-nak adódott (23. ábra). A száraz kezelés hővösebb volta elırevetítette a légnedvességbeli eltérés irányát is.

77

Közismert, hogy a meleg levegı nedvességbefogadó képessége meghaladja a hővösebbét, mely ezáltal a vízben álló növényeknél alacsonyabb relatív légnedvesség alakulást eredményezett. A fenti megállapítást a két állomány transzspirációjának nem szignifikáns eltérése is alátámasztani látszik. A vízben gyökerezı növények esetén a besugárzás növekedésével -a délutáni órákra- nagymértékben csökkent a relatív légnedvesség-tartalom. A maximum- és minimum-érték között több mint 30%-os eltérés tapasztalható. A két kezelés közti különbség a vegetatív fejlıdési fázisban mintegy 5-6%, a generatív fázisban 15% volt a borítóvíz nélküli állomány javára. A párologtatás és a sztómaellenállás alakulása (2004)

A 2003-as évben mért adatokhoz hasonlóan a reggeli órákban viszonylag alacsony transzspiráció-értékek jellemzık mindkét állományban (24. ábra). A korlátozott vízellátású növények 9-10 óráig magasabb párologtatás-intenzitást mutatnak, de a napmagasság növekedésével a vízben álló növények transzspirációja erıteljesebben fokozódik. A korlátlan vízellátású növények párologtatása maximumát 14 órakor éri el a vegetatív fejlıdési fázisban, míg a generatív fázisban a maximum-érték 12 órakor volt mérhetı, hasonlóan 2003-hoz (24. és 25. ábra). 2

g/m

16 14 12 10 8 6 4 2 0

8.00

9.00

10.00 11.00 12.00 13.00 14.00 15.00 16.00 17.00 óra

vízben álló nád


24. ábra A nád párologtatásának alakulása a vegetatív fejlıdési fázisban (2004) A két állomány transzspiráció-intenzitásában a legnagyobb különbség 13-14 órakor jelentkezett minden mérési napon, a vegetatív szakaszban mintegy 43%-os, a generatív fázisban közel 50%-os eltérést regisztráltunk. Ez a különbség azonban nem szignifikáns, s messze elmarad a 2003-ban esetenként jelentkezı közel 90%-os eltéréstıl. Az állományok vízellátás-különbségét a grafikonok alakja is jól tükrözi (24. és 25. ábra). 78

A 2003-as eredményekkel egyezıen a vízzel borított növények párologtatás görbéjének egy csúcspontja van (dél körül), ellentétben a másik állományéval, amely görbének késı délelıtt és délután is van kimutatható maximuma (BOLDIZSÁR és KOCSIS 2004). 2

g/m

16 14 12 10 8 6 4 2 0

8.00

9.00

10.00 11.00 12.00 13.00 14.00 15.00 16.00 17.00 óra

vízben álló nád


25. ábra A nád párolgásának alakulása a generatív fejlıdési fázisban (2004)

Ebben az évben lehetıségünk volt az eltérı vízkezelések sztómaellenállását is nyomon követni. Mérési eredményeink segítségével összefüggéseket kerestünk a nádállomány sztómaellenállása (párologtatása) és a különbözı vízellátottság között. Tekintettel a sztómaellenállás közismert környezeti- és biológiai változékonyságára, több mintanapunkon az eredmények meglehetısen változékonyak voltak. Sztómaellenállásnak tekintjük azt az ellenállást, amit a vízgıznek le kell gyıznie ahhoz, hogy a szövetekbıl a környezı levegıbe jusson. Nagysága a sztómák nyitottságától függıen nulla és végtelen között változhat. A sztómaellenállásra számos tényezı hat, a biológiai meghatározottság mellett többek között környezeti tényezık, mint a vízellátottság, a besugárzás, a léghımérséklet, a növényhımérséklet, a levegı telítési hiánya, szél. Minden növényfajt figyelembe véve a sztómaellenállást a sztómák mérete, szerkezete, elrendezıdése, a növény egészségi állapota, fejlıdési stádiuma határozza meg, de a növény is determináló tényezı. A sztómaellenállás mérése során különbözı értéket kapunk abban az esetben, ha egy egyed különbözı korú leveleit, illetve különbözı egyedeket vizsgálunk. Az eredmények egyazon levél eltérı szegmensein is változnak. A környezeti tényezık közül a vízellátottság mellett a megvilágítás jelentısége kiemelt a sztómaellenállás nagyságának, s a transzspiráció intenzitásának alakításában.

79

A sztómaellenállás napi menetének értékelése

Az évjárat sajátosságai miatt szignifikáns eltérés csak néhány esetben volt kimutatható az egyes órák sztóma ellenállásainak alakulásában, a mért változások döntıen tendencia jellegőnek tekinthetık (4. sz. melléklet). (Azokat az órákat, ahol a vízellátás hatására szignifikáns eltérés mutatkozott a sztómák nyitottsági fokában, az ábrákon zöld nyíllal jelöltük.) Mivel a nád esetében – még a „szárazra” került növényeknél is - a víz korlátozó hatása a nem mocsári növényekhez képest csekélyebb, a sztóma-nyitottság meghatározó tényezıjévé a sugárzás és a szél válik. Mindkét meteorológiai elem tér- és idıbeni változékonysága erıteljes, ezért a bemutatott mintanapjainkon jelenlétükre illetve hiányukra külön utalás történik a mérési nap egyes óráinak eredmény-értékeléseinél. Egy változóan felhıs és mérsékelten szeles napon (2004. július 19.) a sztómaellenállás az egész nap folyamán a napsugárzás intenzitása és a biológiai kontroll által befolyásolt (26. ábra). A nap minden szakában a „száraz” kezelésnél mértünk magasabb ellenállás-értékeket,

amely napi átlagértékét tekintve 53%-kal haladja meg a vízben gyökerezı nádét. A tóban álló egyedek magasabb szórás értéke igazolja ezen állomány sztómaellenállásának fokozottabb érzékenységét (vizes: 0,61 ; száraz: 0,28). A mintanapunk derült szakaszában alacsony napállásnál magas sztómaellenállás-értékek, míg magas napállásnál alacsonyabb ellenállás-értékek voltak mérhetık (KÖRMÖNDI és BOLDIZSÁR 2004). A reggeli és a kora délelıtti órákban alacsonyabb ellenállás-értékeket regisztráltunk mindkét vízkezelésnél, amely derült idıre, zavartalan napsütésre utal. A mérések során a déli maximális besugárzás idején a sztómák azonban mindkét állománynál záródtak. Ezt a jelenséget, mely során magas napállásnál a nád sztómái átmenetileg bezárnak (a diagramm területén fekete oszlopok jelölik), a transzspiráció-intenzitás méréseink is igazolták a borítóvíz nélküli nád esetében (24. és 25. ábra). A sztómák dél körül jelentkezı zárt állapota teljesen megszokott jelenség a vízborításmentesen fejlıdı növények esetében, ugyanis a vízben álló náddal ellentétben ennek a kezelésnek nem mindig áll rendelkezésére elegendı vízmennyiség ahhoz, hogy a transzspiráció hőtımechanizmusát fenntartva életfolyamataihoz a szükséges optimális hımérsékletet biztosítsa. A 14 órai mérés idején a sztómák némi felhızet megjelenése mellett átmenetileg kinyitottak, ezt követıen azonban a felhısödés olyan mértéket ért el, hogy a sztómák mindkét vízkezelésnél bezártak.

80

10

-1

sztóma ellenállás (scm )

8

6

4

2

0 8. 00

8.00 10.00 10.00 12.00 12.00 14.00 14.00 16.00 16.00

vízzel borított n. ellenállása

vízborításmentes n. ellenállása

vizes száraz

szórás

óra

átlag

26. ábra Sztómaellenállás napi változása vízborításmentes területen és vízben álló nádállományokban (2004. VII. 19.) (Az utolsó két oszlop az átlagot jeleníti meg. A szórások minden esetben az oszlopok tetején találhatók. A fekete oszlopok bezárult sztómákat jelképeznek) 2004 nyara hővösebb, csapadékosabb és meglehetısen szeles idıjárású volt, a mérınapjaink nagy részében erıteljes szél fújt, mely a sztómaellenállás értékeket jelentısen módosította. A szeles mintanapokon kapott meglepı eredményeinket az augusztus 10-ei mérınap hően tükrözi. (A szeles mérınapokon, mivel a levegı relatív nedvességtartalma magas volt, a levelek harmatos állapota miatt a méréseket csak 9.00 órakor tudtuk megkezdeni.) A vízben gyökerezı egyedeken mért ellenállás érték szokatlan módon már a reggeli órákban magasabb volt, mint a „szárazon álló” nádé és az értékek különbsége a nap elırehaladtával csak fokozódott, mely eltérés 15 órakor 149.9 %-ra emelkedett (27. ábra). Ez egy meglepı eredmény, hiszen a víz ennél az állománynál nem lehetett korlátozó tényezıje a sztóma nyitottságának. 17 órára a vízben gyökerezı egyedek teljesen bezárták sztómáikat, ellentétben a vízborításmentes területen fejlıdı növényekkel. Ennek oka minden valószínőség szerint a két eltérı struktúrájú állományban fellépı szél sztóma aktivitást módosító hatása volt. A különbözı vízellátású állományok felépítése és kitettsége nem volt azonos. A vízben álló nád zöldfelülete csaknem a fele volt a rokon társaiénak, mely jóval nyitottabb architektúrát, állományszerkezetet eredményezett. A nappali órákban a tó felıl fújó szél a tóban gyökerezı állományt jobban „átjárhatta”, mint a vízborításmentes terület magasabb zöldfelülettel rendelkezı növényeit. Ehhez járulhatott hozzá az is, hogy a vízben álló növények esetében a 81

mérést a víz felıli oldalról közelítve végeztük, nem túlságosan szabdalva az állományt, mivel az állományba csónakkal történı behatolás során a növényegyedeket visszavonhatatlanul károsítottuk volna. A külsı szegélyben élı növények a szél hatásának jobban ki vannak téve, s annak sztóma záró befolyása itt erıteljesebben érvényesül. A kisebb LAI miatt az állomány belsejében jobban érvényesült a szél konvektív hőtése, mint a zártabb „száraz” állományban. Az adott napon már a kora reggeli órákban erıs nyugatias szél fújt, amely még a délelıtt folyamán megfordult és tovább erısödött. Ennek köszönhetıen mindkét kezelésben a kapott szórások is magasabbak voltak. A variációs koefficiens értékek a vízben álló nádnál 11,97%-nak, a korlátozott vízellátású növényeknél 6,89%-nak adódtak. Ez az eredmény, illetve a magasabb átlagos szórásérték bizonyíthatja a vízben álló növények fokozottabb szélkitettségét, érzékenységét.

sztóma ellenállás (scm-1)

4

3

2

1

0 9.00

9.00 11.00 11.00 13.00 13.00 15.00 15.00 17.00 17.00 vizesszáraz óra

vízzel borított n. ellenállása

vízborításmentes n. ellenállása

szórás

átlag

27. ábra Sztómaellenállás napi változása vízborításmentes területen és vízben álló nádállományokban (2004.VIII.10.) A nád sztómaellenállás vertikális profiljának bemutatása

Tekintettel a szezon rendkívül szeles voltára, a szél hatását egy teljes mintanap sztómaellenállásainak vertikális profil bemutatásával tovább szemléltetjük (ld. 28. ábra). Ahogyan azt korábban rögzítettük, a vízben gyökerezı növényállomány belsejébe a mérések gyakorisága miatt az egyedek károsítása nélkül bemenni nem tudtunk. Mintanövényeinket a tóban gyökerezı egyedek esetén ezért minden esetben az állomány széléhez közeli 82

egyedekbıl választottuk. Ezek a növények elhelyezkedésüknél fogva különösen szeles napokon jobban ki voltak téve e meteorológiai elem hatásának. A 9.00 órás mérés kivételével bemutatott mintanapunkon minden esetben keleties szél volt megfigyelhetı (8.táblázat). A kísérleti terület fekvésébıl adódóan ez a szélirány az, amely a két kezelésbe egyaránt behatol, módosítva ezáltal a sztómaellenállás értékeket. A borítóvíz nélküli, szárazabb területő nádállomány sőrőbb volt és LAI -e is magasabb, mint a vízben gyökerezıé (száraz: 7,1 és vizes: 5), ezért a vízborításmentes állománynál ez a módosító hatás kevésbé érvényesült. A szél sztóma mozgásra gyakorolt hatása már 3-4 m·s-1 esetén jelentkezik (ANDA 2001), amennyiben ezt az értéket az állományon belül mérjük. 8. táblázat

A szélirány és szélsebesség napi alakulása állományon belül 2004. 08. 10-én mérıidı

átlagos szélsebesség

(óra)

(m·s-1)

9

3-4

nyugatias

11

3-4

keleties

13

4

keleties

15

4

keleties

17

5-5,5

keleties

szélirány

A nap folyamán a szélerısség egyre fokozódott, s átlagértéke 17 órakor elérte az 5,5 m·s-1-ot. A két eltérı vízellátású állomány között fellépı jelentıs ellenállás-differencia a szélerı arányában is változott. A reggeli órákban mért 5,9%-os eltérés (9 órai mérés) a vizsgált természetes populációk között az utolsó mérési idıpontban már 43%-ra növekedett (17 órai mérés). A 9 és 17 óra közötti intervallumban a vizes és száraz növények mért átlag ellenállás értékének %-os eltérése a szél fokozódásával lineárisan nıtt. Ez az eltérés valószínőleg a száraz kezelések korlátozott vízutánpótlásával is összefüggésben lehetett. A szél hatását a felsıbb levélszinteken fejti ki erıteljesebben, ezért az alsóbb levélemeleteken kisebb %-os eltérések jelentkeztek, egyetlen kivétel a 17 órai mérés. A legkisebb differencia az alsóbb levélemeleteknél mutatkozott, míg a növények felsı harmadában 42-44% volt. A jelenség egyértelmően az állomány struktúrájával magyarázható. A vízborításmentes nádállomány belsejét kevésbé éri a szél szárító hatása, hiszen ez az állomány zártabb és sőrőbb.

83

84

Transzspiráció és a nádasok mikroklímája (2005)

A 2005-ös év humid évjárat volt, az éves csapadék mennyisége számottevıen (25%-kal) meghaladta a klímaátlag értékét, illetve a hımérséklet elmaradt az átlagostól. A tavaszi hónapokban (március, április, június) az átlagosnál több csapadék hullott, mely a Balaton vízszintjének erıteljes mértékő emelkedését eredményezte. Július hónapban 44%-kal hullott több csapadék, mint a 30 éves átlag, az augusztusi rekordmennyiség pedig 3,5-szer haladta meg a sokéves átlag értékét, amely még tovább emelte a Balaton vízszintjét (3. sz. melléklet). A sok csapadéknak köszönhetıen az eddig vízborításmentesen fejlıdı egyedek mintegy 1015 cm-es vízben hajtottak ki és fejlıdtek. A mikroklíma mérések során ebben az évben is megfigyelhetı volt a tóban álló növényállomány éjszakai magasabb hımérséklete, amely mind a vegetatív, mind a generatív fázis mintanapjain 1,5-2,5°C-os különbséget mutatott. Míg a vegetatív szakaszban a hımérséklet-többlet a késı délelıtti órákig (10.30) tartott (29. ábra), a generatív szakaszban az inflexiós pont korábban, már 9 óra elıtt bekövetkezett (30. ábra). A számottevı csapadékbevétel miatt az augusztusi napokon mindkét állománynál jelentısen alacsonyabb hımérséklet-értékeket regisztráltunk, mint a vegetatív fázisban, mely jól látható az általunk közölt diagrammon (30. ábra) is.

2005. július 30. °C

%

35

100 90

30

80

25

70 60

20

50 40

0: 10 1: 50 3: 30 5: 10 6: 50 8: 3 10 0 :1 11 0 :5 13 0 :3 15 0 :1 16 0 :5 18 0 :3 20 0 :1 21 0 :5 23 0 :3 0

15





29. ábra A mikroklíma elemeinek alakulása a nád vegetatív fejlıdési szakaszában (2005)

85

°C

2005. augusztus 13.

%

30

120

25

100 80

20

60

15

40 20

5

0

0: 10 1: 50 3: 30 5: 10 6: 50 8: 3 10 0 :1 11 0 :5 13 0 :3 0 15 :1 16 0 :5 18 0 :3 20 0 :1 0 21 :5 23 0 :3 0

10





30. ábra A mikroklíma elemeinek alakulása a nád generatív fejlıdési szakaszában (2005)

A napmagasság emelkedésével az eltérı állományok hımérséklete kiegyenlítıdött, mely fıként a vegetatív fázis idején szembetőnı. A júliusi napokon mintegy 18 óráig szinte azonos hımérséklet-értékek voltak mérhetık mindkét állományban (az eltérés mindössze 0,5%), a hımérséklet-különbség a hővösebb augusztusi napokon sem haladta meg az 1°C-ot. Míg a vegetatív fázisban egész nap folyamán a vízzel borított növényállomány hımérséklet értékei voltak magasabbak pár tized fokkal, a generatív fázisban a kora délutáni órákig a parti sávban fejlıdı – az idei évben vízborítás alá került - nád hımérséklet-értékei mintegy 1°C-kal haladták meg a tóban gyökerezı állományét. Mivel ebben az évben mindkét állomány hasonló körülmények között, vízborítás alatt fejlıdött, a légnedvesség-tartalom (RH) értékeinél számottevı eltérést nem tapasztaltunk. Mindkét fejlıdési fázisban mindössze 2,3%-os átlagos napi eltérés adódott a két állomány relatív légnedvesség-tartalma között, a magasabb értékeket a Balatonban gyökerezı egyedeknél mértük. A legnagyobb különbség kivétel nélkül minden mérési napon magas napállásnál mutatkozott, mely júliusban átlag 5%-os, augusztusban derült napokon majdnem 9%-os volt. (BOLDIZSÁR és VARGA 2006a)

86

A párologtatás alakulása (2005)

Az elızı évekhez hasonlóan a reggeli órákban a parti sáv nádállománya mutatott magasabb transzspiráció-intenzitást, a vegetatív fázisban 15%, a generatív fázisban 17% volt a két állomány közötti eltérés. Déli órákban a Balatonban álló növények párologtatnak intenzívebben, mérési naptól függetlenül a két kezelés között 10-11%-os eltérés mutatkozott (31. és 32. ábra).

Az eddigi megfigyelésektıl eltérıen ebben az évben minden mérési napon mindkét „kezelésnél” egy maximum-értéket tudtunk regisztrálni a párologtatás-intenzitásnál. A korábban vízborításmentes területen élı növényeknél az elızı években kimutatott dél körüli depresszió nem jelentkezett, hiszen ebben az évben ez az állomány is vízborítás alá került, s a vízhiány így nem lehetett korlátozó tényezı. Bár a transzspiráció-intenzitás görbék alakja az idei évben hasonlít a két állománynál, a maximum értékek eltérı idıpontban jelentkeztek. Míg a tóban gyökerezı nádnál a maximum 12-13 órakor volt megfigyelhetı, a másik kezelés esetében ez a délelıtti (11.00 óra körül) idıpontra esett (32. ábra). A vízszint-emelkedés a görbék módosítása mellett a párologtatás mennyiségi változásához is hozzájárult. Ebben az évben szignifikáns eltérés ugyan nem mutatkozott az eltérı vízkezelések egyedeinek levélfelület értékében, illetve a levelek szélességében és hosszúságában, mégis a víztıl távolabb esı nádállomány mutatott nagyobb vízvesztést mindkét fejlıdési fázisban. (ld. korábban 7.táblázat). A magas talajvízszintnek köszönhetıen a transzspirációban a dél körüli

depresszió nem jelentkezett, s a kiegyenlítettebb vízvesztésnek köszönhetıen a magasabb LAI –értékkel rendelkezı, sőrőbb nádas vízvesztése lett magasabb. 2

g/m

10 8 6 4 2 0

9.00

10.00

11.00

12.00

13.00

14.00

15.00

16.00 óra

vízben álló nád


31. ábra A nád párologtatásának alakulása a vegetatív fejlıdési fázisban (2005)

87

g/m

2

10 8 6 4 2 0

9.00

10.00

11.00

12.00

13.00

14.00

15.00

16.00 óra

vízben álló nád


32. ábra A nád párologtatásának alakulása a generatív fejlıdési fázisban (2005)

4.4. AZ EVAPOTRANSZSPIRÁCIÓ ALAKULÁSA 2004-2005-BEN 2004 tenyészidıszakában a vegetatív fázis kezdeti szakaszában a három növény közel azonos és egyenletesen növekvı transzspirációt mutat (33. ábra). Az evapotranszspirációban mutatkozó minimum értékek illetve visszaesések mind a három növény esetében a hővösebb és csapadékosabb napoknak voltak köszönhetıek. A vízfogyasztás-csökkenés mértéke nem azonos: a három növény közül az erdei káka bizonyult a legváltozékonyabb párologtatású növénynek, a minimum és maximum evapotranszspiráció értékek különbsége 6,9 mm volt. A vízvesztés maximumát június 9-én 7,5±0,8 mm értékkel érte el (BOLDIZSÁR és VARGA 2006a). Az idıjárás alakulásra kevésbé érzékeny, de a csapadékos napokra erıs vízfogyasztás csökkenéssel reagáló parti sás kiegyenlítettebb evapotranszspiráció értékeket mutatott. A minimum és maximum értékek közötti különbség 4,9 mm. Az ET egységnyi talajfelületre vonatkoztatott maximumát július 6-án érte el 6,4±0,26 mm érték mellett. A vizsgált három faj közül a közönséges nád az a növény, amely legkevésbé érzékeny a változó idıjárásra. A vízfogyasztás maximumát 2004-ben június 10-én érte el 5,9±0,73 mmes összeggel.

88

8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

4. 1 4. . 8 4. . 1 4. 5. 2 4. 2. 29 5. . 5 . 6. 1 5. 3. 2 5. 0. 27 6. . 6 . 3. 1 6. 0. 1 6. 7. 24 7. . 1 7. . 7 . 8. 1 7. 5. 2 7. 2. 29 8. . 8 . 5. 1 8. 2. 1 8. 9. 26 .

mm/talaj m

2

2004 tenyészidıszak

hónap.nap

Scirpus s.

Carex r.

Phragmites a.

33. ábra Az evapotranszspiráció alakulása a 2004-es tenyészidıszakban

2005 tenyészidıszakában a vegetatív fenofázisban a három növény vízvesztése a korábbi megfigyelésekkel összhangban emelkedik, mely a zöldfelület növekedéssel is kapcsolatban van. A vízfogyasztás értékében történı jelentıs mértékő visszaesések - hasonlóan 2004 tenyészidıszakához - a csapadékos és hővös napoknak voltak köszönhetıek. Mindhárom vizsgált növény esetében a generatív fázis végén a levelek fokozatos leszáradása az evapotranszspiráció értékében csökkenést eredményezett. Hasonlóan 2004-hez 2005-ben is az erdei káka vízfogyasztása bizonyult a legszélsıségesebben változónak (34. ábra). Maximumát az evapotranszspiráció 7,2±0,6 mm értékkel június 19-én illetve 7,2±0,8 mm értékkel június 24-én érte el. A változékonyság 2005-ben meglepı módon megegyezett a korábbi évben meghatározottal (BOLDIZSÁR és VARGA 2006a). A parti sás párologtatása 2005-ben is kiegyenlítettebbnek bizonyult, mint az erdei kákáé. Az evapotranszspiráció maximumát május 31-én érte el 5,2±0,7 mm/nap értékkel, a minimum és maximum ET érték közötti különbség 4,9 mm volt a 2004-es évhez hasonlóan. 2005 tenyészidıszakában is a közönséges nád volt az a növény, amely a legkiegyenlítettebb párologtatást mutatta. Az ET minimumát 0,2±0,0 mm/nap értékkel július 21-én, a maximumát pedig 4,6±0,0 mm-el május 6-án mértük.

89

2005 tenyészidıszak 8,0

mm/talaj m

2

7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0

4. 1 4. . 4. 8. 1 4. 5. 2 4. 2. 29 5. . 5. 6. 1 5. 3. 2 5. 0. 27 6. . 6. 3. 1 6. 0. 1 6. 7. 24 7. . 1 7. . 7. 8. 1 7. 5. 2 7. 2. 29 8. . 8. 5. 1 8. 2. 1 8. 9. 26 .

1,0 0,0

hónap.nap

Scirpus s.

Carex r.

Phragmites a.

34. ábra Az evapotranszspiráció alakulása a 2005. év tenyészidıszakában

A két év eredményeit összefoglalva elmondható, hogy a vizsgált három növény közül egy vegetációs perióduson belül a legszélsıségesebben transzspiráló növény az erdei káka, míg a legkiegyenlítettebb párologtatást a közönséges nád mutatta. A csapadékos évben (2005) a levélfelület nem érte el elızı évi maximumát a közönséges nád és a parti sás esetében, ezzel szemben az erdei káka maximális zöldfelülete 43,3 cm2/növény-el nıtt, mely különbség szignifikánsnak adódott. Ebbıl következik, hogy a másik két növénnyel szemben az erdei káka jobban tőrte a csapadékosabb és hővösebb idıjárást, s a humid jellegő tenyészidıszakban a magasabb párologtató felület több víz légkörbe jutását eredményezte.

4.4.1. Kumulatív evapotranszspiráció (2004-2005) Erdei káka A három vizsgált növény közül az eltérı idıjárási viszonyokra a legkevésbé érzékeny növény

az erdei káka, melynél a vizsgálat mindkét évében hasonló az állomány által elpárologtatott összes víz mennyisége; 2004-ben 528 mm, 2005-ben pedig 546 mm (35. ábra). A két érték közötti különbség nem volt szignifikáns. A 2004-es és 2005-ös évek összegzett párolgásértékének eltérése 3,4 %.

90

Az evapotranszspiráció-értékek dekádonkénti összehasonlítását elvégezve szignifikáns különbséget június 21-30., július 1-10. valamint augusztus 1-10. között kaptunk (5. sz.

600,0

600,0

500,0

500,0

400,0

400,0

300,0

300,0

200,0

200,0

100,0

100,0 0,0

4. 4. 1. 1 4. 1. 21 5. . 5. 1. 1 5. 1. 2 5. 1. 3 6. 1. 1 6. 0. 2 6. 0. 3 7. 0. 1 7. 0. 2 7. 0. 30 8. . 8. 9. 1 8. 9. 29 .

0,0

mm

mm

melléklet).

Scirpus s. 2005

hónap.nap

Scirpus s. 2004

35. ábra Az erdei káka (Scirpus s.) kumulatív evapotranszspirációja (2004, 2005)

Parti sás A parti sás tekintetében a két év vízvesztése jobban elkülönül egymástól, mint az erdei káka

esetében. Június végétıl illetve július elejétıl válik szét az összegzett párolgási görbe, s végül a két év vízfelhasználásában 79 mm-es különbség mutatkozott a 2004-es év javára, bár az eredmény 16,7 % eltérés mellett nem szignifikáns (36. ábra). A dekádonkénti elemzés 5 idıpontban (április 21-30., május 11-20., július 1-10., augusztus 11-20.

és

augusztus

21-30.) mutatott

szignifikáns

eltérést

a

két

év

adatainak

összehasonlításakor. A legnagyobb különbség július 1-10. között volt kimutatható (5. sz. melléklet).

91

600,0

500,0

500,0

400,0

400,0

300,0

300,0

200,0

200,0

100,0

100,0 0,0

4. 4. 1. 1 4. 1. 21 5. . 5. 1. 1 5. 1. 2 5. 1. 3 6. 1. 1 6. 0. 2 6. 0. 3 7. 0. 1 7. 0. 2 7. 0. 30 8. . 8. 9. 1 8. 9. 29 .

0,0

mm

mm

600,0

hónap.nap Carex r. 2005

Carex r. 2004

36. ábra A parti sás (Carex r.) kumulatív evapotranszspirációja (2004, 2005)

Közönséges nád

A legszembetőnıbb évjárathatás azonban a közönséges nádnál mutatkozott, ahol az összegzett ET értéke május elsı felétıl fokozottabb, s ez a magasabb párologtatás aztán az egész tenyészidıszakban fennmaradt (37. ábra). A teljes vízfelhasználás 2004-ben 516,8 mm, 2005ben pedig 340,8 mm volt. A két érték közötti eltérés meghaladta a 40 %-ot, s a különbség szignifikáns 5%-os szinten (BOLDIZSÁR és VARGA 2006a). A dekádonként elvégzett elemzés mindössze 3 esetben (április 1-10., 11-20. és május 1-10.) nem mutatott ki szignifikáns eltérést, a többi idıszak evapotranszspiráció-értékei szignifikánsan különböztek egymástól, 8 esetben 0,1 %-os szignifikancia szinten (5. sz. melléklet).

92

600,0

500,0

500,0

400,0

400,0

300,0

300,0

200,0

200,0

100,0

100,0 0,0

4. 4. 1. 1 4. 1. 21 5. . 5. 1. 1 5. 1. 2 5. 1. 3 6. 1. 1 6. 0. 2 6. 0. 3 7. 0. 1 7. 0. 2 7. 0. 30 8. . 8. 9. 1 8. 9. 29 .

0,0

mm

mm

600,0

hónap.nap Phragmites a. 2005

Phragmites a. 2004

37. ábra A közönséges nád (Phragmites a.) kumulatív evapotranszspirációja (2004, 2005)

4.4.2. A növénykonstans alakulása A liziméterrel történı mérések alapvetı célja a vízháztartási komponensek folyamatos követése, s a párolgás maradék tagként való kifejezése. A mőszer tenyészedényében levı növény vízutánpótlása „ad libitum” történik, ami „luxus” vízfogyasztást eredményez. Ezt a többlet vízfelhasználással kiegészített mért párologtatást optimális evapotranszspirációnak (ETopt) nevezzük. Az ETopt elkülönítése a levegı mindenkori maximális nedvesség befogadóképességét kifejezı potenciális evapotranszspirációtól (PET) mindenképpen indokolt. A két tényezı aránya határozza meg a növénykonstanst („ka”) amely már csak a növényállomány párolgásának biológiai meghatározottságát kifejezı mutató. ka =

ETopt

(4.1.)

PET

A növénykonstans nevével ellentétben nem állandó érték, meghatározott idıbeli dinamikával rendelkezik a tenyészidıszak során (ANDA és BURUCS 1991). Méréseink alapján a vizsgált fajok növénykonstans értékei (ka) a következıképpen alakultak 2004-2005 tenyészidıszakaiban (9. táblázat).

93

9. táblázat

A vizsgált fajok növénykonstans értékei (2004-2005) K. NÁD P. SÁS

E. KÁKA

Hónap|év

2004

2005

2004

2005

2004

2005

Május

1,45

0,72

1,44

1,02

1,41

1,23

Június

1,26

0,77

1,17

1,05

1,24

1,28

Július

1,09

0,83

1,07

0,94

1,17

1,07

Augusztus

1,08

0,76

0,89

0,82

0,88

0,96

Tenyészidıszak 1,22 átlaga

0,77

1,14

0,96

1,16

1,14

2004-ben a növénykonstansok tenyészidıszakra vonatkozó átlagértéke minden általunk vizsgált mocsári növény esetében magasabb volt, mint 1, tehát az evapotranszspirométer vízfogyása nagyobb volt, mint a vízfelszínre számított potenciális párolgás. A konstansok a tenyészidıszak elırehaladtával mindhárom növényfaj esetén változó tendenciát mutattak (9. táblázat). A tenyészidıszak elsı hónapjaiban mért magasabb értékek szerint a

tenyészidıszakok elsı harmadában a növények vízfelhasználása jelentısen intenzívebb, mint az életciklusuk második felében. A többlet-párologtatás valószínő oka az lehet, hogy az igen intenzív vegetatív fejlıdés stádiumában a növény kialakítja maximális párologtató felületét, s a késıbbiekben a virágzat megjelenése után a levelek leszáradásával annak értéke fokozatosan csökken. Nemcsak a párologtatásra fordított víz jelentıs ebben az életszakaszban, hanem ekkor a legintenzívebb a fotoszintézis is, melynek egyik alapanyaga a víz. A fotoszintézis során a felhasznált vízkészlet egy kisebb része a növények szerveibe beépül. A tenyészidıszak elırehaladtával a növényi életfolyamatok aktivitása csökken, s a levelek folyamatos leszáradása miatt a generatív fázisban a LAI érték, ezzel együtt a fotoszintetizáló és párologtató felület is visszaesik. A nád párologtatása haladta meg 2004-ben legnagyobb mértékben a potenciális evapotranszspirációt (ld. 9. táblázat). A vizsgált állomány növénykonstansának átlagértéke 1,22 volt, mely nem különbözik jelentısen a Fertı tavi nádra a 70-es, 80-as években megállapított értékektıl (WALKOVSZKY 1974, KOVÁTS és KOZMÁNÉ 1982). A növények fejlettsége jelentısen elmaradt a természetes állományétól, és állományszerkezete sem volt a természetes élıhelyen fejlıdı egyedekével teljesen egyezı, megfelelıen záródott.

94

Feltételezhetı tehát, hogy a természetes állomány vízfogyasztása a tenyészidıszak elsı hónapjaiban meghaladja az általunk mért értéket, a tenyészidıszak végén viszont a magasabb, sőrőbb állomány erıteljesebb mikroklíma-módosító hatása miatt a növénykonstans elmaradhat a mért adattól. A kákával és sással beültetett kádak vízvesztése hasonlóan alakult 2004-ben, s az állományok fejlettsége a természetes élıhelyen növı egyedeknek megfelelı volt. Ebben az évben (2004) a sás vízfogyasztása 14%-kal, a káka vízfelhasználása pedig 16%-kal haladta meg a szabad vízfelszín evaporációját (BOLDIZSÁR és VARGA 2006b). 2005 humid tenyészidıszakában a növények párologtatása elmaradt a 2004-ben mért értékektıl (ld. 9.táblázat), mely egyértelmően a hővösebb, csapadékosabb idıjárás következménye volt. A náddal betelepített evapotranszspirométer vízvesztése esett vissza a legnagyobb mértékben. A nád növénykonstansa a tenyészidıszak során egyik hónapban sem érte el az 1-et. A teljes tenyészidıszakra számolt átlaga jelentısen elmaradt az evaporációtól, mindössze 0,77 volt (BOLDIZSÁR és VARGA 2006b). A sással betelepített evapotranszspirométerek párolgása nagyságrendileg azonos volt a számolt szabad vízfelszín párolgásával. A teljes tenyészidıszakra számolt növénykonstans átlaga 0,96. A tenyészidıszak elején a növények vízfelhasználása még az evaporációnál minimálisan, de nagyobb vízvesztést eredményezett, s júliustól kezdıdıen a „ka” tényezı értéke jelentısen csökkent. Ennek a csökkenésnek az oka lehetett egyrészt a növényállomány szerkezetének a változása: a 2005-ös növényállomány fejlettsége elmaradt a 2004-es állományétól, másrészt a hővösebb csapadékos idıjárás. A három növény közül az erdei káka párologtatása csökkent a legkisebb mértékben az elızı évre számolt értékekhez viszonyítva. A vegetációs periódus általunk vizsgált idıszakában a káka esetén a növénykonstans értéke 1,14 volt, ami csupán 0,02-dal kevesebb, mint az elızı évi arányszám. A növények levélfelülete mérsékelten növekedett az elızı évi állomány adataihoz képest és ez okozhatta, hogy az erdei káka vízfelhasználása nem esett vissza olyan jelentıs mértékben, mint a másik két növényé. A növénykonstans a maximumát júniusban érte el, majd ezt követıen júliusban már jelentısen csökkent az értéke. Ismert, hogy a nyílt vízfelszín és a növényállománnyal borított felszín párolgása eltérhet egymástól. Az eltérés alapvetıen két tényezı eredıje. Ebbıl az egyik az élı növények sajátos életfolyamataiból ered, melynek a másik tényezıre gyakorolt hatása nem független az elsıtıl, 95

s ez pedig a párologtatás környezetet alakító állományklíma-módosító hatása. A növény a párologtatás révén növeli a vizsgált terület vízvesztését. A párologtatás intenzitása függ a növény morfológiájától, fiziológiai állapotától, valamint függ a környezet tulajdonságaitól is. A növénykonstans alakulását és ezzel együtt a növények vízfelhasználását döntıen az idıjárás határozza meg, hiszen a párolgás folyamata a sugárzás felvételi kényszer miatt megy végbe. A növények párologtatása az idıjárási körülményektıl is befolyásolva a vegetációs periódus elején és végén alacsonyabb, a generatív fázisban pedig a legintenzívebb. Humid idıszakban a növények vízfelhasználása jelentısen visszaesik. A csökkent vízfelhasználás oka csapadék megjelenésével egy idıben fellépı csökkent sugárzás, kisebb energia felvételi kényszer. A vizsgált két tenyészidıszak növénykonstansait összehasonlítva elmondható, hogy a humid idıjárás hatására legnagyobb mértékben a közönséges nád vízfelhasználása esett vissza, 57%kal. A parti sás 16%-kal kevesebb vizet használt fel a 2005-ös évben, míg az erdei káka esetén a növénykonstans értéke nem változott a 2004-es évhez viszonyítva (BOLDIZSÁR és VARGA 2006b).

96

5. KÖVETKEZTETÉSEK A növény és környezete szoros kapcsolatban áll egymással, mely szerint nemcsak a környezet befolyásolja a növény valamennyi életfolyamatát, hanem maga a növény is hatással van közvetlen élıhelyére. Az élılény és környezete közti kapcsolat kölcsönhatás, melynek eredménye a növényállományok sajátos mikroklímája, melyet a felszín és a légkör együttesen alakít az adott makroklímán belül. A növényállományban kialakuló meteorológiai elemek eltéréseiért egyértelmően a növények jelenléte, az állomány architektúra és az állományon belül lejátszódó anyag- és energiacsere folyamatok a felelısek. A dolgozat egyik fı célkitőzése a vízborítás-vízellátottság tekintetében elkülönült nádállományok párologtatásában és mikroklímájában jelentkezı eltérések feltérképezése volt, hiszen a párologtatást a növények közvetlen környezete döntıen befolyásolhatja. Az idıjárási tényezıket figyelembe véve elmondható, hogy megfigyelési éveinkbıl a 2003-as év arid, a 2004-es év szemihumid, míg 2005 humid évjárat volt. Bár a három év idıjárását tekintve

jól

reprezentálta

a

lehetséges

körülmények

változékonyságát,

a

kapott

eredményeinkbıl általános (messzemenı) következtetéseket nem kívánunk levonni. Ennek ellenére az eltérı környezeti feltételekre adott növényi válaszreakciók sokszínősége a folyamatok tanulmányozásából jól követhetı. Az állomány felépítésében (architektúrájában) megfigyelt változások

A vizsgálat mindhárom évében megfigyelhetı, hogy a vízborítás alatt fejlıdött állomány ritkább szerkezető, mint a borítóvíz nélkül fejlıdı. Bizonyítást nyert a korábbi megállapítás, miszerint a nád természetes fejlıdési ritmusa összefüggésben van a vízszint ingadozásával (DEN HARTOG et al. 1989), s ennek elmaradása stresszhelyzetet idéz elı. A folyamatosan magas vízállás lehetetlenné teszi a hullámzás keltette átöblítés folyamatát, így anaerob viszonyok alakulnak ki a borítóvíz alatt, melynek következtében a nád kihajtása korlátozott, s a parti zóna nádasa ritkul. A 2000-2003 között regisztrált rendkívül alacsony vízállás kifejezetten jó hatást fejtett ki a Balatont övezı természetes vegetációra, ezen idıszakban a nádasok területe növekedett (HERODEK 2007), s a hajtásszám alakulásában is pozitív változást mutattunk ki. Meglepı eredményként adódott a borítóvíz nélküli állomány magasabb zöldfelület értéke, mely paraméternél a két állomány között szignifikáns különbség alakult ki a 2004-es évben.

97

A humid évben (2005) a hasonló ökológiai feltételeknek köszönhetıen szignifikáns különbséget nem tudtunk regisztrálni a nádállományok között. A megfigyeléseink alapján elmondható, hogy a változó vízállás mellett a nád fejlıdésének a meleg-napfényes nyarú évek a kedvezıbbek. A mikroklíma néhány elemének alakulása

Az eltérı vízellátás hatása a mikroklímában egy viszonylag hosszabb száraz periódus után mutatható ki, a vizsgálati éveink közül erre kizárólag a 2003-as év volt alkalmas. Méréseink szerint az állományklíma alakításában az idıjárás mellett a növények architektúrája is szerepet kap. Kimutattuk, hogy kisugárzási túlsúly idején mindig a vízzel borított nádállomány léghımérséklete volt a magasabb. Ennek oka a víz és a talaj eltérı sugárzási tulajdonságaiban keresendı: a víz jól tárolja a hıt, így éjszaka főtı, nappal hőtıközegként mőködik, csökkentve ezzel a vízben álló növények hıingás értékeit. A szemihumid idıjárású, s meglehetısen szeles 2004-es évben napközben meglepetésre a borítóvíz alatt fejlıdött nádállományban mértünk magasabb léghımérséklet és alacsonyabb légnedvesség-értékeket. Bizonyítást nyert, hogy az állomány-szerkezet is döntı jelentıségő a mikroklíma kialakításában. Nádállomány egyedi növényeinek transzspirációja

A

párologtatás

vizsgálatok

során

különbséget

tudtunk

kimutatni

az

állományok

transzspiráció-intenzitását leíró grafikonok alakjánál. A vizes élıhelyő egyedek párologtatásgörbéje egycsúcsú, szabályos ívet ír le, míg a száraz nádállomány transzspiráció-intenzitása erısen változó, ahol a függvénynek 2 maximumhelye van. A szárazabb területeken élı egyedek magasabb napállásnál bezárják sztómáikat, mellyel a vízveszteségüket igyekeznek csökkenteni. A dél körüli sztómazáródást porométeres mérésekkel is sikerült igazolnunk a 2004-es évben. Állományra vonatkozó evapotranszspirációs megfigyelések, növénykonstans alakulás és zöldfelület mérések nád, sás és káka növényeknél

Másik célkitőzésünkben liziméterben tenyészı közönséges nád, parti sás és erdei káka fejlıdését és evapotranszspirációját követtük nyomon. Megállapítást nyert, hogy a három vizsgált növény közül a nád viselte legnehezebben a tenyészkád nyújtotta körülményeket, s ezen növények az összes mért paraméter tekintetében elmaradtak a Balaton-parti nádas egyedeitıl. 98

Az evapotranszspirációban jelentkezı minimum-értékek mindhárom növénynél a megfigyelés mindkét évében a hővösebb, csapadékosabb napoknak voltak köszönhetıek. Megállapítottuk, hogy egy vegetációs perióduson belül a legszélsıségesebben transzspiráló növény az erdei káka, bár ez a növény a különbözı tenyészidıszakokban szinte azonos vízmennyiséget párologtatott el. Szembetőnı évjárathatás a közönséges nádnál volt tapasztalható a két év adatainak összehasonlításában. Míg 2004-ben a nád növénykonstans értéke volt a legmagasabb, a humid évben e növény párologtatása esett vissza legnagyobb mértékben, s a két év között szignifikáns különbséget tudtunk kimutatni. A mocsári növények növénykonstans értékeinek ismeretében közelebb kerültünk a kisbalatoni tórészek vízvesztésének pontosabb meghatározásához. Részletesebb információk állnak

rendelkezésünkre

a

Kis-Balaton

területén

az

elárasztással

kapcsolatban

megfogalmazott kérdés megválaszolásához, miszerint a nyílt vízfelszín (kazetták), avagy a mocsári vegetáció vízfelhasználása a nagyobb. Jelenlegi ismereteink alapján a Fenéki-tó esetében a növényborítottság arid évjáratokban kedvezıtlenebb a terület vízfogyasztására, mivel csapadékszegény idıjárásnál a növénnyel borított felület párolgása a vegetációs periódus nagyobb részében meghaladja a szabad vízfelületét. Humid évjáratban a kapcsolat ellenkezıjére vált. Megfontolás tárgyát képezheti, hogy a vízgazdálkodási szempontból kedvezıbb nyílt vízfelszín kialakítását, vagy a természetvédelmi szempontokat tekintı bolygatatlan területek fenntartását választjuk.

99

6. ÖSSZEFOGLALÁS Párologtatás meghatározásra és mikroklíma megfigyelésre vonatkozó vizsgálatainkat a Keszthelyi-öböl természetes nádasában illetve az Agrometeorológiai Kutatóállomáson liziméterben nevelt mocsári növényekkel végeztük 2003-2005 tenyészidıszakaiban. A vizsgálat egyik célja az eltérı vízellátás mellett fejlıdı nád párologtatásában és mikroklímájában jelentkezı eltérések megfigyelése volt. A párologtatás meghatározása a vizsgálat éveiben (2003-2005) a hajtás tömegvesztéses módszerrel történt, 2004-ben Delta T AP4 típusú porométer alkalmazásával sztómaellenállás mérésekre is sor került. A mikroklíma elemeinek napi változását LI-COR 1000 típusú meteorológiai adatgyőjtıhöz kapcsolt globálsugárzás-, és kombinált -relatív nedvességtartalom és léghımérséklet- szenzorokkal rögzítettük. A párologtatás mérésnél megfigyelhetı, hogy alacsony napállásnál a reggeli órákban a borítóvíz nélküli nádállomány transzspiráció-intenzitása meghaladta a vízben álló növényekét. A vízborítás tekintetében elkülönült állományokat összehasonlítva különbséget találtunk a párologtatást leíró grafikonok alakjában is. Arid évjáratban a vízborítás mellett fejlıdı egyedek párologtatás-görbéje egycsúcsú, ahol a transzspiráció 12-15 óra között tetızik, míg a vízborításmentes nádállomány párolgás-intenzitása 2 maximumhelyő függvénnyel írható le. Megfigyeléseink szerint humid évjáratok kivételével a szárazabb területeken élı nád magasabb napállásnál bezárja sztómáit, mellyel a fokozott vízvesztést igyekszik mérsékelni. A mikroklíma elemeinek vizsgálatánál az éjszaka folyamán megfigyelési idıponttól függetlenül a vízben álló növények léghımérséklete volt a magasabb. A nappal regisztrált értékek azonban évjárattól függıen eltérıen alakultak. Arid évben magas napállásnál a vízborításmentes nád belsejében mértünk magasabb léghımérséklet értékeket. Ebben az évben a légnedvesség értéke fejlıdési fázistól és mérési idıponttól függetlenül a vízben álló növényeknél volt magasabb. A magas RH-értékek oka az állomány-transzspiráció mellett minden bizonnyal az erısen felmelegedett víző tó evaporációja is lehetett. 2005-ben a számottevı csapadék hatására az addig vízborításmentesen fejlıdı egyedek mintegy 10-15 cm-es vízben hajtottak ki és fejlıdtek, így a két kezelés közötti mikroklimatikus különbségek szinte eltőntek.

100

Másik célkitőzésünk szerint a liziméterben fejlıdı közönséges nád (Phragmites australis), parti

sás

(Carex

riparia)

és

erdei

káka

(Scirpus

sylvaticus)

fejlıdésének

és

evapotranszspirációjának tenyészidıszakon belüli dinamikáját követtük nyomon 2004-2005ben. Az evapotranszspirométerben a vízellátás a növények mindenkori vízigényének megfelelıen „ad libitum” történt. A növények fejlıdését a hetente mért levélfelület adatokból képzett növekedésanalízis segítségével végeztük, az evapotranszspiráció összehasonlításánál egytényezıs variancia analízist alkalmaztunk. A szemihumid idıjárású 2004-es évben a magas tısőrőségnek köszönhetıen (180 db/m2) a parti sás LAI értéke volt a legnagyobb. A humid évjáratban (2005) a tıszám jelentıs növekedésével a káka levélfelület indexe lett a legmagasabb értékő. Természetes növényállományokkal összehasonlítva megállapítottuk, hogy a három vizsgált mocsári növény közül a közönséges nád viseli legnehezebben az tenyészkád nyújtotta körülményeket, s ezen növények értékei az összes mért morfológiai paraméter tekintetében elmaradtak a Balaton nádasaiban mérhetı értékektıl. Az evapotranszspiráció mérése során jelentkezı minimum-értékek mindhárom növénynél a hővösebb, csapadékosabb napoknak voltak köszönhetıek, amely konzekvensen jelentkezett a megfigyelés mindkét évében. Megállapítást nyert, hogy e három mocsári növény közül egy vegetációs perióduson belül a legváltozékonyabb transzspirációjú növény az erdei káka. A Balaton környékén tenyészı mocsári növények növénykonstansát (ka) is meghatározva megállapítást nyert, hogy a szárazabb évben (2004) mindhárom növény közel azonos mennyiségő vizet használt fel, de a közönséges nád párologtatása volt a legintenzívebb. Humid évben (2005) a sok csapadéknak és a sajátos idıjárás alakulásnak köszönhetıen a növények párologtatása elmarad a száraz évben mértektıl, legnagyobb mértékben a közönséges nád vízfelhasználása módosul. A növénykonstansok ismeretében a potenciális evapotranszspiráció számításával a területi párolgás értékek a jövıben is meghatározhatóvá váltak. A területi párolgás számszerősítése a Kis-Balaton térségébe történı mesterséges beavatkozások hatásainak becsléséhez nyújthat segítséget.

101

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Ezúton szeretném köszönetemet kifejezni mindazoknak, akik segítségemre voltak PhD disszertációm elkészítésében, és szakmai tanácsaikkal segítették a kutató munkám eredményességét. Szeretnék köszönetet mondani témavezetımnek, Dr. habil. Anda Angélának, az MTA doktorának, tanszékvezetı asszonynak, aki kutatási munkám irányítása mellett hasznos elméleti tanácsaival és gyakorlati észrevételeivel járult hozzá doktori értekezésem elkészítéséhez. Szeretném külön megköszönni a disszertáció elkészítésében és a vizsgálatok kivitelezésében nyújtott segítségét Soós Gábor technikusnak, továbbá köszönetemet fejezem ki Körmöndi Mónika hallgatónak és Varga Balázs PhD hallgatónak a vizsgálatok végrehajtásában való aktív részvételükért. Hálával tartozom a Pannon Egyetem Georgikon Mezıgazdaságtudományi Kar Meteorológia és Vízgazdálkodás Tanszék munkatársainak, Dr. Burucs Zoltánnak, Dr. Lıke Zsuzsannának, Bem Juditnak, Farsang Sándorné Idának valamint Kocsis Tímea PhD hallgatónak, akik a PhD képzés során mindvégig mellettem voltak és segítették munkámat. Köszönöm Dr. Decsi Éva Kincsı és Dr. Szeglet Péter szakmai és emberi támogatását. Végül és legfıképpen köszönettel tartozom szüleimnek és barátaimnak támogatásukért és bizalmukért.

102

7. IRODALOMJEGYZÉK AILSTOCK, M. S., DAVIDS, E. M., NORMAN, C. M. és TAYLOR, J. (1999): Phragmites australis (common reed) control on Department of Defense installations. Seminar June 17 and June 23, 1999. Langley Air Force Base, VA and Naval Air Station, Patuxent River, MD. AILSTOCK, M., NORMAN, C. és BUSHMANN, P. (2001): Common reed Phragmites australis: Control and effects upon biodiversity in freshwater nontidal wetlands. Restoration Ecology 9 pp.49–59. ALI, N. A., BERNAL, M. P. és ATER, M. (2004): Tolerance and bioaccumulation of cadmium by Phragmites australis grown in the presence of elevated concentrations of cadmium, copper and zinc. Aquatic Botany 80(3) pp.163-176. ALLEN, R. G., PEREIRA, L. S., RAES, D. és SMITH, M. (1998): Crop Evapotranspiration, FAO Irrigation and Drainage Paper No. 56, United Nations Food and Agriculture Organisation, Rome, Italy. ALMÁDI, L., BÉRES, I., BÍRÓ, K., HUNYADI, K. és RADICS, L. (1988): Fontosabb gyomnövényeink. IN: Hunyadi K. (szerk.): Szántóföldi gyomnövények és biológiájuk. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest ANDA, A. (1986): A kukorica (Zea mays L.) levélfelületének meghatározására alkalmas módszerek összehasonlítása. Növénytermelés (35)2 pp.99-107. ANDA, A. (1987): Effect of Cement Kiln Dust on the Radiation and Water Balance and Yield of Winter Wheat. Acta Agron.36. pp.267-275. ANDA, A. (1989): A sztómaellenállás kapcsolata néhány környezeti tényezıvel és alkalmazása transzspiráció számítására. Növénytermelés 38(4) pp.289-297. ANDA, A. (1993): A vetésirány módosítás hatása eltérı fajtájú cukorrépa állományok mikroklímájának néhány elemére és termésére. Növénytermelés 42(4) pp.307-316. ANDA, A. és STEPHENS W. (1996): Sugar beet production as influenced by row orientation. Agronomy Journal 88(6) pp.991-996. ANDA, A. (1998): Water loss and microclimate of two maize (ZEA MAYS L.) hybrids. Acta Agronomica Hungarica 46(2) pp.121-133. ANDA, A. (2001): Az állományklímát befolyásoló néhány tényezı mikrometeorológiai elemzése. MTA Doktori Értekezés ANDA, A. és BOLDIZSÁR, A. (2004): Nádasok párolgásának bemutatása a Balaton környékén különbözı vízellátású területeken (poszter) Aktuális flóra- és vegetációkutatás a Kárpát-medencében VI. Keszthely ANDA, A. és BOLDIZSÁR, A. (2005a): Transpiration and plant surface temperature of reedbeds with different watering levels. Georgikon for Agriculture 15(1) pp.39-52. 103

ANDA, A. és BOLDIZSÁR, A. (2005b): A balatoni nád mikroklímájának a termıhely vízellátás-változásából fakadó eltérései. Hidrológiai Közlöny 85(1) pp.31-35. ANDA, A. és BOLDIZSÁR, A. (2006): Microclimate and transpiration of reedbeds on lakeshores with changing water levels. Acta Agronomica Hungarica 54(1) pp.39-47. ANDA, A. és BURUCS, Z. (1991): A növény és víz kapcsolata a talaj-növény-légkör rendszerben. PATE Nyomda, Keszthely ANDA, A. és TAR, K. (1999): Microclimate modification of sugar beet as influenced by row orientation. Acta Agronomica Hungarica 47(2) pp.155-171. ANTAL, E. (1968): Az öntözés elırejelzése meteorológiai adatok alapján. Kandidátusi értekezés ANTONIELLI, M., PASQUALINI, S., BATINI, P., EDERLI, L., MASACCI, A. és LORETO, F. (2002): Physiological and anatomical characterisation of Phragmites australis leaves. Aquatic Botany 72. pp.55-66. ARMSTRONG, J., ARMSTRONG, W. és PUTTEN, W.H. VAN DER (1996): Phragmites die-back: bud and root deathe blockages within the aeration and vascular systems and the possible role of phytotoxins. New Phytologist. 133. pp.399-414. BALL, P. W. (1990): Some aspects of the phytogeography of Carex, Can.J.Bot. 68. pp.14621472. BERÉNYI, D. (1945): A kukorica termelése és összefüggése az idıjárással. Tiszántúli Mezıgazdasági Kamara, Debrecen. BERÉNYI, D. (1967): Mikroklima der bodennahen Atmosphäre. Akadémiai Kiadó, Budapest BERNATOWICZ, S., LESZCZYNSKI, S. és TYCZYNSKA, S. (1976): The influence of transpiration by emrgent plants on the water balance in lakes. Aquat. Bot. 2. pp.275288. BODA, L. (szerk.) (2001): A Kis-Balaton és a Keszthelyi-hegység: Kalauz turistáknak és természetbarátoknak, B.K.L. Kiadó, Szombathely BOLDIZSÁR, A. és KOCSIS, T. (2004): A klímaváltozás hatása balatoni nádállományok párolgására és mikroklímájára. XLVI. Georgikon Napok, Keszthely BOLDIZSÁR, A. és KÖRMÖNDI, M. (2005): A balatoni nád mikroklíma eltérései különbözı vízellátottságú állományokban. IV. Természet, Mőszaki- és Gazdaságtudományok Alkalmazása Nemzetközi Konferencia, Szombathely BOLDIZSÁR, A. és VARGA, B. (2006a): Evapotranspiration and development of Helophytes. Georgikon for Agriculture 16(1) pp.91-102. BOLDIZSÁR, A. és VARGA, B. (2006b): Mocsári növényállományok párolgási jellemzıi. Hidrológiai Közlöny 86(4) pp.12-15. 104

BOLDIZSÁR, A. és VARGA, B. (2006c): A közönséges nád vízfelhasználásának meghatározása evapotranszspirométerben. (poszter) Napjaink Környezeti Problémái Nemzetközi Konferencia-globálistól lokálisig. Keszthely BOLDIZSÁR, A., VARGA, B. és KOCSIS, T. (2006): Microclimate and transpiration of reedbeds at changing water level on lake Balaton (poszter) 6. EMS-ECAC Konferencia, Ljubljana BORBÁS, V. (1900): A Balaton tavának és partmellékének növényföldrajza és edényes növényzete. BTTE II.2. BORHIDI, A. (1998): A zárvatermık fejlıdéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. BRIX, H. (1990): Gas exchange through the soil-atmosphere interphase and through dead culms of phragmites australis in a constructed reed bed receiving domestic sewage. Water Research 24(2) pp.259-266. BROWN, H.T. és ESCOMB, F. (1905): Researches of some physiological processes of green leaves with specail reference to the interchange of energy between leaf and its surroundings. Proc. Soc., London, B.76 pp.29-111. BURIAN, K. (1973): Das Schilfgürtel - Ökosystem eines Steppensees. In: Ellenberg, H. (Ed.), Ökosystemforschung. Springer, Berlin, pp.61-78. BUSCH, J. és LÖSCH, R. (1998): Stomatal behaviour and gas exchange of sedges (Carex spp.) under different soil moisture regimes. Phys. Chem. Earth 23(4) pp.443-448. BUSCH, J. és LÖSCH, R. (1999): The gas exchange of Carex species from eutrophic wetlands and its dependence on microclimatic and soil moisture conditions. Phys. Chem. Earth (B) 24. pp.117-120. BUSCH, J. (2000): Canopy transpiration rates in eutrophic wetlands dominated by Sedges (Carex ssp.) differ in a species specific way. Phys. Chem Earth 25(7-8) pp.605-610. CAMPBELL, D.I. és WILLIAMSON, J.L. (1997): Evaporation from a raised peat bog. Journal of Hydrology, Volume 193, Issues 1-4. pp.142-160. CATLING, P. M., RENICEK, A. A. és CRINS, W.J. (1990): Introductions-Systematics and ecology of the genus Carex (Cyperaceae), Can. J. Bot. 68. pp.1405-1408. CLAYTON, W. D. (1968): The correct name of the common reed. Taxon. 17. pp.168-169. COGHLAN, A. (1991): Europe plans for cleaner water. New scientist. 129(17) pp.38-42. DEN HARTOG, C., KVET, J. és SUKOPP, H. (1989): Reed. A common species in decline. Aquatic Botany 35. pp.1-4. DOBOSI, Z. (1957): A napfénytartam és globális sugárzás összefüggése Magyarországon. Idıjárás 61. pp.347-356.

105

DOBOSI, Z. és TAKÁCS, L. (1958): A globális sugárzás eloszlása Magyarországon. Idıjárás 63. pp.82-84. ERDEI, L., SZEGLETES, ZS., HORVÁTH, F. és PÉCSVÁRADI, A.: (1998): Changes in ion accumulation, stomatal mowements and nitrogen metabolism in clonal fragments of the common reed, Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex Steudel in the Lake Balaton. IN: Proceedings of the 11th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology. Bulgarian Plant Physiol. (special issue) ERDEI, L., HORVÁTH, F., TARI I., PÉCSVÁRADI, A., SZEGLETES, ZS. és DULAI, S. (2001): Differences in photorespiration, glutamine synthetase and polyamines between fragmented and closed stands og Phragmites australis. Aquatic Botany 69. pp.165-176. ERDİS, L. (1966): A párolgási képesség mérése. Idıjárás 70(3) pp.129-136. EWING, K. (1996): Tolerance of four wetland plant species to flooding and sediment deposition. Env. Exp. Bot. 44. pp. 381-391. GALLÓ, V. és POSZA, I. (1979): A párolgás és az evapotranszspiráció mérésének automatizálása. Idıjárás 83(4) pp.223-230. GEIGER, R. (1927): Das Klima der bodennahen Luftschicht. Ein Lehrbuch der Mikroklimatologie. 1. Auflage. Friedrich Vieweg & Sohn, Braunschweig GRAY, K. R. és BIDDLESTONE, A.J. (1995): Engineered reed-bed systems for wastewater treatment. Trends in Biotechnology 13(7) pp.248-252. HARASZTY, Á. (1990): Növényszervezettan és növényélettan. Tankönyvkiadó, Budapest HARASZTY, E. (1965): Savanyúfüvek. Mezıgazdasági Kiadó. Budapest HASLAM, S. M. (1975): The performance of Phragmites communis Trin, Ann. Bot. 39. pp 881–888. HEGI, G. (1977): Illustrierte Flora von Mitteleuropa, ed. 3 Cyperaceae. Berlin HERBST, M. és KAPPEN, L. (1993): Die Rolle des Schilfs im standörtlichen Wasserhaushalt eines norddeutschen Sees. Phytocoenologia. 23. pp.51-64. HERBST, M. és KAPPEN, L. (1999): Modelling transpiration and evaporation in a maize field from standard weather data. Submitted to Ecol. Modell HERBST, M., ESCHENBACH, C. és KAPPEN, L. (1999): Water use in neighbouring stands of beech (Fagus sylvatica L.) and black alder (Alnus glutinosa L. Gaertn.). Annals of Forest Science 56. pp.107-120. HERODEK, S. (2007): A Balaton vízszintváltozásának hatásai a tó általános ökológiai állapotára. Meddig ér a víz? A Balaton vízszintjének alakulása; a vízszintingadozás okai, hatásai; alkalmazkodási lehetıségek (workshop), Csopak

106

HUNYADI, K. (1988): Szántóföldi gyomnövények és biológiájuk. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest ISHIKAWA, S.I., FURUKAWA, A. és OIKAWA, T. (1996): Photosynthetic responses to drought conditions in three coastal dune plants in relation to their zonal distribution, Aust.J.Bot. 44. pp.381-391. JÁRAINÉ KOMLÓDI, M. (szerk.) (1995): növényvilága. Dunakanyar Kiadó, Budapest.

Pannon

enciklopédia.

Magyarország

JERMY, A. C., CHATER, O.A. és DAVID, R.W. (1982): Sedges of the British Isles, Botanical Society of the British Isles, Torquay Devon JOB, G.D., BIDDLESTONE, A.J. és GRAY, K.R. (1991): Treatment of high strength agricultural and industrial effluents using reed bed treatment systems. Chemical Engineering Research and Design. 69(3) pp.187-189. JOHNSON, D. A. és CALDWELL, M. M. (1975): Gas exchange of four arctic and alpine tundra plant species in relation to atmospheric and soil moisture stress. Oecologia 21. pp.159-173. JOHNSON, D. A. és TIESZEN L. L. (1976): Aboveground biomass allocation, leaf growth and photosynthesis patterns in tundra plant forms in arctic Alaska. Oecologia 21. pp.93108. JONES, H. G. (1983): Plants and microclimate. Cambridge University Press. Cambridge – London - New York - New Rochelle – Melbourne – Sydney JONES, H. G. (1992): Plants and microclimate. A quantitative approach to environmental physiology. Second ed. Cambridge University Press JUSTYÁK, J. (1988): A tokajhegyaljai szılıültetvények makro-, mezo- és mikroklimatikus sajátosságai. Doktori értekezés. KARPISCAK, M., FREITAS, R.J., GERBA, C.P., SANCHEZ, L.R. és SHAMIR E. (1999): Management of dairy waste int he Sonoran Desert using constructed wetland technology. Water Science and Technology 40(3) pp.57-65. KIENDL, J. (1953): Zum Wasserhaushalt des Phragmitetum communis und des Glycerietum aquaticae. Ber. Dt. Bot. Ges. 66. pp.246-263. KONINGS, H., KOOT, E. és TIJMAN-DE WOLF, A. (1989): Growth caravteristics, nutrient allocation and photosynthesis of Carex species from floating fens. Oecologia 80. pp.111-121. KOVÁCS, M. (1987): A nádasok szerepe a vízben. Természet világa 118. pp.501-504. KOVÁCS, M., SZABÓ, SZ., BUSICS, I. és KASZAB, L. (1994): A balatoni nádasok területének változása, degradációjuk. Magyar Hidrológiai Társaság 12. Országos Vándorgyőlése pp.250-258.

107

KOVÁTS, Z. és KOZMÁNÉ T. E. (szerk.) (1982): A Fertı-tó természeti adottságai. OMSZ Észak-Dunántúli Vízügyi Igazgatóság. Budapest KÖRMÖNDI, M. és BOLDIZSÁR, A. (2004): Sztómaellenállás vizsgálat eltérı vízellátottságú balatoni nádállományokban. ITDK dolgozat- Keszthely KÖRNER, C. (1982): CO2 exchange in the alpine sedge Carex vulva as influenced by canopy structure, light and temperature. Oecologia 53. pp.98-104. LAFLEUR, P. (1988): Leaf conductance of four species growing in a subarctic marsh. Can. J. Bot. 66. pp.1367-1375. LAFLEUR, P.M. és ROULET, N.T.(1992): A comparison of evaporation rates from two fens of the Hudson Bay Lowland. Aquatic. Bot. 44. pp.59-69. LAKATOS, GY. (1976): A terminological system of the biotecton (periphyton). Acta Biologica, Debrecen LAKATOS, GY. (1983): Accumulation of elements in biotecton forming on reed (Phragmites australis) in two shallow lakes in Hungary. Proceed. Int. Symp. Aquat, Nijmegen LAKATOS, GY., ÁCS, É. és BUCHTIJAROVA, L. N. (1991): Study on reed-periphyton in Lake Velence. Annales historico-naturales Musei nationalis hungarici, 83: 187-197. LARCHER, W. (2001): Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York LLOYD, N. D. H. és WOOLHOUSE, H. W. (1979): Comparative aspects of photosynthesis, photorespiration and transpiration in four species of the Cyperaceae from the relict flora of Teesdale, Northern England. New Phytol., 83. pp.1-7. LUKÁCS D. (2002): A nád (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel) szántóföldi ökotípusának biológiája és a védekezés lehetıségei, Doktori (Ph.D.) értekezés, Veszprémi Egyetem, Georgikon Mezıgazdaság Tudományi Kar, Keszthely MITSCH, W. és GOSSELINK, J.G. (1986): Wetlands. van Nostrand Reinhold Company Inc. New York. MONSI, M. és SAEKI, T. (1953): Über den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung für die Stoffproduktion. Jap. J. Bot. 14. pp.22-52. MONSON, R. K., LITTLEJOHN, R. O. Jr., WILLIAMS, G.L., III. (1983): Photosynthetic adaptation to temperature in four species from the Colorado shortgrass steppe: a physiological model for coexistence, Oecologia 58. pp.43-51. MONTEITH, J. L. (1976): Vegetation and the Atmosphere. Vol. 1-2. Academic Press, New York. MOOG, P. R. és BRÜGGEMAN, W. (1993): Influence of root oxigen deficiency on photosynthesis and saccharide contents of Carex species. Photosyntethica 28. pp.523529. 108

NAZAROV, S. V., SISKOV, M. D. és NEKUCHAYEVA, E. V. (1990): The photosynthetic activity of desert ephemeroids in the south of Tajikistan. Botan. Zhurn. 75. pp.13891399. NÉMETH I., SZİKE L. és MAGYAR J. (1994): A nád (Phragmites australis). Agrofórum 6. 10. pp.12-17. NIKOLAJEVSKIJ, V.G. (1971): Research into the biology of common reed. (P.c. Trin) in the USSR. Folia Geobot. Phytotax. Praha, 6. pp.221-230. OKE, T. R.(1978): Boundary Layer Climates. London. Methuen and CO LTD A Halsted Press Book John Wiley and Sons. New York ONDOK, J. P. és GLOSER, J. (1983): Leaf photosynthesis and dark respiration in a sedgegrass marsh l. Model for mid-summer conditions. Photosynthetica, 17. pp.77-86. OSTENDORP, W. (1989): Die-back of reeds in Europe-A critical rewievs of literature. Aquatic Botany 35. pp.5-26. OSTENDORP, W. (1993): Reed bed characteristics and significance of reeds in landscape ecology. Limnologie aktuell. Vol.5. pp.149-161. OSTENDORP, W, TIEDGE, E. és HILLE, S.(2001): Effect of eutrophication on culm architecture of lakeshore Phragmites reeds. Aquatic Botany 69(2-4) pp.177-193. PADISÁK, J., és SZABÓ, I. (1997): Botanikai kutatások a Balatonon: Alacsony és magasabbrendő növények. In: A Balatonkutatás eredményei, 1981-1996, Szerk.: Salánki, J., Nemcsók, J., VEAB-MeH, Veszprém, pp.97-136. PENMAN, H.L. (1948): Natural evaporation from open water, bare soil and grass. Proc. Of the Royal Soc. A. 193. pp.120. PODANI, J., KOVÁCS, M. és DINKA, M. (1979): A Balatoni nád elemtartalmának vizsgálata, I. A nád elem-akkumulációja a különbözı terheléső partszakaszokon. Bot. Közl. 66/4. pp.275-284. POTT, R. (1992): Die Pflanzengesellschaften Deutschlands, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart PUTTEN, W.H. VAN DER (1997): Die-back of Phragmites australis in European wetlands: an overview of the European Research Programme on Reed die-back and Progression (1993-94). Aquatic Botany 59. pp.263-275. RODEWALD-RUDESCU, L. (1974): Das Schilfrohr. In: Elster, H-j., Ohle, W. (Eds.) Die Binnengewässer. Vol.27, pp.1-302. RUTTKAY, A., TILESCH, S. és VESZPRÉMI, B. (1964): Nádgazdálkodás. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest. pp.5-86.

109

SANCHEZ-CARILLO, S., ANGELER, D.A., SANCHEZ-ANDREZ, R., ALVAREZCOBELAS, M. és GARATUZE-PAYAN, J. (2004): Evapotranspiration in semi-arid wetlands: relationships between inundation and the macrophyte-cover: open-water ratio. Advances in Water Resources. Vol. 27. pp.643-655. SIMON, T. (1992): Magyarország edényes flóra határozója. Harasztok- virágos növények. Nemzeti könyvkiadó, Budapest. SOÓ, R. (1928): Adatok a Balatonvidék flórájának és vegetációjának ismeretéhez. I. MBKM 2. pp.132-136. SPSS 13.0 (2005): CD-ROM. ISBN: 0131867563. Cdrom &Bk edition. Prentice Hall STEINBACHS (1996): Naturführer – Gräser. Mosaik Verlag Gmbh München. SUTCLIFFE, J. (1982): A növények és a víz. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest. SZÁSZ, G. (1974): A hajdúsági löszhát természetes felszínének sugárzási energiaforgalma. Idıjárás 78. pp.267-280. SZÁSZ, G. (1988): Agrometeorológia. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest SZÁSZ, G. és TİKEI, L. (1997): Meteorológia mezıgazdáknak, kertészeknek, erdészeknek. Mezıgazdasági Kiadó. Budapest SZÁVA-KOVÁTS, J. és BERÉNYI, D. (1948): A talajmenti légréteg éghajlata. Mikroklíma és növényklíma. Orsz. Meteorológiai és Földmágnesességi Intézet. Budapest SZEGLET, P. (1994): A nád elemtartalma és produkciója a Keszthelyi-öböl és a Kis-Balaton nádasállományaiban. Kandidátusi Értekezés, Pannon Agrártudományi Egyetem, Keszthely SZEGLET, P., SZABÓ, I., DÖMÖTÖRFY, ZS., BUSICS, I. és TAKÁCS, A. (2001): A Velencei-tó nádas állományának felmérése. Hidrológiai Közlöny 81(2) pp.125-130. SZEGLET, P. (2006): A balatoni nádasok tér- folyamat- és természetességi sajátosságai 2004-ben. (poszter) Aktuális flóra- és vegetációkutatás a Kárpát-medencében VII. Konferencia. Debrecen SZEGLET, P., BOLDIZSÁR, A., SZABÓ, I. (2006): Környezeti hatások és nádpusztulás a Balatonon (poszter) Napjaink Környezeti Problémái Nemzetközi Konferenciaglobálistól lokálisig. Keszthely TAYLOR, R. J. és WEBB, E.K. (1955): Mechanical computer for micrometeorological research. Melbourne TIESZEN, L. L. (1975): CO2 exchange in the Alaskan arctic tundra: seasonal changes in the rate of photosynthesis of four species. Photosynthetica 9. pp.376-390. TOORN, J. VAN DER. (1972): Variability of Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel in relation to the enviroment. Von Zee tot Land, 48. pp.1-122. 110

TÓTH, L. (1960): Phytocönologische Untersuchungen über die Röhrichte des Balatonsees. Annal. Biol. Tihany 27. pp.209-242. TİKEI, L., GRÁNÁSY,T., LIGETVÁRI, F. és BULÁTKÓ, F. (1995): A növényi felszínhımérséklet vizsgálata almaültetvényben. Új kertgazdaság I.(3) pp.18-24. TUSCHL, P.(1970): Die Transpiration von Phragmites communis im geschlossenen Bestand des Neusiedler Sees. Wiss. Erb. Burgenland 44. pp.126-186. TURCSÁNYI, G. (szerk.) (1995): Mezıgazdasági növénytan. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest TUTIN, T.G., HEYWOOD, V.H., BURGES, N.A., MOORE, D.M., VALENTINE, D.H., WALTERS, S.M. és WEBB, D.A. (1991): Flora Europaea. Cambridge University Press, Vol: 5. pp:253. UJVÁROSI, M. (1973): Gyomnövények. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest VARGA-HASZONITS, Z. (1977): Agrometeorológia. Mezıgazdasági Kiadó. Budapest VIRÁG, Á. (1998): A Balaton múltja és jelene. Egri nyomda Kft. Eger WAGNER, J. (1902): Magyarország virágos növényei. Budapest. Athaeneum Kiadó WALKOVSZKY, A. (1973): Kísérlet a nád transzspirációjának meghatározására. OMSZ Hiv.Kiadv. XLIII. kötet pp.145-150. WALKOVSZKY, A. (1974): A Fertı-tavi nád evapotranszspirációja OMSZ Hiv. Kiadv. XLIV. kötet pp.88-197. WU, L. (1998): Modeling biophysical exchanges and micrometeorology in soil-vegetationatmosphere continouom. PhD Thesis, Univ. of Virginia, Charlottesville www.atlas-roslin.pl www.habitas.org.uk/flora www.biopix.dk

111

8. TÉZISEK 1. Az általunk vizsgált nádállományok közül a vízborításmentes nádállomány sem szenvedett vízhiányt, még a kifejezetten arid 2003-as évben sem. Meglepı, hogy a borítóvíz nélkül fejlıdött növények sőrősége és levélfelület indexe minden évjárattípusban magasabb volt, mint a vízben álló növényeké.

2. A nádállományok mikroklímájának vizsgálatánál minden idıpontban megfigyelhetı volt, hogy kisugárzási túlsúly idején az iszapban gyökerezı növények állományának hımérséklete a magasabb. A víz jó hıtároló-képessége révén fıképpen éjszaka főtıközegként mőködik, ennek hatására a nádas levegıje is melegebb. Bizonyítást nyert, hogy a mikroklíma kialakításában az idıjárás mellett az állományszerkezet a meghatározó. Az alacsonyabb tısőrőség hatására egyes idıpontokban a vízborított nádállományban mértünk magasabb hımérséklet és alacsonyabb légnedvesség értékeket, melynek kialakulásában az erıs szél mellett minden bizonnyal a víz felıl érkezı reflektált sugárzás is közrejátszhatott.

3. Az eltérı vízellátású nádállományok napi párologtatás dinamikájában - a humid évjárat kivételével - alapvetı különbséget detektáltunk. A vízben gyökerezı egyedek transzspirációja egycsúcsú görbével jellemezhetı, melynek maximuma 12-15 óra között van, míg a vízborításmentesen fejlıdı nádállomány párologtatás-intenzitásában a függvény két maximumhellyel rendelkezik (11-12 illetve 15-16 óra között).

4. Megállapítást nyert, hogy a vizsgált mocsári növények közül a közönséges nád viselte legnehezebben a liziméter nyújtotta körülményeket, ezen növények az összes mért paraméter tekintetében elmaradtak a természetes nádállomány értékeitıl. Ennek oka minden bizonnyal a kádak oldalfala által gátolt rizóma oldalirányú terjedése, s ezzel együtt a növény megszokott növekedésének akadályozása lehetett. A vizsgált növények közül egy tenyészidıszakon belül a

legkiegyenlítettebb

párologtatást

a

közönséges

nád

mutatta,

bár

a

kumulált

evapotranszspiráció értékeket összehasonlítva e növénynél szignifikáns különbséget tapasztaltunk az eltérı tulajdonságú évjáratok között.

112

5. A Kis-Balaton, Balaton közelében tenyészı mocsári növények növénykonstansát is meghatározva megállapítottuk, hogy szárazabb évben a nád párologtatása a legintenzívebb, míg a nedves csapadékos idıjárásnál az erdei káka vízfogyasztása volt a legnagyobb. Vizsgálataink alapján a szemihumid idıjárásnál a közönséges nád tenyészidıszakbeli növénykonstans átlagértéke 1,22-nek adódott, mely humid évben 0,77-re csökkent. Az erdei káka vízfelhasználása az idıjárástól kevéssé függött, mindkét évben közel hasonló növénykonstans értéket kaptunk (1,16 és 1,14).

113

9. THESES 1. Reed canopies, even those which were not covered with water did not suffer from the lack of water even in the especially arid year of 2003. It is surprising that the density and the leaf area index (LAI) of the plants which grew without water cover were higher in each year than that of the density of plants standing in water.

2. Examining the microclimate of the reed canopies we observed that at the time of incoming radiation the air temperature of the plants rooted in swamp was higher. As the water body is a good heat-storer later on it works as heater especially by night higher as a consequence the temperature of the air in the reed canopy. The changes of the elements of the microclimate proved again that the structure of the canopy is also decisive besides the weather. As a consequence the rarer the shoot density, each time the higher canopy-air temperature and lower air humidity were measured in reed covered with water. There might have been also influenced by the reflected radiation from the water surface.

3. We found essential difference in the transpiration of the reed canopies with different water supply except for the humid year. The transpiration of the plants rooted in water can be expressed by a single peak curve, the maximum of which is at 12-15 o’clock , while the transpiration intensity of the canopy growing without water cover has two maximum points (between 11-12 and 15-16 o’clock).

4. It is concluded that among the swamp plants the common reed had serious problems in tolerating special growing conditions created by the lysimeter chambers. All parameters reed lag behind the values of the reed canopy grown in nature. The probably reason might have the walls of the ET-tubs blocking the spread of the rhizomes. In every vegetation period the common reed had the most even transpiration. Comparing the cumulated values of reed evapotranspiration we found significant differences between the years of different weather conditions.

114

5. At the first time the crop coefficient of the plants growing in the swamps of Little Balaton, were also studied. We concluded that in drier years the evaporation of the reed is the most intensive, while the water consumption of the wood club-rush was the highest in rainy season. We estimated the average crop coefficient of the common reed on the vegetation period that was 1.22 in semihumid year and it decreased to 0.77 in humid year. The water consumption of wood club-rush was less influenced by the weather. It had nearly the same crop coefficient in both type of years. (in semi-humid year 1.16, and in humid year 1.14)

115

MELLÉKLETEK JEGYZÉKE 1. sz melléklet: A 2003. év idıjárásának alakulása az 1971 – 2000. évi klímanormálhoz viszonyítva 2.sz. melléklet: A 2004. év idıjárásának alakulása az 1971 – 2000. évi klímanormálhoz viszonyítva 3. sz. melléklet: A 2005. év idıjárásának alakulása az 1971 – 2000. évi klímanormálhoz viszonyítva 4. sz. melléklet: A sztómaellenállás vizsgálat statisztikai értékelése (SPSS 13.0 alkalmazásával) 5.sz. melléklet: Az evapotranszspiráció mérésének statisztikai értékelése (SPSS 13.0 alkalmazásával)

116

1.sz. melléklet

mm

A 2003. év idıjárásának alakulása az 1971 – 2000. évi klímanormálhoz viszonyítva

°C

80,0

6,0 59,0

60,0

4,0

40,0 20,0

19,9

2,0

0,0

0,0

-20,0

-11,0 -24,6

-40,0

-15,4

-5,2

-8,7

-18,7 -16,0

-16,5 -18,8

-2,0 -4,0

-60,0

-61,7

-80,0 I

II

III

IV

V

VI

csapadék

117

-6,0 VII

VIII

IX

középhımérséklet

X

XI

XII

2. sz. melléklet


mm

60,0 38,9

36,0

40,0

4,0

38,4

16,0

20,0

2,0

9,3

0,0 -20,0

°C

6,0

80,0

0,0 -4,3

-14,2 -11,7

-16,7

-40,0

-30,5

-2,0

-32,2

-4,0

-44,1

-60,0 -80,0

-6,0 I

II

III

IV

V

VI

csapadék

118

VII

VIII

IX


X

XI

XII

3.sz. melléklet

mm


200,00

°C 6,00

166,19

150,00

4,00

100,00 50,00

7,23 6,87 0,15

0,00 -50,00 -24,84

16,91

30,99

22,49

11,96

2,00 0,00

-2,68

-27,89 -46,43

-2,00

-100,00 -4,00

-150,00 -200,00

-6,00 I

II

III

IV

V

VI

csapadék

VII

VIII

IX

X


119

XI

XII

4. sz melléklet A statisztikai értékelésnél azon eredmények tekinthetık szignifikánsnak, melyek esetében az SPSS program által számított eredmény 0,05 értéknél kisebb.

2004. 07. 19. Paired Differences 95% Confidence Interval of the Difference Std.

2004. 07. 19. 8 óra

NÁD

VízborítottVízborításmentes

Mean

Std. Dev.

Error Mean

Lower

Upper

t

df

Sign.

1,318

1,952

,690

-,314

2,95

1,91

7

,098

Paired Differences

2004. 07. 19. 10 óra

NÁD


Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

-1,76

2,15

,715


Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

,378

4,617

1,54


Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

4,615

6,42

2,14


t

df

Sig.

-3,41

-,110

2,46

8

,039

95% Confidence Interval of the Difference Lower

Upper

t

df

Sig.

-3,17

3,93

,246

8

,812


Upper

t

df

Sig.

-,318

9,55

2,16

8

,063

Paired Differences

2004. 07. 19. 16 óra NÁD

Upper

Paired Differences

2004. 07. 19. 14 óra

NÁD

Lower

Paired Differences

2004. 07. 19. 12 óra

NÁD

95% Confidence Interval of the Difference

Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

3,03

4,12

1,46

120


Upper

t

df

Sig.

-,418

6,47

2,08

7

,076

2004. 08. 10. Paired Differences

2004. 08. 10. 9 óra NÁD


Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

-,017

1,90

,672


Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

1,55

3,13

1,11


Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

2,17

8,16

2,88


Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

6,07

7,37

2,61


df

Sig.

-1,61

1,57

,025

7

,981


Upper

t

df

Sig.

-1,07

4,17

1,39

7

,205


Upper

t

df

Sig.

-4,65

8,98

0,75

7

,477


Upper

t

df

Sig.

-0,97

12,22

2,32

7

,049

Paired Differences

2004. 08. 10. 17 óra

NÁD

t

Paired Differences

2004. 08. 10. 15 óra NÁD

Upper

Paired Differences

2004. 08. 10. 13 óra NÁD

Lower

Paired Differences

2004. 08. 10. 11 óra

NÁD

95% Confidence Interval of the Difference

Mean

Std. Dev.

Std. Error Mean

12,41

3,84

1,36

121


Upper

t

df

Sig.

9,2

15,62

9,15

7

,001

5. sz. melléklet

Erdei káka (Scirpus sylvaticus) ANOVA Sum of Squares 2004-2005 04.01.-04.10.

df

Mean Square

,527

1

,527

6,465

17

,380

6,992

18

F

Sig.

1,385

,255

ANOVA

2004-2005 04.11.-04.20.

Sum of Squares ,028

df

Mean Square 1

,028

7,934

18

,441

7,962

19

F

Sig. ,063

,805

F 1,042

Sig. ,321

F 2,682

Sig. ,119

F

Sig.

ANOVA

2004-2005 04.21.-04.30.

Sum of Squares ,344

df 1

Mean Square ,344

5,945

18

,330

6,290

19

ANOVA

2004-2005 05.01.-05.10.

Sum of Squares 3,709

df 1

Mean Square 3,709

24,896

18

1,383

28,606

19

ANOVA Sum of Squares 2004-2005 05.11.-05.20.

df

Mean Square

,066

1

,066

25,996

18

1,444

26,062

19

,045

,834

ANOVA

2004-2005 05.21.-05.30.


df

Mean Square 1

3,284

68,805

20

3,440

72,090

21

F

Sig. ,955

,340

,400

Sig. ,535

ANOVA

2004-2005 06.01.-06.10.


df 1

Mean Square 1,985

89,393

18

4,966

91,378

19

122

F

ANOVA

2004-2005 06.11.-06.20.


df 1

Mean Square 1,301

66,937

18

3,719

68,238

19

F ,350

Sig. ,562

F 5,649

Sig. ,029

F

Sig.

ANOVA

2004-2005 06.21.-06.30.


df 1

Mean Square 11,401

36,329

18

2,018

47,730

19

ANOVA Sum of Squares

df

Mean Square

2004-2005

11,401

1

11,401

07.01.-07.10.

36,329

18

2,018

47,730

19

5,649

,029

ANOVA

2004-2005 07.11.-07.20.


df

Mean Square 1

4,325

44,601

18

2,478

48,926

19

F

Sig.

1,745

,203

ANOVA

2004-2005 07.21.-07.30.

Sum of Squares ,116

df 1

Mean Square ,116

78,742

20

3,937

78,858

21

F ,030

Sig. ,865

,457

Sig. ,508

ANOVA

2004-2005 08.01.-08.10.


df 1

Mean Square 1,513

59,597

18

3,311

61,110

19

F


df

Mean Square

2004-2005

14,965

1

14,965

08.11.-08.20.

27,181

18

1,510

42,146

19

F

Sig.

9,910

,006

ANOVA

2004-2005 08.21.-08.30.

Sum of Squares ,764

df

Mean Square 1

,764

29,244

20

1,462

30,008

21

123

F

Sig. ,523

,478

Közönséges nád (Phragmites australis) ANOVA Sum of Squares 2004-2005 04.01.-04.10.

df

Mean Square

,072

1

,072

6,246

18

,347

6,318

19

F

Sig. ,207

,654

ANOVA

2004-2005 04.11.-04.20.

Sum of Squares ,162

df

Mean Square 1

,162

9,460

18

,526

9,622

19

F

Sig. ,308

,586

F 34,904

Sig. ,000

F 2,273

Sig. ,149

F

Sig.

ANOVA

2004-2005 04.21.-04.30.


df 1

Mean Square 6,050

3,120

18

,173

9,170

19

ANOVA

2004-2005 05.01.-05.10.


df 1

Mean Square 1,458

11,544

18

,641

13,002

19


df

Mean Square

10,658

1

10,658

2,300

18

,128

12,958

19

83,410

,000

ANOVA

2004-2005 05.21.-05.30.


df

Mean Square 1

19,102

6,456

20

,323

25,559

21

F

Sig.

59,173

,000

F 14,318

Sig. ,001

ANOVA

2004-2005 06.01.-06.10.


df 1

Mean Square 15,665

19,693

18

1,094

35,358

19

124

ANOVA

2004-2005 06.11.-06.20.


df 1

Mean Square 3,445

6,425

18

,357

9,870

19

F 9,650

Sig. ,006

F 18,914

Sig. ,000

F

Sig.

ANOVA

2004-2005 06.21.-06.30.


df 1

Mean Square 6,613

6,293

18

,350

12,906

19


df

Mean Square

4,802

1

4,802

13,616

18

,756

18,418

19

6,348

,021

ANOVA

2004-2005 07.11.-07.20.


df

Mean Square 1

5,618

3,594

18

,200

9,212

19

F

Sig.

28,137

,000

F 8,360

Sig. ,009

F 12,486

Sig. ,002

F

Sig.

ANOVA

2004-2005 07.21.-07.30.


df 1

Mean Square 5,600

13,398

20

,670

18,999

21

ANOVA

2004-2005 08.01.-08.10.


df 1

Mean Square 6,613

9,533

18

,530

16,146

19


df

Mean Square

16,381

1

16,381

3,705

18

,206

20,086

19

79,581

,000

ANOVA

2004-2005 08.21.-08.30.


df

Mean Square 1

30,256

14,242

20

,712

44,498

21

125

F 42,489

Sig. ,000

Parti sás (Carex riparia) ANOVA

2004-2005 04.01.-04.10.

Sum of Squares ,365

df 1

Mean Square ,365

7,161

18

,398

7,526

19

F ,916

Sig. ,351

ANOVA Sum of Squares 2004-2005

3,833

04.11.-04.20.

df

Mean Square 13

,295

1,167

6

,194

5,000

19

F

Sig.

1,516

,317

ANOVA

2004-2005 04.21.-04.30.


df

Mean Square 1

4,705

6,805

18

,378

11,510

19

F

Sig.

12,444

,002

ANOVA

2004-2005 05.01.-05.10.

Sum of Squares ,128

df 1

Mean Square ,128

14,210

18

,789

14,338

19

F ,162

Sig. ,692

F 10,983

Sig. ,004

F

Sig.

ANOVA

2004-2005 05.11.-05.20.


df 1

Mean Square 3,528

5,782

18

,321

9,310

19

ANOVA Sum of Squares 2004-2005

4,333

05.21.-05.30.

df

Mean Square 14

,310

1,167

7

,167

5,500

21

1,857

,208

ANOVA

2004-2005 06.01.-06.10.

Sum of Squares ,578

df

Mean Square 1

,578

42,264

18

2,348

42,842

19

126

F

Sig. ,246

,626

ANOVA

2004-2005 06.11.-06.20.

Sum of Squares ,761

df 1

Mean Square ,761

14,145

18

,786

14,906

19

F ,968

Sig. ,338

,168

Sig. ,687

ANOVA

2004-2005 06.21.-06.30.

Sum of Squares ,128

df 1

Mean Square ,128

13,724

18

,762

13,852

19

F


df

Mean Square

2004-2005

16,200

1

16,200

07.01.-07.10.

12,290

18

,683

28,490

19

F

Sig.

23,727

,000

ANOVA

2004-2005 07.11.-07.20.


df

Mean Square 14

,286

1,000

5

,200

5,000

19

F

Sig.

1,429

,367

ANOVA

2004-2005 07.21.-07.30.


df 1

Mean Square 1,529

42,689

20

2,134

44,218

21

F ,716

Sig. ,407

,094

Sig. ,763

ANOVA

2004-2005 08.01.-08.10.

Sum of Squares ,162

df 1

Mean Square ,162

31,020

18

1,723

31,182

19

F


df

Mean Square

13,613

1

13,613

5,537

18

,308

19,150

19

F 44,252

Sig. ,000

ANOVA

2004-2005 08.21.-08.30.


df

Mean Square 1

2,557

9,149

20

,457

11,706

21

127

F 5,589

Sig. ,028

AZ ÉRTEKEZÉS TÉMAKÖRÉBEN MEGJELENT TUDOMÁNYOS KÖZLEMÉNYEK Magyar nyelvő lektorált folyóiratban megjelent cikkek Anda, A. – Boldizsár, A. 2005: A Balatoni nád mikroklímájának a termıhely vízellátás változásából fakadó eltérései Hidrológiai Közlöny 85(1) 2005. pp.31-36.

Boldizsár, A. – Varga, B. 2006: Mocsári növények párolgási jellemzıi Hidrológiai Közlöny 86(4) 2006. pp.12-15.

Idegen nyelvő lektorált folyóiratban megjelent cikkek Anda, A. – Boldizsár, A. 2005: Transpiration and plant surface temperatures of reedbeds with different watering levels Georgikon for Agriculture 8(1) 2005. pp.39-53.

Boldizsár, A. – Varga, B. 2006: Evapotranspiration and development of Helophytes Georgikon for Agriculture 16(1) 2006. pp.91-102. Anda, A. – Boldizsár, A. 2006: Microclimate and transpiration of reedbeds on lakeshores with changing water levels Acta Agronomica Hungarica 54(1) 2006. pp.39-47.

Magyar nyelvő elıadások Boldizsár, A. – Kocsis, T. 2004: A klímaváltozás hatása balatoni nádállományok párolgására és mikroklímájára XLVI. GEORGIKON NAPOK Keszthely, 2004. IX. 16-17. (Éghajlatváltozás és vízháztartás szekció) CD ROM Kiadvány ISBN 963 9096 962 Körmöndi, M. – Boldizsár, A. 2004: Sztómaellenállás vizsgálat eltérı vízellátottságú balatoni nádállományokban INTÉZMÉNYI TUDOMÁNYOS DIÁKKÖRI KONFERENCIA Keszthely, 2004. XI.24. Kocsis, T. – Boldizsár, A. 2005: Holnapután?...-Jégkorszak?... IFJÚSÁGI TUDOMÁNYOS FÓRUM, Keszthely 2005. CD ROM Kiadvány 310.

Boldizsár, A. – Körmöndi, M. 2005: A balatoni nád mikroklíma eltérései különbözı vízellátottságú állományokban IV. TERMÉSZET, MŐSZAKI- ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYOK ALKALMAZÁSA NEMZETKÖZI KONFERENCIA, Szombathely, 2005. Alkalmazott meteorológia szekció p.10 (abstract)

128

Boldizsár, A. – Körmöndi, M. 2005: Balatoni nádállományok sztómaellenállás vizsgálata XLVII. GEORGIKON NAPOK Keszthely, 2005. CD ROM Kiadvány ISBN 9639639036 Keresztes, R. K. – Boldizsár, A. 2005: Eltérı vízellátottságú balatoni nád habitusának és fotoszintetizáló felületének összehasonlítása átlagosnak tekinthetı és aszályos idıjárási körülmények közt XLVII. GEORGIKON NAPOK Keszthely, 2005. CD ROM Kiadvány ISBN 9639639036

Boldizsár, A. – Kocsis, T. 2006: A klímaváltozás hatása a kukoricaállományok vízháztartására szimulációs vizsgálatok alapján IFJÚSÁGI TUDOMÁNYOS FÓRUM, Keszthely 2006. CD ROM Kiadvány Boldizsár, A. – Varga, B. 2006: Mocsári növények vízfelhasználása XLVIII. GEORGIKON NAPOK Keszthely, 2006. CD ROM Kiadvány ISBN 963 96 39 125 Varga, B. – Boldizsár, A. – Kocsis, T. 2006: A Balaton vízháztartása és a klímaváltozás XLVIII. GEORGIKON NAPOK Keszthely, 2006. CD ROM Kiadvány ISBN 963 96 39125 Varga, B. – Boldizsár, A. – Kocsis, T. 2006: A Balaton vízmérlegének alakulása az elmúlt évtizedek mérései alapján V. TERMÉSZET, MŐSZAKI- ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYOK ALKALMAZÁSA NEMZETKÖZI KONFERENCIA, Szombathely, 2006. CD ROM Kadvány ISBN 9639290-69-6 Varga, B. – Boldizsár, A. – Kocsis, T. 2006: A Balaton vízgazdálkodásának múltja és prognosztizált jövıje. Környezeti ártalmak és a légzırendszer XVI. Országos Konferencia, Hévíz, 2006.október, Proceedings kiadvány: pp. 213-224.

Magyar nyelvő poszterek Boldizsár, A. – Anda, A. 2004: Nádasok párolgásának bemutatása a Balaton környékén különbözı vízellátású területeken (poszter) Aktuális flóra- és vegetációkutatás a Kárpát-medencében VI. (Termıhely-növény kapcsolatok szekció) Keszthely, 2004. február Boldizsár, A. – Körmöndi, M. 2005: Eltérı vízellátottságú balatoni nádállományok sztómaellenállás vizsgálata IV. TERMÉSZET, MŐSZAKI- ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYOK ALKALMAZÁSA NEMZETKÖZI KONFERENCIA Szombathely, 2005. Poszter szekció p.24. (abstract) Keresztes, R. K. – Boldizsár, A. 2005: Az eltérı vízellátottságú balatoni nád habitusának, fotoszintetizáló felületének és színanyag-tartalmának összehasonlítása IV. TERMÉSZET, MŐSZAKI- ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYOK ALKALMAZÁSA NEMZETKÖZI KONFERENCIA, Szombathely, 2005. Poszter szekció p.28. (abstract)

129

Varga, B. – Boldizsár, A. - Kocsis T. 2006: A Balaton vízháztartási elemeinek alakulása 1921-tıl napjainkig (poszter) Globális klímaváltozás: hazai hatások és válaszok. KvVM MTA, VAHAVA " projekt CD ROM Kiadvány

Boldizsár, A. – Varga, B. – Kocsis, T. – Bem, J. 2006: Mocsári növényállományok párolgási jellemzıi (poszter) Egyetemi Meteorológiai Füzetek (Meteorological Notes) No. 20. pp.125-128. Eötvös Loránd Tudományegyetem Meteorológiai Tanszék, Budapest Varga, B. – Boldizsár, A. – Kocsis, T. – Bem, J. 2006: A Balaton párolgás vizsgálatának történeti fejlıdése (poszter) Egyetemi Meteorológiai Füzetek (Meteorological Notes) No. 20. pp.193-196. Eötvös Loránd Tudományegyetem Meteorológiai Tanszék, Budapest

Boldizsár, A. – Varga, B. 2006: A közönséges nád vízfelhasználásának meghatározása evapotranszspirométerben (poszter) Napjaink Környezeti Problémái -globálistól lokálisig. Sérülékenység és alkalmazkodás Nemzetközi Konferencia Keszthely 2006. CD ROM Kiadvány ISBN-10: 963-9639-14-1 Szeglet, P. – Boldizsár, A. – Szabó, I. 2006: Környezeti hatások és nádpusztulás a Balatonon (poszter) Napjaink Környezeti Problémái -globálistól lokálisig. Sérülékenység és alkalmazkodás Nemzetközi Konferencia Keszthely 2006. CD ROM Kiadvány ISBN-10: 963-9639-14-1

Idegen nyelvő poszterek Boldizsár, A. – Varga, B. – Kocsis, T. 2006: Microclimate and transpiration of reedbeds at changing water level on lake Balaton 6. EMS-ECAC Ljubljana, 2006. CD ROM Kiadvány ISSN 1812-7053 Varga, B. – Boldizsár, A. 2006: Water balance components of Lake Balaton from 1921 until today. 6. EMS-ECAC Ljubljana 2006. CD ROM Kiadvány ISSN 1812-7053 Varga, B. – Boldizsár, A. – Kocsis, T. 2006: Water management’s analysis of Lake Balaton (poszter) Napjaink Környezeti Problémái -globálistól lokálisig. Sérülékenység és alkalmazkodás Nemzetközi Konferencia Keszthely 2006. CD ROM Kiadvány ISBN-10: 963-9639-14-1

130

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS BOLDIZSÁR ANETT

Recommend Documents