57
ANALISIS RELUNG PAKAN KELELAWAR INSEKTIVORA (Subordo: Microchiroptera) DAN KELELAWAR FRUGIVORA (Subordo: Megachiroptera) YANG BERSARANG DI GUA-GUA KARST GOMBONG KABUPATEN KEBUMEN JAWA TENGAH ABSTRACT The research aims to determine the diet of cave dwelling bats in Gombong Karst Area, Kebumen, Central Java. The research was done in June 2009 to March 2010. Stomach contents was collected and dissolved in aquadest. The material of insect were sorted and identified under microscope and compare to the insects that were collected by light trap in bat foraging area. The polen were collected from the intestine of fruit bats. The data were analyzed by Principle Component Analysis (PCA), chi square and niche overlap index. There were found eleven species of insectivorous bat and five species of frugivorous bat (four of those frugivorous bats roost in cave). The insects in gut content of insectivorous bats belong to 10 orders, distributed into 29 families. Otherwise, pollen in gut content of frugivorous bats belong to 9 families, distributed into 33 species of plant. Based on prey preference, the insectivorous bats can be classified into four goups. Based on flower and polen preference, the frugivorous bats can be classified into three goups. The niche overlap index between species of bats that occupy in one cave was less than 30%. Key words : bat, insectivorus, frugivorous, cave,niche overlap index. Pendahuluan Ketersediaan pakan menentukan kelimpahan dan keberadaan kelelawar di suatu habitat (Feeler & Pierson, 2002; Russso et al. 2003).
Oleh karena itu,
kelelawar cenderung memilih sarang yang dekat dengan sumber pakan atau memiliki akses pada sumber pakan. Hal ini dibuktikan oleh beberapa hasil penelitian terdahulu. Menurut Law & Chidel (2002),
Kerivoula papuensis
(Microchiroptera) bersarang pada jarak maksimum 2.1 km dari tempat pencarian makannya di hutan hujan
di
New South Wales.
Hodgkison et al. (2004)
membuktikan Balionycteris maculata mencari makan pada jarak satu kilometer di sekitar sarangnya. Penelitian Agosta (2002) membuktikan memilih sarang di dekat permukiman manusia, dan menunjukkan bahwa makanannya
Eptesicus fuscus
hasil analisis isi perut
adalah serangga yang banyak terdapat di
58
sekitar lampu penerangan permukiman tersebut. Demikian pula halnya dengan kelelawar yang bersarang di gua-gua karst. Menurut Furman & Ozgul (2002), selain memenuhi persyaratan fisik yang sesuai dengan tubuh kelelawar, gua yang dipilih oleh kelelawar harus memiliki akses pada sumber pakan. Hasil penelitian lain mengenai sarang kelelawar di gua-gua
karst
menunjukkan bahwa satu gua dapat dihuni oleh beberapa jenis kelelawar. Duran & Centano (2002) mendapatkan kelelawar insektivora Pteronotus quadridiens dan Erophylla quadridiens bersarang dalam satu gua di Gua Bonita, Los Perez. Furman & Ozgul (2002) mendapatkan tiga sampai lima jenis kelelawar bersarang dalam satu gua di
Istambul Turki. Apriandi et al. (2008) mendapatkan tiga
sampai delapan jenis kelelawar bersarang dalam satu gua di Karst Gudawang Bogor. Mengingat gua tersebut harus memiliki akses pada sumber makanannya, diduga jenis-jenis kelelawar yang bersarang dalam gua yang sama mencari makan di tempat yang sama.
Sejauh ini belum ada penelitian yang menjelaskan
pembagian relung pakan kelelawar yang bersarang di gua karst dan seberapa besar kompetisi pakan di antara jenis-jenis kelelawar yang bersarang dalam satu gua tersebut. Informasi dasar ini sangat diperlukan dalam upaya melestarikan kelelawar. Terutama dalam kaitannya dengan pengelolaan gua sebagai habitat sarang dan pengelolaan habitat pencarian makannya. Menurut Chairunnisa (1997) diduga Microchiroptera berasal dari nenek moyang Rodensia yang cenderung insektivora, sedangkan Megachiroptera berasal dari nenek moyang Primata yang cenderung frugivora. Hal ini didukung oleh pendapat Altringham (1996) bahwa anggota subordo Microchiroptera sebagian besar
adalah pemakan serangga, sedangkan anggota subordo Megachiroptera
makanan utamanya adalah buah (frugivora). Selain itu menurut Nowak (1994) selain memakan buah sebagai pakan utamanya, kelelawar Megachiroptera juga memakan serbuk sari (polen) dan madu sebagi pakan tambahan (sumber protein). Oleh karena itu, relung pakan kelelawar Microchiroptera dapat dianalisis berdasarkan serangga yang dimakan oleh kelelawar Microchiroptera, dan relung pakan Megachiroptera dapat dianalisis berdasarkan polen yang dimakan oleh Megachiroptera.
59 Tujuan penelitian ini adalah : mengidentifikasi pakan kelelawar insektifora dan kelelawar frugivora penghuni gua dan menentukan kesamaan relung pakan kelelawar yang berasosisasi dalam satu gua yang sama. Hipotesis penelitian ini adalah : asosiasi bersarang dalam satu gua oleh beberapa jenis kelelawar dapat dilakukan oleh jenis-jenis yang memiliki indeks kesamaan relung pakan kecil (< 50%). Bahan dan Metode Penelitian
dilakukan pada bulan Juni 2009 s/d Maret 2010 di sepuluh
gua yang dihuni kelelawar di Kawasan Karst Gombong Selatan, Kabupaten Kebumen, Jawa Tengah,
yaitu: Gua Celeng, Gua Dempo, Gua Inten, Gua
Jatijajar, Gua Kemit, Gua Liyah, Gua Macan, Gua Petruk, Gua Sigong, dan Gua Tratag. Identifikasi sampel dilakukan di Laboratorium Hewan Pusat Penelitian Sumberdaya Hayati dan Biodiversitas (PPSHB) IPB Bogor. Bahan yang digunakan adalah chloroform, alkohol 70%, gliserin dan cat kuku. Alat yang digunakan adalah: mist net, harpa trap, hand net, insect net, light trap, alat bedah, mikroskop cahaya merk olympus, mikrometer merk olympus, sentrifuge, kaca objek, kaca penutup, kaca arloji, pipet, pinset, gelas ukur, cawan petri, tabung reaksi, lampu spiritus, kertas hisap, dan kertas label. Pengambilan sampel kelelawar Microchiroptera dilakukan di setiap sarang, masing-masing sebanyak 5 s/d 10 individu. Sampel diambil dengan menggunakan hand net, mist net ataupun harpa trap sesaat setelah kelelawar kembali dari pencarian makan (pukul 05.00 s/d 06.00 WIB). Kelelawar yang tertangkap segera dibius dan dimasukkan ke dalam alkohol 70%. Pengambilan sampel Megachiroptera dilakukan di lokasi pencarian makan, hal ini untuk mencegah tindakan destruktif, mengingat jumlah individu Megachiroptera yang bersarang di gua hanya berkisar 2 s/d 6 individu saja. Apabila sampel diambil di lokasi sarang, dikhawatirkan jumlahnya semakin berkurang. Sampel diambil di tiga lokasi pencarian makan (di persawahan Desa Ayah;
di
hutan lindung
Candirenggo; dan di sekitar permukiman Desa Jatijajar) sebanyak
5 s/d 10
individu setiap jenis dengan menggunakan mist net dan harpa trap. Penangkapan serangga sebagai bahan pembanding dalam proses identifikasi isi perut Microchiroptera, dilakukan dengan menggunakan light trap yang
60
dipasang di
tiga lokasi pencarian makan kelelawar, yaitu di persawahan Desa
Jatijajar, di hutan lindung Desa Candi Renggo, dan di sekitar permukiman Desa Jatijajar. Pengamatan isi perut dilakukan dengan cara: 1) Sampel yang tertangkap segera dibius dengan chloroform dan direndam dalam alkohol 70%; 2) Sampel dibedah viseral, dan saluran pencernaan mulai dari kerongkongan (osefagus) hingga anus dikeluarkan dari tubuh; 3) Isi saluran pencernaan dikumpulkan pada cawan petri dan dilarutkan dengan aquadest sampai
terpisah antara lemak,
kotoran, dan sisa-sisa tubuh serangga; 4) Sisa-sisa tubuh serangga diamati di bawah mikroskop perbesaran 10 X 10 kemudian diidentifikasi dengan kunci identifikasi
serangga oleh Whitaker (1988) dan kunci identifikasi serangga
(Borror et al. 1996), serta dibandingkan dengan serangga hasil koleksi di area pencarian makan kelelawar. Identifkasi isi perut Megachiroptera dilakukan dengan cara (Soegiharto et al. 2010): 1) Sampel kelelawar dibedah dan saluran pencernaan dikeluarkan dari tubuh; 2) Isi saluran pencernaan ditampung di cawan petri dan direndam dalam alkohol 70%, kemudian disentrifugasi dengan putaran 2000 rpm selama 30 menit; 3) Cairan alkohol yang terpisah dengan endapan isi perut dibuang dan diganti dengan alkohol yang baru. Sentrifugasi dan pencucian dengan alkohol ini dilakukan sebanyak tiga kali; 4) Endapan yang dihasilkan diletakan di gelas objek sebanyak satu tetes, ditetesi dengan gliserol, kemudian ditutup dengan kaca penutup. Pada bagian tepinya direkatkan menggunakan cat kuku; 5) Dilakukan identifikasi polen di bawah mikroskop dengan perbesaran 100x dan 400x dengan menggunakan buku kunci identifikasi polen (Erdtman 1952).
Analisis data Transformasi data dilakukan untuk mengubah skala pengukuran data asli menjadi bentuk lain sehingga data dapat memenuhi asumsi-asumsi yang mendasari analisis ragam. Pada penelitian ini digunakan transformasi arcsin (n + 0.5) dikarenakan data tersaji dalam proporsi (persentase) dan banyak data yang bernilai nol (Syahid 2009)
61 Variasi
pakan
kelelawar
dianalisis
menggunakan
analisis
statistik
multivariat yang didasarkan pada analisis komponen utama (Principal Component Analysis) (Ludwig & Reynolds 1988). Analisis Komponen Utama merupakan metode statistik deskriptif yang bertujuan untuk menampilkan dalam bentuk grafik, maksimum informasi yang terdapat dalam suatu matriks data. Matriks data yang dimaksud terdiri atas jenis kelelawar (pada baris) dan jenis pakan sebagai variabel kuantitatif (kolom).
Analisis Komponen Utama ini menggunakan
software SPSS versi 15. HCCA (Hybrid Canonical Correspondence Analysis) digunakan untuk menganalisis kecenderungan kelelawar Megachiroptera memilih pakannya berdasarkan jenis tanaman, tipe mahkota bunga dan ukuran polen. Untuk analisis HCCA digunakan software canoco for windows 4.5 ( Leps & Smilauer 1999). Uji chi kuadrat (chi square) digunakan untuk mengetahui apakah terdapat perbedaan yang nyata antara jenis pakan kelelawar satu dengan lainnya. Hipotesis yang digunakan adalah: H0 = pakan kelelawar satu dengan yang lain tidak berbeda nyata. H1= pakan kelelawar satu dengan yang lain berbeda nyata. Nilai chi square dihitung dengan rumus (Ludwig & Reynold 1988): X2 = ∑ (Xi - µi)2 µi
Keterangan: X
2
= chi square
Xi
= banyaknya jenis serangga pakan pada kelelawar jenis ke i
µi
= banyaknya jenis serangga yang diharapkan pada kelelawar jenis-i
Jika X2 hitung < X2 tabel maka H0 diterima, jika X2 hitung > X2 tabel maka H1 diterima. Uji chi square dilakukan dengan bantuan software SPSS versi 15. Metode analisis yang digunakan untuk menganalisis kesamaan relung pakan kelelawar adalah metode niche overlap index (Ludwig & Reynolds 1988), yaitu metode yang didasarkan pada kesamaan proporsi jenis pakan yang ditemukan di saluran pencernaan hewan yang dibandingkan. Persamaan yang digunakan adalah persamaan simplified Morsita index dengan rumus sebagai berikut (Ludwig & Reynolds 1988):
62
CH =
2∑ PijPik ∑ Pij2
+
Pik2
Keterangan: CH = indeks simplified morisita antara kelelawar jenis ke-j dan kelelawar jenis ke-k Pij = proporsi famili serangga yang digunakan oleh kelelawar jenis ke-j (n/N) Pik = proporsi famili serangga yang digunakan oleh kelelawar jenis ke-k (n/N) n= jumlah famili serangga seluruhnya Penghitungan nilai indeks kesamaan relung pakan ini menggunakan software ecological methodology versi 5.1.
Hasil Relung pakan kelelawar insektivora Hasil analisis isi perut, ditemukan 29 famili serangga yang termasuk dalam sepuluh ordo. Kelelawar jenis H. sorenseni memakan paling banyak serangga dari famili berbeda ( 17 famili); diikuti oleh Hipposideros sp (8 famili); M. schreibersii (6 famili); C. plicata (8 famili); H. bicolor (5 famili); M.australis (6 famili); R.affinis (5 famili) H.diadema (5 famili); H.ater (4 famili); H.cf. ater (4 famili); dan R. borneensis (1 famili). Serangga yang ditemukan dan proporsi temuan pada setiap jenis kelelawar di semua sarang tersaji pada Tabel 7. Berdasarkan hasil pengamatan terhadap serangga yang dikoleksi di lokasi pencarian makan kelelawar (Lampiran 3), serta hasil studi pustaka berdasarkan Aguirre et al. (2002), dapat diketahui karakteristik serangga pakan yang meliputi bobot tubuh, panjang
tubuh,
dan
kekerasan eksoskeleton serangga pakan.
Karakteristik serangga pakan dapat dilihat pada Tabel 8. Hasil Principle Component Analysis (PCA) dengan 3 komponen utama dapat menggambarkan 85% dari varian total. Komponen 1,2,dan 3 masing masing menerangkan 47.5%, 23.5%, 14.0%. Nilai loading faktor dari masing masing komponen dapat dilihat pada Lampiran 6. Penggambaran hasil PCA dengan 3 komponen utama dapat dilihat pada Gambar 20.
63 Tabel 7
Hasil analisis isi perut kelelawar Microchiroptera (Proporsi temuan = jumlah temuan material sisa serangga ke-i dibagi jumlah seluruh material serangga yang ditemukan) Jenis Pakan
Proporsi temuan
No
Ordo
Famili
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptra Diptera Diptera Diptera Hemiptera Hemiptera Homoptera Homoptera Homoptera
Scarabidae Clambidae Unknown 8a Unknown2a Rhisodidae Unknown 7a Staphilinidae Tipulidae Cullicidae Unknown 9a
Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera
Agaonidae Unknown 4a Formycidae Unknown 1a Unknown 1b Unknown 5a Unknown 6 Acredidae Gryllidae
0,12 0,00 0,05 0,00 0,23 0,09 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,07 0,26 0,00 0,00 0,11 0,00 0,07 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,16 0,00 0,00 0,00 0,02 0,03 0,02 0,12 0,08 0,03 0,00 0,00 0,03 0,09 0,00 0,00 0,04 0,00 0,00 0,02 0,03 0,06 0,15 0,13 0,05 0,09 0,00 0,00 0,00
0,14 0,22 0,00 0,00 0,00 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,18 0,00 0,10 0,06 0,13 0,10 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,12 0,00 0,32 0,00 0,18 0,06 0,00 0,15 0,00 0,18 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,05 0,17 0,00 0,00 0,15 0,00 0,00 0,00 0,12 0,00 0,00 0,00 0,15 0,00 0,00 0,37 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,00 0,10 0,39 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,07 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,27 0,00 0,00 0,00 0,17 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,08 0,28 0,00 0,00 0,00 0,48 0,00 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 0,08
0,11 0,00 0,00 0,00 0,00 0,21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,16 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,37 0,16 0,00 0,00 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,33 0,03 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,39 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,16 0,23 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,23 0,00 0,00 0,00 0,39 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
8
3
3
3
3
9
16
5
4
5
1
Isoptera Isoptera Lepidoptera Lepidoptera Orthoptera Orthoptera Orthoptera Neuroptera Neuroptera Neuroptera Trichoptera
Unknown 11a
Miridae Flugoriidae Delphaciidae Unknown 10a
Gylothalpidae Myrmeteonidae
Unknown 8a Mantisipidae Unknown 3a Jumlah sampel (n)
Keterangan: A= C. plicata
B=H. sorenseni C= Hipposideros sp D= M. schreibersii E= M. australis F= R. affinis G= H. bicolor H= H. diadema I=H. ater J= H.cf.ater K= R. borneensis
64
Tabel 8 Karakteristik serangga: bobot tubuh, panjang tubuh (berdasarakan serangga pembanding ) dan kekerasan eksoskeleton (berdasarkan Aguirre et al. 2002) No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Ordo
Famili
Bobot (g)
Panjang (mm)
Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptra Diptera Diptera Diptera Hemiptera Hemiptera Homoptera Homoptera Homoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Isoptera Isoptera Lepidoptera Lepidoptera Orthoptera Orthoptera Orthoptera Neuroptera Neuroptera Neuroptera Trichoptera
Scarabidae Clambidae Unknown 8a Unknown2a Rhisodidae Unknown 7a Staph ilinidae Tipulidae Cullicidae Unknown 9a Unknown 11a Miridae Flugoriidae Delphaciidae Unknown 10a Agaonidae Unknown 4a Formycidae Unknown 1a Unknown 1b Unknown 5a Unknown 6 Acredidae Gryllidae Gylothalpidae Myrmeteonidae Unknown 8a Mantisipidae Unknown 3a Jumlah sampel (n)
2.12±0.89 0.54±0.02 0.68±0.1 1.29±22 1.64±0.3 0.06 0.02 0.08±0.03 0.031±0.02 0.02±0 0.73±0.16 0.58±0.08 0.56±0.12 0.13±0.02 0.22±0.18 -
30.62±4.13 1.2±0.5 1.5±4 22±6 25±1.8 12±6 4.1±2.2 8±4 15.00±1.00 2.1±0.8 8±4.0 2.2±1.0 53.25±17.17 30±-10 30±5 35±10 28.6±3.2 -
Kekerasan eksoskeleton (N)* 34.02±11.35 24.96±12 44.68±4.2 0.88±0.02 2.18±0.21 1.67±0.38 1.75±1.24 7.45±3.20 7.30 8.60 6.88±12 -
Keterangan : * kekerasan tubuh diukur oleh Aguirre et al. (2002) menggunakan Isometric Kistler force transducer Gambar 20 menunjukkan adanya pengelompokan kelelawar berdasarkan pemilihan pakannya menjadi lima kelompok yaitu: 1.
Kelompok I terdiri atas C. plicata, Hipposideros sp dan H. sorenseni adalah kelompok yang menyukai Coleoptera_Scarabidae, Coleoptera_Clambidae, Coleoptera_Unknown8a,Orthoptera_Acredidae, Neuroptera_ Unknown 12a, dan Neuroptera_Myrmeteonidae. Berdasarkan karakteristik serangga (Tabel 8), kelompok ini adalah kelompok yang cenderung menyukai serangga
65 berukuran besar (bobot > 0.5 g, panjang > 20 mm) dan keras (kekerasan eksoskeleton > 7.5 N) 2.
Kelompok II terdiri atas
H.diadema adalah kelelawar yang menyukai
Coleoptera_Unknown 7a dan Orthoptera_Gryllothalpidae
Berdasarkan
karakteristik serangga (Tabel 8), kelompok ini adalah kelompok yang sama dengan kelompok I, cenderung menyukai serangga berukuran besar (bobot > 0.5 g, panjang > 20 mm) dan keras (kekerasan eksoskeleton > 7.5 N). 3.
Kelompok III terdiri atas M. schreibersii, M. australis, H.cf.ater, R. borneensis adalah kelompok yang menyukai Diptera_unknown 9a, Hemiptera_Unknown 11a, dan Lepidoptera_Unknown 6a. dan Isoptera_ Unknown 1a . Berdasarkan karakteristik serangga (Tabel 8), kelompok ini adalah kelompok yang cenderung menyukai serangga berukuran sedang (panjang 5mm s/d 20 mm) dan lunak (kekerasan eksoskeleton < 7.5 N)
4.
Kelompok IV terdiri atas
R. affinis adalah kelompok yang menyukai
Coleoptera_Unknown 8a, Coleoptera_Unknown 2a, Orthoptera_Gryllidae dan Neuroptera_Mantisipidae. Berdasarkan karakteristik serangga (Tabel 8), kelompok ini cenderung menyukai serangga berukuran kecil (bobot < 0.5 g, panjang < 20 mm) dan keras (kekerasan eksoskeleton > 7.5 N). 5.
Kelompok V terdiri atas H. bicolor dan H. ater adalah kelompok kelelawar yang menyukai Lepidoptera Unknown 5a, Trichoptera_unknown 3a, Hymenoptera_Unknown4a,
Hymenoptera
_agaonidae.
Berdasarkan
karakteristik serangga (Tabel 8), kelompok cenderung menyukai serangga berukuran kecil ( panjang < 5 mm) dan lunak (kekerasan eksoskeleton < 7.5 N)
66
1.0
6
d m c
1.0
q 8
n
o
e
PC 2 (23.5 %)
6
10 11 5 2
gj
9 4
i
rh 7 k
q
f
b
8 n
o
k i
3
-0.4
1.2
PC1 (47.5%)
9
2
l
j
g
f 1
11 10
-1.0
7
p
PC3 (14.0 %)
3
a
hr
1
l p b
e
d ma c
-0.4 -0.4
4 5
PC 1 (47.5%)
1.2
a
b Gambar 20 Hasil Principle Component Analysis (PCA) jenis kelelawar berdasarkan serangga pakannya a. Hubungan antara axis 1 dan axis 2 b. Hubungan antara axis 1 dan axis 3 Keterangan : 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.
C. plicata H. sorenseni Hipposideros sp M.schreibersii M. australis R. affinis H. bicolor H. diadema H. ater H.cf.ater R. borneensis
a. b. c. d. e. f. g. h. i. j. k. l. m. n. o. p. q.
r.
Coleoptera_Scarabidae Coleoptera_Clambidae Coleoptera_Unknown 8a Coleoptera_Unknown 2a Coleoptera_Unknown 7a Diptera_ Cullicidae Homoptera_Flugoridae Hymenoptera_Formicidae Hymenoptera_Unknown 4a Isoptera_Unknown 1b Lepidoptera_Unknown 5a Orthoptera_Acredidae Orthoptera_Gryllidae Orthoptera_Gryllothalpidae Neoroptera_Myrmeteonidae Neuroptera_Unknown 12a Neoroptera_Mantisipidae Trichoptera_Unknown 3a
Nilai kesamaan relung pakan antarkelelawar insektivora yang ditemukan dalam penelitian ini berkisar antara 0 sampai 0.683. Nilai kesamaan relung pakan tersebut dapat dilihat pada Tabel 9. Berdasarkan Tabel 9 dapat dijelaskan bahwa nilai kesamaan relung pakan tertinggi adalah antara kelelawar C. plicata dengan
67 H. sorenseni ( 0.683). Angka ini menunjukkan 68.3% pakan kelelawar C. plicata sama dengan H. sorenseni. Selanjutnya kelelawar yang memiliki nilai kesamaan pakan tinggi berturut-turut adalah H. sorenseni dengan H. diadema (0.679); C. plicata dengan Hipposideros sp (0.578), H. sorenseni dengan Hipposideros sp (0.52.8); M. australis dengan H.cf.ater (0.469); dan Hipposideros sp dengan H. diadema (0.436). Tabel 9
C_p H_a H_cfa H_b H_d H_s
Nilai kesamaan relung pakan (morsita index) antarjenis kelelawar pada semua gua H_a
H_cfa
H_b
H_d
H_s
H_sp
M_s
M_a
R_a
R_b
0.191
0.174
0.221
0.265
0.683
0.578
0.156
0.000
0.155
0.000
0.206
0.240
0.205
0.332
0.000
0.043
0.246
0.110
0.000
0.000
0.128
0.186
0.000
0.240
0.469
0.178
0.000
0.095
0.301
0.040
0.000
0.000
0.000
0.000
0.679
0.436
0.00
0.181
0.000
0.000
0.528
0.246
0.323
0.163
0.000
0.00
0.000
0.079
0.000
0.181
0.000
0.260
0.148
0.000
H_sp M_s M_a
0.000
R_a
Keterangan: A= C. plicata, B= H. sorenseni, C=Hipposideros sp, D= M. schreibersii, E= M. australis F= R. affinis G=H. bicolor H= H. diadema I=H. ater J= H.cf.ater K=R. borneensis
Nilai niche overlap (kesamaan relung) pakan dapat menunjukkan adanya kompetisi pakan antara jenis yang dibandingkan. Untuk mengetahui kesamaan relung pakan antarjenis kelelawar yang bersarang dalam satu gua yang sama, dilakukan perhitungan nilai kesamaan relung pakan dan uji chi square antarjenis kelelawar yang bersarang dalam satu gua. Nilai kesamaan relung pakan antara kelelawar C.plicata dengan H.sorenseni yang bersarang di Gua Celeng adalah 0.045 atau hanya 4.5% makanan C.plicata sama dengan makanan H.sorenseni. Hasil uji chi square menunjukkan adanya perbedaan yang nyata (X2 tabel df =1;
hitung
> X2
P<0.05) jenis makanan C.plicata dengan H.sorenseni. Hasil perhitungan
nilai kesamaan relung pakan antarjenis kelelawar
dan hasil uji chi square
antarjenis kelelawar yang bersarang dalam satu gua dapat dilihat pada Tabel 10.
68
Berdasarkan Tabel 10 terlihat bahwa jenis-jenis kelelawar insektivora yang bersarang dalam satu gua yang sama memiliki nilai kesamaan relung pakan yang kecil. Nilai tersebut tidak lebih dari 0.30, kecuali antara jenis kelelawar yang bersarang di Gua Kemit. Hal ini menunjukkan bahwa kelelawar yang bersarang dalam satu gua tersebut memiliki kesamaan pakan tidak lebih dari 30%, kecuali di Gua Kemit. Tabel 10 Nilai kesamaan relung pakan (niche overlap) dan nilai uji chi square antarjenis kelelawar yang bersarang dalam satu gua yang sama
1 2
Gua Celeng Gua Jatijajar
Niche Overlap Pakan
Chi square
C.plicata : H.sorenseni H.sorenseni R2 : H.sorenseni R4
0.054 0.168
4.97 * 5.98*
H.sorenseni R2 : Hipposideros sp
0.000
3.86 *
0.196 0.048
3.81* 4.91*
3
Gua Inten
H.sorenseni R4 : Hipposideros sp M.australis : R.affinis
4
Gua Liyah
M.schreibersii : H.sorenseni
0.161
3.88*
5 6
Gua Kemit Gua Petruk
H.sorenseni : Hipposideros sp H.bicolor : C.plicata H.bicolor : H.sorenseni H.bicolor : H.diadema H.bicolor : H.ater H.bicolor : H.cf.ater H.bicolor : R.borneensis C.plicata : H.sorenseni C.plicata : H.diadema C.plicata : H.ater C.plicata : H.cf.ater C.plicata : R.borneensis H.sorenseni : H.diadema H.sorenseni : H.ater H.sorenseni : H.cf.ater H.sorenseni : R.borneensis H.diadema : H.ater H.diadema : H.cf.ater H.diadema : R.borneensis H.ater : R.borneensis H.ater : H.cf.ater
0.471
1.88 ns 5.98* 5.96* 3.99* 5.92* 3.84 * 5.68* 3.89* 4.87* 3.85* 5.96* 5.98* 5.92* 3.80* 3.812* 4.21* 5.12* 3.96* 5.86* 5.99* 5.78
0.221
0.000 0.095 0.240
0.000 0.000 0.196 0.028 0.167 0.000 0.000 0.000 0.293 0.253 0.050 0.205 0.128
0.000 0.000 0.206
Keterangan : * = berbeda nyata (x2 hitung > x2 tabel, df=1) ns = tidak berbeda nyata (x2 hitung < x2 tabel, df=1)
Relung pakan kelelawar frugivora Jenis kelelawar frugivora/ Megachiroptera yang ditemukan bersarang di gua-gua Karst Gombong terdiri atas 4 jenis, yaitu Rousettus amplexicaudatus; Eonycteris spelaea; Cynopterus brachyotis dan Cynopterus horsfieldii. Namun,
69 untuk keperluan analisis relung pakan kelelawar
Megachiroptera, sampel
ditangkap di lokasi pencarian makan (tiga lokasi). Hal ini karena jumlah individu tiap sarang hanya 1 s/d 6 individu saja. Dalam penangkapan sampel tersebut, juga berhasil ditangkap satu jenis kelelawar Megachiroptera yang tidak bersarang di gua, yaitu Macroglossus sobrinus. Dengan demikian dalam analisis relung pakan kelelawar Megachiroptera ini, terdapat 5 jenis kelelawar yang dianalisis relung pakannya. Setelah dilakukan identifikasi
polen yang ditemukan di dalam saluran
pencernaan, diperoleh 33 species tumbuhan yang termasuk dalam sembilan famili. Berdasarkan polen yang ditemukan, polen tumbuhan
yang paling banyak
dikonsumsi adalah polen tumbuhan anggota famili Fabaceae (Acasia sp.), Myrtaceae (Syzygium malaccense, Syzygium aqueum, Psidium guajava), dan Bombacaceae (Ceiba sp1, Ceiba sp2). Persentase keberadaan polen pada saluran pencernaan setiap jenis kelelawar frugivora dapat dilihat pada Tabel 11. Hasil PCA berdasarkan polen
yang ditemukan pada isi perut
Megachiroptera menggunakan 3 komponen utama dapat menjelaskan 88.536% dari total varian. Komponen utama I menjelaskan 41.485%, kompenen utama II menjelaskan 27.370%, komponen utama III menjelaskan 19.68%. Nilai loading faktor dari masing masing komponen setelah direduksi menjadi 3 komponen utama dapat dilihat pada pada Lampiran 7. Penggambaran hasil analisis PCA dengan 3 axis tertera pada Gambar 21.
70
Tabel 11 Persentase polen pada saluran pencernaan tiap jenis kelelawar (n=8) No
Ordo
Famili
Species
1
Arales
Aracaceae
Cocos sp2
2
Asterales
Asteraceae
Jumlah temuan (%) R_a
E_s
C_b
C_h
M_s
0.00
0.00
0.00
12.50
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
7.14
5.00
0.00
0.00
0.00
0.00
3
Asterids
Icacinaceae
4
Fabales
Fabaceae
Cyathocline purpurea Gomphandra coriacea Acacia sp.
4.00
6.67
5.00
2.50
4.00
5
Gentianales
Apocynaceae
Stemmadenis sp1.
0.00
0.00
0.00
0.00
7.14
6
Gentianales
Apocynaceae
Stemmadenis sp2.
0.00
0.00
0.00
0.00
1.43
7
Geraniales
Euphorbiaceae
0.00
6.67
0.00
2.50
0.00
8
Hymenophilales
Hymenophyllaceae
5.00
0.00
0.00
0.00
4.29
9
Lamiales
Lemiaceae
5.00
3.33
0.00
0.00
7.14
10
Malvales
Bombacaceae
Bac caurea courtallensis Trichomones pinnatum Ocimum americanum Ceiba Sp1
34.00
12.33
4.60
2.50
0.00
11
Malvales
Bombacaceae
Ceiba Sp2
5.00
5.00
5.00
0.00
3.57
12
Myrtales
Myrtaceae
Psidium guajava
1.00
6.67
5.00
2.50
5.00
13
Myrtales
Myrtaceae
Syzygium aqueum
1.00
33.3
16.00
2.50
0.00
14
Myrtales
Myrtaceae
5.00
5.00
10.00
0.00
4.29
15
Myrtales
Myrtaceae
Syzygium malaccense L. Psidium sp2
0.00
1.00
50.00
0.00
0.00
16
Myrtales
Myrtaceae
Syzygium sp1
0.00
1.67
0.00
0.00
0.00
17
Myrtales
Myrtaceae
0.00
0.00
0.00
12.50
0.00
18
Myrtales
Myrtaceae
Syzygium thwaitesii Syzygium sp2
0.00
0.00
0.00
0.00
7.14
19
Palmales
Aracaceae
Cocos nucifera
0.00
0.00
5.00
0.00
0.00
20
Pinales
Dacrydiaceae
0.00
0.00
0.00
12.50
0.00
21
Poales
Gaminae
Dacrydium bidwilii Poaceae sp.
15.00
16.7
0.00
12.50
5.00
22
Poales
Graminae
Dendrocalamus sp.
0.00
0.00
0.00
0.00
3.57
23
Ranunculales
Menispermaceae
0.00
1.67
0.00
12.50
0.00
24
Solanales
Solanaceae
Tinospora cordifolia Solanum sp.
10.00
0.00
0.00
0.00
3.50
25
Urticales
Moraceae
Artocarpus sp.
0.00
0.00
0.00
0.00
7.14
26
Urticales
Moraceae
Ficus nervosa
0.00
0.00
0.00
0.00
1.43
27
Urticales
Moraceae
Ficus sp.
0.00
0.00
0.00
0.00
5.00
28
Vitales
Leeaceae
Leea asiatica L.
0.00
0.00
0.00
12.50
0.00
Boraginaceae
Cordia wallichii
0.00
0.00
0.00
0.00
1.43
30
Unknown1
5.00
0.00
0.00
12.50
0.00
31
Unknown2
0.00
0.00
0.00
0.00
7.14
32
Unknown3
0.00
0.00
0.00
0.00
7.14
33
Unknown4
0.00
0.00
0.00
0.00
7.14
29
Keterangan : R_a= R.amplexicaudatus E_s = E.spelaea C_b= C.brachyotis C_h= C.horsfieldii Myrtales Myrtales M_s = M.sobrinus
71
1.0 0.8
I ee
Y
1 ff
-1.0
F
I
D
2
J
-1.0
N 3 V
A
A C
E
PC 3= 19.68 %,
PC 2 = 27.370 %,
B
F
C B
Y 2 G
Z 4 bb XW aa M Q cc H G dd R L TP O 5 U gg S
PC 1= 41.485 %
bb aa R T X 4 W Zdd Q OH LP ccU S 5 gg M
K
D
3N V
J
-1.0
ee 1 E ff
K
1.5
-1.0
PC 1= 41.485 %
1.5
Gambar 21 Hasil Principle Component Analysis (PCA) jenis kelelawar berdasarkan polen yang dimakan a. Hubungan antara PC 1 dengan PC 2 b. Hubungan antara PC 1 dengan PC 3 Keterangan: 1= R.amplexicaudatus 2= E.spelaea 3= C.brachyotis 4=C.horsfieldii 5=M.sobrinus A=Acasia sp B= Psidium guajava C= Syzygium aqueum D=Syzygium malaccense E=Solanum sp F= Poaceae G=Baccaurea courtallensis H=Cordia wallichii I=Ocimum americanum J=Ceoba sp1 K=Ceiba Sp2 L= Dendrocalamus sp M= Umknown1 N=Cocos nucifera O=Artocarpus sp P=Cyathocline purpurea Q= Unkown2 R=Unknown3 S=Ficus nervosa T= Unknown4 U=temmadensis sp1 V=Psidium Sp2 W= Cocos Sp2 X=Tinospora cordifolia Y= Syzygium sp1 Z=Dacrydium bidilii aa=Eugenea thwaitesii bb=Leea asiatica cc=Stemmadenis sp2 dd=Eugenea sp2 ee=Tricomones pinnatum ff=Gomphandra coriacea gg=Ficus sp
Berdasarkan Gambar 21 terlihat jenis-jenis kelelawar Megachiroptera dalam memilih polen sebagai makanannya memiliki kecenderungan (kesukaan) sebagai berikut: 1. R.amplexicaudatus, cenderung menyukai polen Solanum sp, Tricomones pinatum, Gomphandra coiriacea dan Ceiba sp1. 2. E. Spelaea, cenderung menyukai polen Ceiba sp2, Baccaurea courtallensis dan Syzygium aqueum . 3. C.brachyotis, cenderung menyukai polen Cocos nucifera, Syzygium malaccense, Psidium guajava, Ciba sp2, dan Psidium sp2 4. C.horsfieldii, cenderung menyukai polen Dacridium bidwilii, Cocos sp2, Syzygium thwasitesii, Tinospora cordifolia, dan Lee asiatica
72
5. M. sobrinus, cenderung menyukai polen: Ficus nervosa, Stemmodenis sp1, ficus sp, Dendrocalamus sp,Unknown4, Cyathocline purpurea, Stemodenis sp2, dan Syzygium sp2. Berdasarkan Van Steenis (2006), tipe bunga (bentuk kelopak bunga) dari 33 jenis tanaman yang dikunjungi oleh kelelawar Megachiroptera di atas, dapat dikelompokkan menjadi delapan bentuk, yaitu tabung, lonceng, cawan, corong, bulir majemuk, mangkuk, membulat, dan simetri labiatus (kupu-kupu). Tipe bunga dari jenis-jenis tanaman yang dikunjungi kelelawar Megachiroptera di Karst Gombong dapat dilihat pada Tabel 12. Berdasarkan ukurannya, polen yang dikonsumsi oleh
kelelawar
Megachiroptera yang ditemukan dalam penelitian ini, dapat dikelompokkan menjadi polen berukuran kecil (diameter < 40 µm); polen berukuran sedang (diameter antara 40 s/d 60 µm ) dan polen berukuran besar (diameter > 60 µm) (Lampiran 4).
Pengelompokan tanaman berdasarkan ukuran polennya dapat
dilihat pada Tabel 13. Pengelompokan jenis kelelawar berdasarkan jenis tanaman dan
bentuk
mahkota bunga berdasarkan HCCA dengan 3 axis dapat dilihat pada Gambar 22a dan 22b. Variasi data yang dapat diterangkan adalah 90.5%. Axis 1 menerangkan 66.0%; axis = 11.6%, dan axis 3= 12.9%. HCCA jenis kelelawar berdasarkan jenis tanaman dan ukuran polen dengan 3 axis dapat dilihat pada Gambar 23a dan 23b. Variasi data yang dapat diterangkan adalah 96.522%, axis 1 menerangkan 43.6%, axis 2 = 39.28%, dan axis 3 = 13.59%.
73 Tabel 12 Jenis tanaman berdasarkan tipe bunga Bentuk kelopak Jenis tanaman
tabung
lonceng
cawan
corong
bulir majemuk
mangkuk
Acacia sp.
kupukupu
√
Psidium guajava L.
√
Syzygium aqueum
√
Syzygium malaccense L. Solanum sp.
√ √
Poaceae sp.
√
Baccaurea courtallensis
√
Cordia wallichii
Membulat
√ √
Ocimum americanum Ceiba Sp1
√
Ceiba Sp2
√
Dendrocalamus sp.
√
Unknown1 √
Cocos nucifera
√
Artocarpus sp. √
Cyathocline purpurea Unknown2 Unknown3
√
Ficus nervosa Unknown4 Stemmadenis sp1. Psidium sp2
√ √
Cocos sp2
√
Tinospora cordifolia
√
Syzygium sp1
√
√ √
Dacrydium bidwilii Syzygium thwaitesii Leea asiatica L.
√ √
Stemmadenis sp2. Syzygium sp2 Trichomones pinnatum
√ √ √
Gomphandra coriacea Ficus sp.
√
74
Tabel 13 Jenis tanaman berdasarkan ukuran polen Ukuran polen Jenis tanaman
Polen kecil (diameter < 40 µm)
Polen sedang (diameter 40 µm-60 µm )
Acacia sp. Psidium guajava L.
√
Syzygium aqueum
√
Syzygium malaccense L.
√
Solanum sp.
√
Poaceae sp.
√ √
Baccaurea courtallensis
√
Cordia wallichii
√
Ocimum americanum Ceiba Sp1 Ceiba Sp2
Polen besar (diameter > 60 µm) √
√ √
Dendrocalamus sp.
√
Unknown1
√
Cocos nucifera
√
Artocarpus sp.
√
Cyathocline purpurea
√
Unknown2
√
Unknown3
√
Ficus nervosa
√
Unknown4
√
Stemmadenis sp1.
√
Psidium sp2
√
Cocos sp2
√
Tinospora cordifolia
√
Syzygium sp1
√
Dacrydium bidwilii
√
Syzygium thwaitesii
√
Leea asiatica L.
√
Stemmadenis sp2.
√
Syzygium sp2
√
Trichomones pinnatum
√
Gomphandra coriacea
√
Ficus sp.
√
75
1.0 1.0 corong 4
cawan 2
lonceng
5
Axis 3 ((12.9%)
Axis 2 ((11.6 %)
lonceng
3
tabung
mangkuk
tabung
4
3 5
corong
cawan
-1.0 kupu-kupu
kupu-kupu bulir_mj -0.8
bulir_mj
2
1 mangkuk membulat
1 membulat Axis 1 (60 %) -0.6
1.0
a
Axis 1 (60 %)
-0.6
1.0
b
Gambar 22 Hybrid Canonical Correspondent Analysis (HCCA) pemilihan pakan jenis kelelawar frugivora berdasarkan bentuk mahkota bunga a. Hubungan antara axis 1 dan axis 2 b. Hubungan antara axis 1 dan axis 3 1.0
1.0
sedang
2 5
3
kecil
5
Axis 3 ((13.59%)
Axis 2 (39.28%)
1 sedang
4 -1.0
Axis 1 (43.6 %)
3
1
-1.0
-1.0
besar 2
kecil
4
besar 1.0
-1.0
Axis 1 (43.6 %)
1.0
a b Gambar 23 Hybrid Canonical Correspondent Analysis (HCCA) pemilihan pakan jenis kelelawar frugivora berdasarkan ukuran polen a. Hubungan antara axis 1 dan axis 2 b. Hubungan antara axis 1 dan axis 3
76
Gambar 22a, 22b, 23a dan 23b menunjukkan
adanya kecenderungan
memilih bentuk mahkota bunga dan ukuran polen, menjadi 3 kelompok kelelawar yaitu : 1. Kelompok 1, R. amplexicaudatus dan E. spelaea cenderung memilih polen berukuran sedang
(diameter 40 µm - 60 µm ) dari bunga
berbentuk mangkuk, bulir majemuk, dan membulat. 2. Kelompok 2, C. brachyotis cenderung memilih polen berukuran besar (diameter > 60 µm ) dari bunga berbentuk cawan. 3. Kelompok 3, C. horsfieldii
dan M. sobrinus cenderung memilih
polen berukuran kecil (diameter < 40 µm) dari bunga bentuk lonceng dan corong. Hasil penghitungan nilai kesamaan relung pakan menunjukkan nilai kesamaan relung pakan (niche overlap) antara R. amplexicaudatus dan E. spelaea adalah 0.48. Hal ini berarti bahwa 48% pakan R. amplexicaudatus sama dengan pakan E. spealea. Hasil uji chi square (X2) antarjenis Megachiroptera berdasarkan jenis polen yang dimakannya menunjukkan bahwa
pakan kelelawar R.
amplexicaudatus tidak berbeda nyata (xhitung > x tabel, df=1) dari pakan kelelawar E. spelaea, pakan kelelawar C. brachyotis, pakan C. horsfieldii, dan pakan kelelawar M. sobrinus. Pakan antarjenis kelelawar lainnya juga menunjukkan tidak adanya perbedaan yang nyata, kecuali antara kelelawar C.horsfieldii dan M. sobrinus. Nilai kesamaan relung pakan C. horsfieldii dan M. sobrinus 0.397 dan hasil uji chi square menunjukkan adanya perbedaan yang nyata (xhitung > x tabel, df=1). Nilai kesamaan relung pakan dan hasil uji chi square antarjenis kelelawar Megachiroptera dapat dilihat pada Tabel 14. Berdasarkan Tabel 14 dapat dijelaskan bahwa nilai kesamaan relung pakan tertinggi adalah antara R. amplexicaudatus dengan E. spelaea yaitu 0,837. Hal ini berarti 83,7% polen yang dimakan kedua jenis kelelawar tersebut sama. Nilai kesamaan relung pakan berikutnya yang tinggi adalah antara R. amplexicaudatus dengan C. horsfieldii (0.786) dan antara C. brachyotis dangan C. horsfieldii (0.628). Sementara nilai kesamaan relung pakan antara M. sobrinus dengan semua jenis kelelawar lainnya kurang dari 50%, bahkan kesamaan relung pakan M. sobrinus dengan C. horsfieldii hanya 0.397. Hasil uji chi square menunjukkan
77 bahwa berdasarkan polen yang dimakan, antarjenis kelelawar Megachiroptera tidak berbeda nyata (x
hitung
>x
tabel, df=1)
, kecuali antara M. sobrinus dengan C.
horsfieldii polen yang dimakan berbeda nyata. Tabel 14 Nilai kesamaan relung pakan dan uji chi antarjenis kelelawar Megachiroptera E_s
C_b
N_o
X2
N_o
R._a
0.837
4.037 ns
0.624
E_s
-
-
0.435 -
C_b C_h M_s
C_h X2
M_s
N_o
X2
N_o
X2
0.786
0,063ns
0,499
0.310ns
1.700ns
0.534
0.224ns
0.452
0.056ns
-
0.628
0.76 ns
0.458
1.360 ns
-
-
0.397
4.9*
-
-
0.003ns
Keterangan: R_a= Rousettus amplexicaudatus, E_s= Eonycteris spelaea, C_b= Cynopterus brachyotis, C_h=Cynopterus horsfieldi, M_s= Macroglosuss sobrinus N_o = indeks niche overlap X2 = nilai chi square * = berbeda nyata (x hitung > x tabel, df=1) ns = tidak berbeda nyata (x hitung > x tabel, df=1)
Pembahasan Serangga pakan kelelawar insektivora yang ditemukan pada penelitian ini terdiri atas 29 famili yang termasuk dalam delapan ordo. Dari delapan ordo serangga pakan tersebut keseluruhannya pernah ditemukan dalam isi perut kelelawar Microchiroptera pada penelitian-penelitian sebelumnya. Razakarivony et al. (2005) mendapatkan ordo Orthoptera, Hemiptera, Araneae dan Homoptera pada pencernaan kelelawar Emballonuridae sp, Hipposideros commersoni, Triaenops rufus, Miniopterus manavi dan Myotis goudoti di Madagascar. Agosta (2002) mendapatkan Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Hemiptera, Diptera, dan Lepidoptera pada pencernaan kelelawar Eptesicus fuscus di Amerika Utara. Aguirre et al.(2003) mendapatkan Coleoptera, Odonata,Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera, dan Arachnida pada
penceraan sepuluh jenis Microchiroptera di
Taman Nasional Espiritu Bolivia. Hal ini menunjukkan serangga yang ditemukan dalam penelitian ini merupakan Microchiroptera/insektivora.
serangga yang biasa dimakan kelelawar
78
Hasil
penelitian
ini
menunjukkan
terdapat
kecenderungan
kelelawar
Microchiroptera dalam memilih pakannya. Menurut Razakarivony et al. (2005), kecenderungan (kesukaan) dalam pemilihan pakan ini ditentukan oleh strategi pencarian makan (foraging strategy), fisiologi dan anatomi tubuh, serta kelimpahan makanan. makan, kelelawar
Menurut Altringham (1996), dalam strategi pencarian
dikelompokkan
menjadi tipe spesialis (selektif)
dan
opportunis. Kelelawar tipe spesialis hanya memangsa jenis tertentu dengan profit tinggi. Tipe ini bisa menghabiskan banyak waktu dan energi dalam mencari makan, dan hanya memilih makanan dengan kriteria tertentu saja. Kelelawar tipe opportunis menghabiskan lebih sedikit waktu dan energi dalam pencarian makannya, karena memakan banyak jenis makanan, tetapi keuntungan (profit) yang didapatkan mungkin lebih sedikit dibandingkan kelelawar tipe spesialis. Dalam penelitian ini, tampaknya kelelawar H. sorenseni dan Hipposideros sp merupakan tipe oportunis, karena memakan banyak famili serangga. Sementara R. affinis, H. diadema, H. ater, H.cf. ater, dan R. borneensis adalah tipe selektif, karena hanya memilih satu sampai lima famili serangga sebagai makanannya. Hasil
analisis
Microchiroptera
PCA
menunjukkan
berdasarkan
lima
makanan
kelompok kesukaannya.
kelelawar Adanya
kecenderungan/kesukaan pada serangga pakan dengan karakteristik khas ini sejalan dengan penelitian Aguirre et al.(2003) dan Zhang et al. (2005). Menurut Aguirre (2003), kekerasan serangga dan ukuran serangga yang dipilih ditentukan oleh kekuatan rahang dan morfologi gigi kelelawar. Menurut Zhang et al. (2005) terdapat korelasi antara besar tubuh kelelawar dengan besar mangsa, dimana kelelawar T. pachypus yang bertubuh lebih besar dari pada kelelawar T. robustula memakan serangga berukuran lebih besar dibandingkan serangga yang dimakan T. robustula. Selain tingkat kekerasan dan besar tubuh, diduga ketinggian terbang serangga
juga
berpengaruh pada pemilihan
pakan kelelawar. Menurut
Altringham (1996), terdapat dua kategori cara pencarian makan kelelawar, yaitu aerial hawking dan flycatching.
Aerial hawking
dilakukan dengan cara
mendeteksi keberadaan mangsa, mengejar dan memakannya sambil terbang. Flycatching dilakukan dengan cara mendeteksi keberadaan mangsa dari
79 ketinggian, mengejar, menangkap, membawanya kembali ke tempat yang tinggi dan kemudian memakannya. Kelelawar yang berperilaku makan aerial hawking cenderung memangsa serangga yang terbang tinggi, sebaliknya flycatching dilakukan oleh kelelawar yang memangsa serangga tanah atau yang terbang rendah (Altringham 1996). Dalam penelitian ini, ketinggian terbang serangga pakan tidak teramati. Namun, berdasarkan komunikasi pribadi dengan ahli serangga di Museum Zoologi LIPI (Sutrisno H. 12 November 2010, komunikasi pribadi) diketahui bahwa kebanyakan anggota ordo Lepidoptera, Orthoptera, Coleoptera, dan Diptera cenderung berada di dekat permukaan tanah, sedangkan anggota ordo Hemiptera, Homoptera, Trichoptera, dan Hymenoptera dapat terbang tinggi dari permukaan tanah. Dengan demikian dapat diduga kelelawar C.plicata, H.sorenseni, Hipposideros sp dan H.diadema, termasuk jenis yang berperilaku flycatching, sementara R. borneensis, H. bicolor, H. ater, H.cf. ater dan M. schreibersii termasuk jenis yang berperilaku aerial hawking.
Jenis
lainnya, yaitu R. affinis dan M. australis termasuk jenis yang berperilaku kombinasi keduanya flycatching, dan aerial hawking. Menurut Ludwig & Reynolds (1988) nilai kesamaan relung pakan berkisar antara nol sampai satu. Semakin mendekati nilai satu, berarti semakin tinggi kesamaan pakan kedua jenis hewan yang dibandingkan, atau kedua jenis hewan tersebut memakan makanan yang sama. Sebaliknya, nilai kesamaan relung pakan mendekati nol berarti kedua jenis hewan memakan makanan yang berbeda. Nilai kesamaan relung pakan kelelawar Microchiroptera yang ditemukan tergolong kecil.
Hasil penelitian ini menunjukkan tidak terjadi overlap pakan pada
kelelawar Microchiroptera yang bersarang di gua-gua Karst Gombong. Hal ini karena masing-masing jenis menyukai makanan yang berbeda. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa asosiasi bersarang dalam satu gua terjadi antara jenis-jenis kelelawar yang memiliki nilai kesamaan relung pakan (nilai niche overlap) kecil. Nilai kesamaan relung pakan tersebut tidak melebihi 30 %, kecuali di Gua Kemit 47.1%. Menurut Cox (2002) penggunaan relung yang sama (niche overlap) menyebabkan interaksi kompetitif, dimana tiap populasi yang berkompetisi memberikan pengaruh yang merugikan bagi pesaingnya (competitor). Hasil penelitian ini membuktikan bahwa kompetisi
80
makanan tidak terjadi antara jenis-jenis Microchiroptera yang bersarang dalam satu gua yang sama. Hasil penelitian ini dapat menjawab pertanyaan mengapa kelelawar insektivora (Microchiroptera) yang bersarang dalam satu gua dapat bertahan dari generasi ke generasi dan mencapai jumlah populasi yang tinggi tanpa berkompetisi memperebutkan makanan. Meskipun mencari makanan di lokasi yang sama, kelelawar tersebut membagi relung pakannya dan memilih makanan dengan karakteristik berbeda. Hal ini diperkuat dengan hasil temuan bahwa nilai niche overlap pakan antarjenis kelelawar insektivora yang bersarang dalam satu gua, lebih kecil bila dibandingkan dengan nilai kesamaan relung pakan antarjenis kelelawar yang bersarang pada gua berbeda. Sebagai contoh adalah antara H. sorenseni dengan Hipposideros sp. Nilai niche overlap antara H. sorenseni dengan Hipposideros sp. yang bersarang pada gua berbeda adalah 0.528. Sementara nilai niche overlap pakan H. sorenseni dengan Hipposideros sp yang bersarang bersama di Gua Jatijajar adalah 0.169 . Demikian pula halnya dengan C. plicata dengan H. sorenseni. Nilai niche overlap antara C. plicata dengan H. sorenseni yang bersarang pada gua berbeda adalah 0.683. Namun nilai niche overlap antara C. plicata dengan H. sorenseni yang bersarang bersama di Gua Celeng adalah 0.054. Hal ini mengindikasikan, dua jenis kelelawar insektivora yang bersarang dalam satu gua, membagi relung pakannya untuk menghindari kompetisi. Kesamaan jenis pakan lebih dari 30% (yaitu: 47.9%) ditemukan antara H.sorenseni dengan Hipposideros sp yang bersarang bersama di Gua Kemit. Sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya, berdasarkan jenis-jenis serangga yang dimakan, kelelawar H. sorenseni dengan Hipposideros sp dapat digolongkan sebagai jenis kelelawar oportunis karena memakan banyak jenis serangga. Berdasarkan hasil pengamatan, Gua Kemit berada di Hutan Lindung Kawasan Karst Gombong Selatan
sebelah Timur.
Vegetasi di wilayah tersebut lebih
didominasi oleh semak belukar daripada pepohonan. Berbagai jenis serangga terutama ordo Coleoptera dan Orthoptera terlihat melimpah di semak belukar tersebut pada saat penelitian ini dilakukan. Karena pakan tersedia dalam jumlah banyak, kesamaan relung pakan yang tinggi antara kedua jenis kelelawar tersebut tidak menyebabkan kompetisi negatif.
81 Menurut Altringham (1996)
kelelawar subordo Megachiroptera tidak
mempunyai hubungan kekerabatan dengan kelelawar subordo Microchiroptera. Salah satu alasan yang mendukung adalah : Saraf superior colliculus (s.c) kanan pada otak tengah Microchiroptera mengatur retina mata kiri dan sebaliknya s.c kiri mengatur retina mata kanan. Hal ini ditemukan pada semua Mamalia kecuali Primata. Pada Megachiroptera, saraf superior colliculus kanan otak tengah mengatur retina mata kiri dan mata
kanan sekaligus.
Keadaan ini hanya
ditemukan pada Primata, Dermoptera dan Megachiroptera (Altringham 1996). Terpisahnya kekerabatan Megachiroptera dengan Microchiroptera ini dipertegas oleh Han Guan et al. (2006) yang meneliti
filogenetik kelelawar, bahwa
Megachiroptera memiliki kekerabatan lebih dekat dengan primata daripada dengan Microchiroptera. Oleh karena berbeda kekerabatan, perilaku makan kelelawar Microchiroptera
jauh berbeda dengan kelelawar Megachiroptera.
Menurut Chairunnisa (1997) diduga Megachiroptera berasal dari nenek moyang bangsa Primata yang cenderung frugivora, sedangkan Microchiroptera berasal dari nenek moyang Rodensia yang cenderung insektivora. Famili tumbuhan yang ditemukan dalam pencernaan Megachiroptera pada penelitian ini, beberapa di antaranya pernah ditemukan di saluran pencernaan Megachiroptera pada penelitian-penelitian sebelumnya. Di antaranya adalah penelitian Tan et al. (1998) yang mendapatkan famili Myrtaceae dan Euphorbiaceae pada kelelawar C. Brachyotis dan penelitian Soegiharto et al. (2010) yang mendapatkan polen tumbuhan Bombacaceae, Fabaceae, Myrtaceae dan Euphorbiaceae pada pencernaan kelelawar Cynopterus minutus, C. brachyotis, C.titthaheilus, M. sobrinus dan R. amplexicaudatus. Polen tumbuhan yang paling banyak dijumpai dalam saluran pencernaan kelelawar Megachiroptera adalah dari famili Myrtaceae (83,3%), Bombacaceae (83,3%) dan Fabaceae (83,3%).
Myrtaceae (jambu-jambuan), Bombacaceae
(kapuk), dan Fabaceae (akasia) merupakan tumbuhan yang biasa ditemukan pada daerah-daerah hutan karst. Hasil foto satelit citra LANDSAT (Lampiran 2), terlihat dua per tiga dari Karst Gombong adalah hutan karst dan kebun campur. Di antara hutan tersebut terdapat persawahan dan
permukiman penduduk.
Berdasarkan hasil penelitian Riswan et al. (2006) jenis tumbuhan yang dijumpai
82
di hutan kasrt Gombong terdiri atas 187 jenis tumbuhan yang termasuk dalam 125 famili dan 60 ordo. Jenis-jenis tersebut merupakan jenis asli hutan karst, seperti Alstonia scholaris (pulai), Piper aduncum (sirih-sirihan), dan Saccharum spontaneum (glagah) serta tumbuh-tumbuhan yang ditanam untuk maksud reboisasi yang disarankan oleh PERHUTANI yaitu pohon serba guna yang bernilai ekonomi. Famili tumbuhan yang ditemukan di saluran pencernaan kelelawar Megachiroptera yang ditemukan pada penelitian ini, sebagain besar termasuk dalam daftar famili tumbuhan hutan Karst Gombong
yang telah
diidentifikasi oleh Riswan et al. (2006) tersebut. Di antaranya adalah Fabaceae, Myrtaceae, Euphorbiacea, Aracaceae, Moraceae, Asteraceae, Bombacaceae, dan Apocynaceae.
Dengan
demikian,
dapat
dikatakan
bahwa
kelelawar
Megachiroptera berperan penting dalam kelangsungan hidup tanaman hutan Karst Gombong karena membantu penyerbukannya. Berdasarkan
polen
tumbuhan
yang
dimakan,
hasil
analisis
PCA
menunjukkan R. amplexicaudatus, E. spelaea, C. brachyotis, C. horsfieldii dan M. sobrinus memiliki kecenderungan memilih polen dari tumbuhan yang berbeda. Namun demikian, hasil perhitungan nilai kesamaan relung pakan dan uji chi square menunjukkan bahwa perbedaan tersebut tidak nyata, kecuali antara C.horsfieldii dan M.sobrinus. Berdasarkan karakteristik bunga
dan ukuran polen, hasil HCCA
menunjukkan adanya pengelompokan jenis kelelawar menjadi 3 kelompok. Menurut Barth (1991) secara alami koevousi bunga Angiosfermae beradaptasi pada hewan penyerbuk, begitu pula sebaliknya. Oleh karena itu, hasil penelitian ini menunjukkan adanya kesesuaian morfologi moncong kelelawar dengan morfologi bunga. amplexicaudatus
Bila dilihat morfologi moncongnya, kelompok 1, yaitu R. dan E. spelaea bermoncong pendek, sehingga cenderung
memilih polen berukuran sedang
(diameter 40 µm - 60 µm ) dari bunga
berbentuk mangkuk, bulir majemuk, dan membulat. Kelompok 2 C. brachyotis bermoncong besar dan lebar, sehingga cenderung memilih polen berukuran besar dari bunga berbentuk cawan. Kelompok 3 yaitu C. horsfieldii, dan M. sobrinus bermoncong ramping dan panjang, cenderung memilih polen berukuran kecil dari bunga berbentuk tabung dan corong. Namun, hasil penelitian ini sedikit berbeda
83 dari hasil penelitian Soegiharto
et al. (2010) yang
membuktikan bahwa
karakteristik tumbuhan yang diserbuki kelelawar memiliki bunga berwarna putih, ukuran polen besar, dan banyak, bentuk mahkota bunga mangkuk, menghasilkan nektar banyak, dan mengeluarkan bau menyengat. Nilai kesamaan relung pakan antarjenis kelelawar Megachiroptera yang ditemukan tinggi ( > 43%), kecuali antara C.horsfieldii dengan M. sobrinus ( < 43 %). Demikian pula halnya dengan hasil uji chi kuadrat, menunjukkan bahwa berdasarkan polen yang dimakannya, antara jenis-jenis kelelawar Megachiroptera tidak berbeda nyata, kecuali antara C.horsfieldii dengan M. sobrinus. Hal ini menunjukkan adanya kesamaan pakan antara jenis-jenis tersebut. Meskipun memiliki kesamaan relung pakan yang tinggi, diduga kompetisi negatif antarjenisjenis Megachiroptera di Karst Gombong tidak terjadi. Hal ini karena kelelawar Megachiroptera memiliki wilayah jelajah yang luas dalam pencarian pakannya. Sebagaimana dinyatakan oleh Kunz & Pierson (1994) bahwa kelelawar Megachiroptera
mampu menjelajah
dengan jarak 28 km dalam satu kali
pencarian makannya. Selain itu kawasan Karst Gombong seluruhnya berada di areal hutan lindung yang menyediakan pakan cukup banyak bagi kelelawar Megachiroptera.
Kesimpulan 1.
Berdasarkan kesukaannya pada serangga pakan, kelelawar insektivora di Karst Gombong dibagi menjadi lima kelompok yaitu: kelompok 1 adalah C. plicata, Hipposideros sp, dan H. sorenseni cenderung memilih serangga berukuran besar dan keras; kelompok 2 adalah H.diadema yang juga cenderung memilih serangga berukuran besar dan keras tetapi dari jenis yang berbeda dengan kelompok 1; kelompok 3 adalah M. Schreibersii, M. australis, H.cf. ater, R.borneensis, cenderung memilih serangga berukuran sedang dan lunak; kelompok 4 adalah R. affinis , cenderung memilih serangga berukuran kecil dan keras; kelompok 5 adalah H. bicolor dan H. ater cenderung memilih serangga berukuran kecil dan lunak. Berdasarkan kesukaan pada polen tumbuhan, kelelawar frugivora di Karst Gombong dibagi menjadi tiga kelompok: kelompok 1 adalah R. amplexicaudatus
84
dan
E. spelaea
yang cenderung memilih polen berukuran sedang
(diameter 40 µm - 60 µm ) dari bunga berbentuk mangkuk, bulir majemuk dan membulat; kelompok 2 adalah C. brachyotis yang cenderung memilih polen berukuran besar (diameter > 60 µm ) dari bunga berbentuk cawan, dan kelompok 3 adalah C. horsfieldii
dan M. sobrinus yang cenderung
memilih polen berukuran kecil (diameter < 40 µm) dari bunga bentuk lonceng dan corong. 2.
Nilai kesamaan relung pakan antarjenis kelelawar insektivora yang bersarang dalam satu gua kurang dari 30%.
Berarti kompetisi pakan
antarjenis kelelawar yang bersarang dalam satu gua relatif kecil.
Saran 1.
Diperlukan penelitian lebih lanjut untuk mengetahui kelimpahan serangga pakan dan waktu kemunculan serangga tersebut, sehingga dapat diketahui pengaruh kelimpahan serangga pada pemilihan relung pakan dan pembagian relung pakan berdasarkan waktu.
2.
Keanekaragaman jenis tumbuhan di hutan lindung dan kebun campur yang berada di sekitar gua, perlu dijaga kelestariannya. Mengingat hutan tersebut mnyediakan pakan bagi kelelawar yang bersarang di gua-gua karst.
