Doktori (PhD) értekezés A THRIPS TABACI LINDEMAN VEKTOR HATÉKONYSÁGÁT

Doktori (PhD) értekezés

A THRIPS TABACI LINDEMAN VEKTOR HATÉKONYSÁGÁT BEFOLYÁSOLÓ TÉNYEZŐK

Írta Szénási Ágnes

Témavezető Dr. Jenser Gábor az MTA doktora

Szent István Egyetem Kertészettudományi Kar Rovartani Tanszék Budapest 2002

-2-

A doktori iskola megnevezése:

Kertészettudományi Doktori Iskola

tudományága:

Biológiai Tudományok

vezetője:

Dr. Papp János egyetemi tanár, az MTA doktora SZIE, Kertészettudományi Kar, Gyümölcstermő Növények Tanszék

Témavezető:

Dr. Jenser Gábor tudományos tanácsadó, az MTA doktora MTA Növényvédelmi Kutatóintézete

Dr. Papp János

Dr. Jenser Gábor

Az iskolavezető jóváhagyása

A témavezető jóváhagyása

-3Tartalomjegyzék Rövidítések jegyzéke…………………………………………………………………………….3 1. Bevezetés………………………………………………………………………………………4 2. Irodalmi áttekintés……………………………………………………………………………6 2.1.Származás……………………………………………………………………………..6 2.2. Elterjedés……………………………………………………………………………..6 2.3. Szaporodás, hím-nőstény arány………………………………………………………6 2.3.1. A hím egyedek előfordulása szabadföldön…………………………………7 2.3.2. A hím egyedek előfordulása laboratóriumi tenyészetekben………………..8 2.4. Telelés………………………………………………………………………………...9 2.5. Gazdanövény és tápnövény………………………………………………………….11 2.6. Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok …………………………………..20 2.7. A Thrips tabaci mint a TSVW vektora……………………………………………...21 2.8 A Thrips tabaci mint egyéb vírusok vektora………………………………………...26 2.9. Genetikai vizsgálatok………………………………………………………………..26 2.10. Színérzékenység……………………………………………………………………27 3. Anyag és módszer…………………………………………………………………………….28 3.1. Tripszegyedek gyűjtése……………………………………………………………...28 3.2. Virológiai módszerek………………………………………………………………..29 3.2.1. Átviteli kísérletek………………………………………………………….30 3.2.2. A TSWV kimutatása Thrips tabaci egyedekből…………………………..30 3.2.3. A TSWV kimutatása növényi mintákból……………………………….....31 3.3. RAPD-PCR analízis…………………………………………………………………32 3.4. Színérzékenység vizsgálata………………………………………………………….33 3.5. Statisztikai értékelés…………………………………………………………………35 3.5.1. Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata……………...35 3.5.2. Színérzékenység vizsgálata…………………………………………..…....36 4. Eredmények………………………………………………………………………………….37 4.1. Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata……………………..…37 4.2. Virológiai vizsgálatok……………………………………………………………….42 4.2.1. Átviteli kísérletek…………………………………………………….……42 4.2.2. A TSWV kimutatása Thrips tabaci egyedekből…………….……………43 4.2.3. A TSWV kimutatása növényi mintákból…………………………………45 4.3. Genetikai vizsgálatok……………………………………………………………….45

-44.4. Hím egyedek előfordulása…………………………………………………………..47 4.5. Színérzékenység vizsgálata…………………………………...…………………….47 4.6. Új tudományos eredmények………………………………………………………...50 5. Eredmények megvitatása……………………………………………………………………51 5.1. Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata………………………..51 5.2. Virológiai vizsgálatok……………………………………………………………….53 5.3. Genetikai vizsgálatok………………………………………………………………..54 5.4. Hím egyedek előfordulása…………………………………………………………..54 5.5. Színérzékenység vizsgálata……..…………………………………………………..55 6. Összefoglalás…………………………………………………………………………………56 7. Summary……………………………………………………………………………………..58 8. Irodalom……………………………………………………………………………………...60 Köszönetnyilvánítás……………………………………………………………………………..78 Mellékletek…………………………………………….………………………………………..79 A Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok lelőhelyi adatai……………………..……..79

-5Rövidítések jegyzéke

CSNV:

Chrysanthemum szárnekrózis vírus (Chrysanthemum stem necrosis tospovirus)

DAS-ELISA:

kétszeres antitest szendvics-enzimhez kötött szerológiai teszt (Double antibody sandwich enzyme-linked immunosorbent assay)

INSV:

Impatiens nekrotikus foltosság vírus (Impatiens necrotic spot tospovirus)

IYSV:

Iris sárga foltosság vírus (Iris yellow spot tospovirus)

GRSV:

földimogyoró gyűrűs foltosság vírus (groundnut ring spot tospovirus)

PCR:

polimeráz lánc reakció (Polymerase chain reaction)

PNRSV:

Prunus nekrotikus gyűrűsfoltosság vírus (prunus necrotic ringspot ilarvirus)

PYDV:

burgonya sárga törpülés vírus (potato yellow dwarf nucleorhabdovirus)

RAPD:

találomra kiválasztott szekvenciák felszaporításával nyert polimorf DNSszakaszok (Random amplified polymorphic DNAs)

SoMV:

Chenopodium mozaik vírus (sowbane mosaic sobemovirus)

TCSV:

paradicsom klorotikus foltosság vírus (tomato chlorotic spot tospovirus)

TRSV:

dohány gyűrűsfoltosság vírus (tobacco ringspot nepovirus)

TSV:

dohány csíkosság vírus (tobacco streak ilarvirus)

TSWV:

paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus)

-61. BEVEZETÉS A dohánytripsz, Thrips tabaci Lindeman (Thysanoptera: Thripidae) az egyik legjelentősebb kártevő tripszfaj mind hazánkban, mind világszerte. Lindeman írta le Besszarábiában, 1888-ban a dohányról, s azóta számos növényfajon figyelték meg kártételét. Más tripszfajokkal ellentétben nem kifejezetten virág- vagy levéllakó, hanem egyaránt megtalálható a különféle növényi részeken. Ebből adódóan rendkívül polifág, több száz növényfajról ismert, ami fokozza jelentőségét. A T. tabaci ugyanakkor vírusvektor, a paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus, TSWV) terjesztésében fontos szerepe van. Az utóbbi évtizedben hazánkban évről-évre jelentős problémát okoz a zöldség- és dohánytermesztésben a paradicsom bronzfoltosság vírus ismétlődő megjelenése. Esetenként 400500 hektáros dohányültetvényben a növények közel 90%-át károsította. Jelenleg is előfordul, hogy a rendszeres intenzív védekezés hiányában 30-40 %-os kárt okoz. A TSWV vektorai közül hazánkban a nyugati virágtripsz, Frankliniella occidentalis (Pergande) és a dohánytripsz, Thrips tabaci Lindeman fordul elő (Priesner 1928, Jenser 1982, Jenser és Tusnádi 1989). Szabadföldön a vírus terjesztésében a T. tabaci-nak van jelentősége (Jenser 1995), ezért fontosnak tartottuk annak megállapítását, hogy hazánkban milyen tényezők befolyásolják e faj vektor hatékonyságát. Magyarországi körülmények között a TSWV szabadföldön termesztett gazdanövényei (dohány, paradicsom, paprika) a tél folyamán elpusztulnak, a vírus így részben vadon termő évelő- és gyomnövényekben (Gáborjányi et al. 1993), valamint az áttelelő T. tabaci egyedekben (Jenser 1995) képes fennmaradni. A járványok mérséklése érdekében fontos tudni, hogy a megvédendő állomány környékén előforduló T. tabaci populáció egyedei mennyiben vírushordozók. Szükségessé vált annak részletesebb ismerete, hogy milyen szerepe van a T. tabaci-nak, elsősorban az áttelelt egyedeknek a TSWV epidémiák kiváltásában a hazai viszonyok között. Ennek tisztázása érdekében az alábbi feladatokat tűztük ki célul:

-71. A T. tabaci – tápnövény – TSWV kapcsolat tanulmányozása magyarországi körülmények között 2. A T. tabaci vektor tevékenységének vizsgálata 3. A T. tabaci rasszok magyarországi előfordulásának felderítése 4. A T. tabaci monitorozásának lehetősége 5. A T. tabaci elleni védekezés módjai a TSWV epidémiák mérséklésében A vektor – tápnövény – vírus kapcsolat vizsgálatára rendszeres gyűjtéseket végeztünk a Stellaria media-n, tyúkhúron, mely a vírusnak is gazdanövénye. A S. media-ról történő gyűjtések során a T. tabaci mellett sok egyéb tripszfajt is találtunk a biotópoktól függően, ezért érdemesnek tartottuk megvizsgálni, hogy különböző biotópokban ezen a növényen milyen a Thysanoptera fajok összetétele. A vektortevékenységet virológiai módszerekkel szándékoztuk nyomon követni, a T. tabaci rasszok hazai előfordulását genetikai vizsgálatokkal kívántuk megállapítani, a monitorozással kapcsolatban színcsapdás megfigyeléseket terveztünk.

-82. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. Származás STANNARD (1968) szerint Európából és Észak-Afrikából hurcolta be az ember a dohánytripszet Amerikába. Ez a tripszfaj őshonos lehet Ázsiában, Ausztráliában és ÉszakAmerikában (GHABN 1948), MOUND (1973 cit. KIRK 1987) szerint azonban feltehetően Nyugat-Ázsiából származik. A termesztett hagyma vad őse nagy valószínűséggel KözépÁzsiában honos (CHITTENDEN 1951 cit. LEWIS 1973), tehát ez a térség lehet a dohánytripsz valódi hazája, s ezért változik olyan nagy mértékben a hím-nőstény arány más országokban, ahol ez a faj később jelent meg (LEWIS 1973). KIRK (1987) a T. tabaci-t csak idegen honos növényeken találta meg Dél-Ausztráliában, s ebből arra következtetett, hogy ez a rovar más országból származik. NEWMAN (1935) ugyanazon ország délnyugati felén Acacia és Eucalyptus fajokról gyűjtötte a T. tabaci-t. 2.2. Elterjedés Kozmopolita faj (CARTER 1936, SAKIMURA 1937b, NORRIS 1951, LALL és SINGH 1968, JACOT-GUILLARMOD 1975). Egész Európában és Észak-Amerikában elterjedt, a Juan Fernandez szigeteken (Chile) és Ausztráliában is előfordul (PRIESNER 1928). Megtalálható az Egyenlítőtől Szibériáig, Új-Zélandtól Svédországig, a tengerszinttől a 2743 m-es magasságig (BAILEY 1938). Az osztrák Alpokban 2000 m-en gyűjtötte PRIESNER (1928) és alpesi réteken 2020 m-ig PELIKÁN (1996). E faj világszerte előfordul a trópusokon, a meleg és hideg éghajlati övben egyaránt (SAKIMURA 1960). A világon mindenütt elterjedt a tengerszinttől a 2000 m-es magasságig, ahol hagymát termesztenek (LEWIS 1973). 2.3. Szaporodás, hím-nőstény arány A T. tabaci szaporodásának szokásos módja a parthenogenezis, hímek csak elvétve jelennek meg, mivel a populációban a nőstények rendszerint túlsúlyban vannak (GHABN 1948). Hímek nem vagy csak ritkán fordulnak elő, kivéve a Kelet-Mediterráneum térségét, ahol számos hím példányt találtak valószínűleg annak köszönhetően, hogy itt honos az Allium, a dohánytripsz fő tápnövénye (MOUND 1992). A Hawaii-szigeteken a hím példányok rendkívül ritkák, s a szaporodás parthenogenetikus (SAKIMURA 1932). Franciaországban szintén szűznemzéssel szaporodik a dohánytripsz (BONNEMAISON 1939, BOURNIER 1983).

-9Angliában üvegházi körülmények között feltehetően teljes mértékben parthenogenezissel szaporodik (SPEYER 1931), GOSZCZYNSKI és mtsai (1989) tapasztalatai szerint azonban Lengyelországban esetenként hím is előfordul. A hím-nőstény arány a földrajzi elterjedéstől és a tápnövénytől függően jelentős eltérést mutat. A Hawaii-szigeteken különböző növényeken 1:1000 (SAKIMURA 1932), Hollandiában póréhagymán átlagosan 1:26 (VIERBERGEN és ESTER 2000), Japánban laboratóriumi tenyészetben 1:3 (MURAI 1990), Spanyolországban hagymaféléken (vörös, póré- és fokhagymán) 1:2 (TORRES-VILA et al. 1994) a kelet-mediterránban és Iránban (LEWIS 1973), valamint Magyarországon, tárolt vöröshagymán (PÉNZES 1980) 1:1 hím-nőstény arányt figyeltek meg. Tekintettel arra, hogy a disszertációban a dohánytripsz morfológiájával nem foglalkozunk, itt említjük meg a hím egyed elsőrendűen fontos határozó bélyegét. Az ezzel kapcsolatos különböző véleményeket SCHLIEPHAKE (1964) tisztázta. A III-V. potroh szterniten egészen keskeny (32-56 µ) és hosszú (4-7 µ) érzőmező helyezkedik el. 2.3.1. A hím egyedek előfordulása szabadföldön SPEYER (1932) hím T. tabaci példányokat gyűjtött Skóciában. SAKIMURA (1932) hím egyedeket figyelt meg Oregonból importált vöröshagymán októberben, továbbá különféle növényeken a Hawaii-szigeteken. A dohánytripsz hímjét megtalálták vöröshagymán júniusban, júliusban és novemberben Iowában (HARRIS et al. 1936), valamint póréhagymán októberben Nagy-Britanniában (SPEYER és PARR 1946). Angliában a dohánytripsz hímje csak szórványosan fordul elő szabadföldön, de a mesterséges szubtrópusi klímájú üvegházakban soha (MORISON 1957). Csupán egyetlen hím fordult elő tormán májustól szeptemberig Illinoisban (GERDES 1979). Hím példányokat talált PÉNZES (1980) Magyarországon, szabadföldi és tárolt vöröshagymán. Lengyelországban júniustól szeptemberig (ZAWIRSKA et al. 1983), ill. júliusban és szeptemberben (KOSCIK 1985) előfordultak a dohánytripsz hímek dohányon. Viszonylag magas hím-nőstény arányról számol be TUNC (1985) a Fekete-tenger vidékéről Törökországból az alábbi növényfajokról: augusztusban fejeskáposztáról és napraforgóról, szeptemberben Amaranthus viridis-ről, Gomphrena fajokról, kukoricáról és dohányról. Hím egyedeket gyűjtöttek Irak, Izrael és Szaúd-Arábia területén (MOUND és PALMER 1974 cit. KENDALL és CAPINERA 1990), valamint júniustól júliusig vöröshagymán Kolorádóban (KENDALL és CAPINERA 1990). A T. tabaci hímek előfordultak télen avarban és fű között

- 10 Karolinában

(CHO

et

al.

1995),

póréhagymán

és

dohányon

Görögországban

(CHATZIVASSILIOU et al. 1998), ill. fok-, mogyoró-, póré- és vöröshagymán Hollandiában (VIERBERGEN és ESTER 2000). Eddig egyetlen hím példányt sem találtak Jáva szigetén (FRANSSEN és HEURN 1932), Taiwanon (TAKAHASHI 1935), Japánban és Koreában (5019 példányból) (SAKIMURA 1937b), Franciaországban (BONNEMAISON 1939), Indiában (RAHMAN és BATRA 1945), Új-Dél-Walesben, Ausztráliában (NORRIS 1951), Nagy-Britanniában (GEORGE 1959), Illinois államban (STANNARD 1968), Új-Zélandon (MOUND és WALKER 1982), valamint Dahlia fajokon, Hollandiában (ASJES és BLOM-BARNHOORN 1997). STANNARD (1968) megjegyzi, hogy épp a T. tabaci hímek ritka előfordulása miatt nehéz rátalálni azokra. A rendszeres gyűjtés ellenére sem fordult elő hím egyed a Hortobágyi, Bükki és Aggteleki Nemzeti Parkban (JENSER 1981, 1996, 1999), ill. Bátorligeten (JENSER 1991). 2.3.2. A hím egyedek előfordulása laboratóriumi tenyészetekben A szűz nőstények mind nőstény utódot hoztak létre (SAKIMURA 1937b)*, Emilia sonchifolia-n (SAKIMURA 1932), valamint uborkán (RIJN 1995). Vöröshagymán tartott tenyészetben nem találtak hímeket (SALAS et al. 1993). PÉNZES (1980) ugyanakkor hím példányokat is megfigyelt vöröshagymán a laboratóriumi tenyésztés során. Importált hagymáról származó, hímeket is tartalmazó populációt vöröshagymán tartottak fenn októbertől, s márciusra már csak nőstények voltak jelen a tenyészetben (SAKIMURA 1932). Laboratóriumi tenyésztés során szűz nőstények utódaiból kizárólag hím példányok fejlődtek (100 utódot vizsgáltak), később viszont csak nőstények (HARRIS et al. 1936)*. Parthenogenetikusan szaporodó populációban nem fordult elő hím egyed. Az arrhenotok populációban hímek is jelen voltak bár jóval kisebb számban, és a megtermékenyítetlen nőstények utódai csak hím utódot hoztak létre (MURAI 1990)*. Tenyészszobában hímek fejlődtek növényi hagymákon (virághagyma, gumó) (VIERBERGEN és ESTER 2000). (Az arrhenotókia során a megtermékenyített tojásból nőstény, a megtermékenyítetlen tojásból pedig hím egyedek fejődnek). *tápnövény ismeretlen Az arrhenotok T. tabaci populációk számára valószínűleg a természetes ellenségek hiánya miatt kedvező tápnövény a póréhagyma (VIERBERGEN és ESTER 2000). Reproduktív diapauzát figyelt meg a parthenogenetikusan szaporodó populációban MURAI (1990), az

- 11 arrhenotok populációban azonban folyamatos volt a szaporodás. Az arrhenotok típus valószínűleg genetikai diverzitással és instabil populáció növekedéssel rendelkezik. Ezzel szemben a parthenogenetikusan szaporodó típus népességnövekedése stabil, ugyanakkor a genetikai rekombináció hiányából adódóan nem beszélhetünk genetikai változatosságról. A szűznemzéssel szaporodó típus tehát feltehetően az ősi, arrhenotok típusból alakult ki (MURAI 1990). A hímek esetenkénti megjelenésének oka lehet a nemek eltérő élettartama (MORISON 1957), valamint a ciklikus parthenogenezis (SHULL 1914). Számos rovarfajra jellemző a földrajzi parthenogenezis (KENDALL és CAPINERA 1990). KENDALL és CAPINERA (1990) a T. tabaci hímek irodalmi hivatkozásait összevetve úgy találta, hogy szignifikáns a kapcsolat a földrajzi hosszúság és a hím egyedek százalékos előfordulása között: arányosan több hímet gyűjtöttek a nyugati féltekéről. Említett szerzők szerint az inszekticid rezisztencia elősegítheti az arrhenotokia kialakulását. Hollandiában végzett vizsgálatok eredményei azt mutatják, hogy nincs hatással a T. tabaci hímek megjelenésére a hőmérséklet növekedése és a napsugárzás, ugyanakkor úgy tűnik, pozitív összefüggés van a hím-nőstény arány és a hőmérséklet között (VIERBERGEN és ESTER 2000). 2.4. Telelés A dohánytripsz a legtöbb irodalmi hivatkozás szerint imágó állapotban telel. A T. tabaci lárva, nimfa és imágó alakban képes áttelelni (WEBSTER 1894 cit. PRIESNER 1928). Az imágók a hagymatábla közelében, védett helyeken vészelik át a telet pl. fűcsomók tövében (FERNALD és BOURNE, 1914). A nőstények elhervadt virágokban, fűben és az avarban töltik a hideg évszakot (PRIESNER 1928). Ez a tripszfaj nimfa állapotban is áttelelhet a vöröshagyma tönkjében (VINSON 1929 cit. GHABN 1948). Tokióban a dohánytripsz minden alakban át tud telelni hagymán a szabadföldön, mialatt folyamatos a szaporodás. Japán hidegebb területein és Koreában az áttelelés azonban teljesen bizonytalan (SAKIMURA 1937b). Enyhe téli esők sokkal nagyobb pusztítást végeznek a növények kitett részein telelő tripszekben, mint a hideg. Kaliforniában sok telelő dohánytripszet vert le az eső a növényekről, s a túlélő egyedek a védett növényi részeken találtak menedéket (BAILEY 1934 cit. LEWIS 1973). Ugyanebben az államban egész évben tud szaporodni a T. tabaci, különösen enyhe teleken. Imágókat és lárvákat gyűjthetünk szabadföldön hagymáról és más növényekről a tél folyamán, bár a szaporodás csökken ilyenkor. A dohánytripszet hagymatáblák környékén az alábbi növényeken figyelték meg télen: Solanum sp., Sinapis arvensis, Cynodon dactylon, Phleum sp. (BAILEY 1938). Úgy

- 12 tűnik, hogy Közép- és Dél-Franciaországban a T. tabaci összes fejlődési alakja áttelel, bár a heves téli záporok erősen megtizedelhetik a populációt (BONNEMAISON 1939). Egyiptomban elsősorban a kifejlett egyed telel, bár olykor lárvákat is találni december végén, március elején. A telelő imágók gyomokon és fűféléken vészelik át a telet a szántóföldön, vagy csatornák közelében, ill. ebben az időszakban termesztett növényeken (GHABN 1948). Mivel SAKIMURA (1937b) is említi, hogy a dohánytripsz elpusztulhat a fagypont alatti hőmérsékleten, feltételezhető, hogy Illinoisban nem képes ez a faj túlélni a telet a szabadföldön (STANNARD 1968). Sokkal valószínűbb, hogy ezen a vidéken elsősorban tárolt hagymán húzódik meg a télen. Néhány trópusi, szubtrópusi eredetű faj, ahogy a T. tabaci is meleg helyiségekben tárolt vöröshagymán és kardvirág hagymán marad fenn a tél folyamán vagy déli országokból kerül be (STANNARD 1968). A T. tabaci áttelelő nőstényeit találták téli gabonák hajtásán Finnországban (KÖPPÄ 1969). Az imágók Oroszország európai részén 5-7 cm mélyen telelnek a talajban vagy növénymaradványokban, főként dohány- és gyapotültetvények környékén (DYADECHKO 1977). Lengyelországban az enyhe teleket különféle gyomfajokon (Achillea millefolium, Chenopodium album, Galinsoga quadriradiata, Geranium pusillum, Plantago media, Taraxacum officinale, Veronica chamaedrys) töltheti a dohánytripsz a dohánytáblák közelében (KOSCIK 1985). Az USA-ban és Kanadában végzett T. tabaci-val kapcsolatos megfigyelések azt mutatják, hogy ez a faj imágóként telel lucernán és vörös herén Dél-Idahóban és Délnyugat-Ontárióban (SHIRCK 1951, BOYCE és MILLER 1954), lucernán, őszi búzán és gyomnövényeken New York államban (NORTH és SHELTON 1986), lucernán és őszi búzán Texasban (CHAMBERS és SITES 1989). Ezek az eredmények eltérőek a CHO és mtsai (1995) vizsgálatai során tapasztaltaktól, miszerint Észak-Karolinában az avar sokkal kedvezőbb feltételeket biztosít a dohánytripsz telelésére, mint a zöldellő gyomok, lucerna, árpa, tritikálé vagy őszi búza. A T. tabaci át tud telelni a táblán hagyott selejt hagymákon (CROSBY és LEONARD 1918 cit. CHAMBERS és SITES 1989), a tárolóban hagymán (BAILEY 1934 cit. CHAMBERS és SITES 1989) és füvek szárában (PEARS 1941 cit. CHAMBERS és SITES 1989). Magyarországon képes imágóként áttelelni a szabadföldön talajban, növénymaradványok között és téli sarjadékhagymán (BALÁS 1966), továbbá avarban, száraz fűcsomókban és télen zöldellő növényeken mint a Lamium és Trifolium fajok vagy a Stellaria media (JENSER 1995). Csehországban a dohánytripszet S. media-n és Sonchus fajokon figyelték meg télen (MERTELIK et al. 1996). A zabtarló és őszi búza – lucerna és vörös here hiányában –, alighanem kedvező habitatként szolgálhat a dohánytripsz számára a hideg évszakban (BOYCE és MILLER 1954). Gyepekben és a szomszédos áttelelő hagymatáblákon nagyon kevés T. tabaci egyed fordult elő télen. Mivel az áttelelő hagyma vetésterülete elenyésző, nem jelentős a szerepe a T.

- 13 tabaci áttelelésében Dél-Idahóban (SHIRCK 1951). A hagymatáblákat határoló gyepek és a hagymamaradványok nem bizonyultak alkalmasnak a T. tabaci áttelelésére. Egyetlen élő T. tabaci egyedet sem találtak tavasszal árpán, káposztán és zabon New York államban (NORTH és SHELTON 1986). A dohánytripsz nem volt jelen a tél folyamán kukoricán, gyapoton és egy Eragrostis fajon Texasban (CHAMBERS és SITES 1989). Az említett növényfajok elpusztulnak a nyugalmi időszakban ezen a vidéken 2.5. Gazdanövény és tápnövény A T. tabaci csaknem az összes kerti és termesztett növényen előfordul, elsősorban a virágokban, de a leveleken és a hagyma buroklevelei közt is. Közép-Európában több száz növényfaj virágában és számos növény levelén találták meg (PRIESNER 1928). BAILEY (1938) szerint is több száz gazdanövénye van. Egyiptomban 129 növényfajról gyűjtötték a T. tabaci-t és 141 olyan gazdanövényről tesznek említést, melyeken más országokban találták ezt a fajt (GHABN 1948). A dohánytripsz előnyben részesíti a burgonyaféléket és ernyősöket (PRIESNER 1928, DYADECHKO 1977). Az egyes fejlődési alakok jelenlététől függően megkülönböztetünk tápnövényt (ahol a lárva és az imágó is előfordul), ill. gazdanövényt (ahol csak az imágó fordul elő). Érdemes megjegyezni, hogy míg a Balkán-félszigeten és Dél-Oroszországban az egyes dohányfajokon nagy számban van jelen, addig Észak-Amerikában és a déli féltekén szabadföldi körülmények között nem táplálkozik dohányon (SAKIMURA 1960). Georgiában egyáltalán nem találták meg dohányon (MCPHERSON et al. 1992, MCPHERSON et al. 1999) és ÉszakKarolinában is csak nagyon kis egyedszámban fordult elő (ECKEL et al. 1996). 55 növényfajról jelezték kártételét a világon, ezek közül a leggyakrabban hagymán, dohányon, káposztán, de számos más zöldség- és dísznövényfajon, ritkábban gyümölcsféléken, valamint egyéb kertészeti és mezőgazdasági növényen károsít. Hazánkban elsősorban a hagymán, dohányon és káposztán, valamint üvegházi dísznövényeken szaporodik el káros mértékben.

- 14 A T. tabaci kártételét az alábbi növényfajokon figyelték meg: Vöröshagymán (Allium cepa) Massachusettben (FERNALD és BOURNE 1914), Kaliforniában (PEARSON 1930), Kubában (BRUNER 1931), Jáván (FRANSSEN és HEURN 1932), New York államban (MAUGHAN 1932), Dél-Indiában (RAMAKRISHNA AYYAR 1932), a Hawaii-szigeteken (SAKIMURA 1932), Karolinában (ANONYM 1933), Szomáliában (CHIAROMONTE 1933), Utahban (KNOWLTON és THOMAS 1933), Mauritiuszon (MOUTIA 1933), Queenslandben, Ausztráliában (SUMMERVILLE 1933), a Bermuda-szigeteken (RUSSELL 1934), Indiánában (ANONYM 1935), Taiwanon (TAKAHASHI 1935), a Dominikai Köztársaságban (RUSSO 1936), Japánban (SAKIMURA 1937b), Tanzániában (HARRIS 1937), a Mikronéz-szigeteken (ESAKI 1940), a Midway-szigeteken (BIANCHI 1941), Észak-Indiában (RAHMAN és BATRA, 1945), Egyiptomban (GHABN 1948), Romániában (KNECHTEL 1951), Idahóban (SHIRCK

1951),

Új-Zélandon

(HARRISON

és

JACKS

1952),

Texasban

(RICHARDSON és WENE 1952), Ontárióban, Kanadában (BOYCE és MILLER 1954), Chilében (FAURÉ 1955), Magyarországon (JENSER 1959), Costa Ricán (MORALES és MATARRITA 1960), Hollandiában (FRANSSEN és MANTEL 1965), Illinoisban (STANNARD 1968), Ghánában (HALTEREN 1970), Oroszország európai részén (DYADECHKO 1977), Franciaországban (BOURNIER 1983), Törökországban (TUNC 1985),

Koreában

(WOO

1988),

Brazíliában

(LORINI

és

DEZORDI

1990),

Spanyolországban (LACASA 1993), a Dél-Afrikai Köztársaságban (DAIBER 1996b) Fokhagymán (Allium sativum) Dél-Indiában (RAMAKRISHNA AYYAR 1932), Kaliforniában (BAILEY 1938), Texasban (ALTSATT és SMITH 1942), Kelet-Indiában (LALL és SINGH 1968), Törökországban (TUNC 1985), Koreában (WOO 1988), Brazíliában (LORINI és JUNIOR 1990), Spanyolországban (LACASA 1993), a Dél- Afrikai Köztársaságban (DAIBER 1996b), Pakisztánban (HUSSAIN et al. 1997) Póréhagymán (Allium porrum) Kaliforniában (BAILEY 1938), Hollandiában (FRANSSEN és MANTEL 1965), Franciaországban (GRILL 1988), Taiwanon (CHANG 1981), Spanyolországban (LACASA 1994) Téli sarjadékhagymán (Allium fistulosum) Magyarországon (JENSER 1959) Metélőhagymán (Allium schoenoprasum) Magyarországon (JENSER 1959) Mogyoróhagymán (Allium ascalonicum) Hollandiában (FRANSSEN és MANTEL 1965), Ghánában (HALTEREN 1970), Taiwanon (CHANG 1981), Koreában (WOO et al. 1988) Zelleren (Apium graveolens conv. rapaceum) Indiánában (ANONYM 1935)

- 15 Sárgarépán (Daucus carota ssp. sativus) Indiánában (ANONYM 1935), Kaliforniában (BAILEY 1938) Uborkán (Cucumis sativus) Angliában (SPEYER 1931), Indiánában (ANONYM 1935), Kaliforniában

(BAILEY

Magyarországon

1938),

(JENSER

Queenslandben, 1959),

Ausztráliában

Macedóniában

és

(MAY

1946),

Görögországban

(STATHOPOULOS 1964), Koreában (WOO 1988) Görögdinnyén (Citrullus lanatus) Kaliforniában (BAILEY 1938), Chilében (FAURÉ 1955), Magyarországon (PÉNZES 1980) Sárgadinnyén

(Cucumis

melo)

Kaliforniában

(BAILEY

1938),

Közép-Ázsiában

(MUHAMEDIEV és AHMEDOV 1984), Magyarországon (PÉNZES 1980) Fejeskáposztán (Brassica oleracea conv. capitata prov. capitata) Indiánában (ANONYM 1935), Japánban (SAKIMURA 1937b), Új-Dél-Walesben, Ausztráliában (PASFIELD 1948), Iowában (WOLFENBARGER és HIBBS 1958), Örményországban (SAFARYAN 1969), Oroszország európai részén (DYADECHKO 1977), New York államban (SHELTON et al. 1982), Ontárióban, Kanadában (ANDALORO et al. 1983), Magyarországon (KRISTÓFNÉ és PÉNZES 1984), Jordániában (MUSTAFA 1986), Saskatchewanban, Kanadában (BURGESS és WEEGAR 1988), Németországban (GIESSMANN 1988), Ausztriában (KAHRER 1992), Franciaországban (HEROLD és STENGEL 1993), Lengyelországban (LEGUTOWSKA 1997) Karfiolon (Brassica cretica conv. botrytis) New York államban (ANONYM 1931), Németországban (ROESLER 1936), Jordániában (MUSTAFA 1986), Saskatchewanban, Kanadában (BURGESS és WEEGAR 1988) Tormán (Armoracia lapathifolia) Illinoisban (GERDES 1979) Tarlórépán (Brassica napus var. rapifera) Saskatchewanban, Kanadában (BURGESS és WEEGAR 1988) Lucernán (Medicago sativa) Szaúd-Arábiában (BECCARI 1971) Zöldbabon (Phaseolus vulgaris) Virginiában (BRANNON 1932), Floridában (WILSON 1941), Tasmániában, Ausztráliában (MILLER 1947), a Hawaii-szigeteken (SHERMAN és TAMASHIRO 1957), Magyarországon (PÉNZES 1980) Zöldborsón (Pisum sativum) Kaliforniában (BAILEY 1938), Németországban (OETTINGEN 1951), Chilében (FAURÉ 1955), Magyarországon (PÉNZES 1980) Szójababon (Glycine max) Macedóniában és Görögországban (STATHOPOULOS 1964) Mungóbabon (Vigna radiata) Taiwanon (CHANG 1981) Paradicsomon (Lycopersicon esculentum) Japánban (SAKIMURA 1937b), Skóciában (SPEYER et al. 1939), Új-Dél-Walesben, Ausztráliában (PASFIELD 1948), Utahban (PEAY és

- 16 KNOWLTON 1948), Magyarországon (PÉNZES 1980), Új-Zélandon (CAMERON et al. 1992), a Dél-Afrikai Köztársaságban (DAIBER 1996a) Burgonyán

(Solanum

tuberosum)

Japánban

(SAKIMURA

1937b),

Új-Dél-Walesben,

Ausztráliában (PASFIELD 1948), Washington államban (POWELL és LANDIS 1965), Macedóniában

és

Görögországban

(STATHOPOULOS

1964),

Iránban

(SEYEDOLESLAMI és NADERI 1995) Paprikán (Capsicum annuum) Lengyelországban (GOSZCZYNSKI et al. 1989) Dohányon (Nicotiana tabacum, Nicotiana rustica) Magyarországon (SZANISZLÓ 1896), Észak-Kaukázusban, Oroszországban (ROMANOVA 1930), Ukrajnában (SEMENOV 1930), Bulgáriában (CHORBADZHIEV 1936), Romániában (GHIMPU 1936), Japánban (SAKIMURA 1937b), Kaliforniában (BAILEY 1938), Törökországban (ILERI 1947), Lengyelországban (SECZKOWSKA 1965), Oroszország európai részén (DYADECHKO 1977), Görögországban (CHRYSSOCHOU 1991) Salátán (Lactuca sativa) a Fidzsi-szigeteken (LEVER 1944), Magyarországon (PÉNZES 1980) Búzán (Triticum aestivum) Japánban (SAKIMURA 1937b), Queenslandben, Ausztráliában (BROADLEY 1982) Árpán (Hordeum vulgare) Queenslandben, Ausztráliában (BROADLEY 1982) Komlón (Humulus lupulus) Oregonban (MORRISON 1940) Kukoricán (Zea mays) Mexikóban (PACHECO 1951), Taiwanon (CHANG 1981) Cukorrépán (Beta vulgaris prov. altissima) Japánban (SAKIMURA 1937b) Édesköményen (Foeniculum vulgare) Ukrajnában (FEDOROV 1938) Spárgán (Asparagus officinalis) Taiwanon (CHANG 1981) Lenen (Linum usitatissimum) Franciaországban (BONNEMAISON és BOURNIER 1958) Gyapoton (Gossypium sp.) Karolinában (EDDY és CLARKE 1930), Ukrajnában (ZNOIKO 1931), Kínában (LI és MA 1934), Jáván (COOLHAAS 1937), Queenslandben, Ausztráliában (SLOAN 1937), Kaliforniában és a déli államokban (BAILEY 1938), Egyiptomban (GHABN 1948), Alabamában (WATSON 1965), Iránban (BOURNIER és COUILLOUD 1969), Tadzsikisztánban (ISZAMETDINOV és SUMSZKAJA 1976), Törökországban (TUNC 1985) Őszibarackon (Persica vulgaris) Spanyolországban (LACASA et al. 1990), Olaszországban (GARGANI 1996) Kajszin (Armeniaca vulgaris) Chilében (RIPA 1988) Szilván (Prunus domestica) Chilében (RIPA 1988) Szamócán (Fragaria vesca) Viktória államban, Ausztráliában (ADAM és PESCOTT 1932) Citrus fajokon Palesztínában (RIVNAY 1933)

- 17 Dinnyefán (Carica papaya) a Hawaii-szigeteken (JONES et al. 1941) Díszspárgán (Asparagus sprengeri) Svédországban (AHLBERG 1924) Monterey fenyőn (Pinus radiata) Új-Zélandon (MOUND és WALKER 1982) Rovarporvirágon (Chrysanthemum cinerariaefolium) Tanzániában (HARRIS 1944), Kenyában (WILKINSON 1939) Gyapjas gyűszűvirágon (Digitalis lanata) Magyarországon (JENSER 1959) Piros gyűszűvirágon (Digitalis purpurea) Magyarországon (JENSER 1959) Tulipánon (Tulipa sp.) Romániában (KNECHTEL 1951) Szegfűn (Dianthus sp.) Svédországban (AHLBERG 1924), Angliában (SPEYER 1931), Kaliforniában (BAILEY 1938), a Midway-szigeteken (BIANCHI 1941), Washington államban (EICHMANN 1942), Romániában (KNECHTEL 1944), Magyarországon (JENSER 1959), Spanyolországban (LACASA et al. 1988) Rózsán (Rosa sp.) Angliában (SPEYER 1932), Kaliforniában (BAILEY 1938) Ciklámenen (Cyclamen sp.) Angliában (SPEYER 1932), Magyarországon (JENSER 1959) Krizantémon (Chrysanthemum sp.) Angliában (SPEYER 1932) Kontyvirágon (Arum sp.) Angliában (SPEYER 1932) Kardvirágon (Gladiolus sp.) az USA-ban (MCCULLOCH és WEIGEL 1941) Jácinton (Hyacinthus sp.) Hollandiában (FRANSSEN és MANTEL 1965) Emilia sonchifolia-n a Hawaii-szigeteken (SAKIMURA 1932) Angol perjén (Lolium perenne) Németországban (WETZEL 1964) A T. tabaci szaporodását 44 növénycsalád 228 növényfaján figyelték meg, melyek a következők: (az aláhúzás mesterséges körülményeket: laboratóriumi tenyésztést, mesterséges fertőzést jelöl) Ranunculaceae: Helleborus odorus (DIMITROV 1977); Ranunculus arvensis (DIMITROV 1977); Ranunculus polyanthemus (DIMITROV 1977) Rosaceae: Malus domestica (DIMITROV 1977); Potentilla alba (DIMITROV 1977); Pyrus communis (DIMITROV 1977); Rosa canina (DIMITROV 1977); Rosa damascena (DIMITROV 1977); Rosa sp. (SPEYER 1932) Fabaceae: Arachis hypogeia (DIMITROV 1977); Astragalus cicer (DIMITROV 1977); Cajanus cajan (SAKIMURA 1932); Cassia occidentalis (SAKIMURA 1932); Cicer arietinum (KIRK 1987); Coronilla emerus (DIMITROV 1977); Crotalaria juncea (SAKIMURA 1932); Crotalaria saltiana (SAKIMURA 1932); Crotalaria spectabilis (SAKIMURA

- 18 1932); Glycine max (ZANDIGIACOMO és PANTANALI 1994); Lens esculenta (GHABN 1948); Lotus corniculatus (DIMITROV 1977); Lupinus sp. (SAKIMURA 1932); Medicago lupulina (DIMITROV 1977); Medicago sativa (SAKIMURA 1932, GHABN 1948, SHIRCK 1951, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, NORTH és SHELTON 1986); Melilotus albus (DIMITROV 1977); Melilotus indicus (GHABN 1948); Melilotus officinalis (DIMITROV 1977); Mimosa pudica (SAKIMURA 1932); Ornithopus compressus (DIMITROV 1977); Phaseolus vulgaris (SPEYER és PARR 1941, MILLER 1947, GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, WIJKAMP et al. 1995, NAGATA 1999); Pisum elatius (DIMITROV 1977); Pisum sativum (SAKIMURA 1932, GHABN 1948, OETTINGEN 1951, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, KIRK 1987), Poinciana regia (GHABN 1948); Soya hispida (DIMITROV 1977); Trifolium alexandrinum (GHABN 1948); Trifolium pratense (SHIRCK 1951, DIMITROV 1977); Trifolium repens (DIMITROV 1977); Trigonella foenum-graecum (GHABN 1948); Vicia faba (GHABN 1948); Vigna sinensis (SAKIMURA 1932) Lythraceae: Cuphea hyssopifolia (SAKIMURA 1932) Vitaceae: Vitis vinifera (DIMITROV 1977) Araliaceae: Nothopanax guilfoylei (SAKIMURA 1932); Schefflera sp. (MANTEL és VRIE 1988) Apiaceae: Ammi majus (GHABN 1948); Daucus carota (SAKIMURA 1932); Daucus sativus (DIMITROV 1977); Petroselinum crispum (SPEYER és PARR 1941, DIMITROV 1977) Rubiaceae: Galium aparine (DIMITROV 1977); Richardsonia scabra (SAKIMURA 1932) Caprifoliaceae: Sambucus ebulus (DIMITROV 1977) Tiliaceae: Tilia argentea (DIMITROV 1977); Tilia parvifolia (DIMITROV 1977) Sterculiaceae: Waltheria americana (SAKIMURA 1932) Malvaceae: Abutilon avicennae (DIMITROV 1977); Althaea officinalis (DIMITROV 1977); Althaea rosea (GHABN 1948); (DIMITROV 1977); Gossypium arboreum (DIMITROV 1977); Gossypium barbadense (DIMITROV 1977); Gossypium hirsutum (DIMITROV 1977); Gossypium sp. (EDDY és CLARKE 1930, MACGILL 1931, GHABN 1948, WILSON és BAUER 1993); Malva neglecta (DIMITROV 1977); Malva silvestris (DIMITROV 1977); Malva sp. (SAKIMURA 1932) Oxalidaceae: Oxalis martiana (SAKIMURA 1932) Geraniaceae: Erodium cicutarium (DIMITROV 1977); Geranium pyrenaicum (DIMITROV 1977); Geranium pusillum (DIMITROV 1977) Tropaeolaceae: Tropaeolum majus (DIMITROV 1977) Zygophyllaceae: Tribulus terrestris (DIMITROV 1977)

- 19 Euphorbiaceae: Crozophora tinctoria (GHABN 1948); Euphorbia hirta (SAKIMURA 1932); Ricinus communis (GAWAAD és SHAZLI 1970, 1971) Convolvulaceae: Convolvulus arvensis (GHABN 1948, SAKIMURA 1961, DIMITROV 1977); Ipomoea batatas (DIMITROV 1977, MIYAZAKI és KUDO 1986) Boraginaceae: Bothriospermum tenellum (SAKIMURA 1932); Heliotropium europaeum (DIMITROV 1977) Verbenaceae: Lantana camara (SAKIMURA 1932); Stachytarpheta dichotoma (SAKIMURA 1932); Verbena bonariensis (SAKIMURA 1932) Lamiaceae: Glechoma hederacea (DIMITROV 1977); Lamium amplexicaule (DIMITROV 1977); Lamium purpureum (DIMITROV 1977); Ocimum basilicum (TEDESCHI et al. 2001) Solanaceae: Atropa belladonna (DIMITROV 1977); Capsicum annuum (PÉNZES 1980, SHEVCHENKO és POPOV 1989, TEDESCHI et al. 2001); Datura stramonium (DIMITROV 1977, NKOUKA 1979, NAGATA és ALMEIDA 1999, TEDESCHI et al. 2001); Hyoscyamus niger (DIMITROV 1977); Lycium halimifolium (DIMITROV 1977); Lycopersicon esculentum (SPEYER 1934, CHAMBERLAIN és TAYLOR 1938, RIGHT és BLODGETT 1948, GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980); Nicandra physaloides (SAKIMURA 1932); Nicotiana glauca (SAKIMURA 1937a); Nicotiana rustica (DIMITROV 1977); Nicotiana tabacum (ZAWIRSKA 1976, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, KOSCIK 1985, CHATZIVASSILIOU et al. 1998); Petunia X hybrida (DIMITROV 1977); Physalis alkekengi (DIMITROV 1977); Solanum dulcamara (DIMITROV 1977); Solanum melongena (DIMITROV 1977); Solanum nigrum (DIMITROV 1977); Solanum nodiflorum (SAKIMURA 1932); Solanum tuberosum (RIGHT és BLODGETT 1948, GHABN 1948, NORRIS 1951, DIMITROV 1977, MIYAZAKI és KUDO 1986, WILSON 2001) Scrophulariaceae: Calceolaria sp. (SPEYER és PARR 1941); Linaria vulgaris (DIMITROV 1977); Veronica austriaca (DIMITROV 1977) Brassicaceae: Armoracia lapathifolia (GERDES 1979); Berteroa incana (DIMITROV 1977); Brassica juncea (BURGESS és WEEGAR 1988); Brassica oleracea (SAKIMURA 1962, GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, MIYAZAKI és KUDO 1986, LEGUTOWSKA 1997); Brassica cretica conv. botrytis (DIMITROV 1977); Brassica oleracea conv. gongyloides (PÉNZES 1980); Brassica nigra (SAKIMURA 1932); Brassica rapa ssp. oleifera (DIMITROV 1977); Brassica rapa ssp. rapifera (DIMITROV 1977); Capsella bursa-pastoris (DIMITROV 1977); Erophila verna (DIMITROV 1977); Eruca sativa (GHABN 1948); Lepidium draba (DIMITROV 1977); Lepidium latifolium

- 20 (DIMITROV 1977); Raphanus sativus (SAKIMURA 1932); Rapistrum rugosum (MILNE és WALTER 1998); Senebiera didyma (SAKIMURA 1932); Sysimbrium irio (GHABN 1948); Sinapis arvensis (DIMITROV 1977); Sisymbrium officinale (DIMITROV 1977) Caricaceae: Carica papaya (JONES et al. 1941) Hypericaceae: Hypericum perforatum (DIMITROV 1977) Cucurbitaceae: Citrullus vulgaris (GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980); Cucumis melo (DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, MUHAMEDIEV és AHMEDOV 1984); Cucumis sativus (SPEYER 1932, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, MIYAZAKI és KUDO 1986, KIRK 1987, MANTEL és VRIE 1988, SHEVCHENKO és POPOV 1989, RIJN 1995, TEDESCHI et al. 2001); Cucurbita maxima (DIMITROV 1977); Cucurbita moschata (GHABN 1948); (DIMITROV 1977); Cucurbita pepo (GHABN 1948); (DIMITROV 1977); Asteraceae: Acanthospermum xanthoides (SAKIMURA 1932); Achillea clypeolata (DIMITROV 1977); Achillea millefolium (DIMITROV 1977); Achillea nobilis (DIMITROV 1977); Achillea sp. (SPEYER és PARR 1941); Ageratum conyzoides (SAKIMURA 1932); Ageratum sp. (EVANS 1933); Ambrosia maritima (GHABN 1948); Anthemis arvensis (DIMITROV 1977); Anthemis melampodina (GHABN 1948); Anthemis tinctoria (DIMITROV 1977); Artemisia princeps (MIYAZAKI és KUDO 1986); Bidens pilosa (SAKIMURA 1932); Callistephus chinensis (SAKIMURA 1937a, SAKIMURA 1963, PALIWAL 1974, LEMMETTY és LINDQVIST 1993); Carduus acanthoides (DIMITROV 1977); Carduus pycnocephalus (DIMITROV 1977); Centaurea cyanus (DIMITROV 1977); Chrysanthemum cinerariaefolium (WILKINSON 1939, GHABN 1948, DIMITROV 1977); Chrysanthemum leucanthemum (DIMITROV 1977, MANTEL és VRIE 1988); Chrysanthemum sp. (SAKIMURA 1932, SHEVCHENKO és POPOV 1989); Cichorium intybus (DIMITROV 1977); Cirsium arvense (DIMITROV 1977); Cirsium syriacum (GHABN 1948); Dahlia variabilis (DIMITROV 1977); Dahlia sp. (MANTEL és VRIE 1988); Eleusine indica (SAKIMURA 1932); Emilia sonchifolia (SAKIMURA 1932, 1940, 1963); Erigeron canadensis (SAKIMURA 1932, DIMITROV 1977); Eupatorium cannabinum (DIMITROV 1977); Helianthus annuus (DIMITROV 1977); Inula candida (DIMITROV 1977); Inula helenium (DIMITROV 1977); Lactuca sativa (LEVER 1944, SAKIMURA 1937a, SAKIMURA 1961, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980); Matricaria chamomilla (DIMITROV 1977); Matricaria inodora (DIMITROV 1977); Pluchea indica (SAKIMURA 1932); Senecio sp. (SPEYER és PARR 1941); Senecio cineraria (DIMITROV 1977); Senecio coronopifolius (GHABN

- 21 1948); Senecio cruentus (SPEYER 1932); Senecio hieracifolia (SAKIMURA 1932); Sonchus oleraceus (SAKIMURA 1932, GHABN 1948); Syntherisma chinensis (SAKIMURA 1932); Syntherisma sanguinalis (SAKIMURA 1932); Taraxacum officinale (DIMITROV 1977); Tithonia rotundifolia (SAKIMURA 1932); Tragopogon porrifolium (DIMITROV 1977); Vernonia cinerea (SAKIMURA 1932); Zinnia elegans (DIMITROV 1977) Phytolaccaceae: Phytolacca acinosa (SAKIMURA 1932) Portulacaceae: Portulaca oleracea (SAKIMURA 1932) Caryophyllaceae: Dianthus barbatus (MANTEL és VRIE 1988); Dianthus campestris (DIMITROV 1977); Dianthus caryophyllus (GHABN 1948); Dianthus corymbosus (DIMITROV 1977); Dianthus sp. (SAKIMURA 1932, SPEYER 1932, PÉNZES 1980, MANTEL és VRIE 1988); Stellaria media (DIMITROV 1977) Chenopodiaceae: Atriplex hortensis (DIMITROV 1977); Atriplex nitens (DIMITROV 1977); Beta vulgaris provar. altissima (DIMITROV 1977); Chenopodium album (DIMITROV 1977); Spinacia oleracea (DIMITROV 1977) Amaranthaceae: Amaranthus albus (SAKIMURA 1932); Amaranthus retroflexus (SAKIMURA 1932, DIMITROV 1977) Primulaceae: Cyclamen coum (DIMITROV 1977); Cyclamen sp. (SPEYER 1932, MANTEL és VRIE 1988) Polygonaceae: Polygonum persicaria (DIMITROV 1977) Moraceae: Morus alba (GHABN 1948, DIMITROV 1977); Morus nigra (DIMITROV 1977) Salicaceae: Salix safsaf (GHABN 1948) Liliaceae: Allium ascalonicum (HARDY és TEAKLE 1992), Allium cepa (FERNALD és BOURNE 1914, HARRIS et al. 1936, SAKIMURA 1937b, 1963, BAILEY 1938, SPEYER és PARR 1941, GHABN 1948, SHIRCK 1951, LALL és SINGH 1968, GAWAAD és SHAZLI 1971, PALIWAL 1974, 1976, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, MIYAZAKI és KUDO 1986, KIRK 1987, EDELSON és MAGARO 1988, WOO 1988, SALAS et al. 1993, JIMENEZ és ROSCANDIDO 1996); Allium fistulosum (PÉNZES 1980, MIYAZAKI és KUDO 1986); Allium oleraceum (DIMITROV 1977); Allium porrum (GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, THEUNISSEN és LEGUTOWSKA 1991, CHATZIVASSILIOU et al. 1998, WIJKAMP et al. 1995, NAGATA 1999, VIERBERGEN és ESTER 2000); Allium sativum (GAWAAD és SHAZLI 1971, DIMITROV 1977, WOO 1988, JIMENEZ és ROSCANDIDO 1996); Allium schoenoprasum (PÉNZES 1980); Allium sp. (SAKIMURA 1932); Asparagus sp.

- 22 (SAKIMURA, 1937a); Hyacinthus sp. (FRANSSEN és MANTEL 1965); Yucca sp. (SAKIMURA 1932 ) Alstroemeriaceae: Alstroemeria sp. (MANTEL és VRIE 1988) Iridaceae: Freesia sp. (MANTEL és VRIE 1988); Gladiolus sp. (MANTEL és VRIE 1988) Orchidaceae: Cymbidium sp. (MANTEL és VRIE 1988) Bromeliaceae: Ananas sativus (SAKIMURA 1932) Poaceae: Andropogon halepensis (DIMITROV 1977); Avena sativa (NORTH és SHELTON 1986); Hordeum maritimum (GHABN 1948); Hordeum vulgare (GHABN 1948); Panicum sanguinale (DIMITROV 1977); Setaria glauca (DIMITROV 1977); Setaria verticillata (DIMITROV 1977); Setaria viridis (DIMITROV 1977); Triticum aestivum (NORTH és SHELTON 1986, MILNE és WALTER 1998) Araceae: Arum sp. (SPEYER 1932) 2.6. A Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok A Stellaria media minden kontinensen megtalálható a Spitzbergáktól a szubantarktikus szigetekig. Általában csak a sarkvidékek pereméről és a legszárazabb területekről hiányzik, továbbá a trópusokról is a nagyobb magasságokat kivéve. Ez a faj a gabonatáblák, fiatal legelők, gyepek és kertek gyomnövénye (TURKINGTON et al. 1980). Meglehetősen kevés irodalmi adat áll rendelkezésre a S. media-n előforduló Thysanoptera fajokkal kapcsolatban. Az alábbi szerzők figyelték meg ezen a növényen a T. tabaci-t (GREVILLIUS 1910, SECZKOWSKA 1969, DIMITROV 1977, JENSER 1995, MERTELIK et al. 1996), ill. egyéb tripszfajokat mint Apterothrips secticornis, Taeniothrips inconsequens, Thrips atratus, Thrips sp. Tmetothrips subapterus

(GREVILLIUS

1910,

PRIESNER

1928,

JACOT-GUILLARMOD

1975,

DYADECHKO 1977, STRYKSTRA 1989). A S. media – ahogy már említettük –, a TSWV gazdanövénye is egyúttal.

- 23 2.7. A Thrips tabaci mint a TSWV vektora A paradicsom bronzfoltosság vírus, tomato spotted wilt tospovirus, TSWV első ismert vektora a T. tabaci (PITTMAN 1927 cit. SAKIMURA 1940). A dohánytripszen kívül további 78 tripszfaj képes a TSWV terjesztésére. Hazánkban közülük a nyugati virágtripsz (Frankliniella occidentalis Pergande) és a dohánytripsz (Thrips tabaci Lindeman) fordul elő (PRIESNER 1928, JENSER 1982, JENSER és TUSNÁDI 1989). Szabadföldi körülmények között a vírus terjesztésében a T. tabaci-nak van jelentősége (JENSER 1995), ezért ennek a fajnak a vektortevékenységét vizsgáltuk. A TSWV hazai előfordulását a dohányültetvényekben NAGY és LIGETI (1972) jelezte. Rendkívül széles gazdanövény köréből – több mint 500 növényfaj – adódóan a TSWVnak világszerte nagy gazdasági jelentősége van (GERMAN et al. 1992). A vírus terjesztői kizárólag Thysanoptera fajok. A T. tabaci volt világszerte az elsődleges vektor, s ezért feltételezték, hogy a TSWV valamennyi ismert törzsét képes terjeszteni (ULLMAN 1996). Időközben a F. occidentalis vált a TSWV legfontosabb vektorává a világ számos országában, s jelentősége felülmúlta a T. tabaci-ét. A TSWV-t a növényvírusok tomato spotted wilt virus csoportjának egyetlen tagjaként tartották számon, s az egyedüli olyan vírusként, melyet tripszek terjesztenek. Ma már bebizonyosodott, hogy a tospovirusok nem az egyedüli, tripszek által terjesztett növénypatogén víruscsoport. A TSWV esetében a kórokozó-vektor-gazdanövény kapcsolat igen összetett. A megfigyelések szerint a T. tabaci imágók nem képesek felvenni a fertőzött növényből a vírust (LINFORD 1932 cit. SAKIMURA 1960, SMITH 1932 cit. SAKIMURA 1960, RAZVYAZKINA 1953), csupán a lárvák (RAZVYAZKINA 1953, SAKIMURA 1960; 1963). Egyes szerzők szerint ez a képesség a lárvák korával csökken, s csupán az első stádiumú lárvákra szorítkozik (WETERING et al. 1996 cit. PETERS et al. 1996). NAGATA (1999) azt állítja, hogy mind az 1., mind az 2. stádiumú lárvák fel tudják venni a vírust egy hőmérsékletfüggő lappangási periódus után. Ebből viszont az következik, hogy vírusátviteli kísérleteket a biztosabb eredmény érdekében az 1. lárvastádiummal érdemes kezdeni. A lárva és az imágó viszi át a vírust az egészséges növényre (SAKIMURA 1953, 1963). Fertőzőképes imágóról csak abban az esetben beszélhetünk, ha lárva állapotban felvette a vírust (ULLMAN 1996), azaz vírusfertőzött növényen táplálkozott. Mivel a pronimfa és nimfa nem táplálkozik, ezért sem a vírus felvételében, sem terjesztésében nincs szerepük A vírust felvevő és azt átvivő stádiumok elkülönülése arra utal, hogy a vírus túléli a vedlést és a nyugalmi stádiumokat (NAGATA 1999).

- 24 A T. tabaci vírusfelvételi küszöbértékét RAZVYAZKINA (1953) 30 percben határozta meg. A fertőzési küszöbérték RAZVYAZKINA (1953) és IVANTCHEVA-GAVBROVSKA (1959) megfigyelései szerint 5 perc, SAKIMURA vizsgálatai során pedig (1963) 15 perc volt. A vírus lappangási ideje 3 nap (RAZVYAZKINA 1953), 48 órás felvételi táplálkozás után 4-18 nap (átlagosan10,7) (SAKIMURA 1963), más szerzők szerint legalább 5-10 nap (LINFORD 1932 cit. SAKIMURA 1960, SMITH 1932 cit. SAKIMURA 1960). A vírus fennmaradási idejét a T. tabaci testében SAKIMURA (1963) 2-30 (átlagosan 11,9) napban állapította meg 48 órás felvételi táplálkozás után. SAKIMURA (1963) szerint ez az időszak sok esetben a tripsz élete végéig eltart vagy röviddel azelőtt fejeződik be. Ez összhangban van RAZVYAZKINA (1953) megfigyeléseivel, aki azt tapasztalta, hogy a fertőzött tripsz meg tudja őrizni a vírust egész életében, mivel a vírusátvitel cirkulatív-propagatív módon történik. Néhány lárva fertőzőképessé válhat a pronimfa stádiumot megelőzően, amennyiben a vírus lappangási ideje véget ér (SAKIMURA, 1960). A T. tabaci-t a TSWV hatékony vektoraként említik az alábbi szerzők: PITTMAN (1927 cit. SAKIMURA 1940), SAMUEL és mtsai (1930 cit. SAKIMURA 1940), BALD és SAMUEL (1931 cit. SAKIMURA 1940), LINFORD (1931), SMITH (1931), GARDNER és mtsai (1935), WHIPPLE (1936), CHAMBERLAIN és TAYLOR (1938), BONNEMAISON (1939), (SAKIMURA, 1939; 1940), PLANK és ANDERSSEN (1945), SAKIMURA (1946), RAZVYAZKINA, (1953), SAKIMURA, 1953, HOPKINS (1956), IVANTCHEVA-GABROVSKA (1959), KOVACHEVSKI és MARKOV (1961), SAKIMURA (1961), SAKIMURA (1962), SAKIMURA (1963), SINGH (1969), LEMMETTY és LINDQVIST (1993), GÁBORJÁNYI és mtsai (1993), egy arrhenotok populáció esetén WIJKAMP és mtsai (1995), KARADJOVA és HRISTOVA (1998), CHATZIVASSILIOU és mtsai (1998). Negatív átviteli eredményről számol be JARRETT (1930 cit. BAILEY 1935), REDDY és mtsai (1983) továbbá néhány kanadai és egy indiai TSWV izolátum esetén PALIWAL (1974, 1976). A dohánytripsz parthenogenetikusan szaporodó populációi nem tudták átvinni a brazil (BR-01) TSWV izolátumot (WIJKAMP et al. 1995) és egy másik populáció a hawaii (HAW) TSWV izolátumot (MAU et al. 1991 cit. ULLMAN 1996). A sikertelen átvitelek néhány lehetséges oka: 1. Az imágók vizsgálata a lappangási periódus befejeződése előtt történt (SAKIMURA 1960); 2. A különböző helyről származó vírus izolátumok és tripsz populációk között fennálló inkompatibilitás (PALIWAL 1976); 3. Olyan T. tabaci rasszok vagy ökotípusok megjelenése, amelyek nem képesek a vírus átvitelére (ZAWIRSKA 1976, WIJKAMP et al. 1995). Egyes szerzők szerint e tripszfaj mediterrán ökotípusa nem vektora a TSWV izolátumoknak (NIKOUKA 1977 cit. WIJKAMP et al. 1995,

- 25 LACASA 1990 cit. WIJKAMP et al. 1995), jóllehet CHATZIVASSILIOU és mtsai vizsgálatai (1998) cáfolják ezt a véleményt. ZAWIRSKA (1976) szerint a dohánytripsz két biológiai „típussal” rendelkezik: a “tabaci típus” kizárólag dohányon él, ill. a vegetációs időszakon kívül különféle növényeken, arrhenotokiával szaporodik és képes terjeszteni a TSWV-t. A “communis típus” ugyanakkor egyéb növényfajokon fordul elő (dohányon nem), parthenogenetikusan szaporodik és nem képes a TSWV átvitelére. A két „típus” imágói között nincs morfológiai eltérés, a lárvák azonban különböznek. A “communis típus” lárváinál a IX. abdominális tergit hátulsó szegélyén egy jól fejlett fésű található, míg a “tabaci típus” lárváinál ez hiányzik. A vektorban a TSWV szaporodni képes (WIJKAMP et al. 1993, ULLMAN et al. 1993), ezért egyetlen tripsz egyedből is detektálható szerológiailag (CHO et al. 1988). A módszert a Frankliniella occidentalis testében előforduló TSWV kimutatására CHO és mtsai (1988) dolgozták ki, amelyet ugyancsak a F. occidentalis esetében HUNTER és mtsai (1995), ill. a T. tabaci és a F. occidentalis esetében KARADJOVA és HRISTOVA (1998) eredményesen alkalmaztak. A fenti módszeren alapuló, továbbfejlesztett vizsgálatokat WIJKAMP és mtsai (1995), valamint ARAMBURU és mtsai (1996) végeztek. A TSWV fennmaradását és járványszerű elszaporodását biztosítja az a tény, hogy a vektor Thysanoptera fajok tápnövényei az esetek többségében a paradicsom bronzfoltosság vírus gazdanövényeivel azonosak (CHO et al. 1986).

- 26 Az 1. táblázat a TSWV és T. tabaci közös gazdanövényeinek nevét foglalja magába. 1. táblázat A TSWV és Thrips tabaci közös gazdanövényei Növényfaj

Irodalmi hivatkozás

Irodalmi hivatkozás

TSWV gazdanövényre

T. tabaci gazdanövényre

Amaranthus retroflexus Chatzivassiliou et al. 2001

Sakimura 1932, Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al. 2001

Anthemis arvensis

Chatzivassiliou et al. 2001

Dimitrov 1977

Anthemis tinctoria

Chatzivassiliou et al. 2001

Dimitrov 1977

Cho et al. 1986,

Sakimura 1932

Bidens pilosa

Ochoa et al. 1996 Capsella bursa-pastoris Cho et al. 1986, Mertelik et al. 1996, Ochoa et al. 1996,

Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977

Chatzivassiliou et al. 2001 Chenopodium album Cichorium intybus

Cho et al. 1986, Ochoa et al.

Dimitrov 1977, Koscik 1985,

1996, Chatzivassiliou et al. 2001

Chatzivassiliou et al. 2001*,

Chatzivassiliou et al. 2001

Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al. 2001*

Cirsium arvense Convolvulus arvensis

Mertelik et al. 1996,

Seczkowska 1969*,

Chatzivassiliou et al. 2001

Dimitrov 1977

Mertelik et al. 1996,

Ghabn 1948, Sakimura 1961,

Chatzivassiliou et al. 2001

Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al. 2001,

Datura stramonium

Zawirska et al. 1983, Cho et al.

Dimitrov 1977,

1986, Chatzivassiliou et al. 2001

Zawirska et al. 1983, Chatzivassiliou et al. 2001*

Emilia sonchifolia

Sakimura 1932, Carter 1939,

Sakimura 1932, Carter 1939*

Cho et al. 1986 Erigeron canadensis

Sakimura 1937a,

Sakimura 1932

Chatzivassiliou et al. 1999 Galinsoga parviflora

Sakimura 1937a, Zawirska et al.

Zawirska et al. 1983,

1983, Cho et al. 1986,

Gáborjányi et al. 1993

Mertelik et al. 1996

- 27 Galinsoga quadriradiata Cho et al. 1986

Koscik 1985*

Heliotropium europeum Chatzivassiliou et al. 2001

Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al. 2001

Lamium purpureum

Chatzivassiliou et al. 2001

Dimitrov 1977

Malva neglecta

Chatzivassiliou et al. 2001

Dimitrov 1977

Ochoa et al. 1996

Sakimura 1932

Melilotus officinalis

Cho et al. 1986

Dimitrov 1977

Nicandra physalodes

Cho et al. 1986

Sakimura 1932

Cho et al. 1986, Os et al. 1993

Sakimura 1932,

Chatzivassiliou et al. 2001

Chatzivassiliou et al. 2001*

Chatzivassiliou et al. 2001

Seczkowska 1969*,

Malva sp.

Portulaca oleracea Sinapis arvensis

Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al. 2001* Sonchus oleraceus Sonchus sp.

Cho et al. 1986, Chatzivassiliou

Sakimura 1932, Ghabn 1948,

et al. 2001

Chatzivassiliou et al. 2001*

Mertelik et al. 1996,

Mertelik et al. 1996*

Ochoa et al. 1996, Chatzivassiliou et al. 1999, Chatzivassiliou et al. 2001 Solanum nigrum Stellaria media

Cho et al. 1986, Os et al. 1993,

Dimitrov 1977,

Mertelik et al. 1996

Chatzivassiliou et al. 2001

Cho et al. 1986, Os et al. 1993,

Seczkowska 1969*, Dimitrov

Mertelik et al. 1996, Ochoa et al. 1977, Mertelik et al. 1996* 1996, Chatzivassiliou et al. 1999, Chatzivassiliou et al. 2001 Sysimbrium sp.

Razvyazkina 1953

Razvyazkina 1952*

Taraxacum officinalis

Mertelik et al. 1996

Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977, Zawirska et al. 1983, Koscik 1985*

Veronica chamaedrys

Chatzivassiliou et al. 2001

Koscik 1985*

*A jelölt irodalmi hivatkozások esetében még nem tisztázott jelenleg, hogy az adott növényfajok közül melyiken fejlődik a lárva is.

- 28 2.8. A Thrips tabaci mint egyéb vírusok vektora A dohánytripszet az alábbi pollen-átvitellel terjedő vírusok vektoraként említik dohány csíkosság vírus (tobacco streak ilarvirus, TSV) (SDOODEE és TEAKLE 1987, KLOSE et al. 1996), Prunus nekrotikus gyűrűsfoltosság vírus (prunus necrotic ringspot ilarvirus, PNRSV) (GREBER et al. 1991) és Chenopodium mozaik vírus (sowbane mosaic sobemovirus, SoMV) (HARDY és TEAKLE 1992) vírus-hordozó pollen jelenlétében. Kizárólag a dohánytripsz lárvák voltak képesek felvenni és átvinni a dohány gyűrűsfoltosság vírust (tobacco ringspot nepovirus, TRSV), az imágók azonban nem (MESSIEHA 1969). A T. tabaci és Frankliniella occidentalis Pergande kevert populációja átvitte a TSV-t (KAISER et al. 1982). A dohánytripsz az Iris sárga foltosság vírus (Iris yellow spot tospovirus, IYSV) vektorának bizonyult Indiában (KUMAR és RAWAL 1999) és Brazíliában (NAGATA és ALMEIDA 1999). Sikertelen átviteli kísérletet végeztek a burgonya sárga törpülés vírus (potato yellow dwarf nucleorhabdovirus, PYDV) (KOCH 1934 cit. BAILEY 1935), a TSV (JOHNSON 1936), továbbá 3 parthenogenetikusan szaporodó és 1 arrhenotok T. tabaci populáció egyedeivel a paradicsom klorotikus foltosság vírus (tomato chlorotic spot tospovirus, TCSV), földimogyoró gyűrűs foltosság vírus (groundnut ring spot tospovirus, GRSV) és az Impatiens nekrotikus foltosság vírus (Impatiens necrotic spot tospovirus, INSV) (WIJKAMP et al. 1995) esetében. Utóbbi szerzők eredményéhez hasonlóan a T. tabaci nem vitte át az INSV-t, TCSV-t és GRSV-t, ugyanakkor mindhárom vírus esetében találtak fertőzött egyedeket a kísérlet során (TEDESCHI et al. 2001). A T. tabaci nem bizonyult a Chrysanthemum szárnekrózis vírus (Chrysanthemum stem necrosis tospovirus, CSNV) vektorának, annak ellenére, hogy a kórokozót a vizsgált populáció 3/4-édől sikerült kimutatni (NAGATA és AVILA 2000). Az említett vírusok magyar elnevezésénél HORVÁTH (1999) leírását vettem alapul. 2.9. Genetikai vizsgálatok Rendkívül kevés az irodalmi hivatkozás a T. tabaci egyedein végzett genetikai vizsgálatokkal kapcsolatban. Csupán két cikk számol be ilyen irányú kísérletekről. RAPD-PCR analízis segítségével molekuláris eltérést állapított meg KLEIN és GAFNI (1996) a T. tabaci három morfológiai típusa, valamint KRAUS és mtsai (1998) a T. tabaci három németországi populációja között.

- 29 2.10. Színérzékenység A különböző színek eltérő mértékű attraktivitást mutatnak a dohánytripsszel szemben. KIRK (1984), YUDIN és mtsai (1987), valamint FERNÁNDEZ és LUCENA (1990) szerint a fehér, PÉNZES (1980) szerint a kék a legvonzóbb szín. Ugyanakkor TEULON és PENMAN (1992) a sárga színt találta legmegfelelőbbnek e faj megfigyelésére. A sárga, fehér és kék színek egyaránt attraktívak a virág- és levélfogyasztó polifág tripszfajok számára, amilyen a T. tabaci is (CZENCZ 1987). A sárga és kék szín hasonló hatékonysággal vonzza a kérdéses tripszfajt (KIRK 1984, BRØDSGAARD 1993). Monitorozási célra a sárga (BOGNÁR és SHANAB 1969, BADOWSKA-CZUBIK et al. 1999), kék (PÉNZES 1994, VILLENEUVE et al. 1996) és fehér (KAHRER 1992, JENSER 1993) színeket használták.

- 30 3. ANYAG ÉS MÓDSZER 3.1. Tripszegyedek gyűjtése A Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálatához összesen 268 mintát gyűjtöttünk ősszel, télen és tavasszal, különböző élőhelyeken mint erdőszegély, legeltetett terület, galagonyával borított legeltetett terület, útszegély, házikert, park, arborétum, üvegházak és fóliasátrak környéke, művelésbe vont terület, felhagyott körteültetvény, felhagyott lucernatábla. A felvételezéseket 1987-ben kezdtük, rendszeres, szélesebb körű gyűjtést 1999-ben és 2000-ben folytattunk. A mintákból a tripszeket eleinte fehér lap felett rázogatva, később Berlese-futtatóval (1. ábra) nyertük ki, melyeket kb. egy hétig AGA oldatban (75%-os etanol:jégecet:glicerin 20:4:1 arányú keveréke), majd 75%-os etanolban tároltunk. Az imágókat ezután sztereomikroszkóp segítségével szétválogattuk, minden fajból preparáltunk példányokat, a többit számolás céljából tároltuk. A fajokat JENSER (1982), valamint SCHLIEPHAKE és KLIMT (1979) határozókulcsa alapján határoztuk meg.

1. ábra Berlese-futtató A tripszátviteli kísérletekhez TSWV-vel fertőzött dohánytáblák környékéről gyűjtöttünk T. tabaci imágókat Kiskunhalason 1998-2000-ig, ősszel lucernáról, tavasszal pedig Stellaria media-ról.

Az

átviteli

vizsgálatok

egy

részét

a

Veszprémi

Egyetem

Georgikon

Mezőgazdaságtudományi Kara Növénykórtani és Növényvirológiai Tanszékén végeztük, amelyhez 1999. október 19-én TSWV-vel fertőzött felhagyott dohánytábláról gyűjtöttünk T. tabaci egyedeket Kállósemjénben.

- 31 A tripszegyedekből történő víruskimutatáshoz a dohánytripsz egyedeit TSWV-vel fertőzött dohánytáblákról és környékükről gyűjtöttük, tavasszal lucernáról és S. media-ról, ősszel Galinsoga parviflora-ról és tüneteket mutató dohányról (2. ábra), Kállósemjénben és Kiskunhalason, 1999-ben és 2000-ben.

2. ábra A TSWV fertőzés tüneteit mutató dohánynövény A genetikai vizsgálatokhoz a T. tabaci dohányról és hagymáról gyűjtött egyedeit használtuk. Egy kállósemjéni dohányültetvényben 70 nőstényt és lárvát gyűjtöttünk 2000. július 13-án. Egy tordasi hagymatáblán ugyancsak 70 nőstényt és lárvát gyűjtöttünk 2000. július 19-én. Mindkét esetben néhány hím példányt is találtunk, azonban ezek száma túl kevés volt ahhoz, hogy megbízható adatokat nyerjünk a kísérlet során. A nemeket és fejlődési alakokat sztereomikroszkóp segítségével válogattuk szét. A mintákat DNS kivonó pufferban tároltuk –20 ºC-on a DNS kivonásig. 3.2. Virológiai módszerek A

virológiai

vizsgálatok

egy

részét

a

Veszprémi

Egyetem

Georgikon

Mezőgazdaságtudományi Kara Növénykórtani és Növényvirológiai Tanszékén végeztük.

- 32 3.2.1. Átviteli kísérletek A TSWV-fertőzött dohánytáblák környékéről gyűjtött T. tabaci nőstényeket (3. ábra), ill. lárvákat (5-7 egyed) laboratóriumban indikátornövényre (4. ábra) helyeztük. Üvegházban nevelt Capsicum annuum cv. Fehérözön, Nicotiana benthamiana, Nicotiana tabacum cv. Pallagi 3, Nicotiana tabacum cv. Samsun, Nicotiana tabacum cv. Xanthi, Petunia X hybrida, Solanum luteum, Solanum malacoxylon, Solanum nigrum indikátornövényeket használtunk. 24-48 óra elteltével (a vírusátvitelhez szükséges idő) a növényeket inszekticiddel lepermeteztük, majd 3-4 hét után a vírus jelenlétét a növényekben szerológiailag (DAS-ELISA) ellenőriztük.

3. ábra Thrips tabaci nőstény 3.2.2. A TSWV kimutatása Thrips tabaci egyedekből A tripszegyedekből a vírust CHO és mtsai (1988) által közölt módszerrel mutattuk ki. A tripszegyedeket fajuk, nemük és fejlődési stádiumuk szerint elkülönítettük, majd 96%-os etanolban elöltük, és ecsettel egyenként áthelyeztük az ELISA-lemez üregeibe. Ezután a növényi minták esetében is használatos kivonó pufferoldat (0,8% nátrium-kloridot, 0,05% Tween 20-at és 2% polivinil-pirolidont tartalmazó 0,01 M nátrium-kálium-foszfát puffer) egy cseppjében üvegbottal eldörzsöltük az egyedeket, és az üregeket 50 µl pufferoldattal töltöttük fel. Az így kinyert szövetnedvet üregenként átpipettáztuk egy előzőleg anti-TSWV antiszérummal

- 33 érzékenyített ELISA-lemez üregeibe, majd 4 ºC-on inkubáltuk egy éjszakán át. A szerológiai kimutatást a továbbiakban a növényi mintáknál megszokott módon folytattuk. Negatív kontrollként vírusmentes tenyészetből származó T. tabaci egyedeket használtunk, melyeket zöldbabhüvelyen tartottunk fenn, szobahőmérsékleten. A minták értékelésekor pozitív (+) eredménynek tekintettük a kontroll abszorbancia értékének kétszeresét, erősen pozitív (++) megjelölést a kontroll értékét háromszorosan meghaladó minták kaptak, a kiugróan pozitív mintákat pedig +++-tel jelöltük. A kontroll abszorbancia értékének kétszeresét megközelítő érték esetében a mintát +/– jellel különböztettük meg az egyértelműen negatív mintáktól.

4. ábra A TSWV fertőzés tüneteit mutató indikátornövény (Nicotiana benthamiana) 3.2.3. A TSWV kimutatása növényi mintákból A szabadföldön termesztett dohánynövények tünetes leveleiben, a dohánytáblák és palántanevelők környékén gyűjtött gyomnövényekben (melyek egy részéről a T. tabaci egyedek származtak), valamint a vírusátviteli kísérletek tesztnövényeiből a vírustartalmat kétszeres antitest szendvics-enzimhez kötött szerológiai teszttel (DAS-ELISA) detektáltuk (CLARK és ADAMS 1977). A víruskimutatáshoz a Loewe Biochemica Ltd. Poliklón anti-TSWV antiszérumát (BR-01) használtuk az utasításban megadott hígításban, a második antitest minden esetben alkálikus foszfatáz enzimmel konjugált volt. A szubsztrátot (4-nitro-fenil-foszfát) 1

- 34 mg/ml koncentrációjú oldatban adtuk a konjugátumhoz. A színreakció kialakulása után (5. ábra) az abszorbanciát 405 nm-en Labsystem Multiscan MS spektrofotométeren mértük.

5. ábra ELISA-lemez a színreakció kialakulása után 3.3. RAPD-PCR analízis Ezt a vizsgálatot Gödöllőn, a SZIE Mezőgazdaságtudományi Kara Genetika és Növénynemesítés Tanszékén végeztük. A DNS-t mindkét populáció nőstény és lárva egyedeiből a DOYLE és DOYLE-féle (1990) CTAB-módszer szerint vontuk ki MENDEL és mtsai (1994) módosításával. A tripszeket 400 µl DNS kivonó puffer hozzáadása után folyékony nitrogénben finom porrá dörzsöltük majd vízfürdőben inkubáltuk 30 percig 60 °C-on. Kloroform:izoamil alkohol 24:1 arányú keverékéből azonos mennyiséget (400 µl) adtunk minden mintához szobahőmérsékleten, ezután mikrocentrifugában 3 percen át, 4 °C -on elválasztottuk a frakciókat (12000 r.f.m.). A DNS-mintákat a vizes fázisból 2/3 térfogatarányban hozzáadott izopropanollal csaptuk ki. Ezt követően a mintákat 70%-os etanolban mostuk, 30 percen át szobahőmérsékleten szárítottuk és visszaoldottuk 100 µl T10E1 pufferben (10 mM Tris, 1 mM EDTA). Az izolált DNS minőségét/tisztaságát etidium-bromiddal (0,5 ng/µl) festett 0,8%-os agaróz (SIGMA) gélen határoztuk meg.

- 35 A PCR analízishez tizenhárom tíztagú primert (Operon Tech) használtunk: OPA/01 (CAGGCCCTTC),

OPA/08

(GTGACGTAGG),

OPA/09

(GGGTAACGCC),

OPA/11

(CAATCGCCGT),

OPA/16

(AGCCAGCGAA),

OPA/19

(CAAACGTCGG),

OPH/11

(CTTCCGCAGT),

No/11

(CACGCGAACC),

OPAL/20

(ACGGCATATG),

OPAB/09

(AGGAGTCGGA),

PAL/1

(GGGCGACTAC), (GCGATGTAGCG),

OPAI/21 PAL/2

(CCAGGTGGACC). Mindegyik primer egy előre tesztelt primergyűjteményből lett kiválasztva, amelyek egy előzetes tanulmányban következetesen ugyanazt a sávmintázatot adták. A PCRtermékek felszaporítása (amplifikálás) 25 µl reakció elegyben történt, amely 10-20 ng genomi DNS-t, 50 mM KCl-t, 10 mM Tris-HCl-t, 2 mM MgCl2-t, 0,75 µM d NTPs-t, 60 nM primert, valamint 1,5 U Taq DNS-polimerázt (Gibco) tartalmazott. A termociklus, amelyet egy PerkinElmer 9600 típusú PCR-készülékben hajtottunk végre, a következő lépésekből állt: 1 ciklus 94 °C-on 2 percig; 40 ciklus 3 lépésben: 94 °C-on 10 másodpercig, 36 °C-on 30 másodpercig, 72 °C-on 1 percig; és végül 1 ciklus 72 °C-on 2 percig. Az elektroforézist 1,6 %-os agaróz (Gibco) gélen végeztük. A negatív kontroll az összes PCR-összetevőt tartalmazta, kivéve a DNStemplátot. Minden sikeres reakciót legalább kétszer megismételtünk. A fragmentumok nagyságát a DNS molekula méret markerrel (Boehringer Mannheim, Fermentas) való összehasonlítás alapján határoztuk meg. 3.4. Színérzékenység vizsgálata A megfigyeléseket 1999. augusztus 12-19. Bökönyben és szeptember 14-28. Kiskunhalason végeztük dohánytáblában a dohánytripsz tömeges repülésének időpontjában. 320 cm2 felületű Csalomon ragacsos lapokat használtunk fehér, kék, sárga és zöldessárga színben (6. ábra). A 4 színt – a sorrend változtatásával –, együtt helyeztük ki a táblaszélre 5 ismétlésben, egymástól 15 m távolságra, a talajtól számított 180 cm-es magasságban, kevéssel a dohány állománymagasságának szintje felett. A fogott egyedeket sztereomikroszkóp segítségével számoltuk meg. A csapdák színét Hunterlab Ultrascan spektrokoloriméterrel mértük a SZIE, Kertészettudományi Kara Fizika-Automatika Tanszékén. A műszert reflexió mérésre állítottuk be. Hitelesítése az előírt módszerrel történt, a gyári hitelesítésű fehér és szürke etalonnal. A tükröződés kizárása céljából az eredetileg 0/d megvilágítási és megfigyelési szabványtól eltérően a mérés nyolc fokos irányból történik. A mérésnél felvett adatokat teljes spektrumával tároltuk tíz nm-es lépésközzel a 380 és 1100 nm-es tartományban. Ebből az adathalmazból a műszerrel szállított program számítja a CIE 1931 szerinti XYZ és a CIE 1976 CIELAB jellemzőket, két fokos látómezőre és C sugárzáseloszlásra vonatkoztatva (korrelált színhőmérséklet 6774 K).

- 36 Az egyes színcsapdák reflexiós spektrumát grafikonon ábrázoltuk. A színek a megfelelő színű csapdákra vonatkoznak, külön feltüntettük azt a hullámhossz értéket, ahol a görbék felveszik a maximumot (7. ábra).

6. ábra A vizsgálatok során alkalmazott színcsapdák

120 520

100

reflexió

80 60

430

460

1100 550

40 20

38 0 42 0 46 0 50 0 54 0 58 0 62 0 66 0 70 0 74 0 78 0 82 0 86 0 90 0 94 0 98 0 10 20 10 60 11 00

0

hullámhossz /nm/

7. ábra Az egyes színcsapdák reflexiós spektruma Az adott színek a megfelelő színű csapdákra vonatkoznak, a feltüntetett hullámhossz értékek azt jelölik, ahol a görbék felveszik a maximumot.

- 37 3.5. Statiszikai értékelés 3.5.1. Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata Az egyes közösségszerkezeti jellemzők megállapításához az ökológiában általánosan elterjedt mutatókat használtuk: a Berger-Parker dominancia-indexet, a Jaccard- és Renkonen hasonlósági mutatókat, továbbá a faji diverzitáshoz a Shannon-indexet, és az ún. egyenletességi értéket. Az alábbiakban megadjuk az egyes mutatók számítási módját. Berger-Parker dominancia-index: d= Nmax/Nt ahol Nmax a domináns faj egyedszáma, Nt a minta összegyedszáma. Az index a teljes egyedszámnak azt a hányadát adja meg, amelyet a domináns faj képvisel (SOUTHWOOD 1984) Jaccard-index: Cj= j/(a+b–j) Ahol ’j’ a közös fajok száma, ’a’ és ’b’ külön-külön a 2 minta összfajszáma (SOUTHWOOD 1984). Renkonen-index: Re = Σ min (pij, pik) ahol pij, pik az ’i’ faj relatív gyakorisága a ’j’, ill. ’k’ mintában (RENKONEN 1938). A hasonlósági együtthatók azt mutatják, hogy 2 élőhelynek milyen mértékben vannak közös fajai és egyedei. Shannon-index: Sh = – Σ pi ln pi ahol pi az ’i’. faj relatív gyakorisága (SOUTHWOOD 1984). Egyenletesség: J= H/ln S ahol ’H’ a diverzitás, ’S’ az összfajszám. Az egyedek eloszlását mutatja a fajok között (MARGALEF 1958).

- 38 Ezek az indexek általában nem adnak korrekt eredményt, mivel túl nagy jelentőséget tulajdonítanak a gyakori és/vagy ritka fajoknak (SOUTHWOOD 1984). 3.5.2. Színérzékenység vizsgálata Az adatok statisztikai elemzésénél a Ministat 2.4 programcsomagot alkalmaztuk: az egymás mellé helyezett különböző színű lapok összes fogását összetartozó mintákként hasonlítottuk össze. Sztochasztikus homogenitás hipotézist vizsgáltunk Friedman próbával, majd rankokon végzett ANOVA-val. Az átlagok egyszempontos összehasonlítását Tukey-Kramer teszttel végeztük.

- 39 4. EREDMÉNYEK 4.1. Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata Összesen 46 tripszfaj 5121 imágóját gyűjtöttük Stellaria media-ról (2. táblázat). A leggyakrabban előforduló fajok (a gyakoriság sorrendjében): Thrips tabaci, T. atratus, Frankliniella intonsa, Aptinothrips rufus, T. minutissimus, T. nigropilosus és Anaphothrips obscurus. Ősszel 13 fajt találtunk a S. media-n, nagyobb részük télen és tavasszal is jelen volt (3. táblázat). A fajok száma kisebb (15 faj), összetétele nagyobb mértékben változott télen. További Thripidae és Phlaeothripidae fajok jelentek meg, a Frankliniella occidentalis és még néhány faj eltűnt. A fajok száma 43-ra emelkedett tavasszal, ezek többsége kizárólag ebben az évszakban volt megtalálható a S. media-n. A S. media-ról gyűjtött fajok egy része zoofág mint az Aeolothrips nemzetség tagjai és a Haplothrips subtilissimus. Néhányan kimondottan fűféléken (Aptinothrips, Chirothrips, Limothrips fajok és a Cephalothrips monilicornis), lombhullató fákon vagy különféle lágyszárú növényeken élnek. Nem találtunk azonban olyan tripszfajt, amely speciálisan a S. media-hoz kötődne. Hét olyan tripszfaj volt, mely ősztől tavaszig egyaránt jelen volt a S. media-n (3. táblázat). A S. media-n előforduló fajok száma és összetétele az adott élőhely jellemzőitől függ. Az erdőszegélyen a legnagyobb a fajszám (4. táblázat). Nagy még a házikertekben, az útszegélyeken, valamint az üvegházak és palántanevelők környékén. A legtöbb tripszegyedet az üvegházak és fóliasátrak környékén, a legkevesebbet a felhagyott körteültetvényben találtuk. A Berger-Parker dominancia-index értéke a felhagyott körteültetvényben, a felhagyott

lucernatáblában, valamint az üvegházak és fóliasátrak környékén volt a legnagyobb. A Jaccardindex értéke 0,16 és 0,56 között változott. E mutató alapján a faji hasonlóság a házikertek és üvegházak, fóliasátrak környékén előforduló fajok között (0,56), továbbá a házikertekben és a parkban (0,54) előforduló fajok között volt a legnagyobb, ami egy mérsékelt hasonlóság. A többi élőhely fajai között mérsékelt vagy gyenge volt a hasonlóság. A Renkonen-index értéke 0,16 és 0,83 között mozgott. E mutató alapján a felhagyott lucernatábla és körteültetvény (0,83), ill. a galagonyával borított legeltetett terület és a park fajösszetétele hasonlított legjobban egymáshoz (0,82), mely viszonylag nagy hasonlóság. Más élőhelyek között a hasonlóság változó volt.

2. táblázat Stellaria media-ról gyűjtött Thysanoptera fajok (Magyarország, 1987-2000)

- 40 Fajok Aeolothripidae Aeolothrips albicinctus Haliday, 1836 Aeolothrips intermedius Bagnall, 1920 Aeolothrips melaleucus (Haliday, 1852) Aeolothrips versicolor Uzel, 1895 Thripidae Anaphothrips obscurus (Müller, 1776) Aptinothrips elegans Priesner, 1924 Aptinothrips rufus Haliday, 1836 Aptinothrips stylifer Trybom, 1894 Baliothrips dispar (Haliday, 1836) Bolacothrips jordani Uzel, 1895 Chirothrips aculeatus Bagnall, 1927 Chirothrips manicatus (Haliday, 1836) Dendrothrips degeeri Uzel, 1895 Dendrothrips saltator Uzel, 1895 Dictyothrips betae Uzel, 1895 Frankliniella intonsa (Trybom, 1895) Frankliniella occidentalis (Pergande, 1895) Kakothrips robustus Uzel, 1895 Limothrips consimilis Priesner, 1926 Limothrips denticornis (Haliday, 1836) Mycterothrips albidicornis Knechtel, 1923 Oxythrips sp. Physothrips ulmifoliorum (Haliday, 1836) Scolothrips longicornis Priesner, 1926 Sericothrips bicornis (Karny, 1909) Taeniothrips inconsequens (Uzel, 1895) Thrips angusticeps Uzel, 1895 Thrips atratus (Haliday, 1836) Thrips discolor (Karny, 1907) Thrips flavus Schrank, 1776 Thrips fuscipennis Haliday, 1836 Thrips major Uzel, 1895 Thrips minutissimus Linnaeus, 1758 Thrips nigropilosus Uzel, 1895 Thrips physapus Linnaeus, 1758 Thrips tabaci Lindeman, 1888 Phlaeothripidae Bolothrips bicolor (Heeger, 1852) Cephalothrips monilicornis (O.M. Reuter, 1880) Haplothrips acanthoscelis (Karny, 1909) Haplothrips aculeatus (Fabricius, 1803) Haplothrips hukkineni Priesner, 1950 Haplothrips kurdjumovi Karny, 1913 Haplothrips leucanthemi (Schrank, 1781) Haplothrips minutus (Uzel, 1815) Haplothrips subtilissimus (Haliday, 1852) Haplothrips tritici Kurdjumov, 1912 Összesen:

Egyedszám 2 24 1 1 119 3 350 32 1 1 5 28 5 3 2 576 13 1 1 42 7 3 7 2 10 5 74 1265 1 7 1 2 197 165 5 2094 3 4 2 20 1 9 2 2 20 1 5121

3. táblázat Stellaria media-ról gyűjtött Thysanoptera fajok évszakonkénti megoszlása (Magyarország, 1987-2000)

- 41 ŐSZ (Okt. – Nov.)

TÉL (Dec. – Febr.)

A. obscurus A. rufus A. stylifer D. degeeri F. occidentalis M. albidicornis S. bicornis T. atratus T. flavus T. nigropilosus T. physapus T. tabaci H. aculeatus

A. obscurus A. rufus A. stylifer B. jordani F. intonsa L. denticornis S. bicornis P. ulmifoliorum T. atratus T. flavus T. nigropilosus T. tabaci H. aculeatus H. kurdjumovi H. subtilissimus

Összes: 13

15

TAVASZ (Márc. – Máj.) A. albicinctus A. intermedius A. melaleucus A. versicolor A. obscurus A. elegans A. rufus A. stylifer B. dispar C. aculeatus C. manicatus D. degeeri D. saltator D. betae F. intonsa F. occidentalis K. robustus L. consimilis L. denticornis M. albidicornis Oxythrips sp. P. ulmifoliorum S. longicornis T. angusticeps T. atratus T. discolor T. flavus T. fuscipennis T. inconsequens T. major T. minutissimus T. nigropilosus T. physapus T. tabaci B. bicolor C. monilicornis H. acanthoscelis H. aculeatus H. hukkineni H. kurdjumovi H. minutus H. subtilissimus H. tritici 43

- 42 4. táblázat Stellaria media-ról különbözö biotópokban gyűjtött Thysanoptera anyag közösségszerkezeti mutatói (Magyarország, 1987-2000) Biotóp

Fajszám Egyedszám Berger-Parker- Shannon- Maximális Egyenindex index diverzitás letesség 30

711

0,26

2,14

3,40

0,63

Legeltetett terület

12

770

0,38

1,44

2,48

0,57

Galagonyával borított legeltetett terület

8

490

0,48

1,21

2,07

0,58

Útszegély

17

244

0,21

2,12

2,83

0,74

Házikert

19

307

0,32

1,95

2,94

0,66

Park

15

233

0,47

1,35

2,70

0,49

Arborétum

13

221

0,44

1,53

2,56

0,60

Üvegház, fólia környéke

17

1332

0,71

0,99

2,83

0,34

Művelésbe vont terület

12

461

0,47

1,36

2,48

0,54

Felhagyott lucernatábla

12

247

0,71

1,07

2,48

0,43

Felhagyott körteültetvény

9

105

0,80

0,78

2,19

0,35

Erdőszegély

A Thrips atratus és a T. tabaci minden biotópban jelen volt. A magas dominancia értékkel szereplő fajokat az 5. táblázatban adtam meg. Kitűnik, hogy az erdő-és útszegélyeken az Aptinothrips

rufus,

a

legeltetett

területeken

a

Frankliniella

intonsa,

a

felhagyott

körteültetvényben és lucernatáblában, a galagonyával borított legeltetett területen, a parkban és arborétumokban a T. atratus, a házikertekben, művelésbe vont területeken, valamint az üvegházak és fóliasátrak környékén pedig a T. tabaci fordult elő a legnagyobb egyedszámban. A S. media-ról gyűjtött összes tripszegyed túlnyomó része (40%) volt T. tabaci, közel egynegyede T. atratus.

- 43 5. táblázat Stellaria media-ról különböző biotópokban gyűjtött Thysanoptera fajok dominancia viszonyai (Magyarország, 1987-2000) Biotóp

Domináns fajok

Dominancia érték

Erdőszegély

Aptinothrips rufus Thrips minutissimus Thrips tabaci

0,26 0,21 0,19

Legeltetett terület

Frankliniella intonsa Thrips tabaci

0,38 0,37

Galagonyával borított legeltetett terület

Thrips atratus Thrips tabaci

0,48 0,34

Útszegély

Aptinothrips rufus Thrips atratus Thrips tabaci

0,21 0,17 0,17

Házikert

Thrips tabaci Thrips atratus

0,32 0,29

Park

Thrips atratus Thrips tabaci

0,47 0,33

Thrips atratus Frankliniella intonsa Thrips tabaci

0,44 0,22 0,20

Üvegház, fólia környéke

Thrips tabaci Thrips atratus

0,71 0,15

Művelésbe vont terület

Thrips tabaci Thrips atratus

0,47 0,26

Felhagyott lucernatábla

Thrips atratus

0,71

Felhagyott körteültetvény

Thrips atratus

0,80

Thrips tabaci Thrips atratus

0,40 0,24

Arborétum

Összesen

- 44 4.2. Virológiai vizsgálatok Több éve folytatunk megfigyeléseket a T. tabaci TSWV epidémiák kiváltásában betöltött szerepével kapcsolatban hazai dohányültetvényekben. Annak ellenére, hogy Magyarországon a dohány egyéves kultúra és így a vírus fennmaradását nem teszi lehetővé a tél folyamán, a következő évben a fertőzöttség mértéke egyes táblákon elérheti a 90 %-ot is. 4.2.1. Átviteli kísérletek A 6. táblázat a sikeres átviteli eredményeket tartalmazza. Látható, hogy mind az ősszel gyűjtött T. tabaci lárvákkal és nőstényekkel, mind az áttelelt nőstényekkel több ízben sikerült a TSWV-t átvinni az indikátornövényekre. Negatív eredményt kaptunk néhány áprilisban, májusban, augusztusban és szeptemberben végzett átviteli kísérlet alkalmával.

6. táblázat TSWV átvitele szabadföldön gyűjtött Thrips tabaci egyedekkel (Kiskunhalas, Kállósemjén, 1998-2000.) Gyűjtés ideje

Gyűjtés helye

1998. 09.23.

Kiskunhalas

Gazda-, ill. tápnövény Medicago sativa

Indikátornövény

1999. 04.01.

Kiskunhalas

Stellaria media

1999. 04.14.

Kiskunhalas

Stellaria media

1999. 04.29.

Kiskunhalas

Stellaria media

1999. 10.19.

Kállósemjén

Nicotiana tabacum

Capsicum annuum cv. Fehérözön Nicotiana tabacum cv. Pallagi 3 Nicotiana tabacum cv. Pallagi 3 Nicotiana tabacum cv. Pallagi 3 Solanum luteum

1999. 10.19.

Kállósemjén

Nicotiana tabacum

Solanum malacoxylon

1999. 10.19.

Kállósemjén

Nicotiana tabacum

Solanum nigrum

2000. 03.30.

Kállósemjén

Stellaria media

2000. 04.05.

Kiskunhalas

Stellaria media

Nicotiana tabacum cv. Xanthi Petunia X hybrida

- 45 4.2.2. A TSWV kimutatása Thrips tabaci egyedekből 1999. és 2000. során ősszel és tavasszal végzett felvételezések adatait a 7. és 8. táblázatban foglaltuk össze. A tavaszi mintákban az ősziekhez viszonyítva nagyobb volt a vírusfertőzött tripszek aránya. Mind az egyedszám, mind a fertőzés mértéke és erőssége kiemelkedő értéket mutatott 2000. márciusában. A 8. ábrán bemutatott eredmények is bizonyítják az áttelelt T. tabaci nőstények szerepét a tavaszi epidémiák kiváltásában: 2000. márciusában Kállósemjénben a Stellaria media-ról gyűjtött dohánytripsz nőstények közel 50 %a, Kiskunhalason pedig mintegy 25 %-a bizonyult vírusgazdának. Ennek aránya áprilisban ugyanezeken a területeken gyűjtött egyedek esetében csak 33 %-, ill. 25 % volt. Ezekben az esetekben a nagyobb mértékű vírusfertőzöttség együtt járt a tripsz egyedekből kimutatott nagyobb víruskoncentrációval, azaz erősebb szerológiai reakcióval. 7. táblázat TSWV kimutatása ősszel gyűjtött vírusgazda Thrips tabaci egyedekből (Kiskunhalas, Kállósemjén, 1999.) Gyűjtés ideje

Gyűjtés helye

1999. 09.21. 1999. 09.21. 1999. 09.21. 1999. 09.21. 1999. 09.21. 1999. 09.27. 1999. 09.27. 1999. 09.27. 1999. 09.28. 1999. 09.28. 1999. 09.28. 1999. 10.19. 1999. 10.19.

Kiskunhalas Kiskunhalas Kiskunhalas Kiskunhalas Kiskunhalas Kállósemjén Kállósemjén Kállósemjén Kiskunhalas Kiskunhalas Kiskunhalas Kállósemjén Kállósemjén

L: lárva

Tápnövény

Nicotiana tabacum Nicotiana tabacum Galinsoga parviflora Galinsoga parviflora Galinsoga parviflora Nicotiana tabacum Nicotiana tabacum Nicotiana tabacum Galinsoga parviflora Galinsoga parviflora Galinsoga parviflora Nicotiana tabacum Nicotiana tabacum

Fejlődési Fertőzött/ A reakció erőssége alakok összes egyed ♀ L ♀ ♂ L ♀ ♂ L ♀ ♂ L ♀ L

2/5 3/5 1/12 0/14 0/8 6/15 1/15 9/15 1/20 1/13 1/17 6/26 1/3

+++ 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0

++ 2 3 0 0 0 4 0 7 0 0 0 3 1

+ 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0

± 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0

- 46 8. táblázat TSWV kimutatása tavasszal gyűjtött vírusgazda Thrips tabaci egyedekből (Kiskunhalas, Kállósemjén, 1999-2000.) Gyűjtés ideje

Gyűjtés helye

1999. 05.25. 1999. 05.25. 2000. 03.16. 2000. 03.30. 2000. 04.05. 2000. 04.16. 2000. 04.16. 2000. 04.18. 2000. 04.18. 2000. 04.26. 2000. 04.26. 2000. 05.09.

Gazda-, ill. tápnövény

Kiskunhalas Kiskunhalas Kiskunhalas Kállósemjén Kiskunhalas Kiskunhalas Kiskunhalas Kállósemjén Kállósemjén Kiskunhalas Kiskunhalas Kiskunhalas

Stellaria media Medicago sativa Stellaria media Stellaria media Stellaria media Stellaria media Stellaria media Stellaria media Stellaria media Stellaria media Stellaria media Stellaria media

Fejlődési Fertőzött/ alakok összes egyed ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ L ♀ L ♀ L ♀

0/10 4/10 27/105 40/85 1/20 9/36 2/24 15/45 1/11 2/3 1/20 0/48

A reakció erőssége +++ 0 0 11 9 0 3 1 1 0 0 0 0

++ + 0 0 0 2 9 7 14 15 1 0 4 2 0 1 5 8 1 0 2 0 1 0 0 0

L: lárva

120

TSWV-fertőzött Összes egyed

100

egyedszám

80

60

40

20

0

Kiskunhalas, III. 16.

Kállósemjén, III. 30.

Kiskunhalas, IV. 16.

Kállósemjén, IV. 18.

8. ábra Stellaria media-ról gyűjtött áttelelt, vírusgazda Thrips tabaci nőstények egyedszáma (Kiskunhalas, Kállósemjén, 2000.)

± 0 2 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0

- 47 -

4.2.3. A TSWV kimutatása növényi mintákból A dohány tünetes levelei minden esetben magas koncentrációban tartalmazták a vírust. A vizsgált növényi minták közül - amelyekről a T. tabaci egyedeit gyűjtöttük-, a következők bizonyultak pozitívnak: Galinsoga parviflora (Kiskunhalas, 1999. 09.28.), Stellaria media (Kállósemjén, 2000. 03.30. és 04.18; Kiskunhalas, 2000. 04.05., és 04.16.). Ezekről a növényekről származó tripszegyedek egy része is tartalmazott TSWV-t (7-8. táblázat). A negatív Stellaria media-n (Kiskunhalas, 2000. 05.09.) talált összes egyed vírusmentes volt. Az azonos időpontban gyűjtött növényi minták és a rajtuk előforduló tripszek vírusfertőzöttsége tehát összhangban volt egymással. A palántanevelő mellett található Chenopodium album-ból is detektáltuk a vírust (Kiskunhalas, 1999. 06.22.).

4.3. Genetikai vizsgálatok Mind a tizenhárom alkalmazott RAPD-primerrel jól értékelhető PCR-fragmentum mintázatot kaptunk (9. ábra). A fölszaporított DNS-szakaszok száma 1 (OPA/11 primer) és 9 (No/11 primer) között változott primerenként 500 és 2000 bázispár közötti molekulatömeggel. Összesen 54 fölszaporított DNS-sávot kaptunk. Ezek közül 39 sáv (72 %) szignifikánsan különbözött a többitől, és 7 sáv (13 %) kölcsönösen előfordult mindkét populáció egyedeiben. A T. tabaci nőstények és lárvák közti molekuláris eltérések a dohányon szaporodó egyedek esetében 1 PCR-fragmentumban (1,9 %), a hagymán szaporodó egyedek esetében pedig 6 fragmentumban (11,1 %) mutatkoztak meg.

- 48 -

9. ábra A Thrips tabaci dohányon, ill. hagymán szaporodó egyedeiből nyert PCR-termékek megfuttatása gél elektroforézissel Oszlopok jelentése: M – molekula méret marker; dohányról származó T. tabaci 1 – nőstények, 2 – lárvák; hagymáról származó T. tabaci 3 – nőstények, 4 – lárvák

- 49 4.4. Hím egyedek előfordulása Hímeket találtunk G. parviflora-n augusztusban és szeptemberben Kiskunhalason és Kállósemjénben, vöröshagymán júliusban Tordason, dohányon júniusban, augusztusban és szeptemberben Biriben, Kállósemjénben és Kiskunhalason, valamint S. media-n egy hím példányt áprilisban Nagykovácsiban. A dohánytáblák minden esetben TSWV-fertőzöttek voltak, környékükről gyűjtöttük a G. parviflora-t. Labortenyészetet

létesítettünk

szeptember

végén

Kiskunhalason,

TSWV-vel

fertőzött

dohánytábláról származó hímet is tartalmazó T. tabaci populációból. A tenyészetet zöldbabhüvelyen tartottuk fenn, szobahőmérsékleten. Következő év április végéig hímek is jelen voltak, bár jóval kisebb számban, mint a nőstények. 4.5. Színérzékenység vizsgálata A színcsapdák összesen 810 T. tabaci egyedet fogtak, 477 példányt Kiskunhalason, 333 példányt Bökönyben. Az egyedek kb. 36%-a a sárga lapokra, a többi pedig a kék, fehér és zöldessárga színcsapdákra repült, nagyjából azonos arányban. A Bökönyben kihelyezett sárga lapok szignifikánsan több T. tabaci egyedet vonzottak a másik három színűhöz képest (10. ábra). Kiskunhalason csak a fehér és zöldessárga lapokhoz képest tapasztaltunk szignifikáns eltérést a sárga lapok által fogott egyedszámhoz viszonyítva (11. ábra). A fehér és kék színű lapok is viszonylag sok T. tabaci egyedet vonzottak, de fogásuk között nem volt szignifikáns különbség. A zöldessárga színcsapdákra repült a legkevesebb T. tabaci egyed. A dohánytripsz mellett jelentős egyedszámban fordult elő a lapokon a Frankliniella intonsa (323 egyed), Aeolothrips intermedius (198 egyed) és egy Haplothrips (90 egyed) faj, két utóbbi csak Bökönyben. Az összegyedszám (1421) 57%-át alkotta a T. tabaci. A F. intonsa-t szignifikánsan a kék szín vonzotta legjobban Kiskunhalason (12. ábra). Bökönyben is a kék lapokon fordult elő a legtöbb F. intonsa egyed, azonban ez nem különbözött szignifikánsan a többi színcsapda fogásától. Az A. intermedius és a Haplothrips faj egyedei a sárga színt részesítették előnyben, de itt sem tapasztaltunk szignifikáns eltérést a többi szín fogásához képest.

- 50 -

35

egyedszám/csapda

30 25 20 15

a b

10

b

b

5 0

sárga

fehér

kék

zöldessárga

csapdák színe

10. ábra A Thrips tabaci átlagos egyedszáma az egyes színcsapdákon (Bököny, 1999). Az eltérő betűk p< 0,05 szinten szignifikáns különbségeket jelölnek

35 30

egyedszám/csapda

25 20 15

a ab

b

10

b

5 0

sárga

fehér

kék

zöldessárga

csapdák színe

11. ábra A Thrips tabaci átlagos egyedszáma az egyes színcsapdákon (Kiskunhalas, 1999). Az eltérő betűk p< 0,05 szinten szignifikáns különbségeket jelölnek

- 51 -

20

egyedszám/csapda

15

10 b

5 a

a

sárga

fehér

a

0 kék

zöldessárga

csapdák színe

12. ábra A Frankliniella intonsa átlagos egyedszáma az egyes színcsapdákon (Kiskunhalas, 1999) Az eltérő betűk p< 0,01 szinten szignifikáns különbségeket jelölnek

- 52 4.6. Új tudományos eredmények Az irodalomban eddig Stellaria media-ról ismert 6 Thysanoptera fajon kívül további negyvenhárom tripszfajt mutattunk ki erről a növényről. Megállapítottuk, hogy jelentős különbségek vannak az egyes fajok előfordulásában az évszakoktól és élőhelyektől függően. Kimutattuk, hogy az áttelelt T. tabaci nőstények vírusfertőzöttségének aránya igen magas, egyes területeken az 50%-ot is eléri. Jelentős molekuláris különbséget találtunk a dohányról, ill. vöröshagymáról gyűjtött T. tabaci populációk egyedei között. Megállapítottuk, hogy Magyarországon a T. tabaci hímje rendszeresen előfordul dohányültetvényekben. Galinsoga parviflora-ról és Stellaria media-ról első ízben találtunk hím egyedeket. Vizsgálataink során úgy tapasztaltuk, hogy a sárga színcsapdák vonzották legnagyobb mértékben a T. tabaci egyedeit.

- 53 5. EREDMÉNYEK MEGVITATÁSA 5.1. Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata Vizsgálataink 46 tripszfaj jelenlétét igazolták a Stellaria media-n. Nagyon csekély az irodalmi hivatkozások száma az említett növényfajon előforduló tripszfajokat illetően. Rendszeres gyűjtéseket nem végeztek ezen a növényen, s csupán a következő Thysanoptera fajokat figyelték meg eddig rajta: Apterothrips secticornis, Taeniothrips inconsequens, Thrips atratus, Thrips sp., T. tabaci, Tmetothrips subapterus (GREVILLIUS 1910, PRIESNER 1928, SECZKOWSKA 1969, JACOT-GUILLARMOD 1975, DYADECHKO 1977, DIMITROV 1977, STRYKSTRA 1989, JENSER 1995, MERTELIK et al. 1996). Az említett fajok közül mi a T. inconsequens-t, T. atratus-t és a T. tabaci-t találtuk meg a S. media-n. Megfigyeléseink szerint a Stellaria media kedvező telelő helyként és alternatív táplálékforrásként szolgál bizonyos tripszfajok számára. A gyűjtött fajok egyharmada tartózkodik télen a S. media-n. Közülük 7 faj, az Anaphothrips obscurus, Aptinothrips rufus, A. stylifer, Thrips atratus, T. flavus, T. nigropilosus és T. tabaci ősztől tavaszig egyaránt megtalálható ezen a növényen. A 3. táblázat adatai jól szemléltetik, hogy e fajok képesek áttelelni a S. media-n. A fajok túlnyomó része, 26 faj, kizárólag tavasszal volt jelen. Ezek közül az Aeolothrips, Chirothrips, Cephalothrips, Dendrothrips és Haplothrips fajok fakéreg alatt, avarban, száraz fűben és mohában telelnek. Telelőhelyüket elhagyva a S. media-ra repülnek. Megtaláltuk továbbá a Taeniothrips inconsequens fajt is a S. media-n. E tripszfaj imágói, 1. és 2. stádiumú lárvái körte, alma és Fraxinus fajok virágában élnek. A 2. stádiumú lárvák a talajba húzódnak, ahol prenimfává, nimfává alakulás után áttelelnek. Az imágók tavasszal fás szárú tápnövényeikre repülnek, de előbb rövid ideig különböző lágyszárúakon táplálkoznak, mint pl. a Galium mollugo, Narcissus angustifolius, Petasites albus, Primula veris, Stellaria media, Trifolium pratense, Vicia pannonica (PRIESNER 1928, ZAWIRSKA 1988, TEULON et al. 1994, JENSER 1996, 1999). Adataink szerint a Thrips minutissimus hímek és nőstények átmenetileg a S. media-n táplálkoznak, mielőtt lombhullató tápnövényeikre repülnének. A T. minutissimus kifejlett egyedei és lárvái Quercus fajok és Fagus silvatica levelein, ill. alma virágában szaporodnak. A 2. stádiumú lárva a talajba vonul telelni. Tavasszal jelennek meg az imágók, melyeket a következő lágyszárú növényekről gyűjtöttek ebben az évszakban: Asperula odorata, Capsella bursa-pastoris, Euphorbia esula, Galium schultesii, Petasites albus (PRIESNER 1928, JENSER 1996, 1999).

- 54 A Thrips tabaci minden vizsgált élőhelyen előfordul és ősztől tavaszig megtalálható a S. media-n (3. táblázat). A házikertekben, a művelésbe vont területeken, valamint az üvegházak és fóliasátrak környékén ez a faj volt jelen a legnagyobb egyedszámban, a természetes élőhelyeken ritkább előfordulású. Ugyanakkor a S. media-ról gyűjtött Thysanoptera fajok között is legnagyobb egyedszámmal szerepelt a dohánytripsz, az összes tripszegyed 40%-át alkotta (5. táblázat). Ez a tény jól szemlélteti, mennyire gyakori előfordulású ez a faj. A mérsékelt égövön a lágyszárú növények elpusztulása miatt a vírus fennmaradás legkockázatosabb szakasza az áttelelés. A Stellaria media – TSWV gazda – parazita kapcsolat mellé társult Thrips tabaci kétszeres áttelelési lehetőséget biztosít a vírusnak. A TSWV képes áttelelni a S. media-ban és a T. tabaci-ban is. A két vírusgazda gyakori együttes előfordulása az egyik fontos tényező a TSWV epidemiológiájában. Thysanoptera fajokkal kapcsolatos közösségszerkezeti vizsgálatokat egyáltalán nem végeztek eddig Stellaria media-n, de még faj szintű felmérések sem voltak, ezért összehasonlító adatok nem állnak rendelkezésre. Az adott élőhelyen leggyakrabban előforduló faj dominancia értékét a Berger-Parker dominancia-index adja meg (4-5. táblázat). A Shannon-diverzitás az erdő-és útszegélyeken volt a legnagyobb, tehát ezen biotópok tripszközössége volt a legfajgazdagabb. Az egyenletesség az útszegélyeken és házikertekben volt a legnagyobb, vagyis ezeken az élőhelyeken volt a legegyenletesebb a tripszegyedek eloszlása a fajok között (4. táblázat). A Renkonen-index alapján a felhagyott lucernatábla és körteültetvény (0,83), ill. a galagonyával borított legeltetett terület és a park fajösszetétele hasonlított legjobban egymáshoz (0,82), mely 83%-os, ill. 82%-os azonosságnak felel meg. Ezt valószínűleg elsősorban a Thrips atratus magas dominanciája (relatív gyakorisága) okozta az adott élőhelyeken. Ha ugyanis egy faj jó relatív gyakorisággal szerepel 2 különböző helyen, akkor ez eleve magyarázza a 2 hely hasonlóságát. Tripszek esetében nehéz megállapítani, hogy az egyes biotópokban mennyire diverz a fajösszetétel. Ha módszeresen végezzük a gyűjtést a Stellaria media-n, e felvételezések alapján következtetni lehet a diverzitás mértékére.

- 55 5.2. Virológiai vizsgálatok A TSWV epidémiák kialakulásának szempontjából fontos tudni, hogy mikor és milyen mértékben fordul elő a kórokozó a dohánytripszben. Ennek megállapítására átviteli kísérleteket folytattunk tripszegyedekkel. A mesterséges átviteli kísérletek azonban nem szolgáltatnak pontos adatokat a vírus és vektor, a tápnövény és vektor, ill. a vírus és gazdanövény között fennálló komplex biológiai kapcsolat következtében. Fertőzött tápnövényről gyűjtött tripsz átviteli vizsgálatoknál nem 100 %-os az átvitel eredményessége és a kimutathatóság (CHO et al. 1988, PETERS et al. 1996). A fentiekre tekintettel a közvetlenül tripsz egyedekből történő víruskimutatást választottuk (CHO et al. 1988), mert így nagyszámú minta gyors feldolgozása lehetséges a kölcsönhatások számának csökkentése mellett. A vírus kimutatása a tripsz egyedekből lehetővé tette, hogy pontosan felmérjük az adott T. tabaci populációban a vírushordozó egyedek előfordulásának mértékét. Ennek alapján következtethetünk arra, hogy tavasszal milyen nagyságrendű vírusfertőzéssel lehet számolni az egyes területeken, ill. kultúrákban. A vírushordozó egyedek arányának csökkenése (8. ábra) minden bizonnyal arra vezethető vissza, hogy a T. tabaci első tavaszi nemzedékének egyedei mind nagyobb számban fordultak elő és amennyiben nem fertőzött növényen táplálkoztak, a TSWV-t nem vehették fel. A tripsz egyedekből történő víruskimutatás és az átviteli kísérletek eredményei arra utalnak, hogy a TSWV a T. tabaci egyedekben áttelel. Két kállósemjéni gyűjtés (1999. 10.19., 2000. 03.30.) alkalmával a T. tabaci egyedek egy részével átvitelt végeztünk, másik részét víruskimutatásra használtuk. Mind az átviteli kísérletekkel, mind a víruskimutatással igazoltuk az áttelelt T. tabaci nőstények szerepét a TSWV fennmaradásában. Az átvitelek egy része sikeres volt, s az egyedek bizonyos hányadából detektáltuk a vírust (6-8. táblázat). A két módszer eredményei tehát megerősítették egymást. Az azonos időpontban gyűjtött növényi minták és a rajtuk előforduló tripszek vírusfertőzöttsége is összhangban volt egymással. Az eredmények alapján megállapíthatjuk, hogy mind a szabadföldön telelő, mind a tavasszal palántanevelőbe berepülő T. tabaci egyedek jelentős fertőzési forrást jelentenek. A berepülő egyedek száma elsősorban a környéken áttelelő T. tabaci gazdanövények gyakoriságától függ. Ezek egy részén ugyanis a vírushordozó tripszek képesek áttelelni és átvinni tavasszal a vírust a palántákra. A vírusfertőzést követően 3 hét elteltével jelennek csak meg a növényen a tünetek. Nagy annak a valószínűsége tehát, hogy már a palántanevelőben fertőződik a növény. Mire a kórokozó felszaporodik a növényben és a tünetek láthatóvá válnak, akkor a növény már kint van a szántóföldön.

- 56 Az epidémiák kialakulásának megelőzése érdekében fontos a palántanevelők környékének gyommentesen tartása, valamint a rendszeres inszekticides védekezés a palántanevelés során. Mivel szellőztetési problémát jelent, tisztázásra szorul, hogy mennyiben szükséges a vektorháló használata, ill. egyéb technológia kidolgozása. 5.3. Genetikai vizsgálatok A rendelkezésre álló adatok alapján új lehetőségek nyíltak a taxonómia területén a thysanopterológiában (KLEIN és GAFNI 1996, KRAUS et al. 1998). Molekuláris markerek, izoenzim különbségek és különösen a PCR-alapú molekuláris polimorfizmus várhatóan alkalmas a fajkomplexek tisztázására (KLEIN és GAFNI 1996, Kraus et al. 1998), továbbá faj-specifikus RAPD-fragmentumok meghatározására (KRAUS et al. 1998). Vizsgálataink során jelentős molekuláris különbséget (72 %) tapaszaltunk a dohányon, ill. a hagymán szaporodó T. tabaci populációk egyedei között (9. ábra) Az eddigi eredmények megerősítik ZAWIRSKA (1976) véleményét, miszerint a T. tabaci-nak két „típusa” létezik. Azonban mind a két vizsgált populációban találtunk hím egyedeket is, s ez nem egyezik a ZAWIRSKA lengyelországi adataival. Tekintettel a különféle agrobiotópokban hagymán előforduló T. tabaci populációk molekuláris eltérésére (KLEIN és GAFNI 1996), KRAUS és mtsai (1998), valamint saját eredményeinkre, további megfigyeléseket tartunk szükségesnek e faj populációival kapcsolatban, annak tisztázására, hogy valóban két T. tabaci „típusról” van-e szó. 5.4. Hím egyedek előfordulása Vizsgálataink során megtaláltuk a Thrips tabaci hímjét dohányon, vöröshagymán, Galinsoga parviflora-n és Stellaria media-n. A hím példányok – az áprilisi gyűjtés kivételével –, a június és szeptember közötti időszakban fordultak elő. Az irodalmi adatok szerint a T. tabaci hímjét többnyire júniustól novemberig gyűjtötték, ill. néhány egyedet télen, a legtöbb esetben dohányról (ZAWIRSKA et al. 1983, KOSCIK 1985, TUNC 1985, CHATZIVASSILIOU et al. 1998) és vöröshagymáról (SAKIMURA 1932, HARRIS et al. 1936, PÉNZES 1980, KENDALL és CAPINERA 1990, VIERBERGEN és ESTER 2000). A T. tabaci hímje G. parviflora-ról és S. media-ról eddig nem volt ismert.

- 57 5.5. Színérzékenység vizsgálata Megfigyeléseink során a T. tabaci esetében mindkét vizsgálati területen a sárga lapok szignifikánsan több egyedet fogtak (10-11. ábra), ez alapján a sárga szín a legalkalmasabb e tripszfaj monitorozására. A fehér és kék is eredményesen használható, bár kisebb hatékonysággal. Üvegházban amennyiben a T. tabaci-t és a Frankliniella occidentalis-t egyidejűleg kívánjuk megfigyelni, indokoltnak tartjuk a sárga és kék szín együttes használatát (kombinált Csalomon csapdatípus), tekintettel arra, hogy az utóbbi fajt egyértelműen a kék szín vonzza legnagyobb mértékben. A palántanevelőben, a növények kikelése után, ill. a szabadföldön

a

kiültetést

követően

kell

kihelyezni

a

színcsapdákat,

kevéssel

az

állománymagasság felett és hetente cserélni. A Thrips tabaci színérzékenységével kapcsolatos irodalmi hivatkozások nem egybehangzóak. KIRK (1984), YUDIN és mtsai (1987), valamint FERNÁNDEZ és LUCENA (1990) szerint a fehér, PÉNZES (1980) szerint a kék szín mutat legnagyobb attraktivitást a dohánytripsz számára. Ugyanakkor TEULON és PENMAN (1992) a sárga színt találta legmegfelelőbbnek e faj megfigyelésére. CZENCZ (1987) vizsgálatai alapján a sárga, fehér és kék színek egyaránt attraktívak a virág- és levélfogyasztó polifág tripszfajok számára, amilyen a T. tabaci is, azonban a háttérszín, vagyis az adott növénykultúra színének módosító hatásával is számolni kell. KIRK (1984) és BRØDSGAARD (1993) kísérletei során a sárga és kék szín hasonló hatékonysággal vonzotta a dohánytripszet.

- 58 6. ÖSSZEFOGLALÁS Munkám célja a Thrips tabaci vektor hatékonyságát befolyásoló tényezők vizsgálata volt. Az eredményeket összegezve az alábbi megállapításokat tehetjük: – A Stellaria media-ról 13 év során 46 tripszfaj 5121 egyedét gyűjtöttük az alábbi biotópokban: erdőszegély, legeltetett terület, galagonyával borított legeltetett terület, útszegély, házikert, park, arborétum, üvegházak és fóliasátrak környéke, művelésbe vont terület, felhagyott körteültetvény, felhagyott lucernatábla. A leggyakrabban előforduló fajok (a gyakoriság sorrendjében): Thrips tabaci, T. atratus, Frankliniella intonsa, Aptinothrips rufus, T. minutissimus, T. nigropilosus és Anaphothrips obscurus. A tripszfajok száma évszakonként és élőhelyenként is jelentős eltérést mutatott. Ősszel 13, télen 15, tavasszal pedig 43 Thysanoptera fajt találtunk a S. media-n. A gyűjtött egyedek 40%-a volt dohánytripsz, mely minden biotópban előfordult és a házikertek, művelésbe vont területek, valamint az üvegházak és fóliasátrak környékének domináns faja volt. A T. tabaci minden évszakban jelen volt a S. media-n, nagy számban telelt át ezen a növényen. – Mind az átviteli kísérletekkel, mind a tripszegyedekből történő víruskimutatással egyértelműen bizonyítható az áttelelt T. tabaci nőstények szerepe a TSWV fennmaradásában. A TSWV-vel fertőzött dohányültetvények környékéről gyűjtött, áttelelt T. tabaci nőstények vírusfertőzöttsége egyes területeken az 50%-ot is elérte. – A genetikai vizsgálatok jelentős molekuláris eltérést mutattak ki a hagymáról és dohányról származó T. tabaci populációk között. – Dohánytripsz hímeket gyűjtöttünk júniustól szeptemberig terjedő időszakban dohányon, vöröshagymán, Galinsoga parviflora-n, és áprilisban S. media-n. Utóbbi két növényfajról eddig nem volt ismert e tripszfaj hímje. – Kísérleteink során a sárga színt találtuk legalkalmasabbnak a T. tabaci előrejelzésére, mindkét vizsgálati területen. Ezenkívül még a fehér és kék szín is eredményesen használható e faj monitorozására, bár kisebb hatékonysággal. A dohánytripsz mellett nagy egyedszámban fordult elő a Frankliniella intonsa elsősorban a kék lapokon, az Aeolothrips intermedius és egy Haplothrips faj pedig a sárga színcsapdákon. – Mindezeket egybevetve a következő védekezési módokat tartjuk szükségesnek a T. tabaci ellen a TSWV epidémiák mérséklése érdekében:

- 59 ●

A palántanevelők környékének gyommentesen tartása, vektorháló használata, valamint

rendszeres inszekticides védekezés a palántanevelés során. ●

Az inszekticidek alkalmazásának időpontját a sárga színcsapdákra repülő dohánytripsz

egyedek száma alapján lehet előrejelezni. A lapokat a palántanevelőben, a növények kikelése után, ill. a szabadföldön a kiültetést követően, kevéssel az állománymagasság felett kell kihelyezni és hetente cserélni.

- 60 7. SUMMARY The goal of my work was to study the factors influencing the vector capability of Thrips tabaci. To sum up our results the following conclusions can be drown: – The total number of specimens sampled during 13 years from Stellaria media was 5121, comprising 46 species in the biotopes such as skirt of forest, pastured field, pastured field with hawthorn bushes, roadside verge, park, arboretum, surrounding of greenhouse and forcing bed, cultivated field, abandoned alfalfa stand, abandoned pear orchard. The most frequent species were (in order of frequency): Thrips tabaci, T. atratus, Frankliniella intonsa, Aptinothrips rufus, T. minutissimus, T. nigropilosus és Anaphothrips obscurus. The number of species showed considerable differences depending on the season and biotope. In autumn 13, in winter 15 and in spring 43 Thysanoptera species were found on S. media. Forty percent of the collected specimens revealed to be T. tabaci that occurred in each biotope. It was the dominant species in domestic garden, cultivated field as well as in the surrounding of greenhouse and forcing bed. T. tabaci was present on S. media in every season and great number of the specimens overwintered on this plant. – Both the transmission experiments and the virus detection from the thrips specimens proved the role of the overwintered T. tabaci females in sustaining tomato spotted wilt tospovirus (TSWV). Infectivity of these females collected from the surroundings of TSWVinfected tobacco plantations could reach 50% at certain fields. – The genetic experiments showed characteristic differences between the T. tabaci populations originating from onion and from tobacco at the molecular level. – T. tabaci males were collected during the period from June to September from tobacco, onion, Galinsoga parviflora and in April from S. media. Male specimens from the last two plant species haven’t been sampled formerly. – In our studies the yellow colour proved to be the most reliable for monitoring T. tabaci in both experimental areas. White and blue colours could be used with weaker but still reasonable effectiveness. Beside T. tabaci Frankliniella intonsa occurred in great numbers mainly on the blue traps, Aeolothrips intermedius and a Haplothrips species on the yellow ones. –

All these facts considered, the following protective methods are necessary against T. tabaci to moderate TSWV epidemics:

- 61 ●

keeping the surrounding of forcing beds free from weeds, using vector net and regular

control with insecticides in the forcing beds ● Time

of insecticidal treatment can be forecasted on the basis of the number of T. tabaci

specimens flying on the yellow colour traps. Traps should be placed in the forcing beds after the germination as well as in the field following the planting out of the seedlings, a little above the stand height and changed weekly

- 62 8. IRODALOM ADAM, D.B. and PESCOTT, R.T.M. (1932): Strawberry culture. Fungus diseases and insect pests. J. Agric. Vict. 30, 21-25. AHLBERG, O. (1924): Nígra hittils obeaktade, ekonomiskt viktiga tripsar. Medd. 263. Centralanst. försök. jordbruk. Ent. adveln. 42, 22 pp. ALTSATT, G.E. and SMITH, H.P. (1942): Production, disease and insects of garlic in Texas. Circ. Tex. agric. Exp. Sta. 98, 13 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1943. 31, 469.) ANDALORO, J.T., HOY, C.W., ROSE, K.B. and SHELTON, A.M. (1983): Evaluation of insecticide usage in the New York. Processing cabbage pest management program. J. Econ. Ent. 76, 1121-1124. ANONYM, (1931): Division of Entomology. 49th Ann. Rep. New York Agric. Expt. Sta. 1929-30. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1931. 19, 244-245.) ANONYM, (1933): Entomological and zoological investigations. Rep. S. Carolina Exp. Sta. 46, 69-93. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1934. 22, 696-697.) ANONYM, (1935): Department of entomology. Rep. Purdue Univ. Agric. Exp. Sta. 47, 33-37. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1935. 23, 482-483.) ARAMBURU, J., RIUDAVETS, J., ARNO, J., LAVINA, A. and MORIONES, E. (1996): Rapid serological detection of tomato spotted wilt virus in individual thrips by squash-blot assay for use in epidemiological studies. Plant Pathol. 45, 367-374. ASJES, C.J. and BLOM-BARNHOORN, G.J. (1997): Incidence and control of thrips-borne tomato spotted wilt virus in Dahlia in the Netherlands. Acta Hort. 430, 625-632. BADOWSKA-CZUBIK, T., PALA, E. and BROZBAR, J. (1999): Using yellow sticky traps to monitor of thrips Thripidae and gall midges Cecidomyiidae in fruit plantings. Progress in Plant Prot. 39, 425-428. (CAB Abstract) BAILEY, S.F. (1935): Thrips as vector of Plant Diseases. J. Econ. Ent. 28, 856-863. BAILEY, S.F. (1938): Thrips of economic importance in California. Agric. Exp. Sta. Berkeley, California, Circ. 346, 70 pp. BALÁS G. (1966): Kertészeti növények állati kártevői. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest 527. BECCARI, F. (1971): Gli insetti nocivi all' erba medica (Medicago sativa L.) in Arabia Saudita. Riv. Agric. Subtrop. Trop. 64, 272-295. BIANCHI, F.A. (1941): Thysanoptera and Aphididae new to the Island of Midway. Proc. Hawaii Ent Soc. 11, 37. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1943. 31, 65.)

- 63 BOGNÁR, S. and SHANAB, L.M. (1969): Investigations on onion thrips (Thrips tabaci Lind) populations. Acta Phyt. Acad. Sci. Hung. 4, 153-161. BONNEMAISON, L. (1939): La maladie bronzée de la tomate. Ann. Epiphyt. 5, 267-308. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1941. 29, 24-25.) BONNEMAISON, L. et BOURNIER, A. (1958): Note préliminaire sur les thrips nuisibles au lin. C. R. Acad. Agric. Fr. 44, 828-831. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1960. 48, 446.) BOURNIER, A. (1983): Les thrips. Biologie Importance Agronomique. Institute National de la Recherche Agronomique Paris. 128 pp. BOURNIER, A. and COUILLOUD, R. (1969): Cotton thrips in Iran. Coton Fibres Trop. 24, 211-218. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1973. 61, 817.) BOYCE, K.E. and MILLER, L.A. (1954): Overwintering habitats of the onion thrips, Thrips tabaci Lind. (Thysanoptera: Thripidae), in Southwestern Ontario. Rep. Entom. Soc. Ontario 84, 82-86. BRANNON, L.W. (1932): Observations of the association of thrips with arsenical injury on snap beans. J. Econ. Ent. 25, 1112-1113. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1932. 20, 700.) BROADLEY, R.H. (1982): Insect and mite pests of winter cereals. Queensl. Agric. J. 108, 1-4. BRØDSGAARD, H.F. (1993): Coloured sticky traps for thrips (Thysanoptera: Thripidae) monitoring on glasshouse cucumbers. Bull. OILB SROP 16, 19-22. BRUNER, S.C. (1931): Algunos insectos daninos a nuestros frutales. Circ. Estac. expt. agron. Santiago de las Vegas 75, 12 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1932. 20, 323-324.) BURGESS, L. and WEEGAR, H.H. (1988): Thrips (Thysanoptera) in canola crops in Saskatchewan. Can. Ent. 120, 815-819. CAMERON, P.J., HERMAN, T.J.B., FLETCHER, J.D. and POPAY, A.J. (1992): Incidence of thrips and aphids as potential vectors in field tomatoes. Proc. 45th New Zealand Plant Prot. Conf. (1992), Wellington, New Zealand 38-42. CARTER, W. (1936): Insects and Plant Diseases. Proc. Hawaii Ent. Soc., 9, 159-170. CARTER, W. (1939): Populations of Thrips tabaci, with special reference to virus transmission. J. Anim. Ecol. 8, 261-276. CHAMBERLAIN, E.E. and TAYLOR, G.G. (1938): Spotted wilt. Host range and transmission by thrips. N. Z. J. Sci. Tech. 20, 133-142. CHAMBERS, W.S. and SITES, R.W. (1989): Overwintering thrips fauna in croplands of the Texas South Plains. Southw. Ent. 14, 325-328. CHANG, N.T. (1981): The important thrips in Taiwan. Council of Agriculture Taiwan 102 pp. CHATZIVASSILIOU, E.K., BOUBOURAKAS, I., DROSSOS, E., ELEFTHEROHORINOS, I., JENSER, G., PETERS, D. and KATIS, N.I. (2001): Weeds in greenhouses and tobacco

- 64 fields are differentially infected by tomato spotted wilt virus and infested by its vector species. Plant Dis. 85, 40-46. CHATZIVASSILIOU, E.K., KATIS, N. and PETERS, D. (1998): Transmission of tomato spotted wilt virus (TSWV) by Thrips tabaci grown on tobacco or non tobacco hosts. Fourth Intern. Symp. On Tospoviruses and Thrips in Floral and Vegetable Crops 1998, Wageningen, Holland, 59-62. CHATZIVASSILIOU, E.K., LIVIERATOS, I., JENSER, G., VOVLAS, C. and KATIS, N.I. (1999): Ornamentals, weeds and thrips fauna associated with tospoviruses in Greece and Southern Italy. 7th Intern. Plant Virus Epidem. Symp. Aguadulce (Almeria), Spain. 123124. CHIAROMONTE, A. (1933): Considerazioni entomologiche sulla coltura delle piante ortensi nella Somalia Italiana. Agric. Colon. 27, 523-529. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1934. 22, 7778.) CHO, J.J., MAU, R.F.L., GONSALVES, D. and MITCHELL, W.C. (1986): Reservoir weed hosts of tomato spotted wilt virus. Plant Dis. 70, 1014-1017. CHO, J.J., MAU, R.F.L., HAMASAKI, R.T. and GONSALVES, D. (1988): Detection of tomato spotted wilt virus in individual thrips by enzyme-linked immunosorbent assay. Phytopathology 78, 1348-1352. CHO, K., ECKEL, C.S., WALGENBACH, J.F. and KENNEDY, G.G. (1995): Overwintering of thrips (Thysanoptera: Thripidae) in North Carolina. Env. Ent. 24, 58-67. CHORBADZHIEV, P. (1936): Materialen über die schädlichen Insecten und anderen Feinde der Kulturpflanzen in Bulgarien. (In Bulgarian) Mitt. bulg. ent Ges. 9, 151-170. CHRYSSOCHOU, A.P. (1991): A survey on control of Thrips tabaci-TSWV on oriental aromatic tobacco in 1981-90 in Greece. Coresta, Agro-Phyto Meeting Louisville, Kentucky 1991, 1-20. CLARK, M.F. and ADAMS, A.M. (1977): Characteristics of the microplate method of enzymelinked immunosorbent assay for the detection of plant viruses. J. Gen. Virol. 34, 475-483. COOLHAAS, C. (1937): Jaarverslag Oogstjaar 1935-1936. Meded. Proefst. vorstenl. 84, 88 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1937. 25, 634-635.) CZENCZ, K. (1987): The role of coloured traps in collecting thrips fauna. In: HOMAN, J., PELIKÁN, J., DIXON, A.F.G. and WEISMANN, L. (Eds.) Population Structure, Genetics and Taxonomy of Aphids and Thrips. Proc. Int. Symp. (1987), Smolenice, Czechoslovakia, 426-435. DAIBER, K.C. (1996a): Injurious insects, spider mites and nematodes on tomatoes in southern Africa. Zschrift. Pflkrankh. Pflschutz. 103, 94-110. (CAB Abstract)

- 65 DAIBER, K.C. (1996b): Injurious insects, mites and nematodes on various vegetables in southern Africa. Zschrift. Pflkrankh. Pflschutz. 103, 325-332. (CAB Abstract) DIMITROV, A. (1977): Gosztopriemnyici na tjutjunyevija tripsz v Blgarija. Raszt. 'Dnyi Nauki. 14, 139-144. DOYLE, J.J. and DOYLE, J.L. (1990): Isolation of plant DNA from fresh tissue. Focus 12, 1315. DYADECHKO, N.P. (1977): Thrips or fringe-winged insects (Thysanoptera) of the European part of the USSR. Amerind Publishing Co., New Delhi, pp. 344. ECKEL, C.S., CHO, K., WALGENBACH, J.F., KENNEDY, G.G. and MOYER, W. (1996): Variation in thrips species composition in field crops and implications for tomato spotted wilt epidemiology in North Carolina. Ent. Exp. Appl. 78, 19-29 EDDY, C.O. and CLARKE, W.H. (1930): The onion thrips on seedling cotton, with a season's record of parthenogenetic development. J. Econ. Ent. 23, 704-708. EDELSON, J.V., CARTWRIGHT, B. and ROYER,T.A. (1986): Distribution and impact of Thrips tabaci (Thysanoptera: Thripidae) on onion. J. Econ. Ent. 79, 502-505. EDELSON, J.V. and MAGARO, J.J. (1988): Development of onion thrips, Thrips tabaci Lindeman, as a function of temperature. Southw. Ent. 13, 171-176. EICHMANN, R.D. (1942): Tartar emetic for thrips control on greenhouse carnations. Bull. agric. Exp. Sta. 417, 35 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1943. 31, 172.) ESAKI, T. (1940): A preliminary report on the entomological survey of the Micronesian Islands under the Japanese Mandate, with special reference to the insects of economic importance. Proc. 6th Pacif. Sci. Congr. 1939. 4, 407-415. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1943. 31, 292-293.) EVANS, J.W. (1933): Thrips investigation. I. The seasonal fluctuations in numbers of Thrips imaginis Bagnall and associated blossom thrips. J. Cuon. sci. industr. Res. Aust. 6, 145159. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1934. 22, 60-61.) FAURÉ, G.O. (1955): Insect pest problems in Chile. FAO Plant Prot. Bull. 3, 65-70. FEDOROV, S.M. (1938): Die Thysanopteren der Kulturpflanzen der Krim (In Russian). Rev. Ent. URSS 27, 250-258. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1939. 27, 43.) FERNALD, H.T. and BOURNE, A.I. (1914): Notes on the onion thrips and the onion maggot. J. Econ. Ent. 7, 196-200. FERNÁNDEZ, S.A. y LUCENA, C. (1990): Evaluacion de trampas adhesivas de diferentes colores en la atraccion de Thrips tabaci Lindeman (Thysanoptera: Thripidae). Agron. Trop. 40, 309-315.

- 66 FRANSSEN, C.J.H. en van Heurn, W.C. (1932): Biologie en bestrijding van de sjalottenthrips (Thrips tabaci Lind.). Korte Meded. Inst. PlZiekt. 18, 20 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1933. 21, 103.) FRANSSEN, C.J.H. en MANTEL, W.P. (1965): Thrips tabaci op Hyacintebollen. Neth. J. Plant Path. 71, 67-71. GÁBORJÁNYI R., JENSER G. és NAGY GY. (1993): A paradicsom bronzfoltosság vírus (TSWV) járványtani kérdései. Növényvédelem 29, 543-547. GARDNER, M.W., TOMKINS, C.M. and WHIPPLE, O.C. (1935): Spotted wilt of truck crops and ornamental plants. Phytopathology 25, 17. GARGANI, E. (1996): Tripidi dannosi al pesco in Toscana. Redia 79, 207-221. GAWAAD, A.A.A. and El SHAZLI, A.Y. (1970): Studies on Thrips tabaci Lindeman. VI. New stage in the life cycle. Zschrift ang. Ent. 66, 395-398. GAWAAD, A.A.A. and El SHAZLI, A.Y. (1971): Studies on Thrips tabaci Lind.: A new stage in its life cycle (the prenymph). Experientia 27, 1298-1299. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1972. 60, 3775.) GEORGE, R.S. (1959): Some more records of Gloucestershire Thysanoptera. Reprinted from North Gloucestershire Naturalists' Soc. Rep. 1957-58. 15-18. GERDES, C. (1979): Thysanoptera associated with horseradish in Illinois. Ent. News 90, 236238. GERMAN, T.L., ULLMAN, D.E. and MOYER, J.W. (1992): Tospoviruses: Diagnosys, molecular biology, phylogeny, and vector relationships. Ann. Rev. Phytopath. 30, 315-348. GHABN, A.A.E. (1948): Contribution to the knowledge of the biology of Thrips tabaci Lind. in Egypt (Thysanoptera). Bull. Soc. Fouad. Ent. 32, 123-174. GHIMPU, V. (1936): Afectiunile patologice si inamicü tutunului in Romania si diferite experiente in 1936. Bul. Cultiv. Ferment. Tutun. 25, 400-406. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1937. 25, 215.) GIESSMANN, H.J. (1988): Zum Schadauftreten von Thrips tabaci an Kopfkohl für die Lagerung. Nachrblatt. Pflschutz. DDR 42, 109-110. GOSZCZYNSKI, W., CICHOCKA, E. i WÓJTOWSKA, M. (1989): Szkodniki papryki szklarniowej. Ochrona Roslin 33, 8-10. GREBER, R.S., KLOSE, M.J., MILNE, J.R. and TEAKLE, D.S. (1991): Transmission of prunus necrotic ringspot virus using pollen and thrips. Ann. Appl. Biol. 118, 589-593. GREVILLIUS, A.Y. (1910): Notizen ueber thysanopterocecidien auf Stellaria media Cyr., S. graminea L. und Polygonum convulvulus L. Marcellia 9, 161-167. GRILL, D. (1988): Le thrips du tabac menace les poireaux. Phytoma 402, 51.

- 67 HALTEREN, P. van (1970): The onion thrips, Thrips tabaci, on shallots and onions. Legon agric. News 4, 6-7. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1971. 59, 1408.) HARDY, V.G. and TEAKLE, D.S. (1992): Transmission of sowbane mosaic virus by Thrips tabaci in the presence and absence of virus-carrying pollen. Ann. Appl. Biol. 121, 315320. HARRIS, H.M., DRAKE, C.J. and TATE, H.D. (1936): Observations on the onion thrips (Thrips tabaci Lind.). Iowa St. Coll. J. Sci. 10, 155-172. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1936. 24, 690.) HARRIS, W.V. (1937): Annual report of the entomologist, 1936. Rep. Dep. Agric. Tanganyika 1936, 88-94. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1938. 26, 112-113.) HARRIS, W.V. (1944): Annual report of the entomologist for year 1943. 5 pp. Typescript. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1945. 33, 85.) HARRISON, R.A. and JACKS, H. (1952): Control of onion thrips I. Preliminary selection of insecticides. New Zealand J. Sci. Tech. 34, 335-338. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1954. 42, 50.) HEROLD, D. et STENGEL, B. (1993): Les thrips sur chou a choucroute. Une situation indiquétante en Alsace. PHM Revue Hort. 336, 51-55. HOPKINS, J.C.F. (1956): Tobacco diseases: with special reference to Africa. Kew. Commonw. mycol. Inst. 178. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1959. 47, 40.) HORVÁTH J. (1999): A növényvírusok hivatalos elnevezése és akronímjai. In: HORVÁTH J. és GÁBORJÁNYI R. (Szerk.) Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek. Mezőgazda Kiadó, Budapest 75-83. HUNTER, W.B., HSU, H.T. and LAWSON, R.H. (1995): A novel method for tospovirus acquisition by thrips. Phytopathology 85, 480-483. HUSSAIN, T., IQBAL, M., FARMANULLAH, and ANWAR, M. (1997): Population trends, varietal preference and chemical control of garlic thrips (Thrips tabaci L.). Sarhad J. Agric. 13, 175-180. (CAB Abstract). ILERI, M. (1947): Tütün tripsinin yasayisi salginlasmasi ve önlenme careleri. Ziraat Dergisi 8, 19-57. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1950. 38, 142-143.) ISZAMETDINOV, F. i SUMSZKAJA, N. (1976): Tabacsnüj tripsz v Javanszkoj Doline. Zash. Rast. 10, 14. IVANCSEVA-GABROVSZKA, T. (1959): Domatenata bronzovoszt (prsztenovidnata nekroza; Lycopersicum virus 3 Smith) po tjutjuna v Blgarija. Minist. Zemed. Gor. Nauch. Inst. Zasht. Rast. 2, 5-32. JACOT-GUILLARMOD, C.F. (1975): Catalogue of the Thysanoptera of the World. Part 4. Ann. Cape Prov. Mus. Nat. Hist. 7, 977-1255.

- 68 JENSER G. (1959): Adatok a kertgazdasági növényeinket károsító tripszek ismeretéhez. Kertészeti és Szőlészeti Főiskola Évkönyve 22, 3-33. JENSER, G. (1981): Thrips (Thysanoptera) from the Hortobágy National Park In: MAHUNKA, S. (Ed.) The Fauna of the Hortobágy National Park 1. Akadémiai Kiadó, Budapest 51-53. JENSER G. (1982): Tripszek – Thysanoptera. In: Magyarország Állatvilága (Fauna Hungariae) V, 13. Akadémiai Kiadó, Budapest 192 pp. JENSER, G. (1991): Thysanoptera from the Bátorliget. In: MAHUNKA, S. (Ed.) The Bátorliget Nature Reserves – after forty years. Hungarian National History Museum, Budapest 333346. JENSER, G. (1993): Studies on the vertical distribution of some Thysanoptera species in an oak forest. Zoology 4, 233-238. JENSER G. (1995): A tripszek szerepe a paradicsom bronzfoltosság vírus terjedésében. Növényvédelem 31, 545-546. JENSER, G. (1996): Thysanoptera from the Bükk National Park. In: MAHUNKA, S. (Ed.) The Fauna of the Bükk National Park. 2. Hungarian National History Museum, Budapest 129-146. JENSER, G. (1999): Thysanoptera from the Aggtelek National Park. In: MAHUNKA, S. (Ed.) The Fauna of the Aggtelek National Park. 1. Hungarian National History Museum, Budapest 109-117. JENSER G. és TUSNÁDI CS.K. (1989): A nyugati virágtripsz (Frankliniella occidentalis Pergande) megjelenése Magyarországon. Növényvédelem 25, 389-393. JIMENEZ, J.S.F. y ROSCANDIDO, A.J. (1996): Ciclo biologico y reproduccion de Thrips tabaci Lindeman (Thysanoptera: Thripidae) en cebolla y ajo. Manejo Integr. Plagas 39, 25-29. (CAB Abstract) JOHNSON, J. (1936): Tobacco streak, a virus disease. Phytopathology 26, 285-292. JONES, W.W., STOREY, W.B., PARRIS, G.K. and HOLDAWAY, F.G. (1941): Papaya production in the Hawaiian Islands. Bull. Hawaii Exp. Sta. 87, 64 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1942. 30, 340.) KAHRER, A. (1992): Monitoring the timing of peak flight activity of Thrips tabaci in cabbage fields. Bull. OILB SROP 15, 28-35. KAISER, W.J., WYATT, S.D. and PESHO, G.R. (1982): Natural hosts and vectors of tobacco streak virus in Eastern Washington. Phytopathology 72, 1508-1512. KARADJOVA, O. and HRISTOVA, D. (1998): Transmission of tomato spotted wilt virus by Bulgarian populations of Frankliniella occidentalis Perg. and Thrips tabaci Lind. Fourth

- 69 Intern. Symp. On Tospoviruses and Thrips in Floral and Vegetable Crops 1998, Wageningen, Holland, 95. KENDALL, D.M. and CAPINERA, J.L. (1990): Geographic and temporal variation in the sex ratio of onion thrips. Southw. Ent. 15, 80-88. KIRK, W.D.J. (1984): Ecologically selective coloured traps. Ecol. Ent. 9, 35-41. KIRK, W.D.J. (1987): A key to the larvae of some common Australian flower thrips (Insecta: Thysanoptera), with a host-plant survey. Aust. J. Zool. 35, 173-185. KLEIN, M. and GAFNI, R. (1996): Morphological and molecular variations in thrips population collected on onion plants in Israel. Folia Ent. Hung. 57, 57-59. KLOSE, M.J., SDOODEE, R., TEAKLE, D.S., MILNE, J.R., GREBER, R.S. and WALTER, G.H. (1996): Transmission of three strains of tobacco streak ilarvirus by different thrips species using virus-infected pollen. J. Phytopath. 144, 281-284. KNECHTEL, W.K. (1944): Crop pests observed in Rumania. Int. Bull. Plant Prot. 18, 37-39. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1947. 35, 286.) KNECHTEL, W.K. (1951): Fauna Republicii Populare Romane. Insecta, VIII., 1 Thysanoptera. Editura Academiei Republicii Populare Romane 1951, 259 pp. KNOWLTON, G.F. and THOMAS, W.L. (1933): Food plants and distribution of some Utah Thysanoptera. Can. Ent. 65, 114 –117. KÖPPÄ, P. (1969): Studies on the hibernation of certain species of thrips living on cereal plants. Ann. Agric. Fenn. 8, 1-8. KOSCIK, B. (1985): Wciornastek tytoniowiec – Thrips tabaci Lind. (Thysanoptera) w uprawach tytoniu Roztocza Srodkowego. Polskie Pismo Ent. 55, 413-423. KOVACHEVSKI, I. and MARKOV, M. (1961): Necrotic bronzing of tomatoes. (In Bulgarian). Izv. tsent. nauch. Inst. Zasht. Rast. 1, 5-24. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1962. 50, 345-346) KRAUS, M., SCHREITER, G. and MORITZ, G. (1998): Moleculargenetic studies of thrips species. In: VIERBERGEN, G. and TUNC I. (Eds.) Proceedings of the Sixth International Symposium on Thysanoptera. Antalya, Turkey. 77-80. KRISTÓF L-NÉ és PÉNZES B. (1984): Parás szemölcsök fejeskáposztán. Kertészet és Szőlészet, 33, 9. KUMAR, N.K.K. and RAWAL, R.D. (1999): Onion thrips, Thrips tabaci, a vector of onion tospovirus. Insect Env. 5, 52. (CAB Abstract) LACASA, A. (1993): Importancia de los trips (Insecta: Thysanoptera) en la Agricultura Espanola. Zoology 4, 267-285. LACASA, A. (1994): The Thysanoptera (Insecta) associated with the current crops of Southeast Spain. CFS 178, 9-13.

- 70 LACASA, A., MARTINEZ, M.C. y ALIAGA, J. (1990): Los trips, una plaga importante de la nectarina. Cueadernos Fitopat. 23, 73-78. LACASA, A., TELLO, J.C. y MARTINEZ, M.C. (1988): Los tisanópteros asociados al cultivo del clavel en el Sureste espanol. Bol. San. Veg. Plagas 14, 77-88. LALL, B.S. and SINGH, L.M. (1968): Biology and control of the onion thrips in India. J. Econ. Ent. 61, 676-679. LEGUTOWSKA, H. (1997): Thrips on cabbage crops in Poland. Biul. Warzywniczy 67, 55-62. LEMMETTY, A. and LINDQVIST, I. (1993): Thrips tabaci (Lind.) (Thysanoptera, Thripidae), another vector for tomato spotted wilt virus in Finland. Agric. Sci. Finl. 2, 189-194. LEVER, R.J.A.W. (1944): Entomological notes. Agric. J. Fiji 15, 14-19. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1945. 33, 161.) LEWIS, T. (1973): Thrips, their biology, ecology and economic importance. Academic Press London and New York. 349 pp. LI, F. and MA, T. (1934): A synopsis of cotton insects in China (in Chinese). Yearb. Bur. Ent. Hangchow 3, 185-187. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1935, 306.) LINFORD, M.B. (1931): Transmission of the pineapple yellow-spot virus by Thrips tabaci (in Hawaii). Phytopathology 22, 301-324. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1932. 20, 440.) LORINI, I. y DEZORDI, J. (1990): Flutuacao populacional de Thrips tabaci Lindeman, 1888 (Thysanoptera, Thripidae) na cultura da cebola. An. Soc. Ent. Brasil 19, 361-365. LORINI, I. y JUNIOR, V.M. (1990): Flutuacao populacional de Thrips tabaci Lindeman, 1888 (Thysanoptera, Thripidae) na cultura do alho. An. Soc. Ent. Brasil 19, 367-371. MACGILL, E.I. (1931): The biology of Thysanoptera with reference to the cotton plant. VII. The relation between temperature and humidity and the life cycle. Ann. Appl. Biol. 18, 574-583. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1932. 19, 60-61.) MANTEL, W.P. and van de VRIE, M. (1988): A contribution to the knowledge of Thysanoptera in ornamental and bulbous crops in the Netherlands. Acta Phyt. Ent. Hung. 23, 301-311. MARGALEF, D.R. (1958): Information theory in ecology. Gen. Syst. 3, 36-71. MAUGHAN, F.B. (1932): Studies of the onion thrips. J. Econ. Ent. 25, 662-670. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1932. 20, 524.) MAY, A.W.S. (1946): Pests of cucurbit crops. Queensl. Agric. J. 62, 137-150. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1947. 35, 274) MCCULLOCH, L. and WEIGEL, C.A. (1941): Gladiolus diseases and insects. Fmrs' Bull. U. S. Dep. Agric. 1860, 18 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1942. 30, 200-201.)

- 71 MCPHERSON, R.M., BESHEAR, R.J. and CULBREATH, A.K. (1992): Seasonal abundance of thrips (Thysanoptera: suborders Terebrantia and Tubulifera) in Georgias flue-cured tobacco and impact of management practices on the incidence of tomato spotted wilt virus. J. Ent. Sci. 27, 257-268. MCPHERSON, R.M., PAPPU, H.R. and JONES, D.C. (1999): Occurence of five thrips species on flue-cured tobacco and impact on spotted wilt disease incidence in Georgia. Plant Dis. 83, 765-767. MENDEL, Z., NESTEL, D. and GAFNI, R. (1994): Examination of the origin of the Israeli population of the Matsucoccus josephi (Homoptera: Matsucoccidae) using random amplified polymorphic DNA-polymerase chain reaction. Ann. Ent. Soc. Am. 87,165-169. MERTELIK, J., GÖTZOVÁ, B. and MOKRÁ, V. (1996): Epidemiological aspects of tomato spotted wilt virus infection in the Czech Republic. Acta Hort., 432 368-375. MESSIEHA, M. (1969): Transmission of tobacco ringspot virus by thrips. Phytopathology 59, 943-945. MILLER, L.W. (1947): Populations of Thrips tabaci Lind. on bean varieties. J. Aust. Inst. Agric. Sci. 13, 141-142. MILNE, M. and WALTER, G.H. (1998): Host species and plant part specificity of the polyphagous onion thrips, Thrips tabaci Lindeman (Thysanopetra: Thripidae) in an Australian cotton growth area. Austr. J. Ent. 37, 115-119. (CAB Abstract) MIYAZAKI, M. and KUDO, I. (1986): Descriptions of thrips larvae which are noteworthy on cultivated plants (Thysanoptera. Thripidae) I. Species occuring on solanaceous and cucurbitaceous crops. Akitu 79, 1-26. MORALES, M.E. y MATARRITA, A.A. (1960): El piojito y el pulgón de la cebolla y su control químico. Suelo Tico 12, 77-89. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1964. 52, 88.) MORISON, G.D. (1957): A review of British glasshouse Thysanoptera. Trans. Roy. Ent. Soc. London 109, 467-534. MORRISON, H.E. (1940): Seasonal history of hop pests on Oregon hops during 1938. J. Econ. Ent. 33, 70-71. MOUND, L.A. (1992): Patterns of sexuality in Thysanoptera. The 1991 Conference on Thrips (Thysanoptera): Insect and Disease Considerations in Sugar Maple management 2-11. MOUND, L.A. and WALKER, A.K. (1982): Fauna of New Zealand 1. Terebrantia. P.D. Hasselberg, Government Printer, Wellington 113 pp. MOUTIA, A. (1933): Entomological division. Rep. Dep. Agric. Mauritius 1932 43-51. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1934. 22, 421-422.) MUHAMEDIEV, A.A. i AHMEDOV, M.H. (1984): Vregyiteli düni. Zash. Rast. 1, 48-49.

- 72 MURAI, T. (1990): Parthenogenetic reproduction in Thrips tabaci and Frankliniella intonsa (Insecta: Thysanoptera). Advances in Invertebrate Reproduction 5 (Proc. of the 5th Intern. Cong. of Invertebrate Repr. Nagoya, Japan, 1989), Elsevier Science Publishers 357-362. MUSTAFA, T.M. (1986): Spatial distribution of onion thrips and cabbage aphid on and response to some cruciferous crop plants. Zschrift. Pflkrankh. Pflschutz. 93, 271-277. NAGATA, T. (1999): Competence and specifity of thrips in the transmission of tomato spotted wilt virus. PhD Dissertation, Department of Virology, Agricultural University Wageningen, The Netherlands. NAGATA, T. and ALMEIDA, A.C.L. (1999): The identification of the vector species of iris yellow spot tospovirus occurring on onion in Brazil. Plant Dis. 83, 399. NAGATA, T. and de AVILA, A.C. (2000): Transmission of chrysanthemum stem necrosis virus, a recently discovered tospovirus, by two thrips species. J. Phytopath. 148, 123-125. NAGY GY. és LIGETI L. (1972): A Lycopersicum vírus 3, dohányültetvényeink új, veszedelmes kórokozója. Dohányipar 1, 41-43. NEWMAN, L.J. (1935): Thrips census. J. Roy. Soc. West. Austr. 21, 93-97. NKOUKA, N. (1979): Observations anatomiques chez la larve de Thrips tabaci Lind. Ann. Zool. Ecol. Anim. 11, 347-354. NORRIS, D.O. (1951): Spotted wilt of potato II. Tuber transmission and vector studies of the field disease. Austr. J. Agric. Res. 2, 243-260. NORTH, R.C. and SHELTON, A.M. (1986): Overwintering of the onion thrips, Thrips tabaci (Thysanoptera: Thripidae), in New York. Env. Ent. 15, 695-699. OCHOA, M.D.L., ZAVALETA-MEJIA, E., JOHANSEN, N.R.M., HERRERA, G.A. and CÁRDENAS SORIANO, E. (1996): Tospoviruses, weeds and thrips associated with chrysanthemum (Dendrathema grandiflora Tzvelev cv. Polaris). Intern. J. Pest Manag. 42, 157-159. OETTINGEN, H. von (1951): Thrips tabaci Lindem. als Erbsenschädling. Beitr. Ent. 1, 42-43. OS, B. van, STANCANELLI, G., MELA L. e LISA, V. (1993): Ruolo delle piante spontanaee ed infestanti nell’ epidemiologia di tospovirus in Liguria. Inf. Fitopat. 10, 40-44. PACHECO, M.F. (1951): Fluctuations in the populations of insects that attacked maize and beans in Progreso in 1949-50. Foll. misc. Sec. Agric. Méx. 4, 46-51. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 42, 1954. 268.) PALIWAL, Y.C. (1974): Some properties and thrip(így!) transmission of tomato spotted wilt virus in Canada. Can. J. Bot. 52, 1177-1182. PALIWAL, Y.C. 1976): Some characteristics of the thrip(így!) vector relationship of tomato spotted wilt virus in Canada. Can. J. Bot. 54. 402-405.

- 73 PASFIELD, G. (1948): Use of DDT for thrips on tomatoes in the Metropolitan Area. Effect on incidence of spotted wilt. Agric. Gaz. New South Wales 59, 604-605. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1950. 38, 456.) PEARSON, H.M. (1930): The thrips factor in onion sterility. J.Econ. Ent. 23, 829-831. PEAY, W.E. and KNOWLTON, G.F. (1948): Occurence of thrips within tomato fruits. J. Econ. Ent. 41, 989-990. PELIKÁN, J. (1996): Vertical distribution of alpine Thysanoptera. Folia Ent. Hung. 57, 121125. PÉNZES

B.

(1980):

A

dohánytripsz

egyedfejlődése

és

populációjának

dinamikája

vöröshagymán. Dokt. Ért. Kertészeti és Élelmiszeripari Egyetem, Budapest. PÉNZES B. (1994): A dohánytripsz (Thrips tabaci Lind.) kártétele és biológiája a szántóföldi zöldségféléken. Kand. Ért. Kertészeti és Élelmiszeripari Egyetem, Budapest. PETERS, D., WIJKAMP, I., van de WETERING, F. and GOLDBACH, R. (1996): Vector relations in the transmission and epidemiology of tospoviruses. Acta Hort. 431, 29-43. PLANK, J.E. van and ANDERSSEN, E.E. (1945): Kromnek disease of tobacco; a mathematical solution to a problem of disease. Sci. Bull. Dep. Agric. For. S. Afr. 240, 6 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1948. 36, 45.) POWELL, D.M. and LANDIS, B.J. (1965): A comparison of two sampling methods for estimating population trends of thrips and mites on potatoes. J. Econ. Ent. 58, 1141-1144. PRIESNER, H. (1928): Die Thysanopteren Europas. Verlag von Fritz Wagner, Wien, 1928, 755 pp. RAHMAN, K.A. and BATRA, A.L. (1945): The onion thrips (Thrips tabaci Lind.: Thripidae: Terebrantia: Thysanoptera). Ind. J. agric. Sci. 14, 308-310. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1946. 34, 118.) RAMAKRISHNA AYYAR T.V. (1932): Bionomics of some thrips injurious to cultivated plants in South India. Agric. Live-stk. Ind. 2, 391-403. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1933. 21, 26.) RAZVYAZKINA, G.M. (1953): Znacsenyie tabacsnovo tripsza v razvityii epifitotij verhusecsnovo hloroza mahorki. Dokl. Vsesoyuz. Akad. Sel.-khoz. Nauk Lenina 18, 27-31. REDDY, D.V.R., AMIN, P.W., MCDONALD, D. and GHANEKAR, A.M. (1983): Epidemiology and control of groundnut bud necrosis and other disease of legume crops in India caused by tomato spotted wilt virus. In: PLUMB, R.T. and THRASH, J.M. (Eds.) Plant Virus Epidemiology. Oxford Blackwell Sci. Publ. 93-102. RENKONEN, O. (1938): Statistisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnische Bruchmoore. Ann. Zool. Soc. Zol-Bot. Fenn. Vanamo 6, 1-231.

- 74 RICHARDSON, B.H. and WENE, G.P. (1952): Control of onion thrips in Texas. J. Econ. Ent. 45, 258-22. RIGHT, C.M. and BLODGETT, F.M. (1948): A detached leaf method for vector studies with the tomato spotted wilt virus. Phytopathology 38, 28. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1951. 39, 323.) RIJN, P.C.J. van (1995): Comparative life history studies of Frankliniella occidentalis and Thrips tabaci (Thysanoptera: Thripidae) on cucumber. Bull. Ent. Res. 85, 285-297. RIPA, S.R. (1988): Dano en brotes de circuelos y damascos asociado a trips. Agric. Tecn. (Chile) 48, 46-47. RIVNAY, E. (1933): Notes on the Thysanoptera found on Citrus in Palestine. Hadar 6, 255-257. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1934. 22, 551-552.) ROESLER, R. (1936): Herzlosigkeit an Blumenkohl durch Blasenfüße (Thrips). Anz. Shädlingskunde 12, 95-97. ROMANOVA, V.P. (1930): Über die Schädlinge der Tabak. (In Russian) Bull. N. Caucas. Plant Prot. Sta. 5, 45-48. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1931. 19, 5.) RUSSELL, T.A. (1934): Report of the plant pathologist, 1933. Rep. Dep. Agric. Bermuda 1933 28-36. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1934. 22, 253-254.) RUSSO, G. (1936): Contributo alla conoscenza degli insetti della Repubblica Dominicana (Antille). Nota su alcuni Tisanotteri. Mem. Soc. Ent. Ita. 15, 42-54. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1936. 24, 691-692.) SAFARYAN, S.E. (1969): The injurious fauna of cabbage in Armenia. Jubilee session of the fauna of the Armenian SSR on the occasion of the 25th anniversary of the Academy of Sciences of the Armenian SSR, 50-52. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1972. 60, 3219.) SAKIMURA, K. (1932): Life history of Thrips tabaci L. on Emilia sagittata and its host plant range in Hawaii. J. Econ. Ent. 25, 884-891. SAKIMURA, K. (1937a): A survey of host ranges of thrips in and around Hawaiian pineapple fields. Proc. Hawaii. Ent Soc. 9, 415-427. SAKIMURA, K. (1937b): The life and seasonal histories of Thrips tabaci Lind. In the vicinity of Tokyio, Japan. Ōyō-Dōbutsugaku-Zasshi 9, 1-24. SAKIMURA, K. (1939): Thrips nigropilosus Uzel, a non-vector of the yellow spot virus. J. Econ. Ent. 32, 883. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1940. 28, 485.) SAKIMURA, K. (1940): Evidence for the identity of the yellow-spot virus with the spotted-wilt virus: experiments with the vector, Thrips tabaci. Phytopathology 30, 281-299. SAKIMURA, K. (1946): Two species of thrips non-vectors of the spotted wilt virus. J. Econ. Ent. 39, 398-399. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1947. 35, 402.)

- 75 SAKIMURA, K. (1953): Frankliniella tritici, a non-vector of spotted wilt virus. J. Econ. Ent. 46, 915-916. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1954. 42, 168.) SAKIMURA, K. (1960): The present status of thrips-borne viruses. Pineapple Research Institute of Hawaii, Technical Paper No. 276, 1-7. SAKIMURA, K. (1961): Field observations on the thrips vector species of the tomato spotted wilt virus in the San Pablo Area, California. Plant Dis. Rep. 45, 772-776. SAKIMURA, K. (1962): Frankliniella occidentalis (Thysanoptera: Thripidae), a vector of the tomato spotted wilt virus, with special reference to the colour forms. Ann. Ent. Soc. Am. 55, 387-389. SAKIMURA, K. (1963): Frankliniella fusca, an additional vector for the tomato spotted wilt virus with notes Thrips tabaci, another vector. Phytopathology 53, 412-415. SALAS, J., MORALES, G., MENDOZA, O., ALVAREZ, C. y PARRA, A. (1993): Biologia y habitos de vida de Thrips tabaci Lindeman Thysanoptera: Thripidae en cebolla Allium cepa L. Agron. Trop. 43, 173-183. SCHLIEPHAKE, G. (1964): Untersuchungen über die Variabilität an den Männchen des Genus Thrips L. (Thysanoptera). Deutsche Ent. Zschrift. 11, 216-317. SCHLIEPHAKE, G. und KLIMT, K. (1979): Thysanoptera, Fransenflügler, Die Tierwelt Deutschlands 66. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 477 pp. SDOODEE, R. and TEAKLE, D.S. (1987): Transmission of tobacco streak virus by Thrips tabaci: a new method of plant virus transmission. Plant Pathol. 36, 377-380. SECZKOWSKA, K. (1965): Badania nad przylzencami (Thysanoptera) wystepujacymi na uprawach tytoniu w wo. lubelskim. Annls. Univ. Mariae Curie-Sklodowska Sect. C Biol. 20, 21-32. SECZKOWSKA, K. (1969): Thrips tabaci Lind. (Thysanoptera) jako wektor Lycopersicum virus 3 w Lubelskim Okregu Upraw Tytoniu Przemyslowego. Annls. Univ. Mariae Curie-Sklodowska Sect. C Biol. 24, 341-354. SEMENOV, A.E. (1930): Pestst of Makhorka tobacco. (In Russian) Med 8vo 32 pp. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1931. 19, 502-503.) SEYEDOLESLAMI, H. and NADERI, A. (1995): Seasonal population fluctuation of important potato sucking insect pests and their natural enemies in Daran district of Isfahan Province, Iran. Appl. Ent. Phytopath. 62, 1-12. (CAB Abstract) SHELTON, A.M., STAMER, J.R., WILSEY, W.T., STOYLA, B.O. and ANDALORO, J.T. (1982): Onion thrips (Thysanoptera: Thripidae) damage and contamination in sauerkraut. J. Econ. Ent. 75, 492-494.

- 76 SHERMAN, M. and TAMASHIRO, M. (1957): Control of insect and mite pests of beans in Hawaii. J. Econ. Ent. 50, 236-237. SHEVCHENKO, V.B. and POPOV, N.A. (1989): Biology of Thrips tabaci (Thysanoptera, Thripidae) on greenhouse crops. Acta Ent. Fenn. 53, 47-52. SHIRCK, F.H. (1951): Hibernation of onion thrips in Southern Idaho. J. Econ. Ent. 44, 10201021. SHULL, A.F. (1914): Biology of the Thysanoptera. II. Sex and the life cycle. Am. Nat. 48, 236247. SINGH, R.N. (1969): Studies on virus diseases and their insect vectors I. A survey for virus disease and their insect vectors on kitchen garden plants in Uttar Pradesh. Labdev J. Sci. Techn. B. 7, 205-206. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1973. 61, 3047.) SLOAN, W.J.S. (1937): Seedling pests of cotton and their control. Queensl. Agric. J. 47, 538541. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1937. 25, 788.) SMITH, K.M. (1931): Thrips tabaci Lind. as a vector of plant virus disease. Nature 127, 852853. SOUTHWOOD, T.R.E. (1984): Ökológiai módszerek különös tekintettel a rovarpopulációk tanulmányozására. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest 314 pp. SPEYER, E.R. (1931): Entomological report. 16th Ann. Rep. Exptl. Res. Sta. Nursery Mkt. Gdn. Ind. Devpmt. Soc. 1930, 68-72. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1931. 19, 639-640.) SPEYER, E.R. (1932): Entomological report. 17th Ann. Rep. Exptl. Res. Sta. Nursery Mkt. Gdn. Ind. Devpmt. Soc. 1931, 49-55. SPEYER, E.R. (1934): Entomological investigations. Rep. Exp. Res. Sta. Cheshunt. 19, 69-75. SPEYER, E.R., ORCHARD, O.B. and READ, W.H. (1939): Animal pests. Rep. exp. Res. Sta. Cheshunt 24, 64-86. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1940. 28, 133-135.) SPEYER, E.R. and PARR, W.J. (1941): The external structure of some Thysanopterous larvae. Trans. Roy. Ent. Soc. Lond. 91, 559-635. SPEYER, E.R. and PARR, W.J. (1946): Animal pests. 31st Rep. exp. Res. Sta. Cheshunt 1945 66-79. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1948. 36, 360.) STANNARD, L.J. (1968): The thrips or Thysanoptera of Illinois. Bull. Illinois Natural History Survey 29, Article 4, 552 pp. STATHOPOULOS, D.G. (1964): Studies on the identification and bio-ecology of Aphis spp., Thrips tabaci Lind., Bemisia tabaci Genn., Empoasca sp. and Tetranychus telarius L. cotton pests. I. (In Greek) Rep. Pl. Prot. agric. Res. Sta. Thessaloniki 2, 39-47 (Rev. Appl. Ent. A Ser. 967. 55, 384, 1525.)

- 77 STRYKSTRA, R.J. (1989): Thrips as visitors and pollinators of Stellaria media L. Acta Bot. Nederl. 38, 101. SUMMERVILLE, W.A.T. (1933): Notes on the onion thrips. Queensl. Agric. J. 39, 41-46. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1933. 21, 210.) SZANISZLÓ A. (1896): Vezérfonal a gazdasági tanintézetek és akadémiák állattani előadásaihoz. Koczányi és Vitéz, Kassa 272 pp. TAKAHASHI, R. (1935): Economic aspects of the formosan thrips. (In Japenese) J. Soc. Trop. Agric. 7, 67-78. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1935. 23, 371.) TEDESCHI, R., CIUFFO, M., MASON, G., ROGGERO, P. and TAVELLA, L. (2001): Transmissibility of four tospoviruses by a thelytokous population of Thrips tabaci from Liguria, northwestern Italy. Phytoparasitica 29, 37-45. (CAB Abstract) TEULON, D.A., GRONINGER, J.W. and CAMERON, E.A. (1994): Distribution and host plant associations of Taeniothrips inconsequens (Thysanoptera: Thripidae). Env. Ent. 23, 587611. TEULON, D.A. and PENMAN, D.R. (1992): Colour preference of New Zealand thrips (Terebrantia: Thysanoptera). New Zealand Ent. 15, 8-13. THEUNISSEN, J. and LEGUTOWSKA, H. (1991): Thrips tabaci Lindeman (Thysanoptera, Thripidae) in leek: symptoms, distribution and population estimates. J. Appl. Ent. 112, 163-170. TORRES-VILA, L. M., LACASA, A., BIELZA, P. y MECO, R. (1994): Dinámica poblacional de Thrips tabaci Lind. (Thysanoptera: Thripidae) sobre liliáceas hortícolas en Castilla-La Mancha. Bol. San. Veg. Plagas 20, 661-677. TRJAPITZIN, S.V. (1995): Biological control of Thrips tabaci on tobacco seedlings in Ukraine. In: PARKER, B.L., SKINNER, M. and LEWIS, T. (Eds.): Thrips biology and management. Plenum Press, New York, 237-240. TUNC, I. (1985): On some Thysanoptera from the Middle Black Sea region of Turkey. Türk. bitki kor. derg. 9, 217-224. TURKINGTON, R., KENKEL, N.C. and FRANKO, G.D. (1980): The biology of Canadian weeds. 42. Stellaria media (L.), Vill., Can. J. Plant Sci. 60, 981-992. ULLMAN, D.E. (1996): Thrips and tospoviruses: advances and future directions. Acta Hort. 431, 310-324. ULLMAN, D.E., GERMAN, T.L., SHERWOOD, J.L., WESTCOT, D.M. and CANTONE, F.A. (1993): Tospoviruses replication in insect vector cells. Immunochemical evidence that the nonstructural protein encoded by the SRNA of tomato spotted wilt tospovirus is present in thrips vector cells. Phytopathology 83, 456-463.

- 78 VIERBERGEN, G. and ESTER, A. (2000): Natural enemies and sex ratio of Thrips tabaci (Thysanoptera: Thripidae), a major pest of Allium porrum in the Netherlands. Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent 65, 335-342. VILLENEUVE, F., BOSC, J-P., LETOUZÉ, P. and LEVALET, M. (1996): Flight activity of Thrips tabaci in leek fields and the possibility of forecasting the period of attack. Bull. OILB SROP 19, 25-32. WATSON, T.F. (1965): Influence of thrips on cotton yields in Alabama. J. Econ. Ent. 58, 11181122. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1966. 54, 165.) WETZEL, T. (1964): Untersuchungen zum Auftreten, zur Schadwirkung und zur Bekämpfung von Thysanopteren in Grassamenbeständen. Beitr. Ent. 14, 427-500. WHIPPLE, O.C. (1936): Spotted wilt of garden pea. Phytopathology 26, 918-920. WIJKAMP, I., ALMARZA, N., GOLDBACH, R. and PETERS, D. (1995): Distinct level of specifity in thrips transmission of tospoviruses. Phytopathology 85, 1069-1074. WIJKAMP, I., van LENT, J., KORMELINK, R., GOLDBACH, R. and PETERS, D. (1993): Multiplication of tomato spotted wilt virus in its insect vector, Frankliniella occidentalis. J. Gen. Vir. 74, 341-349. WILKINSON, H. (1939): Entomological section. Annual report of the entomologist in Charge. Rep. Dep. Agric. Kenya 1938 2, 71-81. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1940. 28, 310.) WILSON, C.R. (2001): Resistance to infection and translocation of Tomato spotted wilt virus in potatoes. Plant Pathol. 50, 402-410. WILSON, J.W. (1941): Entomological problems in the Everglades. Florida Ent. 24, 23-26. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1941. 29, 476-477.) WILSON, L. and BAUER, L.R. (1993): Species composition and seasonal abundance of thrips (Thysanoptera) on cotton in the Namoi Valley. J. Aust. Ent. Soc. 32, 187-192. WOLFENBARGER, D. and HIBBS, E.T. (1958): Onion thrips (Thrips tabaci Lind.) infesting cabbage. J. Econ. Ent. 51, 394-396. WOO, K.S. (1988): Thrips as crop pests in Korea. Acta Phyt. Ent. Hung. 23, 369-372. WOO, K.S., KWEON, O.K. and CHO, H.Y. (1988): The biology of onion thrips, Thrips tabaci Lind. from Korea. Res. Rep. Rural Devment. Admin. Agr. Inst. Coop. 31, 169-173. YUDIN, L.S., MITCHELL, W.C. and CHO, J.J. (1987): Color preference of thrips (Thysanoptera: Thripidae) with reference to aphids (Homoptera: Aphididae) and leafminers in Hawaiian lettuce farms. J. Econ. Ent. 80, 51-55. ZANDIGIACOMO, P. e PANTANALI, R. (1994): Tisanotteri della soia in Friuli. Boll. Zool. agr. Bachic. Ser 2, 26, 157-164.

- 79 ZAWIRSKA, I. (1976): Untersuchungen über zwei biologische Typen von Thrips tabaci Lind. (Thysanoptera, Thripidae) in der VR Polen. Arch. Phytopat. Pflschutz. 12, 411-422. ZAWIRSKA, I. (1988): Thysanoptera collected in Poland. Fragm. Faunist. 31, 361-410. ZAWIRSKA, I., RUSZKIEWICZ, M. and MICINSKI, B. (1983): The problem of tomato spotted wilt virus (TSWV) in Poland. Zeszyty Problemowe Postepów Nauk. Rolniczych 291, 393-405. ZNOIKO, D.V. (1931): Pests of cotton in the south-western regions of the Ukraine according to observations in the year 1930. (In Russian) Za khlopkov. Nezavisim. 6-7, 145-159. (Rev. Appl. Ent. A Ser. 1931. 19, 729-730.)

- 80 Köszönetnyilvánítás

Köszönetemet fejezem ki az MTA Növényvédelmi Kutatóintézetének, hogy biztosította a feltételeket kísérleteim elvégzéséhez, különösen témavezetőmnek, Dr. Jenser Gábornak, aki hasznos tanácsaival mindvégig segítette, szakmailag irányította munkámat. Köszönettel tartozom, programvezetőmnek, Dr. Mészáros Zoltánnak a PhD képzés során nyújtott segítségéért és a Rovartani Tanszék minden tagjának, akikhez mindig bizalommal fordulhattam. Ezúton mondok köszönetet név szerint is Dr. Almási Asztériának, Kádár Ferencnek és Kazinczy Lászlónak, a kutatóintézet munkatársainak, Dr. Gyulai Gábornak, a SZIE, MKK Genetika és Növénynemesítés Tanszék munkatársának, Dr. Markó Viktornak, a SZIE KK Rovartani Tanszék munkatársának, Dr. Zana Jánosnak, a SZIE KK Fizika-Automatika Tanszék munkatársának, valamint Grasselli Miklósnak és Varga Józsefnek, a Universal Leaf Tobacco Rt. munkatársainak, akik segítsége nélkülözhetetlen volt munkám során. Végül, de nem utolsósorban köszönettel gondolok családomra, hogy türelemmel, szeretettel biztattak, anyagilag és erkölcsileg támogattak.

- 81 1. Melléklet A Stellaria media-n elõforduló Thysanoptera-fajok lelőhelyei adatai Aeolothripidae -Aeolothrips albicinctus Haliday, 1836 − Budapest, Törökvész, park (1992. 04.30., 1♀); Pápa, házikert (1994. 05.01., 1♀) -Aeolothrips intermedius Bagnall, 1920 − Budapest, Törökvész., park (1992. 06.02., 1♀; 1992. 05.13., 2♀), Budapest, Pesthidegkút, Vöröskővár, galagonyával borított legeltetett terület (2000. 05.10., 1♀), Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, Picea abies alatt, (1991. 06.04., 1♀; 1991. 07.22., 1♂, 7♀) fólia mellett (1999. 05.31. 1♀); Kiskunhalas, fólia mellett (1999. 05.11., 1♀); Nagykálló, dohányátvételi hely, ruderális terület (1992. 04.28., 5♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott körteültetvény (1990. 06.27., 1♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla ( 1989. 04.27. 1♀; 1991. 05.22., 1♀); Szeged, üvegház mellett (1992. 04.15., 1♀) -Aeolothrips melaleucus (Haliday, 1852) − Budapest, Hűvösvölgy, Erdőszegély, Acer campestre, Quercus alól, (1999. 05.12. 1♀) -Aeolothrips versicolor Uzel, 1895 − Budapest, Adyliget, tölgyes széle (1999. 05.17., 1♀) Thripidae -Anaphothrips obscurus f. apt. − Budapest, Pesthidegkút, Vöröskővár, galagonyával borított legeltetett terület (2000. 03.30., 1♀) -Anaphothrips obscurus f. br. (Müller, 1776) − Budapest, Pesthidegkút, Vöröskővár, Erdőszegély (1998. 04.29., 3♀; 1999. 10.20., 6♀; 1999. 11.04., 1♀; 1999. 11.12., 6♀; *1999. 11.30., 6♀; *1999. 12.13. 5♀; 1999. 12.22., 2♀; **2000. 02.03., 1♀; 2000. 02.16., 2♀; 2000. 03.01., 7♀; 2000. 03.15. 1♀), Galagonyával borított legeltetett terület (2000. 02.27., 1♀), Legeltetett terület (*1999. 11.02., 4♀; 1999. 12.04., 2♀; *2000. 01.18., 13♀; **2000. 01.31., 3♀; 2000. 02.14., 1♀; 2000. 03.09., 1♀; 2000. 03.20., 1♀; 2000. 05.18. 1♀); Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 03.12., 3♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes és erdei út szélén (1991. 10. 04., 6♀; 1991. 10.29. 14♀; 1995. 10.17., 3♀) -Anaphothrips obscurus f. macro − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, épületek között (1998. 05.26., 1♀); Budapest, Hűvösvölgy, Erdőszegély, Acer, Quercus alól (1999. 04.06., 2♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskővár, erdõszegély (1997. 12.15., 1♀; 1999. 10.20. 1♀; 1999. 11.04., 2♀; *1999. 12.22., 1♀; 2000. 02.16., 1♀; 2000. 03.01., 1♀), Legeltetett terület (1999. 11.02., 2♀; *2000. 01.18., 2♀; 2000. 05.04., 1♀; 2000. 05.18. 2♀), Galagonyával borított legeltetett terület (2000. 05.25. 1♀); Budapest, Törökvész, park (1992. 05.13., 1♀); Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 05.14., 1♀); Keszthely, üvegház mellett (1991. 12.17., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle (1991. 10. 04., 2♀; 1991. 10.29., 2♀); -Aptinothrips elegans Priesner, 1924 − Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út, Pinus nigra, Acer campestre alól, (1999. 03.01., 2♀), Budapest, NKI kísérleti telep, Rosa canina alól, (1991. 05.08., 1♀) -Aptinothrips rufus Haliday, 1836 − Alsóörs, útszegély (1999. 04.13., 4♀); Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep (1991. 04.02., 1♀), épületek között (1998. 04.27., 2♀) Picea abies alatt (1991. 06.04., 2♀; 1991. 05.02., 4♀), Rosa canina alól (1991. 05.08., 1♀), szemétárok széle (1988. 01.05., 1♀); Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út széle (1988. 01.19., 2♀; 1989. 05.25., 1♀; 1997.12.11., 1♀), Pinus nigra alól (1991. 04.10., 1♀; 1991. 07.01., 34♀; 1988. 01.19., 3♀; 1994. 03.31., 1♀), Pinus nigra, Acer campestre alól (1999. 03.01., 1♀), Pinus nigra, Acer negundo alól (1999. 04.22., 1♀); Budapest, Sasad, Sasad Rt, útszegély (1999. 04.15., 2♀) ; Budapest, Gellérthegy, KÉE, Arborétum (1999. 04.08, 2♀), Tetõkert ( 1999. 04.15., 1♀); Budapest, Svábhegy-Normafa, erdőszegély (1995. 10.12., 1♀); Budapest, Törökvész, park (1992. 06.02, 12♀; 1992. 06.15., 1♀), Picea abies alól (1999. 02.25., 1♀; 1999. 03.17., 3♀; 1999.

- 82 04.07., 8♀); Budapest, Pasarét, Alsóvölgy u., útszegély (1999. 04.07., 2♀; 1999. 05.06., 1♀); Budapest, Hûvösvölgy, Erdőszegély, Acer, Quercus alól (1999. 04.16., 3♀); Budapest, Pesthidegkút, házikert, diófa alól (1999. 05.31., 2♀), Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, Erdõszegély (1997. 12.15., 11♀; 1998. 02.18., 1♀; 1999. 10.20., 2♀; 1999. 11.12., 2♀; *1999. 11.30., 8♀; *1999. 12.13., 10♀; 1999. 12.22., 9♀; *2000. 01.13. 13♀; **2000. 02.03., 2000. 02.16. 10♀; 17♀; 2000. 03.01., 44♀; 2000. 03.15., 14♀; 2000. 11.27., 16♀; 2000. 12.11., 14♀), Legeltetett terület (1999. 11.02., 8♀; 1999. 11.15., 3♀; *1999. 12.04., 7♀; *2000. 01.18., 1♀; 2000. 03.20., 6♀; 2000. 04.04., 1♀; 2000. 05.04., 4♀; 2000. 12.08. 1♀), Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 03.12. 3♀; 1992. 04.22., 1♀); Kiskunhalas, szántóföld (1999. 04.14., 1♀; 1999. 04.29., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla (1991.12.04., 7♀; 1994. 04.13., 1♀; 1994. 04.20., 1♀), felhagyott lucernatábla közelében, földút széle (1999. 04.21., 2♀; 1999. 05.06., 2♀; 1999. 05.19., 9♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle (1991. 04.16., 1♀; 1991. 10. 04., 1♀; 1991. 10.29., 1♀; 1999. 05.19., 1♀; 1995. 10.17., 4♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott körteültetvény (1991. 04.16., 1♀); Pápa házikert (1994. 05.01, 1♀), meggyfa alól (1994. 05.01., 1♀); Pilisborosjenõ, házikert (1998.11.01., 2♀; 1998. 11.18., 1♀; 1999. 01.17, 3♀), cseresznye, meggy alól (1999. 12.22., 2♀); Ausztria, Wien, BFL, üvegház mellett, komposztdomb (1998. 10.27., 1♀), -Aptinothrips stylifer Trybom, 1894 − Budapest, Hûvösvölgy, Rezeda u. útszegély. (1997.12.11., 1♀); Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, Picea abies alatt (1991. 05.02., 2♀); Budapest, Pasarét, Alsóvölgy u., útszegély (1999. 04.16., 1♀); Budapest, Svábhegy-Normafa, erdőszegély (1995. 10.12., 1♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskővár, erdőszegély (1997. 12.15., 2♀; *1999. 11.30., 3♀; 1999. 12.22., 1♀; 2000. 02.16. 1♀; 2000. 03.01., 2♀; 2000. 03.15., 1♀; 2000.11.27. 6♀; 2000. 12.11. 6♀), Legeltetett terület (1999. 11.15., 1♀; 2000. 11.16., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle (1991. 10.29., 1♀; 1995. 10.17., 2♀) -Bolacothrips jordani Uzel, 1895 − Budapest, Pesthidegkút, Vöröskővár, legeltetett terület, (2000. 02.14., 1♀) -Baliothrips dispar (Haliday, 1836) − Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély, (2000. 03.01., 1♀) -Chirothrips aculeatus Bagnall, 1927 − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, szántóföld, (1991. 05.02., 1♀), Budapest, Sasad, Sasad Rt, útszegély, (1999. 04.15., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Tölgyes széle (1991. 07.02., 1♀; 1999. 05.06., 1♀) -Chirothrips manicatus (Haliday, 1836) − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, szántóföld, (1991. 05.02.,1♀?); Budapest, Gellérthegy KÉE, Tetõkert (2000. 04.10., 7♀); Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 03.12., 2♀; 1992. 04.22., 1♀; 1992. 05.06., 7♀); Nagykálló, dohányátvételi hely, ruderális terület, (1991. 04.24. 1♀; 1992. 04.28.,1♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, Tölgyes, (1991. 04.16., 3♀; 1991. 05.08., 3♀; 1991. 07.02., 1♀), felhagyott lucernatábla ( 1994. 04.13., 1♀); Pócspetri, fóliatelep (1999. 05.04., 1♀) -Dendrothrips degeeri Uzel, 1895 − Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út, (1991. 07.01., 2♀), Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, üvegház mellett, betonkád, (1999. 04.09., 1♀), Budapest, Gellérthegy, KÉE, Tetõkert ( 1999. 04.15., 1♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (2000. 11.27., 1♀) -Dendrothrips saltator Uzel, 1895 − Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út széle, Pinus nigra, Acer negundo alól, (1999. 04.22., 2♀), Budapest, Gellérthegy, KÉE, tetőkert (1999. 04.15., 1♀) -Dictyothrips betae Uzel, 1895 − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, lucernatábla (1996. 05.15., 1♂), Nagykovácsi, Kecske-hát, Tölgyes széle (1994. 06.01., 1♀), -Frankliniella intonsa (Trybom, 1895) − Alsóörs, útszegély (1999. 04.13., 2♀); Balatonudvari, útszegély (1999. 04.13., 3♀); Bököny, szántó (1999. 04.20., 4♀); Budapest, Gellérthegy KÉE, Arborétum (1999. 04.08., 1♀), Tetõkert (1999. 04.15., 1♀; 2000.04.28.,1♀), Larix decidua alól (2000. 04.19., 9♂, 29♀); Budapest, Hűvösvölgy, Erdőszegély, Acer, Quercus alól (1999. 04.06., 1♀; 1999. 04.16., 1♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (2000. 03.01., 2♀; 2000. 03.15., 1♀), Galagonyával borított legeltetett terület (2000. 04.24., 4♀; 2000. 05.10., 3♂, 35♀; 2000. 05.25., 1♂, 2♀), legeltetett terület

- 83 (*1999. 12.04., 1♀; 2000. 04.21., 19♂, 54♀; 2000. 05.04., 20♂, 165♀; 2000. 05.18., 7♂, 32♀), Budapest, Sasad, Sasad Rt, útszegély (1999. 04.15., 1♀; 1999. 04.27., 1♀); Budapest, Törökvész, park (1992. 06.02., 1♀); Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep (1991. 03.25., 2♀; 1996. 04.24., 1♀), szõlõ (1996. 05.30., 2♀), épületek között (1998. 04.27., 1♀), üvegház mellett, betonkád (1999. 04.09., 1♀); Kállósemjén, Tavalyi TSWV-s dohánytábla helyén, útszegély (2000. 04.18., 3♂, 5♀; 2000. 05.04., 4♂, 18♀); Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 04.08., 1♀; 1992. 05.06., 1♀); Keszthely, üvegház mellett (1991. 12.18., 1♀); Kiskunhalas, szántóföld (1999. 04.01., 4♀; 1999. 04.14., 3♀; 1999. 04.29., 6♀), fólia mellett (1999. 04.01., 6♀; 1999. 04.14., 1♀; 1999. 04.29., 1♀; 1999. 05.11., 1♀; 1999. 05.25., 1♂, 2♀), fólia melletti tavalyi dohánytábla helyén (2000. 04.16., 1♂,.2♀; 2000. 04.26., 4♂, 15♀; 2000. 05.09., 6♂, 31♀); Nagykálló, dohányátvételi hely, Ruderális terület (1991. 04.24., 2♀; 1992. 04.28., 28♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla (1990. 04.06., 1♀); Nyíregyháza, házikert, Picea abies alatt (1999. 04.20., 2♀); Pápa, házikert (1992. 03.31., 1♀); Pócspetri, fóliatelep (1999. 04.19, 2♀; 1999. 05.04., 3♀; 2000. 04.19., 5♂); Szakoly, fóliatelep (1999. 04.20., 1♀; 1999. 05.04., 1♀); Szarvas, Arborétum, Acer alól (2000. 04.04, 1♀); Szarvas, Anna-liget, Fraxinus, Quercus alól (2000. 04.04., 1♀), Populus, Betula, Quercus alól (2000. 04.12., 1♂, 2♀); Szeged, üvegház mellett (1992. 04.15., 1♀) -Frankliniella occidentalis Pergande, 1895 − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, épületek között (1998. 04.27., 1♀); Hetényegyháza, fólia mellett (1989. 10.11., 6♀); Szeged, üvegház mellett (1992. 04.15, 6♀) -Kakothrips robustus Uzel, 1895 − Pápa, házikert, diófa alól (1994. 05.01., 1♂) -Limothrips consimilis Priesner, 1926 04.13., 1♀),

−

Nagykovácsi, Kecske-hát, felhagyott lucernatábla (1994.

-Limothrips denticornis (Haliday, 1836) − Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út (1991. 07.01., 6♀), Pinus nigra alól (1991. 04.10., 1♀; 1994. 04.20., 1♀); Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep (1991. 04.09., 3♀), Picea abies alatt (1991. 04.29.,1♀; 1991. 05.02., 6♀); Budapest, Törökvész, park (1992. 06.02., 2♀), Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (1998. 04.29., 1♀; 2000. 03.15., 1♀), legeltetett terület (*1999. 12.04, 1♀), Budapest, Gellérthegy, SZIE, KK, tetõkert (2000. 03.14., 1♂, 1♀); Kiskunhalas, fólia melletti tavalyi dohánytábla helyén (2000. 04.16., 2♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Tölgyes széle(1991. 04.16. 1♀; 1991. 05.02., 1♀;1991. 05.08., 1♀; 1991. 07.02., 10♀; 1994. 04.20., 1♀); Pápa, házikert (1992. 03.31., 1♀) -Mycterothrips albidicornis Knechtel, 1923 − Budapest, Törökvész, park Picea abies alól (1999. 04.07., 1♀), Budapest, Hûvösvölgy, Erdőszegély, erdõszél, Acer, Quercus alól (1998. 11.17., 1♀; 1999. 04.06., 1♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle (1995. 10.17., 1♂, 3♀) -Oxythrips sp. − Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út, Pinus nigra alól (1991. 04.10., 2♀; 1991. 05. 08., 1♀) -Physothrips ulmifoliorum Haliday, 1836 – Budapest, Gellérthegy, KÉE, tetőkert (2000. 04.10., 3♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdőszegély (2000. 12.11., 4♀) -Sericothrips bicornis f. br. (Karny, 1909) − Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdőszegély (2000. 12.11. 1♀), legeltetett terület (1999. 11.02., 1♂); Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla (1988. 01.19., 1♂; 1991.12.04., 7♀) -Scolothrips longicornis Priesner, 1926 − Nagykovácsi, Kecske-hát, (1990. 06.21., 1♀)

Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 04.08., 1♀),

-Taeniothrips inconsequens (Uzel, 1895) − Budapest, Adyliget, tölgyes széle (1999. 05.06., 1♀), Budapest, Törökvész park (1992. 05.13., 1♀), Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (2000. 03.15., 1♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle (1999. 05.19., 1♀), Pápa, házikert (1992. 03.31., 1♀) -Thrips angusticeps f. apt. − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep (1996. 04.30., 1♀)

- 84 -Thrips angusticeps f. br Uzel,1895 − Budapest, NKI kísérleti telep (1992. 04.01., 1♂; 1996. 04.24., 14♀; 1996. 04.30., 5♀; 1996. 05.02., 1♀), lucernatábla (1996. 05.15., 1♀), szántóföld széle (1996. 05.06., 1♀), esõcsatornából (1998. 03.04., 4♀), fólia mellett (1999. 05.06., 9♀; 1999. 05.31. 1♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla (1989. 04.27., 1♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle (1999. 05.06., 1♀; 1999. 05.31., 1♀) -Thrips angusticeps f. hemimacro − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, esõcsatornából (1998. 03.04., 2♀), fólia mellett (1999. 05.06., 1♀) -Thrips angusticeps f. macro Uzel, 1895 − Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út (1991. 07.01., 2♀), Pinus nigra alól (1996. 05.23., 3♂, 2♀); Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, esõcsatornából (1998. 03.04., 1♀), fólia mellett (1999. 05.06., 1♀; 1999. 05.31., 2♂, 21♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes (1999. 05.19., 1♀) -Thrips atratus (Haliday, 1836) − Balatonudvari, útszegély (1999. 04.13., 1♀); Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út (1991. 07.01., 13♀; 1999. 05.20. 1♀), akácos alól (1998. 02.27., 2♀), Pinus nigra alól (1991. 04.10., 5♀; 1991. 04.29., 3♀; 1991. 05. 08., 1♀; 1994. 03.31., 2♀; 1994. 04.20., 1♀; 1996. 05.23., 4♀), Pinus nigra, Acer campestre alól (1999. 04.07., 1♀); Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep (1991. 03.25., 17♀; 1991. 04.02., 2♀; 1991. 04.09., 15♀; 1996. 04.09., 1♀; 1996. 04.24., 2♀; 1996. 04.30., 5♀), Berberis alatt (1988. 01.19., 1♀), épületek között (1998. 04.27., 1♀; 1998. 05.26., 1♂, 3♀), fólia mellett (1999. 05.06., 1♀; 1999. 05.31. 2♀), komposztdomb (1995. 11.01., 1♀; 1996. 04.24., 1♀; 1996. 04.30., 3♀; 1996. 05.23., 1♂, 1♀; 1996. 05.30., 1♂, 6♀) lucernatábla (1996. 05.02., 10♀; 1996. 05.15., 1♂, 6♀; 1996. 05.23, 3♂, 4♀), Picea abies alatt (1991. 04.29., 4♀; 1991. 07.22., 4♂, 21♀), szántóföld (1991. 05.02., 4♀; 1991. 05.22., 1♀; 1991. 06.04., 1♂, 5♀), szõlõ (1996. 04.24., 4♀; 1996. 04.30., 3♀; 1996. 05.06., 3♀; 1996. 05.23., 2♂, 3♀; 1996. 05.30., 13♀), üvegház mellett (1996. 04.24., 2♀; 1996. 04.30., 2♀; 1996. 05.06., 1♀); Budapest, Gellérthegy KÉE, Arborétum, üvegház mellett, orgona alól (1999. 04.15., 1♀), Larix decidua alól (2000. 04.19., 11♂, 22♀), Sorbus alól (2000. 04.19., 13♂, 2♀), tetõkert (2000. 04.28., 4♂, 28♀); Budapest, Sasad, Sasad Rt, útszegély (1999. 04.27., 1♀); Budapest, Vörösmarty TSz, paprika ház (1993. 04.21., 2♂); Budapest, Törökvész park (1992. 04.16., 5♀; 1992. 05.13., 1♀; 1992. 06.02., 12♂, 67♀; 1992. 06.15., 11♂, 14♀), Picea abies alól (1999. 04.07., 1♀); Budapest, Pasarét, Alsóvölgy u., útszegély (1999. 04.07., 3♀; 1999. 04.16., 1♀; 1999. 05.06., 2♀; 1999. 05.12., 1♂, 2♀); Budapest, Hûvösvölgy, Rezeda u. útszegély (1997.12.11., 1♂, 1♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (1998. 03.19., 1♀; 1998. 04.29., 1♂, 3♀; 1999. 10.20. 3♂, 4♀; 1999. 11.12., 1♂, 2♀; *1999. 12.13., 2♀; 1999. 12.22., 1♀; 2000. 03.01., 2♀, 3♀; 2000. 11.27., 2♀; 2000. 12.11., 1♂, 2♀), Galagonyával borított legeltetett terület (2000. 02.27., 9♀; 2000. 03.15., 15♀; 2000. 03.30., 10 ♀, 2000. 04.10., 17♀; 2000. 04.24., 6♂, 10♀; 2000. 05.10., 11♂, 13♀; 2000. 05.25., 38♂, 106♀), legeltetett terület (1999. 11.02., 2♂, 8♀; *1999. 12.04., 1♀; 2000. 04.21., 5♂, 2♀; 2000. 05.04., 3♂, 25♀); Kállósemjén, Tavalyi dohánytábla helyén, útszegély (2000. 03.30., 1♀; 2000. 04.18., 1♂, 2♀; 2000. 05.04., 2♂, 5♀); Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 03.12., 1♀); Keszthely, üvegház mellett (1991. 12.18., 1♀); Kiskunhalas, fólia mellett (1999. 04.01., 1♀; 1999. 04.14., 1♀; 1999. 04.29., 3♀; 1999. 05.11., 1♂, 26♀; 1999. 05.25., 3♂, 63♀; 1999. 06.08., 15♂, 32♀; 2000. 05.09., 3♀), szántóföld (1999. 04.01., 1♀; 1999. 04.29., 1♀; 1999. 05.11., 1♀); Nagykálló, dohányátvételi hely, Ruderális terület (1991. 04.24., 3♀; 1991. 05.23., 1♂, 4♀; 1992. 04.28., 24♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott körteültetvény (1990. 06.13., 6♂, 14♀; 1990. 06.21., 4♂, 21♀; 1990. 06.27., 6♂, 18♀; 1991. 04.16., 7♀; 1991. 04.29., 1♀; 1991. 05.02., 3♀; 1991. 05.08., 1♀; 1991. 05.22., 2♀; 1991. 06.06. 2♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla (1989. 04.27., 1♀; 1990. 03.12., 31♀; 1990., 03.27., 43♀; 1990. 04.06., 20♀; 1990. 04.20., 15♀; 1990. 05.21., 13♂, 10♀; 1990. 06.21., 1♂, 28♀; 1991. 05.02., 2♀; 1991. 05.22., 1♀, 1♂; 1991. 11.14., 4♂, 4♀; 1994. 03.31., 3♀; 1994. 04.13., 1♀; 1994. 06.01., 6♀; 1996. 04.30., 2♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, felhagyott lucernatábla feletti akácos (1991. 04.16, 3♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, Akácos alatt (1991. 04.29., 3♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, Tölgyes (1991. 04.16., 1♀; 1991. 04.29., 4♀; 1991. 05.02., 2♀; 1991. 05.08. 1♀; 1991. 06.18., 2♀; 1991. 07.02., 4♀; 1994. 06.01., 1♂; 1999. 04.08., 1♀; 1999. 05.06., 1♀; 1999. 05.19., 1♀); Nyíregyháza, Növvéd. Áll. kertje, Picea abies alatt (1999. 04.20., 1♀); Pápa, házikert (1992. 03.31., 1♀; 1994. 05.01., 1♀), Pápa, Szt. Anna tér, fagyal alól (1994. 05.02., 3♀); Papod, Rátóti Nagymezõ (1994. 04.30., 1♀), Pilisborosjenõ, házikert (1998.11.01., 1♀; 2000, 05.12., 5♂, 1♀); Pócspetri, fólia mellett (2000. 04.19., 2♂, 4♀), Szakoly, fóliatelep (1999. 04.20., 1♀,); Szarvas, Anna-liget, Populus, Betula, Quercus alól (2000. 04.12., 5♂, 11♀); Szeged, üvegház mellett

- 85 (1992. 04.15., 2♀); Vászoly, szőlőben (1987. 11.08., 3♀); Ausztria, Leobendorf, útszegély (1998. 10.21., 4♂, 3♀); Ausztria, Wien, BFL, üvegház mellett, komposztdomb (1998. 10.27., 1♀) -Thrips discolor (Karny, 1907) − Nagykovácsi, Kecske-hát, felhagyott körteültetvény (1991. 05.08., 1♀) -Thrips flavus Schrank, 1776 − Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély, (1999. 11.12., 1♀; *1999. 12.13., 1♀; 2000. 02.16., 1♀; 2000. 03.01., 1♀; 2000. 03.15. 1♀; 2000. 11.27., 1♀), Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, üvegház mellett, betonkád (1991. 11.05., 1♀) -Thrips fuscipennis Haliday, 1836 − Budapest, Törökvész, park (1992. 05.13., 1♀) -Thrips major Uzel, 1895 − Budapest, Törökvész, park (1992. 05.13., 1♂, 1♀) -Thrips minutissimus Linnaeus, 1758 − Balatonudvari, útszegély (1999. 04.13., 1♀); Budapest, Adyliget, tölgyes széle (1999. 05.06., 6♀; 1999. 05.17., 6♀); Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep (1991. 04.09., 1♂, 1♀), komposztdomb (1996. 04.24., 1♀), épületek között (1998. 04.27., 1♀), üvegház mellett, betonkád (1999. 04.09., 3♀,1♂); Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út, Pinus nigra alól (1991. 04.10., 2♂; 1991. 05. 08., 6♀), Pinus nigra, Acer campestre alól (1999. 04.07., 4♂, 15♀; 1999.04.12., 1♀); Budapest, Gellérthegy KÉE, Arborétum, üvegház mellett, orgona alól (1999. 04.15., 1♂; 1999. 04.27., 1♀), Tetõkert (1999. 04.15., 3♀); Budapest, Hûvösvölgy, Erdőszegély, Acer campestre, Quercus alól (1999. 04.06., 3♂, 9♀; 1999. 04.16., 5♂, 6♀; 1999. 05.12., 4♀; 1999. 05.17., 3♀); Budapest, Pasarét, Alsóvölgy u., útszegély (1999. 04.07., 2♀; 1999. 05.06., 1♀; 1999. 05.12., 4♀); Budapest, Törökvész, park (1992. 04.16., 2♂, 1♀; 1992. 05.13., 1♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (1998. 04.14., 1♀; 1998. 04.29., 20♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Tölgyes (1991. 04.16., 4♂; 1991. 05.02., 3♀; 1991. 05.08., 2♀; 1994. 04.13., 3♂, 1♀; 1994. 04.20., 2♀; 1994. 04.28., 1♀; 1999. 04.08., 2♂, 16♀; 1999. 04.21., 16♀; 1999. 05.06., 8♀; 1999. 05.19., 14♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla (1991. 05.02., 1♀; 1999. 04.21, 3♀), Nagykovácsi, Kecske-hát, felhagyott körteültetvény (1991. 05.08., 1♀); Pócspetri, fóliatelep (1999. 04.19., 1♀); Szarvas, Anna-liget, Populus, Betula, Quercus alól (2000. 04.12. 1♀); Szarvas, Arborétum, Acer alól (2000. 04.04., 1♀) -Thrips nigropilosus f. apt. − Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (2000. 02.16., 1♀) -Thrips nigropilosus f. br Uzel, 1895 – Budapest, Adyliget, Nagykovács út (1997.12.11., 1♀); Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep (1992. 04.01., 2♀; 1988. 01.05., 6♀), Berberis alatt (1988. 01.19. 2♀), komposztdomb (1995. 11.01., 1♀), épületek között (1998. 05.26., 2♀); Budapest, Hûvösvölgy, Rezeda u. útszegély (1997.12.11., 28♀); Budapest, Vörösmarty TSz, paprika ház (1993. 04.21. 1♀); Budapest, Pasarét, Alsóvölgy u. útszegély (1999. 03.10., 2♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (*1999. 11.30., 2♀; **2000. 02.03., 5♀), Galagonyával borított legeltetett terület (2000. 02.27., 1♀; 2000. 03.30., 1♀), legeltetett terület (1999. 11.02., 25♀; 1999. 11.15., 3♀; *1999. 12.04, 4♀; *2000. 01.18., 4♀; **2000. 01.31., 3♀; 2000. 02.14., 5♀; 2000. 03.20., 7♀; 2000. 04.04., 1♀;); Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 03.12., 2♀; 1992. 04.08., 2♀; 1992. 04.22., 2♀; 1992. 05.06., 1♀); Keszthely, üvegház mellett (1991. 12.17., 1♀; 1991. 12.18. 1♀); Kiskunhalas, fólia mellett (1999. 04.01., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla (1991. 11.14., 1♀; 1991. 12.04., 1♀), Pilisborosjenõ, házikert (1998.11.01., 4♀), cseresznye, meggy alól (1999. 12.22., 1♀); Pócspetri, fólia mellett (2000. 04.19., 1♀); Ausztria, Leobendorf, útszegély (1998. 10.21., 1♀) -Thrips nigropilosus f. hemimacro 03.09., 1♀)

− Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, legeltetett terület (2000.

-Thrips nigropilosus f. macro − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telep, épületek között (1998. 05.26., 1♀), üvegház mellett, betonkád (1991. 11.05., 1♀); Budapest, Hûvösvölgy, Rezeda u. útszegély (1997.12.11., 3♀); Budapest, Törökvész, park (1992. 04.16., 1♀); Budapest, Pesthidegkút, házikert, diófa alól (1999. 05.31., 1♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszegély (*1999. 11.30., 1♀), Galagonyával borított legeltetett terület (2000. 03.30., 3♀; 2000. 04.10., 1♀; 2000. 04.24., 11♀; 2000. 05.25., 5♀), legeltetett terület (1999. 11.02., 1♀; 2000. 03.20., 1♀; 2000. 04.21., 3♀; 2000. 05.04., 1♀; 2000. 05.18., 1♀); Kiskunhalas, fólia mellett (1999. 05.25.,1♀)

- 86 -Thrips physapus Linnaeus, 1758 – Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, legeltetett terület (2000. 11.16., 1♀); Nagykálló, dohányátvételi hely, Ruderális terület (1992. 04.28., 4♀) -Thrips tabaci Lindeman, 1888 − Budapest, Adyliget, NKI kísérleti telepe (1988. 01.05, 8♀;1991. 01.08., 1♀; 1991. 04.09., 4♀; 1991. 04.02., 1♀; 1991. 03.25., 1♀), szántóföld (1991. 05.22., 2♀; 1991. 06.04., 8♀), Picea abies alatt (1991. 06.04., 2♀; 1991. 07.22., 19♀; 1995. 11.01., 3♀), fólia mellett (1999. 05.06., 1♀; 1999. 05. 31., 11♀), üvegház mellett, szabadföldi izolátor, betonkád (1999. 05.10., 1♀, 1991. 11.05., 1♀), lucernatábla (1996. 05.15., 2♀), komposztdomb (1995. 11.01., 1♀; 1996. 04.24., 1♀; 1996. 05.23., 2♀), esõcsatornából (1998. 03.04.,1♀), épületek között (1998. 04.27., 3♀; 1998. 05.26., 3♀), Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út (1991. 07.01., 10♀; 1999. 02.08., 1♀), Pinus nigra alól (1991. 04.10., 1♀; 1994. 03.15., 2♀; 1994. 03.31., 2♀; 1994. 04.13., 3♀; 1994. 05.16., 7♀; 1996. 05.23., 1♀), Pinus nigra, Acer campestre alól (1999.04.12., 1♀), Pinus nigra, Acer negundo alól (1999. 04.30., 1♀); Budapest, Pesthidegkút, házikert, diófa alól (1999. 05.31., 3♀); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, erdõszél (1997. 12.15., 8♀; 1998. 03.19., 2♀; 1998. 04.14., 1♀; 1998. 04.29., 5♀; 1999. 10.20. 7♀; 1999. 11.04., 5♀; 1999. 11.12., 8♀; *1999. 11.30. 8♀; *1999. 12.13., 16♀; 1999. 12.22., 11♀; **2000. 02.03., 4♀; 2000. 02.16., 9♀; 2000. 03.01., 17♀; 2000. 03.15., 3♀; 2000. 11.27., 8♀ ; 2000. 12.11., 5♀), legeltetett terület (1999. 11.02., 52♀; 1999. 11.15., 30♀; *1999. 12.04., 19♀; *2000. 01.18., 3♀; **2000. 01.31., 2♀; 2000. 02.14., 9♀; 2000. 03.09., 5♀; 2000. 03.20., 1♀; 2000. 04.04., 2♀; 2000. 05.18., 2♀; 2000. 11.16., 51♀; 2000. 12.08., 30♀), Galagonyával borított legeltetett terület (2000. 02.27., 4♀; 2000. 03.15., 7♀; 2000. 03.30., 9♀; 2000. 04.10., 17♀; 2000. 04.24., 9♀; 2000. 05.10., 15♀; 2000. 05.25., 110♀), Budapest, Hûvösvölgy, Rezeda u. útszegély (1997.12.11., 7♀); Budapest, Hûvösvölgy, Erdőszegély, Acer, Quercus alól (1999. 01.15., 1♀); Budapest, Svábhegy-Normafa, erdőszegély (1995. 10.12., 3♀); Budapest, Vörösmarty TSz, paprika ház (1993. 04.21. 6♀); Budapest, Pasarét, Alsóvölgy u. útszegély (1999. 03.10., 1♀; 1999. 03.24., 2♀; 1999. 04.16., 1♀; 1999. 05.12., 2♀); Budapest, Törökvész. park (1992. 04.30., 1♀; 1992. 05.13., 8♀; 1992. 06.02., 27♀; 1992. 06.15., 2♀), Picea abies alól (1999. 01.15., 2♀; 1999. 02.25., 9♀; 1999. 03.17., 14♀; 1999. 04.07., 15♀); Budapest, Törökvész, házikert, Picea abies alól (1999. 03.17., 4♀); Budapest, Gellérthegy, KÉE, Arborétum (1999. 03.04. Budapest, 1♀; 1999. 03.18., 1♀; 1999. 03.25., 1♀), Tetõkert (1999. 04.15., 4♀; 2000. 03.14., 15♀; 2000. 04.10., 8♀; 2000. 04.28., 11♀), üvegház mellett, orgona alól (1999. 04.15., 3♀; 1999. 04.21., 2♀; 1999. 04.27., 2♀); Budapest, Sasad, Sasad Rt, útszegély (1999. 04.15., 3♀; 1999. 04.27., 5♀); Budapest, Pesterzsébet, park, házak között, Acer negundo alól (1999. 04.15., 1♀); Bököny, szántó (1999. 04.20., 3♀); Hetényegyháza, fólia mellett (1989. 10.11., 3♀), fólia (1990. 04.03. 2♀); Kállósemjén, tavalyi dohánytábla helyén, útszegély (2000. 03.30., 118♀; 2000. 04.18., 70♀; 2000. 05.04., 1♀); Kecskemét-Szarkás, házikert (1992. 03.12., 15♀; 1992. 04.08., 1♀; 1992. 04.22., 2♀; 1992. 05.06., 12♀; 1992. 05.14., 7♀); Keszthely, üvegház mellett (1991. 12.17., 20♀; 1991. 12.18., 43♀); Kiskunhalas, szántóföld (1999. 04.01., 9♀; 1999. 04.14., 1♀; 1999. 04.29., 1♀; 1999. 05.11., 3♀,), fólia mellett (1999. 04.01, 13♀; 1999. 05.11., 234♀; 1999. 05.25., 207♀; 1999. 06.08., 122♀; 2000. 03.16., 129♀), fólia melletti tavalyi dohánytábla helyén (2000. 04.05., 42♀; 2000. 04.16., 36♀); Nagykálló, dohányátvételi hely, ruderális terület (1991. 05.23., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott lucernatábla (1991. 11.14., 4♀; 1991.12.04., 2♀; 1994. 03.31., 4♀; 1994. 04.13., 1♀; 1994. 04.20., 2♀; 1994. 06.01., 7♀; 1996. 04.30., 1♀), volt felhagyott lucernatábla (1999. 04.21., 1♂, 1♀), volt felhagyott lucernatábla közelében, földút széle (1999. 05.06., 1♀; 1999. 05.19., 5♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Tölgyes (1991. 06.18., 1♀; 1991. 07.02.,11♀; 1995. 10.17. Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle, volt Felhagyott lucernatábla mellett, 6♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, erdőszegély (1991. 05.08., 1♀), felhagyott körteültetvény (1990. 06.06., 1♀; 1991. 04.16., 4♀; 1991. 04.29., 1♀; 1991. 05.02., 2♀?; 1991. 05.22., 3♀); Pápa, házikert (1992. 03.31., 1♀); Pápa, Szt. Anna tér, fagyal alól (1994. 05.02., 1♀); Pilisborosjenõ, házikert (1998.11.01., 2♀), cseresznye, meggy alól (1999. 12.22., 3♀); Pócspetri, fóliatelep ( 1999. 05.04., 3♀; 2000. 04.18. 7♀); Szarvas, Arborétum, Acer alól (2000. 04.04., 1♀); Veszprém, Állatkert, Pinus nigra alatt (1994. 04.30., 1♀); Ausztria, Wien, BFL, üvegház mellett, komposztdomb (1998. 10.27., 14♀) Phlaeothripidae -Bolothrips bicolor (Heeger, 1852) − Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út, Pinus nigra alól (1994. 04.13., 1♀), Budapest, Hûvösvölgy, Erdőszegély, Acer campestre, Quercus alól (1999. 04.30., 1♀), Budapest, Gellérthegy, KÉE, Arborétum (1999. 04.08., 1♀)

- 87 -Cephalothrips monilicornis (O.M. Reuter, 1880) − Budapest, Pasarét, Alsóvölgy u., útszegély (1999. 05.06., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle (1999. 04.21., 1♂, 1♀; 1999. 05.06., 1♀) -Haplothrips acanthoscelis (Karny, 1909) − Kiskunhalas, szántóföld (1999. 04.29., 1♂, 1♀) -Haplothrips aculeatus (Fabricius, 1803) − Budapest, Gellérthegy SZIE, KK, tetõkert (2000. 04.28., 1♀); Budapest, Törökvész, park (1992. 05.13., 1♂); Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, Erdõszél (1998. 04.14., 1♀; 1998. 04.29., 1♀), legeltetett terület, (*2000. 01.18., 1♂, 2♀); Budapest, Sasad, Sasad Rt, útszegély (1999. 04.15., 1♀); Kiskunhalas, szántóföld (1999. 04.14., 1♂; 1999. 04.29., 1♀), fólia mellett (1999. 05.11., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, Felhagyott körteültetvény (1990. 10.11., 1♀; 1991. 05.02., 1♀; 1991. 05.22., 2♀), tölgyes széle (1999. 05.06., 1♀); Pápa, házikert, diófa alól (1994. 05.01., 1♀); Pócspetri, fóliatelep (1999. 04.19., 1♀); Szarvas, Anna-liget, Populus, Betula, Quercus alól (2000. 04.12., 1♀), Arborétum, Acer alól, (2000. 04.04., 1♀) -Haplothrips hukkineni Priesner, 1950 – Budapest, Hûvösvölgy, Erdőszegély, Acer campestre, Quercus alól (1999. 05.17., 1♀) -Haplothrips kurdjumovi Karny, 1913 − Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, galagonyával borított legeltetett terület (2000. 02.27., 3♀; 2000. 03.15., 3♀; 2000. 04.10., 2♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes (1999. 04.08., 1♀) -Haplothrips leucanthemi (Schrank, 1781) − Budapest, Hûvösvölgy, Erdőszegély, Acer campestre, Quercus alól (1999. 04.30., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, tölgyes széle (1999. 05.06., 1♀) -Haplothrips minutus Uzel, 1815 - Budapest, Pesthidegkút, Vöröskõvár, galagonyával borított legeltetett terület (2000. 05.25., 2♀) -Haplothrips subtilissimus (Haliday, 1852) − Budapest, Adyliget, erdőszegély (1999. 05.17., 1♂, 1♀), Budapest, Adyliget, Nagykovácsi út, Pinus nigra alól (1994. 03.31., 1♀; 1994. 04.28., 1♀; 1994. 05.16., 1♂); Budapest, Gellérthegy, SZIE, KK, tetőkert (2000. 04.10., 1♂); Budapest, Hûvösvölgy, Erdőszegély, Acer campestre, Quercus alól (1999. 04.16., 1♂; 1999. 05.17., 1♂, 1♀); Keszthely, üvegház mellett (1991. 12.18., 1♀); Nagykovácsi, Kecske-hát, felhagyott körteültetvény (1991. 05.02., 1♀; 1991. 05.08., 1♂), Tölgyes (1991. 05.08., 1♂, 1♀; 1991. 06.18., 1♀; 1994. 04.20., 1♀; 1999. 05.06., 2♀; 1999. 05.19., 1♂, 1♀) -Haplothrips tritici Kurdjumov, 1912 − Nagykovácsi: Kecske-hát, tölgyes széle (1999. 05.19., 1♀) BFL, Wien – Állami Mezőgazdasági Kutatóintézet KÉE – Kertészeti és Élelmiszeripari Egyetem NKI – MTA Növényvédelmi Kutató Intézete SZIE, KK – Szent István Egyetem, Kertészettudományi Kar *hótakaró alól, fagyott anyag **hóolvadás után