DOKTORI ÉRTEKEZÉS
A VÁNDORKAGYLÓ (DREISSENA POLYMORPHA) MEGTELEPEDÉSE, MENNYISÉGI VISZONYAI, ANYAGFORGALOMBAN BETÖLTÖTT SZEREPE, FILTRÁCIÓJA, VALAMINT BAKTÉRIUMKÖZÖSSÉGRE GYAKOROLT HATÁSA
Készítette: Balogh Csilla okl. környezetmérnök
Pannon Egyetem, Környezettudományi Doktori Iskola, Veszprém
Belső konzulens: Dr. Padisák Judit tanszékvezető egyetemi tanár, az MTA Doktora Pannon Egyetem, Mérnöki Kar, Limnológia Tanszék, Veszprém
Témavezető: Dr. B. Muskó Ilona tudományos főmunkatárs, a biológiai tudomány kandidátusa
Készült: MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany
2008
A VÁNDORKAGYLÓ (DREISSENA POLYMORPHA) MEGTELEPEDÉSE, MENNYISÉGI VISZONYAI, ANYAGFORGALOMBAN BETÖLTÖTT SZEREPE, FILTRÁCIÓJA, VALAMINT BAKTÉRIUMKÖZÖSSÉGRE GYAKOROLT HATÁSA Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Balogh Csilla Készült a Pannon Egyetem Környezettudományi doktori iskolája keretében Témavezetők: …Dr. Padisák Judit és Dr. B. Muskó Ilona… Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton …..........%-ot ért el,
Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: …Dr. Korponai János… igen /nem ………………………. (aláírás) Bíráló neve: …Dr. Nagy Sándor Alex… igen /nem ………………………. (aláírás)
A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........% - ot ért el Veszprém,
…………………………. a Bíráló Bizottság elnöke
A doktori (PhD) oklevél minősítése…................................. ………………………… Az EDT elnöke
Tartalomjegyzék
Kivonat
1
Abstract
2
Auszug
3
Bevezetés
5
1. Irodalmi összefoglaló
7
1.1. A vándorkagylóelterjedése, mennyisége 1.1.1. Rendszertani besorolása, inváziója
7 7
1.1.2. Megjelenése a Balatonban, korábbi kutatási eredmények
11
1.1.3. A Balaton, mint a vándorkagyló élőhelye
14
1.2. A vándorkagyló megtelepedése, fejlődése, életciklusa
16
1.3. A vándorkagyló ökoszisztémára gyakorolt hatása
18
1.3.1. Kompetíciója más bevonatlakókkal
18
1.3.2. Filtrációja, fécesz és pszeudofécesz kibocsátása
21
1.3.3. Mikrobiális közösségre gyakorolt hatás
28
1.4. Kutatásaink előzményei
29
2. Célkitűzés
31
3. Anyag és módszer
32
3.1. A vándorkagyló megtelepedésének tanulmányozása
32
3.2. A vándorkagyló mennyiségi viszonyai
33
3.2.1. Hínáron
33
3.2.2. Kövön
34
3.2.2. Nádon
36
3.3. A terepi mintavételek részletei és az adatok feldolgozása 3.3.1. A mért környezeti paraméterek
37 37
3.3.2. A kagylóra vonatkozó paraméterek kalkulálása, populációösszetétel vizsgálata 3.3.3. A használt statisztikai módszerek bemutatása
37 38
3.4. A vándorkagyló filtrációja a Balatonban
38
3.5. A vándorkagyló szerepe az anyagforgalomban
42
3.6. A vándorkagyló bakteriális közösségre gyakorolt hatása
44
3.6.1. Heterotróf baktériumtörzsek tenyésztése agaron
45
3.6.2. DNS izolálása és PCR
46
3.6.3. A közösség szerkezetének vizsgálata denaturális gélelektroforézissel
47
3.6.4. A közösség anyagcseréjének nyomonkövetése közösségi szintű fiziológiai profillal 3.6.5. Az üledék CHNS tartalma
4. Eredmények
47 49
50
4.1. A vándorkagyló megtelepedése térben és időben és az ezt befolyásoló tényezők és környezeti paraméterek 4.2. A vándorkagyló mennyiségi viszonyai
50 57
4.2.1. 2001 és 2002-ben a balatoni hínárosban
57
4.2.2. 2003-2005-ben a Balaton köves parti zónájában
62
4.2.3. 2006-ban a Balatont szegélyező nádasban
68
4.3. A vándorkagyló szűrése a Balatonban
72
4.4. A vándorkagyló szerepe az anyagforgalomban
75
4.5. A vándorkagyló bakteriális közösségre gyakorolt hatása
82
4.5.1. A heterotróf kolóniaképző egységek (CFU) számának elemzése lemezen
82
4.5.2. Mikrobiális aktivitás
85
4.5.3. A tápanyag együttes hasznosítása
87
4.5.4. A üledék CHNS tartalma
88
5. Eredmények megbeszélése, következtetések
90
5.1. A vándorkagyló megtelepedése térben és időben és az ezt befolyásoló tényezők és környezeti paraméterek 5.2. A vándorkagyló mennyiségi viszonyai
90 95
5.2.1. 2001 és 2002-ben a balatoni hínárosban
95
5.2.2. 2003-2005-ben a Balaton köves parti zónájában
96
5.2.3. 2006-ban a Balatont szegélyező nádasban
99
5.3. A vándorkagyló szűrése a Balatonban
99
5.4. A vándorkagyló szerepe az anyagforgalomban
103
5.5. A vándorkagyló bakteriális közösségre gyakorolt hatása
106
6. Összefoglalás
110
7. Irodalomjegyzék
112
8. A doktori tanulmányok során elfogadott, megjelent közlemények
129
8.1. Egyéb kiadványfüzetben megjelent, elektronikusan is hozzáférhető közlemények 8.2. Benyújtott közlemények
130 130
9. Tézisek
131
10. Theses
134
Köszönetnyilvánítás
137
Kivonat A vándorkagyló (Dreissena polymorpha) több kontinens édesvizeiben is gyorsan kolonizáló, széleskörű alkalmazkodóképességgel bíró faj, mely az adott ökoszisztéma összetételét, működését jelentősen befolyásolja. Munkám során vizsgáltam azon élettelen és élő környezeti tényezőket (víz átlátszóság, mélység, vezetőképesség, pH, hőmérséklet, társulás összetétel) melyek hatással vannak a balatoni vándorkagyló térbeli és időbeli megtelepedésére, mennyiségi gyarapodására, olyan élőhelyeken, mint a hínáros, a nádas és a part menti köves zóna. Laboratóriumi körülmények között, inverz mikroszkóp, illetve CHNS-O elemanalizáló készülék segítségével tanulmányoztam a vándorkagyló táplálkozási (filtációs) dinamikáját, az élőhely (üledék) anyagforgalmában és a táplálékforrás (algafajok) lokális összetételének módosításában betöltött szerepét. Továbbá lehetőségem adódott az észak-amerikai Nagy Tavakban élő vándorkagyló populációk az élőhely baktérium közösségének összetételére (PCR és DGGE elektroforézis), mennyiségére (CFU szám meghatározás), aktivitására és anyagcsere mintázatára (BIOLOG identifikációs teszt) gyakorolt hatásának felmérésére. A Balatonban a vándorkagyló megtelepedésének dinamikája függött az aljzat minőségétől, a víz mélységtől és a parttól mért távolságtól. A vándorkagyló és a tegzes bolharák (Chelicorophium curvispinum) között a kolonizálható felületekért és a táplálékért folyó versengést állapítottunk meg, mely kapcsolat időben a vándorkagyló kezdeti inváziójának fokozatos csökkenésével, és ezzel párhuzamosan a tegzes bolharák dominanciájának növekedésével volt jellemezhető. A vándorkagyló tisztítási rátája 6-72 ml kagyló-1 óra-1 között változott. A Balatonban megtelepedett kagylóállomány - melynek össztömege elérheti a 88 tonnát – filtrációs kapacitását 1,7 millió m3 víz nap-1-ra
becsültük, mely a teljes víztömeg
megközelítőleg 0,1 %-át teszi ki. A vándorkagyló kibocsátott anyagcseretermékei szénnel és nitrogénnel terhelték a víztestet és elősegítették r-stratégista algafajok elszaporodását. A kagyló méretével együtt nőtt a kagyló filtrációs rátája és egyúttal a kibocsátott anyagcseretermék mennyisége, valamint a kagyló lágyszövetét alkotó szén, nitrogén és kén tartalom is. A vándorkagyló kolónia befolyásolta az élőhely üledék összetételét, ezzel kedvező körülményeket biztosított egyes baktériumfajoknak, valamint módosította a fenéküledék élőközösségének szerkezetét, aktivitását és anyagcsere diverzitását. Eredményeink alapján a vándorkagyló a Balaton parti övének domináns tagja. Dinamikus filtrációja következtében befolyásolja az üledék szén és nitrogéntartalmát, az élőhely közösség alga és baktérium összetételét, ezáltal döntően képes meghatározni a tavak ökológiai állapotát.
1
Abstract SETTLING, QUANTITATIVE TRENDS, FILTRATION OF ZEBRA MUSSEL (DREISSENA POLYMORPHA) AND THE EFFECT OF THE MUSSEL ON THE MATTER-ENERGY FLUX AND ON THE BACTERIAL COMMUNITY The present study dealt with studying the conditions of settling and the impact on the surrounding of the rapidly colonizing invasive species, the zebra mussel (Dreissena polymorpha). The environmental parameters (water transparency, depth, conductivity, pH and temperature) influencing the spatio-temporal pattern of colonization on submerged macrophytes, reed, and stones of the littoral zone of Lake Balaton were studied in situ. In laboratory conditions, the filtration rate and clearance potential, the contribution in matter-energy flux and on the composition of the phytoplankton community were investigated by microscopic follow up and a CHNS-O analyzer. In North American lakes the impact of the mussel on the bacterial community structure, metabolic activity and metabolic diversity was studied by determination the colony forming units (CFU), applying BIOLOG assay, PCR technique, and denaturing gradient gel electrophoresis (DGEE). The settling dynamic of zebra mussel depended on the surface of the substrate, the water depth and the distance from the shoreline. The density on exposed subtrata increased by 18,643 ind m-2 d-1.A competition for the settling place and food was detected between Dreissena and the amphipod Chelicorophium curvispinum. After the initial invasion the relative abundance of zebra mussels decreased and finally Chelicorophium curvispinum became dominant species on the exposed substrata. However, in most of the sampling zone the permanent dominance of zebra mussel was observed especially in its spawing period. They were also found to be the first and most successful re-colonizing species when dry period was over. Filtration rate of zebra mussel ranged between 6-72 ml ind-1 h-1. It could be estimated that the assumed 88 tons Dreissena of the lake are able to filter out algae from 1,7 million m3 water day-1 which volume means the 0,1% of Lake Balaton. Excretes of the mussel increased carbon and nitrogen content of the sediment and therefore provide an excellent nutrient for the r-strategist algae species. The carbon, nitrogen and sulfur concentrations measured from mussel tissue as well the filtration rate increased together with the body size. Dreissena clusters provided better condition for certain bacteria, hence could modify the structure, activity and metabolic diversity of the benthic bacterial community.
2
Zusammenfassung DIE ANSIEDLUNG, DIE QUANTITATIVE VERHÄLTNISSE, DIE FILTRIERUNG UND DIE ROLLE IN DEM STOFFWECHSEL BZW. AUF DIE BAKTERIELLE GEMEINSCHAFT DER WANDERMUSCHEL (DREISSENA POLYMORPHA) Der Schwerpunkt unser Studien war die Untersuchung der Ansiedlung, der quantitative Festlegung, der Rolle in dem Stoffwechsel und des Einflusses auf die bakterielle Gemeinschaft der Wandermuschel (Dreissena polymorpha). Parallel zu den Muschel-Probeentnahmen wurden auch wasserchemische Messungen durchgefürt (Bestimmung der Sichttiefe mit der Secchi-Scheibe, Wassertiefe, Leitfähigkeit, pH, Temperatur). Wir haben die Frage gestellt, welche Faktoren die Ansiedlung der Wandermuschel und die räumliche und zeitliche Wandlung der Ansiedlung beeinflussen und bestimmen. Zur Bestimmung der Muscheldichte wurden Proben von der Wasserpest, vom Steinufer und vom Schilfdickicht in dem Plattensee genommen. Die Individuendichte der Algen wurden mit der Hilfe von Stereomikroskop und der Inhalt des Kohlenstoffs, des Stickstoffs und des Schwefels von Proben wurden mit dem CHNS-O Apparat bestimmt. Ihre Filtrierung wurde untersucht, ihre Filtrationsrate und ihre Wasserreinigung-Potenzial kalkuliert und ihre Rolle im Stoffwechsel des Sediment bzw. in der Modifikation der Artenzusammensetzung von Algen bestimmt. Zu Untersuchungen von Bakterien wurden molekularbiologische und mikrobiologische Methoden verwendet. In dem Kolonisation-Experiment haben wir die Kompetition zwischen Dreissena polymorpha und Chelicorophium curvispinum untersucht. Am Ende des Experiments haben wir bemerkt, dass Chelicorophium curvispinum die dominante Art war. Im Plattensee ist deshalb dem Ergebnis nach, vom Anfang der Invasion auch Chelicorophium curvispinum an verschiedenen Oberflächen (Schilf, Stein, Wasserpest) dominant. Im Jahre 2004, in den Dürreperioden, wurde die Muschel ganz zurückgedrängt. Später wurde es bemerkt, dass die Muschel an der wasserbedeckten neuen Oberflächen parallel mit der Steigung der Wasserhöhe weit verbreitet war. Die Filtrationsrate der Wandermuschel schwankte zwischen 6-72 ml Muschel-1 Stunde-1. Die in dem Plattensee sich verbreitende Muschelpopulation, -Gesamtgewicht 88 Tonnen- kann täglich 1,7 Millionen m3 Wasser von den Algen reinigen. Diese Wassermenge ist 0,1 Prozent der Gesamtwassermenge des Plattensees. In unseren Experimenten haben die r-Strategen der Algenarten an den durch die Muschel entleerenden Substanzen regelmäßig sich vermehrt. Zusammen mit der Gröβe der Wandermuschel ist ihre 3
Filtrationsrate und zugleich die Menge der entleerenden Stoffwechselprodukten, bzw. der Kohlenstoff, der Stickstoff und der Schwefel in dem Muschelgewebe gewachsen. Die Dreissena Kolonie wirkt auf die in der Nähe vorgehende Vorgängen ein, unter anderem auf die Umgebung des Sediment. So macht es möglich für bestimmte Bakterienpopulationen dominant zu sein, und gleichzeitig ändert es die Struktur, die Aktivität, den Stoffwechsel der Gemeinschaften von Bodensediment.
4
Bevezetés A Káspi-tó és a Fekete-tenger vidékéről származó vándorkagyló (Dreissena polymorpha) az egyik legsikeresebb r-stratégista faj (Vanderploeg és mts., 2002), melynek inváziója az 1920as években kezdődött meg, majd a hajóközlekedés fejlődésével párhuzamosan teljesedett ki. Egész Európában, majd Amerikában is gyorsan elterjedt. A Balatonban tömeges inváziójára 1933-ban figyeltek fel (Sebestyén, 1934; Entz és Sebestyén, 1942). A kagyló ma, az invázió után is nagy sűrűségben található elsősorban a part megerősítését szolgáló köves zónában, a nádon (Lakatos és mts., 2001), a hínáron (Muskó és Bakó, 2005) és egyéb, megtelepedésre alkalmas, alámerült szubsztrátumon, a parti öv gerinctelen élővilágának jelentős hányadát képezve. A vándorkagyló megjelenésével előre megjósolhatatlan változásokat indukál. Nagy peteprodukciója a megtelepedésre alkalmas felületeken a kagyló tömeges megjelenését eredményezi. A vándorkagyló a víztestből rendkívül hatékonyan képes kiszűrni a részecskéket, eltávolítva ezáltal az algákat, a lebegőanyagokat, a baktériumokat és a zooplanktont, melynek révén nő a víz átlátszósága és módosulhat az alga összetétele (MacIsaac és mts., 1991, 1995; Cotner és mts., 1995; Horgan és Mills, 1997; Pillsbury és mts, 2002). Az átszűrt részecskék egy részét szervesanyagban gazdag (Ricciardi és mts., 1997) fécesz és pszeudofécesz formában tömöríti és bocsátja vissza a víztestbe, ezáltal fontos szerepet tölt be az itt végbemenő anyag- és energiaforgalomban (Stanczykowska és mts., 1976). A vándorkagyló táplálékforrása a bukó vízimadarak és a halaknak (Ponyi, 1994; Speciár és mts., 1997; Bozzay és Hegedűs, 1978). A kagylók fontos láncszemet jelentenek a litorális régió anyag és energiaforgalomában, többek közt az elsődleges megtermelt szerves anyag átalakítása, a lebegőanyagok és egyéb szerves anyagok lebontása, valamint a bentikus makroszkópikus gerinctelenek és a vízi csúcsragadozók szempontjából (Entz és Sebestyén, 1942; Specziár és mts., 1997). Mindebből adódóan méltán illetik e világviszonylatban jól kutatott fajt az „ecosystem engineer” (Jones és mts., 1994; Karatajev és mts., 1997, 2002;Vanderploeg és mts., 2002), azaz az „ökoszisztéma arculatának jelentős formálója” megjelöléssel. A Balatonban a vándorkagyló funkcionális ökológiai jellemzőiről kevés adat áll rendelkezésre, annak ellenére, hogy a vándorkagyló domináns a Balaton megtelepedésre alkalmas felületein. Jelentőségét a fentebb leírtak egyértelműen alátámasztják, így vizsgálata
5
fontos és meghatározó a tó ökoszisztémájának ismerete szempontjából. A részleteket tekintve kevéssé ismeretes a Balatonban a vándorkagyló mennyisége, a kagyló megtelepedése, táplálkozása és a táplálkozással kapcsolatos ülepítési tevékenysége (fécesz és pszeudofécesz képzése), a remineralizáció és a tisztítási ráta. Valamint annak ellenére, hogy jelentős interakció áll fenn a baktériumközösség és a vándorkagyló között, igen keveset tudunk a vándorkagyló bakteriális közösségre gyakorolt hatásáról.
6
1. Irodalmi összefoglaló 1.1. A vándorkagyló elterjedése, mennyisége 1.1.1. Rendszertani besorolása, inváziója A Dreissena polymorpha Pallas magyarul vándorkagyló, vagy oroszkagyló, a Mollusca (puhatestűek) törzs, Lamellibranchiata (Kagylók) osztály, Heteroconchae
(felsőrendű
Eullamellibranchiata Dreissenidae
családba
kagylók)
(lemezkopoltyúsok) tartozó,
szilárd
alosztály, rend, felületen
megtelepedő, szűrő szervezet, mely intenzív inváziója révén hívta fel magára a figyelmet világszerte (1. kép). 1. kép. Vándorkagyló turzás az IJsermeer tó (Hollandia) partján A „dreisenid” kagylók, mint a Dreissena polymorpha és az azonos családba tartozó Dreissena bugensis általában nem őshonosak jelenlegi élőhelyeiken. Eredeti hazájuk a Káspi-tó és a Fekete-tenger édes és brakkvízelvezető medencéi (Starobogatov és Andreeva, 1994). Vándorlásuk véletlenszerű, jellemzően hajókon és csónakokon történő transzport, melyekre bisszuszfonal segítségével erősítik magukat, lárvájuk pedig a hajók ballasztvizében jut el távoli vízi ökoszisztémákba. A gazdaság globalizációja és a kereskedelem fejlődése jelentősen hozzájárult az inváziós édesvízi kagylófajok (legjelentősebbek: Dreissena polymorpha, Dreissena bugensis, Corbicula fluminea, Corbicula fluminalis és Limnoperna fortunei) tömeges előretöréséhez. Az inváziós fajok elterjedése általában nem egy lassú folyamat, hanem nagy távolság megtétele igen rövid idő alatt történik, mely gyors előretörésükhöz, térhódításukhoz vezet. Ezt számos emberi tevékenység felgyorsíthatja, pl. hajózható csatornák kiépítése, víztározók létesítése, politikai országhatárok módosulása, a politikai rendszer átalakulása, mely maga után vonja a határok elhelyezkedésének, a határon történő átlépés feltételeinek, a kereskedelemnek és a környezetjognak a változását, beleértve az esetleges migrációt is (Karatayev és mts., 2007). A származás vizsgálatok azt mutatják, hogy a vándorkagyló valamivel több, mint két évszázad alatt igen gyors ütemben terjedt el mesterséges és természetes vízi utakon, a kereskedelem fejlődésével kiépített csatornákon és az ezzel összeköttetésben lévő
7
folyókon. Dél Oroszországból a keleti-tengeri tartományokba az 1700-as évek végén, az 1800-as évek elején (Karatayev és mts., 2003), s innen szintén közvetítő csatornákon át egész Európába (Nalepa és Schloesser, 1993), majd Amerikába is (Herbert és mts., 1989) eljutott. Inváziója és mennyisége elsősorban a geomorfológiai adottságok, a fitoplankton és a vízminőség függvényében alakul (1. táblázat). 1. táblázat. A vándorkagyló maximális denzitása különböző tavakban és folyókban. Terület Lake Mikolajskie River Rhine The Netherlands (1989)
Denzitás [ind m-2] 2.200 21.000
Referenciák Stanczykowska, 1975 Bij de Vaate és mts., 1992
Polish Lakes
6.720
Lake Garda
20.000
Franchini, 1978 *
Lake Constance
21.000
Walz, 1975
Lake Constance
∼ 330.000
Lake Zurich Lake Dojran Dneprodzerzhinsk Reservoir
30.000 4.000-5.000 25.000-36.000
Stanczykowska és Lewandowski, 1993a
Werner és mts., 2005 Burla és Lubini-Ferlin, 1976 * Sapkarev, 1975 * Gaidash és Lubanov, 1978 *
Szczecin lagoon
114.000
Wiktor, 1963 *
Lake Erie (1989-1990)
342.000
Leach, 1993
Lake Huron
300.000
Nalepa és mts., 1995
Lake Ontario (2000)
38.865
Dermott és mts., 2003
Illinois River (1993)
100.000
Schloesser és mts., 1996
*(Bij de Vaate, 1991)
Számos tanulmány kulcsfontosságú tényezőként említi még a kalcium koncentrációt a kagylók elterjedését illetően (Mellina és Rasmussen, 1994; O'Neill, 1996), és egyben rámutattak arra, hogy a legkiválóbb módszer a vándorkagyló élőhelyének meghatározására a kalcium koncentráció mérése. A kagylóhéj fő komponense a kalcium, melyből a kagyló héjképzése során jelentős mennyiséget igényel és egyben esszenciális a kagyló fejlődéséhez és reprodukciójához. Sprung (1987) kimutatta, hogy 12 mg l-1 kalcium koncentráció alatt a kagyló nem termel lárvát. A belorusz tavakban a vándorkagyló csak 25,4 mg l-1 kalciumtartalom mellett volt megtalálható (Karatayev, 1995), Észak-Amerikában azonban az európai adatoktól eltérően már 13 és 25 mg l-1 értékek mellett, sőt 8,5 mg l-1 kalciumtartalomnál is előfordultak kagylók (Strayer és mts., 1996; Mellina és Rasmussen, 1994; Hincks és Mackie, 1997).
8
A vándorkagyló a Duna vízrendszerében 1790-ben jelent meg, Magyarországon az első példányt ekkor írta le Grossinger János a Holt-Zsitva és a Büdös-ér vizsgálata során (Bozzay és Hegedűs, 1978). Hazánkban a Balatonon (1932) kívül a Dunában és mellékvizeiben fordul elő (Oertel és Nosek, 2003; Bódis, 2007). A Szigetközben az ugyancsak inváziós Corbicula fluminea a leggyakoribb faj, a vándorkagyló pedig második legnagyobb gyakorisággal fordul elő. Míg az 1990-es évekig az erős áramlásnak kitett területen, addig 2001-től különösen a főági szakaszon található meg (Bódis, 2006). A Tiszában elvándorolt egészen Szolnokig és itt benyomult a Zagyvába is. A Tisza alsó folyásában a múlt század elején már nagy valószínűséggel élt, ahogy azt a Nemzeti Múzeum gyűjteményében lévő, Törökbecse mellett gyűjtött példányok bizonyítják (Bozzay és Hegedűs, 1978). Az Európát behálózó csatornák megépítését követően a nemzetközi kereskedelem jelentős fellendülését követően a londoni Docks-ban 1824-ben látták először a vándorkagylót s ma már Anglia és Skócia minden folyójában jelen van (Kerney és Morton, 1970). Poroszországi kikötőkben 1825 óta gyakori. 1826-ban a Rajna torkolatáig jutott, később pedig bevándorolt a Loire
folyóba
is
(Richnovszky
és
Pintér
1979).
A
vándorkagylót később behurcolták Németországba (1830) (2. kép), Belgiumba (1833), Franciaorszába (1838), Dániába (1840), majd az 1920-as évektől Európa délnyugati és középső részére (Starobogatov és Andreeva, 1994). Annak ellenére, hogy Angliában az 1800-as években megjelent, Írországban csak 1997-ben (Minchin, 2000), Spanyolországban pedig csak 2001-ben (Bij de Vaate és mts., 2002) írták le először. Az Európában való elterjedést mutatja be a 1. térkép.
2. kép. Kőre telepedett vándorkagyló Mondsee (Ausztria)
9
1805 1820’ 1820’ 1840 1804
1831 1820’ 1840’ 1842
1826
1775
1932 1838
Kasz pi-ten g er
1920
1790 1920’
1960’
1932
er teng e t e Fek 771 1 1920’
1. térkép. A vándorkagyló inváziószerű terjedése Európában A vándorkagylót 1986-ban Észak-Amerikába is behurcolták, a Kelet-Európából Amerikába közlekedő hajók ballasztvize által. Első példányát a St. Claire tóban találták 1986-ban (Herbert és mts., 1989). A megjelenést követően, 2 év alatt rendkívüli gyorsasággal elszaporodott a Nagy Tavak mindegyikében és a környező, ezekkel összeköttetésben lévő vizekben is elszaporodott, számos más édesvízi szervezettel együtt. A Mississipi folyó keleti részében nagy mennyiségben előfordul, többek közt annak csatornahálózatában (Bobeldyk és mts., 2005). A vándorkagyló hatása az észak-amerikai vizekben igen jelentős: a nagy vándorkagyló denzitás (1. táblázat) és a geomorfológiai adottságok következtében megjelenő tömeges inváziója révén. Ezen tavakra jellemző köves fenéküledék és a vándorkagyló számára ugyancsak kiváló, megtelepedésre alkalmas felületet jelentő, azonos családba tartozó Dreissena bugensis (a D. polymorpha-val ellentétben ez a faj a puha üledékben is képes élni) későbbi megjelenése (May és Marsden, 1992) is hozzájárul az ott jellemző jelentős vándorkagyló denzitáshoz. A Dreissena
10
bugensist a Nagy Tavakban a vándorkagyló megjelenésével közel egy időben, az 1980 évek közepén hurcolták be (Mills és mts., 1993), ezzel szemben Európában nem terjedt el, annak ellenére, hogy a 20. század folyamán ezekkel a területekkel összeköttetésben lévő vizeken intenzív hajóközlekedés volt jellemző. A vándorkagyló évente több millió dolláros kárt okoz az ipari és háztartási létesítmények vízvezetékének eltömítésével, korróziós folyamatok indukálásával (3. kép).
3. kép. Vándorkagyló kísérletben használt laboratóriumi eszköz csavarjainak korróziója
1.1.2. Megjelenése a Balatonban, korábbi kutatási eredmények Sebestyén Olga adatai szerint (Sebestyén, 1934) a Dreissena polymorpha első két példányát 1932. szeptember 12.-én találták a tihanyi Kis-öbölben egy-egy tavi kagylóra (Anodonta cygnea) telepedve. A Balatonba való bekerülését tekintve, nagy valószínűséggel halászati eszközökkel és vízi járművekkel (4. kép) hurcolták be a Dunából a Sió-csatornán
keresztül
a
tegzes
bolharákkal
(Chelicorophium curvispinum; Sars, 1895) együtt (Grossinger, 1791; Sebestyén, 1934, 1938).
4. kép. A Dunán és a Sió-csatornán át közlekedő hajó; feltehetően ennek fenékdeszkájára erősödve hurcolták be a vándorkagylót a Balatonba A Dreissenával közel rokon a Congeria Partsch nemzetség, melynek fajai valamikor miocén- és pliocénkori, kiédesülő-félben lévő tengereket népesítettek be. Így a Balaton helyén hullámzó Pannon tengerben éltek nagy számban. Congeria maradványok (fosszíliák) a Balaton környékén gyakoriak és búbrészük "kecskekörmök" néven általánosan ismeretes. 1933 nyaráig a Balatonban mindössze tíz magányos vándorkagylót gyűjtöttek össze (mindegyiket Tihanyban), a nyár második felében azonban a tó több területén egyre nagyobb
11
számban volt megtalálható. 1933 júliusától 1934 áprilisáig az összegyűjtött kagylók 67,2%-a vándorkagyló volt. 1934-ben már a strandolók figyelmét is felkeltették a lépcsőkön, parti tárgyakon megtelepedő vándorkagyló csoportosulások (Sebestyén, 1937). 1934 októberére a felnövekedett egyedek hossza elérte a 2-16 mm-t, melyek 75 %-a 4-11 mm közötti volt. 1935 tavaszára a kagylóturzások jelentős mennyiségét a vándorkagyló alkotta a Tihanyi-rév környékén. 1936 októberben 2-10 mm méretű egyedek voltak jellemzőek, melyek 77,6 %-a 2-5 mm-es volt. Mindezek a növekedés lassulását mutatják (Sebestyén, 1937). 1936-ban a vándorkagyló lárvák mennyisége a vízmélységtől függően 4-27 ind l-1 között változott Tihanynál (Entz és Sebestyén, 1942). 1963-ban a Keszthelyi-öbölben csupán üres vándorkagyló héjakat (51 ind m-2) találtak (Entz és mts., 1963), 1982-ben szintén csak héjakat találtak, mennyiségük azonban sokkal jelentősebbnek (8.000 ind m-2) mutatkozott (Entz, 1982). 1979-ben Lakatos 2-8 egyedet talált 100 cm2 nádfelületen, a parti köves zónában pedig tömeges előfordulását regisztrálta. A tihanyi szennyvíztisztító telep befolyójánál és a TihanyGödrös nádas területénél (kontroll) végzett biotekton vizsgálatok (élőbevonat analízis) során megállapították, hogy a szennyvíztisztító telep befolyójánál kevesebb a vándorkagyló, mint a kontroll területen, mely egyértelműen a szennyező hatásnak tudható be (Lakatos, 1979). A Balatonban a vándorkagyló a bukó vízimadarak (Fuligula ferina, Bucephala clangula, Fulica atra, Aythya fuligula és Anas platyrchynchos) és a halak (főként ponty és keszegfélék: Cyprinus carpio, Blicca bjoerkna) - különösen a veresszárnyú koncér (Rutilus rutilus) - számára szolgál jelentős táplálékforrásul (Entz és Sebestyén, 1946; Bozzay és Hegedűs, 1978; Bíró, 1974; Ponyi, 1994; Specziár és mts., 1997). Entz 1981-es munkája szerint a vándorkagyló mennyiségének drasztikus csökkenése a szárcsaállomány jelentős őszi-téli növekedésével (kifalással) magyarázható (Entz, 1981). A Bódeni-tó sekély vízterületein ősztől tavaszig vándorkagyló állomány megcsappanása figyelhető meg, mely ugyancsak a szárcsák tömeges kifalásának a következménye (Werner és mts., 2005). A veligera lárva a halivadékok értékes táplálékforrása lehet (Stanczykowska, 1977). Richnovszky (1981) a vándorkagyló állomány csökkenése szempontjából nem tartja elégséges magyarázatnak a halak és a szárcsák tömeges kifalását, inkább Ponyi és más szerzők megállapításait
támogatja,
miszerint
a
tó
eutrofizálódásának
előrehaladását
jelzi
a
kagylópusztulás. A Mazuri-tavak esetében ugyanis a fokozódó eutrofizációval magyarázták az
12
egyre jobban visszaszoruló vándorkagyló állományt, egyes tavakban a drasztikusabb eutrofizációból adódóan mára már teljesen eltűntek a vándorkagylók (Stanczykowska, 1997; Stanczykowska és Lewandowsky, 1993a, 1993b). Ponyi 1982-ben összegezte a vándorkagyló egyedszámra vonatkozó adatokat, s megállapította, hogy míg 1966-ban 25-3.436 ind m-2, addig 1968-ban 0-3.720 ind m-2 között változott a Balaton egyes medencéiben. Eredményei alapján egy kifejlett balatoni vándorkagyló megközelítőleg 1 cm nagyságú (Ponyi, 1985). 1998-ban a Balatonban Tihanynál a mederfenék közelében 2.000-6.000 ind m-2 vándorkagylót találtak (Kozák és mts., 1998). Az első vándorkagyló biomasszára vonatkozó adatokat Muskó és Bakó (2002, 2005) közölte. A Balatonba helyezett mesterséges felületeken (kémcsőkefe és csempe) megtelepedő gerinctelen állatok vizsgálata során azt tapasztalták, hogy a vándorkagyló a kolonizáló állatok jelentős hányadát alkotta (Lakatos és mts., 1997; Kozák és mts., 1998; Muskó és Russo, 1999). A mesterséges aljzatok benépesülési dinamikájának tanulmányozása során a kihelyezett kémcsőkefékre eleinte a vándorkagyló telepedett meg, később azonban a tegzes bolharák (Chelicorophium curvispinum) kiszorította a vándorkagylót (Muskó és Russo, 1998, 1999). 1999 nyarán a vándorkagyló lárvák tekintélyes mennyiségben voltak jelen a Balaton nyíltvizében kelet-nyugat irányú (B.akarattya-Tihany-B.akali-Szigliget) emelkedő gradienst (9,475,5 ind l-1) mutatva. Májusban, amint a víz hőmérséklete a 17°C-ot elérte megjelentek az első lárvák, melyek nyár közepére már jelentős mennyiségben voltak jelen, egyes nyugati területen akár a 250 ind l-1 értéket is meghaladták (Muskó, 2001; G.-Tóth, 1999). 2001-ben a vándorkagyló lárva denzitása a Balatonban átlagosan 0,86-74,59 ind l-1 volt 2002-2004 között lecsökkent 0,2816,25 ind l-1 értékre, majd a vízszintemelkedéssel párhuzamosan növekedett a veligera lárva mennyisége és 2007-ben már 2,57-33,34 ind l-1 között változott (G.-Tóth és mts., benyújtott dolgozat). A hínáros élőbevonatában a vándorkagyló 2-64 %-ban fordult elő (G.-Tóth és mts., 2002). Az Alsóörs-Siófok-Szigliget-Balatonfenyves tengely mentén vett mintavételek alapján a parttól távolodva a zooplanktonban a vándorkagyló lárva százalékos arányának növekedése figyelhető meg. Míg partközelben a zooplankton 3%-át teszi ki, a nyíltvízben elérheti akár a 10 %-ot is (Németh, 2003).
13
Összességében azt lehet mondani, hogy a kezdeti tömeges, inváziószerű vándorkagyló megtelepedés (1930-as évek) oka a megfelelő életkörülmények és a természetes ellenség hiánya volt. Egy bizonyos maximális kifejlődés után a kagyló denzitása csökkent, jelentős pusztulást követően pedig (Sebestyén, 1937) egy új biocönotikus egyensúly állt be (Entz, 1941), melyben a kezdeti értékekhez képest mind a kagylók mérete, mind a száma jelentősen csökkent. A Balatonban tapasztaltak (Richnovszky, 1981), néhány Balatonban végzett terepi felmérés (Lakatos, 1979) és nemzetközi eredmény (Stanczykowska, 1997; Stanczykowska és Lewandowsky, 1993b) alapján is arra a következtetésre jutottak, hogy az eutrofizálódás fokozódásával visszaszorult a vándorkagyló. A kagyló mennyisége időnként csökkent, időnként pedig nőtt, s több mint 70 év elteltével a lárva adatok alapján napjainkban újra a kagyló előretörése tapasztalható (G.-Tóth és mts., 2002; G.-Tóth és mts., benyújtott dolgozat).
1.1.3. A Balaton, mint a vándorkagyló élőhelye A Balaton a Föld egyik legjobban kutatott, Közép-Európa legnagyobb édesvizű sekély tava (átlagos mélység: 3,2 m; területe: 596 km2; partvonala: 240 km; 78 km hosszú; 4,5-12 km széles; térfogata: 2 km3). A tó legmélyebb pontja a Tihanyi-félsziget déli csúcsa előtt végignyúló árokszerű mélyedés, a „Kút”, melynek mélysége megközelítőleg 11,5 méter. A tó medencéjének elhelyezkedése, alakja, valamint a domináns, erős észak-nyugati szél miatt a hullámverés a déli partot építi, az északi part vonalát pedig pusztítja. A tó teljes víztömegének mozgása szempontjából a legjelentősebbek a tihanyi-szorosban és a délnyugati tórészben keletkező áramlások. A Balaton nagyobb mint 5000 km2-es vízgyűjtő területe hazánk határain belül található. A tó vizének évi természetes ingadozása közel 1 m-t tesz ki, s e periodikus ingadozásokat 1863 óta próbálják szabályozni a Sió-csatornával, valamint a Sió-zsilippel. Csapadékos esztendőben a zsilip kinyitásával elárasztják a Sió-csatornát, azonban főként a nyári időszakban a nagy párolgásból adódó vízszintcsökkenés miatt a Sió-zsilipet időnként zárva tartják. A tó vízszintjét 1997-től 70-110 cm (minimum és maximum szint) közt szabályozták (Varga, 2005). 2000 nyarától a vízszint folyamatosan csökkent, az extrém meleg, csapadéktalan nyár és a nagy párolgás következtében. 2003 októberére a vízszint jelentősen csökkent (23,7 cm), a tó
14
történetének egyik legaszályosabb periódusát (2000 - 2003) követően (Varga, 2005). Hasonlóan alacsony vízszinteket korábban 1921-ben, 1949-ben és 1961-ben is feljegyeztek (1. ábra).
Átlagos vízszint: 75 cm
Átlagos vízszint: 88 cm
1. ábra. A vízszint változása 1901-2003 között (Varga, 2005). A Balaton partvonalának hossza jelentős, ebből adódóan a parti öv - keskenysége ellenére - igen fontos élettér. A mederfenék iszapos (Lóczy, 1894; Miller és Wagner, 1978), homokos üledék, így a partot megerősítő, 105 km hosszan elnyúló mesterséges kőszórások, a nagy kiterjedésű nádasok és a szigetszerűen elterülő hínárosok felülete (a tó 5%-át borítja vízi növényzet, mely túlnyomó részt hínár és nád [Ponyi, 1981]), mint szilárd, megtelepedésre alkalmas szubsztrátum jelent elsősorban élőhelyet a vándorkagylónak. A Balaton nagy kiterjedésű állóvíz, azonban sekélységéből adódóan a vízszínt változása jelentősen befolyásolja a megtelepedésre alkalmas felületeken a vándorkagyló mennyiségének alakulását. A vízszintcsökkenés hatására a tó litorális zónája eltolódik, változik a fény lehatolása, a fény intenzitása a mederfenéken, valamint a bentosz vertikális zonációja figyelhető meg (Palomäki, 1994). Az ebből adódó fényviszonybeli változások a litorális zónában a legszembetűnőbbek, ahol számos bentikus organizmus él együtt. A tó 1960-1980 közti eutrofizációs periódusát (Herodek, 1988) oligotrofizálódás követte. A fitoplankton biomasszája azonban nemcsak időben, de térben, a tó hossztengelye mentén is változik. A hossz-szelvény vizsgálatok alapján a Szigligeti és a Keszthelyi-medence a tó
15
legeutrófabb területe. A Keszthelyi-medencében kis mértékben, esetenként jelentősen, nagyobb biomassza jellemző, mint a Szigligeti-medencében és a keleti medence felé haladva csökken a biomassza értéke (Padisák, 1994, 2002; Padisák és Reynolds, 1998; Tátrai és mts., 2000; Vörös és mts., 2000; Jolánkai, 2001). A Balaton vízminőségének javulása elsősorban a kis-balatoni „szűrőrendszer”-nek köszönhető, mely természetes úton tisztítja a Zala folyó vizét. Így a foszforterhelés kb. felére csökkent, a tározó az algák számára legkönnyebben felvehető foszfátnak 90%-át tartja vissza, s emellett a nitrogén visszatartás sem elhanyagolható. A tó közvetlen parti sávjának és a vízgyűjtő terület településeinek csatornázottsága jelentős mértékben kiépült, ezzel megakadályozva a talajvíz fokozódó elszennyeződését, valamint a szennyezőanyagok ilyen módon történő tómederbe jutását.
1.2. A vándorkagyló megtelepedése, fejlődése, életciklusa Radiológiai vizsgálatok a vándorkagyló élettartamát 3-4 évben állapították meg, az állat csak speciális esetben él 4 évnél tovább (Morton, 1969). Más szerzők szerint a vándorkagyló általában 2-9 évig él, a maximális méretét - mely 40 mm körüli - 1-2 év alatt éri el (Mackie és mts. 1989; Smirnova és Vinogradov 1990; Mackie 1993; Mackie és Schloesser 1996). A Balatonban egy kifejlett kagyló megközelítőleg 1 cm nagyságú (Ponyi, 1985). A gametogenezis ősszel, vagy télen kezdődik, a peték általában nem egyszerre, hanem az egész vegetációs időszak alatt (késő nyárig, vagy kora őszig nyúlik el) termelődnek. A peték 70 µm nagyságúak, igen jelentős mennyiségben keletkeznek (több tízezer, millió darab) (Mackie és mts. 1989; Sprung 1993; Mackie és Schloesser 1996; Nichols 1996; McMahon 1996) és azonnal osztódni kezdenek. A nőstény által fehér felhő formájában kibocsátott peték gyorsan leülepednek a mederfenékre. A spermiumok a hímekből szintén fehér felhőként távoznak. Az állatok fő tenyészideje májustól október közepéig tart, melyhez a szükséges minimális hőmérséklet 12-15 °C (Lvova és mts., 1994). A kagylólárvák 2-9 nappal a megtermékenyítést követően már 70-100 µm hosszú héjjal rendelkeznek (Sprung 1993; Ackerman és mts. 1994). A planktonikus lárvaállapot stádium (2.
16
ábra/a, b kép) 6-8 hétig tart, s mivel a lárvák nagyon aprók, úszóképességük pedig nagyon csekély, korán letelepszenek (2. ábra/c-e kép). A planktonikus lárva mozgása rendszerint egy passzívan mozgó részecskéhez hasonlítható, azaz véletlenszerű (Zimmer és Butman, 2000). Amikor a lárva érintkezik a felülettel a bisszusz mirigy által termelt váladék a vízben fonalszerűen megszilárdul, s ezzel a 100-200 merev szálból álló bisszusszfonallal lehorgonyozza magát különböző tárgyakra, kövekre, rákokra, kagylókra (általában Unio- vagy Anodonta fajok héjaira), hínárra, nádszálakra, esetenként az üledékbe (Ackerman és mts., 1994; Mellina és Rasmussen 1994; Nichols 1996; Berkman és mts. 1998). Előfordulhat az is, hogy a végleges megtelepedés előtt esetlegesen néhány órán, néhány napon keresztül egyéb élőhelyre elmászik (Kobak, 2001), jobb felületet keres a letelepedéshez: ez esetben a kagyló akár 7 cm-t is megtesz egy éjszaka alatt (Ackerman és mts., 1994). Gyakran a post-veligera és a fiatal kagyló a hullámokat kihasználva, a lesüllyedést elkerülve, a bisszusz fonalak segítségével úszó felületekre telepedve nagy távolságok megtétele után áttelepedik más felületre (Lewandowski, 1982; Martel, 1993, Baker és Mann, 1997, Horváth és Lamberti, 1997). A letelepedő stádium elején, az aktív táplálkozás megkezdésekor igen jelentős mortalitás tapasztalható, mely európai vizek esetén akár 99%-ot is elérhet. A veligera (mérete 167-300 µm, 2. ábra) potenciális préda az igen széles mérettartományban (0,4 µm-től [Cotner és mts., 1995] 1,2 mm-ig [Horgan és Mills, 1997]), rendkívül hatékonyan és intenzíven szűrő kifejlett vándorkagyló számára. Feltehetően ez is jelentősen hozzájárulhat a magas lárvamortalitáshoz, amely a Bodeni tóban (Walz, 1978b), vagy a lengyel Taltowisko tóban (Lewandowski, 1982; Stanczykowska, 1997) elérheti akár a 99-99,86%-ot is. Mindebből adódóan a vándorkagyló életciklusa során a veligera stádium a legkritikusabb. A letelepedett állat (2. ábra/e kép) egy év múlva, azaz a következő évre válik ivaréretté, amikor a héj méret megközelítőleg 8 mm (Sprung, 1992). A kifejlett állat bármikor leválhat az aljzatról, akár vándorolni, vagy újból letelepedni is képes, friss bisszuszt képezve (Entz és Sebestyén, 1942; Ackerman és mts., 1994). Általában csomókban, fürtöket alkotva élnek.
17
Pediveliger (>167 − <300 µm)
D-alakú veligera (70 − 160 µm)
Veliconcha (120 − 280 µm)
Láb
Prodissoconh II
Trochophore (57 − 121 µm)
Vitorla Prodissoconh I
a. Embrió
A vándorkagyló fejlődési alakjai b. Megtermékenyítés
Spermium (4 − 9 µm)
Pediveliger (>167 − <300 µm)
Plantigrade (>158 − 500 µm)
Metamorfózis: A vitorla eltűnik Dissoconch
Juvenile (500 − 5000 µm)
Fejlődés
Pete (40 − 96 µm)
c.
Kifejlett kagyló
Növekedés
d. e.
2. ábra A vándorkagyló fejlődési alakjai (planktonikus lárvaállapot stádiuma (a, b) és a letelepedett állat (c-e) (Ackerman, 1994). A téli időszakban összezárulnak, elszakítják bisszuszfonalukat és a parti fövénybe fúródnak, telepeket alkotva védik meg magukat a fagyástól (Entz és Sebestyén, 1942).
1.3. A vándorkagyló ökoszisztémára gyakorolt hatása 1.3.1. Kompetíciója más bevonatlakókkal Az egzotikus fajok, mint a vándorkagyló is, lényegesen képesek átalakítani környezetüket kompetitív kihívást jelentve őshonos fajoknak (Griffits, 1993; Nalepa és mts., 1998). A vándorkagyló a vízbe kerülő tárgyakon és jóformán bármely vízi élőlényen képes megtelepedni, így nagyon gyakran egyéb kagylófajok (Unio, Anodonta) héján, nádszálakon, hínáron, vagy más vízi élőlényeken, valamint köveken, bójákon, oszlopokon és a hajók, csónakok oldalain és bármely más csupasz felületen (5. kép).
18
5. kép. A vándorkagyló megtelepedése különböző aljzatokon. A Balatonban, a köves-kavicsos medrű tavakhoz képest viszonylag kevés megtelepedésre alkalmas felület található, mely megfelelő életteret jelentene a vándorkagylónak, vagy egyéb helyhez kötött szervezet számára, így ezek birtoklásáért nagy harc folyik az ökoszisztémán belül. A Balatonban a gerinctelen állatok közül a vándorkagyló telepedik meg legsikeresebben a vízbe bekerült különböző tárgyakon (Muskó és Görög, 2000). A Balatonba helyezett mesterséges aljzatokon (kémcsőkefe és csempe) megtelepedő gerinctelen állatok vizsgálata rámutatott arra, hogy a vándorkagyló jelentős hányadát alkotja a bevonat faunájának (Lakatos és mts., 1997; Kozák és mts. 1998; Muskó és Russo, 1998, 1999). Az aljzatként szolgáló élőlények életkörülményire, életműködésére negatív hatással van a rátelepedő élőlény, számos esetben a pusztulásukhoz is vezethet. Mindez jól megfigyelhető az Unionidae és a vándorkagyló ilyen jellegű kapcsolata esetén (6. kép). Az unionidák szempontjából a héjra telepedő vándorkagyló mind a mozgás (ami amúgy is lassú), mind pedig a táplálkozás (hasonló) szempontjából negatív hatást jelent. Az Unionidae fajok pusztulása esetén azonban csökken a mederfenéken a rögzülésre alkalmas aljzat, mely egyúttal csökkentheti a vándorkagyló mennyiségét. 6. kép. A vándorkagyló megtelepedése nagyobb méretű Anodonta kagylón
19
7. kép. A szivacs megjelenése a vándorkagyó ágyakban. A vándorkagyló egyik konkurrense a szivacs (Spongillidae). A szivacs intenzív növekedése során, mintegy befonja a kagylót (7. kép), miközben a sipho nyílásához bevezető rés fokozatosan szűkül, lassan pedig az egész elzárul, a kagyló nem jut tápanyaghoz, rövidesen éhen pusztul (Sebestyén, 1934). A kecskerák (Astacus leptodactylus) páncélját gyakran vándorkagylók lepik el, mely a kecskerák vedlését nem akadályozza (Sebestyén, 1934). A Balatonban a vándorkagylót és a tegzes bolharákot közel egy időben (1932) hurcolták be, itt a két faj koegzisztál, mennyiségük fluktuál különböző környezeti tényezők hatására (Muskó, 2001; G-Tóth és mts., 2002; Muskó és Bakó, 2005). E tekintetben eltérés tapasztalható a Balaton és a Rajna között, mivel az utóbbi esetében a kagylóinváziót (1826) követően jelent meg a tegzes bolharák (1987), mely a kolonizálásra alkalmas felületekért, valamint a táplálékért
20
komoly konkurrenciaharcot folytatott a kagylóval és annak visszaszorulásához vezetett (van der Velde és mts., 1994, 1998; Rajagopal és mts., 1998).
1.3.2. Filtrációja, fécesz és pszeudofécesz kibocsátása A vándorkagyló a víztestből rendkívül hatékonyan és igen széles, 0,4 µm-től (Cotner és mts., 1995) 1,2 mm-ig (Horgan és Mills, 1997) terjedő mérettartományban képes kiszűrni a részecskéket (8. kép), eltávolítva ezáltal az algákat és a lebegőanyagot (Kryger és Riisgard, 1988; Reeders és mts., 1989; Reeders és Bij de Vaate, 1990; Bunt és mts., 1993; Stanczykowska és Lewandowski, 1993a; Roditi és mts., 1996; Caraco és mts., 1997; Horgans és Mills, 1997; G.Tóth, 1999), a baktériumokat (Cotner és mts., 1995; Silverman és mts., 1996), a protozoákat (Lavrentyev és mts., 1995; Jack és Thorp, 2000) valamint a zooplanktont, beleértve a saját lárváját is (Shevtsova és mts., 1986; MacIsaac és mts., 1991, 1995; Lavrentyev és mts., 1995). 8. kép. Aktívan szűrő vándorkagylótelep. A táplálék az inhalens (orális) szifón keresztül a nyálkás váladékot termelő csillós kopoltyúhámon át, a részecskéket tömörítő, szétválasztó és továbbító csillókkal jut a köpenyüregbe. A kagylónál a gyomor simaizmait egy forgó mozgást végző kristálynyél helyettesíti, melyből emésztést elősegítő mirigyváladék válik ki. A tápanyag a gyomrot körülvevő középbéli mirigyben diffúzióval szívódik fel. A mirigy végzi az emésztést, felszívja a megemésztett tápanyagot, raktározza azt, elvégzi a szükséges biokémiai átalakításokat, méregtelenít, majd diffúzióval juttatja a hemolimfába, onnan az egyes szervekbe az azok működéséhez szükséges anyagokat. Az emésztetlen anyagok, az anyagcsere végterméke (fécesz) a lábban futó középbéli szakaszon a szívburok által körbenőtt utóbélen keresztül az exhalens (anális) szifón át távoznak. Nagy alga koncentráció esetén a kagyló több részecskét szűr ki, mint amennyit feldolgoz az emésztőrendszere, a felesleget pedig pszeudofécesz (általában nagyobb mennyiségben jelen 21
lévő és, vagy rosszabb minőségű, csillókkal tömörített részecskék, szeszton, mely a köpenyüregből golyók formájában, nyállal keveredve távozik a bemenő szifón át) formájában bocsátja ki, mielőtt az a bélbe juthat (Hawkins és Bayne, 1992). Mérsékelten nagy koncentrációjú részecskemennyiség esetén az aktuális szűrési ráta adaptálódhat az emésztőrendszer kapacitásához, a kopoltyú aktivitásának szabályozása révén (Sprung és Rose, 1988). Alacsony táplálék koncentráció esetén a táplálékfelvétel megegyezik a zavartalan körülmények mellett jellemző szűrési rátával, azaz a filtrációs vagy fogyasztási kapacitással. A vándorkagyló filtrációs/tisztítási rátájának világirodalmi adatai a 2. táblázatban találhatók. 2. táblázat. A vándorkagyló filtrációs rátája világirodalmi adatok alapján. Szerzők
Táplálék
Kagylóméret
Hőmérséklet
Tisztítási/Filtrációs ráta
(mm)
(C°)
(ml ind-1 óra-1)
Kondratev (1963)
Agyag szuszpenzió
22
16-17
133*
Mikheev (1966)
In situ
22
20-22
52*
Mikheev (1967)
In situ
22
-
2-50*
Mikheev és Sorokin. (1966)
14
22
-
46*
Stanczykowska (1968)
In situ
22
-
35*
Alimov (1969)
Agyag szuszpenzió
22
18-20
159*
L'vova-Katchanova (1971)
-
22
-
43-56*
Morton (1971)
Grafit
22
5-30
6,9*
Különféle algák
29
5-30
5-180
Chlamydomonas globosa
29
30
180
Euglena spirogyra
29
30
47
Hinz és Scheil (1972)
Szuszpenzió
22
5
13*
Stanczykowska és mts. (1975)
In situ
22
22-25
8-44*
Stanczykowska és mts. (1976)
In situ
-
-
10-100
Walz (1978a)
Nitzschia
22
15
63*
Benedens és Hinz (1980)
Grafit
22
17,7
4*
Kryger és Riisgard (1988)
Szuszpenzió
22
20
287*
Reeders és mts. (1989)
Chlorella
22
4,5-17,7
14-78
Alga, agyag
15-25
4,5-17,7
2-287
In situ
22
10-21
40-75*
In situ
22
3-5
18-51*
100 µm-es hálón átszűrt
13,1-13,9
20
115
Reeders és Bij de Vaate (1990)
Roditi és mts. (1996)
C izotóppal jelölt táplálék
22
Hudson folyóvíz Bastviken és mts. (1998)
100 µm-es hálón átszűrt
Átlagosan
16-20
24-63
Hudson folyóvíz
11,5
Lei és mts. (1996)
Mikrogömbök, szeszton
12-23
15
74
Horgan és Mills (1997)
Chlamidomonas sp.
9-22
17
48-179
Mallamonas sp.
9-15
17
51-125
Cryptomonas ovata
9-22
17
88-339
Baldwin és mts. (2002)
Chlamidomonas
Ackerman (1999)
0,2 µm-es hálón átszűrt Erie
20 32,5
20,6
658
6-22
16
0-100
tó víz és Chlorella pyrenoidosa MacIsaac és mts. (1995)
Keregesféreg, veligera
*(Reeders és mts., 1993) Morton (1971) munkájában összehasonlítva az addigi világirodalmi adatokat, azt tapasztalta, hogy a vándorkagyló szűrési rátája sokkal kisebb, mint általában a tengeri kagylóké (Mytilus edulis, Cardium edule, Pecten irradians, Venus mercenaria, Mya arenaria és Srobicularia plana). A vándorkagyló lárvájának tisztítási rátája Dionisio Pires és mts. (2004) szerint 2,58 és 16,66 µl h-1 között változik, MacIsaac és mts.-nak (1992) eredményei alapján pedig 245 és 418 µl ind-1 h-1 között. Néhány tanulmány arról számol be, hogy a kagyló feltehetően a bemenő szifójánál kisebb részecskéket tudja kiszűrni, eltekintve néhány speciális tulajdonságokkal rendelkező algától (pl. a cianobaktériumok; Nicholls és Hopkins, 1993; Horgan és Mills, 1997). A kagyló a természetes szesztont gyorsabban szűri, mint az inert anyagokat (Morton, 1971; Lei és mts., 1996). Egyes tanulmányok szerint a kagyló képes szelektív szűrésre, bizonyos algafajokat szelektíven kiválaszt és azonnal vissza is bocsát a víztestbe laza pszeudofécesz formában, mely életképes algákból áll (Reeders és Bij de Vaate, 1990; Lavrentyev és mts., 1995; Baker és mts., 1998; Bastviken és mts., 1998; Vanderploeg és mts., 2001; Naddafi és mts., 2007), mások azonban ennek ellenkezőjéről számolnak be (Nicholls és Hopkins, 1993; Horgan és Mills, 1997). Ten Winkel és Davids (1982) eredményei úgyszintén mutatnak szelekciót. Ez alapján a köpenyüregben és a gyomorban jelen lévő 15-45 µm átmérőjű részecskék pozitív, ezzel szemben az ennél kisebb és nagyobb méretűek hiánya negatív szelekcióra utal. Naddafi és mts. (2007) szerint a vándorkagyló szűrésének szelektivitását az elérhető táplálék méretének és minőségének
23
függvényében szabályozza és filtrációs rátája jelentősebbnek mutatkozik heterogén algakultúra esetén, mint egy algafaj jelenlétében. A kibocsátott pszeudofécesz általában 50 µm-nél nagyobb és 7 µm, vagy annál apróbb fitoplanktont tartalmaz nagy mennyiségben, mely a fitoplankton minőségi és morfológiai szelekciójával magyarázható, mivel a méret és a sejtfal struktúrája, felülete is meghatározó a szelektiviás hatékonyságának szempontjából (Baker és mts., 1998; Naddafi és mts., 2007). Számos esetben előfordulhat, hogy a fitoplankton a sejtfalában ill. felületén található glikoproteidek révén tapad meg a kagyló tápcsatornájában (Waite és mts., 1995). A 7 µm-nél kisebb méretű fitoplanktonnak alacsony a hosszú szénláncú telítetlen zsírsav koncentrációja, mely nem előnyös a kagylónövekedés szempontjából (Vanderploeg és mts., 1996). Ten Winkel és Davids (1982) és Bastviken és mts. (1998) szerint a vándorkagyló az algafajok közül elsősorban a Cryptomonas fajokat preferálja. Jorgensen és mts. (1984) szerint a vándorkagyló az 1 µm-nél nagyobb részecskéket közel 100%-ban visszatartja. Mások szerint a tápanyag visszatartás hatásfoka csak 5 µm-nél nagyobb részecskeátmérő esetén maximális (Sprung és Rose, 1988). Lei és mts. (1996) különböző átmérőjű mikrogömböket használtak filtrációs kísérleteik során, melyben hasonlóan az előbbiekhez azt tapasztalták, hogy a 0,5 µm átmérőjű részecskékhez képest az 1 µm átmérőjű részecskéknél a filtráció 4,8-szorosára, az 1,5 µm-es gyöngyök esetén pedig 3,5-szörösére nőtt. Azonban 1,5 µm-nél nagyobb átmérőjű részecskéknél nem tapasztaltak jelentős változást a szűrésben, a visszatartás hatékonysága pedig 87-100%-nak mutatkozott. Morton (1969) munkájában azt írta, hogy a táplálék szelekciója inkább mennyiségi, mint minőségi folyamat. Kísérlete során azt tapasztalta, hogy a vándorkagyló jobban preferálja a kisebb méretű részecskéket, ez esetben azonban nagyobb koncentráció szükséges a maximális szűrési ráta eléréséhez (Morton, 1971). Azt is megfigyelték, hogy míg a kiszűrt algákat 20%-ban, addig a baktériumokat 50%ban asszimilálja a kagyló (Mikhaev, 1966), természetes tápláléka is főként egysejtű algákból és baktériumokból áll (Morton, 1971), Stanczykowska (1977) szerint tavasszal elsősorban diatómával, kék- és zöld algával táplálkozik. Pillsbury és mts.-nak (2002) összefoglaló munkájában a Huron tó Saginaw öblének fitoplankton közösségében bekövetkező változások azt mutatják, hogy a vándorkagyló megjelenését követően a bentikus alga biomassza egy év alatt négyszeresére nőtt, melynek oka a 24
zöldalgák biomasszájának feltehetően a jobb fényviszonyokból adódó növekedése. A kagyló megjelenését követően négy évvel Microcystis spp. algavirágzás volt jellemző a Saginaw öbölben, melynek hátterében a Microcystis spp. szelektív elutasítása (rossz íz, az alga által termelt microcystin nevű toxin kellemetlen szaga), esetlegesen a normálisan, korábban jelen lévő fitoplankton hiánya állhat (lásd Pillsbury és mts., 2002). A Huron- és az Onedia tóban és a Saginaw öbölben megfigyelhető cianobaktérium virágzás okát más munkákban úgyszintén azzal magyarázták, hogy a kagyló elősegíti a virágzást, mivel a cianobaktériumot egyáltalán nem, vagy kevésbé aktívan szűri ki, mint a többi algát (Heath és mts., 1995; MacIsaac, 1996; Vanderploeg és mts., 1996; Budd és mts., 2001; Vanderploeg és mts., 2001; Contoy és mts., 2005). A vándorkagyló az Erie tóban is hozzájárulhatott a fitoplankton biomassza gyarapodásához, feltehetően azáltal, hogy fokozta a tápanyag „turnover” idejét, és egyúttal elősegítette a cianobaktérium virágzást is, melyhez Vanderploeg és mts. (2001) szerint az is hozzájárul, hogy a kagyló a Microcystis spp. algát szelektíven elutasítja. Nagy kagyló denzitás és hosszú ideig tartó, előbbiekben említett szelektív filtráció, a leírt jelentős mértékű változásokhoz is vezethet (Baker és mts., 1998). Mások ezzel szemben azt tapasztalták, hogy a kagyló eredményesen távolítja el a cianobaktériumokat (Bastviken és mts.,1998; Reed-Andersen és mts., 2000). Jack és Thorp (2000) Ohio folyóban végzett in situ kísérlete azt mutatta, hogy a nagy vándorkagyló denzitás visszaszorította
a
cianobaktérium
virágzást
és
hozzájárult
a
diatomák
denzitásának
növekedéséhez. Az algavirágzást ugyanis sok egyéb tényező is kiválthatja úgy, mint a tápláléklánc manipuláció, számos inváziós faj megjelenése és egyéb tényezők (Vanderploeg és mts., 2001). Raikow és mts. (2004) 61 michigani tó tanulmányozása során azt találta, hogy azokban a tavakban, ahol jelen van a vándorkagyló, a klorofill-a és a számolt alga alapján alacsonyabb a teljes fitoplankton biomassza, mint azokban, ahol nincs jelen a kagyló. Amennyiben a teljes foszfor koncentráció 25 µg l-1-nél kisebb volt, a vándorkagyló invázió hozzájárult a Microcystis dominanciájához. A hollandok biomanipulációs kísérletekben előszeretettel alkalmazzák a vándorkagylót. Kísérleteik azt mutatják, hogy mind a kolóniás, mind a szálas, akár toxikus, akár nem toxikus algát (Microcystis és Planktothrix) eltávolítja a sekély holland tavakban (Dionisio Pires és mts., 2005).
25
A vándorkagyló intenzív szűrése révén nő a víz átlátszósága, így a fény lehatolása (Stanczykowska és mts., 1976; Holland, 1993; Leach, 1993; Lowe és Pillsbury, 1995; MacIsaac, 1996; Mayer és mts., 2002; Pillsbury és mts., 2002, Barbiero és Tuchman, 2004), mely előnyös lehet a bentikus életközösségnek, növelheti a biodiverzitást (Strayer és mts., 1999), hozzájárulhat a hínár előretöréséhez (Skubinna és mts., 1995) valamint csökkenti a fitoplankton biomasszát (Reeders és mts., 1989; Fahnenstiel és mts., 1995; Fanslow és mts., 1995; Caraco és mts., 2006) és jelentősen módosíthatja az algaösszetételt is (Griffits, 1993; Dermott és Munawar, 1993; Heath és mts., 1995; Skubinna és mts., 1995; Horgan és Mills, 1997; Baker és mts., 1998; Bastviken és mts., 1998; Smith és mts., 1998; Strayer és mts., 1999; Naddafi és mts., 2007). Hatékony filtráció révén feldúsul és helyben marad a kagyló esetlegesen élő algát is tartalmazó anyagcsereterméke, módosítva ezáltal az energiaáramlást a pelágikus zónából a bentikus régióba, dinamikus összeköttetést teremtve a bentikus és a pelágikus zóna között (Reeders és Bij de Vaate, 1990; Fahnenstiel és mts., 1995; Karatayev és mts., 1997; Strayer és mts., 1999). A fécesz és a pszeudofécesz képzésével elősegíti a lebegőanyagok kiülepedését (Ten Winkel és Davids, 1982; Stanczykowska és Planter 1985; Griffits, 1993; Karatayev és mts., 1997, Roditi és mts., 1997; Baker és mts., 2000). Daunys és mts. (2006) által egységnyi felületre kalkulált biodepozíciós ráta a kagylópopuláció által megtelepedett területen nagyobb volt, mint a fizikai ülepedési ráta a kagylókolóniáktól mentes mederfenéken. A kagyló által kibocsátott fécesz és pszeudofécesz fontos táplálékforrása többek közt a helyhez kötött fenéklakó élőlényeknek (Wolnomiejski, 1969) és fontos szerepet tölt be az itt végbemenő anyagforgalomban (Stanczykowska és mts., 1976; Stanczykowska, 1997; Stanczykowska és Lewandowski, 1993a). A szén a detritusz átcsoportosítása révén a nyíltvízből a bentikus zónába kerül, gyorsítva a különféle vízi életterek elemei közt lezajló folyamatokat (Carpenter és mts., 1985). Contoy és mts. (2005) szerint az Erie tóban a kagyló ammónium- és foszfátkibocsátása révén megrövidíti a nitrogén és a foszfor „turnover” idejét és ezzel módosítja a nitrogén valamint a foszfor forgalmat. Feltehetően a nitrogén forgalomban fontosabb szerepe van, mint a foszforéban. A kagyló „top-down” hatását két tényező befolyásolhatja jelentősen, a felkeveredés (a bentoszban az alga eltávolításra lehet hatással) és a mélység, mely leginkább partközeli és sekély területeken lehet jelentős hatás (Edwards és mts., 2005). A kagylók, mint a Dreissena, vagy a Mytilus edulis az összes lebegőanyagból nem szelektálja ki a szerves, vagy ásványi anyagokat,
26
hanem a lebegőanyag koncentrációjának megemelkedését követően növekelik a filtrációs rátát (Reeders és mts. 1989). A kagyló a fitoplankton biomasszát leginkább a jól felkeveredő torkolati területeken szabályozza (Roditi és mts., 1996; Strayer és mts., 1996; Caraco és mts., 1997; Smith és mts., 1998). Leach (1993) az Erie-tó nyugati felében vizsgálta a vándorkagyló elterjedése és a vízminőség közötti összefüggést (klorofill-a tartalom és átlátszóság). A kezdeti (1988) 4 lárva l-1 sűrűség 1990-re 96 lárva l-1 értékre nőtt, ezzel párhuzamosan az átlátszóság 85%-kal nőtt, az átlagos klorofill-a koncentráció pedig 43%-kal csökkent a nyugati medencében. Ugyanakkor a nyugati-központi medencében az átlátszóság 52%-kal nőtt, az átlagos klorofill-a koncentráció pedig 27%-kal csökkent. Leach mindezt a megtelepedett vándorkagylóknak tulajdonítja, melyek denzitása elérte a 342.000 ind m-2-t. Az Erie tó bioenergetikai modellje alapján az ott élő vándorkagylópopuláció a planktonikus elsődleges termelés akár 16-36%-át is képes áthelyezni a bentikus zónába (Madenjian, 1995). A vándorkagyló a Huron tóban és a Saginaw öbölben a klorofill-a 59%-át (Fahnenstiel és mts., 1995), a Hudson folyóban 85% (Caraco és mts., 1997), az Erie tó északi részén pedig akár 90%-át is eltávolítja (Leach, 1993; Nicholls és Hopkins, 1993). A teljes diatóma mennyiség 80%-kal csökkent a halak számára fontos táplálékforrást jelentő vándorkagyló invázióját követően, mely végül egy magasabb trofitási szinthez vezetett (Holland, 1993). Burnt és munkatársainak az Erie-tó nyugati részén végzett 1993-as kísérlete rámutatott arra, hogy a vándorkagyló naponta akár a víztest 39-96%-át is képes átszűrni (Bunt és mts., 1993), a lebegőanyag ülepítése révén pedig jelentősen hozzájárul a vizek minőségének javulásához. Stoeckmann és Garton (1997) szerint egy kagyló 3,16 kalóriát fogyaszt el naponta, erre alapozott számításaik alapján 10.000-50.000 ind m-2 denzitás mellett egy nyár folyamán a populáció az elsődleges termelés 10-50%-át fogyasztja el. Az Erie tó nyugati részén kolonizált vándorkagyló populáció a teljes szeszton több mint 40%-át képes eltávolítani a víztestből. Mindebből kifolyólag Reeders és Bij de Vaate (1990, 1992) javasolják a vándorkagyló egyedszámának növelését az eutrofizáció csökkentése céljából. Összegezve elmondható, hogy a vándorkagyló többféleképpen (direkt és indirekt módon) lehet hatással az alga összetételére. Közvetett módon a fény és a tápanyag módosulása révén mely kedvez a fitoplanktonnak-, esetleg úgy, hogy olyan nagy sebességgel távolítja el az algát a
27
kagyló, hogy a gyorsan szaporodó fajok abundanciája nő meg, vagy úgy, hogy mivel a kagylópopuláció a mederfenéken szűr, az úszóképes algákat nem szűri ki, így ezek dominánssá válnak.
Közvetlen
módon,
szelektív
szűréssel,
vagy
szelektív
táplálékfelvétellel
(a
köpenyüregben történő fogyasztást megelőző szelekció), esetleg emésztés során történő elkülönítéssel
(fogyasztás
utáni
szelekció)
gyakorolhat
hatást
az
alga
összetételére.
Természetesen a direkt és indirekt hatások szinergizmusa vagy antagonizmusa is fennállhat.
1.3.3. Mikrobiális közösségre gyakorolt hatás Sok tanulmány született a kagyló mederfenék közeli makrofaunára gyakorolt hatásáról (Botts és mts., 1996; Ricciardi és mts., 1997; Stewart és mts., 1998; Vanderploeg és mts., 2002), azonban kevéssé ismert a vándorkagyló mikrobiális közösség szerkezetére, anyagcseréjére kifejtett hatása. A tavak mikrobiális közössége vezérli a kezdeti szervesanyag lebomlási folyamatot és kulcsszerepet tölt be annak közbenső átalakításában, mely révén a tápanyag hozzáférhetővé válik a növények és az algák számára. Mindebből adódóan a kagyló élőhely módosító és szűrő tevékenységéből eredő változások a mikrobiális közösségben meghatározóak a vízi tápláléklánc működésében. A kagyló direkt és indirekt hatással lehet a baktériumokra. Direkt hatásként említhető a baktériumok táplálékként való hasznosítása, a baktérium fehérjék emésztése és feldolgozása (Silverman és mts., 1996). Indirekt hatás a fécesz és pszeudofécesz képzése révén kibocsátott, a baktériumok számára kiváló tápanyagforrás. A vándorkagyló a baktériumok abundanciáját pozitív, vagy akár negatív irányba is befolyásolhatja, attól függően, hogy milyen a baktériumközösség összetétele és a trofitás foka (oligotróf vizekben növeli, eutróf vizekben pedig csökkenti a baktériumok abundanciáját) és egyúttal hozzájárul a baktériumok mennyiségének növekedéséhez is (Cotner és mts., 1995). A kagyló kolonizációja fontos hatást fejt ki a bentikus mikrobiális közösségre. A kibocsátott fécesz és pszeudofécesz tömörített, kiszelektált tápanyagot jelenthet a mikroorganizmusok számára, ami a baktériumdenzitásban, a baktériumközösség struktúrájában és azok anyagcsere intenzitásában mutatkozik meg, összehasonlítva olyan üledék közösségeivel, amelyek kagylómentes helyről származnak.
28
A kagyló hatással van a nitrogén forgalomra az általa kibocsátott ammónium révén és módosítja a tápláléklánc szerkezetét az üledék-víz határfelületnél (Lavrentyev és mts., 2000). A vándorkagyló közvetett hatásának tulajdonítható a partmenti régiókban (Hecky és mts., 2004) a foszfor eltávolítás és visszatartás, mely egész rendszerre kiterjedő változásokat eredményez, úgy, mint a szervesanyag felhasználás megváltozása és a mikrobiális közösség hatásai. Míg a vándorkagyló potenciálisan képes fokozni a mikrobiális növekedést és aktivitást, akár negatív irányú kölcsönhatást is képes indukálni abban az esetben, ha a makroszkópikus gerinctelen fogyasztók denzitása megnő a kagylókolóniák közelében. A kagylókolóniák közötti szabad felület biztos menedéket és kiváló élőhelyet jelent számos gerinctelen állatnak (Botts és mts., 1996; Mayer és mts., 2002; Ricciardi és mts., 1997; Stewart és mts., 1998), mely terület szervesanyagban igen gazdag (Ricciardi és mts., 1997). Az amphipodák jelenlétében a vándorkagyló
kolóniák
közt,
közvetlen,
vagy
közvetett
(a
részecskékhez
tapadva/hozzákapcsolódva) módon baktériumfogyasztás mutatkozik, mely mikrobiális denzitás csökkenéséhez vezet (Graca és mts., 2001). Következésképpen, a kagyló jelenléte gyorsíthatja a bentikus tápláléklánc elemei közt lezajló folyamatokat (Carpenter és mts., 1985), melyben a gerinctelenek predációja révén csökken a mikrobiális biomassza. A szubsztrátum komplexitására gyakorolt hatása révén feltehetően fontos szerepe van a Nagy Tavak trofitási viszonyainak szabályozásában (Stewart és mts., 1998) és feltehetően ebből adódóan jelentős hatással lehet a táplálékláncra, mivel a rendszer energiakörforgalomában eltolódásás mutatkozik (Lowe és Pillsbury, 1995) a vándorkagyló megjelenését követően.
1.4. Kutatásaink előzményei A vándorkagyló világviszonylatban meglehetősen jól kutatott, azonban a Balaton esetén a megtelepedett vándorkagyló egyedszámáról, relatív abundanciájáról valamint funkcionális ökológiai jellemzőiről csak csekély mennyiségű adat áll rendelkezésre. A vándorkagyló kutatása a korábban már említett gyors terjedése, nagy denzitása és ennek révén ökoszisztémára gyakorolt hatása miatt speciális figyelmet érdemel. A vándorkagyló megtelepedésének tanulmányozása a kihelyezett természetes aljzatokon, abból a szempontból fontos, hogy felmérjük az invazív faj térhódításának sebességét,
29
megismerjük, mely aljzatokat preferálja a kagyló és esetlegesen ilyen jellegű felületek bekerülésekor milyen ütemű kolonizációra lehet számítani. A falapok, mint természetes aljzatok használatát abból a szempontból is lényegesnek tartottuk, mivel a Balatonban számos stéggel, horgászcölöppel és egyéb vízbe merült fafelülettel találkozhatunk. A nádasok és a köves parti zóna nagy kiterjedéséből adódóan fontos a vándorkagyló állomány monitorozása, annak érdekében, hogy folyamatosan nyomon tudjuk követni az állomány mennyiségének alakulását és képet kapjunk a kagyló ökoszisztémában betöltött szerepéről, jelentőségéről. Hosszú távú adatsorok birtokában lehetőség nyílik precízebb összefüggések kimutatására és adataink más tavak adatsoraival való összevetésére. A hínár esetleges előretörése esetén, vagy egy nagyobb vízszintcsökkenés során, lehetőség nyílik felmérni a kagylóállományban bekövetkező változásokat. Fontos annak megismerése, hogy a vándorkagyló a Balatonban milyen ökológiai szerepet tölt be, milyen hatással van az anyagforgalomra és a tavak bakteriális közösségének szerkezetére, és anyagcseréjére.
30
2. Célkitűzés A vándorkagyló megtelepedése és mennyiségi feltárása mellett a kagyló anyagforgalomban betöltött szerepére, valamint bakteriális közösségre gyakorolt hatására vonatkozóan vizsgálataink és terepi felméréseink célja az alábbi kérdések tisztázása volt:
1. Mely tényezők és környezeti paraméterek befolyásolják és határozzák meg a vándorkagyló megtelepedését, hogyan alakul a megtelepedés térben és időben? 2. Milyen mennyiségben található vándorkagyló, létezik-e szezonális, térbeli eltérés a kagyló mennyiségének, relatív abundanciájának tekintetében, hogy alakul a populáció összetétele: 2.1. a balatoni hínárosban 2001 és 2002-ben, összehasonlítva a régi állapotot tükröző korábbi adatsorokkal? 2.2. a Balaton köves parti zónájában 2003-2005-ben? A vízszintcsökkenés befolyással van-e a kagyló mennyiségére? 2.3. a Balatont szegélyező nádasban 2006-ban? 3. Milyen hatékonysággal képes a balatoni vándorkagyló az algákat eltávolítani a víztestből, mely paraméterek befolyásolják ezt, és a kagyló filtrációja révén milyen a víztisztító potenciálja (mennyiségi felmérésünk és a parti kőszórás felületeinek ismeretében, G.-Tóth László adatait felhasználva: G.-Tóth, 2005; Muskó és mts., 2007; Paulovits és mts, 2007) a Balatonban? 4. Milyen szerepet tölt be a vándorkagyló az üledék anyagforgalmában, mekkora mennyiségű algát, milyen összetételben bocsát vissza a kagyló a vízbe és ez milyen összefüggést mutat a Balatonban vizsgált ugyanazen paraméterekkel? 5. Milyen hatással van a kagyló a mikrobiális összetételre, jelenléte milyen mértékben befolyásolja a közösség szerkezetét, a baktériumok aktivitását, anyagcsere mintázatát és milyen összefüggés van a bentikus baktériumközösség és a kagyló anyagforgalomban betöltött szerepe között a Nagy Tavakban?
31
3. Anyag és módszer 3.1. A vándorkagyló megtelepedésének tanulmányozása Tihanynál, a parttól 100 m-re (1999. július 15-én és 16-án; vízmélység: 2,5 m) és a partközelben (1999. július 30-án; vízmélység: 1,7 m), kétféle természetes aljzat lett kihelyezve ki a Balatonba: a partról begyűjtött, előzőleg tisztára súrolt és megszárított tenyérnyi kövek (9a. kép) és 10 x 10 cm felületű, 2 cm vastagságú fenyőfa lapok (9b. kép). A kövek pontos felülete a mintavételezést követően lett meghatározva. Négy alkalommal: július 28-án (2. heti minta), augusztus 12-én (4. heti minta), augusztus 25-én (6. heti minta) és szeptember 8-án (8. heti minta), azaz kéthetente történt három párhuzamos mintavétel, búvárok segítségével. A partközelben az első mintavételre augusztus 12-én (2. heti mintavétel), az utolsó szeptember 22-én (8. heti minta) került sor. A falapok megfelelő súlyú (megközelítőleg 140g) ólomnehezékkel lettek ellátva. Az aljzatokat vaspálcából készített fémkeretekre rögzítették (9c. kép), amelyeket megfelelő állványhoz hegesztettek, a vízfelszíntől 220, 150 és 45 cm-re. Az állványt (9d. kép) csónakhoz kötött uszályon vontatták be a parttól 100 m-re, csúcsához pedig jelzőbóját rögzítettek. Partközelben, az aljzatokat hordozó kereteket egy kis hídról láncok segítségével lógatták a vízbe.
9. kép. A kihelyezett aljzatok (a: tenyérnyi kövek, b: 10 x 10 cm felületű falapok, c-d: a Balatonba kihelyezett állványok) A kísérlettel párhuzamosan nyomon követték a fontosabb paramétereket. Naponta mérték a víz hőmérsékletét a partközelben. A kísérlet ideje alatt két alkalommal (aug. 5.-én és szept. 10én), majd a kísérletet követő héten egy alkalommal (szept. 28.) környezeti paramétereket
32
(hőmérséklet, zavarosság, oldott O2 tartalom vezetőképesség, pH) mértek Horiba U10 vízminőség mérő műszer segítségével. Minden mintavételezésnél volt vízhőmérséklet mérés, emellett merített vízmintából történt klorofill meghatározás. A mintavétellel párhuzamosan a parti kövekről is történt bevonatminta vétel, kontroll mintaként szolgált 3 db kő felületéről vett 10 x 10 cm-es bevonat. Az aljzatokról lemosott állatok 70%-os alkoholban lettek rögzítetve, tartósítva. A mintákban ezt követően meghatároztuk a vándorkagylók számát és az adatokat elemeztük. Az aljzatokat tartó állványok konstruálásában Csóka Miklós és Harmati Péter, a kihelyezésénél Dr. G.-Tóth László, Dr. Nagy Tamás, Marton Csaba és Harmati Péter volt segítségünkre, a mintavételnél pedig a MTTSZ Veszprémi Megyei Búvárklub munkatársai. Dr. B. Muskó Ilona, Görög Szilvia, Bence Melinda, Polgárdiné Klein Tünde és Hölvényiné Nagy Katalin a mintavételben és a minták feldolgozásában működött közre.
3.2. A vándorkagyló mennyiségi viszonyai 3.2.1. Hínáron A mintavétel Keszthelynél a szabad strand előtti területen, 5-10 m-re a köves parttól, a nádas szegélyénél (É: 46° 45’ 50,1”; K: 17° 16’ 10,2”), Szigligetnél a Kétöles patak torkolatától keletre a nádas nyíltvízi szegélyénél (É: 46° 47’ 39,9”; K: 17° 24’ 56,4”), Tihanyban a MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet előtt, a köves parttól kb. 15 m-re (É: 46° 54’ 45,6”; K: 17° 53’ 37,3”), Balatonalmádinál a hajókikötőtől keletre, nádas szegélynél (É: 47° 01’ 45,2”; K: 18° 01’ 36,9”) történt. 2001-ben május 25-én, július 18-án, szeptember 4-én és október 11-én, 2002ben pedig május 16-án, július 3-4-én, szeptember 5-én és október 8-án. A partmenti hínárosban a mintavételhez Bíró és Gulyás (1974) által leírt, kissé módosított mintavevő eszköz szolgált. A mintavevő eszköz 44,5 cm átmérőjű, 97,5 cm hosszúságú henger alakú zsák, amely 30 cm oldalhosszúságú, egyenes körkúpban végződik, s megfelelő merevítéssel biztosítható a hengerforma megtartása a mintavételek során. A zsák szájára 1 mm vastag, 2 cm széles rozsdamentes kör alakú merevítő vaslemezt erősítettek, amelyről még 29 cm hosszú rész túlnyúlt, azért, hogy a zsák száját össze lehessen húzni. A zsák No. 6-os
33
planktonhálóból készült (lyukbőség: 300 µm). A mintavevő lehetővé teszi a hínár és az azon megtelepedett állatok kvantitatív gyűjtését. Mintavételkor a henger alakú zsák nyílása (10. kép) lett a hínárra helyezve, melyet a búvár vízfenékig nyomott, miután a hínárszálakat elvágta, a zsák száját összehúzták, majd a felszínre került mintát műanyag zacskókban szállították laboratóriumba. Minden mintavételi ponton az ott domináns hínárról vettek három párhuzamos mintát. 10. kép. A hínármintavevő. Laboratóriumban a hínárszálakról puha kefével történt a bevonat eltávolítása, tömörítése No. 6-os planktonhálón átmosva, rögzítése pedig 70%-os alkoholban. A lemosott hínár nedves súlyának mérésére, szárítására (először levegőn, aztán 60 oC-os termosztátban súlyállandóságig), majd a száraz tömeg exikkátorban történő mérésére ezt követően került sor. A denzitást egységnyi tófelületre (ind m-2) és egységnyi hínárra (ind g-1 hínár nedves tömeg) vonatkoztattuk. A mintavevő felülete 0,1554 m2, tehát 1 m2 tófelületre vetített adathoz a vett minta értékét 6,44-el szoroztuk meg. A hínárra vonatkoztatott vándorkagyló denzitás kiszámításánál a mintában lévő egyedszámot elosztottuk a gyűjtött hínár nedves tömegével. Litkey Zsolt búvárként segített a mintavételnél, Dr. B. Muskó Ilona, Bakó Beáta, Polgárdiné Klein Tünde és Hölvényiné Nagy Katalin segítette a mintavételt és a minták feldolgozását. A mintavevő eszközt Bíró Kálmánnak bocsátotta rendelkezésre.
3.2.2. Kövön A Balaton északi partvonala mentén Keszthelynél a szabad strand kőszórásából, Szigligetnél a strand kőszórásából, Tihanyban a Limnológiai Kutatóintézet előtti partszakasznál, Balatonalmádiban a hajóállomástól keletre, a kőszórásból vettünk mintát (11. kép).
34
Balatonalmádi
Keszthely
Tihany
Szigliget
11. kép. Az egyes mintavételi helyek. 2003-2005 közt négy alkalommal vettünk mintát a köves parti zónában: 2003-ban május 19-én, július 7-én, szeptember 6-án és október 7-én. 2004-ben május 18-án, július 6-án, szeptember 6-án és október 11-én. 2005-ben május 17-én, július 5-én, szeptember 5-én és október 10-én. Mintavételi helyenként három-három követ emeltünk ki (a méretük 0,02 és 0,19 m2 közt változott), a partot erősítő kőszórás két rétegéből (3. ábra). A vízfelszín közeléből, 5-10 cm mélységből (Vf), valamint a kőszórás aljából (Mf), a mederfenékről. A vízparton puha kefével lekeféltük az állatokat, 300 µm szitán tömörítettük, s 70%-os alkoholban rögzítettük a mintákat. 3. ábra. A mintavételi hely struktúrája, (mf: mederfenék, vf: vízfelszín közelében). A bevonattól megtisztított száraz kövek felületét papírra rajzoltuk, s egységnyi papír (10x10 cm) súlyának ismeretében a súlyarányokból kalkuláltuk a kőfelületet. Azt vettük alapul hogy a kövek
35
a legnagyobb felületükkel fekszenek a mederfenéken, ennek megfelelően kalkuláltuk a kagyló ind m-2-re vonatkozó denzitását. Tihany volt a legmélyebb mintavételi hely, itt búvárpipás merüléssel vettük a mintákat, legsekélyebb pedig a kiszáradásnak leginkább kitett Balatonalmádi, ahol 2003 májusát követően nem lehetett felső szintet definiálni az alacsony vízszint miatt, éppúgy, mint Szigligeten októberben. Litkey Zsolt búvárként segített a mintavételnél, Dr. B. Muskó Ilona, Zámbóné Doma Zsuzsa, Polgárdiné Klein Tünde, Szabó Henriette segítette a mintavételt és a minták feldolgozását. A tegzes bolharákra vonatkozó adatok forrása: Muskó és mts., benyújtott dolgozat; Balogh és mts., elfogadott dolgozat.
3.2.3. Nádon A Balaton északi partvonala mentén négy mintavételi helyen (Keszthely, Szigliget, Tihany és Balatonalmádi) három alkalommal vettünk mintát a nádasba: májusban (máj. 29.), júliusban (júl. 6.), és októberben (okt. 10.). Keszthelynél a madárgyűrűző tábornál (É: 47° 42’ 91,4”, K: 17° 14’ 90,3”), Szigligetnél a Kétöles patak befolyásától keletre (É: 46° 47’ 66,8”, K: 17° 24’ 91,6”), Tihanynál a Bozsai öböl keleti részénél (É: 46° 54’ 55,5”, K: 17°50’ 94,2”), Balatonalmádinál a nádas nyugati részénél (É: 47° 00’ 87,7”, K: 18° 00’ 58,2”) vettünk mintát. A mintavételi helyeken mértük a vízmélységet és megszámoltuk az 50 x 50 cm-es felületen levő nádszálak számát. Búvárok segítségével 5-5 nádszálat vágtunk el a mederfenék közelében, melyeket nylon zacskóba helyeztünk, s hűtve szállítottuk a laboratóriumba, ahol a nádszálról eltávolított bevonatot 300 µm-es szitán tömörítettük, majd 70%-os alkoholban rögzítettük. A mintavételt a MTTSZ Veszprémi Megyei Búvárklub munkatársai végezték. Dr. Paulovits Gábor segítette a mintavételt, valamint még Dr. B. Muskó Ilona, Polgárdiné Klein Tünde és Szabó Henriette vettek részt a mintagyűjtésben és a minták feldolgozásában.
36
3.3. A terepi mintavételek részletei és az adatok feldolgozása 3.3.1. A mért környezeti paraméterek A mintavételekkel párhuzamosan merített vízmintát vettünk klorofill-a meghatározás céljából, s a mintákat hűtve szállítottuk a laboratóriumba, ahol Felföldy (1987) metanolos extrakciós módszerével határoztuk meg a klorofill-a-t 250 ml víz átszűrésével, mintavételi helyenként három párhuzamban. Mértük a Secchi átlátszóságot és a vízmélységet, valamint Horiba U 10 vízminőség vizsgáló műszerrel a vezetőképességet, a pH-t és a hőmérsékletet.
3.3.2. A kagylóra vonatkozó paraméterek kalkulálása, populációösszetétel vizsgálata A vándorkagylót okulármikrométerrel ellátott sztereomikroszkóp alatt azonosítottuk, számláltuk, meghatároztuk a többi állathoz viszonyított relatív abundanciáját, valamint megmértük az állatok hosszát, az átlaghosszok meghatározása és a populáció méretstruktúrájának elemzése céljából. Ha túlságosan nagy volt a minta, almintát dolgoztunk fel. Hossz-frekvencia hisztogrammok felhasználásával és mérettartományok szerinti csoportosítással (Griffits, 1993) követtük nyomon a vándorkagylók növekedését. Kalkuláltuk a vándorkagylók denzitását (ind m-2 tófelület egységben, hínár esetében egységnyi hínárra (ind g-1 hínár nedves és száraz tömeg) vonatkoztatva köves parti felmérés során ind m-2 kőfelület egységben is megadtuk, valamint egész Balatonra vonatkoztatva, a parti kőszórás felületeinek ismeretében, G.-Tóth László adatait felhasználva: G.Tóth, 2005; Muskó és mts., 2007; Paulovits és mts, 2007). A biomasszát a denzitás, az állatok hossza és a hossz-tömeg összefüggés (Bakó, 2001; Muskó és Bakó 2002, 2005) ismeretében kalkuláltam. Muskó és Bakó (2002, 2005) közölte a vándorkagyló hossz-tömeg egyenleteket a nedves és száraz tömeg, valamint héjas és héj nélküli tömeg figyelembevételével. Mivel a héjas száraz tömeg figyelembevételével illesztett egyenlet (y = 0,1163x2.6742, x= az állatok hossza mmben [héjhossz], y= száraz tömeg héjjal együtt mg-ban) regressziós együtthatója a legmagasabb (R2 = 0,9855, n= 208), az erre vonatkozó adatokat közlöm részletesen.
37
3.3.3. A használt statisztikai módszerek bemutatása Az adatokat, ha szükséges volt, logaritmus transzformációval (log [x+1]) átalakítottuk, a variancia stabilizálása, normalizálás, linearizálás végett. A normalitást Q-Q plot segítségével ellenőriztük (Sokal és Rohlf, 1995). A kagyló denzitás, biomassza és hossz tekintetében a kihelyezett aljzatok esetén az aljzat típusa, vertikális és horizontális eloszlása egyéb terepi felméréseknél pedig, a regionális, vertikális, szezonális és éves, valamint aljzat fajtája közti különbségek kimutatásához SPSS szoftvercsomag (GLM ANOVA, General Linear Model Analysis of Variance, p=0,05 szignifikancia szint) általános varianciaanalízis modelljét alkalmaztam (általában négyutas ANOVA-t). A függő változokat Post-hoc Tukey teszttel különítettük el, az egyes paraméterek és változók közti összefüggést pedig Pearson-féle korrelációanalízissel vizsgáltuk.
3.4. A kagyló filtrációja a Balatonban Tihanyban, a parti kőszórás mentén 2005-ben három alkalommal (május, július, szeptember) begyűjtött állatokat a héjukra rakódott algáktól megtisztítottam, lemértem hosszukat és tömegüket, majd elkülönítettem az eltérő mérettartományba tartozó vándorkagylókat (nagy: 1,3-1,5 cm, kicsi: 0,8-1 cm). A Balatonból származó vizet GF/F üvegszűrőn (Whatman, pórusátmérő 1 µm) algamentesre szűrtem, 200 ml-es lombikokba öntöttem, levegőztetővel láttam el, minden esetben ugyanakkora befuvatás mellett, mivel az áramlás hatással van a tisztítási rátára (Ackerman, 1999). Az állatokat (15 db) lombikokba helyeztem és egy napig termosztátban adaptáltam, meghatározott, a Balatonnal megegyező, az adott évszaknak megfelelő (8, 15, 24 ºC) vízhőmérsékletet biztosítva.
38
A két mérettartományba tartozó kagylókat az adaptációs hőmérséklettel megegyező, friss, sejtmentesre
szűrt
balatonvízből
készített,
meghatározott (terepi mérések − lásd 4.4. fejezet),
előkísérletek,
figyelembevételével:
irodalmi
4-60
x
106
adatok sejt
l-1)
töménységű (200 ml térfogatú), saját tenyésztésű Selenastrum capricornutum és Chlamydomonas spp.
algakultúra
(12.
kép)
szuszpenzióba
helyeztem (3 darab kagyló lombik-1). 12. kép. Selenastrum capricornutum és Chlamydomonas spp. algatenyészetek A lombikokat termosztátba tettem, egyenként levegőztetővel láttam el, majd 3 párhuzamos mintát vettem, lombikonként 6 ml-t (2-2 ml-t a lombik három különböző pontjáról) a kísérlet kezdetén, majd a filtráció kezdetét követően (aktív szűrés: a héj nyitott, a szifók jól láthatók) 1 óra elteltével. Nyomon követtem az egységnyi idő alatt (1 óra) kiszűrt és felvett algák mennyiségét. A kísérlet során a balatoni vándorkagyló tisztítási rátáját tanulmányoztam indirekt filtrációs módszerrel (lásd Riisgard, 2001), valamint vizsgáltam, mely paraméterek befolyásolják a rátát. A tisztítási ráta alatt azt a vízmennyiséget értjük, amelyből a kagyló időegység alatt eltávolítja a lebegőanyagokat. A tisztítási ráta számításához Coughlan (1969), majd Gifford (1993) által leírt összefüggéseket alkalmaztam, hasonlóan, mint Fanslow és mts. (1995), Reeders és mts. (1989): Vxg
ln C’2 - ln C1 g = k-
CR = N
ln C2 - ln C1 k =
t2 - t1
t2 - t1
Rövidítések: CR = tisztítási ráta (víztérfogat ind-1 h-1); V = az inkubációs kamra térfogata (térfogat); N = az inkubált állatok száma az inkubációs kamrában (állat x térfogat-1); k = a táplálék szaporodási rátája a lombikban (1 t-1); g = táplálékfogyasztási ráta (1 t-1); C1 = kezdeti táplálék koncentráció (egyed térfogategység-1); C2 = táplálék koncentráció a kontrollban az inkubáció végén (egyed térfogategység-1); C’2 = táplálék koncentráció az állatokat tartalmazó kamrában az inkubáció végén (egyed térfogategység-1); t2 - t1 = inkubációs idő (óra)
39
A szűréssel kapcsolatos ráták definíciója eltér az egyes szerzőknél, akik számos esetben nem tesznek különbséget a tisztítási és a filtrációs ráta között (Fanslow és mts., 1995; Walz, 2007). Riisgard (2001) szerint a tisztítási ráta, saját definíció szerint csak bizonyos speciális feltételek mellett egyezik meg a filtrációs rátával, mégpedig attól a kritikus szívási sebességtől számítva, amikor filtrációs ráta állandósul. Ezzel szemben Lei és mts.-nak (1996) definíciója szerint a filtrációs ráta a kagyló által időegység alatt felvett részecske mennyisége (mg h-1), a tisztítási ráta pedig a kagyló kopoltyúján időegység alatt átáramló víz mennyisége (ml h-1). Abban az esetben, ha nincs pszeudofécesz termelés, a filtrációs ráta megegyezik a táplálékfelvételi, tisztítási rátával, mint ahogy azt az elvégzett kísérleteink során is tapasztaltuk. Mindkét algatenyészet esetében előzetesen hígítási sort készítettem, mely zavarosság mérésen (750 nm hullámhosszon 1 cm-es küvettában), algaszám (fordított plankton mikroszkóppal történt 40-szeres nagyítás mellett, 2 ml-es ülepítő kamrákban), alga egyedszám és biomassza (Counter algaszámoló szoftverrel) meghatározáson alapult. 2006-ban a filtrációs kísérletet megismételtem a leírt szűrési kísérletek során szerzett tapasztalatok alapján némiképp módosítva a már leírt protokolon. 2006 októberben Tihanyban a part mentén begyűjtött állatokat laboratóriumi körülményekhez adaptáltam (az előző kísérletekhez képest hosszabb volt az adaptálás, 3 hét). A kagylókat kisebb méretű kövekre telepítettem (13a., b. kép), hogy a kísérlet előtt ne érje stressz az állatokat a bisszuszfonál elszakítása miatt. a.
c.
d.
b.
13. kép. Az új szűrési kísérlet beállításai. A kövekre telepített állatok (a, b), az ezt követő kísérlet (c), majd az algák kiülepítése (d).
40
A kísérleteket (13c. kép) 2006 decembere és 2007 márciusa között végeztem. A sejtmentesre szűrt balatonvízből meghatározott töménységű (13d. kép), 200 ml térfogú
Chlamydomonas sp. alga szuszpenzióba, négy mérettartományba (1,7 cm, 1,3 cm, 0,7 cm és 0,3 cm) tartozó vándorkagylókat (3-30 ind lombik-1) helyeztem. A lombikokat egyenként levegőztetővel láttam el, majd 3 párhuzamos mintát vettem, lombikonként 15 ml-t (5-5 ml-t a lombik három különböző pontjáról) a kísérlet kezdetén, majd a filtráció megkezdését követően egy óra elteltével. A kísérletet 10 ºC, 15 ºC, 20 ºC-on a Balatonnak megfelelő alga koncentrációk (1-5 x 106 sejt l-1) mellett végeztem, a korábbinál nagyobb ismétlésszámban és több párhuzamban. A vándorkagyló populáció összetétele a Balatonban évszakosan változik (lásd 4.1., 4.2., 4.3. fejezet) és többnyire kisebb, nem kifejlett állatok dominálnak, irodalmi adatok alapján pedig a különböző mérettartományú vándorkagylók tisztítási rátája szignifikáns eltérést mutat (Morton, 1971; Walz, 1978a; Kryger és Riisgard, 1988; Reeders és mts., 1989; Lei és mts, 1996; Horgan és Mills, 1997; Ackerman, 1999). Ezért terjesztettem ki a vizsgálatokat különböző mérettartományú állatokra. Így az év különböző szakaszában eltérő méretösszetételű vándorkagyló populáció figyelembevételével kalkulálhattam a tisztítási rátát, hogy pontosabb képet kapjak a vándorkagyló Balatonban betöltött szerepéről. 1994-től 2005-ig a Balatonban az aktuális vízszint, a megtelepedésre alkalmas felületek (nád, parti kőszórás, beton, mólócölöp, horgászstégcölöp), a vándorkagyló biomassza, a vízhőmérséklet és a kagyló tisztítási rátája ismeretében kalkuláltuk a vándorkagyló filtrációs kapacitását. A kalkulációk a filtrációs kísérletekre és mintavételekre és a megtelepedésre alkalmas felületekre vonatkozó adatainkon alapulnak (lásd Muskó és mts., 2007; G.-Tóth, 2005). Dr. G.-Tóth László a víz alatti felületek becsléséhez az első lépésben 84 darab, a teljes partvonalat bemutató, 40 x 40 cm felbontású, 2002 júniusában készült légi ortofotóról (Eurosense Kft. Ltd., Székely és Társa, Pécs) COLIM Image Analysis programmal (Pictron Computer és Videotechnics Ltd., Budapest) lemérte a kőszórásos, betonozott, nádassal szegélyezett partok hosszát és megmérte a nádasok (turzásvonal előtt, mögött és babás nádas) kiterjedését, valamint megszámolta a horgászstégeket és a bemenő pallórendszereket. Az adatokat a 84 ortofotó kódjai szerinti partszakaszoknak megfelelően az Országos Vetületi Rendszerbe konvertált Balaton térképre vitte és tárolta (G.-Tóth, 2005). A kőszórásokban a kövek négyzetméterenkénti számát és felületét 12 ezer kőmintán image analízissel határozta meg 14 reprezentatív helyen. A nád
41
felületét 100 nádszál hajtássűrűséggel és 9 mm hajtásátmérővel kalkulálta Lakatos (szóbeli közlés) nyomán. A stégek és mólók cölöpvastagságát a helyszínen mérte. A mindenkor víz alatt álló, illetve apadás esetén szárazra kerülő partszakaszok figyelembevételéhez a kőszórások lábazatát, a nádasok maximális kolonizációs mélységét 14 helyen a helyszínen mérte, a legalacsonyabb vízállásoknál, illetve a nádasoknál az OFTH 1972-es 1:10000 arányú bathymetrikus Balaton-térképéről becsülte. A víz alá eső mesgyehosszokat szögfüggvényekkel határozta meg. Végül a víz alatti felületek alakulását az apadással modellezte és 11 évre visszamenően hetenkénti átlagos vízszintekhez extrapolálva adta meg. A Balaton köves parti zónájának két rétegéből (vízfelszín közeléből és mederfenék közeléből) kapott kagyló biomassza adatokat átlagoltuk, s mintavételi helyenként éves átlagokat képeztünk. Ezeket az adatokat vittük rá a hetente kiszámított víz alatti felületek (parti kőszórás, beton, mólócölöp, horgászstégcölöp) adataira, a nádon mért vándorkagyló egyedsűrűség adatokat pedig az aktuális nádszál adatokkal arányítottuk. A bevonat mintákat Keszthelynél, Szigligetnél, Tihanynál és Balatonalmádinál vettük, a medencénkénti értékek kalkulálásánál a szemesi medence értékeit a szigligeti és a tihanyi átlagából kaptuk meg, a tihanyi értékeket Tihany és Balatonfüred térségére vonatkoztattuk, a Siófoki medence további részénél a balatonalmádi adatokat használtuk fel. A déli partvonalra is ezeket az adatokat használtuk fel, medencénkénti bontásban. 1994-2000 közötti és a 2005. évi kalkulációknál a 2005. évi adatokat használtuk (magas vízállás), a 2001-es és 2004-es évekhez a 2004. évi adatokat (közepes vízállás), a 2002 és 2003. évekhez a 2003. évi adatokat (alacsony vízállás).
3.5. Szerepe az anyagforgalomban Az előzőekben leírt köves parti felméréssel párhuzamosan a 2005-ös évben minden mintavételi helyről (Keszthely, Szigliget, Tihany, Balatonalmádi) mind a négy alkalommal (május, július, szeptember, október) mintát vettem a parti kőszórás lábánál a fenéküledék felső 24 centiméteres rétegéből, valamint üledéket mintáztam a kagylókolóniák közeléből a kövekről és kagylókat gyűjtöttem további vizsgálatokhoz. CHNS-O elemanalizáló készülékkel (EA1108) mértük az egyes területeken gyűjtött kagyló szövet, a kagylókolóniák közeléből származó üledék
42
és a kagylómentes fenéküledék szén, nitrogén és kéntartalmát (14. kép). Vizsgáltam a gyűjtött kagylók (15 db 1,2-1,5 cm hosszú állat; inkubálás 250 ml szűrt vízben egy napig) által kibocsátott és a kibocsátási körzetében elszaporodott algák denzitását és biomasszáját, valamint a fitoplankton összetételét, melyet összehasonlítottunk a Balatonból (adott mintavételi helyről) származó víz azonos paramétereivel. Néhány alkalommal vizsgáltam laboratóriumban a július folyamán Balatonalmádiban gyűjtött, különböző méretű (kis méretű: 1,3 cm; közepes méretű: 1,7 cm; nagy méretű: 2,3 cm) kagylók féceszkibocsátását, valamint a kagyló szövetének és héjának szén-, nitrogén- és kéntartalmát. a.
b.
14. kép. A CHNS-O elemanalizáló készülék (a), a minták beméréséhez használt mérleg (b). A CHNS-O elemanalizáló készülék működési elve a minta teljes és azonnali oxidációján alapszik. A műszer az analizálandó vegyületet oxigénatmoszférában 1200 °C-on elégeti, minden szerves és szervetlen alkotórészt égéstermékké alakít át. Az égéstermékként keletkező gázok áthaladnak a redukciós kemencén és hélium vivőgázzal kromatográfiás kolonnába jutnak, ahol szétválasztódnak. A gázokat nagy hővezetőképességű detektor detektálja, melynek kijövő jele arányos a keverék egyes komponenseinek koncentrációjával. A CHNS meghatározása „dinamikus gyors égetés” módszerén alapul. Az ónkapszulába csomagolt mintákat hélium áram tisztítja, majd 1020 °C-os függőleges kvarc csőbe (égető reaktor) kerülnek, az ón mintatartó megolvad (a gyors égést segíti elő) és az oxigéndús közegben még a termikusan ellenálló alkotórészek is teljesen oxidálódnak. A gázkeveréket katalizátor rétegen vezetik át, majd az égéstermékként keletkezett gázkeverék közvetlenül a kromatográfiás kolonnába jut, ahol az egyes komponensek szétválasztódnak és kimosódnak, nitrogén, szén-dioxid, víz és kén-dioxid
43
formájában, melyeket végül hővezetőképesség-mérő detektor érzékeli, a jelet pedig a számítógép detektálja. A kísérlet során Zámbóné Doma Zsuzsa segítette az algaminták feldolgozását. A CHNS-O analizátor használatának megismertetésében Papné Schmidt Éva nyújtott segítséget.
3.6. Bakteriális közösségre gyakorolt hatása A mintavételre 2004. június 11.-én került sor az Erie- (Maumee Bay) és (Erie, PA: Presque Island) (42º07’ W, 80º09’ N), az Ontario-. (43º16’ W, 76º58’ N), az Oneida- (43º10’ W, 75º56’ N), az Onondoga- (43º06’ W, 76º12’ N) és az Owasco-tóból (42º54’ W, 76º32’ N). Minden tó 3-5 különböző pontjáról, 1-2 méter mélységből vettünk általában 3, vagy több párhuzamos mintát (2. térkép).
2. térkép. Mintavételi helyek a Nagy Tavaknál. Kagyló kolóniákat tartalmazó köveket és az üledéket a felső 2-4 cm-es rétegből (ennek közelében nem voltak megtelepedett kagylókolóniák) légipipás merüléssel gyűjtöttünk (15. kép).
44
15. kép. Mintavétel folyamata a Nagy Tavaknál. A mintákat elkülönítve, jégen hűtve szállítottuk és még aznap feldolgoztam. A vándorkagylót speciális pengével eltávolítottam a kövekről, lágyszövetét aszeptikus körülmények között tubusba különítettem el (későbbiekben m). A kagylókolóniák közeléből a kövekről lemosott üledéket (sm, mely a vándorkagylókkal közvetlen érintkezett) és a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék mintákat (s) centrifugáltam, majd a különböző típusú mintákról (m, sm, s) a vizet eltávolítottam, 2-5 mg-ot lefagyasztottam a további vizsgálatokhoz (20. kép). Hogy megértsük a két Dreissena faj (Dreisena polymorpha and Dreisena bugensis) egész rendszerre gyakorolt hatásait, a bentikus mikrobiális közösségek struktúrájában és aktivitásában lévő különbséget vizsgáltuk: I. a fenéküledékben (mederfenék közelében), a kagylókolóniáktól távol II. a kagyló közelében lévő üledékben (kövön a megtelepedett kagylók közeléből).
3.6.1. Heterotróf baktériumtörzsek tenyésztése agaron Öt g mintát, 10 g 5 mm átmérőjű üveggyöngyöt használva, 45 mM-os foszfát pufferben (pH 7) 1 óráig rázattam. Az egyes mintákból három párhuzamban 10-es léptékű hígítási sorozatot készítettem. A baktériumok kolóniaképző egységei (colony forming units: CFU) számának
45
meghatározásához a hígítási sor tagjait (100 µl-nyi mennyiséget) szója agar táptalajra szélesztettem, majd szobahőmérsékleten, három napig inkubáltam (16. kép).
16. kép. A minták feldolgozása (nyers minta, táptalajra szélesztés, BIOLOG teszt).
3.6.2. DNS izolálás és PCR A baktériumtörzsek diverzitásának megismeréséhez molekuláris technikát alkalmaztunk, az ehhez használt berendezések láthatók a 17. képen. A genomiális DNS kinyerésére a fenolkloroformos módszert használtuk (Sigler és Zeyer, 2002). A további tisztításhoz steril polivinilpirrolidone-t (PVPP) tartalmazó mikrocentrifuga szűrőt alkalmaztunk. A 16 rDNS szakasz amplifikálására Felske és mts. (1996) protokol szerint a BAC 968 F (5’AACGCGAAGAACCTTAC-3’) és a BAC 1401 R (5’-CGCTGTGTACAAGACCC-3’) két primert használtuk. A negatív PCR kontroll DNS-t nem tartalmazott. A megfelelő génfragment (~ 430 bp) megsokszorozódásának ellenőrzése agaróz gélelektroforézist követően DNS létra segítségével történt.
46
3.6.3. A közösség szerkezetének vizsgálata denaturális gélelektroforézissel A közösségi ujjlenyomat technika igen népszerű a mikrobiális közösségek struktúrájának jellemzésére, mely az ökológiai változásokat is tükrözi (Muyzer és Smalla, 1998; Pearce, 2005). A denaturális gélelektroforézis (DGGE) lehetőséget ad jól megismételhető, egész mikrobiális közösségre kiterjedő ujjlenyomatra (Díez és mts., 2001) azáltal, hogy elkülöníti a PCR által létrehozott DNS fragmenteket, mely néhány száz bázispár nukleotid szekvencia esetén mindössze akár csak egy esetben is változik (Fisher és Lehrman, 1983). A DNS kinyerést követően a PCR terméket poliakrilamid gélen detektáltuk, az (DGGE) elektroforézist Sigler és mts. (2004) eljárása alapján végeztük. Az ujjlenyomatokat Kodak Gel Logic 200 rendszerrel, az image analízist pedig GelCompar II (3,5 verziószám, Applied Maths) szoftverrel végeztük. A DNS minden egyes marker vonala maximum öt mintát különített el. A DGGE ujjlenyomatok normalizálásához a PCR termékek szokásos markereit használtuk, amelyeket az elektroforézist követően a DGGE gél hossza mentén osztottunk fel. A DGGE ujjlenyomatok összehasonlításához GelCompar II szoftver Pearson termékösszehasonlító korreláció koefficiens (Pearson UPGMA összehasonlítás, Hane és mts., 1993) kalkuláló (Jobson, 1991) és optimalizáló (3%) programját használtuk. Ezzel mértük fel az elektroforetikus eltolódást két azonos csoport/mintázat közt, hogy a legmegfelelőbb ujjlenyomat összehasonlítást kapjuk. A kofenetikus korreláció koeficienst szintén a GelCompar II szoftverrel kalkuláltuk, mely dendogrammal szemlélteti az összefüggéseket.
3.6.4. A közösség anyagcseréjének nyomonkövetése közösségi szintű fiziológiai
profillal A közösségi szintű fiziológiai profillal (CLPP) megfigyelhetőek a közösség aktivitásának jellemzői, lehetővé válik a baktériumközösség anyagcsereképességének felmérése. A BIOLOG (Biolog Inc. Hayward, California, USA) gyors identifikációs teszt használata egyre inkább előtérbe kerül a baktériumközösségek anyagcsere-mintázatának jellemzésére. A BIOLOG teszt 95 különböző (5 polimer, 30 szénhidrát, 24 szerves sav, 6 amin és amid, 24 aminosav és 10 egyéb) szénforrást, mint szubsztrátot tartalmaz. A teszt ezen szénforrások egyidejű bakteriális oxidációjának a vizsgálatára alkalmas. Az alkalmazott tetrazólium redoxfesték redukálódva
47
bíborszínű formazánná alakul, ami egyben jelzi a szubsztrát oxidálását, azáltal, hogy a különböző szénforrásokat a baktériumközösségek oxidálják. A tetrazólium redoxfesték redukálódásának mértékét az OD490 érték adja meg, mely 490 nm hullámhossznál mért optikai denzitást jelenti. Az elszíneződés mintázata és az intenzitása alapján követik nyomon a mikrobiális közösségben bekövetkező változásokat (Garland, 1997) és hasonlítják össze az édesvízi üledékben lévő mikrobiális közösséget (Borsodi és mts., 2003). Jelenlegi kutatás célja, hogy felmérjük a vándorkagyló hatását a bentikus mikrobiális közösség szerkezetére és anyagcseréjére. A vándorkagyló szénben gazdag anyagot juttat a pelágikusból a bentikus zónába, védett élőhelyet biztosít és növeli azt a felületet, melyet a mederfenék mikroorganizmusai benépesíthetnek. Azt vártuk, hogy a mederfenék közeli üledék mikrobiális közösségének szerkezete és aktivitása módosul a kagyló közelében lévő fenéküledékben. A közösség anyagcseréjének meghatározása a heterotróf baktériumtörzsek tenyésztésének eredményeire épül. A meghatározott koncentrációjú mintákból 150 µl-nyi mennyiséget pipettáztunk a mikrotiter lemez egyes mélyedéseibe, a hat terület és a minták típusa (kagylókolóniák közeléből származó üledék, kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék) alapján összesen 12 darab lemezt használtunk. A lemezeket 25 °C-on, 7 napon át inkubáltuk, és a szubsztrát hasznosítás értékeket 12 óránként Bio-Rad (680-as model) Readerrel, OD490 értéken detektáltuk. Két paramétert, a közösség anyagcserediverzitását (kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék) Zak és mts. (1994), az átlagos színfejlődés mértékét (AWCD) Garland (1996) munkája alapján kalkuláltuk a mikrobiális közösség anyagcsere aktivitásának leírásához. Az AWCD becsli a heterotróf közösségek összlégzését és arányosítja az összdehidrogenáz aktivitást a környezeti mintához módosítva hozzáadott szénnel (Bitton és Koopman, 1986). Az átlagos színfejlődés mértékének kalkulálása minden egyes mintánál, minden időpontban, mind a 95 cella átlagos OD490 értékének meghatározását jelenti. Az S (a közösség anyagcsere diverzitási index) becsli
a
baktériumközösség összanyagcserediverzitását,
a
közösség
által
hasznosított
összszénforrás, minden egyes időpontban történő meghatározása révén. Azon cellákat, melyek OD490 értéke nagyobb, mint 0,25, színfejlődés szempontjából aktív celláknak nevezzük (Garland, 1996). Ahhoz, hogy megismerjük a kagyló bentikus bakteriális közösség funkcionális diverzitásra gyakorolt hatását, fel kell mérni, hogy a közösség mit hasznosít a 95 szénforrásból, azaz az egyes szénforrás csoportokból (5 polimer, 30 szénhidrát, 24 szerves sav, 10 egyéb, 6
48
amin és amid, 20 aminosav; Zak és mts., 1994). Ennek meghatározásához számszerűsítettük a hasznosított szénforrásokat és varianciaanalízissel (ANOVA) összehasonlítottuk, amelyben a szénforrások és minták típusa (kagylókolóniák közeléből származó üledék, kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék), mint fő hatás szerepel. Az interakció mutatja a két mintatípus közti esetleges különbséget. Az adatokat arcsin-square transzformációval átalakítottuk a variancia stabilizálása végett (Zar, 1999).
a.
b.
c.
d.
e.
f.
17. kép. A molekuláris biológiai vizsgálathoz használt berendezések (PCR berendezés (a), PCR termék Eppendorf csőben (b), minta homogenizálása rázatóval (c), DGGE futtató (d, e), gélek (f).
3.6.5. Az üledék CHNS tartalma A mikrobiológiai és a molekuláris vizsgálatokat analitikai módszerrel is kibővítettük. CHNS analizátorral (részletesen lásd 3.2. fejezet) meghatároztuk a minták szén- és nitrogéntartalmát az egyes tavak különböző mintáiban (a fenéküledékben, a kagylótelepektől távol és a kagylókolóniák közeléből származó üledékben). Rachel N. Lohner és Dr. Christine M. Mayer segített a mintavételek során és a kísérletek megtervezésében. Dr. William Von Sigler a molekuláris és mikrobiológiai módszerek megismertetésében és az ezzel kaocsolatos kísérletek tervezésében nyújtott segítséget A DGGE ujjlenyomat speciális szofverel történő feldolgozását Dr. William Von Sigler és Rachel N. Lohner végezték.
49
4. Eredmények 4. 1. A vándorkagyló megtelepedése térben és időben és az ezt befolyásoló tényezők és környezeti paraméterek A kolonizációs kísérlet során a mért környezeti paramétereket mutatja a 4 ábra. A pH (4b. ábra) esetén szignifikáns különbség mutatkozik a parttól való távolság tekintetében. A parttól 100 méterre a pH értéke szignifikánsan (egyenként ANOVA, Fdf 1=664; p=0,001 és Fdf 1=28; p=0,001) nagyobb, mint partközelben. A zavarosság (4c. ábra) a mederfenék közelében volt a legnagyobb, a vezetőképesség (4d. ábra) pedig a partközelben jelentősebb volt, mint a parttól 100 méter távolságban. A hőmérséklet azonban csak kis mértékben volt magasabb a parttól 100 méterre, mint partközelben (4e. ábra). 9,6
a.
b.
8
9,4
7
9,2 Mélység
Mélység
6
9,0 b
5
b
m t
4 partközelben
100m
120
720
c.
pH
Oldott oxigén (mg l-1)
9
8,8
m
8,6 partközelben 100m
t
21,0
d.
100
40
b
20
m
0 partközelben 100m
t
20,7
710
20,6 Mélység 700
b m
690 partközelben 100m
t
Hőmérséklet (°C)
Zavarosság (NTU)
Mélység
Vezetőképesség (µS cm-1)
20,8
80 60
e.
20,9
Mélység
20,5 b 20,4 20,3 20,2 partközelben 100m
m t
4. ábra. A terepi felmérés során mért környezeti paraméterek (a) oldott oxigén, (b) pH, (c) zavarosság (NTU: Nephelometric Turbidity Unit), (d) vezetőképesség és (e) hőmérséklet, mélység (mederfenék közelében: b, középen: m, vízfelszín közelében: t) szerinti csoportosítása. A boxplotokon látható a mért paraméterek mediánja, kvartilise és az interkvartilise.
50
A kontrollként használt parti kövek esetében mind a denzitás, mind az átlaghosszok, mind pedig a biomassza értékek (maximális érték: 1,08±0,50 mm; 4,53±2,44 ezer ind-2 0,35±0,32 g száraz tömeg héjjal m-2) kisebbnek bizonyultak, mint a kihelyezett aljzatok fent említett paraméterei. A kezdeti denzitás a parttól 100 méterre elérhette akár a 158,54±75,67 ezer ind m-2t is, megközelítőleg hatszorosa volt, a partközeli denzitásnak, mely mindössze 274.300±10.960 ind m-2 (5. ábra). A 2. hétről a 4. hétre a parttól 100 méterre, a mederfenék közeli köveken volt a legjelentősebb 261.000 ind m-2 a denzitás növekedés, ezt elosztva 14-gyel (2 hét alatt állt be a változás), a napi denzitás növekedés megközelítőleg 18.643 ind m-2 volt.
5. ábra. A kihelyezett aljzaton megtelepedett állatok (dp: vándorkagyló, cc: tegzes bolharák, egyéb megtelepedett állatok) denzitása (ind m-2), relatív abundanciája a mederfenék közelében: b, középen: m, a vízfelszín közelében: t. *: nincs adat. Míg partközelben az egyes mintavételi időpontokban nincs szignifikáns eltérés a ind m -2 500000
a.
100 m, falap
500000
b.
100 m, kő
egyéb 400000
400000
cc dp
300000
300000
200000
200000
100000
100000
*
0 b
m
t
b
2. hét 500000
m
t
b
4. hét
c.
m
t
b
6. hét
m
*
*
t
b
8. hét
m
t
b
2. hét
Partközel, falap
*
*
0
500000
400000
400000
300000
300000
200000
200000
100000
100000
0
0
m
t
b
4. hét
d.
m
t
b
6. hét
m
t
8. hét
Partközel, kő
* b
m 2. hét
t
b
m 4. hét
t
b
m 6. hét
t
b
m 8. hét
t
b
m 2. hét
t
b
m 4. hét
t
b
m 6. hét
t
b
m
t
8. hét
vándorkagyló denzitásban, addig a parttól 100 méterre a 2. hétről a 4. hétre szignifikáns növekedés, majd a 6. hétre szignifikáns csökkenés volt tapasztalható (ANOVA, Tukey teszt, Fdf 3=32),
a 8. hétre pedig nem állt be jelentős változás. A denzitás időbeli lefutásának mintázata
azonban mindkét távolságban hasonló trend szerint alakult, a 4. hétre növekedés, majd ezt követően a 8. hétig csökkenés volt tapasztalható. A partközeli aljzatokon a 2. és a 4. héten a
51
vándorkagyló dominált, majd a 6. hétre a két faj mennyisége közti különbség csökkent és a 8. héten már a tegzes bolharák uralkodott. A parttól 100 méterre a vándorkagyló jelentősebb mennyiségben fordult elő, a tegzes bolharák mennyisége csak a vízfelszín közeli falapokon nőtt a 6. és a 8. hétre, az egyéb állatok mindvégig, de különösképpen a nyolc hét során csak elhanyagolható mennyiségben voltak jelen. A falapokon a parttól 100 métere a kagyló mindvégig szignifikásan nagyobb relatív abundancia mellett dominált, azonban a partközelben már a kísérlet kezdetén is kiegyenlített arányban volt jelen a két faj, majd a kísérlet végére már a tegzes bolharák dominált. A parttól 100 méterre kihelyezett falapokon jelentősebb különbségek mutatkoztak a két faj mennyiségében és relatív abundanciájában is (5., 6. ábra). a.
100 1 0 0 m , f a la p
80
80
60
60
40
40 100 m, stone
Relatív 100 m, woodabundancia (%)
100
20 0 2 .h é t 4 .h é t
100
20
CC
0
6.hét 8.hét
100
c.
90
P a r t k ö z e l, f a la p
80
80
70
70
60
60
50
50
40 30
CC 6 .h é t 8 .h é t
d. P a r t k ö z e l, k ő
30
20
20
10 0
CC
10 0
6.hét 8.hét
DP
40
DP
2 .h é t 4 .h é t
100 m , kő
2 .h é t 4 .h é t
Near shore, stone
Relatívwood abundancia (%) Near shore,
90
DP
b.
DP CC 2 .h é t 4 .h é t
6 .h é t 8 .h é t
6. ábra. A vándorkagyló relatív abundanciája (%). (dp: vándorkagyló, cc: tegzes bolharák, egyéb megtelepedett állatok) Az aljzat típusa alapján a vándorkagyló a partközelben kihelyezett aljzatok kivételével mindkét típusú aljzaton szignifikánsan nagyobb relatív abundanciával volt jelen a 6. hétig, mint a tegzes bolharák. A 6. és a 8. héten (a parttól 100 méterre kihelyezett aljzatok kivételével) egy
52
fordított trend figyelhető meg, a tegzes bolharák előretörése tapasztalható. Szoros inverz összefüggést találtunk a két kompetitor faj közt a kövön 100 méter távolságban mindkét mélységben (Pearson korreláció, mederfenék közelében: -0,982, vízfelszínen -0,938; p=0,0001), a partközelben pedig a középső szinten és a vízfelszín közelében (Pearson korreláció, mindkét esetben -0,919; p=0,0001). A klorofill-a mennyisége a bevonatban és a vándorkagyló relatív abundanciája ugyancsak inverz összefüggést mutatott (Pearson, r= -0.519, p=0.001), míg a tegzes bolharák szorosabb pozitív korrelációban áll a bevonat klorofill-a mennyiségével (Pearson, r=0,611, p=0.001). A falapon a vándorkagyló és a tegzes bolharák denzitása a parttól való távolság függvényében ellentétes mintázatot mutatott. 100 méterre a parttól a vízfelszín felé haladva szignifikánsan csökkent mindkét faj denzitása (egyenként ANOVA, Fdf 2=6, ; p=0,008, Fdf 2= ; p=0,001), ezzel szemben a partközelben, ahol a denzitások szignifikánsan (ANOVA, Fdf 1=274; p=0,001, Fdf 2=7; p=0,004) alacsonyabbak voltak, egy fordított trend figyelhető meg, miszerint lefelé, a mederfenék irányába haladva, a mélységgel csökkent a denzitás. A kövön általában nagyobb mennyiségben volt jelen a kagyló, mint a falapon és elmondható, hogy a mélységgel nőtt a kagyló mennyisége, így a vízfelszín közelében volt általában a legcsekélyebb denzitás. Ezzel szemben a partközelben éppen ellenkező trend figyelhető meg, ott a mélységgel csökken a denzitás és sok esetben a középső szinteken éri el a maximumot, ahol szintén a köveket preferálta a kagyló. A parttól 100 méterre jelentősebb volt a 0,3 mm-nél kisebb állomány, ezek fejlődése a terepkísérlet végére, azaz a 8. hétre intenzívebbnek mutatkozott, a növekedés üteme is gyorsabb volt, mint partközelben (7. ábra).
53
2. hét
4. hét
80
Vízfelszín közelében
6. hét
8. hét
80
80
80
80
80
80
70
70
70
70
70
70
60
60
60
60
60
60
50
50
50
50
50
50
50
40
40
40
40
40
40
40
30
30
30
30
30
30
30
20
20
20
20
20
20
20
10
10
10
10
10
10
10
0
0
0
0
0
0
0
70
fa kő
60
0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
0,3
80
Középső szinten
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
80
80
80
70
70
70
60
60
60
60
50
50
50
50
40
40
40
40
30
30
30
30
20
20
20
20
10
10
10
10
0
0
0
70
0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
80
0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
0 0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
80
80
80
80
80
80
80
70
70
70
70
70
70
70
60
60
60
60
60
60
60
60
50
50
50
50
50
50
50
50
40
40
40
40
40
40
40
40
30
30
30
30
30
30
30
30
20
20
20
20
20
20
20
20
10
10
10
10
10
10
10
0
0
0
0
0
0
70
Mederfenék közelében
0 0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
10 0 0,3
0,5
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
7. ábra. A vándorkagyló populációösszetétele 100 méter távolságban (x: hossz [mm], y: százalékos egyedszám). A 4. heti lárvacsúcs, amely jelentősebb lehetett a korábbiaknál, a parttól 100 méterre a jelentős friss denzitásnövekedéséhez vezetett, a 0,3 mm-nél kisebb állatok nagyobb arányú kolonizációját eredményezve. A partközelben a mederfenék közelében már a 2. héten, de később még szembetűnőbb mennyiségben nagyobb, akár 12,5 mm nagyságú kagylók is előfordultak, melyből arra következtethetünk, hogy ezek a parti kövekről a kihelyezett aljzatokra telepedtek át (8. ábra).
54
2. hét 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Vízfelszín közelében
80 70 60 50 40 30 20 10 0
Középső szinten
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
Mederfenék közelében
0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
8. hét 80 70 60 50 40 30 20 10 0
0,3
0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13 80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13 80 70 60 50 40 30 20 10 0
6. hét
4. hét 80 70 60 50 40 30 20 10 0
kő fa
1
2,5
4
5,5
7
8,5 10 11,5 13
0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,3 1 2,5 4 5,5 7 8,5 10 11,5 13
8. ábra. A vándorkagyló populációösszetétele a partközelben (x: hossz [mm], y: százalékos egyedszám). A populáció fejlődése hasonló trendet ír le az aljzatokon és az egyes távolságokban. A partközelben az alsó szinteken már a 4. héttől megjelennek nagyobb méretű álatok, melyek mennyisége a 8. hétre tovább gyarapodott. A parttól 100 méterre a kagyló átlaghosszok szignifikánsan (ANOVA, Fdf 1=8, p=0,005) nagyobbak voltak (átlaghossz: min.: 0,38±0,01 mm, max.: 2,08±0,05 mm). A kísérlet előrehaladtával az átlaghosszok növekedése itt intenzívebbnek mutatkozott, mint partközelben (átlaghossz: min.: 0,33±0,06 mm, max.: 1,59±0,56 mm) (9. ábra).
55
3,0
3,0
a.
100 m, falap
idő
2,5
2.hét
idő
2,0
2.hét 4.hét
4.hét 1,0
1,0
6.hét ,5
8.hét
0,0 alul
középen
6.hét ,5
3,0
c.
8.hét
0,0 alul
feül
*
feül
szint
szint 3,0 Partközel, falap
2,5 2,0
d.
idő
Partközel, kő
idő
2,5 2.hét
1,5
2,0
2.hét
1,5 4.hét
1,0
4.hét 1,0
6.hét
Kő, part
Fa, part Átlaghossz (mm)
100 m, kő
1,5
1,5 Kő, 100m
Fa, 100m Átlaghossz (mm)
2,0
b.
2,5
,5 0,0
8.hét alul
középen
feül
szint
6.hét ,5 0,0
8.hét alul
középen
feül
szint
9. ábra. A vándorkagyló átlaghossza (mm). *: nincs adat. A kövön szignifikásan (ANOVA, Fdf 1=22, p=0,0001) nagyobbak voltak az átlaghosszok, mint falapokon, az alsó és felső szintek között azonban nem volt szignifikáns különbség az átlaghosszokban. A parttól 100 méterre a biomassza (g száraz tömeg héjjal együtt m-2 aljzat felület) szignifikánsan (ANOVA, Fdf
1=212,
p=0,0001) meghaladta (min.: 0,24±0,28, max.:
158,39±43,68) a partközelben megtelepedett állatok biomasszáját (min.: 0,06±0,03, max.: 6,28±3,46), a köveken szignifikánsan nagyobb volt, minta falapokon (ANOVA, Fdf 1=122, p=0,0001) és a mélység szempontjából is szignifikáns különbség volt (ANOVA, Fdf 2=18, p=0,0001). Összességében elmondható, hogy a vándorkagyló a kísérlet kezdetén tapasztalt fokozatos, akár inváziószerűnek is nevezhető megtelepedése a kísérlet második felében mérséklődött (5. ábra). A kísérlet előrehaladtával a hossz jelentős gyarapodása volt megfigyelhető, mely a
56
nyolcadik héten érte el a maximumát (7. ábra). Ezzel szemben a legjelentősebb denzitás a második héten mutatkozott, ezt követően pedig egy csökkenés állt be (5. ábra). Az aljzatok fajtáját tekintve a köveken nagyobb mennyiségben települt meg a vándorkagyló, és az is elmondható, hogy a hossznövekedés, valamint a biomassza gyarapodása is szignifikánsan nagyobbnak mutatkozott és intenzívebb volt, mint a falapokon (5., 9. ábra). A parttól 100 méterre kihelyezett aljzatokat preferálták a kagylók, a denzitás és a növekedés intenzitása is nagyobb volt. Száz méter távolságban jóformán már csak a két inváziós faj szempontjából volt tapasztalható térhódítás, e két faj relatív abundanciájához viszonyítva az egyéb megtelepedett állatok jelenléte elhanyagolható (5., 6. ábra). Partközelben a kagyló és a tegzes bolharák közti konkurrenciaharc jobban megnyilvánult. A vándorkagyló kezdeti dominanciája a nyolcadik hétre megszünt és a tegzes bolharák előretörését tapasztaltuk (5., 6. ábra).
4. 2. A vándorkagyló mennyiségi viszonyai 4.2.1. 2001 és 2002-ben a balatoni hínárosban A hínár nedves tömege 2001-ben 106,62 és 837,89 g m-2, 2002-ben pedig 135,17 és 905,58 g m-2 tófelület között változott (lásd később 13b. ábra). 2000-ben a Potamogeton
perfoliatus dominált, majd 2001-ben Myriophyllum spicatum és mellette jelentős mennyiségben megtalálható volt a Potamogeton perfoliatus (18. kép, 10. ábra). Ezen kívül P. pectinatus, Najas
marina valamint Ceratophyllum demersum fordult elő a mintákban (18. kép).
57
a. c.
d.
b.
18. kép. A mintavétel során gyűjtött hínárfajok: (a) Myriophyllum spicatum, (b) Najas marina, (c) Potamogeton pectinatus, (d) P. perfoliatus. A három év alatt a Myriophyllum spicatum százalékos aránya nőtt a mintákban, 2001-ben és 2002-ben a M. spicatum képezte jelentősebb hányadát a hínármintáknak, az egyéb taxonok mennyisége csökkent 2002-re (10. ábra). Myriophyllum spicatum
2000 *
2001
2002
Potamogeton perfoliatus Egyéb
10. ábra. A hínár százalékos összetétele (*Muskó és Bakó 2002-es adatai alapján).
A vándorkagyló a tenyészidőszakban a hínáron megtelepedett összes állat nagy hányadát alkotta, általában ekkor volt jelen legnagyobb a relatív abundanciája. Összességében azonban a hínáron a tegzes bolharák dominanciája jellemző. 2001-ben a kagyló jelentősen nagyobb százalékát alkotta a megtelepedő bevonatlakóknak, mint 2002-ben, a júliusi kitelepedés kivételével, amikor a kagyló nagyobb arányban volt jelen, különösképpen Balatonalmádiban, ahol a minta 78%-át alkotta (11. ábra). Mindkét évben a legcsekélyebb érték a Keszthelyi mintavétel során adódott, a legjelentősebb pedig Balatonalmádiban, ahol 2000-ben a vándorkagyló a legkevésbé dominált (Muskó és Bakó, 2002, 2005). A vándorkagyló százalékos
58
aránya Potamogeton perfoliatuson jelentősebb volt, mint a Myriophyllum spicatumon (ANOVA, Fdf 1=15,082, p=0,001).
Keszthely
Szigliget
Szigliget
Okt.
Júl.
Szept.
Okt.
Tihany
Máj.
Júl.
Szept.
Okt.
Máj.
Júl.
Szept.
Okt.
Keszthely
B.almádi
Máj.
Júl.
Okt.
Júl.
Szept.
Okt.
Tihany
Máj.
Júl.
Szept.
0%
Okt.
0%
Máj.
20%
Júl.
20%
Szept.
40%
Okt.
40%
Máj.
60%
Júl.
60%
Szept.
80%
Szept.
100%
80%
Máj.
egyéb dik cc dp
b.
Máj.
100%
a.
B.almádi
11. ábra. A hínáron megtelepedő bevonatlakó állatok (dp: vándorkagyló, cc: tegzes bolharák, dik: Dikerogammarus fajok és egyéb megtelepedett állatok) relatív abundanciája (%). 2001. májusában a frissen megtelepedett vándorkagyló (melynek hossza ≤ 1 mm) dominált. Ezzel szemben 2002-ben az első mintavételezés alkalmával Keszthelyen nem találtunk kagylót, viszont a többi mintavételi helyen számos nagyobb egyed is előfordult. Mindkét évben októberre jelentős méretnövekedést figyeltünk meg az állományban, de októberig mindig voltak frissen megtelepedő egyedek (12a. ábra). A populáció összetétel tükröződött az átlaghosszokban (12b. ábra) is. Az átlaghosszok 2001-ben 0,3 mm és 2,32 mm, míg 2002-ben 0,32 mm és 3,98 mm között változtak. Jelentősebb méretgyarapodás volt megfigyelhető 2002. októberre, nagyobb átlaghosszok voltak jellemzőek és több nagyobb méretű állat fordult elő az egyes mintavételi helyeken, mint 2001-ben, az állománynak közel felét a nagyobb példányok (2-5 mm) tették ki. 160000
5
a.
5-10 mm
140000 120000
< 2 mm
100000
4 Átlaghossz[mm] [mm] Átlaghossz
Denzitás [ind m-2]
b.
2-5 mm
80000 60000 40000 20000 0
3 M 2 J 1
S
M J SO M J S O M J S O M J S O M J SO M J S OM J S O M J S O K
Sz
T 2001
A
K
Sz
T 2002
A
0
O 2001
2002
12. ábra. A hínáron megtelepedett vándorkagyló (a.) mérettartomány szerinti csoportosítása (ind m-2; K: Keszthely, Sz: Szigliget, T: Tihany, A: Balatonalmádi) (b.) átlaghossza (mm; M: május, J: július, S: szeptember, O: október).
59
A tófelületre vetített denzitás évről-évre csökkenő tendenciát mutat. Míg a 2000-es a maximális denzitás értéke 749.030 ind m-2 (Muskó és Bakó, 2002), addig 2001-ben ötödére, 2002-ben pedig hetedére csökkent (13a. ábra). A tófelületre vetített denzitás tekintetében mindhárom évben (2000, 2001, 2002) jelentős eltérés volt Tihany és Keszthely között. A hínár tömegének csökkenésével (2000, 2001, 2002) arányosan a tófelületre vetített vándorkagyló denzitás is csökkenő tendenciát mutatott (13a., b. ábra). Tihanynál, ahol a három év során majdnem mindig a legjelentősebb volt a vándorkagyló denzitás, az kevésbé követte a hínár denzitásának csökkenését, mint máshol. Keszthelyen, ahol a denzitás a mintavételi pontok közül általában a legcsekélyebb volt, még a nagyobb mennyiségű hínár esetén is igen jelentéktelen a vándorkagyló denzitása (13a., b. ábra). 4500
1400 1200
a.
Keszthely Szigliget
1000 800
4000
Tihany
3500 3000
Almádi
2500
600
2000
400
1500 1000
200
500
b.
Keszthely Szigliget Tihany B.almádi
0
0 2000
2001
2002
2000
2001
2002
13. ábra (a) A vándorkagyló egységnyi tófelületre vonatkoztatott denzitása (ind m-2) 2000, 2001, 2002 júliusában és a (b) hínár nedves tömege (g m-2 hínár nedves tömege, 2000-es adatok Muskó és Bakó 2002-es adatai alapján). Az egységnyi hínárra vonatkoztatott denzitás 2001-ben 4 és 3.477 ind g-1 hínár száraz tömeg, 2002 pedig 0 és 2.697 között változott, mely 2000-ben Tihanyban, 2001-ben és 2002-ben Balatonalmádiban volt a legjelentősebb. A hínár száraz tömegére vonatkoztatott vándorkagyló egyedszám 2001-es tihanyi és balatonalmádi mintavétel kivételével júliusban érte el a maximumát, ezt követően pedig csökkent (14. ábra).
60
7000 Keszthely 6000
Szigliget Tihany
5000
Almádi 4000 3000 2000 1000 0 máj.
júl.
okt.
máj.
júl.
2000
szept.
okt.
máj.
júl.
2001
szept.
okt.
2002
14. ábra. A hínár száraz tömegére vonatkoztatott vándorkagyló egyedszám (ind g-1 hínár száraz tömeg, 2000-es adatsor Muskó és Bakó 2002-es adatai alapján). A biomassza értékek 2000-ben júliusban (Muskó és Bakó, 2001), 2001-ben szeptemberben, 2002-ben pedig Keszthely kivételével mindhárom mintavételi ponton októberre érte el a maximumát (15. ábra). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Keszthely Szigliget Tihany Almádi
máj.
júl. 2000
okt.
máj.
júl.
szept. 2001
okt.
máj.
júl.
szept.
okt.
2002
15. ábra. A hínáron megtelepedett vándorkagyló biomasszája [g száraz tömeg héjjal m-2].
61
4.2.2. 2003-2005-ben a Balaton köves parti zónájában A vízszintcsökkenés hatására a parti köves zóna jelentős hányada 2003-ra szárazra került. A vezetőképesség 2001-től 2005-ig növekvő tendenciát mutatott (16. ábra). 1000
Vezetőképeség (µS cm-1)
900 800 700 600 500 400 2001
2003 2002
2005 2004
16. ábra. A Balaton vezetőképessége a száraz és az azt követő regenerációs periódusban (2001-2005). A boxplotokon látható a mért paraméterek mediánja, kvartilise és az interkvartilise. A három éves mintavétel során a zavarosság a mederfenéken jelentősebbnek mutatkozott (17a. ábra), mint a vízfelszín közelében. Ettől eltekintve az egyéb mért környezeti paraméterek esetén jelentős rétegzettség, azaz különbség a két mélységben nem volt (17b.-d.).
62
1200
28
a.
26
1000
9,5
b.
c. 9,0
24 22
pozíció
400
mf
200
vf
0 Keszthely Tihany Szigliget
8,5
20 18
8,0
pozíció
16
Almádi
vf
mf
7,0 Keszthely
Tihany
Szigliget
pozíció
7,5
mf 14 12 Keszthely
pH
600
Hőmérséklet (°C)
Turbiditás (NTU)
800
Almádi
vf Tihany
Szigliget
Almádi
60
1000
d.
e.
900 40 800 pozíció 700 mf 600 Keszthely Tihany Szigliget
Almádi
vf
a-kloropfill (µg l-1)
Vezetőképesség (µS cm-1)
50
30 20 10 0 Keszthely
Tihany
Szigliget
Almádi
17. ábra. A három év (2003-2005) során mért környezeti paraméterek (a) turbiditás (NTU: Nephelometric Turbidity Unit) (b) hőmérséklet, (c) pH, (d) vezetőképesség és (e) klorofill-a koncentráció, mintavételi helyek (Almádi: Balatonalmádi), mélység (pozíció: mf – mederfenék, vf – vízfelszín) szerinti csoportosítása. A boxplotokon látható a mért paraméterek mediánja, kvartilise és az interkvartilise.
A turbiditás Tihanynál a többi mintavételi helyénél alacsonyabb volt (17a.) és általában alacsonyabb klorofill-a értékek voltak jellemzőek a tó keleti részén (Tihany, Balatonalmádi), mint a nyugati medencékben (17d.). 2003-ban 81, 2004-ben 77, 2005-ben összesen 69 taxont találtunk a köveken. Vándorkagylót minden mintavételi helyen találtunk, melynek relatív abundanciája 2004-re a vízfelszín közelében nőtt, a mederfenéken pedig csökkent, ezzel ellentétben a kagylóval konkurráló tegzes bolharák százalékos aránya jelentősen nőtt különösen a mederfenék közeli köveken (18. ábra).
63
100
a.
80
80
60
60
40
DP
20
CC
0
EGYÉB A
Relatív abundancia (%)
100
2003
2005 2004
b.
40
DP
20
CC
0
EGYÉB 2003
2005 2004
18. ábra. A három év (2003-2005) során a vándorkagyló (dp), a tegzes bolharák (cc) és a megtelepedett egyéb (EGYÉB) állat relatív abundanciája (a) mederfenék közelében (b) vízfelszín közelében. Az ábrán az átlag és a standard error van feltüntetve. 2005-re mindkét mélységben nőtt a kagyló relatív abundanciája és ezzel párhuzamosan a tegzes bolharáké és az egyéb megtelepedett állatoké csökkent. Általában júliusban, szeptemberben és októberben a vízfelszín közelében erős negatív korreláció mutatkozott a vándorkagyló és a tegzes bolharák relatív abundanciájában (Pearson, r= -0.954, -0.792, -0.808, külön, külön; p < 0.001). A kagyló relatív abundanciája a mederfenéken nagyobb (37% átlagos relatív abundancia), míg a vízfelszín közelében kisebb (21% átlagos relatív abundancia) volt. A fő tenyészidőszak 2004-ben augusztus közepén volt, 2003-ban pedig júniusban. 2003 és 2005 júliusában volt a legintenzívebb kitelepedés, amikor a kolonizált friss állomány 50-90%ának a hossza nem haladta meg a 2 mm-t. Mindhárom évben a populációösszetétel tekintetében elmondható, hogy a mederfenéken több, 1,5 mm-nél kisebb és 6 mm-nél nagyobb egyed fordult elő, mint a vízfelszín közelében, ahol a populációban 1,5-6 mm nagyságú állatok domináltak. 2005-ben az 1 mm hosszúságú egyedek túlsúlya volt jellemző (19. ábra).
64
% 25
25 vf mf
2003
15 >16
14
13
12
11
9 10
7 8
6
4 5
3
<0,15 0,5 1 2
15
>16
14
12 13
11
9
10
8
6 7
4 5
3
2
<0,15 0,5 1
15 >16
14
13
0 12
0 11
5
9 10
5
8
10
7
10
6
15
5
15
3 4
20
<0,15 0,5 1 2
20
Mérettartomány (mm)
2004
2005
19. ábra A populáció összetétele év és mélység szerint csoportosítva (vf – vízfelszín közelében, mf - mederfenék közelében). Májustól októberig a kagylók fokozatosan növekedtek, de mindvégig megjelentek a populációban friss megtelepedők (20. ábra).
1,4 * 10 5 1.40E+05
kagyló denzitása méret szerint <2mm
2-10mm
( vízszint (cm)
>10mm
120
1,2 * 10 5 1.20E+05
100
1.00E+05 1,0 * 10 5 80 8.00E+04 8,0 * 10 4 60 6.00E+04 6,0 * 10 4 40 4.00E+04 4,0 * 10 4 20
2.00E+04 2,0 * 10 4
0 0.00E+00
0 máj.
júl. 2003
szept.
okt.
máj.
júl.
szept. 2004
okt.
máj.
júl.
szept. 2005
okt.
20. ábra A vándorkagyló átlagos denzitása (ind m-2), különböző mérettartományok szerint csoportosítva, a Balaton köves zónájában (bal tengely), a Balaton vízszintje (jobb tengely).
65
Tihanyban az állomány nagy hányada általában frissen megtelepedő, ugyanakkor csekély a kifejlett egyedek száma, éppúgy, mint Balatonalmádiban (21. ábra, mérettartomány: Ponyi, 1985). 60
7 b.
a.
50
%
40 30 mérettart. 20
Szigliget Almádi
5 4
<2mm
3
>10mm
2
10 0 Keszthely Tihany
Átlaghossz (mm)
6
Keszthely
Tihany
Szigliget
Almádi
21. ábra (a) a frissen megtelepedő 2mm-nél kisebb és a kifejlett 10 mm-nél nagyobb vándorkagyló és (b) a kagylók átlaghossza a három év során az egyes mintavételi helyeken. 2003 és 2005 júliusában, amikor igen jelentős mennyiségű a friss állomány, a vízfelszín közelében a kövek felszíne és a frissen megtelepedő kagyló (melyek hossza <2mm) relatív abundanciája pozitívan korrelált (Pearson, r = 0.797, r=0,830 külön-külön; p<0.001). A vándorkagyló denzitása elérte a 93.955 ind m-2-t (kőfelület egység, 220.000 ind m-2 tófelület egység), a maximális biomassza a 714 g m-2-t (kőfelület egység, száraz tömeg héjjal, 1,100 g m-2 tófelület egység) a maximális hossz pedig 18,2 mm volt. A kagyló biomassza és a méret szignifikánsan nagyobb volt (ANOVA és Tukey teszt, p<0.05, 1. táblázat) a mederfenéken, mint a vízfelszín közelében (19, 22. ábra).
66
800
g-2 száraz tömeg héjjal
700 600
800 vf mf
700 600
500
500
400
400
300
300
200
200
100
100
0
0 KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A KSzT A máj.
júl.
szeot.
okt.
máj.
júl.
2003
szeot.
okt.
máj.
júl.
2004
szeot.
okt.
2005
22. ábra A vándorkagyló biomassza a Balatonban 2003-2005 közt. (vf – vízfelszín közelében, mf - mederfenék közelében; K: Keszthely, Sz: Szigliget, T: Tihany, A: Balatonalmádi) A 2003-as és 2004-es denzitás nem mutatott szignifikáns eltérést (20. ábra), ezzel szemben 2005-re szignifikáns növekedés állt be (ANOVA és Tukey teszt, p<0.05, 3. táblázat, 20. ábra), éppúgy, mint a biomassza (ANOVA és Tukey teszt, p<0.05, 3. táblázat, 22. ábra) esetén is. A mederfenék közeli köveken 2003-ról 2004-re a kagylóbiomassza növekedést mutatott (22. ábra), azonban a relatív abundancia csökkent (18. ábra).
3. táblázat A kagylódenzitás, biomassza és a hosszokra vonatkozó ANOVA eredménye az évek (Y1: 2003, Y2: 2004, Y3: 2005), a pozíció (P1: on the bottom, P2: near the surface) és a mintavételi helyek (S1: Keszthely, S2: Szigliget, S3: Tihany, S4: Balatonalmádi) szerint elemezve, Tukey-HSD tesztet alkalmazva. (d.f.: degree of freedom - szabadsági fok) Változó Denzitás
Faktor Év
Rend Y1=Y2
F-érték 52,282
d.f. 2
p-érték <0,0001*
Biomassza
Év
Y1=Y2
22,701
2
<0,0001*
Pozíció
P1>P2
44,948
1
<0,0001*
Hely
S1=S2>S3=S4
19,384
3
<0,0001*
Pozíció
P1>P2
28,471
1
<0,0001*
Hossz
*szignifikáns érték, p<0,05
2005-re a relatív abundancia mindkét mélységben nőtt, az év első felében a növekedés a mederfenéken szignifikánsan nagyobb volt, de később a vízfelszín közelében is fokozatosan nőtt.
67
A kagyló hosszok Keszthelyen szignifikánsan (ANOVA és Tukey teszt, p<0.05, 3. táblázat) nagyobbak voltak, mint a többi mintavételi helyen (21b. ábra).
4.2.3. 2006-ban a Balatont szegélyező nádasban A nád élőbevonatában minden mintavétel során találtunk vándorkagylót. A két, közel egy időben (1930-as évek eleje) behurcolt inváziv faj a vándorkagyló és a tegzes bolharák alkotta a minták nagy hányadát. Májusban a tegzes bolharák, majd júliusban és októberben a vándorkagyló dominált. Összességében azonban elmondható, hogy a vándorkagyló fordul elő legnagyobb mennyiségben a balatoni nádasban (23, 24. ábra). a.
b.
Relatív abundancia [%]
100
80
100 80
60
RA_EGYÉB
RA_EGYÉB
60
RA_CHIR
RA_CHIR
40
40 RA_DIK
RA_DIK 20
20
RA_CC
0
RA_DP
RA_CC
0
RA_DP M
J
O
Keszthely Tihany Szigliget Almádi
23. ábra A nád élőbevonatát alkotó leggyakrabban előforduló állatok relatív abundanciája (a) a hónapok átlaga (b) és a mintavételi helyek átlagai alapján. M: május, J: július, O: október, RA_: relatív abundancia, DP: Dreissena polymorpha, CC: Chelicorophium curvispinum, DIK: Dikerogammarus, CHIR: Chironomidae lárva, báb és imágó, EGYÉB: egyéb a nád bevonatában előforduló állat. A vándorkagyló a legjelentősebb mennyiségben júliusban fordult elő Balatonalmádiban, ekkor denzitása érte el a 283.000 ind m-2-t (24. ábra). A vándorkagyló relatív abundanciája szintén ekkor éri el a maximumot, a kagyló a megtelepedett állatok 72%-át alkotta. A májusi alacsony denzitás júliusra szignifikáns (ANOVA, Tukey’ teszt, 4. táblázat) növekedést mutatott, majd októberre jelentősen csökkent, de a májusi igen alacsony denzitásnál számottevően magasabb volt.
68
4. táblázat A kagyló denzitásra és biomasszára vonatkozó ANOVA eredménye a hónapok (M: május, J: július, O: október) és a mintavételi helyek (S1: Keszthely, S2: Szigliget, S3: Tihany, S4: Balatonalmádi) szerint elemezve, Tukey-HSD tesztet alkalmazva. (d.f.: degree of freedom szabadsági fok) Változó Denzitás
Faktor Hónap
Rend M<J
F-érték 4,691
d.f. 2
p-érték <0,0001*
Biomassza
Hely
S3<S4<S1<S2
7,764
3
<0,013*
Hónap
M
J
32,449
2
<0,0001*
*szignifikáns érték, p<0,05
Tihanyban és Keszthelyen a kis denzitások voltak jellemzőek, ezzel szemben Szigligeten és B. almádiban júliusban a kagyló denzitása sorra meghaladta a 100.000 és a 250.000 ind m-2-t és októberben is jelentősebbnek mutatkozott. a.
b.
7000000
8000000
6000000 6000000 5000000 4000000
4000000
DEN_CHIR
DEN_CHIR
3000000
DEN_DIK
DEN_DIK
1000000
DEN_DP
0
DEN_ÖSZE M
J
O
Denzitás
DEN_CC
Denzitás
DEN_CC
2000000
2000000
DEN_DP 0 Keszthely Szigliget
DEN_ÖSZE Tihany Almádi
24. ábra A nád élőbevonatát alkotó leggyakrabban előforduló állatok denzitása (ind m-2) tófelület egységben (a) a hónapok átlaga (b) és a mintavételi helyek átlagai alapján csoportosítva. M: május, J: Július, Sz: szeptember, O: október, DEN_: denzitás, ÖSZE: összes állat, DP: Dreissena polymorpha, CC: Chelicorophium curvispinum, DIK: Dikerogammarus, CHIR: Chironomidae lárva, báb és imágó. A kagyló kitelepedése már májusban megkezdődött, de ekkor még főként a nagyobb méretű, áttelelő kagylók domináltak az állományban (25., 26. ábra), melyet az átlaghosszok is tükröznek (27. ábra). A júliusi, jelentős vándorkagyló dominancia (23. ábra) és denzitás (24. ábra) oka a nagy arányú frissen megtelepedett állomány (25. ábra) megjelenése volt.
69
>10 mm 5 - 10 mm 2 - 5 mm < 2 mm
100% 80% 60% 40% 20% 0% K
Sz
T
Május
A
K
Sz
T
A
Július
K
Sz
T
A
Október
25. ábra A vándorkagyló mérettartományok szerinti csoportosítása (százalékban kifejezve) havi bontásban (frissen megtelepedő lárva < 1 mm), juvenilis állatok ( korai juvenilis: 2-5 mm, késői juvenilis: 5-10 mm) és kifejlett egyedek (> 10 mm). A kitelepedés októberben is folytatódott, de a friss állomány elhanyagolható volt a nagyobb, 2-5 mm méretű kagylókhoz viszonyítva, melyek túlnyomó többsége a júliusi frissen megtelepedők fejlődése révén, juvenilis kagylókból állt. Szigligeten és főként Keszthelyen a többi mintavételi helyhez képest, a populáció nagyobb hányadát alkotta kifejlett állat (26. ábra).
< 2 mm
Május
Július
Október
2 - 5 mm 5 - 10 mm >10 mm
26. ábra A vándorkagyló mérettartományok szerinti eloszlása, szezonalitás és mintavételi helyek alapján csoportosítva (frissen megtelepedő lárva < 1 mm), juvenilis állatok (korai juvenilis: 2-5 mm, késői juvenilis: 5-10 mm) és kifejlett egyedek (> 10 mm). K: Keszthely, Sz: Szigliget, T: Tihany, A: Balatonalmádi. A vándorkagyló populációt alkotó, különböző mérettartományú egyedek denzitáseloszlása azt mutatja, hogy a kiugróan magas júliusi denzitás értékeket a frissen megtelepedő állomány eredményezi. Októberben az állomány jelentős hányadát azonban a 2-5 mm mérettartományba tartozó kagylók tették ki (27. ábra).
70
25000
<2 2 - 5 mm
20000
A, július: 278541
5 - 10 mm >10 mm
Sz, július: 106579
15000 10000 5000 0 K
Sz
T
A
K
Május
Sz
T
A
K
Július
Sz
T
A
Október
27. ábra A vándorkagyló populációt alkotó különböző mérettartományú egyedek denzitása (ind m-2). K: Keszthely, Sz: Szigliget, T: Tihany, A: Balatonalmádi. A populáció összetétel az átlaghosszokban tükröződik. A nyugati és a keleti medence közti különbségek az átlaghosszokban (28a. ábra) és a biomasszában (28b. ábra) októberre mutatkozott legszembetűnőbben. A biomassza júliusban csökkent a frissen megtelepedő állomány megjelenésének következtében, majd a állomány méretgyarapodásából adódóan októberre fokozatosan nőtt, mely növekedés legnagyobb mértékben Keszthelyen és Szigligeten mutatkozott. A maximális biomassza 66,8 g száraz tömeg (héjjal együtt) m-2 volt (28b. ábra). 10
1400
a.
1200
8
b.
1000 6
800
4
M
2
J
600
M
400
J
200
0
O Keszthely
Tihany
Szigliget
Almádi
0 Keszthely
O Tihany
Szigliget
Almádi
28. ábra A vándorkagyló (a) átlaghossza (mm) és (b) biomasszája (g m-2 száraz tömeg héjjal).
71
A biomassza az egyes mintavételi helyeken és a szezonalitás szempontjából is szignifikáns eltérést mutatott (ANOVA, Tukey’ teszt, 4. táblázat). Tihany kagyló biomassza tekintetében szignifikánsan eltér a többi mintavételi helytől (ANOVA, Tukey’ teszt, 4. táblázat), mivel itt egész évben igen alacsony biomassza értékek voltak jellemzőek. Az októberi biomassza szignifikánsan eltért mind a májusi, mind a júliusi értékektől (ANOVA, Tukey’ teszt, 4. táblázat).
4.3. A kagyló szűrése a Balatonban A filtrációs kísérlet során fokozatosan csökkent az alga szuszpenzió koncentrációja, míg a kontroll szuszpenzióban koncentrációnövekedés nem állt be (k~0, nem szaporodtak az algák). A tisztítási ráta 6-72 ml kagyló-1 óra-1 között változott (29. ábra). A tisztítási ráta eltérést mutatott a kagyló mérettartományok, valamint a hőmérsékletek tekintetében is.
Tisztítási ráta (ml kagyló-1 óra-1)
200
Méret
100
a b c 0
d 10 °C
15 °C
20 °C
Hőmérséklet (°C)
29. ábra. A különböző mérettartományba (a: 4 és 5 mm, b: 6 és 8 mm, c: 13 és 14 mm és d: 17 és 18 mm hosszú) tartozó kagylók tisztítási rátája az egyes hőmérsékleteken.
A kagyló méretének növekedésével szignifikánsan nőtt a szűrési ráta (ANOVA, p<0,05, Tukey teszt, 5. táblázat). A legnagyobb mérettartományba tartozó kagylók átlagosan 10 °C-on 39, 15 °C-on 60, 20 °C-on 73 ml vízből, ezzel szemben a kisebbek (0,4 és 0,5 mm hosszú) szignifikánsan kevesebbet, mindösszesen 6-7 ml vízből szűrték ki az algát egy óra alatt az egyes
72
hőmérsékleteken. A közbülső mérettartományú kagylók esetében is szignifikáns eltérés volt tapasztalható a tisztítási rátában. A kisebb méretű kagylók általában a kísérlet során mobilisabbak voltak, egy óra elteltével többségük elszakította a bisszuszt és elhagyta a követ. A hőmérséklet növekedésével a tisztítási ráta nőtt, az egyes hőmérsékletek között a növekedés szignifikáns, kivéve a 15 °C és a 20 °C közt (ANOVA, p<0,05, Tukey teszt, 5. táblázat).
5. táblázat A kagyló szűrési rátájára vonatkozó ANOVA eredménye a kagyló mérete (a: 4 és 5 mm és d: 17 és 18 mm hosszú) és a hőmérséklet (10, 15, 20 °C) szerint elemezve, Tukey-HSD tesztet alkalmazva. (d.f.: degree of freedom - szabadsági fok) Változó Szűrési ráta
Faktor Méret
Hőmérséklet Szűrési ráta *szignifikáns érték, p<0,05
Rend a
F-érték 4,691
10<15, 10<20
9,536
d.f. 3
p-érték <0,0001*
2
<0,005*
A kagyló tisztítási rátája és a hőmérséklet közti összefüggést hatványfüggvényekkel lehetett leírni, melyek az R2 értékek alapján igen szoros illeszkedést mutattak (30a ,b, c ábra). 40 35 30 25
20
a. 15
0.0864
y = 6.2364x 2 R = 0.9986
10 5 10 °C
0
15 °C
20 °C
60 50 40
120 0.633
y = 18.278x R2 = 0.9781
100 80
30
10 °C
15 °C
20 °C
d. y = 39.918x0.5655 R2 = 0.9951
60
20
40
10 10 °C 0
0.3998
y = 11.933x 2 R = 0.9303
20 15 10 5 0 140
c.
b.
15 °C
20 °C
20 0
10 °C
15 °C
20 °C
30. ábra. A kagyló tisztítási rátája (ml kagyló-1 óra-1) és a hőmérséklet közti összefüggés, az egyes mérettartományok esetén (a: 4 és 5 mm, b: 6 és 8 mm, c: 13 és 14 mm és d: 17 és 18 mm hosszú). Igen nagy kezdeti tápanyag koncentráció (10x107 sejt l-1) esetén a kagylók tisztítási rátája szignifikánsan kisebb volt, mint alacsonyabb koncentrációk mellett. Az állatok tisztítási rátáját 73
nagymértékben befolyásolta az algakultúra állapota, idősebb alga szuszpenzió esetén az elpusztult algákat is elfogyasztotta a kagyló, ez esetben módosult a tisztítási ráta is. 10 és 20 °C-on a kagyló Chlamydomonas spp. algából valamivel nagyobb mennyiségben fogyasztottak, mint Selenastrum capricornutumból (31. ábra), 15 C°-on ezzel ellentétes jelenséget figyeltünk meg, azonban a különbség egyik esetben sem volt szignifikáns. 140
Chlamydomonas spp.
120
y = 14.742x0.5089 R2 = 0.91
[ml kagyló-1 óra-1]
100 80 60 Selenastrum capricornutum y = 7.1705x0.7312 R2 = 0.8316 40 20 8 °C
0
15 °C
24°C
31. ábra. A kagyló filtrációja (ml kagyló-1 óra-1) az egyes algafajok (Chlamydomonas spp. és Selenastrum capricornutum) esetén. A hosszútávú monitoring alapján a vándorkagyló biomasszája a vízszint változását követve min.: 8 és max.: 88 tonna (héj nélküli száraz tömeg) között alakult (32. ábra). cm
tonna Vízállás 100 A vándorkagyló biomasszája 90
140 120
80
100
70
80
60 50
60
40
40
30 20
20
10 10.2005.
04.2005.
09.2004.
03.2004.
09.2003.
02.2003.
08.2002.
01.2002.
07.2001.
12.2000.
06.2000.
11.1999.
05.1999.
11.1998.
04.1998.
10.1997.
03.1997.
09.1996.
02.1996.
08.1995.
01.1995.
07.1994.
0 01.1994.
0
32. ábra. A vándorkagyó biomasszája (tonna) a Balatonban a megtelepedésre alkamas felületeken, a vízszint (cm) függvényében ábrázolva.
74
A kagyló a Balaton köves parti zónájában min: 8.191,6 m3 és max: 432.049,7 m3; a nádasban min: 29.400,9 m3 és max: 1.216.868,5 m3; a horgászstégen és cölöpökön min: 230,8 m3 és max: 9.654 m3; a móló cölöpein min: 426 m3 és max:18.924,4 m3; a betonfelületeken min: 1473,7 m3 és max: 47.390,9 m3 vizet tisztíthat az algáktól naponta. Az egész Balatonra vetítve a megtelepedésre alkalmas felületeken kolonizált kagylóállomány naponta akár 1.725.000 m3 vizet is képes megtisztítani az algáktól (33. ábra). m3 nap-1 1800000 Nádon
1600000
Kövön 1400000
Betonon
1200000
Móló cölöpön Horgászstég cölöpön
1000000
Összes felületen
800000 600000 400000 200000
10.2005.
07.2005.
03.2005.
12.2004.
08.2004.
05.2004.
01.2004.
10.2003.
07.2003.
03.2003.
12.2002.
08.2002.
05.2002.
01.2002.
10.2001.
06.2001.
03.2001.
11.2000.
08.2000.
05.2000.
01.2000.
10.1999.
06.1999.
03.1999.
11.1998.
08.1998.
04.1998.
01.1998.
09.1997.
06.1997.
03.1997.
11.1996.
08.1996.
04.1996.
01.1996.
09.1995.
06.1995.
02.1995.
11.1994.
08.1994.
04.1994.
01.1994.
0
33. ábra. A vándorkagyló tisztítási kapacitása (m3 nap-1) a Balatonban a megtelepedésre alkamas felületeken (az összes felületen, nádon, kövön, betonon, móló cölöpön és horgászstég cölöpön). A Balatonban a legkisebb biomasszánál, a 8 tonnányi kagyló megközelítőleg 100.000 m3 vízből távolítja el az algát naponta, a maximális 88 tonna esetén pedig a filtrációs kapacitás ennek 12-szerese (32., 33. ábra).
4.4. Szerepe az anyagforgalomban A kagylókolóniák közelében az üledék széntartalma szignifikánsan nagyobb volt, mint a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék mintáké (ANOVA, Fdf 1=60; p=0,001, 34. ábra), hasonlóan, a nitrogén tartalom változáshoz (ANOVA, Fdf 1=51,5; p=0,001, 34. ábra). A kagylókolóniák közelében az üledék széntartalmat átlagosan 60±20 mg g-1-nak, a nitrogén koncentrációt pedig 2,4±1,8 mg g-1-nak, míg a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék mintákat egyenként 32±10 mg g-1-nak és 0,5±0,3 mg g-1-nak mértük. Minden mintavételi helyen hasonló trendet találtunk a fenéküledék és a kagyló közeléből származó üledék szén és nitrogéntartalma tekintetében, miszerint a kagyló közeléből származó üledék átlagosan kétszer
75
nagyobb mennyiségben tartalmazott szenet és átlagosan közel nyolcszor magasabb volt a nitrogén koncentrációja, mint a fenéküledékből származó üledék esetében. Mindezek alapján az üledék és a kagyló közeléből származó üledék szén koncentrációjának aránya kisebb, mint nitrogéntartalom aránya. A kagyló szövetének széntartalma átlagosan ötször, nitrogén koncentrációja pedig ötvenszer nagyobb volt, mint a kagyló közvetlen környezetéből származó üledéké. Az egyes helyekről (Keszthely, Szigliget, Tihany, Balatonalmádi) származó minták között nem volt jelentős különbség, hossztengely menti trendet nem találtunk (34. ábra). 450
120
a.
400
100
mg C g-1 minta
350 300
80
250 60 200 150
40
100 20 50 0
0 Keszthely
Szigliget
Tihany
Almádi
450
6
b.
400
5
mg N g-1 minta
350 300
4
250 3 200 150
2
100 1 50 0
0 Keszthely
Szigliget
Tihany
Almádi
34. ábra. A kagyló közeléből (szürke) és a mederfenék közeléből (fehér) származó üledék (baltengely) és kagylószövet (fekete, jobb-tengely) szén- (a) és nitrogéntartalma (b). A kagyló közeléből származó üledék széntartalma szezonálisan is meghaladta a fenéküledékből származó üledék széntartalmát. A kagylószövet szén és nitrogén koncentrációja májusról júliusra csökkent, majd szeptember-októberre növekedett, míg a fenéküledékben ezen komponensek mennyisége szezonálisan nem különbözött jelentősen (35. ábra).
76
,12
,010
,10
,3
,2
,1
C Máj.
Júl.
Szept.
Okt.
,08 ,06 ,04
Minta
,02
N
0,0
,008
sm
0,00
s Máj.
Júl. Szept. Okt.
Nitrogén (103 mg N g-1 minta)
(103 mgC g-1 minta)
,4
Szén
A Kagylószövet (103 mg C, N g-1 minta)
,5
,006
,004 Minta ,002
sm s
0,000 Máj.
Júl. Szept. Okt.
35. ábra. A vándorkagyló szövetének C, N koncentrációja (a); a fenéküledék (fehér) és a kagyló közeléből (szürke) származó üledék szén koncentrációja (b); a fenéküledék és a kagyló közeléből származó üledék nitrogén koncentrációja (c). A boxplot szemlélteti a szélső értékeket, a kvartiliseket és a mediánt. A mederfenék közeli vándorkagyló denzitás és a közeléből származó üledék széntartalma hasonló trendet ír le, szoros pozitív összefüggést mutatott (Pearson: R=0,991, p=0,009), a vízfelszín közelében nem találtunk szignifikáns összefüggést (Pearson: R=0,492, p=0,508). Mindhárom nyomon követett paraméter a májusi alacsony értékről júliusra, majd szeptemberre növekszik, októberre pedig ismét lecsökkent. A legkisebb széntartalom májusban a legcsekélyebb kagylódenzitásnál, a legnagyobb értékek pedig júliusban a nagy lárvakitelepedéssel egyidejűleg voltak detektálhatóak az üledékben. Szeptemberre mind a denzitás, mind az üledék széntartalma csökkent és októberre további kismértékű csökkenést tapasztaltunk az említett paraméter tekintetében (36. ábra). Korábbi eredményeink alapján tudjuk, hogy a mederfenék közelében a kagyló denzitása szignifikánsan nagyobb és relatív abundanciája is jelentősebb, mint a felszínközeli köveken (lásd 4.2.2. fejezet). A kagyló szövetének széntartalma májusról júliusra némiképp csökkent, a nitrogéntartalomban e periódusban nem tapasztaltunk változást, azonban mind a szén, mind a nitrogén mennyisége az ősz során növekvő tendenciát mutatott.
77
! vándorkagyló denzitás a mederfenék közeli köveken
450
120
mg C g-1 minta
400 100
350 300
80
250 60
200 150
40
100
1000 ind m-2 kőfelületegység
140
500
20
50
0
0 máj.
júl.
szept.
okt.
36. ábra. A kagyló szövetéből (pontozott) a kagyló közeléből (szürke) és a mederfenék közeléből (fehér) származó üledék széntartalma (bal-tengely) és a vándorkagyló átlagos denzitása a mederfenék közeli köveken (fekete, jobb-tengely). A Balaton litorális zónájában a planktonikus alga egyedszáma kismértékben csökkent a tó hossztengelye mentén. Az éves alga egyedszám átlaga a Keszthelyi öbölben 14,59±8,69, Szigligeten 12,86±10,96, Tihanyban 12,81±4,35 és Balatonalmádiban 12,51±12,34 millió sejt liter-1 volt (37. ábra).
37. ábra. Az egyes mintavételi helyek alga egyedszáma (106 sejt liter-1), az egyes hónapokban (M: május, J: júlis, Sz: szeptember)
78
A balatoni alga egyedszám időbeli változása éppúgy, mint a kagyló denzitása, hasonló mintázatot mutat a kagyló közeléből származó üledék széntartalmának alakulásával (36., 37. ábra). A májusi alacsony alga egyedszám júliusra jelentősen megnőtt, majd októberre lecsökkent, de még ekkor is a májusi érték több mint kétszerese (37. ábra). Nagyobb balatoni alga egyedszám mellett a kagyló jelentősebb mennyiségű algát juttatott vissza a víztestbe. A kagylók által visszabocsátott algák és az egyéb kibocsátott anyagon felszaporodott algák mennyisége pozitívan korrelált a kagyló közeléből származó üledék széntartalmával (Pearson: r=0,655; p<0,006), éppúgy, mint a balatonvízben lévő algák denzitása, a kagylók által kibocsátott algamennyiséggel (37., 38. ábra). Ezzel szemben az alga biomassza tekintetében ilyen összefüggést nem találtunk. 30
106 sejt l-1
25
Balatoni minta alga denzitása Kagyló ált. visszabocs.alga denz.
20 15 10 5 0 máj.
júl.
szept.
38. ábra. Alga egyedszám (sejt l-1) a balaton-vízben és a kísérletben felhasznált 15 darad (1,2-1,5 cm nagyságú) kagyló által kibocsátott algamennyiség (az egyes mintavételi helyek alga egyedszámának átlagai). A Balatonban 75 algafajt detektáltunk a felmérés során. A mintákban 5%-nál nagyobb relatív abundanciával előforduló fajokat és azok mennyiségét mutatja a 39. ábra. A kagyló a laboratóriumban 44 algafajt bocsátott vissza.
79
a.
100%
egyéb sy acu rh min rh abb na spp na hvc mo con co pla ch fla ce cc par mo min me ten cr qua ac min
90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% K
Sz
T
A
K
Sz
Máj.
T
K
Sz
Júl.
T
A
K
Szept.
T Okt.
b. 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% K
Sz
T Máj
A
K
Sz
T Júl.
A
K
Sz Szept.
T
A
K
Sz
T
A
Okt.
egyéb sy acu rh min rh abb na spp na hvc mo con co pla ch fla ce cc par pl lym ni spp mi cys di vul cy spo cy rac cy bel ap kle ap iss ap flo
39. ábra. Az 5%-nál nagyobb relatív abundanciával előforduló algák. *: nincs adat. (a) a kagyló által kibocsátott és a kibocsátott anyagon felszaporodott algafajok: sy acu: Synedra acus., rh min: Rhodomonas minuta, rh abb: Rhoicosphenia abberviata, na spp: Navicula spp., na hvc: Navicula hungarica var. capitata, mo con: Monoraphidium contortum, co pla: Cocconeis placentula, ch fla: Chrysoflagellata, ce: Centrales, cc par: Chrysochromulina parva, mo min: Monoraphidium minutissiimum, me ten: Merismopedia tenuissima, cr qua: Crucigenia quadrata, ac min: Achnanthidium minutissimum. (b) algafajok a Balatonban: sy acu: Synedra acus., rh min: Rhodomonas minuta, rh abb: Rhoicosphenia abberviata., na spp: Navicula spp., na hvc: Navicula hungarica var. capitata, mo con: Monoraphidium contortum, co pla: Cocconeis placentula, ch fla: Chrysoflagellata, ce: Centrales, cc par: Chrysochromulina parva, pl lym: Planktolyngbya limnetica, ni spp: Nitzschia spp, mi cys: Microcystis sp, di vul: Diatoma vulgare, cy spo: Nostocales akinéta, cy rac: Cylindrospermopsis raciborskii, cy bel: Cymbella sp., ap kle: Aphanizomenon klehbanii, ap iss: A. issatchenkoii, ap flo: A. flos-aquae;
80
A balatonvízben jelen lévő és a kagyló által is kibocsátott fajok (39. ábra, mintázat nélküli oszloprészek) a következők: Synedra acus., Rhodomonas minuta, Rhoicosphenia abberviata.,
Navicula spp., Navicula hungarica var. capitata, Monoraphidium contortum, Cocconeis placentula, Chrysoflagellata, Centrales, Chrysochromulina parva. A kagyló a víztestbe juttatta az alábbi algafajokat, melyek a mintavételkor azonban nem voltak jelen a balaton-vízben:
Achnanthidium minutissimum, Carteria sp., Cymbella sp., Merismopedia tenuissima, Monoraphidium dybovskyii, Tabellaria sp. Legjelentősebb mennyiségben a kagyló a Chrysoflagellata (átlagos relatív abundanciája 29±16%), emellett még nagyobb mennyiségben a
Chrysochromulina parva-t és Centralest bocsátott ki. A balatoni litorális mintákban pedig Cylindrospermopsis raciborskii dominált, elsősorban szeptemberben és októberben, ekkor relatív abundanciája átlagosan elérte a 41±16%-ot. A kisebb kagylók fécesze 0,51±0,09%-ban tartalmazott nitrogént és 8,55±1,28%-ban szenet, a nagyméretű állatoké pedig 1,12±0,4%-ban és 16,8±3,07%-ban tartalmazta sorrendben ezeket az összetevőket. A kagylók méretével arányosan nőtt a kagylószövet C, N, S-tartalma, a fécesz, pszeudofécesz C, N-tartalma is ehhez hasonlóan alakult, a héj esetében azonban a méret növekedésével csökkent ezen komponensek koncentrációja és a héj ként nem tartalmazott. A szövet átlagosan 9,6±1,6%-ban tartalmazott nitrogént és 43,8±3,7-ban szenet. A szövet a héjnál 8-27-szer nagyobb mennyiségben tartalmazott nitrogént és 2-4-szer több szenet (40. ábra). 200 180 160 140
mg N, C g-1 minta
mg N, C, S g-1 minta
S 1600 C 1400 N 1200 1000 800 600 400 200
120 100 80 60 40 20
0 Kicsi
Közepes Szövet
Nagy
0 Kicsi
Közepes
Nagy
Héj
40. ábra. A különböző mérettartományú (kis méretű: 1,3 cm; közepes méretű: 1,7 cm; nagy méretű: 2,3 cm) kagylók szövetének (a.) és héjának (b) nitrogén, szén és kén koncentrációja.
81
4.5. Bakteriális közösségre gyakorolt hatása 4.5.1. A heterotróf kolóniaképző egységek (CFU) számának elemzése lemezen
Az eredmények alapján a kagylókolóniák közeléből származó üledék jelentősebb mennyiségű heterotróf baktériumot tartalmazott, mint a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék-minták (41. ábra). A legtöbb tóban a kolóniaképző egységek (CFU) száma legalább 10-szer nagyobb volt a kagylókolóniák közeléből származó üledékmintákban (átlag 2,0 x 108 CFU), mint a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék-mintáknál (átlag 3,9 x 106 CFU). Kivételt képez az Oneida tó, ahol a fenéküledék mikrobiális denzitása magasabb volt, mint a kagylókolóniák közeléből származó üledékmintáké.
Log10 (CFU / g minta)
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Ontario
Oneida
Owasco
Onondoga
Maumee Bay
Erie, PA
41. ábra. A kagylókolóniák közeléből származó üledék (szürke) és a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék minta (fehér) heterotróf kolóniaépző egységek (CFU) száma az egyes tavakban. A szakaszok az átlagot és a standard error-t mutatják. A DGGE ujjlenyomat az Erie Presque minta kivételével sikeres volt. A DGGE képen 11-28 domináns törzs, valamint számos diffúz kisebb törzs található, amely azt mutatja, hogy mind a kagylókolóniák közeléből származó üledék, mind a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledékminták komplex mikrobiális közösségeket tartalmaztak. A dendogram analízis alapján erős hasonlóság mutatkozott az egyes tavakban gyűjtött fenéküledék és a kagylókolóniák közeléből származó üledék három párhuzamos mintájának tekintetében, mely az egyes tavakon belül nagy hasonlóságot mutatott. Egy kivételével (64%) a kofenetikus korrelációs koefficiens 78%-nál nagyobb, ami erős összefüggés jelent. Egy adott területen belül a három párhuzamos kagylókolóniák közeléből származó üledék ujjlenyomat 72-98%-os (átlagosan 91%, 42. ábra, 6. táblázat) hasonlóságot, míg a 82
kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék minták esetén 88-98%-os (átlagosan 93%, 42. ábra, 6. táblázat) hasonlóságot mutatott.
6. táblázat. A bakteriális közösség szerkezetének összehasonlítása (Person-féle korrelációs koefficiensen alapuló százalékos ujjlenyomat hasonlóság) minden egyes mintavételi hely és átlagos százalékos hasonlóság a tavak között és egy-egy tó esetén. Ontario Oneida Owasco Onondaga Maumee Bay Tavak között Ontario Oneida Owasco Onondaga Maumee Bay
X
39 X
22 16 X
6 0 0 X
17 26 0 50 X
21 20 9 14 23
Egy-egy tó esetén 81 92 86 85 94
Amennyiben vizsgálatunkat kiterjesztettük az összes mintavételi helyre, nemcsak egyes tavakra szűkítettük le, az egyes minták közti különbség alapján elmondható volt, hogy a kagyló jelenléte befolyásolja a mikrobiális közösség szerkezetét. A kagylókolóniák közeléből származó üledékminta baktériumközössége a DGGE kép alapján szignifikánsan (egy oldalú t-teszt, p=0,02) kevesebb törzset tartalmazott, mint a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék-minták. A dendogram alapján az Oneida tó kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék-mintájának egyik párhuzamosától eltekintve, tisztán elkülönültek a fenéküledék és a kagylókolóniák közeléből származó üledék minták baktériumközösségei (42. ábra). Amennyiben figyelmen kívül hagytuk a minta típusát (a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék vagy a kagylókolóniák közeléből származó üledék minta), jól értelmezhető különbség mutatkozott a tó mikrobiális baktériumközösségének szerkezetében (42. ábra).
83
% hasonlóság
Ontario
Oneida
Owasco
Onondoga
Maumee Bay
42. ábra. A vizsgált tavak fenéküledék (!, négyzet) és a kagylókolónia közeli üledék ((, kör) baktériumközösségének DGGE ujjlenyomat dendogramja. A számok a kofenetikus korrelációs koefficiens értékei, melyek az egyes klaszterekhez tartoznak. Egyetlen esetben sem volt 50%-nál nagyobb hasonlóság egy-egy tó között, és számos tavat összehasonlítva egymással 1%-nál kisebb hasonlósági indexet kaptunk (42. ábra, 7. táblázat). Az Owasco tó mutatta a legcsekélyebb hasonlóságot más tavakkal (átlagos hasonlósági index: 9%, 42. ábra, 7. táblázat), míg az Onondoga tó hasonlósági indexe a legnagyobb (Maumee-öböllel 50%-os hasonlóságot mutat, 42. ábra, 7. táblázat).
84
7. táblázat. Tavak közti és egy-egy tavon belüli (fenéküledék-s és a kagylókolóniák közeléből származó üledék-sm) Person-féle korrelációs koefficiensen alapuló közösségszerkezeti hasonlóság (átlagos százalékérték).
Ontario s Ontario sm Oneida s Oneida sm Owasco s Owasco sm Onondaga s Onondaga sm Maumee Bay s Maumee Bay sm
Ontario s sm 88 62 92
Oneida s sm 44 45 37 30 92 87 95
Owasco s sm 9 7 33 39 29 13 18 3 93 70 95
Onondaga s sm 14 8 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 97 86 72
Maumee Bay s sm 29 39 0 1 20 20 33 31 0 1 0 0 57 55 47 42 98 86 98
4.5.2. Mikrobiális aktivitás Bár az OD490-t minden 12. órában mértük, a színfejlődés (43. ábra) a Garland és Mills (1991) által leírt szigmoid görbét követi, éppúgy, mint a pozitív cellák száma is (azon cellák, ahol az abszorbancia értéke >0,25). Az inkubáció utolsó órájában, azaz 185 óra elteltével a cellák közel 70%-a esetén volt aktív szénforrás fogyasztás, minden CLPP adatot ez alapján mutatunk be. A kagylókolóniák közeléből származó üledék minták AWCD értékekei nagyobbak, mint a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék mintáké, az Erie-tó két mintavételi helyének kivételével (43. ábra).
85
AWCD (OD490)
2
1.5
1
0.5
0 Ontario
Oneida
Owasco
Onondoga
Maumee Bay
Erie, PA
43. ábra. A bakteriális közösség aktivitása, átlagos színfejlődési érték (AWCD). Szürke: kagyló közeléből származó minta, fehér: fenéküledék minták. Kifejezetten az Owasco, Ontario és az Onondoga kagylókolóniák közeléből származó üledék mintáiban voltak magasabb (egyenként 0,35; 0,38; 0,38 OD490-nál) AWCD értékek, összehasonlítva a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék mintákkal (egyenként 0,15; 0,16; 0,09; 43. ábra). Az Oneida tó baktérium közösségének AWCD értékei hasonló trendet követtek, azonban itt a különbségek sokkal szembetűnőbbek a kagylókolóniák közeléből származó üledék (OD490: 1,86) és a fenéküledék (OD490:0,20) minták tekintetében, mint más tavaknál (43. ábra). Ezzel ellentétben, a többi tótól eltérően, a két Erie tavi mintavételi hely esetében nagyobb AWCD értékek voltak jellemzőek a fenéküledék mintákban, mint a kagylókolóniák közeléből származó üledék mintákban. A kagylókolóniák közeléből származó üledék minták átlagos AWCD értékei 0,33 az Erie tó keleti partján (Erie, PA) és 1,54 a Maumee öbölben (az Erie tó nyugati partján), míg a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék minták AWCD értékei 0,66-nak adódtak az Erie, PA és 1,73-nak a Maumee öbölben (43. ábra). Mind a hat mintavételi helyen a közösség anyagcsere diverzitási indexe (S) nagyjából követi az AWCD értékeket. Például az Owasco, Onondoga és Ontario tó esetén a kagylókolóniák közeléből származó üledékminták baktériumközösségei több szénforrást hasznosítottak, mint a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledék minták közösségei. A kagylókolóniák közeléből származó üledékminták baktériumközössége a rendelkezésre álló szénforrások 38%, 41% és 36%-át
hasznosította,
míg
a
kagylókolóniáktól
távol
gyűjtött
fenéküledék
minták
baktériumközössége a szén 31%-át, 18%-át és 8%-át hasznosította sorrendben az Owasco, az
86
Onondoga és az Ontario tóban (44. ábra). A legjelentősebb különbségek a fenéküledék és a kagylókolóniák közeléből származó üledék minták közt mind az AWCD, mind az S értékek tekintetében az Oneida tóban voltak. A kagylókolóniák közeléből származó üledékminták baktériumközössége a szénforrások 94%-át, a fenéküledék-minták pedig a 18%-át hasznosították (44. ábra). Ezzel szemben a két Erie tavi hely éppen ellentétes trendet mutatott, az S értékek a fenéküledék-mintákban nagyobbak voltak, mint a kagylókolóniák közeléből származó üledékmintákban.
Az
Erie,
PA
kagylókolóniák
közeléből
származó
üledék
minták
baktériumközössége a szénforrások 40%-át, a kagylókolóniáktól távol gyűjtött fenéküledékminták pedig 57%-át hasznosították, addig a Maumee öböl baktériumközösségei egyenként annak 85% és 86%-át használták fel (44. ábra).
Aktív cellák száma
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Ontario
Oneida
Owasco
Onondoga
Maumee Bay
Erie, PA
44. ábra. A bakteriális közösség anyagcseremintázata, az aktív cellák száma. Szürke: kagyló közeléből származó minta, fehér: fenéküledék minták.
4.5.3. A tápanyag együttes hasznosítása
A szén együttes hasznosításának mintázata a kagylókolóniák közeléből származó üledékés a fenéküledék-minták közösségeinél tükrözi az AWCD és az S értékek analízise révén kapott összefüggéseket (45. ábra). A fenéküledék és a kagylókolóniák közeléből származó üledék minta közösségének szénforrás hasznosítás aránya szignifikánsan korrelált egymással (r=0,85; p=0,029), és a varianciaanalízis alapján - mely összehasonlítja a tápanyag hasznosítást az egyes üledék típusok esetén - nem különböztek jelentősen (ANOVA, Fdf 11,60=1,98; p=0,05, interakció
87
Fdf 5=0,28; p=0,92). Mindez alátámasztja azt, hogy a tápanyag hasznosítása a különböző üledék típusok közösségeinél hasonló. A használt szénforrás aránya
1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 polimer
szénhidrát
szerves sav
amin, amid
aminosav
egyéb
45. ábra. A kagyló közeléből (szürke) és a mederfenék közeléből (fehér) származó üledék baktériumközössége által használt szénforrások aránya (az egyes inkubációk átlaga alapján).
4.5.4. Az üledék CHNS tartalma
A vándorkagyló az üledék nitrogén koncentrációját kis mértékben, míg a széntartalmat jelentősen növelte (46. ábra). 60
mg C, N g-1 minta
50
40
30
20
10
0 C
N
46. ábra. A kagyló közeléből (szürke) származó és a mederfenék közeléből (fehér) származó üledék szén- (C) és nitrogéntartalma (N). Az egyes tavak mindegyikénél szignifikánsan nagyobb volt a fenéküledék szén- (47a. ábra) és nitrogéntartalma (47b. ábra), mint a kagylókolóniák közeléből származó üledéké.
88
90
a. 80
mg C g-1 minta
70 60 50 40 30 20 10 0 Ontario
Oneida
Owasco
Onondoga
Maumee Bay
Owasco
Onondoga
Maumee Bay
Erie, PA
3.5
b.
mg N g-1 minta
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 Ontario
Oneida
Erie, PA
47. ábra. A kagyló közeléből (szürke) származó és a mederfenék közeléből (fehér) származó üledék a - széntartalma (C) és b - nitrogéntartalma (N). *: nincs adat.
89
5. Eredmények megbeszélése, következtetések 5. 1. A vándorkagyló megtelepedése térben, időben és az ezt befolyásoló tényezők és környezeti paraméterek A vándorkagyló megtelepedésének sikerességét számos paraméter befolyásolja, melyek egymástól függetlenek, de egymásra szinergista hatást gyakorolhatnak: a lárva mennyisége, az áramlási és a fényviszonyok (ebből adódóan a mélység), a rendelkezésre álló, megtelepedésre alkalmas felület, annak textúrája, a rajta lévő biofilm réteg, a már megtelepedett vándorkagylók és az egyéb rögzült élőlények minősége és mennyisége, a táplálékellátottság, a predátorok, az áramlási és oxigénviszonyok, valamint az egyéb környezeti paraméterek. A kísérlet során a környezeti paraméterek közül elsősorban a pH tekintetében találtunk rétegzettséget, miszerint a parttól 100 méterre a pH jelentősen nagyobbnak mutatkozott, mint partközelben. A letelepedő stádiumban a friss kagylóállományban közel 100%-os pusztulás is bekövetkezhet (Stanczykowska, 1997), mely alátámasztja, hogy a kagyló életciklusa szempontjából a veligera letelepedése a legkritikusabb stádium (Lewandowski, 1982). A part közelében megtelepedett sűrű kagylóállomány nagy intenzitással szűri át a litorális zóna régióját, esetlegesen saját veligera lárváját is elpusztítva. Ezzel szemben a parti állomány szűrésének nyíltvízre gyakorolt hatása feltehetően sokkal kiesebb. Németh (2003) is azt tapasztalta, hogy Balatonban a parttól 100 méterre, a nyíltvízben nagyobb a lárva mennyisége, mint partközelben. Martel és mts. (1994) erős korrelációt találtak a veligera lárva mennyisége és a napi megtelepedési ráta között. Borcherding és Strum (2002) szerint a frissen megtelepedők mennyisége elsősorban a víztestben úszó lárva mennyiségétől függ, majd a megtelepedést követően a helyért és a táplálékért folytatott kompetíció jellemző. A kagyló mennyiségét befolyásolhatja az egyes aljzatokon a letelepedő lárva aktív szubsztrátválasztása, az egyedek vándorlása és az ebből adódó mortalitás nagysága. Általában a kisebb kagylók elkerülhetik a kompetíciót aktív migrációval, azonban a nagyobbak esetében ez a pusztulást jelenti. Mindez magyarázatot adhat arra, hogy a parttól 100 méterre a megtelepedés intenzitása sokkal jelentősebb volt, mint a partközelben. Egyúttal az is hozzájárulhatott a nyíltvízben a nagyobb kezdeti denzitáshoz, hogy a megtelepedés szempontjából meghatározó jelentőségű faktor a 90
megtelepedésre alkalmas felületetek mennyisége (Pineda és Caswell, 1997), mely kísérletünk során a parttól 100 méterre az iszapos fenéküledékéből adódóan jóformán a kihelyezett aljzatokra korlátozódott. Más fajok esetén (Mytilus edulis és M. trossulus) azt találták, hogy ha az adott megtelepedésre alkalmas felület közelében nincs egyéb kolonizálható szubsztrátum, csak jelentős kiterjedésű iszapos mederfenék, nagyobb denzitás tapasztalható a kihelyezett aljzaton (Healther és Scheibling, 1996). A parttól 100 méterre és a köveken a nagy kezdeti és később is jellemző jelentős denzitáshoz, valamint az intenzívebb növekedéshez a kisebb hullámhatások is hozzájárulhattak. A kővel szemben a falapon, mint sík felületen, megtelepedő állatok a hullámhatásoknak jobban ki vannak téve, mint a kövön, főként a partközelben, ahol a legjelentősebben nyilvánul meg a hullámhatás (Baranyai, szóbeli közlés, terepi mérések alapján) és a parti erózió. Számos tanulmány eredményei azt mutatják, hogy a kagylók próbálják elkerülni a hullámhatásnak kitett területet, mely megnehezíti, vagy lehetetlenné teszi a megtelepedést. Mindebből kifolyólag a víz áramlása
befolyásolja
a
megtelepedésre
alkalmasabb
felület
kiválasztását,
melynek
következtében a gyors vízáramlástól távoli területeken megtelepedő kagylóknál jelentősebb növekedést tapasztaltak (Zhang és mts., 1998). Bár az erős áramlások esetenként kedvezhetnek a lárva mozgásának az oxigénviszonyok és a táplálékellátottság szempontjából, a hullámzás kedvezőtlen volta feltehetően fontos paraméter a mortalitás szempontjából (Borcherding és Strum, 2002). Érdes felületen a bisszusz sokkal erősebb (Ackerman és mts., 1996). Dolmer és Swane (1994) hasonlót írt le a kékkagylónál (Mytilus edulis), miszerint a bisszuszfonal erősségét a turbulencia nagymértékben befolyásolja. A kagylók, ha lehetséges, vagy leginkább abból kifolyólag, hogy limitált felület áll rendelkezésre, általában lyukakba, hasadékokba telepednek meg (Pineda és Caswell, 1997). A kagylók gyakran több rétegben egymásra is telepednek (Marsden és Lansky, 2000), mely a szaporodás, a hullámzás-árnyékolás (Bell és Gosline, 1997), valamint a predátorok elleni védelem szempontjából lehet előnyös (Reimer és Harmsringdahl, 2001). Eredményeink is azt mutatják, hogy a kő felülete alkalmasabb megtelepedésre, mivel barázdáltabb, érdesebb és a balatoni vándorkagyló számára hatásosabb védelmet nyújt a hullámverés és az áramlások nemkívánatos hatása ellen. A kísérlet során ugyanis a vándorkagyló jóformán minden esetben a köveken telepedett meg jelentősebb mennyiségben, növekedésének üteme is intenzívebb volt a köveken, mint a falapokon. A kísérlet végére a parttól 100 méterre kihelyezett köveken a biomassza is szignifikánsan nagyobbnak bizonyult, mint partközelben.
91
A kolonizációs kísérlet során a parttól 100 méterre a vándorkagyló jelentősebb mennyiségben fordult elő, míg a tegzes bolharák mennyisége csak a vízfelszín közeli falapokon nőtt a 6. és a 8. hétre, ugyanakkor az egyéb állatok mindvégig elhanyagolható mennyiségben voltak jelen. A kagyló mennyiségét negatívan befolyásolják egyes élőlények, mint a szivacsok, mohaállatok, Cordylophora caspia, vagy akár az Amphipoda Chelicorophium curvispinum, melyekkel kompetícióban áll a felületért és a táplálékért folyó küzdelemben (Molloy és mts., 1997). A kolonizálásra alkalmas felületekért, valamint a táplálékért komoly konkurrenciaharcot folytat a kagyló a tegzes bolharákkal. A Rajnában a bolharák megjelenését követően a kagyló visszaszorult (van der Velde és mts., 1994, 1998; Rajagopal és mts., 1998), mivel mindkettő szűrőszervezet és apró szemcséjű szerves anyaggal, fitoplanktonnal táplálkozik. A tegzes bolharák számára az áramlási sebesség igen fontos a jobb oxigénviszonyok és jobb táplálékellátottság miatt (van der Velde és mts., 1998). A tegzes bolharák akár a kifejlett kagylókra is rátelepedik és lakócsöve megakadályozza a veligera lárva megtelepedését, melyhez általában csupasz felület szükséges (Rajagopal és mts., 1998). Azt tapasztaltuk, hogy a Balatonban is konkurrencia harc kezdődött a hasonló táplálkozást folytató primer kolonizátorok között a megtelepedési felületért és a táplálékért. A két faj közt erős negatív korrelációt tapasztaltunk a 100 méter távolságban kihelyezett köveken mindkét mélységben, a partközelben pedig a középső és a vízfelszín közeli köveken. Mindkét faj feltehetően itt találta meg a legjobb életfeltételeket, ezért is alakult ki közöttük versengés. A kolonizációs kísérletben általában a kagyló kezdeti inváziója a kísérlet előrehaladtával fokozatosan csökkent, ezzel párhuzamosan a tegzes bolharáké növekedett, mely a kísérlet végére dominánssá vált. Tihanyban a mennyiségi és a hároméves parti köves zóna felmérése során (lásd 5.2. fejezet) sok esetben a többi mintavételi helytől eltérően, magasabb volt a tegzes bolharák relatív abundanciája, esetenként dominált e faj. Mindez arra enged következtetni, hogy a Balatonnak ez a területe ilyes szempontból feltehetően különbözik/elkülönül a választott többi mintavételi helytől. Mindemellett a vándorkagyló méretének növekedése is hatással lehetett, annak fokozatos relatív abundancia csökkenésére, éppúgy, mint a denzitás visszaesésére is. Egyes tanulmányok eredményei azt mutatják, hogy a kifejlett kagylók közelében nagy mennyiségű lárva telepedik meg (Wainman és mts., 1996), azonban a sűrű kolóniában csökken az egyedek száma, összehasonlítva a kagylómentes felületen megtelepedett kagylókkal (Kobak, 2003). Utóbbiaknak növekedése is jelentősebb (Chase és Baley, 1996). Werner és mts. (2003) eredményei azt
92
mutatják, hogy a nagy számú kifejlett egyed negatívan befolyásolja a juvenilis kagylók megtelepedését, a már korábban említett predáció és a táplálék kompetíciós nyomás végett. Az új megtelepedők elkerülik a kifejlett kagylók közelébe való letelepedést és a nagy denzitású helyeket a kisebb, belső kompetíció és a jobb környezeti paraméterekből (jobb oxigénviszonyok) adódóan. Mytilus edulis nagyobb kolóniáiban (21-28 egyed) is azt figyelték meg, hogy kevésbé intenzív növekedés és ebből adódóan alacsonyabb szaporodási teljesítmény jellemző elsősorban a kolónia középső részén, mint a kisebb kolóniákban élő egyedek esetén (Okamura, 1986). Stanczykowska (1997) megfigyelte, hogy romlik a sűrű kolóniákban élő kagylók fizikai kondíciója. Wainman és mts. szerint (1996) mind a már megtelepedett egyedek által termelt, vízben közvetített kémiai anyagok, mind a kagylóhéj, mind pedig a biofilm (4-6 napos) vonzóak a frissen megtelepedőknek, ezek felületről történő eltávolításával pedig szignifikánsan csökken a megtelepedési ráta. Borcherding és Strum (2002) azt tapasztalta, hogy azokon a szubsztrátokon, amelyeken baktérium és protozoa élőbevonat volt, jobb megtelepedési felületet jelentett elsősorban a Corbicula és a Corophium számára. Lewandowski (1982), valamint Diepen és mts. (1986) azt tapasztalták, hogy a polisztirén felületen csak abban az esetben telepednek meg fiatal kagylók, ha azt baktérium- és algabevonat fedi. A kihelyezett, nyers, csupasz természetes aljzatokon szignifikánsan nagyobb mennyiségű vándorkagyló telepedett meg, mint a kontrollként használt parti kőszórás kövein (ANOVA, Fdf 2=16,
p=0,0045). Hasonló eredményeket tapasztaltunk a hároméves parti köves zóna felmérése
során is, amikor a vízszintemelkedést követően víz alá kerülő köveken a vándorkagyló szignifikáns
előretörése
volt
megfigyelhető
(lásd
5.2.2.
fejezet).
Mindebből
arra
következtethetünk, hogy a megtelepedés sikerességének, intenzitásának szempontjából a Balatonban is meghatározó lehet a felület minősége, azaz barázdáltsága és érdessége, s emellett a felületen már megtelepedett élőlényegyüttesek minősége, mennyisége, azaz a felület bevonata, valamint a predációs nyomásbeli különbségek is. A partközelben számos alkalommal azt tapasztaltuk, hogy a parti kövekről nagyobb méretű vándorkagylók telepedtek át a mederfenék közeli aljzatokra. Zhang és mts. (1998) szerint a kisebb méretű kagylók (1-3 mm) nagyobb gyakorisággal vándorolnak és részben ebből kifolyólag mortalitási rátájuk sokkal jelentősebb (>99%), mint a csak ritkábban vándorló, nagy méretű (>12 mm) példányoké (~25%). A közepes méretű kagylóknál (3-12 mm) pedig jelentősen megnyilvánul a kagyló fotofób tulajdonsága. Reimer és Tedengren (1997), azt tapasztalta, hogy a
93
kékkagyló (Mytilus edulis) azokon a területeken, ahol nagy a predációs nyomás, nagyobb telepeket alkot, nem vándorol és erősebb bisszuszfonalat képez, ezáltal szignifikánsan megerősíti a tengeri rákokkal és tengeri csillagokkal szembeni védelmet. Általában azt figyeltük meg, hogy a kagyló a mélyebben elhelyezett aljzatokat preferálja és ez a kagyló mennyiségi viszonyaiban is jelentősen megnyilvánul. A parttól 100 méterre a mélységgel nőtt a denzitás, amely ezzel szemben a partközelben a felszínen volt nagyobb. Ennek oka egyrészt az lehet, hogy a frissen megtelepedő és a kifejlett kagyló lehetőség szerint kerüli azokat a vízfelszín közeli felületeket, melyek jelentősen ki vannak téve napsütésnek. Ebből következik, hogy a vándorkagyló az egyes szubsztrátumokon elsősorban inkább az alsó, mint a felső részeket népesíti be (Walz, 1973; Lewandowski, 1982) és denzitása nagyobb árnyékos helyen, mint napfénynek kitettebb részen (Hanson és Mocco, 1994; Marsden és Lansky, 2000; Kobak, 2001; Toomey és mts., 2002). Hasonlót tapasztaltak Zhang és mts. (1998): laboratóriumi kísérleteik során a 3-12 mm-es kicsi kagylók az árnyékosabb, alacsony turbulenciájú területeket választják és ott a növekedési rátájuk is jelentősebb. A Balatonban a napi denzitás növekedés megközelítőleg 18.643 ind m-2 volt, mely összevetve más tavakban leírtakkal, alacsonyabbnak mondható. Az Erie tóba behelyezett köveken a denzitásnövekedés 4.640 ind m-2 nap-1, kagylóhéj és biofilm bevonatot is tartalmazó felület esetén maximális (29.300 ind m-2 nap-1) volt a napi denzitásnövekedés (Wainman és mts., 1996), sima felületen pedig 0-95.300 ind m-2 nap-1 között változott (Martel és mts., 1994). Wainman és mts. (1996) a megtelepedési ráta kalkulációja során kisebb napi dezitásértékeket kaptak, ha az aljzatok hosszabb ideig (7, 10 napig) voltak kihelyezve. A jelenség vélhető oka a nagyobb méretű elpusztult kagylók felületről való leválása, vagy az aljzatok bevétele előtti migráció. Az is elképzelhető, hogy az erősen kolonizált felület meggátolja a letelepedést. A Rajna árterében lévő izolált, de a főáaggal összeköttetésben lévő tavak esetén a kagylódenzitás növekedés a kihelyezett aljzatokon 11.235 - 19.332 ind m-2 nap-1 volt (Borcherding és Strum, 2002).
94
5. 2. A vándorkagyló mennyiségi viszonyai 5.2.1. 2001 és 2002-ben a balatoni hínárosban Megfigyeléseink
alapján
a
Balatonban
az
1990-es
évek
közepétől
megkezdődő
„oligotrofizálódás-szerű” folyamat, illetve a fokozatos és egyre drasztikusabb vízszintcsökkenés következményeként a hínáros területek kiterjedése a vizsgálati időszakra jelentősen gyarapodott. A Myriophyllum spicatum százalékos aránya nőtt a balatoni hínárosban 2002-re. A hínár tófelületre vetített nedves tömege a csökkenő vízszinttel párhuzamosan csökkent (alacsonyabb vízszint mellett rövidebbek voltak a hínárszárak). A hínár tömegének csökkenésével évről évre arányosan csökkenő tendenciát mutatott a hínáron a tófelületre vetített vándorkagyló denzitás is, melynek oka elsősorban a hínár tófelületre vetített denzitásának csökkenése és feltehetően a lárva mennyiségének drasztikus fogyása (Németh és G.-Tóth, 2004), amelyet pedig a parti köves zóna nagy arányú kiszáradása okozhatott. Míg 2000-ben a maximális vándorkagyló denzitás értéke 749.030 ind m-2 (Muskó és Bakó, 2002) volt, addig 2001-ben 140.750 ind m-2 és 2002-ben már csak 104.550 ind m-2. A hínárra vonatkoztatott denzitások mindkét évben (maximális denzitás 3477 ind g-1 hínár száraz tömeg, 2001, Balatonalmádi) nagyságrendekkel nagyobb, mint Bíró és Gulyás (1974) adatai (maximális denzitás: 4,6 ind g-1 hínár száraz tömeg). A denzitás csökkenés mellett jelentős méretgyarapodás is megfigyelhető volt 2002-re (éves átlagos hosszok: 2000-ben 1,34; 2001-ben 1,06; 2002-ben 1,85), melynek oka a kisebb denzitásból adódó jelentősebb táplálékellátottság, az állományon belüli konkurrenciaharc csökkenése. A hínár bevonatában 96 taxont detektáltak (Muskó és mts., 2004, melyek közül a pontokáspi inváziós fajok voltak túlsúlyban. A júliusi adatokat leszámítva, amikor a kagyló a bevonatlakó állatoknak akár 86%-át is meghaladta, általában a tegzes bolharák dominancia volt jellemző. A vándorkagyló a hínáron megtelepedett összes állat 2,48-84,85%-át alkotta 2000-ben (Muskó és Bakó, 2002), majd 2001-ben 0,77-64,55%-át, 2002-ben pedig a 0-78,03%-át. Ezzel összehasonlítva Entz (1947) korábbi adatait, miszerint Tihanyban a vándorkagyló a hínáron előforduló állatok maximálisan 17,47%-át alkotta, valamint az 1970-es években tovább csökkent az arány (max. 1,32%, Bíró és Gulyás, 1974), jól érzékelhető a kagyló dominanciájának 2002-re történő jelentős növekedése.
95
A kagyló százalékos aránya Potamogeton perfoliatus-on általában jelentősebb volt, mint
Myriophyllum spicatum-on, ami feltehetően abból adódik, hogy a vándorkagyló ezt a hínárfajt jobban preferálja. Feltehetően a vándorkagyló százalékos aránybeli különbségének oka a hínár textúrájának különbözőségéből adódik. A Potamogeton leveleinek felülete nagyobb, így jelentősebb felületet áll rendelkezésre a megtelepedéshez. Elsősorban a levélnyél tövénél nagyobb a predátorokkal szembeni védelem és a hullámzás is valószínűleg kevésbé zavaró a megtelepedés során, valamint a későbbiekben is. A Myriophyllum a herbivorák ellen termel speciális alleopatikus hatású polifenolokat, amely esetlegesen a vízbe is beoldódva, feltehetően negatív hatást fejthet ki a vándorkagylóra (Gross és mts.,1996; Nakai és mts., 2000; van Donk és van de Bund, 2002). Májusban a frissen megtelepedett vándorkagyló (melyek hossza ≤ 1 mm) dominált, azonban 2002 májusában számos nagyobb, kifejlett egyedet is találtunk, melyek valószínűleg a hínár áttelelő képletein vészelték át a telet. A populációnak azonban csak a kisebb hányada telel át a hínáron. A veligera megtelepedését követő második kritikus periódusként említik a hínármezők pusztulását, megszűnését, mely során a kagylóknak nagy energiával jár új, megtelepedésre alkalmas felületet találni és azon sikeresen megtelepedni (Lewandowski, 1983, 2001). Az állományban októberre jelentős méretnövekedés volt megfigyelhető, de októberig mindig voltak frissen megtelepedő egyedek. A hínáron megtelepedő vándorkagyló mennyisége hasonló a Balatonban, mint a lengyel tavakban (Stanczykowska és Lewandowski, 1993b).
5.2.2. 2003-2005-ben a Balaton köves parti zónájában A Balaton nagy felülete, sekélysége és szemi-asztatikus jellege révén igen érzékeny a klimatikus változásokra. Már rövidebb aszályos periódus is jelentősen képes befolyásolni a vízháztartást, mely változás leginkább azt a litorális zónát érinti, mely fontos élőhelye a vándorkagylónak. A 2000-2003-as krónikus száraz, a tó történetének egyik legaszályosabb periódusában a Balaton vízszintje 93 cm-t csökkent, a lakható szublitorális felületek nagysága az eredeti töredékére zsugorodott, a köves parti zóna megközelítőleg 80%-a szárazra került (G.-Tóth, 2005), mely nagy vándorkagyló telepek kiszáradásához vezetett. 2001-től 2003-ig a vízszintcsökkenéssel párhuzamosan a vezetőképesség jelentősen megnövekedett, mely a betöményedésnek, a magasabb ion koncentrációnak tudható be, éppúgy, 96
mint a korábbi 1949-es csapadéktalan időszakban. A vezetőképesség a 2004-es, 2005-ös esőzések hatására sem csökkent. A köves parti zónában a vándorkagyló többi állathoz viszonyított százalékos aránya 2003-ban elérte a 87%-ot, mely 75 évvel a kezdeti inváziót követően (Sebestyén, 1934) tükrözi e faj mai dominanciáját. 2000 és 2003 közt a veligera lárva mennyisége a vízszintcsökkenéssel párhuzamosan évről évre csökkent (Németh és G.-Tóth., 2004), mely fogyás a vízszintemelkedés ellenére egészen 2005-ig tartott. A kagyló tömeges kitelepedése 2004-ben korábban megkezdődött, mint 2003-ban és 2005-ben, melynek oka feltehetően a májusi magasabb átlagos vízhőmérséklet, amely hozzájárulhatott a lárvák sikeresebb kolonizációjához 2005-ben. 2005-re fokozatosan visszaállt a tó eredeti vízszintje és a vízszint éves ingadozása is elhanyagolható volt az előző évekhez képest, így jelentősen nőtt a megtelepedésre alkalmas felületek mennyisége. A két év során olyan kövek kerültek ismét a víz alá (vízfelszín közeli kövek), melyek azelőtt hosszú ideig (2-3 évig) szárazon voltak, és új, csupasz, meghódítandó felületet jelentettek a vándorkagyló számára. Ezeknek a vízfelszín közeli köveknek kagylóval történő benépesülése intenzívebb volt, melyet 2005-ben a nagy mennyiségű, 1 mm hosszú mérettartományba tartozó friss megtelepedő egyed is alátámaszt. Tihanyban volt a legintenzívebb a megtelepedés, azonban itt találtuk a legkevesebb kifejlett egyedet, mely összefüggésben állhat azzal, hogy Tihany jelentősen eltér a többi mintavételi helytől. Itt a legnagyobb a vízmélység és egyúttal jelentős áramlásoknak kitett területről van szó. A hosszan benyúló, mély köves part a halpredáció (Blicca bjoerkna, Rutilus rutilus, Cyprinus carpio) szempontjából is nagyobb nyomást jelenthet a kagylóra nézve és ezen a részen az üledék is kevésbé keveredik fel. A vándorkagyló relatív abundanciájának csökkenése 2004 szeptemberben és októberben egyéb pontokáspi inváziós fajok jelenlétét és kompetícióját mutatja, különösképpen a tegzes bolharákét, melyhez a halak és a vízimadarak predációs nyomása is hozzájárulhatott (Ponyi, 1985; Specziár és mts., 1997). 2005-ben az új felületek a kagyló számára sikeresebb kolonizációs feltételeket biztosíthattak, mint a tegzes bolharáknak vagy egyéb megtelepedett állatnak, melyből arra következtethetünk, hogy a vándorkagyló az új kolonizálható csupasz felületekért jobb kompetítor, amint azt korábbi kolonizációs kísérleteink is alátámasztják (lásd 5.1. fejezet). Számos vízimadárnak, többek közt a bukórécéknek és a szárcsának is fontos táplálékforrása a Balatonban a vándorkagyló (Ponyi, 1994). 2003-ban és 2004-ben a drasztikus vízszintcsökkenés következtében a déli part litorális zónájának vízellátottsága romlott,
97
feltehetően ebből adódóan a vádorkagylóval táplálkozó madarak (Fuligula ferina, Bucephala
clangula, Aythya ferina, Fulica atra, Anas platyrchynchos.) mennyisége az északi parton nőtt (Dr. Nagy Lajos szóbeli közlés). 2005-re az északi parton számottevően csökkent a madarak denzitása, csökkentve a predációs nyomást. Mindez összefüggében állhatott a vízszint emelkedésével, melynek hatására a déli part ismét vonzóvá vált a madarak számára. A kagylódenzitás, a biomassza és a hosszok tekintetében Tihanyban, ahol a tó jelentősen mélyebb mint a többi mintavételi helyen, vertikálisan mindhárom évben szignifikáns különbséget tapasztaltunk. A mederfenéken nagyobb mennyiségű és méretű kagylók voltak jellemzők, mint a vízfelszínen. A Balaton keleti és nyugati medencéjében mutatkozó kagylóhosszbeli különbségek hátterében a tó trofitásbeli különbsége állhat, mint ahogy ezt más tanulmányok is mutatják (Ponyi, 1985). 2004-ben és 2005-ben a vízszintnövekedéssel párhuzamosan az új megtelepedésre alkalmas felület mennyisége nőtt, kisebb volt az éves vízszintingadozás is és kevesebb kagylóval táplálkozó madár volt az északi parton (Dr. Nagy Lajos szóbeli közlés). A fent említett hatások hozzájárulhattak a kagyló szignifikáns térhódításához. A hínáron a kagyló denzitása (lásd 5.2.1. fejezet) jelentősebb, mint a kövön, azonban számottevően csekélyebb, mint a korábbi Muskó és Bakó (2002, 2005) tanulmányok szerint. A hosszok és a biomassza azonban a kövön jelentősebb volt, mely a hínár átmeneti jellegéből adódik (csak szezonálisan van jelen, általában frissen megtelepedők alkotják, lásd 5.2.1. fejezet). A vándorkagyló denzitása a Balatonban nagyobb, mint más európai tavakban, de kisebb, mint a Nagy Tavakban (1.1.1. fejezet, 1. táblázat). Werner és mts. (2005) felmérése alapján a Bodeni tóban a frissen megtelepedő vándorkagyló állomány denzitása elérte a 300.000 ind m-2-t, mely a korábban ezen a területen detektáltnak közel négyszerese, és hansonó a Nagy Tavakban tapasztalt denzitáshoz, egyúttal jelentősen nagyobb, mint a Balatonban jellemző érték. A kagyló hossza a Balatonban kisebbnek bizonyult, mint más tavakban (Bij de Vaate, 1991; Dermott és mts., 2003), melynek hátterében feltehetően a tó sekélysége, annak jelentős felkeveredése állhat. A kagylónak ugyanis nagy mennyiségű vizet kell átszűrni, hogy a szükséges mennyiségű algát felvegye.
98
5.2.3. 2006-ban a Balatont szegélyező nádasban A Balatonban a rögzült életmódot folytató vándorkagylónak a legnagyobb megtelepedésre alkalmas felületet a parti kőszórás mellett a nádasok jelentik, melyek nagyobb vízszintingadozás esetén is stabilabb élőhelynek számítanak. A balatoni nádasban a vándorkagyló domináns, elsősorban júliusban, a megtelepedés időszakában, amikor mennyisége eléri 283.000 ind m-2-t, 72%-át alkotva a bevonatlakó makroszkópikus gerincteleneknek. A nád bevonatában élő állatok tekintetében a legnagyobb mennyiségben és a legjelentősebb relatív abundanciával előforduló faj. A tenyészidőszak már májusban megkezdődik és egészen októberig tart, de igazán júliusban dominál a friss állomány. Ekkorra a denzitás is szignifikánsan nagyobb a májusi értékekhez képest, mely a kagyló inváziószerű térhódítását jelzi. A kagyló mennyisége természetesen jelentősen függ a megtelepedésre alkalmas vízinövények mennyiségétől, mely a postveligera stádiumok kolonizációja szempontjából fontos (Lewandowski, 1982). Szigligeten, de elsősorban Keszthelyen, a többi mintavételi helytől eltérően, a kifejlett kagylók nagy arányú jelenlétének hátterében a trofitási viszonyok állhatnak, mindezt alátámasztja Bij de Vaate (1991), valamint Smith és mts. (1992) munkája, akik szignifikáns korrelációt találtak a klorofill-a és a héj növekedése közt. A kagyló növekedésének intenzitása a keleti medencével szemben ugyancsak a nyugati medencében volt jelentősebb, mely a keszthelyi, szigligeti igen nagy októberi és a csekély tihanyi átlaghossz és biomassza értékekben mutatkozott meg. A nádon megtelepedett kagylók átlagosan 0,7-8,8 mm hosszúak voltak, a maximális kagylóméret pedig elérte az 1,7 cm-t (Keszthelyen, októberben), mely azonban jelentősen elmarad az egyéb európai vizekben tapasztaltaktól (Horváth és Lamberti, 1997). A kövön (lásd 5.2.2. fejezet) és a nádon jelentősebb a kagyló biomasszája és hossza, mint hínáron (lásd 5.2.1. fejezet), azonban a kagyló denzitása a kövön és esetenként a hínáron is nagyobb (Muskó és Bakó, 2005).
5.3. A vándorkagyló szűrése a Balatonban A vándorkagyló populáció a Balaton elsősorban köves és náddal szegélyezett litorális zónájában horizontális és vertikális irányban elterülő, természetes szűrő rendszerként működik. A
99
vándorkagyló tisztítási rátája 6-72 ml kagyló-1 óra-1 között változott, mely a kagyló aktív filtrációs tevékenységét mutatja. Egy átlagos kagyló filtrációs rátája világirodalmi adatok alapján 2-658 ml óránként (lásd 1.1.1. fejezet, 2. táblázat). A kagyló filtrációs rátája igen széles tartományt ölel fel, melynek oka lehet - a kísérleti beállítások különbözősége (pl. a kísérlet során használt különböző részecskék fajtája [agyag, mikrogömb, alga stb.] - és a kísérlet beállításainak paraméterei (hőmérséklet, kagylóméret, levegőztetés mértéke és az általa keltett áramlások, táplálék koncentráció stb.) valamint - az egyes tavakban adott körülményekhez adaptálódott kísérleti állatok kora, fiziológiai állapota (tenyészidőszak előtt vagy után történik a kísérlet, a megelőző adaptáció hossza és minősége), stb.
Általában egy kagyló 17 órán át filtrál egy nap alatt (Walz, 1978a). Éjszaka a kagyló szűrési aktivitása 6-9%-kal nagyobb (Morton, 1969; Horgan és Mills, 1997), mint nappal. Ez alapján egy nagy méretű balatoni vándorkagyló akár 1-1,5 liter vízből is képes kiszűrni az algát egy nap alatt. Reeders és mts. (1989) kísérleteik során hasonló eredményt kaptak. A szűrési ráta azonban jelentősen függ számos paramétertől, pl. a vízhőmérséklettől (Reeders és Bij de Vaate 1990), a kagylók méretétől (Morton, 1971; Walz, 1978a; Kryger és Riisgard, 1988; Reeders és mts., 1989; Lei és mts, 1996; Horgan és Mills, 1997; Ackerman, 1999) és mennyiségétől. A kagyló méretétől azonban nem függ a szűrési aktivitás, ugyanis ennek csökkenése tapasztalható a tápanyag koncentráció csökkenéssel párhuzamosan (Horgan és Mills, 1997). A táplálékként szolgáló algák állapota, valamint kezdeti koncentrációja is fontos faktor, amint azt Morton (1971), Sprung és Rose (1988), Walz (1978a), Reeders és Bij de Vaate (1990), Fanslow és mts. (1995), valamint Lei és mts. (1996) is leírta. A fitoplankton alakja és morfológiája (Chlamydomonas spp., Selenastrum capricornutum) kísérleteink során nem befolyásolta jelentősen a filtrációs rátát, melyhez hasonlót tapasztalt hatféle algával (egysejtes álló, fonalas, kolóniás) végzett kísérletnél Horgan és Mills (1997) is. Reeders és mts. (1989) szerint a vándorkagyló szűrése szempontjából a hőmérséklet nyáron és télen (a két szélsőséges évszakban) meghatározó, de ezt leszámítva alapvetően a lebegőanyag tartalom a legfontosabb filtrációs rátát szabályozó faktor. Kísérleteink során a tisztítási ráta a hőmérséklet növekedésével nőtt és 20 °C-on bizonyult a legnagyobbnak. Morton
100
(1971) azt tapasztalta, hogy a hőmérséklet növekedésével párhuzamosan 30°C-ig nőtt a filtrációs ráta, e feletti hőmérsékleten azonban három állatból kettő elpusztult. Walz (1978a) 15 °C-on, Lei és mts. pedig 14-26 °C között találták az optimális szűrést. A meglehetősen magas, 25 °C feletti hőmérséklet már fiziológai stresszt okoz az állatnak (Aldridge és mts., 1995). Ezzel szemben Reeders és mts. (1989) a víz hőmérsékletének szezonális változásával (7-20 °C) párhuzamosan nem találtak különbséget a kagylópopuláció szűrésében. Mások, így Fanslow és mts. (1995) egyértelmű összefüggést találtak a hőmérséklet és a maximális filtrációs ráta közt vizsgálatukban a Huron tó Saginaw öblében 10-20 °C közt volt a legmagasabb szűrési ráta. A Balaton szubmerz felületein élő vándorkagyló mennyiségét és tisztítási kapacitását a vízállás, illetve a szilárd felületek vízzel való borítottságának mértéke és a Balaton aktuális vízhőmérséklete befolyásolhatja jelentősen. A legnagyobb megtelepedésre alkalmas felületet a Balatonban a nádasok és a parti kőszórás jelentik, ahol a kagyló átlagosan 0,4 millió m3 illetve utóbbi esetén naponta 1,2 millió m3 vízből szűri ki az algákat. A Balatonban megtelepedett kagylóállomány tehát naponta akár 1,7 millió m3 vizet is megtisztíthat az algától, ami a Balaton teljes víztömegének (2 milliárd m3) megközelítőleg 0,1%-át teszi ki, tehát megközelítőleg 30 hónap szükséges, ahhoz, hogy a kagylók a tó teljes vízmennyiségét átszűrje. Az Erie-tó nyugati részén, ahol a vándorkagyló denzitása eléri a 300.000 ind m-2-t (Nalepa és mts., 1995) a frissen megtelepedett vándorkagylók naponta akár a víztest 39-96%-át is képes átszűrni (Bunt és mts., 1993). Mások szerint a vándorkagyló az alga biomassza 8-67%-át képes naponta elfogyasztani (Edwards és mts., 2005). Az Erie-tó nyugati, sziklás részein a kagylópopuláció (denzitása itt eléri a 260.000 ind m-2-t) 3,5-ször de akár 18,8-szor is képes átszűrni naponta a víztestet (MacIsaac és mts., 1992). A St. Clair tavat naponta kétszer szűri át az ott élő 6.000 ind m-2 denzitású populáció (Hebert és mts., 1991). Fanslow és mts. (1995) kalkulációja alapján a Huron tó sekély, jól felkeveredő Saginaw öblét (7,9 x 109 m3 térfogatú) a vándorkagyló populáció 1992-ben 1,3-szer szűrte át naponta, ezzel szemben 1993-ban csak 0,2-szer, mivel a biomassza 1/14 részére csökkent (Nalepa és mts., 1995). Mindez azt eredményezte, hogy 1991-ről 1993-ra csökkent a klorofill-a és nőtt a víz átlátszósága (Fahnenstiel és mts., 1995). Akopian és mts. (2001) számításai alapján a Szajnában a vándorkagyló naponta a víztest több, mint 39%-át szűri át, jelentősebb mennyiséget, mint a zooplankton (veligera lárva, kerekesféreg és Crustracea planktonikus szűrő szervezetek), mely összességében 12%-ot filtrál át. A holland IJsselmeer tóban (5,47x106 m3 térfogatú), ahol a denzitás 190 ind m-2 a kagylópopuláció (FR=150 ml-1 ind-1
101
óra-1) 490x106 m3 vizet szűr át naponta, azaz 11 naponként szűri át a tó teljes víztömegét. Ezzel szemben a Markermeer tóban (2,45x109 m3 térfogatú), ahol a denzitás 170 ind m-2, a kagylópopuláció (FR=135 ml-1 ind-1 óra-1) 140x106 m3 vizet szűr át naponta, tehát 18 naponta filtrálja át a teljes tavat (Reeders és mts., 1989). Az említett holland tavak kalkulációjánál éppúgy, mint a mi számításainknál - alulbecsült értékről beszélhetünk, ugyanis nincsenek figyelembe véve a fiatal, frissen megtelepedő stádiumú kagylók (a legkisebb méret ott a 9 mm, esetünkben 4 mm) és a hínaras területek, ahol ezek dominálnak. Stanczykowska és Lewandowski (1993b) munkája alapján tudjuk és saját felméréseink során (lásd 5.2.1. fejezet) is tapasztaltuk, hogy a hínáron igen jelentős mennyiségű a frissen megtelepedő kagyló, mely állomány filtrációs kapacitása Lewandowski (1983) szerint meghaladhatja a nagyobb kifejlett kagylók által uralt területeken jellemző szűrést. A lengyel tavakban esetenként nagy kagyló denzitás mellett a populáció néhány nap alatt képes az egész tó vizét átszűrni (Stanczykowska, 1968). 1971-ben a megközelítőleg 350 millió egyedből álló Mikolajskie tavi vándorkagyló populáció 50 millió m3 vizet szűrt át egy szezon során, 165 tonna szesztont távolított el (Stanczykowska, 1977). Bioenergetikai modell alapján az Erie tóban a vándorkagyló populáció az elsődleges termelés 1636%-át távolítja el (Madenjian, 1995). Mindez mutatja, hogy a kagyló nagy hatásfokkal képes tisztítani a tó vizét, a lebegőanyag ülepítése révén pedig hozzájárul a vizek minőségének változásához és egyúttal jelentős szerepet játszhat a tó trofikus szerkezetének alakításában, hatékony trofikus láncszem a pelágikus első- és a bentikus másodlagos termelés közt (Goedkoop és mts., 2000). A Balatonban, ahol egységnyi szubsztrátra vetítve a kagyló hasonlóan magas denzitásban van jelen, az iszapos fenéküledék a kagylópopuláció nagyságát jelentősen limitálja. A megtelepedésre alkalmas felületet csupán a parti öv emerz és a szubmerz makrovegetációja, valamint a mesterséges felületek jelentik, így a kagyló ökoszisztémára gyakorolt hatása, mennyiségéből adódóan (teljes Balatonra vonatkoztatva esetlegesen maximum 88 tonna), számottevően csekélyebb, mint olyan tavakban, ahol geológiai adottságok révén a fenéküledék köves-kavicsos, tehát megtelepedésre alkalmas. Stanczykowska és Lewandowski (1993a) eredményei is azt mutaják, hogy a Mikolajskie tóban a kagyló anyagforgalomra gyakorolt filtrációs hatása elsősorban annak denzitásától függ. A lengyel tavakban a kagyló mennyiségének tekintetében jelentős változás volt az évek során: volt alacsony (50 ind m-2-ig), közepes (3001.000 ind m-2-től) és magas (2.000 ind m-2-nél nagyobb) denzitás. A kagyló filtrációjából adódó
102
hatása is ennek függvényében változott. A szesztonfogyasztás a maximális denzitásnál egyenként 3-szor, 46-szor nagyobb volt (Stanczykowska, 1963; 1964).
5.4. Szerepe az anyagforgalomban A vándorkagyló környezetében a filtráció révén a kiszűrt algák és lebegőanyagok fécesz és pszeudofécesz
formában
történő
kibocsátásával
módosulhatnak
a
tápanyagviszonyok
(Stanczykowska és mts., 1976). Ezt a tápanyagot hasznosítják a baktériumok, az algák, a vízi növényzet és egyéb, rögzült fenéklakó élőlények (Cotner és mts., 1995; Botts és mts, 1996; Ricciardi és mts, 1997), majd visszajuttatják kiülepedett szerves anyagként a vízi anyagforgalomba. A kagyló pszeudofécesz produkciója lineáris kapcsolatot mutat a lebegőanyag és szárazanyag tartalommal, azonban a hőmérséklet kevésbé befolyásolja azt (Reeders és Bij de Vaate, 1992). A Balaton parti köves zónájában, a vándorkagyló jelenlétében az üledék szén és nitrogéntartalma minden esetben jelentősen nagyobb volt, mint a kagylókolóniáktól távoli fenéküledéké. A lengyel tavakban a nagy denzitású kagylópopuláció jelentős mennyiségű nitrogént és foszfort távolít el, ezáltal fontos szerepet játszik a nitrogén és foszforforgalomban (Stanczykowska, 1983, 1984a, 1984b). A kagylópopuláció féceszével és pszeudoféceszével szén ülepedhet ki a litorális zónába. A bevonatlakó élőlények koegzisztenciája révén azonban nemcsak a vándorkagyló, hanem feltehetően a bevonat teljes élőlény együttese is hatást fejt ki az üledékre, (lásd 5.1., 5.2.1., 5.2.2., 5.2.3. fejezet, G.-Tóth és mts., 1999; Muskó és Bakó, 2005). A vándorkagyló dominancia következtében e faj üledékre gyakorolt hatása feltételezhetően a legjelentősebb. Eredményeink is alátámasztják azt, hogy a széntartalom alakulása szempontjából meghatározó a kagyló mennyisége, százalékos aránya, ugyanis a mederfenék közelében kolonizált sűrű kagylóágy denzitása és a közeléből származó üledék széntartalma erősen korrelált, ellentétben a felszínen megtelepedett, kevésbé nagy denzitású állomány és a közeléből származó üledék viszonyánál. A legnagyobb szén koncentráció dúsulást a kitelepedésből adódó nagy denzitással és a jelentős júliusi alga egyedszámmal egyidőben tapasztaltuk. Szezonális trendet mutat a kagyló közeléből származó üledék és a kagyló szövetének nitrogéntartalma (hasonlót tapasztalt Arnott és Vanni, 1996) és széntartalma, azonban ezen paraméterek a fenéküledékben nem különböznek jelentősen az egyes mintavételi időpontokban. A nagy kagylópopuláció képes az elsődleges termelés egy részét az ott élő organizmusok számára
103
hasznosítható tápanyagként a litorális zónában tartani. A kagyló által elfogyasztott szesztonnak megközelítőleg 70%-a éri el a tápcsatornát és kb. 30%-át bocsátja vissza pszeudofécesz formájában a víztestbe. A kagylópopulációban felhalmozódott szén, nitrogén valamint foszfor többszörösen kisebb, mint az a mennyiség, ami az aktívan szűrő populáción keresztüláramlik (Stanczykowska, 1984a; 1984b; Stanczykowska és Lewandowski, 1993a). A szén egy részét hasznosítja a kagyló (életfunkciók fenntartásához, petetermeléshez és légzéshez). Júliusban a kagylószövetben tapasztalt alacsony szén és nitrogéntartalom feltehetően a tenyészidőszak során fellépő tápanyagveszteségnek tudható be, melyhez hasonlót tapasztalt Arnott és Vanni (1996) az Erie tó nyugati részén. A szén egyrészét pedig akár több évre a szövetben, vagy héjban akkumulálja a populáció (Stanczykowska, 1963; 1964a, 1964b), nagyobb részét pedig féceszként és pszeudoféceszként visszajuttatja az üledékbe (Stanczykowska, 1984a, 1984b). Az utóbbiakat az ott élő organizmusok hasznosítják, melyeknek esetlegesen más forrás nem áll rendelkezésre (Wolnomiejski, 1969). Stanczykowska és Lewandowski (1993a) szerint a kagyló fontos láncszeme az ökoszisztémának, mely megóvja a tavakat az eutrofizációtól. A balatoni üledék széntartalmának növekedése összevethető az amerikai Nagy Tavakban kapott értékeinkkel (lásd 5.5. fejezet), tehát a jelentős ökológiai és egyéb különbséget mutató tavak eredményei is összevethetők. Azt tapasztaltuk, hogy amennyiben a Balatonban az alga mennyisége nőtt, a kagyló nagyobb mennyiségű algát juttatott vissza, ez is mutatja az alga koncentráció növekedésére intenzívebbé váló filtrációt. Hasonló következtetésre jutottak Lei és mts. (1996), valamint Horgan és Mills (1997). A júliusi igen nagy fécesztermelés oka is ez lehet, melyhez a magasabb vízhőmérséklet is hozzájárulhat. Strayer és mts. (1999) szerint a kagyló teljes mértékben képes átalakítani a nyíltvíz fito- és zooplankton összetételét nagy szűrési rátája következtében. A Balaton köves parti zónájában detektált 75 algafajból a kagyló a laboratóriumban 44 fajt bocsátott vissza. Voltak köztük olyan fajok is (Achnanthidium minutissimum, Carteria sp., Cymbella sp., Merismopedia tenuissima,
Monoraphidium dybovskyii, Tabellaria sp.), melyek a mintavételkor a balatonvízben nem voltak megtalálhatóak. Ezek részben kovaalgák, melyeket a kagyló feltehetően a bevonatból vett fel. Legjelentősebb mennyiségben, a Balatonban nagy mennyiségben jelen lévő, kis méretű Chrysoflagellata és Centrales fajok, valamint a Rhodomonas minuta és a Chrysochromulina
parva - többségében r-stratégista fajok - szaporodtak el a kagyló által kibocsátott anyagon,
104
módosítva az algaközösség összetételét. Megfigyeléseinkhez hasonlót tapasztalt (a kis mérettel kapcsolatosan) Ten Winkel és Davids (1982) is. Bastviken és mts. (1998) a Hudson folyó természetes vizével végzett, a vándorkagyló fitoplankton összetételre gyakorolt hatásának tanulmányozására irányuló kísérlete során azt tapasztalta, hogy a 14 jelenlévő alga közül a
Microcystis spp., a Pennales spp. mellett a Centrales spp. relatív abundanciája nőtt meg. A kagyló mennyisége 2005-re az igen intenzív regeneráció következtében szignifikánsan nőtt. Abban az esetben, amikor a kagyló által visszabocsátott algák és a kibocsátott egyéb anyagon felszaporodott algák denzitása nagyobb volt, a kagylók szűrése pedig intenzívebb, a kagylók közeléből származó üledék széntartalma is jelentősebbnek mutatkozott és ekkor érte el a kagyló denzitása is a maximumot. Mindebből adódóan a kagyló szignifikáns előretörése révén ökoszisztémára gyakorolt hatása is jelentősebbé válhatott 2005-re. Széntartalom értékeink a féceszben (8,6-16,8%) valamivel nagyobbak voltak, mint a Bodenitóban élő vándorkagylóval végzett laboratóriumi kísérletekben kapott eredmények (22,37%; Walz, 1978b), a lengyel Mikolajskie tóban pedig a kagyló fécesze nagyobb százalékos arányban (3,53%) tartalmazott nitrogént, mint a balatoni kagylóké (0,51-1,12%, Stanczykowska és mts., 1976). A kibocsátott fécesz kémiai összetételét és mennyiségét a kagyló mérete jelentősen befolyásolja, azaz a méretnövekedésével nő a kibocsátott anyagcseretermék tápanyagtartalma, melyhez hasonlót tapasztalt a pszeudofécesz produkciójában Reeders és Bij de Vaate (1992), Arnott és Vanni (1996), valamint Contoy és mts. (2005) is. A kagylók méretének növekedésével a héjnak csökkent a szén és nitrogén koncentrációja, a kagylószövetben azonban nőtt a szén-, a nitrogén- és a kén-tartalom. A balatoni vándorkagyló szövete 8-11%-ban tartalmazott nitrogént és 39-46%-ban szenet, hasonlót detektáltak a Mazuri tavakban (Stanczykowska és Planter, 1985; Stanczykowska és Lewandowski, 1993b), ahol 11-12,8% és 41%, valamint az Erie tó nyugati részén (Arnott és Vanni, 1996), ahol 10,2% és 46% volt egyenként a nitrogén és szén koncentrációja. A héj és a szövet nitrogéntartalombeli különbsége az Erie tó nyugati részén (a szövet 20-40-szer több nitrogént tartalmazott, mint a héj, Amott és Vanni, 1996) és a lengyel Mikolajskie tóban (33-39-szer több nitrogént tartalmazott, mint a héj, Stanczykowska és Lewandowski, 1993b) magasabbnak mutatkozott, mint a Balatonban tapasztaltak (a szövet 8-27szer több nitrogént tartalmazott, mint a héj). Az 1970-es években a lengyel tavakban hasonló mennyiségű foszfor és nitrogén halmozódott fel a kagylóban, mint az emerz és szubmerz növényzetben (0,7t) és a halakban (0,8t, Kajak, 1978).
105
5.5. Bakteriális közösségre gyakorolt hatása Az invazív fajok, mint amilyenek a Dreissena fajok is, megjelenésükkel bonyolult ökológiai, kiszámíthatatlan környezeti hatásokat, illetve előre megjósolhatatlan változásokat indukálnak. Ez a bizonytalanság még jelentősebb, ha az invazív faj egy "ecosystem engineer", amely módosítja az élőhelyet és számos direkt és indirekt, egész rendszerre kiterjedő hatást gyorsít fel (Karatayev és mts., 2002). Mint "ecosystem engineer", a Dreissena olyan hatásokat indukál, melyeket tökéletesen nem ismerünk, főként azért, mert ritka az olyan kutatás, mely egyidejűleg a rendszer több komponensére is kiterjed. Munkánk során átfogóan vizsgáltuk és ennek megfelelően több aspektusból mutatjuk be a Dreissena kolóniák hatását a bentikus mikrobiális közösség denzitására, a közösség szerkezetére és az anyagcsere aktivitására. A lemezek meghatározott CFU száma rámutat a heterotróf baktériumok denzitásának növekedésére a kagylókolóniák közelében, míg a DGGE analízis egyértelműen feltárta, hogy a mikrobiális közösség szerkezetét a kagyló jelenléte befolyásolja. A CLPP alapján pedig elmondható, hogy a mikrobiális aktivitást és a potenciális anyagcsere diverzitást fokozza a vándorkagyló, az Erie tavi két mintavételi hely kivételével minden vizsgált mintavételi helyen. Az erről a két helyről származó minták magasabb diverzitást és aktivitást mutatnak a mederfenék üledék rétegében, mint a kagylókolóniák közelében lévő üledékben. Eredményeink egyértelműen bebizonyították, hogy a Dreissena több szempontból is hatással lehet a bentikus közösségre. A mikrobiális közösség szerkezetében megfigyelhető különbségek nagyrészt a vizsgált helyek földrajzi elkülönülésével magyarázható. Különösen azért, mert az egyes helyek közti hasonlóság (amennyiben a fenéküledék és kagylókolóniák közeléből származó üledékminták közösségeit egyesítve vesszük figyelembe) egy esetben sem mutatkoztak 50%-nál nagyobbnak. Mindez azt veti fel, hogy bár a mikrobiális közösség hasonló környezeti mátrixból lett mintázva (kagylókolóniák közeléből vagy mederfenékről, a kolóniáktól távol) a földrajzi és a helyi sajátos jellemzők jelentősebb mértékben befolyásolják a mikrobiális közösség szerkezetét, mint a
Dreissena jelenléte. Mindazonáltal eredményeink alapján minden tóban tényleges hatása volt a Dreissenának a közelében lévő üledék mikrobiális közösségének szerkezetére. Frischer és mts. (2000) hasonló Dreissena-baktérium kölcsönhatást találtak, miszerint a pszeudoféceszben élő mikrobiális közösség szignifikánsan alacsonyabb diverzitást és szabályosságot mutat. Mindez azt
106
veti fel, hogy a Dreissena kolóniák módosítják az üledék környékét, lehetővé téve bizonyos baktériumpopulációk dominanciáját. A jelenlegi munkában ez a hatás elsőként a fenéküledék és a kagylókolóniák közeléből származó üledékminták mikrobiális közösségei közti különbség kapcsán jelent meg, mely minden mintavételi helyre igaz volt, másodsorban pedig a kagylókolóniák közeléből származó üledékminták
a
kagylókolóniáktól
távol
gyűjtött
fenéküledék-mintához
viszonyított
szignifikánsan alacsonyabb DGGE fragmentumában nyilvánult meg. Mindkét tény azt sugallja, hogy egyedi mikrobiális közösségek jellemzőek a Dreissena kolóniák közelében és az üledékben. Bár a DGGE fragmentum nem helyettesíthető a mikrobiális diverzitással, azonban közösségszerkezeti komplexitási indexként szolgálhat, ahol minden egyes csoport egy egyedi szekvenciatípust (phylotípust) ábrázol. Világosabb magyarázatot kapunk a kagylókolónia közösségek ujjlenyomatainak fragmentum csökkenéséről, ha együtt értelmezzük a lemez CFU számolását a CLPP eredményekkel, mely feltárja a denzitásban, az aktivitásban illetve az anyagcsere
diverzitásban
létrejövő
helyspecifikus
változásokat,
mely
a
Dreissena
kolonizációjának következménye. Az AWCD és az S értékek alapján különösen a kagylókolónia közeléből származó közösségek mutattak magasabb mikrobiális denzitást és aktivitást, amelyek a hat tóból négynél jelentősebbek voltak a kagylókolónia közeléből származó közösségeknél, mint a kagylótelepektől távoli mederfenék üledékének közösségeinél (Owasco, Oneida, Ontario és Onondaga). Feltételeztük, hogy a Dreissena befolyásolja a közelében végbemenő folyamatokat, majd módosítja a mikrobiális közösség szerkezetét és aktivitását, a szervesanyagok eltávolítása és ezzel összefüggésben a tápanyagok pszeudofécesz formában történő kibocsátása révén (Dermott és Kerec, 1997). A megfigyelt növekedés a kagylókolóniák közeléből származó üledék közösségének mikrobiális denzitásában (hatból öt mintavételi helyen) és az AWCD, valamint az S értékek (hatból négy mintavételi helyen) is alátámasztják ezt a feltételezést. Feltehetően a kagyló filtrációja, fécesz és pszeudofécesz kibocsátása révén feldúsult anyagok hozzáférhetővé válnak a bentikus élőlényeknek (Dermott és Kerec, 1997; Hecky és mts., 2004). Következésképpen a detritovóra és lebontó szervezetek előnyt élveznek a Dreissena kolóniák közelében (Stewart és Haynes, 1994). A mikróbák ebben a közegben jelentős mértékben mineralizálják a Dreissena álal kibocsátott, biológiailag hozzáférhető tápanyagot és egyúttal
107
módosítják a tápanyagforgalmat és -koncentrációt a kagylókolóniákban, valamint azok közelében (Hecky és mts., 2004). A Dreissena telepek közt nagyobb a makrogerinctelen állatok denzitása (Botts és mts., 1996; Nübel és mts., 1996; Ricciardi és mts., 1997). A makrogerinctelenek egy része felhasználja az apró szemcséjű anyagokat és ezzel egyidejűleg a baktériumot is, miáltal negatívan befolyásolja a bentikus bakteriális közösséget. Számos ökoszisztémában a kifalás megnöveli az elsődleges termelést (McNaughton, 1983). Ennek előfordulásának valószínűsége azonban csak bizonyos feltételek mellett állhat fenn, például abban az esetben, ha a limitáló tápanyag fogyása jelentős, vagy a fogyasztó a rendszerbe kívülről juttat be tápanyagot (De Mazancourt és mts, 1998). Feltehetően a Dreissena telepek közt a nagy makrogerinctelen denzitás többféleképpen hatással lehet a produktivitásra, mely elsősorban az adott hely tápanyag-, vagy szénellátottságától függ. A fenéküledék közösségeit némileg magasabb AWCD és S értékek jellemzik mint a kagylókolóniák közösségeit a hatból két (Maumee öböl és Erie, PA) mintavételi helyen. Az Oneida tó mutatja a legnagyobb AWCD és S értékeket, itt a többi mintavételi helyhez viszonyítva is magas a puhatestű denzitás a Dreissena kolóniák mellett (Mayer és mts., 2002). Egy másik érv, amely magyarázata lehet a Maumee öböl és Erie, PA fenéküledék közösségének magasabb AWCD és S értékekeire, a hasonló trofikus állapot, mivel mindkét mintavételi hely az Erie tó területén helyezkedik el. Míg a Maumee öböl az Erie tó hipereutróf nyugati részén fekszik, addig az Erie, PA a mezotróf keleti részben. A nyugati medencét a Detroit és a Maumee folyó jelentős mennyiségű befolyó vízzel, üledékkel és tápanyaggal terheli (Rasul és mts., 1999). Például a Maumee folyó vízgyűjtő területe a legnagyobb vízgyűjtő terület a Nagy-Tavak medencéjében (megközelítőleg 17.000 km2), amely több mint a felét adja az Erie tóba bekerülő lebegőanyagnak (Herdendorf és Kriger, 1989; Rasul és mts., 1999), és megközelítve 2.240 tonna évenkénti foszforral terheli a tavat (Baker, 1985). Bolsenga és Ladewski (1993) eredményei is azt mutatják, hogy a keleti medence a nyugatihoz képest foszforban és üledékben szegény. Ennek következtében, a trofitásbeli hasonlóság, vagy egyszerűen az a tény miszerint mindkét mintavételi hely ugyanannak a tónak, az Erie tónak a partján fekszik, nem valószínű, hogy magyarázata lehet a megfigyelteknek, melyek inkább a két hely fizikai paramétereivel magyarázhatóak. A Maumee öböl és Erie, PA szélnek jelentősen kitett területen fekszik. Herdendorf (1993) szerint az Erie tavi
108
hullámzás a többi, védettebb tótól eltérően a kavicsot és a szikladarabokat is elsodorja, így lehetséges, hogy a szervesanyag a nagy turbulenciaviszonyok következtében eltávozik a kagylókolóniák közeléből, vagy hogy a kolóniák által védett közegben a makro- és mikrogerinctelenek igen intenzív táplálkozást folytatnak. Következésképpen feltételezzük, hogy a
Dreissena kolóniák valószínűleg növelik a bakteriális aktivitást és diverzitást, kivéve azon területeken (a két Erie tavi mintavételi hely), ahol speciális körülmények meggátolják a növekedést. A szénforrás hasznosítás elemzés kimutatta, hogy sem a kolóniák, sem a fenéküledék közösségei anyagcseréjük révén nem alakítanak át kedvezően bizonyos szénformákat. Szignifikáns korreláció áll fenn a közösség és a fenéküledék szénforrás hasznosítása között, mely azt sugallja, hogy bár a Dreissena kolonizáció módosítja az üledék közösségének szerkezetét, aktivitását és anyagcsere diverzitását, a szubsztrátum preferencia változatlan marad. A kolóniák és a fenéküledék közösségei közti szénforrás hasznosítás arányát jórészt állandóság jellemezte, így a közösség funkcionális diverzitását az átlgos S érték jól tükrözi. A kísérlet során a mikrobiológiai lemezes baktériumszámolást, a DGGE és a CLPP technikát alkalmaztuk, azért hogy pontos képet kapjunk a baktérium denzitásáról, a közösség szerkezetéről és anyagcseréjéről. A mikrobiológiai lemezes baktériumszámolás és a CLPP szelektív elemzés az in situ környezethez viszonyítva nagy koncentrációban specifikus szénforrásokat használ (Konopka és mts., 1998). Ennek következtében az oligotróf és obligát anaerob baktériumok hozzájárulását feltehetően nem reprezentálja megfelelően. Mindazonáltal az elemzés ad egy, a mikrobiális közösségszintű denzitásra és anyagcserepotenciálra utaló közösségi indexet, és egy olyan eszközt, mellyel összehasonlítható különböző közösségek tenyészthető almintája (Haack és mts., 1995). A DGGE-nek szintén lehetnek korlátai a 16S rRNS gén amplifikálást követő komplex minták elemzése során (Casamayor és mts., 2000; Nübel és mts., 1996). A limitáló tényezők ellenére jelen tanulmányban a DGGE technika értékes eszköznek bizonyult a Dreissena kolonizációja révén bekövetkező közösségi változások megfigyelésére. Nagyon kevés tanulmány született eddig az invázív pontokáspi eredetű Dreissena bentikus mikrobiális közösségre gyakorolt hatásáról. Adataink alapján a tavak bentikus mikrobiális közösségszerkezetét és az anyagcsere funkcióját nagymértékben befolyásolja a
Dreissena kolonizációja.
109
6. Összefoglalás A vándorkagyló (Dreissena polymorpha) több kontinens édesvizeiben is gyorsan kolonizáló, széleskörű alkalmazkodóképességgel bíró faj, mely jelenléte és intenzív szűrése révén módosíthatja az élőhelyet, valamint számos direkt és indirekt, egész rendszerre kiterjedő hatást indíthat el. Nagy peteprodukciója a megtelepedésre alkalmas felületeken a kagyló tömeges megjelenését eredményezi, mely a meghódított területen jelentős hatást gyakorol a vízi ökoszisztémákra. A Balatonban a vándorkagyló funkcionális ökológiai jellemzőiről kevés adat áll rendelkezésre, annak ellenére, hogy a vándorkagyló domináns a Balaton megtelepedésre alkalmas felületein. A Balaton szilárd feületein nagy denzitásban megjelenő kagylópopuláció a fent említett tulajdonságok ismeretében képes lehet, akár jelentősen befolyásolni az ökoszisztéma összetételét, működését. Munkám célja a vándorkagyló megtelepedése és mennyiségi feltárása mellett a kagyló anyagforgalomban betöltött szerepének, valamint bakteriális közösségre gyakorolt hatásának megismerése. Vizsgáltam mely tényezők és környezeti paraméterek befolyásolják és határozzák meg a vándorkagyló megtelepedését, valamint a megtelepedés térbeli és időbeli alakulását. Monitoroztam a kagylót a balatoni hínárosban (2001-2002), a Balaton köves parti zónájában (2003-2005) és a Balatont szegélyező nádasban (2006). Tanulmányoztam a vándorkagyló szűrését, kalkuláltam a filtrációs rátát a kagyló víztisztító potenciálját a Balatonban, valamint a kagyló üledék anyagforgalmában és az alga összetételének módosításában betöltött szerepét. A Nagy Tavakban felmértem a kagyló mikrobiális összetételre, a közösség szerkezetére, a baktériumok aktivitására és anyagcsere mintázatára gyakorolt hatását. A terepi mintavételek során, mértük a környezeti paramétereket (Secchi átlátszóság, vízmélység, vezetőképesség, pH-t és hőmérséklet), az állatokat 300 µm átmérőjű szitán tömörítettük, 70%-os alkoholban rögzítettük, sztereo mikroszkóp segítségével számoltuk a bevonatlakó állatokat és mértük a kagylók hosszát. A kísérletekhez a kagylókat termosztátban adaptáltam, az etetéshez és a kísérlethez saját tenyésztésű algakultúrát (Chlamydomonas spp. és Selenastrum capricornutum) tartottam fenn. Az algaszámolást 2 ml-es ülepítő kamrákban, fordított plankton mikroszkóppal 40-szeres nagyítás mellett végeztem Counter algaszámoló szoftverrel. A minták szén, nitrogén és kén tartalmát CHNS-O elemanalizáló készülékkel határoztam meg. Mikrobiológiai vizsgálatokat végeztünk a baktériumok CFU
(kolóniaképző
egység)
számának
meghatározásához
(táptalajra
szélesztés)
és
a
baktériumközösségek anyagcsere-mintázatának jellemzésére (BIOLOG gyors identifikációs teszt). A
110
baktériumtörzsek diverzitásának megismeréséhez molekuláris biológiai technikát alkalmaztunk. A DNS kinyeréséhez és tisztításához Sigler és Zeyer (2002) módszerét használtuk, a 16S rDNS szakasz amplifikálását (két primer: 968f és az 1401r) Felske és mts. (1996) protokolja szerint végeztük, majd a PCR terméket poliakrilamid gélen detektáltuk, végül a DGGE elektroforézist követően a gélben lévő DNS-t ethidium-bromiddal festettük. A vándorkagyló a Balatonban sikeresen telepedik meg a vízbe bekerült különféle tárgyakon, a megtelepedés dinamikája függ az aljzat minőségétől, a vízmélységtől és a parttól való távolságtól. A kolonizációs kísérlet során a két pontokáspi inváziós faj (a vándorkagyló és a tegzes bolharák) közt más tavakhoz hasonlóan a Balatonban is kompetíció állhat fenn a két faj között a megtelepedési felületért és a táplálékért, mely során a vándorkagyló kezdeti inváziója fokozatosan csökken, végül tegzes bolharák domináncia jellemző. Ellentétben a Rajnában és a tihanyi kolonizációs kísérletben tapasztaltakkal, a vándorkagyló a Balaton legjelentősebb megtelepedésre alkalmas felületein (nád, kő, hínár) 75 évvel a kezdeti invázió után is domináns, főként a júliusi tenyészidőszakban. A 2004-es aszályos évben a kagyló jelentősen visszaszorult, majd a vízszintemelkedéssel párhuzamosan, az ismételten vízzel borított új felületeken a kagyló erőteljes térhódítását figyeltük meg. A vándorkagyló tisztítási rátája 6-72 ml kagyló-1 óra-1 között változott. A Balatonban megtelepedett kagylóállomány - melynek össztömege elérheti a 88 tonnát - naponta akár 1,7 millió m3 vízből is képes kiszűrni az algákat, ami a Balaton teljes víztömegének megközelítőleg 0,1%-át teszi ki. Így a kagyló nagy mennyiségű algát távolít el a víztestből elsősorban a parti zónában, melyek egyrészét fécesz és pszeudofécesz formában visszabocsátja a kiszűrt és tömörített detritusszal együtt, mely többek közt szénnel és nitrogénnel terheli a víztestet és módosítja az algaösszetételt. Kísérleteim során a kagyló által kibocsátott anyagon többségében az r-stratégista algafajok szaporodtak el. A kagyló méretével nőtt a kagyló filtrációs rátája és egyúttal a kibocsátott anyagcseretemék mennyisége, valamint a kagyló lágyszövetét alkotó szén, nitrogén és kén tartalom is. A Dreissena kolónia befolyásolja a közelében végbemenő folyamatokat többek közt az üledék környékét, lehetővé téve bizonyos baktériumpopulációk dominanciáját, módosítva a fenéküledék közösségének szerkezetét, aktivitását és az anyagcsere diverzitását. Eredményeink alapján a vándorkagyló a Balaton parti övének domináns tagja. Dinamikus filtrációja következtében befolyásolja az üledék szén és nitrogéntartalmát, az élőhely közösség alga és baktérium összetételét, ezáltal döntően képes meghatározni a tavak ökológiai állapotát.
111
7. Irodalomjegyzék
Ackerman J. D. (1999): Effect of velocity on the filter feeding of dreissenid mussels (Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis): Implications for trophic dynamics. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 56: 1551-61. Ackerman J. D., Smith S. J., Nichols S. J. and Claudi R. (1994): A review of the early lifehistoryof zebra mussels (Dreissena polymorpha): comparisons with marine bivalves. – Canadian Journal of Zoology 72: 1169–1179. Ackerman J. D., Cottrell C. M., Ethier C. R., Allen D. G. and Spelt J. K. (1996): Attachment strength of zebra mussels on natural, polymeric and metallic materials. – Journal of Environmental Engineering 122: 141-148. Akopian M., Garnier J., Testard P. and Ficht A. (2001): Estimating the benthic population of Dreissena polymorpha and its impact in the Lower Seine River, France. – Estuaries 68: 1003-1014. Aldridge D. W., Payne B. S. and Miller A. C. (1995): Oxygen consumption, nitrogenous excretion, and filtration rates of Dreissena polymorpha at acclimation temperatures between 20 and 32 degrees °C. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52: 1761-1767. Alimov A. F. (1969): Nekotorye obscie zakonomernosti processa filtracii u dvustvorcatych molljuskov. – Zurnal Obscej Biologii 30: 621-631. Alpine A. E. and Cloern J. E. (1992): Trophic interactions and direct physical effects control phytoplankton biomass and production ina n estuary. – Limnology and Oceanography 37: 946-995. Arnott D. L. and Vanni M. J. (1996): Nitrogen and phosphorus recycling by the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the western basin of Lake Erie. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53: 646-59. Baker D. B. (1985): Regional water quality impacts of intensive row-crop agriculture: a Lake Erie basin case study. – Journal of Soil and Water Conservation 40: 125-131. Baker P. and Mann R. (1997): The postlarval phase of bivalve mollusks: A review of functional ecology and new records of postlarval drifting of Chesapeake Bay bivalves. – Bulletin of Marine Science 61: 409-430. Baker S. M., Levinton J. S. and Ward J. E. (2000): Particle transport in the zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas). – Biological Bulletin 199: 116-125. Baker S. M., Levinton J. S., Kurdziel J. P., and Shumway S. E. (1998): Selective feeding and biodeposition by zebra mussels and their relation to changes in phytoplankton composition and seston load. – Journal of Shellfish Research 17: 1207-13. Bakó B. (2001): A vándorkagyló (Dreissena polymorpha) hossz-tömeg összefüggése, biomasszája és légzési energia vesztesége a Balaton különböző vízminőségű területein. – Diplomadolgozat, Tihany, 1-46. Baldwin B. S., Mayer M. S., Dayton J., Pau N., Mendilla J., Sullivan M., Moore A., Ma A. and Mills E. L. (2002): Comparative growth and feeding in zebra and quagga mussels (Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis): implications for North American Lakes. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59: 680-694.
112
Balogh Cs., Muskó I. B., G.-Tóth L. and Nagy L. (elfogadott dolgozat): The effect of water level fluctuation on zebra mussels in Lake Balaton (Hungary). – Hydrobiologia. Barbiero R. P. and Tuchman M. L. (2004): Long-term Dreisenid impacts on water clarity in Lake Erie. – Journal of Great Lakes Research 30: 557-565. Bastviken D. T. E., Caraco N. F. and Cole J. J. (1998): Experimental measurements of zebra mussel (Dreissena polymorpha) impacts on phytoplankton community composition. – Freshwater Biology 39: 375-86. Bell E. C. and Gosline J. M. (1997): Strategies for life in flow: tenacity, morphometry, and probability of dislodgement of two Mytilus species. Marine Ecologi Progressive Series 159: 197-208. Benedens H. G. and Hinz W. (1980): Zur Tagesperiodizitat der Filtrationsleistung von Dreissena polymorpha und Sphaerium corneum (Bivalvia). – Hydrobiologia 69: 45-48. Berkman P. A., Haltuch M. A., Tichich E. and Garton D. W. (1998): Zebra mussels invade Lake Erie muds. – Nature 393: 27-28. Bij De Vaate A. (1991): Distribution and aspects of population dynamics of the zebra mussel, Dreissena polymorpha in the lake Usselmeer area (the Netherlands) – Oecologia 86: 40-50. Bij de Vaate A., Greijdanus-Klaas A. and Henk S. (1992): Densities and biomass of Zebra Mussel in the Dutch Part of the Lower Rhine. – Limnologie aktuell 4: 67-79. Bij De Vaate A., Jazdzewski K., Ketelaars H. A. M., Gollash S. and van der Velde G. (2002): Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59: 1159-1174. Bíró K. and Gulyás P. (1974): Zoological investigations in the open water Potamogeton perfoliatus stands of Lake Balaton. – Annales Instituti Biologici (Tihany) Hungaricae Academiae Scientiarum 41: 181-203. Bíró P., (1974): Observations on the food of eel (Anguilla anguilla L.) in Lake Balaton – Annales Instituti Biologici (Tihany) Hungaricae Academiae Scientiarum 41: 133-151. Bitton G., Koopman B. (1986): Biochemical tests for toxicity screening. In: Bitton, G, Dutka, BJ (Eds.) Toxicity Testing Using Microorganisms, vol. 1. CRC Press, Boca Raton, pp 27 55. Bobeldyk A. M., Bossenbroek J. M., Evan-White M. A., Lodge D. M., Lamberti G. A. (2005): Secondary spread of zebra mussels (Dreissena polymorpha) in lake-stream systems. – Ecoscience 12: 414-421. Bódis E. (2006): A Szigetköz kagylófaunájának (Corbiculidae, Dreissenidae, Sphaeriidae) egy évtized alatti változása. – Acta Biologica Debrrecina Supplementum Oceonologica Hungarica 14: 47–58. Bódis E. (2007): Spatio-temporal pattern of the small-sized mussel fauna in the Danube above Budapest. – Acta Biologica Debrrecina Supplementum Oceonologica Hungarica 16: 21–32, Bolsenga S. J., Ladewski T. (1993): Hydrosphere-The Water. In: Bolsenga, SJ, Herdendorf, CE (Eds.) Lake Erie and Lake St. Clair handbook Wayne State University Press, Detroit pp 178-180. Borcherding J. and Strum W. (2002): The seasonal succession of macroinvertebrates, in particular the zebra mussel (Dreissena polymorpha), in the River Rhine and two neighbouring gravel-pit lakes monitored using artificial substrates. – International Review of Hydrobiology 87: 165-181. Borsodi A. K., Vladár P., Cech G., Gedeon G., Beszteri B., Micsinai A., Reskóné M. N., Márialigeti K. (2003): Bacterial activities in the sediment of Lake Velencei, Hungary. – Hydrobiolgia 506: 721-728
113
Botts P. S., Patterson B. A. and Schloesser D. W. (1996): Zebra mussel effects on benthic invertebrates: physical or biotic? – Journal of North American Benthological Society 15: 179-184. Bozzay J.-né és Hegedűs J. (1978): Vizsgálatok Dreissena polymorpha Pallas vándorkagylóval ipari vízellátásban okozott károsodás leküzdése érdekében. – Hidrológiai Közlöny 58: 209218. Budd J. W., Beeton A. M., Stumpf R. P., Culver D. A. and Kerfoot W. C. (2001): Satellite observations of Microcystis blooms in western Lake Erie. – Verhandlungen Internationale Vereinigung für Teorische und Angewandte Limnologie 27: 3787-3793. Bunt C. M., MacIsaac H. J. and Sprules W. G. (1993): Pumping rates and projected filtering, impacts of juvenile zebra mussels (Dreissena poymorpha) in western Lake Erie. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50: 1017-1025. Burla H. and Lubini-Ferlin V. (1976): Bestandsdichte und Verbreitungsmuster von Wandermuscheln im Zürichsee. Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 121: 187-199. Caraco N. F., Cole J. J. and Strayer D. L. (2006): Top-down control from the bottom: regulation of eutrophication in a large river by bentic grazing. – Limnology and Oceonography 51: 664-670. Caraco N. F., Cole J. J., Raymond P. A., Strayer D. L., Pace M. L., Findlay S. E. G. and Fischer D. T. (1997): Zebra mussel invasion in a large, turbid river: Phytoplankton response to increased grazing. – Ecology 78: 588-602. Carpenter S. R., Kitchell J. F. and Hodson, J. R. (1985): Cascading trophic interactions and lake productivity. – Bioscience 35: 634-639. Casamayor E. O., Schäfer H., Baneras L., Pedros-Alio C. and Muyzer G. (2000): Identification of and spatio-temporal differences between microbial assemblages from two neighboring sulfurous lakes: comparison by microscopy and denaturing gradient gel electrophoresis. – Applied and Environmental Microbiology 66: 499-508 Chase M. E. and Bailey R. C. (1996): Recruitment of Dreissena polymorpha: Does the presence and density of conspecifics determine the recruitment density and pattern in a population? – Malacologia 38: 19-31. Contoy J. D., Edwards W. J., Pontius R. A., Kane D. D., Zhang H., Shea J. F. Richeyy J. N. and Culver D. A. (2005): Soluble nitrogen and phosphorus excretion of exotic freshwater mussels (Dreissena spp.): potential impacts for nutrient remineralisation in western Lake Erie. – Freshwater Biology 50: 1146-1162. Cotner J. B., Gardner W. S., Johnson J. R., Sada R. H., Cavaletto J. F. and Heath R. T. (1995): Effects of zebra mussels (Dreissena polymorpha) on bacterioplankton: Evidence for both size-selective consumption and growth stimulation. – Journal of Great Lakes Research 21: 517-528. Coughlan J. (1969): The estimation of filtering rate from the clearance of suspensions. – Marine Biology 2: 356-358. Daunys D., Zemlys P., Olenin S., Zaiko A. and Ferrarin C. (2006): Impact of the zebra mussel Dreissena polymorpha invasion on the budget of suspended material in a shallow lagoon ecosystem. – Helgoland Marine Resesearch DOI 10. 1007/s10152-006-0028-5. De Mazancourt C., Loeau M. and Abbadie L. (1998): Grazing optimization and nutrient cycling: when do herbivore enhance plant producton? – Ecology 79: 2242-2252
114
Dermott R. and Kerec D. (1997): Changes to the deepwater benthos of eastern Lake Erie since the invasion of Dreissena: 1979-1993. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 54: 922-930 Dermott R. and Munawar M. (1993): Invasion of Lake Erie offshore sediments by Dreissena and its ecological implications. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50: 22982304. Dermott R., Bonnell R., Carou S., Dow J. and Jarvis P. (2003): Spatial distribution and population structure of the mussels Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis in the Bay of Quinte, Lake Ontario, 1998 and 2000. – Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 2479: 1-59. Diepen van Jan and Cees Davids (1986): Zebra mussels and polystyrene. – Hydrobiological Bulletin 19: 179-181. Díez B., Pedros-Alio C., Marsh T. L. and Massana R. (2001): Application of denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) to study the diversity of marine picoeukaryotic assemblages and comparison of DGGE with other molecular techniques. – Applied and Environmental Microbiology 67: 2942-2951 Dionisio Pires L. M., Jonker R. R., Van Donk E. and Laanbroek H. J. (2004): Selective grazing by adults and larvae of the zebra mussel (Dreissena polymorpha): application of flow cytometry to natural seston. – Freshwater Biology 49: 116-126. Dionisio Pires L. M., Bontes B. M., Van Donk E. and Ibelings B. W. (2005): Grazing on colonial and filamentous toxic and non-toxic cyanobacteria by the zebra mussel Dreissena polymorpha. – Journal of Plankton Research. 27: 331-339. Dolmer P. and Swane I. (1994): Attachment and orientation of Mytilus edulis L. in flowing water. – Ophelia 40: 63-74. Edwards W. J., Rehmann C. R., McDonalds E. and Culver D.A. (2005): The impact of a benthic filter feeder: limitations imposed by physical transport of algae to the benthos. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 62: 205-214. Entz B. (1947): Qualitative and quantitative studies in the coatings of Potamogeton perfoliatus and Myrioplhyllum spicatum in Lake Balaton. – Magy. Biol. Kut. Munk. 17: 17-37. Entz B. (1981): A Balaton parti övében és a vízfenék élővilágában az utóbbi évtizedekben bekövetkezett változások állattani és az ezzel kapcsolatos fizikai és kémiai vizsgálatok a Balatonban. A Balaton kutatás újabb eredményei II. VEAB Monográfia 16 sz. 1981, Veszprém, 143-188. Entz B. (1982): Fenékkotrásos területek vizsgálata a Balatonban. I. vízminőségi és fenékfauna vizsgálatok 1980-ban a balatongyöröki kísérleti kotrás területén – Hidrológiai Közlöny 62/3: 99-103. Entz B., J. E. Ponyi and Tamás G. (1963): Sedimentuntersuchungen im südwestichen Teile des Balaton in der Bucht von Keszthely in 1962. – Annal. Biol. Tihany 30: 103-125. Entz G. (1941): A Balatonnak és vízkörnyékének puhatestű faunájáról. – Magyar Biol. Kut. Int. Munkái 13: 35-56. Entz G. and Sebestyén O. (1942): A Balaton élete. – Magy. Term. tud. Társ., Budapest, pp. 366. Entz G. and Sebestyén O. (1946): Das Leben des Balaton-Sees. – A Magyar Biológiai Kutatóintézet Munkái 16: 179-411. Fahnenstiel G. L., Bridgeman T. B., Lang G. A., Mccormick Michael J. and Nalepa T. F. (1995): Phytoplankton productivity in Saginaw Bay, Lake Huron: Effects of zebra mussel (Dreissena polymorpha) colonization – Journal of Great Lakes Research 21: 465-475.
115
Fanslow D. L., Nalepa T. F. and Lang G. A. (1995): Filtration rates of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) on natural seston from Saginaw Bay, Lake Huron. – Journal of Great Lakes Research 21: 489-500. Felföldy L. (1987): Vízügyi Hidrobiologia 16. VIZDOK Budapest, pp. 259. Felske A., Engelen B., Nubel U., Backhaus H. (1996): Direct ribosome isolation from soil to extract bacterial rRNA for community analysis. – Applied and Environmental Microbiology 62: 4162-4167 Fisher S. G and Lehrman L. S (1983): DNA fragments differing by single base-pair substitutions are separated in denaturing gradient gels: Correspondence with melting theory. – Proceedings of the National Academy of Sciences 80: 1579-1583 Franchini, D. A. (1978): Distribuzione vertical di Dreissena polymorpha (Pallas) nel Lago di Garda. (Distribution of the zebra mussel in Lake Garda) – Contributio Boll Zool 45: 257260. Frischer M. E., Nierzwicki-Bauer S. A., Parsons R. H., Vathanodorn K., Waitkus K. R. (2000): Interactions between zebra mussels (Dreissena polymorpha) and microbial communities. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57: 591-599 G.-Tóth L. (1999): A rákközösség szerepe a fitoplankton eliminációjában és a halak ellátásában. – Zárójelentés a Miniszterelnöki hivatal és a Magyar Tudományos Akadémia megbízásából 1999-ben végzett kutatásról. Tihany, 1999. p. 1-86. G.-Tóth L. (2005): Effects of water level fluctuation on the littoral habitat of Lake Balaton, the largest shallow lake in Central Europe. International Workshop on "Water level fluctuations in lacustrine systems - ecological impacts and prospects of future climate change". Konstanz, December 11-13, 2005., Abstract Book, pp. 23. G.-Tóth L., Muskó I. B., Szalontai, K. and Kiszely, P. (2002): A nyílvíz és a parti öv gerinctelen állatvilágának kutatása. – In: Mahunka S. and Banczerowski Januszné (szerk): A Balaton kutatásának 2001. évi eredményei. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, 111-119. G.-Tóth L. Muskó I. B., Szalontai K. and Langó Zs. (1999): Az eutrofizáció hatása a planktonikus és bentikus gerinctelen állatvilág táplálkozására, produkciójára és anyagforgalmára a Balatonban. In: Salánki J. and Padisák J. (szerk) A Balaton kutatásának 1998-as eredményei. MTA VEAB, Veszprém, 1999, p. 76-80. G.-Tóth L., Parpala L., Baranyai E. and Klein T. P. (benyújtott dolgozat): A zooplankton tömege és termelése 1999 és 2007 között a Balatonban. – Hidrológiai Közlöny Gaidash Y. and Lubjanov I. P. (1978): Malacofauna of the Dneprodzerzhinsk reservoir. In: Likharev IM, Starobogatov Ya (eds.), Molluscs: their systematics, evolution and significance. – Malacological Review 11: 90: 25-26. Garland J. L. (1996): Analytical approaches to the characterization of samples of microbial communities using patterns of potential C source utilization. – Soil Biology and Biochemistry 28: 213-221. Garland J. L. (1997): Analysis and interpretation of community-level physiological profiles in microbial ecology. – Microbial Ecolology 24: 289-300 Garland J. L. and Mills A. L. (1991): Classification and characterization of heterotrophic microbial communities on the basis of patterns of community level sole-carbon-source utilization. – Applied and Environmental Microbiology 57: 2351–2359. Gifford D. J. (1993): Consumption of protozoa by copepods feeding on natural microplankton assemblages. - In: Kemp P. F., Sherr E. B. and J. J. Cole (eds.): Handbook of merhods in
116
aquatic microbial ecology. Lewins Publishers, Roca Racon, Ann Arbor, London, Tokyo: 723-731. Goedkoop W., Sonesten L., Ahlgren G. and Boberg M. (2000): Fatty acids in profundal benthic invertebrates and their major food resources in Lake Erken, Sweden: seasonal variation and trophic indications. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57: 2267-2279. Graca M. A. S., Cressa C., Gessner M. O., Feio M. J., Callies K. A. and Barrios C. (2001): Food quality, feeding preferences, survival and growth of shredders from temperate and tropical streams. – Freshwater Biology 46: 947-957 Gross E. M., Meyer H. and Schilling G. (1996): Release and ecological impact of algicidal hydrolysable polyphenols in Myriophyllum spicatum. Phytochemistry 41(1): 133-138. Griffiths R. W. (1993): Effects of zebra mussels (Dreissena polymorpha) on the benthic fauna of Lake St. Clair. In: T. F. Nalepa and D. W. Schloesser (eds.) Zebra mussels: Biology, Impacts, Control. Lewis Publishers, Boca Raton, FL, 415-437. Grossinger J. (1791): Universa Historia physica regni Hungariae ete. Pars III. Haack S. K., Garchow H., Klug M. J., Forney L. J. (1995): Analysis of factors affecting the accuracy, reproducibility, and interpretation of microbial community carbon source utilization patterns. – Applied and Environmental Microbiology 61: 1458-1468. Hane B. G., Jager K. and Drexler H. G. (1993): The Pearson product-moment correlation Coefficient is better suited for identification of DNS fingerprint profiles than band matching algorithms. – Electrophoresis 14: 967-972. Hanson H. and Mocco T. L. (1994): Dreissena settlement on natural and antropogeni substrates in the bay of Green Bay (Lake Michigan). Proceedings of the Fourth International Zebra Mussel Conference, Madison, Wisconsin, March 1994, pp. 409-414. Hawkins A. J. S. and Bayne B. L. (1992): Physiological interrelations and the regulation of production. – The Mussel Mytilus: Ecology, Physiology and Culture. Developements in Aquaculture and Fisheries Sciece 25. Ed.: E. Gosling, Elsevier, Amsterdam: 171-222. Healther L. H. and Scheibling R. E. (1996): Phisical and biological factors influencing mussel (Mytilus trossulus, M. edulis) settlement on wave-exposed rocky shore. – Marine Ecology Progressive Series 142: 135-145. Heath R. T., Fahnenstiel G. L., Gardner W. S., Cavaletto J. F. and Hwang S. J. (1995): Ecosystem-level effects of zebra mussels (Dreissena polymorpha): an enclosure experiment In Saginaw Bay, Lake Huron, – Journal of Great Lakes Research 21: 501-516. Hebert P.D., Christopher C. W., Murdoch M. M. and Lazar R. (1991): Demography and ecological impacts of the invading mollusc Dreissena polymorpha. – Canadian Journal of Zoology 69: 405-409. Hecky R. E., Smith R. E. H., Barton D. R., Guildford S. J., Taylor W. D., Charlton M. N and Howell, T (2004): The nearshore phosphorous shunt: a consequence of ecosystem engineering by dreissenids in the Laurentian Great Lakes. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 61: 1285-1293 Herbert P. D. N., Munscater B. W. and Mackie G. L. (1989): Ecological and genetic studies on Dreissena polymorpha (Pallas): a new mollusc in the Great Lakes. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: 1381-1388. Herdendorf C. (1993): Litosphere – the solid earth. In: Bolsenga S. J., Herdendorf C. E. (Eds.) Lake Erie an Lake St. Clair handbook, Wayne State University Press, Detoit. 11-104. Herdendorf C. E., Krieger K. A. (1989): Overview of Lake Erie and its estuaries with the Great Lakes ecosystem. In: Lake Erie Estuarine Systems: Issues, Resources, Status, and
117
Management, Krieger, KA (Ed.). NOAA Estuary of the Month Seminar Series No. 14, US Dept. of Commerce, pp. 1-35. Herodek S. (1988): Eutrophication of the Lake Balaton. In: K. Misley (ed.): Lake Balaton. Research and Management, Nexus, Budapest, 31-58. Hincks S. S. and Mackie G. L. (1997): Effects of pH, calcium, alkalinity, hardness, and chlorophyll on the survival, growth, and reproductive success of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Ontario lakes. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 54: 2049-2057. Hinz W. and Scheil H. G. (1972): Zur Filtrationsleistung von Dreissena, Sphaerium und Pisidium (Eulamellibranchiata). – Oecologia (Berlin) 11: 45-54. Holland R. E. (1993): Changes in planktonic diatoms and water transparency in Hatchery Bay, Bass Island Area, Western Lake Erie since the establishment of the zebra mussel, – Journal of Great Lakes Research 19: 617-624. Horgan M. J. and Mills E. L. (1997): Clearance rates and filtering activity of zebra mussel (Dreissena polymorpha): Implications for freshwater lakes. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 54: 249-255. Horváth T. G. and Lamberti G. A. (1997): Drifting macrophytes as a mechanism for zebra mussel invasion of lake-outlet streams – American Midland Naturalist 138: 29-36. Jack J. D. and Thorp J. H. (2000): Effect of the benthic suspension feeder Dreissena polymorpha on zooplankton in a large river. – Freshwater Biology 44: 569-579. Jobson J. D. (1991): Applied Multivariate Data Analysis, vol 1, Springer Verlag, New York. Jolánkai G. (2001): A Balaton tápanyagterhelésének mérése, mérlege és modellezése, 2000. In: A Balaton kutatásának 2000. évi eredményei.(Szerk.: Mahunka Sándor and Banczerowski Januszné) MTA Budapest: 115-123. Jones C. G., Lawton J. H., Shachak M. (1994): Organisms as ecosystem engineers. – Oikos 69: 373-386 Jorgensen C. B., Kiorboe T., Mohlenberg F. and Riisgard H. U. (1984): Ciliary and mucus-net filter feeding, it special references of fluid mechanical characteristics. – Marine Ecologi Progressive Series 15: 283-292. Kajak Z. (1978): The carasteristic of a temperate eutrophic, dynamic lake (Lake Mikolajskie). – Intnatonale Revue der gesamten Hydrobiologie 63: 451-480. Karatayev A. (1995): Factors determining the distribution and abundance of Dreissena polymorpha in lakes, dam reservoirs and channels. pp 227-243 in: Proceedings of the Fifth International Zebra Mussel and Other Aquatic Nuisance Organisms Conference, February 1995, Toronto ON. Karatayev A. Y., Lyubov L. E., Padilla D. K. (1997): The effects of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on aquatic communities in eastern Europe. – Journal of Shellfish Research 16: 187-203 Karatayev A. Y., Burlakova L. E. and Padilla D. K. (2002) Impacts of zebra mussels on aquatic communities and their role as ecosystem engineers. In: Leppäkowcki, E, Gollasch, S, Olenin, S. (Eds.) Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, impacts and management Kluwer, Boston pp 433-446. Karatayev A. Y., Burlakova and Padilla D. K. (2003): Patterns of spread of the zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas): the continuing invasion of Belorussian lakes. – Biol. Invas. 5: 213-221.
118
Karatayev A.Y., Padilla D.K., Minchin D., Boltovskoy D. and Burlakova (2007): Changes in global economies and trade: the potential spread of exotic freshwater bivalves – Biol. Invas. 9: 161-180. Kerney M. and Morton B. (1970): Distribution of Dreissena polymorpha in Britain. – Journal of Conchology 27: 97-100. Kilgour B.W. and Mackie G.L. (1993): Colonization of different construction materials by the zebra mussel (Dreissena polymorpha), Zebra mussels: Biology, impacts, and control. T.F. Nalapa and D. W. Schloesser, eds., Lewis Publishers. Baco Raton, Fla. 167-174. Kobak J. (2001): Light, gravity and conspecific as cues to sie selection and attachment behavior of juvenile and adult Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). – Journal of Molluscan Study 67:183-189. Kobak J. (2003): Impact of cnspecifics on recruitment and behaviour of Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). – Folia Malacologia 11: 95-101. Kondratev G. P. (1963): O nekotoryh osobennostjah filtracii u presnovodnyh molljuskov. Naucnye doklady vyssej skoly. – Biol. Nauk. (Moscow) 1: 13-16. Konopka A., Oliver L. and Turco R. F. (1998): The use of carbon substrate utilization patterns in environmental and ecological microbiology. – Microbial Ecology 35: 103-115 Kozák L., Lakatos Gy., Kiss K. M. and Kerti A. (1998): A tihanyi köves parton kialakuló élőbevonat zonációjának és benépesülési dinamikájának tanulmányozása. –Hidrológiai Közlöny 78: 353-354. Kryger J. and H. U. Riisgard (1988): Filtration Rate Capacities in 6 Species of European Freshwater Bivalves. – Oecologia (Berlin) 77: 34-38. Lakatos Gy. (1979): A Balaton tihanyi térségében végzett élőbevonat (biotekton) vizsgálatok. – Magy. Hidrol. Társ. Vándorgy. Keszthely, 1979 máj. 17-18. 3 (A/13): 1-12. Lakatos Gy., Kozák L. and Bíró P. (2001): Structure of epiphyton and epilithon in the littoral of Lake Balaton. – Verhandlungen Internationale Vereinigungfür Teorische und Angewandte Limnologie 27: 3893-3897. Lakatos Gy., Kozák L., Kiss K. M., Kiss M. and Kerti A. (1997): A Balaton köves parti-öv élőbevonatának előzetes tanulmányozása. – Hidrológiai Közlöny 77: 33-35. Lavrentyev P. J., Gardner W. S., Cavaletto J. F and Beaver J. R. (1995): Effects of the zebra mussel (Dreissena polymorpha Pallas) on protozoa and phytoplankton from Saginaw Bay, Lake Huron. – Journal of Great Lakes Research 21: 545-557. Lavrentyev P. J., Gardner W. S. and Longyuan Y. (2000): Effects of the zebra mussel on nitrogen dynamics and the microbial community at the sediment-water interface. – Aquatic Microbiol Ecology 21: 187-194 Leach J. H. (1993): Impacts of the Zebra Mussel (Dreissena polymorpha) on Water Quality and Fish Spawning reefs in Western Lake Erie. – In: Zebra Mussels: biology, impacts, and control.(edited by: T. F. Nalepa, D. W. Schloesser), Lewis Publishers, Boca Raton,Ann Arbor, London, Tokyo, 1993, Chapter 23., pp.:381-397. Lei J., Payne B. S. and Wang S. Y. (1996): Filtration dynamics of the zebra mussel, Dreissena polymorpha. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53: 29-37. Lewandowski K. (1982): The role of early developmental stages in the dynamics of Dreissena polymorpha (Pallas) populations in lakes; II: Settling of larvae and the dynamics of numbers of settled individuals. – Ekologii Polksie 30: 223-286. Lewandowski K. (1983): Occurrence and filtration capacity of young plant dwelling Dreissena polymorpha (Pal.) in Majcz Wielki Lake. – Polksie Archiwum Hydrobiologii 30: 255-262.
119
Lewandowski K. (2001): Development of populations of Dreissena polymorpha (Pal.) in lakes. – Folia Malacologia 9: 171-213. Lóczy L. (1894): A Balaton környékének geológiai történetéről és jelenlegi geológiai jelentőségéről. – Földrajzi Közlöny 22: 1-62. Lowe R. L., Pillsbury R. W. (1995): Shifts in benthic algal community structure and function following the appearance of zebra mussels (Dreissena polymorpha) in Saginaw Bay, Lake Huron. – Journal of Great Lakes Research 21: 558-566 Lvova A. A., Makarova G. E., Karatayev A.Y. and Kirpitchenko M. Y. (1994): Plnktonic larvae. – Freshwater zebra mussel Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dressenidae). Systematics, ecology, partical meaning. Nauka Press, Moscow, Ed: Starobogatov J. I. pp 149-155 (In Russian) L'vova-Katchanova A. A. (1971): On the Role of Dreissena polymorpha Pallas in Processes of Self-Purification of the Water of Uchinskoye Reservoir. In Kompleksnye Is-sledovanija Vodoemoov (Moskwa: Izdat. Moskovskogo University, 1971), pp. 196-203. MacIsaac H. J. (1996): Potential abiotic and biotic impacts of zebra mussels on the inland waters of North America. – American Zoologist 36: 287-299. MacIsaac H. J., Sprules W. G. and Leach J. H. (1991): Ingestion of small-bodied zooplankton by zebra mussels (Dreissena polymorpha ): Can cannibalism on larvae influence population dynamics. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: 2051-2060. MacIsaac H. J., Lonnee C. J. and Leach J. H. (1995): Suppression of microzooplankton by zebra mussel: importance of mussel size. – Freshwater Biology 34: 379-387. MacIssac H. J., Sprules W. G., Johansson O. E. and Leach J. H. (1992): Filtering impacts of larval and sessile zebra mussels (Dreissena polymorpha) in western Lake Erie. – Oecologia 92: 30-39. Mackie G. L. (1993): Biology of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) and observations of mussel colonization on unionid bivalves in Lake St. Clair of the Great Lakes. Pages 153166 in: Zebra Mussels: Biology, Impacts, and Control, Nalepa, T.F. and D.W. Schloesser (eds.), Lewis Publishers, Boca Raton FL. Mackie G. L. and Schloesser D. W. (1996): Comparative biology of zebra mussels in Europe and North America: Anoverview. – American Zoologist 36: 244-258. Mackie G. L., Gibbons W. N., Muncaster B. W. and Gray I. M. (1989): The Zebra Mussel Dreissena polymorpha: A Synthesis of European Experiences and a Preview for North America. A report for the Ontario Ministry of the Environment, Water Resources Branch, Great Lakes Section, Queen's Printer, Toronto. Madenjian C. P. (1995): Removal of algae by the zebra mussel (Dreissena polymorpha) population in western Lake Erie: A bioenergetics approach. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52: 381-390. Marsden J. E. and Lansky D. M. (2000): Substrate selection by zebra mussel, Dreissena polymorpha, relatíve to material, texture, orientation, and sunlight. – Canadian Journal of fisheries and Aquatic Sciences 70: 836-847. Martel A. (1993): Dispersal and recruitment of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in a nearshore area in west central Lake Erie: The significance of postmetamorphic drifting. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50: 3-12. Martel A., Mathieu A. F., Findlay C. S., Nepszy S. and Leach J.H. (1994): Daily settlement rates of the zebra mussel Dreissena polymorpha, on an artificial substrate correlate with velgier abundance. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 51: 856-861.
120
May B. and Marsden J. E. (1992): Genetic identification and implications of another invasive species of dreissenid mussel in the Great Lakes. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 49: 1501-1506. Mayer C. M., Keats R. A., Rudstam L. G., Mills E. L. (2002): Scale-dependent effects of zebra mussels on benthic invertebrates in a large eutrophic lake. – Journal of North American Benthological Society 21: 616-633 McMahon R. F. (1996): The physiological ecology of the zebra mussel, Dreissena polymorpha, in North America and Europe. – American Zoologist 36: 339-363. McNaughton S. J. (1983): Compensatory plant growth as a response to herbivory. – Oikos 40: 329-336. Mellina E. and Rasmussen J. B. (1994): Patterns in the distribution and abundance of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in rivers and lakes in relation to substrate and other physiochemical factors. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 51: 10241036. Mikheev V. P. (1966): O skorosti filtracii vody Drejssenoj. Tr. Inst. Biol. Vod. Akad. Nauk. (USSR) 12: 134-138. Mikheev V. P. (1967): Filtration Nutrition of the Dreissena. Tr. Vses. Nauchno-Issled. Inst. Prudov. Ryb. 15: 117-129. Mikheev V. P. and Sorokin Yu. I. (1966): Quantitative Studies oí Dreissena Feeding Habits by the Radiocarbon Method. – Zurnal Obscej Biologi 27: 463-472. Miller G. and Wagner F. (1978): Holocene carbonate evolution in Lake Balaton (Hungary) a response to climate and impact of man. – Spec. Publs. Int. Ass. Sediments 2: 57-81. Mills E. L., Dermott R.M., Roseman E. F., Dustin D., Mellina E., Conn D. B., and Spidle A. P. (1993): Colonization, ecology, and population structure of the quagga mussel (Bivalvia: Dreissena) in the lower Great Lakes. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50: 2305-2314. Minchin D. (2000): Dispersal of zebra mussel in Ireland. – Verhandlungen Internationale Vereinigungfür Teorische und Angewandte Limnologie 27: 1576-1579. Molloy D. P. (1997): Effects of parasitism on zebra mussel population dynamics, 40th Conference of the International Association for Great Lakes Research, 82. Morton B. S. (1969): Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall; I. General anatomy and morphology. Proceedings Malacological Society London London 38: 302-321. Morton B. S. (1971): Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall; V. Some aspects of filter feeding and the effects of micro-organisms upon the rate of filtration. – Proceedings Malacological Society London 39: 289-301. Muskó I. B. (2001): Pontokáspikus inváziós gerinctelenek dominanciája balatoni hínárosban. - II. Kárpát-medencei Biológiai Szimpózium, Magyar Biológiai Társaság és Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 2001. nov. 20-22., Előadások összefogalói, 157161. Muskó I. B. and Bakó B. (2002): A vándorkagyló (Dreissena polymorpha) denzitása, biomasszája és légzési szénvesztesége balatoni hínárosban. – Hidrológiai Közlöny 82: 1314. Muskó I. B. and Bakó B. (2005): The density and biomass of Dreissena polymorpha living on submerged macrophytes in Lake Balaton (Hungary). – Archiv für Hydrobiologie 162: 229251.
121
Muskó, I. B. and Görög, Sz. (2000): Természetes aljzatok benépesülési stratégiája a Balatonban. Módszer és előzetes eredmények. – Hidrológiai Közlöny 80: 278-281. Muskó I. B. and Russo A. R. (1998): Amphipoda rákok betelepülése mesterséges aljzatra a Balatonban Tihanynál. – Hidrológiai Közlöny 78: 269-272. Muskó, I. B. and Russo A. R. (1999): Importance of Corophium curvispinum G. O. Sars, 1895 (Crustacea: Amphipoda) in Lake Balaton (Hungary). - A colonization study. - Crustaceana, special volume 1999: Crustaceans and the Biodiversity Crisis. Proceedings of the Fourth International Crustacean Congress, Amsterdam, The Netherlands, July 20-24 1998, vol. I. Ed.: Frederick R. Schram and J. C. von Vaupel Klein, Brill, Leiden, Boston, Köln 1999: 445-456. Muskó I. B., Balogh Cs. and G.-Tóth L. (2007): A halak rendelkezésére álló gerinctelen táplálékbázis a Balaton parti övében. – Hidrológiai Közlöny 87: 5-7. Muskó I. B., Balogh Cs. and Kiszely P. (2006): A Balaton bevonatlakó gerinctelen állatvilága és a tízlábú rákok kutatása. In: A Balaton kutatásának 2005. évi eredményei.(Eds.: Mahunka Sándor and Banczerowski Januszné) MTA Budapest. pp. 57-65. Muskó I. B., Balogh Cs., Bakó B., Leitold H. and Tóth Á. (2004): Gerinctelen állatok szezonális dinamikája balatoni hínárosban, különös tekintettel néhány pontokáspi inváziós fajra. – Hidrológiai Közlöny 84: 12-13. Muskó I. B., Balogh Cs., Tóth Á. P., Varga É. and Lakatos Gy. (2007): Differential response of invasive malacostracan species to lake level fluctuations. – Hydrobiologia. 590: 65-74. Muskó I. B., Balogh Cs., Tóth Á. P., Varga É. and Lakatos Gy. (benyújtott dolgozat): Reaction of the littoral macroinvertebrates to the water level fluctuation of Lake Balaton (Hungary). – Hydrobiologia. Muyzer G. and Smalla K. (1998): Application of denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) and temperature gradient gel electrophoresis (TGGE) in microbial ecology. – Antonie Van Leeuwenhoek International Journal of General and Molecular Microbiology 73: 127-141. Naddafi R., Pettersson K. and Eklöv P. (2007): The effect of seasonal variation in selective feeding by zebra mussels (Dreissena polymorpha) on phytoplankton community composition. – Freshwater Biology 52: 823-842. Nakai S., Inoue Y., Hosomi M. and Murakami A. (2000): Myriophyllum spicatum-released allelopathic polyphenols inhibiting growth of blue-green algae Microcystis aeruginosa. Water Research 34(11): 3026-3032. Nalepa T. F. and Schloesser D. W. (Eds.) (1993): Zebra mussels: biology, impacts, and control. Lewis Publishers, Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokyo, pp. 1-810. Nalepa T. F., Wojcik J. A., Fanslow D.L. and Lang G. A. (1995): Initial colonization of the zebra mussel Dreissena polymorpha in Saginaw Bay, Lake Huron: population recruitment, density and size structure. – Journal of Great Lakes Research 19: 637-647. Nalepa T. F., Hartson D. J., Fanslow G. A., Lang G. A. and Lozano S. J. (1998): Declines in benthic macroinvertebrate populations in southern Lake Michigan, 1980-1993. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: 1381-1388. Németh P. (2003): Zooplankton szervezetek térbeli változása a Balaton két trofitásban eltérő keresztszelvényén. OTDK dolgozat, Tihany, 1-30. Németh, P., and G.-Tóth L. 2004. A zooplankton strukturája és néhány fizikokémiai változó a Balaton két harántszelvényében 2002 és 2003 aszályos nyarán. – Hidrológiai Közlöny 84: 101-103.
122
Nichols S. J. (1996): Variations in the reproductive cycle of Dreissena polymorpha in Europe, Russia, and North America. - American Zoologist 36: 311-325. Nicholls K. H. and Hopkins G. J. (1993): Recent changes in Lake Erie (north shore) phytoplankton: cumulative impacts of phosphorous loading reductions and the zebra mussel introduction. – Journal of Great Lakes Research 19: 637-647. Nübel U., Engelen B., Felske A., Snaidr J., Wieshuber A., Amann R., Ludwig W. and Backhaus H. (1996): Sequence heterogeneities of genes encoding 16S rRNAs in Paenibacillus polymyxa detected by temperature gradient gel electrophoresis. – Journal of Bacteriology 178: 5636-5643. Oertel N. and Nosek J. (2003): Bioindikáció vízi gerinctelenekkel a Dunában. 8. Mesterséges aljzatok biomonitorozásra való alkalmazhatósága. – Hidrológiai Közlöny 83: 101-104. Okamura B. (1986): Group living and effects of spatial position in aggregations of Mytilus edulis. – Oceonologia 69: 341-347. O'Neill C. R. (1996): The Zebra Mussel: Impacts and Control. New York Sea Grant, Cornell University, Ithaca NY. Cornell Cooperative Extension Information Bulletin No. 238. Padisák J. (1994): Relationship between short-term and long-term responses of phytoplankton to eutrophication of the largest shallow lake in Central Europe (Balaton, Hungary). Proceedings an international Symposium. Science and Technology Press, Beijing, China: 419-437. Padisák J. (2002): A fitoplankton diverzitása és különböző taxonómiai csoportjainak szezonális változásai a Balatonban. In: Mahunka, S. and Banczerowski, J. (eds.) A Balaton kutatásának 2001. évi eredményei, ISSN 1419-1075: 208-217, MTA, Budapest. Padisák J. and Reynolds C. S. (1998): Selection of phytoplankton associations in Lake Balaton, Hungary, in response to eutrophication and restoration measures, with special reference to the cyanoprokaryotes. – Hydrobiologia 384: 41-53. Palomäki R. (1994): Response by macrozoobenthos biomass to water level regulation in some Finnish lake littoral zones. – Hydrobiologia 286: 17-26. Paulovits G., Borbély G., G.-Tóth L. és Kováts N. (2007): Effect of water level fluctuation on reproduction and spawing habits of fish species in Lake Balaton. – Environmental Engineering and Management Journal 6(5): 467-471. Pearce D. A. (2005): The structure and stability of the bacterioplankton community in Antarctic freshwater lakes, subject to extremely rapid environmental change. – FEMS Microbiological Ecology 53: 61-72 Pillsbury R. W., Lowe R. L., Dong Pan Y. and Greenwood J. L. (2002) Changes in the benthic algal community and nutrient limitation in Saginaw Bay, Lake Huron, during the invasion of the zebra mussel (Dreissena polymorpha). - Journal of North American Benthological Society 21:235-252 Pineda J. and Caswell H. (1997): Dependence of settlement rate on suitable area. – Marine Biology 129: 541-548. Ponyi J. (1981): A makrobentosz mennyiségi vizsgálata a Balatonon. A Balaton kutatás újabb eredményei II. VEAB Monográfia 16 sz. 1981, Veszprém, pp. 221-237. Ponyi J. (1985) A Balaton nyíltvizének és iszapjának gerinctelen állatvilága és Életkörülményeik. Doktori Értekezés, Tihany, pp. 1-199. Ponyi J. (1994): Abundance and feeding of wintering and migrating aquatic birds in two sampling areas of Lake Balaton in 1983-85. – Hydrobiologia 279/280: 63-69.
123
Raikow D. F., Sarnelle O., Wilson A. E. and Hamilton S. K. (2004): Dominance of the noxious cyanobacterium Microcystis aeruginosa in low-nutrient lakes is associated with exotic zebra mussels. – Limnology and Oceonography 49: 482-487. Rajagopal S., van der Velde G., Paffen B. G. P., van den Brink F. W. B. and Bij de Vaate A. (1998): Life history and reproductive biology of the invasive amphipod Corophium curvispinum (Crustacea: Amphipoda) in the Lower Rhine. – Archiv für Hydrobiologie 144: 305-325. Rasul N., Coakley J. P. and Pippert R. (1999): Sedimentary environment of western Lake Erie: geologic setting, sediment distribution and anthropogenic effects. In: State of Lake Erie: Past, Present and Future. Munawar, M, Edsall T, Munawar, IF (Eds.). Backhuys Publishers, The Netherlands, pp 57-74. Reed-Andersen T., Carpenter S. R., Padilla D. K. and Lathrop R. C. (2000): Predicted impact of zebra mussel (Dreissena polymorpha) invasion on water clarity in Lake Mendota. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57: 1617-1626. Reeders H. H. and Bij de Vaate A. (1990): Zebra mussels (Dreissena polymorpha): A new perspective for water quality management. – Hydrobiologia 200/201: 437-450. Reeders, H. H. and Bij de Vaate A. (1992): Bioprocessing of polluted suspended matter from the water column by zebra mussel (Dreissena polymorpha Pall.). – Hydrobiologia 239: 53-63. Reeders H. H., Bij de Vaate A. and Noordius R. (1993): Potential of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) for water quality management. pp. 439-452 in: Zebra Mussels: Biology, Impacts, and Control, Nalepa, T. F. and D. W. Schloesser (eds.), Lewis Publishers, Boca Raton FL. Reeders H. H., Bij de Vaate A. and Slim F. J. (1989): The filtration rate of Dreissena polymorpha (Bivalvia) in three Dutch lakes with reference to biological water quality management. – Freshwater Biology 22: 133-141. Reimer O. and Harmsringdahl S. (2001): Predator-inducible changes in blue mussels from the predator-free Baltic Sea. – Marine Biology 139: 959-965. Reimer O. and Tedengren M. (1997): Predator-induced changes inbyssal attachment, aggregation and migation in the blue mussel, Mytilus edulis. – Marine Freshwater Behaviour Physiology 30: 251-266. Ricciardi A., Whoriskey F. G. and Rasmussen J. B. (1997): The role of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in structuring macroinvertebrate communities on hard substrata. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 54: 2596-2608. Richnovszky A. (1981): Adatok a Balaton puhatestű faunájának változásaihoz. In: A Balaton kutatás újabb eredményei II. VEAB Monográfia 16 sz. 1981, Veszprém, 215-220. Richnovszky A. and Pintér L. (1979): A vizicsigák és kagylók (Mollusca) kishatározója. – VIZDOK. 6: 1-206. Riisgard H. U. (2001): On measurement of filtration rates in bivalves – the stony road to reliable data: review and interpretation. – Marine Ecology Progress Series. Vol. 211: 275-291. Roditi H. A., Caraco N.F., Cole J.J., and Strayer David L. (1996): Filtration of Hudson River water by the zebra mussel (Dreissena polymorpha). – Estuaries 19: 824-832. Roditi, H. A., Strayer, D.L., and Findlay, S.E.G. (1997). "Characteristics of zebra mussel (Dreissena polymorpha) biodeposits in a tidal freshwater estuary," Archiv für Hydrobiologie140: 207-19.
124
Sapkarev J. (1975): Composition and dynamics of the bottom animals in the littoral zone of Dojran lake, Macedonia. – Verhandlungen Internationale Vereinigung theoretische und angewandte Limnologie 19: 1339-1350. Sars G. O. (1895): Corophium curvispinum. – Bull. Ac. Imp. Sci. St. Petresb. Ser. S. III., 302304. Schloesser D. W., Nalepa T. F. and Mackie G. L. (1996): Zebra mussel infestation of unionid bivalves (Unionidae) in North America. – American Zoologist 36: 300-310. Sebestyén O. (1934): A vándorkagyló (Dreissensia polymorpha Pall.) és a szövőbolharák (Corophium curvispinum G. O. Sars forma devium Wundsch) megjelenése és rohamos térfoglalása a Balatonban. – A Magyar Biológiai Kutatóintézet Munkái 7: 190-204. Sebestyén O. (1937): A Balaton régi lakóinak küzdelme a vándorkagylóval. – Állattani Közlemények 34: 157-164. Sebestyén O. (1938): Colonization of two new fauna-elements of Pontus-origin (Dreissensia polymorpha Pall. and Corophium curvispinum G. O. Sars forma devium Wundsch) in Lake Balaton. – Verhandlungen Internationale Vereinigung theoretische und angewandte Limnologie 8: 169-181. Shevtsova L. V., Zhdanova G. A., Movchan V.A. and Primak A. B. (1986): Expermental interrelationship between Dreissena and planctonic invertebrates. – Hydrobiological Journal 22: 36-39. Sigler W. V., Zeyer J. (2002): Microbial diversity and activity along the forefields of two receding glaciers. – Microbial Ecology 43: 397-407 Sigler W. V., Miniaci C. and Zeyer J. (2004): Electrophoresis time impacts the denaturing gradient gel electrophoresis-based assessment of bacterial community structure. – Journal of Microbiological Methods 57: 17-22. Silverman H., Lynn J. W., Achberger E. C. and Dietz T. H. (1996) Gill structure in zebra mussels: Bacterial-sized particle filtration. – American Zoologist 36: 373-384. Skubinna J. P., Coon T. G. and Batterson T. R. (1995): Increased abundance and depth of submersed macrophytes in response to decreased turbidity in Saginaw Bay, Lake Huron. – Journal of Great Lakes Research 21: 476-488. Smirnova N. F. and Vinogradov G. A. (1990): Biology and ecology of Dreissena polymorpha from the European USSR. Presentation at the U.S. Environmental Protection Agency Workshop, "Zebra Mussels and Other Introduced Aquatic Nuisance Species," Saginaw MI, Sept. 26-28, 1990. Smith H., Bij de Vaate A. and Fioole A. (1992): Shell growth of the zebra mussel (Dreissena polymorpha (Pallas)) in relation to selected physicochemical parameters in the lower Rhine and some associated lakes. – Archiv für Hydrobiologie 124: 257-280. Smith T. E., Stevenson R. J., Caraco N. F. and Cole J. J. (1998): Changes in phytoplankton community structure during zebra mussel (Dreissena polymorpha) invasion of the Hudson River (New York). – Journal of Plankton Reearch 20: 1567-1579. Sokal R. R. and Rohlf J. F. (1995): Biometry. Third Edition. W. H. Freeman amd Company. Specziár A., Tölg L. and Bíró P. (1997): Feeding strategy and growth of cyprinds in the littoral zone of Lake Balaton. – Journal of Fish Biology 51: 1109-1124. Sprung M. (1987): Ecological Requirements of Developing Dreisenna polymorpha Eggs. – Archiv für Hydrobiologie 79(1): 69-86.
125
Sprung M. (1992): Observations on shell growth and mortality on Dreissena polymorpha in lakes – The Zebra Mussel Dreissena polymorpha. D. Neumann and Jenner, eds., – Gustav Fischer Verlag, 19-28. Sprung M. (1993): The other life: an account of present knowledge of the larval phase of Dreissena polymorpha. pp. 39-53 in: Zebra Mussels: Biology, Impacts, and Control, Nalepa, T. F. and D. W. Schloesser (eds.), Lewis Publishers, Boca Raton FL. Sprung M. and Rose U. (1988): Influence of food size and food quantity on the feeding of the mussels Dreissena polymorpha. – Oecologia 77: 526-532. Stanczykowska A. (1963): Analysis of the age of Dreissena polymorpha Pall. in the Masurian Lakes. – Bulletin de L'Academie Polonaise des Sciences 11: 29-33. Stanczykowska A. (1964): On the relationship between abundance, aggregations and "condition" of Dreissena polymorpha in 36 Mazurian lakes – Ekologia Polska 12: 653-690. Stanczykowska A. (1968): The filtration capacity of populations of Ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) in different lakes as a factor affecting of matter in the lake. – Ekologia Polska 14: 265-270. Stanczykowska A. (1975): Ecosystem of Lake Mikolajskie, regularities of the Dreissena polymorpha Pall. (Bivalvia) occurrence and its function in the lake. – Polskie Archiwum Hydrobiologii 22: 73-78. Stanczykowska A. (1977): Ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia) in Lakes. – Polskie Archiwum Hydrobiologii 24: 461-530. Stanczykowska (1983): Molluscs and an eutrophication of waters. – Wiad. Ekol. 39: 127-129. Stanczykowska (1984a): The effect of various phosphorus loadings on the occurrence of Dreissena polymorpha (Pall.). – Limnologica 15: 535-539. Stanczykowska A. (1984b): Role of bivalves in the phosphorous and nitrogen budget in lakes. – Verhandlungen internationale Vereinigung für teorische und angewandte Limnologie 22: 982-985. Stanczykowska A. (1997): Review of studies on Dreissena polymorpha (Pall.). – Polish Archiv für Hydrobiologie 44: 401-415. Stanczykowska A. and Lewandowski K. (1993a): Effect of filtering activity of Dreissena polymorpha (Pall.) on the nutrient budget of the littoral of Lake Mikolajskie. – Hydrobiologia 251: 73-79. Stanczykowska A. and Lewandowski K. (1993b): Thirty years of studies of Dreissena polymorpha ecology in Masurian Lakes of Northeastern Poland. In: Zebra mussels biology, impacts and control. (Eds.: Nalepa T., Schloesser D.) Lewis Publishers, Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokyo, 3-37. Stanczykowska A. and Planter M. (1985): Factors affecting the nutrient budget in the lakes of the R. Jorka watershed (Masurian Lakeland, Poland): X. Role of the mussel Dreissena polymorpha in N and P cycles in a lake ecosystem. – Ekologia Polska 33: 345-356. Stanczykowska A., Lawacz W. and Mattice J.S. (1975): Use of field measurements of consumption and assimilation in evaluation of the role Dreissena polymorpha Pall. in a lake ecosystem. – Polskie Archiwum Hydrobiologii 22: 509-520. Stanczykowska A., Lawacz W., Mattice J. and K. Lewandowski (1976): Bivalves as a factoreffecting circulation of matter in Lake Mikkolajskie (Poland). Limnologica (Berlin) 10: 347-352.
126
Starobogatov J. I. and Andreeva S. I. (1994): Distribution and history – Freshwater zebra mussel Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dressenidae). Systematics, ecology, partical meaning. Nauka Press, Moscow, Ed: Starobogatov J. I. 47-55 (In Russian) Stewart T. W and Haynes J. M. (1994): Benthic macroinvertebrate communities of southwestern Lake Ontario following invasion of Dreissena. – Journal of Great Lakes Research 20: 479493. Stewart T. W., Miner J. G. and Lowe R. L. (1998): Quantifying mechanisms for zebra mussel effects on benthic macroinvertebrates: organic matter production and shell generated habitat. – Journal of North American Benthological Society 17: 81-94. Stoeckmann A. M. and Garton D. W. (1997): A seasonal energy budget for zebra mussels (Dreissena polymorpha) in western Lake Erie, – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 54: 2743-2751. Strayer D. L., Caraco N. F., Cole J. J., Findlay S. and Pace M. L. (1999): Transformation of freshwater ecosystems by bivalves: A case stu of zebra mussels in the Hudson River. – Bioscience 49: 19-27. Strayer D. L., Powell J., Ambrose P., Smith L. C., Pace M.L. and Fischer D. T. (1996): Arrival, spread, and early dynamics of a zebra mussel (Dreissena polymorpha) population in the Hudson River Estuary. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53: 11431149. Tátrai I., Mátyás K., Korponai J., Paulovits G. and Pomogyi P. (2000): The role of the KisBalaton Water Protection System in the control of water quality of Lake Balaton. – Ecological Engineering 16: 73-78. Ten Winkel E. H. and Davis C. (1982): Food selection by Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca: Bivalvia). – Freshwater Biology 12: 553-558. Toomey M., Mccabe B. and Marsden J. E. (2002): Factors affecting the movement of adult zebra mussel (Dreissena polymorpha). – Journal of North American Benthological Society 21: 468-475. van der Velde G., Paffen B. P. and van den Brink F. W. B. (1994): Decline of zebra mussel populations in the Rhine. Competition between two mass invaders (Dreissena polymorpha and Corophium curvispinum). – Naturwissenschaften 81: 32-34. van der Velde G., Rajagopal S., van den Brink F. W. B., Kelleher B., Paffen B. G. P., Kempers A. J. and Bij de Vaate A. (1998): Ecological impact of an exotic amphipod invasion in the River Rhine. In: Nienhuis P. H., Leuven R. S. E. W. and Ragas A. M. J. (eds.): New concepts for sustainable management of river basins. Backhuys Publishers, Leiden, 159169. van Donk E. and van de Bund W. (2002): Impact of submerged macrophytes including charophytes on phyto- and zooplankton communities: allelopathy versus other mechanisms. Aquatic Botany 72: 261-274. Vanderploeg H. A., Liebig J. R. and Gluck A. A. (1996): Evaluation of different phytoplankton for supporting development of zebra mussel larvae (Dreissena polymorpha): The importance of size and polyunsaturated fatty acid content. – Journal of Great Lakes Research 22: 36-45. Vanderploeg H. A., Liebig J. R., Carmichael W. W., Johengen T. H., Fahnenstiel G. L. and Nalepa T. F. (2001): Zebra mussel (Dreissena polymorpha) selective filtration promoted toxic Microcystis blooms in Saginaw Bay (Lake Huron) and Lake Erie. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 58: 1208-1221.
127
Vanderploeg H. A., Nalepa T. F., Jude D. J., Mills E. L., Holeck K. T., Liebig J. R., Grigorovich I. A. and Ojaveer H. (2002): Dispersal and emerging ecological impacts of Ponto-Caspian species emerging in the Laurentian Great Lakes. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59: 1209-1228 Varga Gy., 2005. A Balaton vízháztartási viszonyainak vizsgálata. In: Szlávik L. (Ed.) A Balaton. Lake Balaton. Vízügyi Közlemények, Budapest, 2005: 93-104. Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K. és Koncz E. (2000): Mikrobiális élőlényegyüttesek szerepe a Balaton vízminőségének alakításában. In: Somlyódi L. és Baczerowski J. (szerk.): A Balaton kutatásának 1999. Évi eredményei. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, 2432. Wainman B. C., Hincks S. S., Kaushik N. K. and Mackie G. L. (1996): Biofilm and substrate preference in the dreisenid larvae of Lake Erie. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53: 134-140. Waite A. M., Olson R. J., Dam H. G. and Passow U. (1995): Sugar containing compounds on the cell surface of marine diatoms measured using concanavalin A and flow cytometry. – Journal of Phycology 31: 925-933. Walz N. (1973): Studies on the biology of Dreissena polymorpha in the Lake Constance. – Archiv für Hydrobiologie Supplement 42: 452-482. Walz N. (1975): Die Besiedlung von künstlichlen Substraten durch Larven von Dreissena polymorpha. – Archiv für Hydrobiologie 82(3/4): 423-431. Walz N. (1978a): The energy balance of the freshwater mussel Dreissena polymorpha PALLAS in laboratory experiments and in Lake Konstanz. – Archiv für Hydrobiologie Supplement 55: 83-105. Walz N. (1978b): The production and significance of the Dreissena polymorpha in the nutrient cycle of Lake Constance – Archiv für Hydrobiologie 82(1-4): 482-499. Walz N. (2007): Filtration ecology of zooplankton. http://www.igb-berlin.de/abt2/mitarbeiter/walz/09%20Filtration-engl.pdf Werner S., Mörtl M., Bauer H. and Rothhaupt K.-O. (2005): Strong impact of wintering waterbirds on zebra mussel (Dreissena polymorpha) populations at Lake Constance, Germany. – Freshwater Biology 50: 1412-1426 Wiktor J. (1963): Research on the ecology of Dreissena polymorpha Pall. In the Szczecin Lagoon. – Ekologie Poland A11: 275-280. Wolnomiejski N. (1969): The effect of Dreissena polymorpha aggregations on the differentiation of the benthic macrofauna. – AUNC Limnol. Pap. 5: 31-39. Zak J. C., Willig M. R., Moorhead D. L. and Wildman H. G. (1994): Functional diversity of microbial communities: A quantitative approach. – Soil Biology and Biochemistry 26: 1101-1108 Zar J. H. (1999): Biostatistical Analysis. Fourth Edition. Prentice Hall, New Jer Zhang Y., Stevens S. E. J. and Wong T-Y. (1998): Factors affecting rearing of settled zebra mussels in a controlled flow-through system. – Progressive Fish-Culturist 60: 231-235. Zimmer R. K. and Butman C. A. (2000): Chemical signaling processes in the marine environment. – Biological Bulletin 198: 168-187.
128
8. A doktori tanulmányok során elfogadott, megjelent közlemények 1. Balogh Cs., Muskó I. B., G.-Tóth L. and Nagy L. (elfogadott dolgozat): The effect of water level fluctuation on zebra mussels in Lake Balaton (Hungary). – Hydrobiologia, IF: 1,049. 2. Muskó I. B., Bence M. and Balogh Cs. (2008) Occurrence of a new Ponto-Caspian species, Cordylophora caspia (Pallas, 1771) (Hydrozoa: Clavidae) in Lake Balaton (Hungary). Acta Biologica Debrrecina Supplementum Oceonologica Hungarica, 54(2):169-179. IF: 0,511. 3. Lohner R. N., Sigler W. V., Mayer C. M. and Balogh Cs. (2007): A comparison of the benthic microbial community within and surrounding Dreissena clusters in lakes – Microbial Ecology, 54: 469-477. IF: 2,332. 4. Muskó I. B., Balogh Cs., Tóth Á. P., Varga É. and Lakatos Gy. (2007): Differential response of invasive malacostracan species to lake level fluctuations. – Hydrobiologia. 590: 65-74. IF: 1,049. 5. Balogh Cs., Muskó I. B., Zámbóné Doma Zs. és Padisák J. (2007): A vándorkagyló mennyiségének alakulása (2005) valamint a szén- és a nitrogén anyagforgalomban betöltött szerepe. – Hidrológiai Közlöny 87: 11-13. 6. Muskó I. B. és Balogh Cs. (2007) A Balaton bevonatlakó gerinctelen állatvilága vizsgálata a 2006. évben. In: A Balaton kutatásának 2006. évi eredményei. (Eds.: Mahunka Sándor és Banczerowski Januszné) MTA Budapest. 66-75. 7. Muskó I. B., Balogh Cs. és G.-Tóth L. (2007): A halak rendelkezésére álló gerinctelen táplálékbázis a Balaton parti övében. – Hidrológiai Közlöny 87: 5-7. 8. Muskó I. B., Balogh Cs. és Kiszely P. (2006): A Balaton bevonatlakó gerinctelen állatvilága és a tízlábú rákok kutatása. In: A Balaton kutatásának 2005. évi eredményei. (Eds.: Mahunka Sándor és Banczerowski Januszné) MTA Budapest. 57-65. 9. Balogh Cs. és Muskó I. B. (2006): A vándorkagyló filtrációja és környezetre gyakorolt hatása – Hidrológiai Közlöny 86: 10-12. 10. Muskó I. B., Balogh Cs., Tóth Á. P., Varga É. és Lakatos Gy. (2006): A Balaton köves partján élő felsőrendű rákok (Malacostraca) mennyiségi változása a vízszintingadozás hatására (2003-2004) – Hidrológiai Közlöny 86: 7-9. 11. Muskó I. B., Balogh Cs., Varga É. és Tóth Á. P. (2005): Gerinctelen állatok szezonális dinamikája a Balaton köves parti zónájában, különös tekintettel néhány pontokáspi inváziós fajra. – Hidrológiai Közlöny 85: 7-9. 12. G.-Tóth L., Muskó I. B., Balogh Cs., Németh P., Homonnay Z. és Kiszely P. (2005): A nyíltvíz és a parti öv gerinctelen állatvilágának kutatása. – A Balaton kutatásának 2004. évi eredményei. (Eds.: Mahunka Sándor és Banczerowski Januszné) MTA Budapest, p. 75-83. 13. G.-Tóth L., Muskó I. B., Balogh Cs., Németh P., Homonnay Z. és Kiszely P. (2004): A nyíltvíz és a parti öv gerinctelen állatvilágának kutatása. – A Balaton kutatásának 2003. évi eredményei. (Eds.: Mahunka Sándor és Banczerowski Januszné) MTA Budapest 2004, p. 73-81.
129
14. Balogh Cs. és Muskó I. B. (2004): A vándorkagyló (Dreissena polymorpha) populációdinamikája balatoni hínárosban. – Hidrológiai Közlöny 84: 14-16. 15. Muskó I. B., Balogh Cs., Bakó B., Leitold H. és Tóth Á. (2004): Gerinctelen állatok szezonális dinamikája balatoni hínárosban, különös tekintettel néhány pontokáspi inváziós fajra. – Hidrológiai Közlöny 84: 12-13. 16. Balogh Cs., Mayer C. M. és Von Sigler W. V. (2005): A vándorkagyló bakteriális közösségre gyakorolt hatása néhány Észak-Amerikai tóban. – Hidrológiai Közlöny 85: 12-15. 17. Muskó I. B., Balogh Cs., Görög Sz. és Bence M. (2003): A vándorkagyló (Dreissena polymorpha) megtelepedési stratégiája Balatonba helyezett természetes aljzatokon. – Hidrológiai Közlöny 83: 17-19.
8.1. Egyéb kiadványfüzetben megjekent, elektronikusan is hozzáférhető közlemény 18. Balogh Cs., Christine M. Mayer és W. Von Sigler (2005): A vándorkagyló hatása a bakteriumközösségre. – Tavaszi Szél Konferencia kiadványfüzet, 2005, p 436. 19. Balogh Cs. and Muskó I. B. (2006): The population dynamics of zebra mussels on different substrata in Lake Balaton (Hungary). – The Malacologist 46: 10. , abstract
8.2. Benyújtott közlemények 20. Muskó I. B., Balogh Cs., Tóth Á. P., Varga É. and Lakatos Gy. (benyújtott dolgozat): Reaction of the littoral macroinvertebrates to the water level fluctuation of Lake Balaton (Hungary). – Hydrobiologia, IF: 1,049. 21. Muskó I. B., Balogh Cs., Bakó B., Leitold H. and Tóth Á. P. (benyújtott dolgozat): Ponto-Csapian invasive species are dominant invertebrates on submerged macrophytes in Lake Balaton, Hungary. – Hydrobiologia, IF: 1,049. 22. Balogh Cs., Muskó I. B. és G.-Tóth L. (benyújtott dolgozat): A vándorkagyló (Dreissena polymorpha) szerepe a Balatonban mennyiségének és filtrációjának tükrében. – Hidrológiai Közlöny
130
9. Tézisek (Új eredmények összefoglalása) 1. A vándorkagyló a Balatonban sikeresen telepedik meg a vízbe bekerült különféle tárgyakon, a megtelepedés dinamikája függ az aljzat minőségétől, a vízmélységtől és a parttól való távolságtól. A kolonizációs kísérletben általában a kagyló dominanciája a kezdeti inváziót követően fokozatosan csökkent, ezzel párhuzamosan a tegzes bolharáké növekedett, mely a kísérlet végére dominánssá vált. A két pontokáspi inváziós faj közt leírt szoros negatív korrelációk is alátámasztják, hogy más tavakhoz hasonlóan a Balatonban is kompetíció állhat fenn a két faj között a megtelepedési felületért és a táplálékért. A vándorkagyló napi denzitás növekedés megközelítőleg 18.643 ind m-2 volt. A kagyló denzitások a parttól 100 méterre és általában a kihelyezett köveken voltak nagyobbak, éppúgy, mint a növekedés üteme és a kísérlet végén a biomassza, valamint az állatok hossza is. A nyíltvízben jelen lévő nagyobb veligera mennyiség, és az ott jellemző homokos, iszapos fenéküledék következtében a kolonizálható felületek limitáltsága, valamint a mérsékeltebb hullámzás révén a parttól 100 méterre lévő aljzatok kedvezőbbek a vándorkagylónak, mint a partközeliek, amely közelében, a parti kőszórásban lévő nagy denzitású
kagylópopuláció
predációja
(veligera
lárva
kiszűrése)
is
jelentősen
megnyilvánulhatott.
2. Ellentétben a Rajnában és a tihanyi kolonizációs kísérletben tapasztaltakkal, a vándorkagyló a Balaton legjelentősebb kolonizálható felületein (nád, kő) 75 évvel a kezdeti invázió után is domináns, elsősorban a júliusi tenyészidőszakban. A hínáron, mint átmeneti jellegű élőhelyen, a vándorkagyló csak a júliusi tenyészidőszakban dominál. A legnagyobb vándorkagyló denzitást a kövezésen tapasztaltuk, a maximális denzitás elérte akár a 353.000 ind m-2 (tófelület egység), míg nádon 283.000, hínáron pedig 141.000 ind m-2 (tófelület egység) volt.
3. A 2000-2004-es aszályos periódus végére a köves parti zónában a vándorkagyló a tegzes bolharákhoz viszonyítva visszaszorult, majd a vízszintemelkedéssel párhuzamosan, az ismételten vízzel borított új felületeken a kagyló jelentősen előretört. 2005-ben a magas
131
vízállás mellett az új felületek a kagyló számára sikeresebben kolonizáhatónak bizonyultak, mint a tegzes bolharák vagy egyéb állat számára. A vándorkagyló a frissen bekerülő csupasz felületeknek kezdetben jobb kompetítora, amint azt a kolonizációs kísérletek
is
alátámasztják.
Mindezek
mellett
2005-ben
a
vízszintingadozás
elhanyagolható volt a korábbi évekhez képest és a kagylóval táplálkozó madarak mennyisége is visszaszorult mellyel párhuzamosan a vándorkagyló intenzív térhódítását figyeltük meg. 4. A vándorkagyló tisztítási rátája 6-72 ml kagyló-1 óra-1 között változott. Ennek alapján egy nagy méretű balatoni vándorkagyló naponta akár 1-1,5 liter vízből is képes kiszűrni az algát. A tisztítási ráta azonban jelentősen függ számos paramétertől, úgymint a víz hőmérsékletétől, a kagyló méretétől, a kagylókolónia méretétől, az algák állapotától, valamint kezdeti koncentrációjától is. A tisztítási ráta a hőmérséklet növekedésével nőtt és 20 °C-on bizonyult a legnagyobbnak. A fitoplankton alakja, morfológiája azonban a kísérleteim során nem befolyásolta jelentősen a filtrációs rátát. A Balatonban megtelepedett kagylóállomány, mely elérheti akár a 88 tonnát is, naponta 1,7 millió m3 vízből is eltávolíthatja az algákat, ami a Balaton teljes víztömegének megközelítőleg 0,1%-át teszi ki. A kagyló tisztítási kapacitása a Balatonban rendelkezésre álló kisebb felület (a mozgékony üledék nem alkalmas megtelepedésre) révén csekélyebb, mint, ahogy azt más tavakban tapasztalták.
5. A vándorkagyló populáció a Balaton elsősorban köves és náddal szegélyezett litorális zónájában horizontális és vertikális irányban elterülő természetes szűrő rendszerként működik. A kagyló intenzív filtrációja révén a Balatonban a partmenti litorális zónában nagy mennyiségű algát távolít el a víztestből, melyek egy részét fécesz és pszeudofécesz formában visszabocsátja a kiszűrt és tömörített detritusszal együtt, mely többek közt szénnel és nitrogénnel terheli az üledéket és módosítja az algaösszetételt. Kísérleteink alapján a kagyló által kibocsátott anyagon többségében a kis méretű Chrysoflagellata és Centrales fajok valamint a Rhodomonas minuta és a Chrysochromulina parva többségében r-stratégista fajok szaporodtak el. Az üledék széntartalmának alakulása szempontjából meghatározó a kagyló mennyisége, százalékos aránya, a legnagyobb szén
132
koncentráció dúsulást ugyanis a megtelepedésből adódó nagy denzitással és a jelentős júliusi alga denzitással egy időben tapasztaltuk. A kagyló méretével nőtt a kagyló filtrációs rátája és egyúttal a kibocsátott anyagcseretermék mennyisége, valamint a kagyló lágyszövetét alkotó szén, nitrogén és kén tartalom is.
6. A Nagy Tavak egyes tóegységeinek mikrobiális közösségét elsősorban a vizsgált helyek földrajzi sajátosságai határozták meg, azonban a Dreissena jelenléte minden tóban tényleges hatással volt a közelében lévő üledék mikrobiális közösségének szerkezetére, mivel a kagyló módosította a környékét, lehetővé téve bizonyos baktériumpopulációk dominanciáját. A Dreissena befolyásolta a közelében végbemenő folyamatokat elsősorban fécesz és pszeudofécesz kibocsátása révén, mely során módosította a mikrobiális közösség szerkezetét, aktivitását és anyagcsere diverzitását, mialatt a felvett tápanyag formája változatlan maradt. Mindebből adódóan a vándorkagyló fontos táplálékforrást jelent a lebontó szervezeteknek és egyúttal módosítja a tápanyagforgalmat.
133
10. Theses 1. Zebra mussel colonized succesfully and in high density on different exposed substrata in Lake Balaton. The settling dynamics of zebra mussel exhibited horizontal and vertical differences and depended on the material of the substrata. The colonization study revealed that after the initial invasion the relative abundance of zebra mussels decreased and finally
Chelicorophium curvispinum became dominant on the exposed substrata. During the settling experiment competition arose between the two Ponto-caspian species (Dreissena
polymorpha and Chelicorophium curvispinum) in Lake Balaton like other lakes mentioned in literature. The density on exposed subtrata increased by 18,643 ind m-2 d-1. On substrata located 100 meter from the shore the density and even the growth rate of
Dreissena were higher as well as the biomass and the length of the mussels at the end of the experiment. Of the offered substrata, rugged stones seemed to be preferred for the colonization. Reasons of higher records at the open-eater location include higher the veligera density and less severe wave activity than at the nearby shoreline. Additionally, presence of dense Dreissena clusters on the shoreline stones may impose high predation on own larvae.
2. Our quantitative field assessment clearly showed the permanent dominance of zebra mussel on the suitable surfaces (on the reeds and on the stony littoral zone) of Lake Balaton after more than 75 years since its initial invasion in contrast to the observations in Rhine and the results of our colonization experiments. Except on submerged macrophytes - temporary habitat for the animals - zebra mussels dominated only in the spawing period. The largest density of the mussels were find in the stony littoral zone, where the maximal density may reach 353,000 ind m-2 (subsurface). The density of the mussels on reeds was 283,000 and on submerged macrophytes was only 141,000 ind m-2 (subsurface).
3. By the end of the dry period 2000-2004, relative abundance of the mussel on the stones close to was smaller than in 2003 and the community was dominated by C. curvispinum. By the end of 2004 and during 2005, the water level reached the usual level and the surfaces of the re-inundated stones became free for colonization of zebra mussels. Hence, 134
they returned as the dominant member of the macroinvertebrates in 2005. The stones near the surface offered free surfaces and rapid zebra mussel colonization was observed indicating that ebra mussels may be better competitors for new surfaces than C.
curvispinum. Moderate water level fluctuations in 2005 and the reduction in population size of the mussel feeding waterfowl could have also contributed to the intensive development of zebra mussel.. 4. In recent studies, zebra mussel filtration rate ranged between 6-72 ml ind-1 h-1. A large specimen of zebra mussel in Lake Balaton filtrates 1-1.5 L water daily. The filtration rate depends on different factors and environmental parametes like the water temperature, the size and number of the animals, condition and the concentration of the the algal culture used as nutrient. The filtration rate increased parallel with the temperature increase, and the maximal filtration rate was detected at 20°C. The morphology of the phytoplankton did not influenc the filtration rate significantly. The mussel population, which can reach 88 tons, is able to capture the algae from 1.7 million m3 water of the lake daily. This value is around 0,1% of the total volume of the entire lake. This value was less than those found in other lakes, because mussels cannot colonize the soft sediment of this lake.
5. The mussels as an intensive filterbed can remove large amounts of algae mainly from the littoral zone. Dreissena clusters impact their immediate environment by increasing carbon and nitrogen content of the sediment through the deposition of organic material and associated nutrients in the form of pseudofaeces, and, in addition, by altering the composition of the algae. According to our experiments principally the small, r-strategist algae (small chrysoflagellates, small Centrales species, Rhodomonas minuta and
Chrysochromulina parva) proliferate on the metabolic products of the mussels. The carbon content of the sediment is influenced by the density of the zebra mussel and the algae. In Lake Balaton we detected the largest carbon content of the sediment parallel the main settling and the highes algae density in July. The C, N, S concentrations in the mussel tissue increased together the filtration rate and the ejected faeces with increasing size of the mussel.
135
6. In 5 North American lakes, the geographic separation of the investigated sites appeared to have a large impact on observed differences in microbial community structure. However, our data suggest that in each lake Dreissena indeed impacted the composition of the microbial community inhabiting the sediment, altered the sediment environment and allowed certain populations of bacteria to dominate due to their faeces and pseudofaeces production. The colonization of Dreissena altered the structure, activity, and metabolic diversity of sediment communities, while substrate preference remained unchanged. Our study suggested that appearance of Dreissena clusters support the community of detritivores and decomposers and alters the matter-energy flux of the lakes.
136
Köszönetnyilvánítás Ezúton szeretnék köszönetet mondani témavezetőmnek Prof. Dr. Padisák Juditnak, az MTA doktorának, intézetvezető egyetemi tanárnak és Dr. B. Muskó Ilonának, a biológiai tudomány kandidátusának, tudományos főmunkatársnak a doktori munka során nyújtott szakmai és emberi segítségért, támogatásért.
Köszönettel tartozom PhD tanulmányaim elvégzésének lehetőségéért a Pannon Egyetem Környezettudományi Doktori Iskola vezetőinek, Dr. Mészáros Ernő akadémikusnak, Dr. Pósfai Mihány egyetemi docensnek.
Köszönöm a Magyar Tudományos Akadémia Balatoni Limnológiai Kutatóintézet jelenlegi és volt igazgatójának, Dr. Bíró Péter akadémikusnak és Dr. Herodek Sándornak a biológia tudomány kandidátusának, hogy kutatómunkámat az intézetben végezhettem.
Köszönettel tartozom a Toledoi Egyetemnek a négy hónapos ösztöndíjért. Dr. Theodosius Constantinenek a Toledoi Egyetem Erie Kutatóközpont igazgatójának és az ottani kutatócsoport tagjainak, név szerint, Dr. Christine M. Mayernek, Dr. William Von Siglernek és Rachel N. Lohnernek.
Segítségükért és értékes tanácsaikért hálás köszönetemet fejezem ki az MTA BLKI kutatóinak: név szerint Dr. G.-Tóth Lászlónak, az MTA doktorának, tudományos tanácsadónak Dr. Shafik Hesham, a biológia tudomány kandidátusának, tudományos főmunkatársnak és Dr. Kovács Attila tudományos munkatársnak.
A terepi és kutatómumka során nyújtott segítségért köszönettel tartozok Zámbóné Doma Zsuzsa, P.-Klein Tünde, és Szabó Henriette és Hölvényiné Nagy Katalin asszisztensnek, Baranyai Eszter PhD hallgatónak, Dobos Gézának és Litkey Zsoltnak.
137
Köszönet illeti még a már említettek mellett mindazokat, akik segítségükkel szintén hozzájárultak munkámhoz és nevük a disszertációban különböző feladatok felsorolásánál szerepelt.
A kutatómunka az OTKA (T 034813, T 032165, T029960, T042622), az MTA Balaton Project, BALÖKO NKFP, valamint a Miniszterelnöki Hivatal – Magyar Tudományos Akadémia Titkárságának anyagi támogatásával valósult meg, köszönetemet fejezem ki érte.
138
