DAMPAK APLIKASI PGPR PADA KACANG PANJANG TERHADAP BIOLOGI DAN STATISTIK DEMOGRAFI Aphis craccivora Koch (HEMIPTERA: APHIDIDAE) LISTIHANI

DAMPAK APLIKASI PGPR PADA KACANG PANJANG TERHADAP BIOLOGI DAN STATISTIK DEMOGRAFI Aphis craccivora Koch (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

LISTIHANI

DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN FAKULTAS PERTANIAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2015

PERNYATAAN MENGENAI SKRIPSI DAN SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA

Dengan ini saya menyatakan bahwa skripsi berjudul Dampak Aplikasi PGPR pada Kacang Panjang terhadap Biologi dan Statistik Demografi Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae) adalah benar karya saya dengan arahan dari dosen pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di bagian akhir skripsi ini. Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor.

Bogor, Juni 2015 Listihani NIM A34110049

ABSTRAK LISTIHANI. Dampak Aplikasi PGPR pada Kacang Panjang terhadap Biologi dan Statistik Demografi Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae). Dibimbing oleh HERMANU TRIWIDODO. Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) merupakan bakteri yang hidup dan berkembang disekitar perakaran tanaman yang dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman dan sebagai agen antagonis. Penelitian ini bertujuan mengetahui pengaruh PGPR pada kacang panjang terhadap biologi dan statistik demografi A. craccivora Koch. Penelitian ini dilakukan di Laboratorium WiSH, Dramaga, Bogor dimulai dari bulan Oktober 2014 sampai Januari 2015. Penggunaan PGPR terdiri dari Rhizobium, Bacillus polymyxa, dan Pseudomonas fluorescens. Penggunaan PGPR berpengaruh terhadap biologi A. craccivora yaitu dapat memperpanjang stadia nimfa instar 2, siklus hidup, dan menurunkan keperidian. Penggunaan PGPR juga berpengaruh terhadap statistik demografi A. craccivora. Tanaman yang diaplikasikan PGPR mempunyai laju reproduksi kotor (GRR), laju reproduksi bersih (Ro), dan laju pertambahan intrinsik (r) A. craccivora yang lebih rendah daripada kontrol. PGPR dapat menghambat waktu berlipat ganda (DT) A. craccivora menjadi lebih lama daripada kontrol. PGPR dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman, seperti adanya peningkatan panjang dan jumlah akar, jumlah bintil akar, tinggi tanaman, jumlah daun, panjang dan kerapatan trikoma. Kata kunci: Aphis craccivora, biologi, kacang panjang, plant growth promoting rhizobacteria, statistik demografi.

ABSTRACT LISTIHANI. Effects of Long Bean PGPR Application on The Biology and Demographic Statistic of Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae). Supervised by HERMANU TRIWIDODO. Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) is bacteria that live and thrive around the roots. They can promote plant growth and be an antagonist agent. The aim of this study is knowing PGPR effect on long bean toward biology and demographic statistic Aphis craccivora Koch. Research was conducted at WiSH Laboratory from October 2014 to January 2015. PGPR was contain of Rhizobium, Bacillus polymyxa, and Pseudomonas fluorescens. PGPR usage have impact on the biology of A. craccivora that can extend instar nymph stage 2, life cycle, and decrease fecundity. PGPR usage also affects the demographic statistic A. craccivora. Long bean that are applied by PGPR have gross reproduction rate (GRR), net reproductive rate (Ro), and intrinsic rate of increase (r) A. craccivora lower than controls. PGPR can inhibit a doubling time (DT) A. craccivora becomes longer than controls. PGPR can improve plant growth, such as increasing in length and amount of roots, root nodule amount, plant height, leaf amount, length and density of trichomes. Keywords: Aphis craccivora, biology, demographic statistic, long bean, plant growth promoting rhizobacteria.

©

Hak Cipta milik IPB, tahun 2015 Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.

DAMPAK APLIKASI PGPR PADA KACANG PANJANG TERHADAP BIOLOGI DAN STATISTIK DEMOGRAFI Aphis craccivora Koch (HEMIPTERA: APHIDIDAE)

LISTIHANI

Skripsi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Pertanian pada Departemen Proteksi Tanaman

DEPARTEMEN PROTEKSI TANAMAN FAKULTAS PERTANIAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2015

PRAKATA Alhamdulillah puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT yang telah melimpahkan segala rahmat dan karunia-Nya sehingga penulis mampu menyelesaikan tugas akhir yang berjudul “Dampak Aplikasi PGPR pada Kacang Panjang terhadap Biologi dan Statistik Demografi Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae)”. Penulisan tugas akhir penelitian ini merupakan salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Pertanian di Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Terimakasih penulis sampaikan kepada Dr. Ir. Hermanu Triwidodo, M.Sc. selaku dosen pembimbing skripsi yang selalu memberikan bimbingan, pengetahuan, saran, arahan, dan masukan kepada penulis. Ucapan terimakasih juga disampaikan kepada Prof. Dr. Ir. Meity Suradji Sinaga, M.Sc. selaku dosen penguji yang telah memberikan kritik dan saran untuk menyempurnakan penulisan tugas akhir ini. Terimakasih kepada orangtua, kakak, dan Muhammad Zaenal Asikin yang selalu memberi semangat serta dukungan dalam belajar. Ucapan terimakasih juga ditujukan kepada teman-teman, khususnya Pak Adi, Asep, Mbak Saksak, Bu Damayanti, Iyun, Phor Bho Ayuwati, Rizka Sagala, Anggun Sasmita, Pipih Nurparidah, Geubrina Maghfirah, Gita Cempaka, Mbak Dila serta kakak tingkat dan juga teman-teman PTN 48 di Departemen Proteksi Tanaman yang tidak bisa disebutkan satu per satu dalam mendukung terlaksananya tugas akhir penelitian penulis, serta pihak lain yang turut mambantu dalam penyusunan tugas akhir ini. Pada penulisan tugas akhir ini penulis menyadari masih banyak kekurangan. Oleh karena itu, penulis berharap ada masukan, kritik dan saran yang bersifat membangun dan memotivasi penulis agar dapat menuliskan karya tulis yang lebih baik. Semoga Skripsi ini dapat bermanfaat bagi penulis maupun pembaca.

Bogor, Juni 2015 Listihani

DAFTAR ISI DAFTAR TABEL DAFTAR GAMBAR PENDAHULUAN Latar Belakang Tujuan Penelitian Manfaat Penelitian BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Bahan dan Alat Metode Penelitian Persiapan Tanaman Uji Perbanyakan A. cracivora Pemeliharaan Kohort A. craccivora Pembuatan Preparat A. craccivora Pengamatan Biologi A. craccivora Neraca Kehidupan dan Statistik Demografi A. craccivora Prosedur Pendugaan dengan Menggunakan Jackknife Pengamatan Struktur Fisik Tanaman Kacang Panjang HASIL DAN PEMBAHASAN Pengaruh PGPR terhadap Biologi A. craccivora Pengaruh PGPR terhadap Statistik Demografi A. craccivora Pengaruh PGPR terhadap Struktur Fisik Tanaman Kacang Panjang Pembahasan Umum SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Saran DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN RIWAYAT HIDUP

viii viii 1 1 2 2 3 3 3 3 3 4 4 5 6 6 6 7 8 8 10 13 16 19 19 19 20 24 29

viii

DAFTAR TABEL .1 Biologi A. craccivora pada tanaman kacang panjang dengan perlakuan tanpa aplikasi PGPR (kontrol) dan aplikasi PGPR 9 .2 Statistik demografi A. craccivora pada tanaman kacang panjang tanpa aplikasi PGPR (kontrol) dan aplikasi PGPR 12 3 Pengaruh aplikasi PGPR terhadap panjang dan jumlah akar kacang panjang 13 4 Pengaruh aplikasi PGPR terhadap jumlah bintil akar tanaman kacang panjang 14 5 Pengaruh aplikasi PGPR terhadap tinggi tanaman dan jumlah daun kacang panjang 15 6 Pengaruh aplikasi PGPR terhadap panjang dan kerapatan trikoma daun kacang panjang 16 .7 Lampiran 1 biologi A. craccivora pada tanaman kacang panjang tanpa aplikasi PGPR (kontrol) 24 8 Lampiran 2 biologi A. craccivora pada tanaman kacang panjang perlakuan PGPR 25 9 Lampiran 3 neraca kehidupan A. craccivora pada tanaman kacang panjang tanpa aplikasi PGPR (kontrol) 26 10 Lampiran 4 neraca kehidupan A. craccivora pada tanaman aplikasi PGPR 27

DAFTAR GAMBAR .1 Tanaman kacang panjang dalam kurungan serangga untuk perbanyakan A. craccivora 4 .2 Kurungan pemeliharaan imago A. craccivora untuk mendapatkan nimfa instar 1 yang seragam 5 .3 Pemeliharaan kohort A. craccivora untuk pengamatan biologi dan statistik demografi 5 .4 Morfologi A. craccivora yang terdiri atas antena (a), abdomen (b), kauda dan kornikel (c) 8 5 Peluang hidup dan keperidian harian A. craccivora pada tanaman kacang panjang dengan perlakuan tanpa aplikasi PGPR (kontrol) (a) dan aplikasi PGPR (b) 11

PENDAHULUAN Latar Belakang Bakteri perakaran pemacu pertumbuhan tanaman atau plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) merupakan bakteri yang hidup dan berkembang di sekitar perakaran tanaman. PGPR sebagai pemacu pertumbuhan tanaman dan agens antagonis terhadap hama dan patogen tanaman (Sutariati et al. 2006). Bakteri perakaran yang mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman umumnya yaitu Rhizobium, Azotobacter, Azospirilium, Serratia, Bacillus, Pseudomonas, Arthrobacter, dan Enterobacter (Orhan et al. 2006). Menurut Bakker et al. (2007) hanya dua kelompok bakteri yang paling banyak diteliti karena mempunyai potensi lebih baik, yaitu Bacillus spp. dan Pseudomonas fluorescens mampu menginduksi ketahanan tanaman dengan memproduksi asam salisilat, siderofor, dan lipopolisakarida. Perlakuan PGPR dimanfaatkan sebagai alternatif untuk mengembangkan pertanian ramah lingkungan dengan mengurangi penggunaan input sintetik agrokimia (pupuk dan pestisida). Perlakuan PGPR dapat digunakan dalam pertanian, terutama dalam upaya peningkatan produksi pangan dan perbaikan kualitas lingkungan hidup (Agustiansyah et al. 2013). Perlakuan PGPR telah banyak diaplikasikan pada berbagai tanaman karena meningkatkan persentase perkecambahan benih di lapang, pertumbuhan, dan produksi tanaman (Sinaga 2013). Perlakuan PGPR dapat meningkatkan perkecambahan benih dan pertumbuhan tanaman jagung manis (Oktaviani 2013). Perlakuan PGPR juga dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman tomat (Handini 2011). Mekanisme PGPR dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman yaitu sebagai biofertilizer, biostimulants dan bioprotectants (Rai 2005). Perlakuan PGPR sebagai biofertilizer yaitu mampu meningkatkan penyerapan unsur N oleh bakteri pemfiksasi nitrogen (Rhizobium), meningkatkan kemampuan dalam pengambilan unsur besi (Fe3+) oleh bakteri penghasil siderofor (Pseudomonas fluorescens), meningkatkan ketersediaan unsur P oleh bakteri pelarut fosfat (Bacillus, Pseudomonas), dan meningkatkan kemampuan penyerapan unsur S dan Mn2+ (Glick 2012). Perlakuan PGPR sebagai biostimulants yaitu mampu menghasilkan atau mengubah konsentrasi hormon tanaman seperti asam indol asetat (IAA), sitokinin, etilen, dan asam giberelat di dalam tanaman, dan meningkatkan pertumbuhan tanaman (Nakbanpote 2013). Perlakuan PGPR sebagai bioprotectants yaitu memberi efek antagonis terhadap hama dan patogen tanaman melalui mekanisme yang spesifik. Mekanisme spesifik antara PGPR dengan hama dan patogen tanaman yaitu dengan cara PGPR memproduksi antibiotik, kompetisi substrate dan relung ekologi, siderofor, enzim kitinase, β-1,3-glucanase, sianida, parasitisme, dan menginduksi ketahanan tanaman secara sistemik (ISR) di dalam inang (Khalimi et al. 2009). Siderofor mampu menghambat pertumbuhan patogen dengan membatasi penggunaan zat besi yang berada di tanah (Addy 2008). Induced systemic resistance (ISR) merupakan peningkatan ketahanan tanaman yang diinduksi oleh mikroba non patogen. Respon tanaman terhadap infeksi mikroba non patogen menyebabkaan tanaman memproduksi senyawa pertahanan tanaman.

2 Penelitian mengenai PGPR sebagai agen hayati pengendalian hama dan penyakit tanaman telah banyak dilakukan. Berdasarkan hasil penelitian Taufik (2010) menyatakan bahwa PGPR secara signifikan mampu meningkatkan tinggi tanaman, jumlah cabang, jumlah daun maksimum, bobot basah dan kering akar, bobot kering biji, dan menghambat pertumbuhan enam jamur patogen tanaman yang diuji in vitro dengan persentase daya hambat yang sangat tinggi yaitu berkisar antara 92.6% sampai 97.5%. Selain itu, PGPR yang menginduksi ketahanan tanaman terhadap hama mampu menurunkan tingkat konsumsi kutu kebul (Bemisia tabaci) pada tanaman tomat sehingga dapat menurunkan laju pertumbuhan, laju reproduksi, kemampuan hidup pada stadia nimfa, dan menghambat oviposisi (Shavit et al. 2013). Ketahanan yang terinduksi pada tanaman dapat mengganggu proses makan dan kehidupan hama. Aktivitas makan yang terganggu dapat mempengaruhi pertumbuhan, perkembangan, keperidian, dan mortalitas hama, sehingga hal ini dapat dijadikan sebagai salah satu faktor pembatas perkembangan populasi hama. Pertumbuhan populasi hama yang terus meningkat tanpa ada faktor pembatas dapat mengakibatkan kerugian tanaman yang sangat besar. Statistik demografi merupakan salah satu langkah awal dalam mempelajari pertumbuhan populasi serangga. Aspek demografi terdapat dalam bentuk neraca kehidupan. Pengaruh PGPR terhadap peluang hidup dan keperidian A. craccivora dapat diketahui dengan merancang neraca kehidupan. Data dari neraca kehidupan akan diperoleh informasi mengenai peluang hidup, kelahiran, perkembangan, keperidian, dan kematian setiap individu dalam populasi. Informasi ini merupakan informasi dasar yang dibutuhkan dalam menekan pertumbuhan populasi A. craccivora. Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan mengetahui aplikasi PGPR pada kacang panjang dan dampaknya terhadap biologi serta statistik demografi A. craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae). Manfaat Penelitian Pengamatan biologi dan statistik demografi A. craccivora diharapkan dapat memberikan informasi dalam pengendalian hama A. craccivora pada tanaman kacang panjang.

BAHAN DAN METODE

Tempat dan Waktu Penelitian dilaksanakan di Laboratorium WiSH, Dramaga, Bogor. Pengambilan sampel A. craccivora dari pertanaman kacang panjang di Situgede, Bogor. Identifikasi A. craccivora dilakukan di Laboratorium Biosistematika Serangga, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Penelitian ini dilaksanakan dari bulan Oktober 2014 sampai Januari 2015. Bahan dan Alat Bahan yang digunakan dalam penelitian ini, yaitu PGPR dalam bentuk kemasan siap pakai dengan merek dagang Rhizomax, benih kacang panjang varietas Bonaro, imago A. craccivora, media tanam dari campuran tanah dan pupuk kandang (2:1), phonska, dan air bersih. PGPR yang digunakan dengan formulasi bentuk tepung berwarna putih yang berbahan aktif Bacillus polymyxa, Pseudomonas fluorescens, dan Rhizobium. Bahan yang digunakan dalam identifikasi A. craccivora yaitu alkohol 50%, 80%, 95%, 100%, aquades, larutan KOH 10%, minyak cengkeh, dan balsam kanada sebagai media perekat dalam pembuatan preparat slide permanen. Peralatan yang digunakan dalam penelitian ini, yaitu polibag berukuran 30 x 30 cm, kurungan serangga yang besar dan kecil, kuas, ajir, gelas plastik, label, kertas karton hitam, penggaris, jangka sorong, timbangan, dan termometer. Alatalat yang digunakan untuk identifikasi yaitu kantung plastik, tabung reaksi, cawan sirakus, kaca objek, penutup preparat, kompor listrik, mikroskop stereo, mikroskop cahaya, kamera, dan alat tulis. Metode Persiapan Tanaman Uji Benih kacang panjang varietas Bonaro sebanyak 305 butir dicuci dengan air steril, kemudian dikeringanginkan diatas tissue selama 15 menit. Benih kacang panjang sebanyak 45 butir ditanam dalam 15 polibag ukuran 30 x 30 cm yang berisi media tanam tanah dan pupuk kandang dengan perbandingan (2:1) sebanyak 4 kg/polibag. Setiap polibag ditanam 3 benih kacang panjang, kemudian digunakan untuk perbanyakan A. craccivora. Benih kacang panjang sebanyak 260 butir diberi 2 perlakuan yaitu 130 benih direndam dengan suspensi PGPR dan 130 benih direndam dengan aquades sebagai perlakuan kontrol. Suspensi PGPR dibuat dengan cara mencampurkan 50 gram PGPR ke dalam 5 liter aquades. Perendaman benih pada suspensi PGPR dan aquades (kontrol) dilakukan selama 15 menit. Setelah itu, benih dikeringanginkan di atas tissue selama 15 menit. Benih kacang panjang ditanam pada 100 polibag yang sudah diisi media tanam, 60 polibag digunakan untuk pengamatan tinggi tanaman, jumlah daun, dan pemeliharaan kohort A. craccivora dengan ditanam 3 benih/polibag dan 40 polibag digunakan untuk pengamatan bagian akar dan trikoma daun kacang panjang dengan ditanam 2 benih/polibag. Setelah itu, ditambahkan pupuk ponska dengan dosis 0.5 g/polibag. Suspensi PGPR sisa rendaman disiramkan pada media tanam perlakuan PGPR sebanyak 150

4 ml/polibag, sedangkan pada kontrol disiram dengan air bersih sebanyak 150 ml/polibag. Penyiraman tanaman kacang panjang kedua dengan suspensi PGPR pada perlakuan PGPR dan air bersih pada kontrol dilakukan pada saat tanaman umur 2 MST. Perbanyakan A. craccivora Tanaman kacang panjang yang sudah berumur 2 MST (minggu setelah tanam) dililitkan ke ajir dan diinfestasikan A. craccivora. A. craccivora diinfestasikan pada daun kacang panjang yang masih muda dengan menggunakan kuas saat A. craccivora sedang berjalan. Hal ini bertujuan supaya stiletnya tidak patah dan dapat menghisap cairan sel tanaman. A. craccivora dipelihara dan diperbanyak pada tanaman kacang panjang yang disungkup dengan kurungan serangga (Gambar 1). Kurungan serangga terbuat dari plastik mika silindris dengan tinggi 60 cm dan diameternya 15 cm, bagian atas dan samping ditutup kain kasa. A. craccivora dibiarkan berkembangbiak hingga jumlahnya mencukupi untuk digunakan dalam perlakuan.

Gambar 1 Tanaman kacang panjang dalam kurungan serangga untuk perbanyakan A. craccivora Pemeliharaan Kohort A. craccivora Benih kacang panjang ditanam pada gelas plastik yang diisi media tanah dan pupuk kandang dengan perbandingan (2:1) yang diisi media tanam 200 g/gelas plastik, masing-masing gelas plastik ditanami 2 benih. Tanaman kacang panjang yang berumur 7 HST (hari setelah tanam) disungkup dengan kurungan serangga yang dibuat dari mika plastik silindris dengan tinggi 15 cm dan diameter 5 cm yang atasnya ditutup dengan kain kasa (Gambar 2). Tanaman kacang panjang yang sudah berumur 8 HST diinfestasi 2 imago A. craccivora per gelas plastik, sehingga pada hari berikutnya didapatkan nimfa instar 1 A. craccivora yang seragam.

5

Gambar 2 Kurungan pemeliharaan imago A. craccivora untuk mendapatkan nimfa instar 1 yang seragam Populasi kohort merupakan sejumlah individu yang memiliki umur seragam. Nimfa instar 1 A. craccivora dalam populasi kohort diinfestasi pada tunas tanaman kacang panjang perlakuan PGPR dan kontrol saat tanaman berumur 30 HST yang disungkup plastik mika pada bagian atas dan bawahnya ditutup dengan kain kasa, serta dialasi dengan kertas karton berwarna hitam (Gambar 3). Tujuan pemberian kertas karton hitam yaitu untuk memudahkan pengamatan saat A. craccivora ganti kulit. Setiap polibag diambil satu tunas, sehingga terdapat 1 A. craccivora nimfa instar 1/polibag pada tanaman perlakuan PGPR dan kontrol.

Gambar 3 Pemeliharaan kohort A. craccivora untuk pengamatan biologi dan statistik demografi Pembuatan Preparat A. craccivora Imago A. craccivora sebagian diambil dan diawetkan dalam alkohol 70% untuk dibuat preparat dan diidentifikasi. Pembuatan preparat sementara dilakukan dengan cara A. craccivora direbus selama 3 menit di dalam alkohol 95%, kemudian A. craccivora dimasukkan ke dalam KOH 10% dan direbus hingga transparan. Isi abdomen A. craccivora dikeluarkan dengan cara abdomennya ditusuk-tusuk dan dilihat dibawah mikroskop stereo. A. craccivora dicuci dengan aquades sebanyak 2 kali dan direndam di dalam alkohol bertingkat yaitu 50%, 80%, 95%, 100%, dan minyak cengkeh, masing-masing selama 10 menit. A.

6 craccivora diletakkan pada gelas objek, direkatkan dengan hoyer, dan dimasukkan dalam hotplane selama 7 hari. Pengamatan Biologi A. craccivora Peubah yang diamati yaitu lamanya waktu tiap instar, siklus hidup, praoviposisi, lama hidup, dan keperidian A. craccivora. Siklus hidup A. craccivora diamati mulai dari nimfa instar 1 diinfestasi pada tunas kacang panjang hingga menjadi imago. Praoviposisi A. craccivora diamati dari waktu yang dibutuhkan sejak menjadi imago pertama hingga melahirkan nimfa instar 1 untuk pertama kalinya. Lama hidup A. craccivora dimulai dari hari pertama menjadi imago hingga imago tersebut mati. Pengamatan keperidian A. craccivora dihitung dari banyaknya nimfa yang dilahirkan oleh setiap imago selama hidupnya. Data hasil pengamatan disusun dalam tabel biologi A. craccivora. Neraca Kehidupan dan Statistik Demografi A. craccivora Pengamatan peluang hidup (lx) dilakukan dengan cara menghitung jumlah individu A. craccivora yang hidup tiap harinya. Pengamatan keperidian harian (mx) yaitu rata-rata jumlah nimfa A. craccivora yang dilahirkan oleh imago setiap harinya pada umur (x). Data peluang hidup dan keperidian harian dapat digambarkan dalam bentuk kurva dan diperoleh neraca kehidupan. Neraca kehidupan kohort merupakan neraca kehidupan yang mengikuti perkembangan kohort dimulai dari nimfa instar 1 sampai imago terakhir yang mampu bertahan hidup. Data mengenai pengamatan kohort A. craccivora disusun dalam tabel neraca kehidupan. Penentuan parameter demografi lainnya dapat ditentukan dengan menggunakan data neraca kehidupan A. craccivora. Menurut Birch (1948) menyatakan bahwa parameter demografi yang dihitung meliputi: 1. Laju Reproduksi Bersih (Ro) = ∑ lxmx 2. Laju Reproduksi Kotor (GRR) = ∑ mx 3. Laju Pertambahan intrinsik (r) = ∑ lxmx e-rx = 1, dengan r awal = ln (Ro) / T 4. Rataan masa generasi (T) = ln (Ro) / r, dengan T awal = ∑ xlxmx / ∑ lxmx 5. Populasi berlipat ganda (DT) = ln (2) / r Laju reproduksi bersih (Ro) merupakan jumlah individu betina yang akan dihasilkan oleh setiap imago betina di dalam populasi. Menurut Price (1997) menyatakan bahwa laju pertambahan instrinsik (rm) merupakan laju pertambahan populasi dengan sumberdaya yang tidak terbatas. Rataan lama generasi (T) merupakan rataan waktu yang dibutuhkan sejak nimfa diletakkan hingga imago betina menghasilkan separuh keturunannya. Populasi berlipat ganda (DT) merupakan waktu yang dibutuhkan A. craccivora untuk berlipat ganda. Prosedur Pendugaan dengan Menggunakan Jackknife Prinsip pendugaan metode jackknife adalah melakukan perhitungan dengan menghilangkan satu data pengamatan kemudian berdasarkan gugus data baru tersebut dihitung bias dan ragam statistiknya. Data kohort A. craccivora tanaman kacang panjang kontrol dan perlakuan PGPR diolah dengan menggunakan metode jackknife. Menurut Marlena (2014) langkah-langkah untuk menghitung statistik demografi Aphis spp. menggunakan metode jackknife sebagai berikut: 1. Membuang baris ke-i data kohort asli sehingga terbentuk data baru yang berukuran k = b-1, dengan i = 1, 2, ..., b;

7 2. a. Menghitung nilai mx, lx, dan lxmx; b. Menyusun nilai Fx = mx dan px; 3. a. Menyusun tabel kehidupan dari nilai yang diperoleh pada langkah 2a; b. Menyusun matriks Leslie dari nilai yang diperoleh pada langkah 2b; 4. Menghitung nilai dugaan GRR, Ro, r, T, dan DT. Statistik demografi r dan T dihitung dua kali. Pertama berdasarkan tabel kehidupan (3a) dan yang kedua dihitung berdasarkan matriks Leslie (3b); 5. Mengulang langkah 1, 2, 3, dan 4 sampai baris yang dibuang adalah baris ke-n data kohort contoh asli; 6. Menghitung dugaan GRR, Ro, r, T, dan DT hasil resampling jackknife; 7. Menghitung dugaan galat baku untuk setiap statistik demografi tersebut; 8. Membuat selang kepercayaan (SK) 95% bagi GRR, Ro, r, T, dan DT. Pengamatan Struktur Fisik Tanaman Kacang Panjang Peubah yang diamati meliputi panjang dan jumlah akar, jumlah bintil akar, tinggi tanaman, jumlah daun, panjang dan kerapatan trikoma daun. Pengamatan dilakukan setiap minggu selama 1 bulan. Pengamatan tinggi tanaman dan jumlah daun diamati pada tanaman yang akan digunakan dalam pemeliharaan kohort A. craccivora. Pengamatan tinggi tanaman dan jumlah akar setiap minggunya, diamati 90 tanaman pada masing-masing perlakuan. Pengamatan jumlah akar dilakukan dengan cara menghitung jumlah akar primer dan sekunder tiap tanaman. Pengamatan akar dan trikoma daun setiap minggunya, diamati 5 tanaman pada masing-masing perlakuan. Pengamatan jumlah bintil akar, panjang, dan kerapatan trikoma daun dilakukan dibawah mikroskop stereo. Pengamatan trikoma dilakukan dengan cara mengambil satu daun nomer tiga dari bawah per tanaman. Satu daun tersebut diukur dan dipotong 1 x 1 cm, kemudian diamati kerapatan dan panjang trikoma. Pengukuran suhu dilakukan dan dicatat setiap hari.

HASIL DAN PEMBAHASAN Pengaruh PGPR terhadap Biologi A. craccivora Pertumbuhan populasi serangga dipengaruhi oleh faktor internal dan eksternal. Faktor eksternal yang berpengaruh yaitu lingkungan dan makanan. Faktor lingkungan yang berpengaruh, salah satunya suhu. Berdasarkan pengukuran suhu harian dalam penelitian, berkisar antara 24-35 oC. Menurut Cornack et al. (2004) suhu optimum bagi pertumbuhan populasi Aphis spp. berkisar antara 25-30 oC dan keperidiannya menurun saat suhu diatas 35 oC . Hasil perbanyakan A. craccivora, sebagian diambil untuk diidentifikasi. Identifikasi morfologi berpedoman pada buku Aphids on the World’s Crops: an Identification and Information Guide oleh Blackman & Eastop (2000). Hasil identifikasi menunjukkan bahwa imago kutu daun tersebut merupakan spesies dari Aphis craccivora Koch, ordo Hemiptera, famili Aphididae. Panjang tubuh A. craccivora berukuran antara 1.5-2 mm dan tubuhnya berwarna hitam. Antena terdiri dari enam ruas, ruas kesatu, kedua, dan keenam berwarna hitam. Pada bagian dorsal abdomennya terdapat bercak gelap. Pada bagian abdomen, terdapat sepasang kornikel berukuran 0.38 mm, berwarna hitam berbentuk silinder yang mengecil di bagian ujungnya. Kauda berwarna hitam dan mengecil di bagian ujung. Pada kauda, terdapat 5-8 rambut yang tersusun 2-5 rambut pada satu sisi dan 3 rambut di sisi lainnya. Lempeng genital berwarna hitam dan mempunyai 12-16 helai rambut. Femur berwarna coklat muda, sepertiga ujungnya berwarna hitam. Femur tungkai belakang lebih gelap daripada tungkai depan dan tengah. Tibia berwarna coklat dan ujungnya berwarna hitam. Tarsus berwarna hitam. Perkembangan A. craccivora terdiri dari nimfa dan imago. A. craccivora mengalami 4 instar, perubahan tiap instar ditandai dengan pergantian kulit. Setiap imago A. craccivora memiliki lama stadia instar yang berbeda, tergantung dari banyaknya nutrisi yang diperoleh. Pemberian perlakuan PGPR berpengaruh nyata terhadap lama stadia nimfa instar 2 A. craccivora (Tabel 1). Pengaruh tidak langsung dari perlakuan PGPR terhadap aphid menyebabkan lama stadia menjadi panjang (Jones et al. 2012). Perlakuan PGPR tidak berpengaruh nyata terhadap lama stadia A. craccivora instar 1, instar 3, dan instar 4 dibandingkan dengan kontrol. Menurut Agustini (2013) pada saat aphid instar 1 berada dalam tahap pencarian tempat tinggal dan belum aktif mencari makanan karena nutrisi yang diperoleh dari induknya masih mampu mencukupi kebutuhan hidupnya selama instar 1. Pada saat aphid instar 2, berada dalam masa adaptasi penghisapan cairan tanaman sehingga perlakuan PGPR berpengaruh nyata. Pada saat aphid instar 3 dan 4, telah beradaptasi terhadap lingkungan dan makanannya sehingga perlakuan PGPR tidak berpengaruh nyata. Siklus hidup A. craccivora tanpa aplikasi PGPR (kontrol) berbeda dengan penelitian yang dilakukan oleh Darsono (1991) menyatakan bahwa rata-rata siklus hidup A. craccivora 5.2 hari pada suhu 24.4 oC sampai 29.0 oC. Perbedaan hasil penelitian ini dengan Darsono (1991) dapat disebabkan oleh pengaruh suhu lingkungan yang berbeda. Siklus hidup akan semakin singkat dengan meningkatnya suhu sampai batas tertentu. Peningkatan suhu mempercepat

9 metabolisme serangga, sehingga pertumbuhannya lebih cepat (Nelly et al. 2009). Selain itu, perbedaan varietas tanaman kacang panjang yang digunakan berbeda. penelitian ini menggunakan varietas Bonaro, sedangkan penelitian sebelumnya menggunakan varietas lokal yang dibeli dari petani. Tabel 1 Biologi A. craccivora pada tanaman kacang panjang dengan perlakuan tanpa aplikasi PGPR (kontrol) dan aplikasi PGPR Stadia Instar 1 Instar 2 Instar 3 Instar 4 Siklus hidup Praoviposisi Lama hidup Keperidian

Kontrol (hari) (x ± SE) 1.115 ± 0.064a 1.154 ± 0.072a 1.000 ± 0.000a 1.038 ± 0.038a 4.308 ± 0.092a 0.500 ± 0.100a 15.420 ± 1.130a 104.420 ± 9.290a

PGPR (hari) (x ± SE) 1.250 ± 0.090a 1.625 ± 0.118b 1.083 ± 0.058a 1.083 ± 0.058a 5.042 ± 0.095b 0.500 ± 0.104a 12.630 ± 1.140a 69.460 ± 6.880b

Keterangan: Angka pada baris yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji t pada taraf nyata 5%; x: rata-rata, SE: standar error.

Lamanya stadia A. craccivora instar 2 pada perlakuan PGPR berkorelasi positif dengan siklus hidup A. craccivora. Perlakuan PGPR berpengaruh terhadap siklus hidup A. craccivora secara signifikan. Siklus hidup A. craccivora pada perlakuan PGPR memiliki perkembangan hidup yang lebih lambat dibandingkan kontrol. Hal ini dapat digunakan sebagai informasi dasar dalam pemanfaatan musuh alami. Siklus hidup A. craccivora yang lama menyebabkan musuh alami memiliki peluang lebih besar untuk mendapatkan mangsanya. Lambatnya siklus hidup juga mempengaruhi waktu berlipat ganda A. craccivora. Lambatnya siklus hidup A. craccivora pada perlakuan PGPR berbanding lurus dengan terhambatnya waktu reproduksi. Waktu reproduksi yang terhambat dapat menurunkan laju reproduksi. Laju reproduksi merupakan salah satu faktor yang menentukan A. craccivora untuk memperbanyak koloninya. Populasi A. craccivora yang tinggi dapat meningkatkan kerusakan tanaman. Perlakuan PGPR berdampak negatif terhadap siklus hidup A. craccivora. Menurut Li et al. (2005) menyatakan bahwa terhambatnya waktu reproduksi dapat meningkatkan mortalitas serangga. Praoviposisi A. craccivora pada perlakuan PGPR tidak berpengaruh secara signifikan, tetapi praoviposisinya sedikit lebih lama daripada kontrol. Praoviposisi A. craccivora yang terhambat disebabkan adanya peningkatan kerapatan dan panjang trikoma daun kacang panjang perlakuan PGPR. Menurut Sulistyadi et al. (2012) menyatakan bahwa semakin rapat dan panjang trikoma daun menyebabkan waktu praoviposisi serangga semakin lama sehingga nimfa yang baru lahir sulit untuk beradaptasi. Lama hidup A. craccivora pada perlakuan PGPR lebih rendah dibandingkan kontrol. Lama hidup A. craccivora dipengaruhi oleh banyaknya nutrisi yang diperoleh untuk kelangsungan hidupnya. Ketahanan tanaman yang meningkat pada perlakuan PGPR menyebabkan A. craccivora sulit mendapatkan nutrisi,

10 sehingga mortalitas A. craccivora lebih tinggi dibandingkan kontrol. Penelitian ini sebanding dengan penelitian Agustini (2013) menyatakan bahwa pengaruh perlakuan PGPR menyebabkan nafsu makan A. glicines menjadi berkurang sehingga lama hidupnya menjadi singkat. Hubungan antagonis antara tanaman dan aphid dengan perlakuan PGPR dapat meningkatkan seleksi aphid (Jones et al. 2012). Perlakuan PGPR menyebabkan kematian A. craccivora menjadi cepat. Lama hidup A. craccivora yang singkat akan berpengaruh terhadap keperidiannya. A. craccivora tidak melahirkan saat menjelang kematian. Keperidian A. craccivora pada perlakuan PGPR berpengaruh secara signifikan. Keperidian A. craccivora pada perlakuan PGPR jumlahnya lebih sedikit dibandingkan kontrol (Tabel 1). Berdasarkan penelitian sebelumnya, PGPR memberikan pengaruh terhadap keperidian nematoda. Menurut Amin et al. (2014) menyatakan bahwa keperidian M. incognita dengan perlakuan PGPR sebesar 112 telur/individu, sedangkan kontrol sebesar 640 telur/individu. Penelitian lain mengenai keperidian yaitu keperidian tungau betina (Tetranychus urticae) pada tanaman ketimun dengan perlakuan PGPR jumlahnya lebih rendah daripada kontrol (Tomczyk 2006). Reproduksi serangga dipengaruhi oleh kandungan protein yang diperolehnya. Hal ini diduga protein yang diserap oleh A. craccivora setelah perlakuan PGPR belum mampu memenuhi kebutuhan nutrisinya. Menurut Syahputra et al. (2002) protein yang diserap oleh Croccidolomia pavonana dalam jumlah yang rendah mampu menurunkan keperidian, mempersingkat lama hidup dan memperpanjang praoviposisi. Perlakuan PGPR menyebabkan A. craccivora kekurangan nutrisi, sehingga kemampuan reproduksinya menjadi berkurang. Menurunnya kemampuan reproduksi dapat menyebabkan populasi A. craccivora rendah. Faktor makanan dapat digunakan untuk menekan populasi A. craccivora. Menurut Kuswanto dan Budi (2007) menyatakan bahwa meningkatnya jumlah nimfa yang dilahirkan oleh setiap imago A. craccivora dapat meningkatkan populasinya secara cepat, terutama dipengaruhi oleh faktor makanan yang tidak terbatas. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa biologi A. craccivora pada tanaman kacang panjang perlakuan PGPR berbeda dengan tanaman tanpa aplikasi PGPR (kontrol). Pengaruh PGPR terhadap Statistik Demografi A. craccivora Statistik demografi diperlukan untuk menduga pertumbuhan populasi suatu organisme. Pertumbuhan populasi dapat dihitung berdasarkan peluang hidup (lx) dan rata-rata jumlah keturunan yang dihasilkan imago betina (mx). Peningkatan mortalitas A. craccivora terjadi setelah melewati fase nimfa instar 4 (Gambar 4). Peluang hidup A. craccivora pada tanaman kontrol lebih besar daripada perlakuan PGPR. A. craccivora pada tanaman kacang panjang tanpa aplikasi PGPR (kontrol) mengalami mortalitas saat umur 33.5 hari, sedangkan pada tanaman perlakuan PGPR mortalitasnya saat umur 26.5 hari. Hal ini karena PGPR menginduksi ketahanan tanaman sehingga mempercepat mortalitas A. craccivora. Tipe bertahan hidup A. craccivora menunjukkan kurva tipe 2 pada tanaman kontrol dan kurva tipe 1 untuk perlakuan PGPR. Menurut Price (1997) kurva tipe 1 adalah kematian populasi organisme yang rendah pada umur muda dan dalam jumlah besar pada umur tua, tipe 2 adalah kematian populasi suatu individu yang konstan, dan tipe 3 adalah tingginya kematian populasi suatu individu yang terjadi saat umur muda. Lamanya waktu proses tersebut memiliki peranan penting dalam

11

Peluang hidup (lx)

Rataan keperidian harian (mx)

perkembangan suatu populasi. Populasi yang memiliki angka kematian individu tinggi saat dewasa akan memiliki struktur yang berbeda dari populasi dengan tingkat kematian tinggi saat pradewasa. Kematian individu saat pradewasa yang tinggi akan memiliki populasi yang lebih rendah pada generasi berikutnya dibandingkan kematian yang tinggi saat dewasa. Kematian individu yang tinggi saat dewasa akan menimbulkan kerusakan tanaman yang lebih besar daripada kematian individu yang tinggi saat pradewasa.

Umur (hari)

Gambar 4 Peluang hidup dan keperidian harian A. craccivora pada tanaman kacang panjang dengan perlakuan tanpa aplikasi PGPR (kontrol) (a) dan aplikasi PGPR (b) Rataan jumlah nimfa yang dilahirkan oleh setiap imago A. craccivora setiap harinya pada tanaman perlakuan PGPR berbeda dengan kontrol (Gambar 4). Keperidian harian tertinggi pada tanaman kontrol dapat mencapai 13 nimfa, sedangkan perlakuan PGPR hanya 11 nimfa. Puncak keperidian A. craccivora pada tanaman kontrol sebanyak 5 kali, sedangkan tanaman perlakuan PGPR hanya 3 kali. A. craccivora tidak menghasilkan nimfa pada tanaman kontrol saat umur 28.5-29.5 hari karena memerlukan waktu untuk memenuhi nutrisinya supaya dapat melakukan reproduksi kembali. Bentuk kurva keperidian A. craccivora pada tanaman perlakuan PGPR menggambarkan keperidian yang rendah daripada kontrol. Perlakuan PGPR dapat menurunkan keperidian harian A. craccivora sehingga tanaman dapat menghasilkan produksi secara optimal.

12 Data peluang hidup (lx) dan rataan keperidian harian (mx) digunakan untuk menghitung statistik tabel kehidupan. Nilai GRR A. craccivora pada tanaman kontrol lebih besar daripada perlakuan PGPR (Tabel 2). Jumlah individu betina yang dilahirkan oleh setiap imago betina (Ro) A. craccivora menurun setelah perlakuan PGPR. Nilai Ro pada tanaman kontrol menunjukkan bahwa generasi berikutnya A. craccivora akan meningkat sebanyak 89.838 ± 1.165 kali dari generasi sebelumnya, sedangkan nilai Ro pada tanaman perlakuan PGPR hanya meningkat sebanyak 53.509 ± 1.057 kali. Nilai GRR dan Ro yang tinggi pada tanaman kontrol memperlihatkan tingkat kesesuaian hidup A. craccivora terhadap tanaman inang. Perlakuan PGPR memberikan dampak negatif terhadap A. craccivora karena menurunkan laju reproduksinya. Penurunan laju reproduksi dapat menyebabkan populasi serangga berkurang pada generasi berikutnya. Populasi serangga hama dapat dikendalikan dengan membatasi jumlah makanan yang tersedia. Tabel 2 Statistik demografi A. craccivora pada tanaman kacang panjang tanpa aplikasi PGPR (kontrol) dan aplikasi PGPR No

Parameter

1. 2. 3. 4. 5.

Laju reproduksi kotor(GRR) Laju reproduksi bersih (Ro) Laju pertambahan intrinsik (r) Rataan lama generasi (T) Doubling time (DT)

Kontrol (x ± SE) 151.256 ± 1.324a 89.838 ± 1.165a 0.501 ± 0.003a 8.929 ± 0.051a 1.383 ± 0.009a

PGPR (x ± SE) 89.279 ± 1.415b 53.509 ± 1.057b 0.446 ± 0.004b 8.921 ± 0.058a 1.554 ± 0.014b

Keterangan: Angka pada baris yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji t pada taraf nyata 5%; x: rata-rata, SE: standar error.

Nilai r ditentukan dari siklus hidup, kelahiran, dan kematian A. craccivora. Siklus hidup yang panjang pada tanaman perlakuan PGPR menyebabkan laju pertambahan intrinsiknya menjadi rendah (Tabel 2). Laju pertambahan intrinsik dapat digunakan untuk memprediksi pertumbuhan populasi serangga dalam jangka waktu yang panjang. Nilai r A. craccivora pada tanaman perlakuan PGPR lebih rendah daripada kontrol. Nilai r pada tanaman kontrol berkisar antara 0.501 ± 0.003 nimfa per hari, sedangkan pada tanaman perlakuan PGPR berkisar antara 0.446 ± 0.004 nimfa per hari. Laju pertambahan intrinsik yang rendah dapat diartikan bahwa populasi suatu organisme memiliki sedikit kemungkinan untuk terus tumbuh. Hal ini berkorelasi positif dengan penelitian yang dilakukan oleh Pineda et al. (2012) menyatakan bahwa perlakuan PGPR dapat menurunkan laju pertambahan intrinsik Myzus persicae karena meningkatnya induksi ketahanan tanaman. Rendahnya nilai r dapat dipengaruhi oleh rendahnya keperidian, tingginya mortalitas pradewasa dan dewasa. Perlakuan PGPR berkorelasi negatif terhadap pertumbuhan populasi A. craccivora. Menurut Indrayani dan Siwi (2012) menyatakan bahwa semakin tinggi kerapatan bulu daun semakin rendah populasi serangga dengan alat mulut menusuk menghisap karena menghalangi stylet serangga menembus lamina daun sehingga aktifitas makannya menjadi terganggu.

13 Hal ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Lee et al. (2012) menyatakan bahwa aktifitas makan yang terganggu karena perlakuan PGPR yang terdiri dari P. fluorescens dan Bacillus spp. dapat menurunkan laju pertambahan intrinsik Myzus persicae. Berdasarkan hasil penelitian Loe et al. (2007) peningkatan mortalitas dan penurunan populasi Plutella xylostella pada Arabidopsis lyrata terjadi karena adanya peningkatan kerapatan trikoma. Spesies di dalam suatu populasi yang mempunyai nilai T yang rendah akan tumbuh lebih cepat dibandingkan dengan spesies yang mempunyai nilai T yang tinggi (Mawan dan Herma 2011). Hasil pengujian menunjukkan bahwa A. craccivora menghasilkan separuh keturunannya pada tanaman perlakuan PGPR lebih singkat dibandingkan pada tanaman kontrol. Hal ini berarti pada tanaman perlakuan PGPR populasi A. craccivora tumbuh lebih cepat daripada tanaman kontrol. Oviposisi A. craccivora untuk pertama kalinya pada tanaman kontrol dan PGPR tidak berbeda nyata. Walaupun demikian, kesesuaian inang tidak hanya digambarkan dari nilai T, karena nilai GRR, Ro, r, dan DT juga sangat berpengaruh. Waktu yang dibutuhkan A. craccivora untuk berlipat ganda (DT) 1.383 ± 0.009 hari pada tanaman kontrol, sedangkan pada tanaman perlakuan PGPR 1.554 ± 0.014 hari. Nilai DT yang rendah dapat meningkatkan laju reproduksi kotor (GRR) dan laju reproduksi bersih (Ro) dalam waktu tertentu. Penurunan keperidian A. craccivora berpengaruh pada waktu yang lama untuk melipat gandakan populasi dan penurunan laju pertambahan intrinsik. Serangga yang memiliki waktu berlipat ganda yang cepat maka akan mempercepat penurunan sumberdaya makanan (Birch 1948). Berdasarkan penelitian Herman et al. (2008) populasi M. persicae pada tanaman lada setelah perlakuan Bacillus spp. lebih rendah daripada kontrol. Perlakuan PGPR memberikan kehidupan yang tidak sesuai untuk A. craccivora. Pengaruh PGPR terhadap Struktur Fisik Tanaman Kacang Panjang Perlakuan PGPR yang diaplikasikan pada tanaman kacang panjang berpengaruh terhadap beberapa struktur fisik tanaman, seperti panjang dan jumlah akar, jumlah bintil akar, tinggi tanaman, jumlah daun, panjang dan kerapatan trikoma. Bakteri perakaran masuk ke dalam jaringan tanaman melalui rambut akar dan eksudat akar, setelah itu menuju ke bintil akar, endodermis, xilem, dan floem. Pengaruh adanya gerak kemotaksis dari eksudat akar terhadap PGPR menyebabkan PGPR berkolonisasi pada eksudat akar (Compant et al. 2010). Tabel 3 Pengaruh aplikasi PGPR terhadap panjang dan jumlah akar kacang panjang Panjang akar

Umur (MST) 1 2 3 4

Jumlah akar

Kontrol

PGPR

Kontrol

PGPR

(x ± SE) 10.02 ± 3.71a 14.79 ± 3.93a 20.36 ± 4.97a 29.27 ± 6.66a

(x ± SE) 13.01 ± 3.31a 20.16 ± 4.02b 56.63 ± 13.69b 69.89 ± 5.52b

(x ± SE) 26.44 ± 9.44a 45.44 ± 12.19a 48.00 ± 16.10a 77.14 ± 14.62a

(x ± SE) 39.78 ± 11.36b 81.30 ± 12.50b 172.10 ± 66.10b 281.10 ± 61.26b

Keterangan:

14 Angka pada baris yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji t pada taraf nyata 5%; x: rata-rata, SE: standar error.

Perlakuan PGPR berpengaruh secara signifikan terhadap peningkatan panjang akar tanaman kacang panjang setelah tanaman berumur 2, 3, dan 4 MST (Tabel 3). Hal ini karena perlakuan PGPR yang kedua dilakukan pada saat tanaman umur 2 MST sehingga PGPR yang berkolonisasi di akar jumlahnya bertambah banyak. Menurut Bashan dan Luz (2005) PGPR mampu meningkatkan panjang dan berat akar, sehingga pertumbuhan tanaman menjadi lebih cepat dan produksinya meningkat. Berdasarkan penelitian Naseem dan Asghari (2014) peningkatkan panjang akar tanaman jagung terjadi setelah perlakuan PGPR. Perlakuan PGPR juga berpengaruh nyata terhadap peningkatan jumlah akar. Tanaman kacang panjang pada perlakuan PGPR, jumlah akarnya terus meningkat setiap minggunya (Tabel 3). Menurut Zainudin et al. (2014) peningkatan panjang dan jumlah akar dapat memperbanyak penyerapan unsur hara. Unsur hara merupakan salah satu sumber utama tanaman yang digunakan dalam fotosintesis. Berdasarkan penelitian Tank dan Meenu (2010) peningkatan fosfat dan IAA pada tanaman setelah perlakuan PGPR berpengaruh secara signifikan dalam meningkatkan jumlah akar tanaman tomat daripada kontrol. Tabel 4 Pengaruh aplikasi PGPR terhadap jumlah bintil akar tanaman kacang panjang Umur (MST) 2 3 4

Jumlah bintil akar Kontrol

PGPR

(x ± SE) 18.22 ± 5.93a 36.14 ± 9.01a 94.90 ± 27.20a

(x ± SE) 29.00 ± 7.47b 115.75 ± 27.63b 258.70 ± 25.80b

Keterangan: Angka pada baris yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji t pada taraf nyata 5%; x: rata-rata, SE: standar error.

Tanaman kacang-kacangan, salah satunya adalah kacang panjang memiliki bintil akar pada sistem perakarannya. Bakteri yang terdapat pada bintil akar tanaman kacang panjang yaitu dari kelompok Rhizobium. Bakteri ini memfiksasi nitrogen (N) dari udara bebas hingga tersedia untuk tanaman. Perlakuan PGPR pada tanaman kacang panjang juga mengandung Rhizobium. Bintil akar tanaman kacang panjang setelah perlakuan PGPR jumlahnya lebih banyak daripada tanpa aplikasi PGPR (kontrol) (Tabel 4). Berdasarkan penelitian Yang et al. (2008) perlakuan Rhizobium dan Pseudomonas fluorescens pada kacang-kacangan dapat meningkatkan produksi tanaman, hal ini terlihat dari meningkatnya jumlah bintil akar. Peningkatan nitrogen yang ditandai dengan meningkatnya jumlah bintil akar tidak menyebabkan tanaman rentan terhadap hama dan penyakit karena Rhizobium memproduksi fitohormon, siderofor, dan HCN yang dapat meningkatkan ketahanan tanaman (Antoun et al. 1998).

15 Tanaman kacang panjang dengan perlakuan PGPR memiliki tinggi yang berbeda nyata dengan kontrol, namun tanaman umur 3 MST tidak mengalami perbedaan tinggi secara nyata (Tabel 5). Faktor lain yang menentukan pertumbuhan tanaman selain PGPR yaitu suhu. Suhu udara meningkat dari 28.5 o C menjadi 33 oC saat tanaman umur 3 MST. Menurut Lamtiar (2010) suhu optimum untuk pertumbuhan kacang panjang berkisar antara 27 oC sampai 30 oC. Tanaman perlakuan PGPR pertumbuhannya lebih cepat daripada kontrol. Penelitian sebelumnya mengenai pengaruh PGPR terhadap tinggi tanaman sudah banyak yang melaporkan. Berdasarkan penelitian Kohler et al. (2008) PGPR dapat meningkatkan tinggi tanaman 30% lebih cepat daripada kontrol. Unsur hara yang tersedia dalam jumlah yang cukup untuk kebutuhan tanaman dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman. Menurut Oktaviani (2013) PGPR dapat meningkatkan tinggi tajuk tanaman jagung manis. Perlakuan PGPR dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman karena membantu meningkatkan produksi fitohormon, seperti IAA, giberelin, dan sitokinin (Bhattacharyya dan Jha 2012). Tabel 5

Umur (MST) 1 2 3 4

Pengaruh aplikasi PGPR terhadap tinggi tanaman dan jumlah daun kacang panjang Tinggi tanaman Kontrol

PGPR

(x ± SE) 11.678 ± 2.14a 40.130 4.945a 79.860 17.26a 112.310 23.66a

Jumlah daun

± ± ±

(x ± SE) 12.743 ± 1.581b 0.000a 41.924 ± 6.127b 0.190a 82.690 ± 19.58a 0.687a 129.310 ± 24.61b 0.996a

Kontrol

PGPR

(x ± SE) 0.000 ±

(x ± SE) 0.014 ± 0.118a

1.963 ±

2.014 ± 0.316a

4.049 ±

4.296 ± 1.113a

6.309 ±

7.408 ± 1.961b

Keterangan: Angka pada baris yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji t pada taraf nyata 5%; x: rata-rata, SE: standar error.

Jumlah daun tanaman kacang panjang perlakuan PGPR menunjukkan perbedaan secara signifikan saat tanaman umur 4 MST (Tabel 5). Perlakuan PGPR mampu meningkatkan jumlah daun tanaman kacang panjang, hal ini diduga karena tersedianya unsur hara dalam jumlah yang cukup. Berdasarkan penelitian Glala et al. (2008) PGPR mampu meningkatkan unsur N, P, K, Ca, Mg, dan Fe bagi tanaman sehingga terjadi peningkatan jumlah daun dan tinggi tanaman. Peningkatan jumlah daun biasanya diikuti dengan peningkatan jumlah hama yang menyerang karena populasi hama akan meningkat dengan tersedianya makanan yang tak terbatas. Hal ini berbeda dengan penelitian yang dilakukan Agustini (2013) peningkatan jumlah daun kedelai tidak meningkatkan populasi A. glycines karena tanaman memiliki ketahanan terhadap hama. Tanaman kacang panjang perlakuan PGPR terjadi peningkatan panjang trikoma daun secara signifikan setelah tanaman berumur 2 MST (Tabel 6).

16 Tanaman kacang panjang pada perlakuan PGPR, ukuran trikoma daun lebih panjang daripada kontrol. Peningkatan ketahanan tanaman pada perlakuan PGPR terlihat dengan meningkatnya panjang trikoma, sehingga berpengaruh terhadap biologi dan statistik demografi A. craccivora. Trikoma daun yang lebih panjang pada tanaman perlakuan PGPR dapat mengganggu aktifitas makan serangga, sehingga aktifitas makan dapat menurun. Berdasarkan penelitian Valverde et al. (2001) peningkatan panjang trikoma Datura stramonium (Solanaceae) berpengaruh secara signifikan terhadap penurunan populasi Epitrix parvula (Coleoptera: Chrysomelidae) walaupun terjadi peningkatan jumlah daun. Ketahanan tanaman yang meningkat, seperti bertambahnya jumlah dan panjang trikoma menyebabkan A. craccivora sulit menghisap nutrisi dari sel tanaman. Tabel 6 Pengaruh aplikasi PGPR terhadap panjang dan kerapatan trikoma daun kacang panjang Umur (MST) 1 2 3 4

Panjang trikoma daun Kontrol (x ± SE) 0.000 ± 0.000a 0.027 ± 0.005a 0.031 ± 0.002a 0.049 ± 0.008a

PGPR (x ± SE) 0.009 ± 0.015a 0.039 ± 0.003b 0.045 ± 0.012b 0.063 ± 0.012b

Kerapatan trikoma daun Kontrol (x ± SE) 0.000 ± 0.000a 18.380 ± 7.580a 20.290 ± 7.500a 43.290 ± 9.660a

PGPR (x ± SE) 1.222 ± 1.856a 43.330 ± 8.940b 70.140 ± 17.57b 207.800 ± 50.20b

Keterangan: Angka pada baris yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji t pada taraf nyata 5%; x: rata-rata, SE: standar error.

Perlakuan PGPR pada tanaman kacang panjang menunjukkan adanya peningkatan kerapatan trikoma daun setiap minggunya, tetapi terjadi peningkatan secara signifikan setelah tanaman umur 2 MST (Tabel 6). Perlakuan PGPR berdampak positif terhadap kerapatan trikoma, sehingga meningkatkan mortalitas dan menurunkan keperidian A. craccivora. Peningkatan panjang dan kerapatan trikoma menunjukkan bahwa PGPR dapat digunakan sebagai biocontrol dalam menekan pertumbuhan populasi hama. Berdasarkan hasil penelitian Sulistyo dan Marwoto (2011) peningkatan jumlah trikoma berkorelasi negatif secara nyata terhadap populasi Bemisia tabaci dan intensitas kerusakan daun, tetapi berkorelasi positif dengan peningkatan hasil/ha. Pembahasan Umum Perlakuan PGPR diberikan dua kali yaitu 0 HST dan 2 MST bertujuan untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman dan meningkatkan mekanisme pertahanan tanaman kacang panjang secara fisik dan kimia. Mekanisme pertahanan tanaman setelah perlakuan PGPR dapat melindungi tanaman kacang panjang dari serangan A. craccivora yang dapat menurunkan produktivitas tanaman. Perlakuan PGPR berpengaruh terhadap tanaman kacang panjang secara langsung dan tidak langsung. Pengaruh langsung PGPR terhadap tanaman kacang panjang yaitu PGPR meningkatkan penyerapan unsur hara dan memproduksi fitohormon yang dapat meningkatkan struktur fisik tanaman. Hal ini terlihat dengan meningkatnya

17 jumlah dan panjang akar, jumlah bintil akar, tinggi tanaman, jumlah daun, panjang dan kerapatan trikoma daripada tanaman kontrol. Setelah perlakuan PGPR, tanaman memperoleh nutrisi dalam jumlah yang cukup. Tersedianya nitrogen yang cukup dari aktifitas Rhizobium mampu meningkatkan jumlah bintil akar, sehingga tanaman tidak perlu diaplikasikan pupuk N. Berdasarkan penelitian Mantelin dan Bruno (2003) PGPR mampu meningkatkan nitrogen dan pertumbuhan tanaman. Pada tanah masam, P mudah diikat oleh Al dan Fe sedangkan pada tanah alkali P mudah diikat oleh Ca sehingga fosfat tidak tersedia oleh tanaman. Perlakuan PGPR mampu melarutkan fosfat sehingga tersedia secara langsung untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman kacang panjang. Selain unsur hara, PGPR juga memproduksi fitohormon. Menurut Barriuso et al. (2008) Bacillus spp. memproduksi auksin, sitokinin dan giberelin yang dapat meningkatkan tinggi tanaman dan jumlah akar. Perlakuan PGPR juga berpengaruh langsung dalam mengendalikan patogen tanaman karena memproduksi antibiotik. Menurut Goswami et al. (2013) P. fluorescens memproduksi siderofor dan HCN yang dapat menghambat pertumbuhan Fusarium oxysporum dan Rhizoctonia solani. B. polymyxa menghasilkan metabolit sekunder seperti polymiksin dan enzim kitinase. Enzim kitinase mampu mendegradasi dinding sel cendawan patogen, seperti Sclerotium rolfsii penyebab busuk pangkal batang, Uromyces phaseoli penyebab karat daun, Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli penyebab layu pada tanaman kacang panjang. Pengaruh tidak langsung yaitu PGPR mampu menghambat aktifitas makan A. craccivora pada tanaman kacang panjang. Aktifitas makan yang terganggu berpengaruh terhadap biologi dan statistik demografi A. craccivora. Hal ini karena tanaman kacang panjang memiliki ketahanan antixenosis dan antibiosis. antixenosis yaitu meningkatnya struktur fisik tanaman kacang panjang. Antibiosis yaitu meningkatnya ketahanan tanaman karena adanya senyawa kimia. Pengaruh ketahanan antixenosis tanaman kacang panjang perlakuan PGPR yaitu terjadi penurunan laju pertambahan intrinsik dan laju reproduksi A. craccivora setelah meningkatnya panjang dan kerapatan trikoma daun. Peningkatan panjang dan trikoma daun terjadi karena PGPR memproduksi fitohormon. Fitohormon dapat meningkatkan pembelahan sel tanaman sehingga pertumbuhan panjang dan kerapatan trikoma menjadi optimal serta menurunkan aktivitas makan serangga. Hal ini sejalan dengan penelitian Maluf et al. (2007) peningkatan trikoma tanaman tomat mampu meningkatkan ketahanan tanaman dan menolak Tetranychus urticae. Berdasarkan penelitian Pangesti et al. (2015) P. fluorescens berpengaruh secara tidak langsung dalam meningkatkan ketahanan tanaman terhadap Mamestra brassicae dan meningkatkan populasi parasitoid Microptilis mediator pada tanaman Arabidopsis thaliana. Tanaman kacang-kacangan mempunyai senyawa pertahanan, seperti fitoaleksin dan flavanoid (Boue et al. 2009). Tanaman kacang panjang memproduksi fitoaleksin dan flavanoid setelah diinfeksi oleh mikroba non patogen, seperti PGPR. P. fluorecsens memproduksi enzim phenylalanine ammonia lyase (PAL). PAL memiliki peran penting dalam biosintesis senyawa fitoaleksin dan flavanoid. Senyawa yang diproduksi PAL seperti asam sinamat. Asam sinamat merupakan prekursor dalam biosintesis senyawa fitoaleksin dan flavanoid. Flavanoid merupakan senyawa kimia yang dapat menghambat

18 pembentukan energi suatu organisme (Chusnie dan Lamb 2005). Mekanismenya yaitu A. craccivora menghisap cairan tanaman dalam jumlah sedikit dapat menyebabkan kenyang, kemudian nutrisi yang diperoleh rendah, pembentukan energi terhambat, sehingga dapat memperlambat siklus hidup dan menurunkan keperidiannya. Berdasarkan penelitian Song dan Choong (2013) menyatakan adanya ketahanan antibiosis dari Bacillus spp., yang memproduksi senyawa kimia volatil, seperti 3-pentanol, 2-butanone, dan benzothiadizole (BTH) sehingga mampu menurunkan populasi Myzus persicae saat stadia nimfa dan imago, dan meningkatkan populasi predator kumbang koksi. Dinamika populasi A. craccivora pada tanaman kacang panjang yang diaplikasikan PGPR memiliki siklus hidup yang lama dan keperidian yang lebih rendah daripada kontrol. Terhambatnya siklus hidup A. craccivora mampu menurunkan laju pertambahan intrinsik (r), sehingga terjadi penurunan populasi pada generasi berikutnya. Keperidian A. craccivora yang rendah mampu menurunkan laju reproduksi dan memperlambat waktu berlipat ganda. Perlakuan PGPR mampu mengendalikan A. craccivora dan menghambat pertumbuhannya pada pertanaman kacang panjang. Berdasarkan penelitian Fahimi et al. (2013) A. gossypii mengalami penurunan kemampuan makan setelah aplikasi PGPR sehingga laju pertambahan intrinsik menurun dan berpengaruh secara signifikan terhadap statistik demografinya.

19

SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Komponen PGPR yang terdiri dari Rhizobium, B. Polymyxa, dan P. fluorescens yang diaplikasikan di akar tanaman berpengaruh nyata terhadap biologi dan statistik demografi A. craccivora. Perlakuan PGPR dapat memperlambat lama stadia nimfa instar 2, siklus hidup, dan menurunkan keperidian A. craccivora. Perlakuan PGPR juga dapat menurunkan laju reproduksi kotor (GRR), laju reproduksi bersih (Ro), laju pertambahan intrinsik (r) dan memperlambat waktu berlipat ganda (DT) A. craccivora. Saran Perlu dilakukan penelitian lebih lanjut mengenai pengaruh PGPR terhadap biokimia tanaman kacang panjang seperti kandungan unsur hara. Hasil dari pengujian tersebut diharapkan dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman dan menghambat tingkat konsumsi A. craccivora sehingga dapat menghasilkan produksi kacang panjang yang optimal. PGPR bisa dianjurkan untuk pengendalian secara preemtif.

DAFTAR PUSTAKA Addy HS. 2008. Aktifitas Pseudomonas dalam mengendalikan penyebab penyakit patik (Cercospora nicotiana) pada tembakau. Jurnal Pengendalian Hayati. 1(2):98-103. Agustiansyah, Satriyas I, Sudarsono, Muhammad M. 2013. Karakteristik rhizobacteria yang berpotensi mengendalikan bakteri Xanthomonas oryzae pv. oryzae dan meningkatkan pertumbuhan tanaman padi. Jurnal HPT Tropika. 13(1):42-51. Agustini A. 2013. Pengaruh plant growth promoting rhizobacteria terhadap biologi dan statistik demografi Aphis glycines (Hemiptera: Aphididae) pada tanaman kedelai [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Amin AW, Anter AA, Ashoub AH, El-Nuby AS. 2014. Evaluation of rhizobacteria as resistance inducers or biocontrol agents for the control of Meloidogyne incognita in tomato. Pakistan Journal of Nematology. 32(2):211-221. Antoun H, Chantal JB, Nadia G, Rock C, Roger L. 1998. Potential of Rhizobium and Bradyrhizobium spesies as plant growth promoting rhizobacteria on non legumes: Effect on radishes (Raphanus sativus). Plant and Soil. 204(1):57-67. Bakker PAHM, Pieterse CMJ, Loon LCV. 2007. Induced systemic resistance by fluorescent Pseudomonas spp. Phytopathology. 97(2):239-243. Barriuso J, Ramos S, Santamaria C, Daza A, Gutierrez M. 2008. Effect of inoculation with putative plant growth promoting rhizobacteria isolated from Pinus spp. on Pinus pinea growth, mycorrhization and rhizosphere microbial communities. Journal of Applied Microbiology. 105(2):12981309. doi: 10.1111/j.1365-2672.2008.03862.x. Bashan Y, Luz ED. 2005. Fresh-weight measurements of roots provide inaccurate estimates of the effects of plant growth promoting bacteria on root growth: a critical examination. Soil Biology and Biochemistry. 37(2):1795-1804. Bhattacharyya PN, Jha DK. 2012. Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR): emergence in agriculture. World J. Microbiol Biotechnol. 28(2):1327-1350. doi: 10.1007/s11274-011-0979-9. Birch LC. 1948. The intrinsic rate of natural increase of an insect population. J. Anim. Ecol. 17(1):15-28 Blackman RL, Eastop VF. 2000. Aphids on the World’s Crops: an Identification and Information Guide. 2rd ed. Chicester (GB): John Wiley & Sons. Boue SM, Thomas EC, Carol CW, Betty YS, Deepak B, John MM, Matthew EB. 2009. Phytoalexin enriched functional foods. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 57(6):2614-2622. doi: 10.1021/jf8040403. Chusnie TPT, Lamb AJ. 2005. Antimicrobial activity of flavonoids. Journal of Antimicrobial Agents. 26(3):343-356. Compant S, Christophe C, Angela S. 2010. Plant growth promoting bacteria in the rhizo and endosphere of plants: Their role, colonization, mechanisms involved and prospects for utilization. Soil Biology and Biochemistry. 42(2):669-678.

21 Cornack BPM, Ragsdale DW, Venette RC. 2004. Demography of soybean aphid (Hemiptera: Aphididae) at summer temperatures. Journal of Economic Entomology. 97(3):854-861. doi: 10.1603/0022-0493.2004.097. Darsono S. 1991. Biologi dan perkembangan populasi Aphis craccivora (Hemiptera: Aphididae) pada tanaman kacang panjang (Vigna sinensis) [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Fahimi A, Ashouri A, Masoud A, Vahid HN, Ahmad A, Feizollah M, Gary WF. 2013. Effect of PGPR on population growth parameters of cotton aphid. Archives of Phytopathology and Plant Protection. 47(11):1274-1285. doi: 10.1080/03235408.2013.840099. Glala AA, Ezzo MI, Alla AMA. 2008. Influence of PGPR enrichment and some alternative nitrogen organic sources on tomatoes. Journal of Applied Science Research. 1(1):1-6. Glick Br. 2012. Plant growth promoting bacteria: mechanisms and applications. The Scientific World Journal. 96(3):401-415. Goswami D, Hemendrasinh V, Swapnsinh P, Pinakin D, Janki NT. 2013. Plant growth promoting potentials of Pseudomonas spp. strain OG isolated from marine water. Journal of plant Interactions. 8(4):281-290. doi: 10.1080/ 17429145.2013.768360. Handini ZV. 2011. Keefektifan bakteri endofit dan plant growth promoting rhizobacteria dalam menekan penyakit layu bakteri (Ralstonia solanacearum) pada tanaman tomat [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Herman MAB, Nault BA, Smart CD. 2008. Effects of plant growth promoting rhizobacteria on bell pepper production and green peach aphid infestations in New York. Crop Protection. 27(2):996-102. Indrayani I, Siwi S. 2012. Pengaruh kerapatan bulu daun dan kelenjar gosipol terhadap Amrasca biguttula dan Helicoverpa armigera pada kapas. Jurnal Littri. 18(3):95-101. Jones CT, Kertesz MA, Preziosi RF. 2012. Identification of plant quantitative trait loci modulating a rhizobacteria-aphid indirect effect. Plos One. 7(7):1-7. doi: 10.1371/journal.pone.0041524. Khalimi K, Gusti NASW. 2009. Pemanfaatan plant growth promoting rhizobacteria untuk biostimulants dan bioprotectants. Ecotrophic. 4(2):131135. Kohler J, Jose AH, Fuensanta C, Antonio R. 2008. Induction of antioxidant enzymes is involved in the greater effectiveness of a PGPR versus AM fungi with respect to increasing the tolerance of lettuce to severe salt stress. Environmental and Experimental Botani. 65(2):245-252. Kuswanto dan Budi W. 2007. Model pendugaan jumlah aphid (A. craccivora Koch) secara in situ pada tanaman kacang panjang (Vigna sesquipedalis). Jurnal Ilmu Pertanian Indonesia. 14(1):69-77. Lamtiar. 2010. Pengaruh invigorasi benih terhadap pertumbuhan dan produksi kacang panjang (Vigna sinensis) pada media tanah pantai [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Lee B, Soohyun L, Choong MR. 2012. Foliar aphid feeding recruits rhizosphere bacteria and primes plant immunity against pathogenic and non pathogenic

22 bacteria in pepper. Annals of Botani. 110(1):281-290. doi: 10.1093/aob/ mcs055. Li B, Guan-lin X, Soad A, Coosemans J. 2005. Suppression of Meloidogyne javanica by antagonistic and plant growth promoting rhizobacteria. Journal of Zhejiang University Science. 6(6):496-501. Loe G, Per T, Myriam G, Jon A. 2007. Trichoma production and spatiotemporal variation in herbivory in the parennial herb Arabidopsis lyrata. Oikos. 116(2):134-142. doi: 10.1111/j.2007.0030-1299.15022.x. Maluf WR, Irene F, Raphael PDF, Luiz AAG, Evaristo MDC, Maria DGC. 2007. Higher glandular trichome density in tomato leaflets and repellence to spider mites. Pesq. Agropec. Bras. 42(9):1227-1235. Mantelin, Bruno T. 2003. Plant growth promoting bacteria and nitrate availability: impacts on root development and nitrate uptake. Journal of Experimental Botany. 10(1):1-8. doi: 10.1093/jxb/rh010. Marlena L. 2014. Optimasi ukuran subcontoh melalui bootstrap dan jackknife untuk pendugaan statistik demografi hama Aphis glycines [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Mawan A, Herma A. 2011. Statistik demografi Riptortus linearis (Hemiptera: Alydidae) pada tanaman kacang panjang. Jurnal Entomologi Indonesia. 8(1):8-16. Nakbanpote W, Natthawoot P, Aphidech S, Narongrit S, Pawinee S, Apinya P. 2013. Salt tolerant and plant growth promoting bacteria isolated from Zn/Cd contaminated soil: identification and effect on rice under saline conditions. Journal of Plant Interactions. 9(1):379-387. doi: 10.1080/17429145.2013. 842000. Naseem H, Asghari B. 2014. Role of plant growth promoting rhizobactria and their exopolysaccharide in drought tolerance of maize. Journal of Plant Interactions. 9(1):689-701. doi: 10.1080/17429145.2014.902125. Nelly N, Trimurti H, Rahmat S, Damayanti B. 2009. Pengaruh suhu terhadap perkembangan pradewasa parasitoid Eriborus argenteopilosus Cameron (Hymenoptera: Ichneumonidae. Jurnal Natur Indonesia. 13(3):250-255. Oktaviani AR. 2013. Keefektifan beberapa isolat plant growth promoting rhizobacteria untuk menekan penyakit bulai (Peronosclerospora maydis) pada tanaman jagung manis [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Orhan E, Ahmet E, Sezai E, Metin T, Fikrettin S. 2006. Effects of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on yield, growth and nutrient contents in organically growing raspberry. Scientia Horticulturae. 111(1):38-43. Pangesti N, Berhane T, Weldegergis, Benjamin L, Joop JAVL, Marcel D, Ana P. 2015. Rhizobacteria colonization of roots modulates plant volatile emission and enhances the atraction of a parasitoid wasp to host infested plants. Oecologia. 2(1):1-12. doi: 10.1007/00442-015-3277-7. Pineda A, Roxina S, Berhane TW, Mpoki MS, Joop JAVL, Marcel D. 2012. Non pathogenic rhizobacteria interfere with the attraction of parasitoids to aphid induced plant volatiles via jasmonic acid signaling. Plant. Cell and Environment. 36(2):393-404). doi: 10.1111/j.1365-3040. 2012.02581.x. Price PW. 1997. Insec Ecology. 3rd ed. New York (US): John Wiley & Sons. Rai MK. 2005. Handbook of Microbial Biofertilizers. New York (US): Food Products Press.

23 Shavit R, Maya OL, Saul B, Shai M. 2013. Inoculation of tomato plants with rhizobacteria enhances the performance of the phloem feeding insect Bemisia tabaci. Frontiers in Plant Science. 4(1):1-12. doi: 10.3389/fpls. 2013.00306. Sinaga NE. 2013. Keefektifan berbagai formulasi plant growth promoting rhizobacteria dan bakteri endofit terhadap penyakit layu bakteri (Ralstonia solanacearum) pada tomat [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Song GC, Choong MR. 2013. Two volatile organic compounds trigger plant self defense against a bacterial pathogen and a sucking insect in cucumber under upon field conditions. International Journal of Molecular sciences. 14(1): 9803-9819. Sulistyadi FW, Serafinah I, Suharsono. 2012. Hubungan kerapatan panjang trikoma daun kacang tanah (Arachis hypogaea) terhadap preferensi peletakan telur Bemisia tabaci. Jurnal Littri. 4(1):10-13. Sulistyo A, Marwoto. 2011. Hubungan antara trikoma dan intensitas kerusakan daun dengan ketahanan kedelai terhadap hama kutu kebul (Bemisia tabaci). Di dalam: Widjono A, Hermanto, Novita N, Rahmiana AA, Suharsono, Fahrur R, Erliana G, Abdullah T, Arief H, Yusmani P, editor. Inovasi Teknologi dan Kajian Ekonomi Komoditas Aneka Kacang dan Umbi Mendukung Empat Sukses Kementrian Pertanian. Prosiding Seminar Nasional Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi Tahun 2011. 2011 Nov 15-19; Bogor, Indonesia. Bogor (ID): Balai Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan. hlm 255-262. Sutariati GA, Widodo, Sudarsono, Satriyas I. 2006. Karakteristik fisiologis dan keefektifan isolat rhizobacteria sebagai agens antagonis Colletotrichum capsici dan rhizobacteria pemacu pertumbuhan tanaman cabai. Jurnal Ilmiah Pertanian. 41(1):28-34. Syahputra E, Djoko P, Partomuan S. 2002. Pengaruh fraksi aktif kulit batang Dysoxylum acutangulum (Meliacea) terhadap reproduksi Crocidolomia pavonana (Lepidoptera: Pyralidae). Jurnal Hama dan Penyakit Tumbuhan Tropika. 2(1):1-7. Tank N, Meenu S. 2010. Salinity resistant plant growth promoting rhizobacteria ameliorates sodium chloride stress on tomato plants. Journal of Plant Interactions. 5(1):51-58. doi: 10.1080/17429140903125848. Taufik M. 2010. Pertumbuhan dan produksi tanaman cabai yang diaplikasi plant growth promoting rhizobacteria. J. Agrivigor. 10(1):99-107. Tomczyk A. 2006. Increasing cucumber resistance to spider mites by biotic plant resistance inducers. Biological Lett. 42(2):381-387. Valverde PL, Fornoni J, Nunez FJ. 2001. Devensive role of leaf trichomes in resistance to herbivorous insects in Datura stramonium. J. Evol. Biol. 14(2):424-432. Yang J, Joseph WK, Choong MR. 2008. Rhizosphere bacteria help plants tolerate abiotic stress. Trends in Plant Science. 14(1):1-4. doi: 10.1016/j.tplants. 2008.10.004. Zainudin, Abdul LA, Luqman QA. 2014. Pengaruh pemberian plant growth promoting rhizobacteria tergadap penyakit bulai pada tanaman jagung (Zea mays). Jurnal HPT Tropika. 2(1):11-18.

24

LAMPIRAN

25 Tabel Lampiran 1 Biologi A. craccivora pada tanaman kacang panjang tanpa aplikasi PGPR (kontrol) Individu Instar I Instar II Instar III Instar IV Siklus Praoviposisi Lama Keperidian / hari hidup hidup 1 1 2 1 1 5 1 11 92 2 1 1 1 1 4 1 12 58 3 1 1 1 1 4 1 15 134 4 1 1 1 1 4 1 13 89 5 2 1 1 1 5 0 13 90 6 1 1 1 1 4 1 18 114 7 1 1 1 1 4 1 13 102 8 1 1 1 1 4 1 9 81 9 1 1 1 1 4 0 23 173 10 1 1 1 1 4 0 29 264 11 1 1 1 1 4 0 16 73 12 1 1 1 1 4 1 11 77 13 1 2 1 1 5 0 17 130 14 2 1 1 1 5 0 10 86 15 1 1 1 1 4 1 28 189 16 2 1 1 1 5 0 16 95 17 1 2 1 1 5 0 12 80 18 1 1 1 1 4 1 22 114 19 1 1 1 1 4 1 6 35 20 1 1 1 1 4 1 10 97 21 1 1 1 1 4 0 19 77 22 1 1 1 1 4 0 19 114 23 1 1 1 1 4 1 7 56 24 1 2 1 1 5 0 18 128 25 1 1 1 1 4 0 18 111 26 1 1 1 2 5 0 16 56 Rataan 1.115 1.154 1.000 1.038 4.310 0.500 15.420 104.420 SD 0.326 0.368 0.000 0.196 0.470 0.510 5.770 47.380 SE 0.064 0.072 0.000 0.038 0.092 0.100 1.130 9.290 Keterangan: SD: standar deviasi, SE: standar error.

26

Tabel Lampiran 2 Biologi A. craccivora pada tanaman kacang panjang aplikasi PGPR Individu Instar I Instar II Instar III Instar IV Siklus Praoviposisi Lama Keperidian / hari hidup hidup 1 1 1 1 1 4 1 23 133 2 1 3 1 1 6 1 12 52 3 1 1 1 1 4 0 9 65 4 2 2 1 1 6 0 17 98 5 1 2 1 1 5 0 17 88 6 2 2 1 1 6 0 11 48 7 2 1 1 1 5 1 10 77 8 1 1 2 1 5 1 16 77 9 1 2 1 1 5 0 22 119 10 1 2 1 1 5 0 3 4 11 1 2 1 1 5 0 18 93 12 1 2 1 1 5 1 13 55 13 1 2 1 1 5 0 17 94 14 1 1 1 2 5 1 11 65 15 2 1 1 1 5 1 12 101 16 2 1 1 1 5 1 10 52 17 1 2 1 1 5 1 19 88 18 2 1 1 1 5 0 13 107 19 1 2 1 1 5 1 16 91 20 1 2 1 1 5 1 5 34 21 1 2 1 1 5 0 14 54 22 1 2 1 1 5 0 7 41 23 1 1 1 2 5 1 6 27 24 1 1 2 1 5 0 2 4 Rataan 1.250 1.625 1.083 1.083 5.042 0.500 12.630 69.460 SD 0.442 0.576 0.282 0.282 0.464 0.511 5.590 33.710 SE 0.090 0.118 0.058 0.058 0.095 0.104 1.140 6.880 Keterangan: SD: standar deviasi, SE: standar error.

27

Tabel Lampiran 3 Neraca kehidupan A. craccivora pada tanaman kacang panjang tanpa aplikasi PGPR (kontrol) Hari pengamatan Peluang hidup (lx) Keperidian (mx) lxmx umur (x) 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 7.5 8.5 9.5 10.5 11.5 12.5 13.5 14.5 15.5 16.5 17.5 18.5 19.5 20.5 21.5 22.5 23.5 24.5 25.5 26.5 27.5 28.5 29.5 30.5 31.5 32.5 33.5

1.000 0.966 0.900 0.900 0.866 0.866 0.866 0.866 0.866 0.866 0.833 0.800 0.733 0.733 0.666 0.600 0.566 0.466 0.466 0.433 0.366 0.300 0.233 0.133 0.133 0.100 0.100 0.066 0.066 0.066 0.066 0.033 0.033 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 4.615 7.153 10.192 11.192 12.538 12.720 10.666 9.181 6.454 4.650 4.500 3.000 1.357 5.642 3.384 5.909 5.111 4.571 6.250 7.750 6.666 1.333 1.000 0.000 1.500 5.500 3.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 4.000 6.200 8.833 9.700 10.866 10.600 8.533 6.733 4.733 3.100 2.700 1.700 0.633 2.633 1.466 2.166 1.533 1.066 0.833 1.033 0.666 0.133 0.066 0.000 0.100 0.366 0.100 0.000 0.000

28

Tabel Lampiran 4 Neraca kehidupan A. craccivora pada tanaman kacang panjang aplikasi PGPR Hari pengamatan Peluang hidup (lx) Keperidian (mx) lxmx umur (x) 0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 7.5 8.5 9.5 10.5 11.5 12.5 13.5 14.5 15.5 16.5 17.5 18.5 19.5 20.5 21.5 22.5 23.5 24.5 25.5 26.5

1.000 0.900 0.866 0.833 0.800 0.800 0.766 0.733 0.733 0.733 0.700 0.666 0.633 0.600 0.533 0.533 0.500 0.400 0.333 0.333 0.300 0.200 0.133 0.066 0.066 0.066 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000 0.166 1.916 5.782 9.045 10.590 11.000 10.095 8.400 5.894 3.388 1.750 2.187 2.133 1.666 5.300 3.200 3.111 2.333 2.750 2.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000 0.133 1.533 4.433 6.633 7.766 8.066 7.066 5.600 3.733 2.033 0.933 1.166 1.066 0.666 1.766 1.066 0.933 0.466 0.366 0.133 0.000 0.000 0.000

29

RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Rembang pada tanggal 9 Oktober 1992. Penulis sebagai anak ketiga dari tiga bersaudara, dari pasangan Legiman dan Jumiah. Pendidikan sekolah menengah ditempuh di SMA Negeri 2 Rembang pada program IPA dan lulus pada tahun 2011. Pada tahun yang sama, penulis melanjutkan pendidikan sarjana di Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB). Selama S1, penulis mendapatkan beasiswa Bidikmisi dari pemerintah. Gelar Sarjana Pertanian (S.P) diperoleh pada tahun 2015. Selama menjadi mahasiswa, penulis aktif mengikuti berbagai kegiatan dan kepanitiaan dari Himpunan Mahasiswa Proteksi Tanaman (HIMASITA), termasuk menjadi pengurus di divisi PSDM dan Akademi Prestasi. Penulis juga aktif mengikuti kegiatan kepanitiaan Himpunan Keluarga Rembang di Bogor (HKRB) pada tahun 2011 sampai 2013. Penulis pernah menjadi kadiv konsumsi dan bendahara divisi di HKRB pada tahun 2012. Penulis pernah mengikuti lomba akademik dan non akademik. Prestasi yang diperoleh di bidang akademik yaitu juara 2 lomba essay tingkat Nasional tahun 2014, juara 3 lomba debat dan cerdas cermat tingkat Nasional tahun 2013, dan masuk semifinal lomba cerdas cermat tingkat Nasional tahun 2014. Prestasi non akademik yang diperoleh yaitu juara 2 lomba perkusi tingkat Fakultas tahun 2013. Penulis pernah mengikuti seleksi mahasiswa berprestasi (MAPRES) tingkat Departemen tahun 2015. Penulis pernah menjadi asisten praktikum Ilmu Hama Tumbuhan Dasar (IHTD) pada tahun 2013 dan asisten praktikum Hama dan Penyakit Tanaman Pangan dan Hortikultura (HPT Pahort) pada tahun 2014.