Developments Aerenkim Paddy Rice and Paddy Fields in the Treatment of Immersion Time Nursery

Prosiding Semirata FMIPA Universitas Lampung, 2013

Developments Aerenkim Paddy Rice and Paddy Fields in the Treatment of Immersion Time Nursery Fitri Handayani1), Tesri Maideliza1) dan Mansyurdin2) 1)Laboratorium Riset Struktur Perkembangan Tumbuhan, Jurusan Biologi, FMIPA Universitas Andalas, 2) Laboratorium Riset Genetika, Jurusan Biologi, FMIPA Universitas Andalas Abstract. Research on the development of aerenkim on the rice paddy and paddy fields at nursery by immersion treatment was conducted from February to March 2013 in the the Laboratory of Plant Development Structure, Biology Departement, Faculty of Mathematics and Natural Sciences at Andalas University. The materials were processed by the paraffin method, and it is described qualitatively. From the result of the research, it can be seen that the difference of aerenkim development day by day until the erghth day after showing in the day wet and submerged conditions. This differentiation of aerenkim zoning in the different treatments are also look different. In anatomy of both rice wich grow in the different soil of land shows the some adaptation to the excess of the water capacity, they both can form aerenkim to survive in submerged condition with the type of lysogenous forming where this aerenkim was formed after two days of submerged plant and the structures of the aerenkim are not ehanged after eight dyas submerged plants. Keywords: anatomy plant, paddy, aerenchima

PENDAHULUAN Indonesia merupakan negara agraris, karena lebih dari 60% penduduknya berusaha disektor pertanian terutama di bidang pangan dengan hasil utama adalah beras (Departemen Penerangan, 1984). Beras merupakan bahan makanan pokok dari sebahagian besar penduduk Indonesia, karena itu beras berperan penting dalam kehidupan ekonomi. Kebutuhan akan beras selalu meningkat dari tahun ketahun sejalan dengan laju pertumbuhan penduduk yang relatif tinggi yaitu 2,3% per tahun. Dengan peningkatan demikian usaha–usaha produksi bahan pangan perlu mendapat perhatian yang serius dari pemerintah (Balai Informasi Pertanian, 1986). Menurut Anwar dan Partohardjono (1986), usaha untuk peningkatan produksi beras dapat dilakukan dengan intensifitasi maupun eksensifikasi dengan perluasan areal. Peningkatan produksi padi juga di lakukan dengan penanaman pada lahan kering, seperti padi ladang. Di Indonesia padi dapat tumbuh di lahan basah dan lahan

kering. Luas pemanfaatkan lahan tidur dan lahan kering di Indonesia adalah 48,3 juta ha (30% dari luas daratan). Sumatera memiliki areal terbesar yaitu 20,6 juta ha, disusul Irian Jaya 19,6 juta ha, Kalimantan 16,1 juta ha; Maluku 3,2 juta ha, dan Sulawesi 2,0 juta ha. Namun walaupun banyak padi ladang dikonsumsi tidak banyak orang yang meneliti bagaimana keadaan padi ladang tersebut. Padahal padi ladang sangat membantu produksi padi saat sekarang ini, apalagi pada saat musim kemarau yang panjang (Kamandalu. 2005). Sebelum penanaman padi pada lahan terlebih dahulu padi dibibitkan yang dikenal dengan tahap persemaian. Pada tahap persemaian, untuk padi sawah tanahnya dilembabkan dengan kadar air 30% dan padi ladang untuk tahap persemaian tidak membutuhkan air (dalam keadaan kering). Tahap persemaian benih merupakan tahap yang menentukan untuk kelangsungan hidup tanaman padi karena masa ini lah masa–masa kritis dalam bercocok tanam padi. Akan tetapi pada saat sekarang ini musim di Indonesia tidak dapat lagi Semirata 2013 FMIPA Unila |313

Fitri Handayani, dkk : Developments Aerenkim Paddy Rice and Paddy Fields in the Treatment of Immersion Time Nursery

diprediksi karena pengaruh dari iklim global, sehingga bisa saja terjadi kemarau yang panjang atau musim hujan yang terusterusan di sepanjang bulan. Sehingga keadaan ini dapat mempersulit petani dalam masa penyemaian benih. Jika tanaman berada pada keadaan terendam (kondisi anaerob), akar dari tanaman yang terendam akan terangsang membentuk jaringan aerenkim dibandingkan dengan akar tanaman pada lahan yang tidak (Saab dan Sach, 1995). Padi, salah satu dari beberapa tanaman yang mampu beradaptasi terhadap lingkungan. Salah satu sifat adaptif padi adalah adanya konstitutif dan pengembangan lebih lanjut dari aerenkim yang memungkinkan oksigen untuk diangkut ke organ terendam. Aerenkim dianggap sebagai salah satu adaptasi morfologi penting bagi tanaman untuk menghadapi stres hipoksia. Aerenkim dapat diamati pada zona pembentukan aerenkim 1 mm dari pangkal akar dan satu 1 mm dari ujung akar. Aerenkim merupakan istilah yang diberikan ke jaringan tanaman yang mengandung ruang udara yang diperbesar melebihi yang biasa ditemukan sebagai ruang intraseluler. Aerenkim terbentuk dipengaruhi oleh penghapusan beberapa sel-sel korteks, (Armstrong, 1979). Aerenkim pertama kali diidentifikasi oleh Sachs lebih dari 120 tahun yang lalu (Sachs, 1882) dan bernama lisogenous dan schizogenous (De Bary, 1884). Aerenkim lisogenous terbentuk melalui sel yang melisis, sedangkan aerenkim schizogenous terbentuk dengan cara pemisahan sel selama pengembangan jaringan (Evans, 2003). Dari permasalahan diatas rumusan masalah pada penelitian ini adalah bagaimanakah perkembangan aerenkim pada padi yang tumbuh di lahan terendam, pembentukan struktur aerenkim berdasarkan umur benih yang berada pada kondisi terendam. Agar kita mengetahui

314|Semirata 2013 FMIPA Unila

perkembangan aerenkim padi sawah dan padi ladang pada tahap persemaian dengan perlakuan perendaman dan untuk melihat perbedaan zonasi aerenkim antara padi sawah dan padi ladang. METODA Metode yang digunakan dalam penelitian adalah metoda eksperimen, dengan perlakuan penyemaian benih pada kondisi lembab dan terendam (tanah sawah), kering dan terendam (tanah kebun) antar varietas padi sawah dan padi ladang (BPTP solok, 2010).Perkembangan aerenkim diamati secara deskriptif dengan seri pengambilan sampel akar umur 1 sampai 8 setiap hari kemudian umur 14 dan 21 hari setelah persemaian. Struktur anatomi diamati dengan membuat preparat permanen dengan metoda parafin (Sass, 1958). HASIL DAN PEMBAHASAN Struktur jaringan akar padi pada sayatan melintang umur 1 hari setelah semai pada umumnya sama dengan stuktur anantomi akar padi dalam kondisi kering (Gambar 1). Dari arah luar ke arah dalam searah sentri petal terdiri dari 1 lapis sel epidermis yang tersusun oleh sel-sel berbentuk segi empat. Sebelah dalam epidermis di ikuti oleh eksodermis dan di bawah jaringan eksodermis terdapat korteks yang ldisusun oleh beberapa lapis sel parenkim. Endodermis juga berupa selapis sel. Perisikel terdapat di bawah endodermis yang terdiri dari 1-2 lapis sel. Struktur anatomi akar pada sayatan melintang padi sawah dan padi ladang umur 1 hari setelah semai (Gambar 2), berkisar antara 6-8 sel korteks pada padi sawah dalam kondisi lembab, pada padi ladang kondisi kering, padi sawah kondisi terendam dan padi ladang kondisi terendam struktur anatominya sama masih terlihat struktur anatomi dalam kondisi normal.


Toleransi tanaman terhadap banjir juga telah diamati pada tanaman labu (Shimamura, 2007), dan tanaman jagung (Gunawardena, 2001). Aerenkim terbentuk hari ke 2 setelah semai pada padi sawah kondisi lembab, padi sawah kondisi terendam dan pada padi ladang kondisi terendam di bagian tengah sel korteks (Gambar 3). Proses pembentukan dan perkembangan aerenkim pada padi sangat menarik. Sel-sel korteks pada bagian tengah mengalami penuaan terlebih dahulu. Karena itu, sel ini lah yang mengalami pelisisan terlebih dahulu dari pada bagian luar dan bagian dalam sel korteks. Kemudian pelisisan sel ini berkembang ke bangian samping yang terlihat sebagai indikasi pembentukan aerenkim. Pembentukan aerenkim dapat dilakukan tanaman untuk mempertahankan diri dalam keadaan tergenang, akan tetapi ada tanaman yang tidak toleran terhadap banjir seperti mentimun. Mentimun tidak memiliki kemampuan untuk membentuk aerenkim dibawah tekanan hipoksia (Van Noordwijik dan Brouwer, 1993). Pada hari ke 2 setelah semai terlihat bahwa sel-sel yang mulai melisis sudah tampak jelas. Pada padi sawah kondisi lembab terbentuk 4-8 rongga sel aerenkim yang berasal dari 2 sel melisis di bagian tengah dan 1 sel melisis ke bagain samping. Pada padi ladang kondisi kering tidak terbentuk aerenkim dimana struktur akarnya masih dalam keadaan normal. Pada padi sawah kondisi terendam terbentuk 2-10 rongga sel aerenkim yang berasal dari 3 sel korteks melisis di bagian tengah dan 1 sel korteks melisis ke bagian samping. Pada padi ladang kondisi terendam terbentuk 2-6 rongga sel aerenkim yang berasal dari 2 sel melisis di bagaian tengah dan 1 sel melisis ke bagaian samping. Sel-sel yang melisis ini terbentuk dari proses lisogenous di bagian tengah ke bagian luar dan dalam (Gambar 2. a,c,d), yang kemudian berkembang ke bagian samping. Proses pembentukan aerenkim

lisogenous juga ditemukan pada tanaman jagung (Gunawardena, 2001), tanaman gandum (Trought dan Drew, 1980). Selain pembentukan aerenkim lisogenous, pembentukan aerenkim schizogenous juga di temukan pada tanaman rumex (Colmer, 2003). Pada tanaman labu (Shimamura, 2007), terbentuk aerenkim bukan schizogenous atau lisogenous, tetapi diproduksi oleh perpanjangan radial sel kortek. Pada hari ke 3 setelah semai (Gambar 4). Pada padi sawah kondisi lembab terdapat penambahan jumlah aerenkim, terbentuk 10-16 rongga sel aerenkim dengan penambahan 1 sel kortek yang melisis ke bagian dalam dari hari sebelumnya. Pada padi ladang kondisi kering tidak terbentuk aerenkim dan struktur akarnya masih dalam keadaan normal. Pada padi sawah kondisi terendam terbentuk 11-16 rongga sel aerenkim yang berasal dari 5 sel korteks melisis di bagian tengah dan 1 sel melisis ke bagian samping. Pada padi ladang terbentuk 8-16 sel aerenkim yang berasal dari 2 sel korteks melisis di bagaian tengah dan 1 sel melisis ke bagaian samping. Aerenkim mulai berkembang pesat 4 hari setelah semai (Gambar 5). Pada padi sawah kondisi lembab terbentuk 19-21 rongga sel aerenkim yang terbentuk dari 5 sel korteks yang melisis di bagian tengah dan 2 sel korteks melisis ke bagian samping. Pada padi padi ladang kondisi kering tidak terbentuk aerenkim dan struktur akarnya masih dalam keadaan normal. Pada padi sawah kondisi terendam terbentuk 17-22 rongga sel aerenkim yang berasal dari 5 sel korteks melisis di bagian tengah dan 1 sel korteks melisis ke bagian samping. Pada padi ladang kondisi terendam terbentuk 19-26 rongga sel aerenkim. Pada hari ke 5 setelah semai (Gambar 6), padi sawah kondisi lembab membentuk 2024 rongga sel aerenkim dengan sel yang melisi sama dengan hari sebelumnya. Pada padi ladang kondisi kering tidak terbentuk

Semirata 2013 FMIPA Unila |315


aerenkim sehingga struktur akarnya masih dalam keadaan normal. Pada padi sawah kondisi terendam terbentuk 22-24 rongga sel aerenkim yang berasal dari 5 sel korteks yang melisis di bagian tengah dan 2 sel korteks melisis ke bagian samping. Pada padi ladang kondisi terendam terbentuk 2628 rongga sel aerenkim yang berasal dari 5 sel korteks melisis di bagaian tengah, 2 sel korteks melisis ke bagaian samping. Pada hari ke 6 setelah semai (Gambar 7), padi sawah kondisi normal terbentuk 23-26 rongga sel aerenkim yang berasal dari 5 sel korteks yang melisis di bagian tengah dan 3 sel korteks melisis ke bagian samping. Pada padi ladang kondisi kering tidak terbentuk aerenkim dan struktur akarnya masih dalam keadaan normal. Pada padi sawah kondisi terendam terbentuk 24-27 rongga sel aerenkim yang berasal dari 6 sel korteks melisis di bagian tengah dan 2 sel korteks melisis ke bagian samping. Pada padi ladang kondisi terendam terbentuk 26-28 rongga sel aerenkim yang berasal dari 5 sel koreks melisis di bagaian tengah, 2 sel kortek ke bagian samping. Pada hari ke 7 setelah semai tidak banyak perbedaan dari hari sebelumnya (Gambar 8). Pada padi sawah kondisi lembab terbentuk 26-28 rongga sel aerenkim dan ada 3 rongga sel aerenkim yang kecil. Pada padi ladang kondisi kering masih dalam struktur normal. Pada padi sawah kondisi terendam dibentuk 26-27 rongga sel aerenkim. Dan pada padi ladang terendam dibentuk 28-30 rongga sel aerenkim. Sel-sel yang melisis ke bagian luar dan dalam serta ke bagian sampingnya sama seperti sebelumnya. Pada hari ke 8 setelah semai (Gambar 9), padi sawah kondisi lembab dibentuk 27-28 ronggasel aerenkim. Padi ladang kondisi kering struktur dari akarnya masih dalam keadaan normal. Pada padi sawah kondisi terendam 27-29 rongga sel aerenkim yang terbentuk. Pada padi ladang terendam 28-30 rongga sel aerenkim yang terbentuk. Pada hari ke delapan ini, struktur dari aerenkim sudah tidak mengalami perubahan lagi 316|Semirata 2013 FMIPA Unila

(tetap). Pada padi sawah kondisi lembab dan padi sawah kondisi terendam dan sel yang membentuk aerenkim tinggal selapis sel. Pada hari ke 14 setelah semai (Gambar 10), padi sawah kondisi lembab, padi sawah kondisi terendam dan padi ladang konsisi terendam tidak mengalami perubahan dari pengamatan sebelumnya struktur anatomi akarnya sama dengan sebelumnya. Akan tetapi berbeda dengan padi ladang kondisi kering, pada hari ke 14 ini sudah mulai membentuk 4-10 rongga sel aerenkim yang berasal dari 2 sel korteks melisis di bagian tengah dan 1 sel korteks melisis ke bagian samping. Pada hari ke 21 setelah semai (Gambar 11). Pada padi sawah kondisi lembab, padi sawah kondisi terendam dan padi ladang kondisi terendam masih dalam kondisi yang sama dengan hari ke 14 setelah semai, tidak mengalami perubahan dari pengamatan sebelumnya. Akan tetapi pada padi ladang kondisi normal mengalami perkembangan aerenkim yaitu terbentuk 12-14 rongga sel aerenkim dengan 3 sel korteks yang melisis di bagian tengah dan 2 sel korteks yang melisi ke bagian samping. Pada padi sawah kondisi lembab dan padi sawah kondisi terendam saat struktur akarnya sudah tetap. Pembentukan aerenkim menyisakan 2 sel kortek yaitu 1 sel korteks di bawah eksodermis sebagai pembatas aerenkim dengan sel eksodermis dan 1 sel kortek sebelah endodermis. Akan tetapi, pada padi ladang menyisakan 3 sel yang tidak melisis yaitu 2 sel yang tidak melisis tersebut sebelah dalam eksodermis dan 1 sel yang tidak melisis sebelah endodermis untuk pemisahan aerenkim dengan sel–sel di sekitarnya. Pada tabel 5 dapat dilihat perbandingan pada pembentukan aerenkim dari tanaman padi sawah dan padi ladang dengan kondisi umum dan kondisi terendam. Aerenkim terbentuk setelah 2 hari tanaman terendam, terbentuk 12 mm dari pangkal akar pada padi sawah kondisi lembab, 13 mm dari pangkal akar pada padi sawah kondisi terendam dan 17 mm dari pangkal akar pada padi ladang kondisi terendam. Pada padi ladang kondisi


kering, aerenkim tidak terbentuk struktur akarnya masih sama dengan padi ladang umur satu hari. Struktur aerenkim sempurna pada umur 8 hari dengan deret aerenkim 2728 rongga sel aerenkim pada padi sawah lembab, 27-29 rongga sel aerenkim pada padi sawah terendam dan 28-30 rongga sel aerenkim pada padi ladang terendam. Tanaman labu, struktur aerenkimnya tetap 16 hari setelah akar berada dalam kondisi terendam (Shimamura 2007). Zona pembentukan aerenkim dari pangkal (zona proximal) ke ujung (zona distal) dapat dilihat pada gambar 12. Zona pembentukan aerenkim pada padi umur 7 hari setelah semai pada padi sawah kondisi lembab terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal sampai ± 8 mm dari zona dista dari panjang akar keseluruhan 50 mm. Pada padi ladang kondisi kering pada hari ke 7 setelah semai tidak terbentuk zona aerenkim. Pada padi sawah kondisi terendam terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal sampai ± 5 mm dari zona distal dari panjang akar keseluruhan 47 mm. Pada padi ladang kondisi terendam terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal sampai ± 5 mm dari zona distal dari panjang akar keseluruhan 45 mm. Zona pembentukan aerenkim berkembang pada padi hari ke 14 setelah semai. Pada padi sawah kondisi lembab terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal sampai ± 5 mm dari zona distal dari panjang akar keseluruhan 67 mm. Pada padi ladang kondisi kering sudah mulai terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal sampai ± 45 mm dari zona distal dari panjang akar keseluruhan 65 mm. Pada padi sawah kondisi terendam terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal sampai ± 3 mm dari zona distal dari panjang akar keseluruhan 64 mm. Pada padi ladang kondisi terendam terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona

distal sampai ± 4 mm dari zona distal dari panjang akar keseluruhan 62 mm. Pada hari ke 21 setelah semai pada padi sawah kondisi lembab terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal sampai ± 3 mm zona dari zona distal dari panjang akar keseluruhan 84 mm. Pada padi ladang kondisi kering mulai terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal sampai ± 45 mm dari zona distal dari panjang akar keseluruhan 83 mm. Pada padi sawah kondisi terendam terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal dari panjang akar keseluruhan 81 mm. Pada padi ladang kondisi terendam zona aerenkim terbentuk aerenkim dari bagian zona proximal akar kebagian zona distal dari panjang akar keseluruhan 80 mm. Pada padi dalam kondisi terendam zona pembentukan aerenkimnya tidak berbeda. Sedangkan pada padi dalam kondisi umum zona pembentukan aerenkimnya berbeda tipis pada padi sawah kondisi lembab dengan padi yang dalam kondisi terendam, karena padi sawah masih memiliki kandungan air yang lebih dari pada padi ladang kering. Pembentukan aerenkim pada labu, 5 mm dari zona proximal dan 60 mm dari zona distal dari panjang akar keselurun 80 mm jadi zona pembentukan ± ¼ bagian dari ujung akar (Shimamura, 2007).

Gambar 1. Sayatan melintang struktur anatomi akar padi pada kondisi tidak terendam. Bagian yang ditunjukkan adalah e = epidermis, ek = eksodermis, k = korteks, en=endodermis, pe = perisikel



Gambar 2. Sayatan melintang struktur anatomi akar padi umur 1 hari. a. padi sawah kondisi lembab, b. padi ladang kondisi kering, c. padi sawah kondisi terendam, d. padi ladang terendam

Gambar 3. Sayatan melintang struktur anatomi akar padi umur 2 hari. a. padi sawah kondisi lembab, b. padi ladang kondisi kering, c. padi sawah kondisi terendam, d. padi ladang terendam.




Gambar

6.

Sayatan melintang struktur anatomi akar padi umur 5 hari. a. padi sawah kondisi lembab, b. padi ladang kondisi kering, c padi sawah kondisi terendam, d. padi ladang terendam

Gambar 7. Sayatan melintang struktur akar padi umur 6 hari. sawah kondisi lembab, ladang kondisi kering, sawah kondisi terendam, ladang terendam.

anatomi a. padi b. padi c. padi d. padi


Gambar 8. Sayatan melintang struktur anatomi akar padi umur 7 hari. a. padi sawah lembab, b. padi ladang kering, c. padi sawah terendam, d. padi ladang terendam.


Gambar 10. Sayatan melintang struktur anatomi akar padi umur 14 hari. a. padi sawah lembab l, b. padi ladang kering, c. padi sawah terendam, d. padi ladang terendam.


Tabel 1. Hasil Pengamatan Jumlah Deret Sel Kortek dan Jumlah Rongga Aerenkim Padi Sawah Kondisi Lembab

Umur

Individu

Σ akar

1 hari 2 hari 3 hari 4 hari 5 hari 6 hari 7 hari 8 hari

16 16 16 5 5 5 5 5

16 akar 16 akar 16 akar 15 akar 15 akar 15 akar 15 akar 15 akar

Jlh Deret Sel Kortek (sel) 6-8 6-8 7-8 2 2 2 2 2

Jlh Rongga Sel Aerenkim (rongga) 4-8 10-16 19-21 20-24 23- 26 26-28 27-28 Semirata 2013 FMIPA Unila |319


Tabel. 2 Hasil Pengamatan Jumlah Deret Sel Kortek dan Jumlah Rongga Aerenkim Padi Ladang Kondisi Kering

Umur

Individu

Σ akar


16 16 16 5 5 5 5 5


Jlh Deret Sel Kortek (sel) 6-8 6-8 6-8 7-8 7-8 7-8 7-8 7-8

Jlh Rongga Sel Aerenkim (rongga) -

Tabel 3. Hasil Pengamatan Jumlah Deret Sel Kortek dan Jumlah Rongga Aerenkim Padi Sawah kondisi terendam

Umur

Individu

Σ akar


16 16 16 5 5 5 5 5



Jlh Rongga Sel Aerenkim (rongga) 2-10 11-16 17-22 22-24 24- 27 26-27 27-29

Tabel 4. Hasil Pengamatan Jumlah Deret Sel Kortek dan Julmah Rongga Aerenkim Padi ladang kondisi terendam

Umur

Individu

Σ akar


16 16 16 5 5 5 5 5




Jlh Rongga Sel Aerenkim 2-6 8-16 19-26 25-27 26-28 28-30 28-30


Tabel 5. Waktu pembentukan dan zona pembentukan aerenkim pada padi sawah dan padi ladang dari umur 1-8 hari setelah semai

Parameter Perlakuan

Padi sawah lembab Padi sawah terendam Padi ladang kering Padi ladang terendam

Waktu terbentuk (hss) 2

Zona terbentuk Dari pangkal akar (mm) 12

Waktu struktur sempurna (hss) 8

Jumlah Rongga Sel Aerenkim 27-28

2

13

8

27-29

-

-

2

17

8

28-30

Keterangan tabel : hss = hari setelah semai akar berada dalam kondisi terendam (Shimamura 2007).

Umur Akar (hari setelah Semai) Gambar 11. Reikontruksi zona pembentukan aerenkim pada padi umur 7,14, 21 Hss (hari setelah semai). a0 padi sawah lembab, b0 padi ladang kering, a1 padi sawah terendam, b1 padi ladang terendam. Derah diarsir hitam terbentuk aerenkim, daerah putih tidak terbentuk aerenkim

DAFTAR PUSTAKA Anwar, K dan Partohardjono. 1986. Respon Varietas/Galur Harapan Padi Sawah terhadap Pemupukan Nitrogen. Dalam Proseding Penghasilan Tanaman Pangan. Bogor Balai Informasi Pertanian. 1986. Swasembada Beras di Sumatra Barat telah dicapai oleh Pelita III. Buletin

Balai Informasi Pertanian . Padang 9 Colmer TD. 2003. Long-distance Transport of Gases in Plants: A Perspective on Internal Aeration and Radial Oxygen Loss from Roots. Plant, Cell & Environment 26: 17–36. De Bary A. 1884. Comparative Anatomy of the Vegetative Organs of Phanerogams and Ferns. Oxford. UK. Oxford University Press.



Evans. D. E. 2003. Aerenchyma Formation. New Phytol. 161: 35– 49

with Aerenchyma. Plant Physiol. 112 : 385–391

Fahn. A. 1990 Plant Anatomy. Edisi 4. Professor of Botany. The Hebrew University of Jerusalem. Israel

Sass, E. 1958. Botanical Microtechnique. Third Edition. The Lowa State University Press Lowa.

Gunawardena, A. Pearce D.M. Jackson, M.B. Hawes, C.R. Evans D.E. 2001. Characterisation of Pogrammed Cell Death During Aerenkim Formation Induced by Ethylene or Hypoxia in Roots of Maize (Zea mays L.). Planta 212: 205–214.

Shimamura. S, Yoshida, S. Mochizuki T. 2007. Aerenkim Cortex Formation in Adventitious Roots of luffa cylindrica Hipokotil and Due to Flooding. Ann Bot. 7: 1.431-1.439.

Kamandalu. A.A.N.B. 2005. Uji Multilokasi Galur Harapan (gh) Padi Gogo. Balai Pengkahian Teknologi Pertanian Bali. Bali Saab I N and Sachs M M 1995 A Floodinginduced Xyloglucan EndoTransglycosylase Homolog in Maize is Responsive to Ethylene and Associated


Trought dan drew. 1980. Characteristic Roots and Hormone Activity of Wheat in Response to Hypoxia and Ethylene. Crop Science 37 :812-818. Van Noordwijik M, Brouwer G. 1993. GasFilled Root Porosity in Response to Temporary low Oxygen Supply in Different Growth Stages. Plant and Soil. 152 :187–199. 10

Developments Aerenkim Paddy Rice and Paddy Fields in the Treatment of Immersion Time Nursery

Recommend Documents