Compare microsatellite (SSR) analysis of some Vitis sylvestris (GMEL.) accessions of the Szigetköz and Fertő- Hanság National Park

Nagy Zóra1 - Györffyné Jahnke Gizella2 - Koltai Gábor3 - Májer János4

A Szigetközben és a Fertő-Hansági Nemzeti Park területén előforduló ligeti szőlő (Vitis sylvestris GMEL.) genotípusok összehasonlító mikroszatellit (SSR) vizsgálata Compare microsatellite (SSR) analysis of some Vitis sylvestris (GMEL.) accessions of the Szigetköz and Fertő- Hanság National Park

[email protected] 1NAIK 2NAIK

Szőlészeti és Borászati Kutatóintézet Badacsonyi Kutató Állomás, kutatási referens

Szőlészeti és Borászati Kutatóintézet Badacsonyi Kutató Állomás, tudományos főmunkatárs

3Nyugat-Magyarországi

4NAIK

Egyetem, Mezőgazdaság- és Élelmiszertudományi Kar; Mosonmagyaróvár, tudományos főmunkatárs

Szőlészeti és Borászati Kutatóintézet Badacsonyi Kutató Állomás, tudományos főmunkatárs, mb. igazgató

1. Bevezetés

A termesztett szőlő (Vitis vinifera L) kialakulására több elmélet létezik. DE CANDOLLE (1894) szerint a szőlő őshazája a legnagyobb valószínűség szerint Oroszországnak a transzkaukázusi része lehetett. Az ott kialakult szőlő faj, vagy fajok magvai azután a természetes tényezők hatására (madarak, szél, légáramlatok) még az ember által termesztésbe vonás előtt nagy területen elterjedtek. Később a szőlő az emberi termesztés hatására nagymértékben megváltozott, és egyre nagyobb területeken elterjedt. A vadon termő szőlők ezután a már termesztésbe vont alakok hatására jelentős mértékben átalakultak. A jégkorszak után felmelegedő Eurázsiában a fennmaradt ligeti szőlő (Vitis sylvestris GMEL.) elterjedt egész Európában, s felhatolt egészen Skandinávia déli részéig is. Termését természetes elterjedési területén a negyedidőszakban megjelenő ember kedvelte, gyűjtögette és fogyasztotta. Az i. e. II. évezred elejéről, közepéről származó ásatási leletek között találták meg az első Vitis vinifera L. típusú magvakat (5 mm-nél hosszabb, fejlett csőrű magvak). Nyugat és dél felé haladva fokozatosan későbbi korokból maradtak fenn Vitis vinifera típusú magleletek. Ez azt bizonyítja, hogy a Vitis sylvestris-t a Kaukázuson túlról vonták be a termesztésbe egykor az ősi Ázsia népei. Tőlük vették át később a már Vitis vinifera-t az ókori nyugat-ázsiai és az Égei-tenger szigetein élő népek, akik továbbterjesztették a Földközi-tenger északi és déli partvidékein (KOZMA, 1991). TERPÓ (1986) véleménye szerint a Vitis vinifera L. faj ugyanakkor nem egységes, hanem több eredeti szőlőfaj származéka, fő alapfajai a Vitis sylvestris GMEL. mellett a kétivarú virágú V. hissarica és a V. nuristanica lehetett. TERPÓ (1988) a Vitis sylvestris GMEL. új fajon belüli rendszerét dolgozta ki. Rendszerének lényege, hogy a ligeti szőlőket a levél szőrzet alapján alfajokba, a levél formája alapján, pedig változatokba sorolta. A Vitis vinifera faj földrajzi-ökológiai fajtacsoportjait (convarietas) ezekből a típusokból közvetlenül vagy közvetve vezette le. KOZMA (1967) szerint a természetes evolúció teremtette meg a Vitis sylvestris GMEL. fajt és ebből alakult ki a termesztés hatására a Vitis vinifera L. faj. A kultúrevolúció jelentős foka volt a hímnős virágú szőlő (Vitis vinifera) megjelenése. A legtöbb Vitis faj, köztük a Vitis sylvestris GMEL. is funkcionálisan váltivarú, kétlaki. Ez a váltivarúság a törzsfejlődés során az idegen megporzáshoz való alkalmazkodás folyamatában, a hímnős virág

524

porzó -, illetve termőleveleinek a redukciója révén jött létre. A Vitis sylvestris GMEL. hímnős virágú formája rügymutációval jött létre a funkcionálisan hímvirágú egyedeken. A kultúrában megváltozott anyagcsere-folyamat válthatta ki a növényeken ezt az ősi szőlőfélékre (Cissites) atavisztikusan visszaütő jelenséget. A Vitis vinifera L. földrajzi fajtacsoportjai tehát valószínűleg nem egyszerre, hanem különböző ligeti szőlő változatokból egymás mellett, illetve egymással kereszteződve alakultak ki a következők szerint: A legkorábban a pontuszi (convar. pontica) fajtacsoport alakult ki Nyugat- és Kelet-Grúziában valamint KisÁzsiában. Kiindulási formája a helyi ligeti szőlő a Vitis sylvestris GMEL. var. balcanica, Vitis sylvestris GMEL. var. typica (var. sylvestris) lehetett. A keleti (convar orientalis) fajtacsoporton belül a subconvar. caspica az ókori elő-ázsiai szőlőtermesztő államokban jött létre a Kaszpi-tóval határos területek ligeti szőlőjéből (Vitis sylvestris GMEL. var. abberans). A convar. orientalis subconvar. antasiatica későbbi eredetű. A nyugati (convar. occidentalis) fajták kiindulási formái a helyi ligeti szőlők (Vitis sylvestris) és pontuszi fajták természetes úton létrejött hibridjei (KOZMA, 1991). Hasonló nézeteket vall TERPÓ (1986) is, aki szerint a Vitis vinifera földrajzi változat-csoportjai az egyes Vitis sylvestris GMEL. változatokból levezethetők. A szőlő genomjának vizsgálatára nemzetközi együttműködés, a GENRES 081 (European Network for Grapevine Genetic Resources Conservation and Characterisation) keretein belül 1997 és 2002 között indult el Európában a szőlőfajták jellemzése mikroszatellit DNS markerekkel. A kutatási programban 6 mikroszatellit primerpárt határoztak meg és ajánlottak a fajták jellemzésére. Először a Furmint, Merlot, Sultanina, Touriga nacional és a Trebbiano Toscano fajták mikroszatellit profilját határozták meg 11 laboratóriumban. Első lépésként a résztvevő országoknak azt javasolták, hogy a saját őshonos fajtáit, majd az ott előállított új fajtákat jellemezzék az ajánlott primer párokkal. Magyarországon ezt a munkát az FVM SzBKI Pécs a SZIE Genetika és Növénynemesítés Tanszékével együttműködve több mint 100 kárpát-medencei fajta és néhány új fajta esetében elvégezte. 2007 januárjában indult, az előző projekt folytatását jelentő európai együttműködés, a GRAPEGEN 06 további DNS mikroszatellit markereket tervez bevonni a kísérletekbe és nagy hangsúlyt kíván helyezni a szőlő géncentruma közelében lévő, még nem Európai Uniós országok ősi fajtáinak jellemzésére. A GRAPEGEN kiemelt feladatként kezeli a Vitis sylvestris GMEL. populációk felkutatását, in-situ és ex-situ fenntartását, valamint jellemzését molekuláris markerek segítségével. A Vitis sylvestris Gmel. faj védett növényünk. Populációinak felkutatása és megőrzése ezért természetvédelmi szempontból, valamint a biodiverzitás megőrzésének szempontjából is jelentős. Az eddigi elméleti és gyakorlati kutatási eredmények alapján feltételezik, hogy ez a faj egyedül, vagy esetleg más fajokkal kereszteződve lehetett a mai kerti szőlő (Vitis vinifera L.) őse. Vizsgálati eredményeink ezért nagymértékben hozzájárulhatnak a Vitis vinifera L. származásának, valamint a kerti szőlő földrajzi-ökológiai fajtacsoportjainak (convarietas) kialakulásának tisztázásához. Gyakorlati szempontból is fontos lehet a falkutatott egyedek ex-situ megőrzése, mivel azok esetlegesen rezisztenciagének forrásaként szolgálhatnak, és a későbbi szőlőnemesítési programokban felhasználhatóvá válhatnak.

2. Anyag és módszer

DNS –t vontunk ki 10 szőlőalanyból, 10 Vitis vinifera (L.) fajtából és 20 Vitis sylvestris genotípusból (1. táblázat). A szőlőalanyok és a vizsgált Vitis vinifera (L.) fajták a NAIK Szőlészeti és Borászati Kutatóintézetéből, Badacsonyból és a Pannon Egyetem Georgikon Kar cserszegtomaji szőlőültetvényéből származtak. A Vitis sylvestris egyedek a Szigetközből és a Fertő – Hansági Nemzeti Parkból kerültek Badacsonyba és ex-situ megőrzés szempontjából zöldoltással alanyra lettek oltva. A vizsgálatokhoz szükséges mintákat 2013-ban gyűjtöttük.

525 525

Sorszám

Jelölés

Fajta neve

Genetikai származás

1

S1

Sylvestris B1

Vitis sylvestris GMEL.

2

S2

Sylvestris B2


3

S3

Sylvestris B3


4

S4

Sylvestris B4


5

S5

Sylvestris B5


6

S6

Sylvestris B6


7

S7

Sylvestris B7


8

S8

Sylvestris B8


9

S9

Sylvestris B9


10

S10

Sylvestris B10


11

S11

Sylvestris B11


12

S12

Sylvestris B12


13

S13

Sylvestris B13


14

S14

Sylvestris B14


15

S15

Sylvestris B15


16

S16

Sylvestris B16


17

S17

Sylvestris B17


18

S18

Sylvestris B18


19

ALHAROS

Alháros


20

DORGO

Dorgó


21

Sarga_ortlibi

Sárga ortlibi

Vitis vinifera L.

22

Purcsin

Purcsin

Vitis vinifera L.

23

Budai_goher

Budai góhér

Vitis vinifera L.

24

Torok _goher

Török góhér

Vitis vinifera L.

25

Balafant

Balafánt

Vitis vinifera L.

26

Valtozo_Furmint

Változó Furmint

Vitis vinifera L.

27

Piros_Furmint

Piros furmint

Vitis vinifera L.

28

Koverszolo

Kövérszőlő

Vitis vinifera L.

29

Primitivo

Primitivo

Vitis vinifera L.

30

Fiano

Fiano

Vitis vinifera L.

31

N._Mex.

V. Novo Mexicana

V. riparia x V. candicans

32

Aramon_rup_G1

Aramon Ganzin N1

V. vinifera x V. rupestris

33

V._vip._Ggb

Riparia Grand glabre

V. riparia

34

V._rip._GdM

Gloire de Montpellier

V. riparia

35

V._rup._FW1

Fort Worth N1

V. rupestris

36

V._rup._FW2

Fort Worth N2

V. rupestris

37

V._rup._FW3

Fort Worth N3

V. rupestris

38

T5C

Teleki 5C E20

V. berlandieri x V. riparia

39

SO4

Teleki-Fuhr SO4 (133)


40

5BB

Teleki-Kober 5BB


1 Táblázat: A vizsgált fajták

526

Származási hely

Badacsony, Hungary (Collected form Szigetköz and Fertő-Hanság National Park)

Cserszegtomaj, Hungary

Badacsony, Hungary

Cserszegtomaj, Hungary

DNS kivonás

A DNS kivonást a növény nyugalmi állapotában gyűjtött veszző háncs részőből végeztük, melyhez a DNS Plant Mini Kit-et (Quiagen) használtuk, a gyártó utasítása szerint. A DNS mennyiségét és minőségét spektrofotométerrel határoztuk meg. A DNS –t 10 ng/ml. koncentrációra higítottuk. SSR analízis A mikroszatellit (SSR) vizsgálatokat 15 lókuszban végeztük el (2. Táblázat) A lókuszok kiválasztásánál azt vettük figyelembe, hogy köztük ne legyen kapcsoltság, ugyanakkor nagymértékű polimorfizmussal rendelkezzenek. A lókuszok kiválasztásánál figyelembe vettük azt is, hogy mely lókuszokról állnak rendelkezésre saját, hazai és külföldi irodalmi adatok (HALÁSZ et al., 2005.; SEFC et al., 2003.; COSTANTINI et al., 2007;). A PCR reakciókhoz a következő reakcióelegy bizonyult megfelelőnek (25 µl): 12,5 µl Hot Start Master Mix (Quiagen), 0.2 µM forward és reverse primer, és 50 ng templát DNS. A következő hőmérséklet profilt használtuk: (1) 45 perc 94°C-on ; (2) 1 perc 94°C-on , annealing hőmérsékletnél (3. Táblázat ) 1 perc, 73°C- on - 1 perc/35 fordulat-on ; (3) 7 perc 73°C-on Minden primer pár egy primerjét fluorescensen megjelöltük FAM-al (6FAM) a DNS lánc 5’ végén. A PCR reakcióval kapott fragmensek hosszát a PE-Applied Biosystem 3100 félautomata DNS szekvenáló készülékkel végztük el. A fragmenshosszokat Gene Scan 2.o szoftverrel értékeltük ki (Applied Biosystem).

Kapcsoltsági SSR locus név csoporta

annealing hőmérséklet

Kapcsoltsági SSR locus név csoport

annealing hőmérséklet

1

VMC8A7

64 oC

2

VMC7G3

60 oC

3

VVMD28

62 oC

4

VrZag21

62 oC

5

VrZag79

60 oC

8

VMC1F10

57 oC

9

VMC1C10

60 oC

10

VrZag25

67 oC

13

VMC3D12

57 oC

12

VMC2H4

57 oC

15

VMC5G8

58 oC

14

VMCNG1E1

58 oC

17

Scu06vv

60 oC

18

VVIM10

57 oC

19

VMC5E9

58 oC

aKapcsoltsági

csoportok ADAM-BLONDON et al. (2004) alapján

2. Táblázat: Vizsgált SSR lókuszok

527 527

Adatok elemzése

A fajták közti genetikai különbségek becslésére az un. Jaccard indexet használtuk (JACCARD, 1908). A nemzedékeknél a távolság matrix és UPGMA dendogramm szerkesztésére a MolMarker nevű platform független szoftver demo verzióját használtuk.

3. Eredmények és értékelésük

Az SSR analízis eredményei a 3. táblázatban vannak feltüntetve. Az adatok egyszerűségi mártixxal a Jaccard index segítségével lettek számolva (nincsenek feltüntetve ezek az adatok). A matrix által UPGMA- dendogram lett szerkesztve (1. ábra). A V. sylvestris, V. vinifera, és az alany fajták négy fő csoportba sorolhatók. Látható, hogy a Vitis sylvestris GMEL. egyedek – kivéve Dorgó- két elkülönülő csoportot alkot. Az Aramon Genzin N1 (V. vinifera x V. rupestris) alany a nagyobbik V. sylvestris csoport és V. vinifera csoport között helyezkedik el, ami nem meglepő a fajták hibrid eredetét tekintve. A nagyobbik V. sylvestris csoport közelebb van a Vitis vinifera fajtákhoz, mint az alanyokhoz. Ez azt valószínűsíti, hogy ezek a ligeti szőlők valóban Vitis sylvestris-ek. A kisebbik V. sylvestris csoport és a Dorgó hasonlóságot mutatnak az alanyokkal. , ami valószínűleg a hibrid eredetükre utal (V. sylvestris x V. ripara). A kapott eredmények pontosításához további genetikai, molekuláris és morfológiai erelmzések szükségesek.

4. Irodalmi áttekintés

ADAM-BLODON A. F., ROUX C., CLAUX D., BUTTERLIN G., MERDINOGLU D., THIS P. (2004): Mapping 245 SSR markers on the Vitis vinifera genome: a tool for grape genetics. Theoretical and Applied Genetics 109 : 1017-1027.

COSTANTINI L., GRANDO M. S., FEINGOLD S., ULANOVSKY S., MEJIA N., HINRICHSEN P., DOLIGEZ A, THIS P., CABEZAS J. A., MARTINEZ-ZAPATER J. M. (2007): Generation of a Common Set of Mapping Markers to Assist Table Grape Breeding American Journal of Enology and Viticulture 2007 58: 102-111.

DE CANDOLLE A. (1894): Termesztett növényeink eredete. 201- 204. p. Budapest: Királyi Magyar Természettudományi Társulat 516 p.

HALÁSZ G., VERES A., KOZMA P., KISS E., BALOGH A., GALLI ZS., SZŐKE A., HOFMANN S., HESZKY L. (2005): Microsatellite fingerprinting of grapevine (Vitis vinifera L.) varieties of the Carpatihian Basin. Vitis 44: 173-180.

528

KOZMA P. (1967): Szőlőtermesztés 1. Budapest: Mez_gazdasági Kiadó, 7-53. p.

KOZMA P. (1991): A szőlő és termesztése I. Budapest: Akadémiai Kiadó

SCOTT K. D., LEE L. S., DOW T., HENRY R. J. (2000): Isolation and characterisation of new grape microsatellites. Acta Horticulturae 528: 199-200.

SEFC K. M., LOPES M. S., LEFORT F., BOTTA R., ROUBELAKIS-ANGELAKIS K. A., IBAÑEZ J., PEJIC I., WAGNER H. W., GLÖSSL J., STEINKELLNER H. (2000): Microsatellite variability in grapevine cultivars from different Eurpean regions and evaluation of assignment testing to assess the geographic origin of cultivars. Theoretical and Applied Genetics 100: 498-505.

TERPÓ A. (1986): A kultúrfajok eredete. 108-109. p. In: TERPÓ A (szerk.): Növényrendszertan az ökonómbotanika alapjaival I. Budapest: Mezőgazdasági Kiadó

THOMAS M. R., SCOTT N. S. (1993): Microsatellite repeats in grapevine reveal DNA polymorphism when analysed as sequence tagged sites (STSs). Theoretical and Applied Genetics 86:895-990.

Munkánkat az Országos Tudományos és Kutatási Alap (OTKA-PD-109386) támogatta.

529 529

1. Ábra: Dendogramm a mikroszatellit vizsgálatok eredményei alapján (Jelölések a 1. táblázatban)

3. Táblázat: A mikroszatellit (SSR) vizsgálatok eredményei 15 lókuszon (-1 jelölés hiányzó adat vagy null allél)

530

ID VMC 1F10 2 2 0 0 4 4 2 2 0 0 4 4 2 2 0 0 4 4 2 2 0 0 4 4 1 1

VMC 3D12 2 2 2 3 6 6 2 2 0 3 6 6 2 2 2 3 6 6 2 2 2 3 6 6 1 1

VMC 7G3 1 1 2 2 8 8 1 1

2 0 4 1 9 0 2 0 2 1 9 2 1

2 0 4 1 9 8 2 0 4 2 0 8 1

1

S11

1

1

S12

1 9 0 1

1 9 0 1

1 9 0 1 9 0 1 9 0 1

2 0 8 2 0 8 2 0 8 1

S18

1

1

AL HA RO S DO RG O Sar ga_ ortli bi Pur csin

1 9 0

S1

S2

S3

S4

S5

S6

S7

S8

S9

S10

S13

S14

S15

S16

S17

Bud ai_g oher Tor ok _go her Bal afan t Valt ozo _Fu rmi

VV MD2 8 1 1 1

1

VMC 2H4 2 2 0 0 4 4 1 1

VVI M10 3 3 5 5 3 3 1 1

2 0 4 2 0 4 1

2 0 4 2 0 4 1

3 5 3 1

3 5 3 1

1

2 0 0 1

2 0 0 1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

2 2 8 1

2 3 4 1

1 2 8 1

1 3 2 1

1

1

1

1 1 6 1 3 0 1 2 8 1 1 6 1 2 8 1 2 8 1 2 8 1 2 8 1

1 2 8 1 3 2 1 3 2 1 2 8 1 2 8 1 3 2 1 3 2 1 3 2 1

2 0 4 2 0 0 1

2 1 2 2 0 4 1

1

1

1

1

2 3 8 2 3 8 2 3 8 1

2 3 8 2 3 8 2 3 8 1

2 0 4 2 0 0 2 0 0 2 0 0 2 0 0 1

2 0 4 2 0 4 2 0 4 2 0 4 2 0 4 1

1

1

1

1

1

1

1 9 6

2 1 6 2 2 8 2 0 2 2 0 2 2 2 6 2 3 4 2 3 4 2 3 4 2 2 6 2 2 6 2 0 2

2 5 0 2 5 0 2 2 2 1

1

2 0 2 2 2 8 2 0 2 2 0 2 2 0 2 2 2 6 2 2 6 2 2 6 2 2 4 2 2 4 2 0 0

2 5 0 2 3 8 2 2 2 1

1 2 4

1 3 2

2 5 0

2 6 4

2 1 4

2 1 8

2 0 4 1 9 0

2 0 4 1 9 6

2 1 0 2 2 2

2 1 2 2 3 8

1 1 6 1

1 2 6 1

2 4 4 2 3 0

2 6 0 2 3 8

1 9 6 2 0 0

1 9 6 1 9 6 1

2 0 4 2 0 2 1

2 1 6 1 9 4 2 1 6

2 1 6 2 0 8 2 2 2

1

1

1

1

1 1 6 1 1 6

1 1 6 1 1 6

1

1

1

1

1 9 0 1 9 2

1 9 2 2 0 4

2 0 2 2 1 6

2 2 2 2 2 2

1 1 6 1 1 6

1 1 6 1 1 6

1

1

2 3 0

2 5 0

VMC 1C10 1 1 5 6 6 8 1 1 5 6 6 8 1 1 1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

3 2 7 3 5 3 3 5 3 3 5 3 3 5 3 3 5 3 3 5 3 3 5 3 3 5 3 3 5 3 3 5 3 1

3 2 7 3 7 5 3 6 5 3 6 5 3 6 5 3 5 3 3 6 5 3 6 5 3 6 5 3 5 3 3 5 3 1

1 6 8 1

1 6 8 1

1 6 8 1 5 6 1 6 8 1 5 6 1 5 6 1 5 6 1 5 6 1 5 6 1

1 6 8 1 6 8 1 6 8 1 5 6 1 6 8 1 6 8 1 6 8 1 6 8 1

1

1

1 5 0

1 5 6

2 1 4 2 2 4

1

1

3 5 3

3 5 3

1 4 2 1

1 9 8 1 9 4 1 9 4

2 2 0 2 1 2 2 1 2

3 5 3 3 6 5 3 6 5

3 6 5 3 7 5 3 7 3

2 2 4 2 0 6

2 3 4 2 3 6

3 6 5 3 6 5

3 7 3 3 6 5

VrZa g21 1 1 9 9 0 0 1 1 9 9 0 0 1 1 9 9 0 0 1 1 9 9 0 0 1 1 9 9 0 4 1 1 9 9 4 4 1 1 9 9 0 0 1 1

VMC NG1 E1 9 1 3 0 1 9 1 3 0 1 9 1 3 0 1 9 1 3 0 1 9 9 3 3

VMC 5G8 1 1 1

1

3 0 3 1

3 0 3 1

1

Scu0 6vv 1 1 6 7 8 4 1 1

VMC 5E9 1 1

VMC 4G6 1 1

VrZa g79 1 1

VVS 2 1 1

1 9 1 1 9 1 1 9 1 1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

2 5 3 2 5 3 1

1

1

2 5 1 2 5 1 1

1

1

1 0 7 1

1 0 7 1

1

1

1 3 3 1

1 5 1 1 1 1 5 1 5 1 1 5 1 1 5 1 1 5 1 1 5 1 1 5 1 1 5 1 1 3 5

1

1 6 8 1 6 8 1

1 7 4 1 7 4 1

1 9 1 1 9 1 1 9 1 1

9 3

9 3

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

9 3

9 3

1 7 2 1

1 7 4 1

1

1

3 1 1 1

1

1

3 1 1 1

1

1

2 5 5 1

1 0 5 9 3

1

1

2 0 7 2 0 5 1

2 2 9 2 0 7 1

2 5 1 2 5 1 1

9 5

1 6 8 1 6 8 1 6 8 1

2 4 9 2 5 1 1

9 3

1 6 4 1 6 8 1 6 8 1

1

9 3

3 1 1 3 1 1 1

1

9 3

3 0 3 3 1 1 1

9 3

9 3

1

1

1

9 3

2 2 1 1

2 2 1 1

9 3

9 3

1

1

1

1

9 3

1

1

8 9

1 0 1 1 0 1 9 1

2 9 9

3 1 1

1 9 6 1 9 6 1 9 6 1 7 4 1 7 4 1 7 4

2 4 9 2 5 1 1

9 3

1 9 6 1 9 6 1 9 6 1 6 8 1 6 8 1 7 2

2 4 9 2 5 1 1

9 3

3 1 1 3 1 1 3 1 1 3 1 1 1

1

9 3

3 1 1 3 1 1 3 1 1 3 1 1 1

1 0 8 1 0 8 1 2 8 1 3 2 1 1 4 1 0 6 1 3 2 1 3 2 1

2 5 5 1

1 0 1 9 3

1 0 8 1 0 8 1 2 4 1 3 2 1 0 6 1 0 6 1 3 2 1 3 2 1

2 0 5 2 0 5 1 9 1

2 0 7 2 0 7 2 0 5

1 2 4 1 2 4 1 2 4

1 3 2 1 3 2 1 2 4

2 5 1 2 5 1 2 5 1 2 5 1 2 5 5

2 5 5 2 5 5 2 5 5 2 5 5 2 6 5

1 1 5 1 3 3 1 4 7 1 3 1 1 3 1 1 3 1 1 4 7 1 4 7 1 3 1

3 0 5 3 1 3

1 6 8 1 6 4

1 6 8 1 7 2

1 9 9 1 9 1

2 0 3 2 2 1

1 2 2 1 2 2

1 2 2 1 3 8

2 5 5 2 3 7

2 6 3 2 4 5

1 3 1 1 4 1

1 4 3 1 4 1

1 7 6 1 7 6 1

1 9 1 1 9 3 1

2 1 1 2 1 7 1

1

1

1

1

1

1

1 0 8 1

1 3 4 1

1

1

1

1

1

1

1

1

1 7 6 1 7 6

1 9 3 1 9 3

2 1 7 2 1 7

1 2 8 1 0 6

1 3 8 1 0 6

2 3 7 1

2 4 9 1

1

1

1

531 1

1 9 0 1 9 0 1 9 0 1 9 0 1 9 0 1 9 0 1 9 0 1 9 0 1 9 0 1 9 0 1 9 4

2 0 6 1 9 4 1 9 0 2 0 0 1 9 4 1 9 4 1 9 4 1 9 4 1 9 4 1 9 4 1 9 8

1 4 2 1

2 0 4 2 0 0

2 0 4 2 0 6

8 7

9 5

9 5

1 2 3

3 0 3 3 1 1

1

1

9 7

1

1

1 6 8 1

2 0 6 1

9 7

1 6 8 1

2 0 2 1

9 5

1

1

1 0 5

1 0 5 1 0 5

3 1 7 1

3 1 7 1

1 6 4 1 7 6 1

1 4 2 1 4 2

1 6 8 1 6 8

1 9 0 2 0 0

1 9 0 2 0 6

1

1

9 5

9 5

3 0 3 3 0 3

3 1 7 3 1 7

1 6 4 1 6 4

9 3

531

Compare microsatellite (SSR) analysis of some Vitis sylvestris (GMEL.) accessions of the Szigetköz and Fertő- Hanság National Park

Recommend Documents