Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen Academiejaar 2010-2011
Belang van korte omloophoutplantages voor de biodiversiteit in het buitengebied
Maud Buggenhout Promotor: Prof. dr. ir. Kris Verheyen
Masterproef voorgedragen tot het behalen van de graad van Master in de bio-ingenieurswetenschappen: landbouwkunde
iii
Voorwoord Deze thesis kwam tot stand met behulp van een aantal personen. Ten eerste zou ik graag mijn promotor, Prof. Dr. ir. Kris Verheyen, bedanken voor het aanbieden van dit onderwerp, de aangebrachte structuur, de ettelijke verbeteringen en de voortdurende begeleiding van dit onderzoek. Ook wil ik Prof. Dries Bonte en Gorik Verstraete bedanken voor de begeleiding bij de bemonstering en identificatie van de insecten, bij de vegetatieopnames en bij de statistische verwerking van de database. Ook gaat mijn dank uit naar de landbouwers en eigenaars van de KOH- en ma¨ıspercelen, die door het ter beschikking stellen van hun percelen dit onderzoek mogelijk maakten. Mijn ouders en zussen zou ik graag bedanken voor hun onvoorwaardelijke steun en geloof in het tot een goed einde brengen van alles wat ik doe. Graag wil ik ook enkele vrienden in het bijzonder bedanken: Margot, die steeds paraat stond met oppeppende woorden als het even minder ging en al die extra duwtjes in de rug. Glynn, Jolien en Katrijn voor het vormgeven en nalezen van deze scriptie. De vrienden van ’Team plezier’, waarmee samen thesissen het werk aangenamer maakte, door naast het delen van kommer en kwel ook de nodige hoeveelheid grapjes te laten circuleren. Maartje en Emiel voor hun vrolijke verschijning. Tenslotte bedankt aan het team van de ’24u van de thesis’ voor het organiseren en samen doorstaan van deze schrijftijd.
Maud Buggenhout
v
Toelating tot bruikleen
De auteur en de promotoren geven de toelating deze scriptie voor consultatie beschikbaar te stellen en delen van de scriptie te kopi¨eren voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron te vermelden bij het aanhalen van resultaten uit deze scriptie. The author and the promotors give the permission to use this thesis for consultation and to copy parts of it for personal use. Every other use is subject to the copyright laws; more specifically the source must be extensively specified when using results from this thesis.
Gent, juni 2011
De promotor,
De auteur,
Prof. Dr. ir. Kris Verheyen
Maud Buggenhout
vii
Samenvatting De biodiversiteit gaat wereldwijd aan een razend tempo achteruit. Op de Conventie voor Biologische Diversiteit beloofden verschillende landen inspanningen te leveren om deze achteruitgang een halt toe te roepen. Een van de te volgen pistes is een verschuiving naar alternatieve energiebronnen, waaronder de omzetting van houtige biomassa in energie. De mogelijkheden in dit toepassingsgebied worden tegenwoordig alom verkend. Naast de voordelen op vlak van CO2 -uitstoot, bieden korte omloophoutplantages (KOH) eveneens voordelen op vlak van bodemsanering, het droogleggen van gronden en het effici¨enter omspringen met water en nutri¨enten in vergelijking met conventionele landbouwgewassen. Aangezien KOH-plantages in extensievere omstandigheden geteeld worden, bieden zij mogelijks een bijdrage aan de biodiversiteit in het agrarische landschap, dat doorgaans gekenmerkt wordt door intensief landgebruik. Vergelijkend onderzoek tussen KOH-plantages en klassieke landbouwteelten op dit vlak werd echter nog maar in beperkte mate uitgevoerd. In dit onderzoek werd nagegaan in hoeverre KOH een bijdrage levert aan de biodiversiteit. Hiertoe werden op tien locaties vegetatieopnames en bemonsteringen van invertebraten uitgevoerd in en rond de percelen. Om een vergelijkende studie te kunnen maken, werd dezelfde proefopzet uitgevoerd in tien ma¨ıspercelen, waarvoor dezelfde omgevingsfactoren van toepassing waren. Op de verkregen datasets werden een diversiteitsanalyse, een analyse van de soortensamenstelling en een functionaliteitsanalyse uitgevoerd. Aangezien de omgeving eveneens een bepalende rol kan spelen, werd deze in kaart gebracht en eventuele correlaties met de biodiversiteitsmaten werden onderzocht. In KOH werd een abundantere en soortenrijkere vegetatie teruggevonden in vergelijking met de ma¨ıspercelen. Ondanks het voorkomen van gemeenschappelijke soorten, vertoonden beide teelten duidelijke verschillen in soortensamenstelling van de vegetatie. Tevens bleken KOHplantages meer heterogeen en bevatten zij soorten die typerend zijn voor voedselrijke graslanden, akkerland, ruigten en jong bos. Typische bossoorten werden niet teruggevonden. De KOH-plantages werden gekenmerkt door een stresstolerantere, minder ruderale vegetatie dan deze in ma¨ısakkers. Deze vegetatie is eveneens typerend voor een vochtrijke en nu-
viii
SAMENVATTING
tri¨entenarmere habitat. Voor de invertebraten liggen zowel activiteit als soortenrijkdom hoger in KOH, wat een hogere biodiversiteit in KOH impliceert. Bij opdeling in taxonomische groepen op ordeniveau werden voor de Araneae en Opiliones, de Diptera en de Hymenoptera hogere diversiteitsindices bekomen in KOH dan in ma¨ıs. Enkel Coleoptera bleken meer voor te komen in ma¨ısakkers, al was dit niet significant. Elk van de onderzochte trofische groepen bleek meer voordeel te halen uit de KOH-habitats. In het onderzoek van de invloed van de matrix op de biodiversiteit werden slechts enkele correlaties waargenomen. Zo bleek de vegetatiebedekking positief gecorreleerd met het percentage extensief landgebruik in de matrix en het aantal intersecties met lijnstructuren. Voor de invertebraten werden geen correlaties waargenomen, hoewel dit wel enigszins verwacht werd.
INHOUDSOPGAVE
ix
Inhoudsopgave Voorwoord
iii
Toelating tot bruikleen
v
Samenvatting
vii
Inhoudsopgave
ix
1 Inleiding 2 Literatuurstudie 1 Agrobiodiversiteit . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Wat is agrobiodiversiteit? . . . . . . . . 1.2 Het huidige landbouwlandschap . . . . . 2 Kwantificeren van biodiversiteit . . . . . . . . . 2.1 Diversiteitsindices . . . . . . . . . . . . 2.2 Bioindicatoren . . . . . . . . . . . . . . 3 Soorten energiegewassen . . . . . . . . . . . . . 3.1 Inleiding . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Soorten energiegewassen . . . . . . . . . 3.3 Korte omloophout (KOH) . . . . . . . . 4 Biodiversiteit in KOH . . . . . . . . . . . . . . 5 Factoren die biodiversiteit in KOH be¨ınvloeden 5.1 Perceelsrand . . . . . . . . . . . . . . . 5.2 Voorgeschiedenis van het perceel . . . . 5.3 Beheer van het perceel . . . . . . . . . . 5.4 Landschapscontext/Matrixeffect . . . .
1
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
3 3 3 4 6 6 7 8 8 9 10 11 13 13 14 15 18
3 Materiaal en methoden 1 Proefvelden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Plaatsbeschrijving . . . . . . . . . . . . . . 1.2 Bodemeigenschappen . . . . . . . . . . . . . 1.3 Landschapsinvloeden . . . . . . . . . . . . . 2 Vegetatieopnames . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Bemonstering en identificatie van de invertebraten 4 Data-analyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 Diversiteitsanalyse . . . . . . . . . . . . . . 4.2 Analyse van de soortensamenstelling . . . . 4.3 Functionaliteitsanalyse . . . . . . . . . . . . 4.4 Invloed van het omgevende landschap . . . 4.5 Statistische verwerking . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
21 21 21 25 25 27 28 29 29 31 31 33 33
. . . . . . . . . . . . . . . .
x
INHOUDSOPGAVE
4 Resultaten 1 Vegetatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Diversiteitsanalyse . . . . . . . . . . 1.2 Analyse van de soortensamenstelling 1.3 Functionaliteitsanalyse . . . . . . . . 2 Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1 Diversiteitsanalyse . . . . . . . . . . 2.2 Analyse van de soortensamenstelling 2.3 Functionaliteitsanalyse . . . . . . . . 3 Invloed van het omgevende landschap . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
35 35 35 39 41 48 48 56 61 65
5 Discussie 1 Methodiek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Vegetatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1 Diversiteitsanalyse . . . . . . . . . . 2.2 Analyse van de soortensamenstelling 2.3 Functionaliteitsanalyse . . . . . . . . 3 Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1 Diversiteitsanalyse . . . . . . . . . . 3.2 Analyse van de soortensamenstelling 3.3 Functionaliteitsanalyse . . . . . . . . 4 Invloed van het omgevende landschap . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
67 67 68 68 69 70 72 72 73 74 74
6 Conclusie
77
Bibliografie
87
Bijlage
89
1
Hoofdstuk 1
Inleiding De biodiversiteit op aarde is een belangrijke aspect voor de sociale en economische ontwikkeling van de mens. Wereldwijd kent de biodiversiteit echter een achteruitgang, niet in het minst door menselijke invloeden. Sinds de Conventie voor Biologische Diversiteit in 1992 worden door steeds meer landen grote inspanningen geleverd om het leefmilieu te beschermen. Belangrijke ecologische thema’s, waaronder de productie van groene energie, staan sindsdien op de politieke agenda’s. De noodzakelijke verschuiving in de richting van hernieuwbare energiebronnen bracht een groeiende interesse met zich mee voor biomassa als energiebron, waarbij zowel geproduceerde biomassa als plantaardig afval via een conversieproces omgezet worden in een vorm van energie. Ook korte omloophout (KOH) staat volop in de belangstelling als een van de bronnen van hernieuwbare energie, wat zich uit in een veelvoud aan onderzoeken naar geschikte boomsoorten en teelttechnieken. Naast de voordelen betreffende de verminderde CO2 -uitstoot, kunnen houtige biomassaplantages eveneens een bijdrage leveren op het vlak van bodemsanering en het droogleggen van gronden. Bovendien scoren houtige gewassen beter op gebied van nutri¨entenbehoeften, erosie en waterverbruik in vergelijking met traditionele landbouwgewassen. Aangezien het beheer in KOH-plantages veel extensiever is dan van klassieke landbouwteelten, kunnen ze mogelijks ook een bijdrage leveren aan de biodiversiteit in het buitengebied. Veel studies wijzen reeds in die richting, maar zelden werd de grootte en aard van deze bijdrage gekwantificeerd. In het kader van deze studie werden 10 KOH-plantages en 10 ma¨ısakkers verspreid over Vlaanderen en Noord-Frankrijk bestudeerd. Door het vergelijken van de verschillende aspecten van de diversiteit voor KOH-plantages met deze voor ma¨ısakkers zal getracht worden een uitspraak te doen over de biologische meerwaarde van de KOH-plantages. In een eerste deel van de studie wordt de KOH-plantage ge¨evalueerd op basis van de aanwezige vegetatie. Een tweede deel van de studie handelt over de aanwezigheid van invertebraten. Hierbij wordt naast een algemene diversiteitsanalyse, eveneens een analyse van de soortensamenstelling en een functionaliteitsanalyse uitgevoerd. Als laatste wordt gekeken naar de
2
HOOFDSTUK 1. INLEIDING
mogelijke invloed van de omgeving op de biodiversiteit. Deze studie kadert binnen het project ’ADLO VerKOHt! Korte omloophout (KOH) voor biodiversiteit in het landbouwlandschap’ dat uitgevoerd wordt door het Provinciaal Centrum voor Landbouw en Milieu (Proclam).
3
Hoofdstuk 2
Literatuurstudie 1 1.1
Agrobiodiversiteit Wat is agrobiodiversiteit?
Biodiversiteit werd op de Conventie van de Biologische Diversiteit (1992) omschreven als de biologische verscheidenheid van de levende organismen op het niveau van genen, soorten, gemeenschappen, ecosystemen en ecologisch processen. Het begrip agrobiodiversiteit omvat alle vormen van biodiversiteit die gelinkt zijn aan agro-ecosystemen, en omvat zowel de gedomesticeerde biodiversiteit als de wilde biodiversiteit. (United Nations, 1992; D’Haene et al., 2010). Agrobiodiversiteit kan opgedeeld worden in drie groepen. ’Functionele agrodiversiteit’ behelst alle organismen die regulerende ecosysteemdiensten leveren bij de gewasproductie. In deze groep zitten bestuivende insecten, natuurlijke vijanden van landbouwziekten en plagen en het bodemleven. In de groep ’competitieve agrobiodiversiteit’ worden alle organismen ondergebracht die in competitie treden met de landbouwproductie. Het gaat hier onder meer over onkruiden en plaagorganismen. ’Neutrale agrobiodiversiteit’ bevat alle soorten die noch een positief noch een negatief effect hebben op landbouwproductie (Vosman, 2007; D’Haene et al., 2010). De laatste decennia wordt wereldwijd een afname in abundantie en diversiteit van een groot aantal taxa waargenomen. In Vlaanderen is 6 % van de soorten de voorbije honderd jaar uitgestorven en 28 % van de soorten staat op de Rode Lijst (Hole, 2005; Dumortier, 2007). In het agrarische gebied daalt de biodiversiteit eveneens. Van de twintig soorten broedvogels die specifiek gebonden zijn aan het agrarische gebied, zijn sinds 1900 reeds twee soorten verdwenen en acht soorten kenden een sterke achteruitgang. Bij de zoogdieren kennen voornamelijk de haas, de veldspitsmuis en de hamster het agrarische gebied als biotoop. De veldspitsmuis komt verspreid over gans Vlaanderen voor, maar is toch een zeldzame soort geworden. De
4
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
hamster daarentegen is ernstig bedreigd en is opgenomen in de Rode Lijst. Van de 1 433 soorten vaatplanten die in Vlaanderen gekend zijn, zijn er 132 (9,2 %) specifiek gebonden aan akkergebieden. Intensief beheerde akkers bieden een habitat aan slechts 18 soorten, waarvan geen enkele bedreigd is. Op minder intensief beheerde akkers komen meer onkruidsoorten voor, waarvan er twaalf op de Rode Lijst terug te vinden zijn. Elf van deze twaalf soorten zijn specifiek gebonden aan akkers en gedijen niet voor in andere habitats (Wustenberghs, 2005).
1.2
Het huidige landbouwlandschap
In Europa neemt landbouw een groot aandeel van het land in, met voor akkerland en grasland respectievelijk waarden van 24,2 % en 13,2 %. In Vlaanderen bedroeg het totale landbouwareaal in 2006 46 % van de oppervlakte, waarvan 24,8 % akkerbouw en 16,4 % grasland (Dumortier, 2007; Eurostat, 2010). Het agrarische landschap vormt het leefgebied voor tal van wilde planten en dieren en staat in voor voedselvoorziening en schuilplaatsen voor deze soorten. Deze positieve relaties komen echter steeds onder druk te staan door de intensivering van de landbouw, waarbij getracht wordt een zo hoog mogelijke productie te behalen. Hiervoor worden meststoffen en bestrijdingsmiddelen toegepast, waardoor het agrarisch landschap steeds door de mens be¨ınvloed wordt en er een sterk vereenvoudigde biodiversiteit terug te vinden is. Intensivering vindt zowel plaats op lokaal niveau als op landschapsniveau, zoals samengevat in Tabel 2.1 (Tscharnke, 2005). Een van de aspecten van intensivering van de landbouw is de evolutie naar schaalvergroting. Landbouwbedrijven worden steeds groter en slorpen de kleinere bedrijven op. Deze schaalvergroting uit zich onder andere in grotere percelen, mede gerealiseerd door ruilverkaveling. Tegenover de economische voordelen staan echter de gevolgen voor milieu en natuur. Om een zo hoog mogelijke productie te verkrijgen, wordt getracht elke vierkante meter te benutten. Voor kleine landschapselementen is er dus geen plaats meer. Daarnaast zorgt de gestegen grootte van percelen voor een dalende verhouding perceelsbegrenzing/perceelsoppervlakte, waardoor heel wat kleine lijn- en puntvormige elementen uit het agrarisch landschap verdwijnen. Voorbeelden van deze kleine landschapselementen zijn akkerranden, bomenrijen, heggen, waterkanten, solitaire bomen en poelen die voor veel soorten een geschikt habitat vormen (Vrijens et al. 2005; Silvis et al. 2006). De overlevingskansen van een populatie zijn rechtstreeks gerelateerd aan de aanwezigheid van een geschikte habitat. Vele soorten vinden hun onderkomen in de kleine landschapselementen. Het verdwijnen van kleine landschapselementen betekent dan ook direct verlies van habitat voor tal van deze diersoorten, waardoor het voortbestaan van deze populaties ook in het gedrang komt. Ook talrijke plantensoorten vinden in de kleine landschapselementen een geschikte groeiplaats. Zo werd bijvoorbeeld aangetoond dat typische akkergebonden fauna en
1 Agrobiodiversiteit
5
Tabel 2.1: Lokale en landschapsintensificatie (Tscharnke, 2005)
Lokale intensificatie
Landschapsintensificatie
Verkorten van rotatiecycli
Landbouwers specialiseren in een of enkele (akker)gewassen in plaats van gemengde landbouw
Verminderen van gewasdiversiteit (minimale onderzaai, tussengewassen, polyculturen, vanggewassen, etc.) Stijgende input van minerale meststoffen Stijgende input van pesticiden (herbiciden, fungiciden, insecticiden, plantengroeiregulatoren, etc.) Zaaien van granen in winter in plaats van in lente Implementatie van genetisch gemodificeerde gewassen Diep ploegen, geen minimale grondbewerking Monoculturen met hoge opbrengstvari¨eteiten telen Machine-gebaseerde landbouw Stijgende oppervlakte van akkers Verlagen van de watertafel door drainage
Omzetten van meerjarige habitats (grasland) naar akkerland Vernietigen van randhabitats (hagen, akkerranden, bufferzones rond kreken) Land herschikken om akkeroppervlakte te doen stijgen en om landbouwbedrijven meer compact te maken Vereenvoudigen van het landschap met een beperkt aantal types landgebruik, zowel in tijd als in ruimte, waardoor de homogeniteit van het landschap toeneemt Het opgeven van traditionele, lage intensiteit landgebruik Vermijden van braakliggende percelen en telen op voormalige verlaten gebieden (oude velden, braakland) Dalende resistentie tegen invasie van ge¨ıntroduceerde soorten Verlagen van de watertafels op landschapsniveau Fragmenteren van natuurlijke habitat
6
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
flora duidelijk negatieve gevolgen ondervinden van het verdwijnen van akkerranden (Dochy & Hens, 2005; Bakker & van der Berg, 2000). Door schaalvergroting treedt theoretisch gezien ontsnippering van het agrarische gebied op bij groter wordende percelen. In de praktijk treedt echter ook versnippering op, door de afname van kleine landschapselementen en braakland, die ecologisch erg waardevol zijn voor het agrarische landschap. Wanneer deze te klein worden of te ge¨ısoleerd liggen, kunnen zij hun rol in de agrobiodiversiteit niet meer optimaal vervullen. Lijnvormige kleine landschapselementen vormen voor bepaalde soorten een netwerk van corridors tussen de verschillende habitats in het landbouwgebied, waarlangs ze zich kunnen verplaatsen bij de zoektocht naar nieuwe leefgebieden. Ook puntvormige kleine landschapselementen kunnen als stepping stones de connectiviteit tussen habitats doen toenemen. Beiden verhogen dus de permeabiliteit van het landschap. Wanneer de uitwisseling tussen verschillende fragmenten verhinderd wordt, wordt uitwisseling van individuen tussen populaties bemoeilijkt (Holzschuh et al., 2010). Stijgende intensivering en schaalvergroting van de landbouw geven dus aanleiding tot habitatverlies, -fragmentatie en -degradatie. Deze drie factoren worden beschouwd als de grootste bedreigingen voor biodiversiteit. Ze hangen nauw samen, waardoor het moeilijk is hun relatieve impact op soortenverlies te kwantificeren. Zo leidt habitatfragmentatie vaak tot degradatie in habitatkwaliteit in de overblijvende habitats (Holzschuh et al., 2010).
2
Kwantificeren van biodiversiteit
Biodiversiteit kan gemeten worden aan de hand van bioindicatoren of met behulp van indices.
2.1
Diversiteitsindices
Voor het kwantificeren van biodiversiteit bestaan verschillende maten. Een eerste maat voor biodiversiteit is de alfa-diversiteit. Deze heeft betrekking op het aantal individuen en het aantal soorten per oppervlakte-eenheid. Naast het louter tellen van het aantal individuen en soorten kan ook gebruik gemaakt worden van indices waarbij de relatieve abundantie van elke soort in rekening gebracht wordt. De meest gebruikte index hiervoor is de ShannonWienerindex, die hoger wordt naarmate er meer soorten voorkomen in de habitat en deze meer evenredig verdeeld zijn. Deze index kent echter als nadeel dat gemeenschappen met een laag aantal soorten en individuen kunnen bevorderd worden. Zo heeft een gebied met minder soorten maar meer evenredig verdeeld, een hogere index dan een gebied met meer soorten. Dit blijkt het geval te zijn in habitats waar herbiciden intensief toegepast (Squire, 2000; Albrecht, 2003). Een tweede maat beschrijft de plaatselijke veranderingen die zich in een landschap voordoen. De diversiteitsverandering veroorzaakt door deze systeemverandering wordt aangeduid met de beta-diversiteit. Tenslotte wordt de term gamma-diversiteit
2 Kwantificeren van biodiversiteit
7
gebruikt om de totale diversiteit in een landschap aan te duiden. De soortenrijkdom op grotere ruimtelijke schaal (gamma) is afhankelijk van de gemiddelde lokale soortenrijkdom (alfa) en rijkdom tussen gemeenschappen (beta) (Hendrickx, 2009).
Plantensoortenrijkdom is een van de meest zinvolle indices voor biodiversiteit en kan, als onderdeel van de voedselketen, ook een beeld scheppen over de mogelijks aanwezige fauna. Uit onderzoek naar de wisselwerking tussen onkruid en planteneters kwamen sterke algemene correlaties tussen het aantal soorten onkruid en de totale soortenrijkdom van de fytofagen, wat aangeeft dat akkeronkruiden belangrijke soorten zijn. Het verlies van deze soorten leidt tot ernstige veranderingen in de resterende habitat- en voedselketenrelaties (Albrecht, 2003; Manhoudt, 2005).
2.2
Bioindicatoren
Naast het gebruik van indices kunnen ook bioindicatoren gebruikt worden om uitspraken te doen over de biodiversiteit in een habitat. Paoletti (1999) definieert een bioindicator als een soort of groep van soorten die bijzonder goed afgestemd zijn op specifieke kenmerken van het landschap en accuraat reageren op veranderingen. Een bioindicator geeft dus een bepaalde situatie of milieuconditie weer. Algemeen wordt aangenomen dat een enkele indicator niet volstaat voor het beschrijven van de biodiversiteit in een gebied. E´en soort of ´e´en taxonomische groep kan namelijk geen eenduidig beeld geven over de volledige biodiversiteit, aangezien alle soorten op een andere manier reageren op omgevingsfactoren. Daarom is het aan te raden clusters van bioindicatoren te gebruiken (Haines-Young, 2009; Dormann et al., 2007).
Bij de keuze van bioindicatoren wordt best gekeken naar specialistsoorten, dit zijn soorten die slechts voorkomen in een welomschreven habitattype. Zij staan het meest onder invloed van wisselende omgevingsfactoren. Zo blijkt studies van B¨ uchs et al. (2003) en D¨oring et al. (2003) dat het percentage specialisten duidelijk negatief gecorreleerd was aan intensiteit van beheer van het agrarische ecosysteem (D¨oring et al., 2003).
Ook bedreigde soorten, voorkomend op de Rode Lijst, kunnen als bioindicatoren aangewend worden. Het toepassen van deze indicatoren verloopt echter moeizaam, aangezien hun voorkomen zeer zeldzaam geworden is in het agrarische gebied. Van alle plantensoorten behoren de akkeronkruiden immers tot de groep met het hoogste percentage bedreigde soorten (Albrecht, 2003).
8
3 3.1
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
Soorten energiegewassen Inleiding
Volgens de Europese richtlijn 2001/77/EG betreffende de bevordering van elektriciteitsopwekking uit hernieuwbare energiebronnen op de interne elektriciteitsmarkt wordt biomassa gedefinieerd als ’de biologisch afbreekbare fractie van producten, afvalstoffen en residuen van de landbouw, inclusief plantaardige en dierlijke stoffen, de bosbouw en aanverwante bedrijfstakken, alsmede de afbreekbare fractie van industrieel en huishoudelijk afval’. Energiegewassen zijn gewassen die speciaal geproduceerd worden om energie uit biomassa op te wekken, ook bio-energie genoemd (EU, 2001; Liberloo et al., 2002; Garc´ıa Cidad et al., 2003). Op wereldvlak is biomassa de meest gebruikte hernieuwbare energiebron (Figuur 2.1) en tevens kan zij als enige van de hernieuwbare energiebronnen alle vormen van energie uit fossiele brandstoffen vervangen, door in te staan voor de productie van zowel warmte, elektriciteit als brandstof voor transport. Volgens schattingen van het Internationaal Energie-Agentschap biedt bio-energie een rendabele en duurzame mogelijkheid om aan 25 - 33 % van de mondiale energiebehoefte te voldoen tegen 2050. Momenteel bedraagt dit slecht 10 % (Garc´ıa Cidad et al., 2003; IEA, 2010).
Figuur 2.1: Relatieve bijdrage van bio-energie aan de primaire productie van energie op wereldschaal (IEA, 2010)
Europa is voor iets meer dan de helft (54 % in 2008) afhankelijk van import van energie. Het grootste deel van deze energie bestaat uit fossiele brandstoffen. Om een meer evenwichtige balans te krijgen in de herkomst van energie, en op die manier de risico’s te spreiden, moet gedacht worden aan andere vormen van energie (Garc´ıa Cidad et al., 2003).
3 Soorten energiegewassen
9
Indien energie voor een groter deel uit energiegewassen zou gehaald worden, is hier de nodige oppervlakte voor nodig. Dit kan door nieuwe gronden in cultuur te brengen, wat leidt tot verdere ontbossing en het verdwijnen van een braakliggende gebieden, beide waardevolle ecosystemen. Anderzijds kunnen energiegewassen ook geteeld worden op gronden waar voorheen voedselgewassen geteeld werden. Dit leidt tot ethische kwesties. Daarom is het ook meer aanvaardbaar houtige biomassa en plantafval om te zetten in energie, in plaats van voedselgewassen (Garc´ıa Cidad et al, 2003). Bij het verbruik van fossiele brandstoffen wordt in korte tijd de koolstof die gedurende miljoenen jaren is opgeslagen, opnieuw in de atmosfeer gebracht. De hierdoor vrijgekomen broeikasgassen hebben een impact op het milieu en veroorzaken mee de klimaatswijzigingen. Een van de belangrijkste drijfveren voor de productie van biobrandstoffen is dan ook dat deze minder vervuilend zouden zijn en er minder broeikasgassen vrijkomen dan bij fossiele brandstoffen. Voor alle voorgestelde biobrandstoffen in Tabel 2.2 blijkt dit het geval. Veelal wordt gedacht dat biobrandstoffen CO2 -neutraal zijn, omdat planten CO2 opnemen uit de atmosfeer tijdens hun groei. Hierbij is echter geen rekening gehouden met de energie nodig voor de teelt en oogst van het energiegewas, de conversie naar bio-energie en het verdere transport. Het is niet gemakkelijk de CO2 -uitstoot door bio-energie te interpreteren, aangezien deze energie op verschillende manieren tot stand kan gekomen zijn, vertrekkende van een biomassagewas of plantafval, dat omgezet wordt tot bio-ethanol, biodiesel, elektriciteit of warmte, elk via andere processen. Wel kan gesteld worden dat het gebruik van biomassa in plaats van fossiele energie tot een verminderde CO2 -uitstoot leidt (Garc´a Cidad et al., 2003; Ceulemans & Deraedt, 1997; Liberloo, 2002; Powlson et al. 2005; Farrell et al., 2006;. Turner et al., 2007; Groom et al., 2008).
3.2
Soorten energiegewassen
Tussen de verschillende soorten energiegewassen kan een onderscheid gemaakt worden tussen eenjarige en houtachtige gewassen. Onder de eenjarigen vallen onder andere raapzaad (Brassica rapa), koolzaad (Brassica napus), zonnebloem (Helianthus annuus) en ma¨ıs (Zea mays). Uit deze gewassen worden voornamelijk vloeibare biobrandstoffen geproduceerd. De houtachtige energiegewassen omvatten onder meer wilg (Salix ), populier (Populus) en olifantsgras (Miscanthus giganteus). De snippers die hiermee gegenereerd worden, worden verbrand of vergast voor de vorming van warmte of elektriciteit of ze worden omgezet naar biobrandstoffen (Liberloo et al., 2002; Garc´ıa Cidad et al., 2003). Daarnaast kan het onderscheid ook gemaakt worden op basis van de energiedragende bestanddelen, met name oliehoudende gewassen, suiker-, eiwit- en zetmeelgewassen en vezelrijke gewassen. Tot deze laatste categorie behoren onder andere kuilma¨ıs, wilg, populier en olifantengras. In Tabel 2.3 worden de energieproductie en -effici¨entie van enkele energiegewassen
10
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
Tabel 2.2: Vergelijking van geschatte effici¨enties, milieu-impacten en benodigde oppervlakte bij het produceren van 50 % van de nodige brandstoffen voor transport in VSA bij verschillende energiegewassen (Groom, 2008).
Energiegewas Gras → ethanol Ma¨ıs Suikerriet Inheems prairiegras Hout → ethanol/synfuel Populier & wilg Residu → biodiesel/ethanol Houtresten Ma¨ısstro Tarwestro Oliegewas → biodiesel Soyaboon Raapzaad Palmolie
Landopp. nodig om 50 % van brandstofvraag voor US transport te voorzien (% US (miljoen ha) landbouwopp.)
Energie conversie effici¨ entie
BKG emissie (kg CO2 /MJ)
Water gebruik
Meststof gebruik
Pesticide gebruik
Brandstof Energie input
Opbrengst (l/ha)
1,1-1,25 8-10,2 gem. 5,44
81-85 4-12 -88
hoog hoog laag
hoog hoog laag
hoog med laag
hoog med laag
1135-1900 5300-6500 gem. 940
290-485 85-105 585
157-262 46-57 316
10
-24 tot 11
laag-med
laag-med
laag
laag
5500-9000
60-100
32-54
20-40 5-11 2-5
81 -
med med laag
laag hoog med
laag hoog med
laag laag laag
1150-2000 0,25-0,3 l/kg 0,3-0,5 l/kg
275-475 -
150-250 -
1,9-6 1,8-4,4 9
49 37 51
hoog hoog hoog
laag-med med med
med med laag
med-laag med-laag laag
225-350 2700 4760
330-450 55 34
180-240 30 18
weergegeven. De netto bruikbare energieproductie is de output aan energie verminderd met het energieverbruik tijdens de teelt, de oogst, het transport en de conversie naar elektriciteit, warmte of brandstof. Uit de cijfers blijkt dat wilgen en populieren een duidelijk hogere netto bruikbare energie leveren dan de andere energiegewassen. Daarnaast zorgt (co-)verbranding of vergassing van hout ook voor de hoogste energie-effici¨entie (Garc´ıa Cidad et al., 2003).
3.3
Korte omloophout (KOH)
Korte omloophout of energiebos valt onder de houtachtige gewassen. Deze plantages bestaan voornamelijk uit wilg of populier, die tijdens de winter of vroege lente aangeplant worden, meestal met een dichtheid van 10.000 tot 20.000 stekken per hectare. Na drie tot vijf jaar wordt het perceel geoogst, waarbij de stammetjes tot enkele centimeters boven de grond afgezaagd worden en de takken versnipperd worden. Na de oogst produceren de afgezaagde stammen terug scheuten, die dan in de volgende rotatie geoogst worden. Na gemiddeld zeven rotaties daalt de productiviteit van de bomen, en moeten de onderstammen vervangen worden. Tijdens het eerste jaar na aanplant dient de plantage onkruidvrij gehouden te worden, omdat de jonge stekken anders te veel concurrentie ondervinden van het snelgroeiende onkruid. Dit kan zowel chemisch als mechanisch gebeuren. Vanaf het tweede groeijaar zijn de bomen competitief genoeg om het onkruid te overwinnen. Daarenboven cre¨eren de boompjes schaduw die de onkruidgroei afremt en hun concurrentiekracht doet afnemen. Na elke rotatie wordt het onkruid om dezelfde redenen weer verwijderd. De scheuten vertonen echter een snelle en
4 Biodiversiteit in KOH
11
Tabel 2.3: Energieproductie en -effici¨entie uit biomassa
Gewas/Techniek Wilg geoogst in stammen/Co-verbranding Wilg geoogst in stammen/Verbranding Wilg geoogst in stammen/Vergassing Populier geoogst in stammen/Coverbranding Populier geoogst in stammen/verbranding Populier geoogst in stammen/Vergassing Kuilma¨ıs/Ana¨erobe vergisting Winterkoolzaad/Persen Winterkoolzaad/Chemische extractie Winterkoolzaad/Omestering Suikerbiet/Alcoholische gisting Wintertarwe/Alcoholische gisting Aardappel/Alcoholische gisting
Netto E (GJ/ha) 137 137 128 124
Energie-effici¨entie 6,38 - 6,64 7,32 - 7,68 6,94 - 7,28 6,35 - 6,63
124 116 103 21 28 16 15 10 21
7,28 - 7,67 6,89 - 7,26 2 2,42 2,32 1,48 - 1,9 0,86 - 1,18 1,07 - 1,22 1,04 - 1,21
sterkere hergroei, waardoor de periode van onkruidbestrijding korter zal zijn dan bij aanplant. Insecticiden en fungiciden worden slechts uitzonderlijk toegepast. Hierdoor is de teelt van KOH minder intensief en milieuvriendelijker dan de gewone landbouwteelten (Liberloo et al., 2002; Garc´ıa Cidad et al., 2003; INBO, 2010). Naast het voordeel op het vlak van CO2 -uitstoot, kan korte omloophout ook zijn nut bewijzen inzake bodemsanering van zware metalen of overtollige nitraten. Ook voor het droogleggen van gronden biedt KOH een oplossing. Daarnaast scoren houtachtige gewassen beter dan landbouwgewassen op op gebied van nutri¨entenbehoeften, erosie en watergebruik. Dat is een logisch gevolg van de minder intensieve teelttechnieken en langere omlooptijden. Ook op vlak van biodiversiteit zou KOH een meerwaarde kunnen betekenen in het landschap. Dit wordt in de volgende paragraaf verder uitgewerkt (Garc´ıa Cidad et al., 2003).
4
Biodiversiteit in KOH
Uit onderzoek van Kennedy en Southwood (1984) op bomen blijkt dat op wilgen meer insecten voorkomen dan op eender welke andere boomsoort. De aanplant van wilgen als KOH zou dus eveneens tot een stijging aan insectfauna kunnen leiden in de omliggende intensief beheerde gebieden. Dit werd door verschillende studies bevestigd (Sage, 1998; Fry, 2010). Bij de aanplant van KOH zal de bodembedekkende flora zich snel ontwikkelen, door het kiemen van eenjarige planten uit de zaadbank. Wanneer het kronendak zich sluit, zal de ontwikkeling van de ondergroei vertragen, waarbij het aandeel competitieve planten in de vegetatie zal toenemen. Uiteindelijk vormt zich een vrij stabiele en waarschijnlijk soortenarmere gemeenschap, bestaande uit minder competitieve, schaduwtolerante planten met een
12
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
hogere stresstolerantie. De snelheid waarmee deze overgangen plaatsvinden, is afhankelijk van bodemtype, vorig landgebruik, oogstfrequentie en toepassing van herbiciden en meststoffen (Caslin, 2010). In gevestigd KOH is de tolerantie van het gewas op onkruid hoog. Het nemen van maatregelen is dan niet meer nodig (Caslin, 2010). Een volledig stabiele bodembedekkende flora wordt in een KOH-plantage nooit bereikt, omwille van de drie- ` a vierjarige oogstcyclus. Het plotse wegvallen van het kronendak heeft gevolgen voor het microklimaat, de instraling en het waterverbruik in de site en zal resulteren in een tijdelijke verhoging van de soortenrijkdom. Na verloop van tijd zal de soortenrijkdom weer dalen (Caslin, 2010). In een onderzoek op populierplantages in Zweden werd gevonden dat de onkruidflora voornamelijk bestond uit generalistische soorten. Soorten typerend voor loofbossen werden slecht sporadisch waargenomen. Bij het vergelijken van de onkruidflora in de populierplantages met deze in akkerlanden, werd vaak een lager aantal soorten gevonden in de populierenproefvlakken. Wel waren de populierplantages meer heterogeen opgebouwd. Tussen de verschillende proefvlakken in ´e´en KOH-plantage zat immers meer verschil in de soortensamenstelling in vergelijking met verschillende proefvlakken in ´e´en akkerland. De heterogeniteit werd niet alleen bepaald door een groter aantal soorten bij stijgende proefvlakgrootte, maar tevens daalde het aantal soorten met toenemende afstand van de perceelsrand. Omwille van deze laatste reden hebben grote plantages een minder positief effect op de biodiversiteit. Een groot aantal kleine plantages levert dus een grotere bijdrage kunnen aan de biodiversiteit. Niet enkel het aantal soorten in beide types habitat is belangrijk bij het meten van biodiversiteit, eveneens moet gekeken worden naar de variatie tussen beide. In dit onderzoek bleek in veel sites slechts een kleine overeenkomst in plantensoorten te zijn tussen de beide types habitat. Dit is toe te schrijven aan de afwezigheid van schaduw-intolerante planten in de populierplantages en van sommige schaduwminnende, droogtegevoelige planten in akkers (Weih, 2002). In een onderzoek van Probos werden gedurende vijf jaar een aantal soortengroepen, waaronder planten en invertebraten, ge¨ınventariseerd op wilgenplantages in Flevoland, Nederland. Het onderzoeksdomein bedroeg 24 ha, verspreid over drie locaties. In totaal werden 101 plantensoorten gevonden, waarvan een met een beschermde status (brede wespenorchis - Epipactis helleborine). Rode Lijstsoorten kwamen niet voor in het onderzoeksterrein. Naast diverse grasachtige planten, kruiden en struiken, komen ook andere boomsoorten dan wilg als opslag voor. Veel van de gevonden plantensoorten zijn kenmerkend voor akkers, ontwikkelend grasland, ruigte en jong bos. Deze soorten vestigen zich dankzij het kapsysteem. Verder bleek uit deze studie dat in de oudere plantages zich meer soorten gehandhaafd hadden. Soorten moeten namelijk de tijd krijgen om zich te kunnen vestigen. Over de soortensamenstelling over langere tijd heen kunnen geen uitspraken gedaan worden. Verwacht wordt dat deze in de loop der tijd zal wijzigen, onder andere door kolonisatie van nieuwe soorten. Daarom zou het
5 Factoren die biodiversiteit in KOH be¨ınvloeden
13
nuttig zijn om de vijf jaar een monitoring van de soortensamenstelling uit te voeren (Vonk, 2008; Boosten, 2010) . De soortenrijkdom en abundantie van op de bodem levende invertebraten hangt nauw samen met de aard van de bodemflora. Wanneer deze minder rijk is, zullen er minder bodeminvertebraten in terug te vinden zijn. Net zoals de flora toeneemt na oogst, kennen ook de invertebraten een stijging in deze periode. Ook deze stijging is echter van voorbijgaande aard, wanneer de kronendak zich weer sluit (Caslin, 2010). De ongewervelde fauna is in KOH meer divers dan in traditionele akkergewassen. KOH biedt voor invertebraten een betere leefomgeving omwille van verschillende redenen. Vooreerst kan de grotere biomassa gezien worden als een groter voedselreservoir voor de fytofagen. Daarnaast vormt de structurele complexiteit van de boomstammen, de bodemvegetatie en de strooisellaag microhabitats voor tal van soorten. Door een perceel op te delen in verschillende loten die in verschillende jaren geoogst worden, wordt een meer stabiele omgeving gecre¨eerd voor fauna, wat deze ten goede komt (Hardcastle, 2006; Caslin, 2010). Slakken verdragen verstoringen door bodembewerking niet goed. Ze zijn tevens slecht aangepast om het perceel weer te koloniseren eens het gewas zich gevestigd heeft. Doordat KOH naast een relatief stabiele omgeving tevens een hogere vochtigheidsgraad in de onderste vegetatielaag heeft, biedt zij een betere habitat voor slakken (Hardcastle, 2006). De vlinderpopulaties in KOH-plantages bestaan uit algemeen voorkomende soorten. Enkele van deze soorten zijn kenmerkend voor ontwikkelende graslandvegetaties en voor bosranden, de overigen zijn eerder biotoopvaag. Uit de populatie loopkevers komen voornamelijk eurytope soorten naar voor. Dit zijn soorten die niet kieskeurig zijn qua leefomgeving (Vonk, 2008; Boosten, 2010).
5
Factoren die biodiversiteit in KOH be¨ınvloeden
KOH-plantages blijken een goede habitat te vormen voor zowel planten als invertebraten. De mate waarin KOH-plantages gekoloniseerd worden door soorten hangt af van verschillende factoren, die hieronder uitgediept worden.
5.1
Perceelsrand
De randen van percelen zijn vaak rijk aan flora en fauna, door het meer natuurlijke karakter in vergelijking met de percelen zelf. Bijgevolg kunnen de wendakkers en rijpaden, die toegang tot het KOH-perceel verlenen, de biodiversiteit be¨ınvloeden. Wanneer deze minstens 6 meter breed zijn, vangen zij genoeg zonlicht op om er verschillende lichtminnende grassen en onkruiden te laten groeien. Dit zal niet enkel de stabiliteit van de bodem bevorderen,
14
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
maar eveneens een geschikte habitat bieden aan insectensoorten die eerder gerelateerd zijn met graslandflora dan met akker- of bosflora. Deze insecten kunnen een hulp zijn bij het in de hand houden van insectenplagen in het hout. Hardcastle et al. (2006) suggereren dat de randeffecten gemaximaliseerd worden door de plantages op te delen in kleinere blokken van 10 - 50 ha. In Vlaanderen zal deze perceelsgrootte echter zelden overschreden worden (Sage, 1998; Hardcastle, 2006). Uit een studie van Hof et al. (2010) waarin het effect van grassige akkerranden op het voorkomen van macro-invertebraten in de percelen bestudeerd werd, bleek dat het voorkomen van loopkevers en regenwormen in de percelen met grasrand gestegen was. Slakken daarentegen daalden in voorkomen. De effecten in de akkers waren voornamelijk waarneembaar dichtbij de rand, maar kwamen ook dieper in het veld voor. De onbewerkte akkerranden kunnen als winterreservoir dienen in het akkerlandschap, en van daaruit kunnen loopkevers de velden in trekken. Wanneer er tevens een haag gecombineerd wordt met deze akkerranden, heeft dat een nog meer positief effect. Slakken, die schadelijk zijn voor verschillende gewassen, komen minder voor bij een grasrand. Dit is waarschijnlijk te wijten aan een hoger aantal loopkevers (Hof, 2010).
5.2
Voorgeschiedenis van het perceel
De invloed van het aanplanten van KOH op biodiversiteit hangt grotendeels af van de voorgeschiedenis van het perceel. Om een positieve bijdrage te leveren aan de biodiversiteit in een landschap, dient KOH ge¨ınstalleerd te worden op sites die voorheen een kleine bijdrage hadden, zoals akkers. In het tegenovergestelde geval, zoals een aanplant op voormalig extensief uitgebaat grasland, kan dit echter leiden tot een netto verlies aan biodiversiteit in de omgeving. In het algemeen kan gesteld worden dat het vervangen van een intensieve landbouwproductie door KOH waarschijnlijk positieve effecten zal teweeg brengen. Uit een studie van Louette (2010) bleken deze positieve effecten over het algemeen echter laag te zijn voor alle soortengroepen, met uitzondering van de vaatplanten, waarbij ongeveer 30 % wel vaart (Perttu, 1995; Sage, 1998; Caslin 2010; Louette et al., 2010). Wanneer KOH op een voormalig grasland ge¨ınstalleerd wordt, zal dit leiden tot een meer gevarieerde flora met een hoger percentage van langlevende vaste planten , in vergelijking met KOH op voormalig akkerland. Dit is voornamelijk te wijten aan het gebruik van herbiciden (Fry, 2009; Caslin, 2010).
5 Factoren die biodiversiteit in KOH be¨ınvloeden
5.3
15
Beheer van het perceel
Intensief landgebruik, gemeten aan de hand van stikstofinput, hoeveelheid aan toegepaste herbiciden en insecticiden en de veestapel, be¨ınvloedt de habitatkwaliteit op lokale schaal op een negatieve wijze. Ook bodembewerkingen werken habitat-verstorend (Hendrickx et al., 2007). 5.3.1
Bodembewerking
Het al dan niet bewerken van de bodem heeft een impact op de fauna en flora van een perceel. In een studie van Holland et al.(2003) werd onderzoek verricht naar de invloed van al dan niet ploegen van de akkers op verschillende keversoorten. Curculionidae en Chrysomelidae werden meer gevangen op akkers die in de winter geploegd waren, vergeleken met niet geploegde akkers. Bij de Carabidae werden bij de meeste soorten meer individuen gevangen in nietgeploegde akkers. Volgens Baguette & Hance (1997) is dit verschil te wijten aan de grootte van de soorten, waarbij kleine soorten meer kwetsbaar zijn voor ploegen. Luff & Sanderson (1992) beweren echter dat grootte niet zozeer een rol speelt bij het overleven van cultivatie, maar dat het verschil zit in vermogen om zich te verspreiden. Het effect van bodemtype speelt eveneens een rol: zwaardere bodems hebben een grotere impact op Carabidae dan lichtere bodems (Holland et al., 2003). In KOH-plantages worden enkel bodembewerkingen uitgevoerd tijdens de aanplantingsfase. Gedurende de volgende jaren blijft de bodem onverstoord. Dit wordt als positief beschouwd voor zowel de fysische bodemcondities als voor de biologische activiteit in de bodem (Caslin 2010). 5.3.2
Pesticiden
In de conventionele landbouw wordt veelvuldig gebruik gemaakt van herbiciden en insecticiden. Deze gewasbeschermingsmiddelen kunnen door hun toxische werking echter ook een negatief effect uitoefenen op niet-doelorganismen. Dit wordt veroorzaakt door rechtstreeks contact met het chemische middel of door voedselopname van behandelde plantendelen. Daarnaast spelen ook de verontreiniging van de bodempartikels en van oppervlaktewater een rol, evenals bio-accumulatie doorheen de voedselketen (Garc´ıa Cidad et al., 2003). Of de effecten lethaal of sublethaal zijn, wordt bepaald door het type middel, het organisme en de opgenomen dosis. Sublethale effecten hebben eveneens een impact op populatieniveau. Dit kan er namelijk voor zorgen dat de organismen gedesori¨enteerd raken of hun communicatie verstoord wordt. Door zowel fysiologische als gedragsmatige verstoringen verminderen de overlevingskansen en gaat de reproductie minder effectief door (Fossi et al., 1994; Grue et al., 1997; Burn, 2000).
16
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
Door een strengere erkenningsprocedure van de chemische bestrijdingsmiddelen zijn deze producten al minder schadelijk dan enkele decennia geleden. Dit is te wijten aan het streven naar producten met een geringere persistentie, een verhoogde selectiviteit en een verminderde accumulatie doorheen de voedselketen. Ook wordt er tegenwoordig een rationeler gebruik gehanteerd in Vlaanderen (Garc´ıa Cidad et al., 2003). a. Herbiciden Herbiciden worden gebruikt om ongewenste plantengroei te vermijden. In heel wat landbouwteelten worden herbiciden toegepast, wat de hoofdreden is van de sterke afname in floradiversiteit in het agrarische landschap. In sommige gevallen worden niet-selectieve totaalherbiciden, zoals glyfosaat, toegepast, waardoor elke plant gedood wordt (Dochy & Hens, 2005). Akkeronkruiden zijn primaire schakels in de voedselketen. Sommige van deze planten zijn een voedselbron voor een heel gamma aan insecten, terwijl anderen slechts enkele soorten voorzien in voedsel, wat leidt tot een diversiteit in invertebraten. Daarnaast bieden zij ook beschutting en reproductieplaatsen voor arthropoden. Dit maakt dat zij een belangrijke rol spelen in de instandhouding van de biodiversiteit op hogere niveaus. Een daling in onkruidflora heeft negatieve effecten op de species op die hogere trofische niveaus, waardoor de biodiversiteit van de intensief bewerkte akkerhabitats daalt (Marshall et al., 2003; Hyv¨onen et al., 2008). Bij het vergelijken van met herbicide behandelde akkerplots met onbehandelde akkerproefvlakken werd in de behandelde akkerproefvlakken naast een grotere dichtheid en diversiteit aan flora ook een significant hoger aantal soorten ongewervelden gevonden. Dit laatste valt quasi volledig te wijten aan het al dan niet voorkomen van de flora, daar het directe effect van herbiciden op insecten minimaal is (Marshall et al., 2003). b. Insecticiden Insecticiden worden toegepast om aanwezige plaagorganismen te verdelgen. Bij weinig selectieve producten kunnen echter ook hun natuurlijke predatoren en andere niet-schadelijke ongewervelden gedood worden (Garc´ıa Cidad et al., 2003). Insecticiden worden over het algemeen niet toegepast in KOH-plantages. In enkele gevallen worden aanplantingen met wilg en populier belaagd door insecten, waaronder het wilgenhaantje (Chrysomela vitellinae). Zowel de larve als de kever van dit organisme kunnen in korte tijd heel wat schade aanrichten door bladvraat. In dit geval is toepassen van een insecticide mogelijk, maar dit is een moeilijke, milieuonvriendelijke oplossing die bovendien wellicht oneconomisch is. Hetzelfde kan gesteld worden over het toepassen van fungiciden tegen roestaantastingen. Een betere oplossing vormt het selecteren van ziektetolerante klonen en het aanplanten van een klonenmengeling (INBO, 2010).
5 Factoren die biodiversiteit in KOH be¨ınvloeden 5.3.3
17
Meststoffen
In de huidige landbouw worden door het gebruik van meststoffen hogere producties haalbaar. De belangrijkste bemestingsnutri¨enten zijn stikstof, fosfor en kalium. Een overmatige aanrijking aan nutri¨enten cre¨eert een druk op het milieu en geeft aanleiding tot bedreigingen voor de biodiversiteit. Door de getroffen maatregelen beschreven in het Mest Actieplan wordt getracht aan overbemesting een halt toe te roepen. Hierdoor daalde de bemestingsdruk de laatste jaren. Toch wordt nog niet op elk perceel onder de drempelwaardes gebleven. In 2010 werden in Vlaanderen nitraatresidumetingen uitgevoerd bij 7306 landbouwers. Bij 23,2 % van hen werd een overschrijding van de drempelwaarde vastgesteld. De voornaamste redenen voor deze overschrijding zijn overbemesting en bemesting in een periode van droogte, wanneer de gewassen weinig stikstof opnemen. Daarnaast wordt ook stikstof vrijgesteld door mineralisatie van de bodemhumus als reden opgegeven (Garc´ıa Cidad et al., 2003; VLM, 2010). Vermesting duidt op de aanrijking van bodem en water met nutri¨enten, waardoor ecologische processen en natuurlijke kringlopen verstoord worden (MIRA-rapport, 2007). De aanrijking van stikstof en fosfor is hierbij het grootst, deze van kalium in minder mate. Vermesting zorgt naast onkruidbestrijdingsmiddelen en mechanische onkruidbestrijding voor een onderdrukkend effect voor bepaalde akkeronkruiden. Bemesting leidt namelijk tot nutri¨entrijke bodems, waardoor de groeiplaatsfactoren wijzigen, met gewijzigde concurrentieverhoudingen tussen plantensoorten tot gevolg. Vegetaties die op voedselarme en matige gronden groeien, gaan hierdoor achteruit. Daarnaast groeit het gewas ook sneller en hoger door bemesting, wat de concurrentie voor licht versterkt voor de akkeronkruiden. Gespecialiseerde planten staan hierbij meer onder druk dan generalistische planten. Deze laatste kunnen immers in een groter aantal habitats gedijen. Sommige akkeronkruiden hebben echter baat bij hoge bemesting, waaronder de stikstofminnende planten, zoals vogelmuur (Stellaria media), melkganzevoet (Chenopodium album), straatgras (Poa annua), kleine brandnetel (Urtica urens), herderstasje (Capsella bursa-pastoris) en kleefkruid (Galium aparine) (Bakker & Van der Berg 2000; Garc´ıa Cidad et al., 2003; MIRA, 2007). Als gevolg van het verdwijnen van voedsel- en waardplanten uit de vegetatiesamenstelling treden verschuivingen op in de soortensamenstelling van de fauna en zullen uiteindelijk ook soorten verdwijnen (Garc´ıa Cidad et al., 2003). Het effect van vermesting kan versterkt worden door andere verstoringen. Bij een verlaagde grondwaterstand treedt versnelde mineralisatie van organische stof op, wat vermesting bevordert. Daarnaast zorgt versnippering van het landschap voor een verhoogde gevoeligheid van de gemeenschappen voor vermesting, doordat elke deelgebied kwetsbaarder wordt en zich moeilijker herstelt na verstoring (Dumortier et al., 2005, Gulinck et al., 2007; Garc´ıa Cidad et al., 2003).
18
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
Houtachtige gewassen hebben over het algemeen een lagere bemestingsbehoefte dan traditionele landbouwgewassen. Dit is te wijten aan het feit dat ze minder nutri¨enten aan de bodem onttrekken dan voedingsgewassen, doordat ze meer lignocellulose en minder prote¨ınen en mineralen bevatten. Daarnaast zorgt de jaarlijkse bladval voor een recyclage van veel nutri¨enten. Mettertijd zal echter een aanvullende bemesting nodig zijn. Deze is afhankelijk van de rijkdom van de bodem van het perceel (Garc´ıa Cidad et al., 2003; INBO, 2010).
5.4
Landschapscontext/Matrixeffect
Naast de kwaliteit van een bepaalde habitat heeft ook de configuratie van een landschap een sterke impact op de lokale diversiteit. Dit laatste wordt het matrixeffect genoemd (Dauber et al., 2003). Een landschap kan gezien worden als een moza¨ıek van verschillende seminatuurlijke, extensief beheerde habitats, gelegen in een matrix van meer intensief gebruikte landpercelen. Zowel de grootte van deze semi-natuurlijke habitats als de ruimtelijke ligging zijn belangrijk voor het voorkomen van organismen die minder alomtegenwoordig zijn. Een stijging in structurele complexiteit van het landschap zorgt voor een versterking van de lokale diversiteit in agro-ecosystemen, waardoor dit deels kan compenseren voor het intensieve beheer van het landschap (Tscharnke, 2005; Hardcastle, 2006; Hendrickx et al., 2007). Niet-gewaszones in het landbouwlandschap zoals hagen, wegbermen, grachtkanten en braakliggende stukken, ondersteunen de meeste van de plant- en diersoorten geassocieerd met akkerland. Deze relatief onverstoorde gebieden zijn vaak rijk in plantendiversiteit en de structurele complexiteit en soortenrijkdom van deze plantengemeenschappen trekken op hun beurt dan zoogdieren, vogels en invertebraten aan. Wanneer deze semi-natuurlijke habitats gereduceerd worden in hoeveelheid en grootte, wordt het moeilijker voor deze soorten om nieuwe habitats te koloniseren, wat leidt tot verarming aan lokale biodiversiteit (Tscharnke, 2002; Hardcastle, 2006; Hendrickx et al., 2007). De duurzaamheid op lange termijn van ecosystemen en hun ecosysteemdiensten is afhankelijk van de instandhouding van de biodiversiteit op landschapsniveau. Een grote diversiteit in functionele groepen vergroot immers de veerkracht van het systeem, zodat reorganisatie na verstoringen mogelijk is. Het agrarische landschap vormt daarom best een moza¨ıek van hoogwaardige habitats tussen de minderwaardige gebieden, die goed verbonden zijn met elkaar, zodat de capaciteit om te herstellen van klein- en grootschalige verstoringen stijgt (Tscharnke, 2005). Een onderzoek van Hendrickx et al. (2007) bevestigt dat de soortenrijkdom van het totale landschap (i.e. de gammadiversiteit) negatief be¨ınvloed wordt door intensief landgebruik. Het percentage en de nabijheid van semi-natuurlijke habitats sturen de biodiversiteit dan weer in een positieve richting (Hendrickx et al., 2007).
5 Factoren die biodiversiteit in KOH be¨ınvloeden
19
Lineaire structuren kunnen ge¨ısoleerde habitats verbinden, waardoor habitatfragmentatie verminderd wordt. De reeds verrichte studies hieromtrent zijn echter schaars en er wordt voornamelijk geconcludeerd dat een verbetering in kwaliteit van de overgebleven habitatfragmenten ¨ en hun ovegevingsmatrix een groter effect zou hebben (Ockinger & Smith 2008, Holzschuh et al., 2010). In gebieden waar geen bos of haagrijen voorkomen, is het zeer onwaarschijnlijk dat KOH gekoloniseerd zal worden door bosspecialisten. In gebieden waar wel bos in de matrix is, zal KOH wel kunnen gekoloniseerd worden door typische bosflora, maar dit gaat zeer gestaag (Hardcastle, 2006). Wanneer het aantal habitats van een bepaald type in een landschap afneemt en hierdoor bepaalde soorten verdwijnen, kan verbetering van de matrixkwaliteit dit deels tegengegaan. Voor het behoud van soorten moet dus op grotere schaal, namelijk op landschapsniveau, gekeken worden. Het meten van parameters op grote schaal is echter duur en tijdrovend. Het gebruik van biodiversiteitsindicatoren kan hier een oplossing bieden. Met het gebruik van indicatoren wordt getracht kwantitatieve links aan te geven tussen landschapspatronen en de soortenrijkdom in dat landschap (Dauber et al., 2003). In een onderzoek van Dauber et al. (2003) werd gekeken naar het voorkomen van drie taxonomische groepen (mieren, wilde bijen en vasculaire planten), die onderling verschillen in hun manier van verbreiding en in habitatbehoeften, in verschillende landschapsconfiguraties. Bij de landschapsanalyse werd rekening gehouden met zowel lokale als matrixvariabelen. Uit de resultaten blijkt dat er geen correlatie te vinden is tussen de drie taxonomische groepen, wat wil zeggen dat er geen conclusies kunnen getrokken worden over een bepaalde soortengroep op basis van gegevens van een andere soortengroep. Landschapskenmerken daarentegen kunnen wel nuttige voorspellers zijn van faunasoortenrijkdom op landschapsniveau. Voor planten is dit echter niet het geval. Uit het onderzoek blijkt namelijk dat planten enkel be¨ınvloed worden door hun habitat. Zonneveld (1995) spreekt dit echter tegen, door te stellen dat naburige habitats de soortenrijkdom kunnen be¨ınvloeden, door als bron van rhizomen of diasporen te fungeren (Zonneveld, 1995; Dauber et al., 2003). Uit een studie van Hozschuh (2010) blijkt dat in percelen onder conventioneel beheer de abundantie van predatore wespen lager ligt in de kern van het veld dan in de braakliggende akkerrand. Bij biologische sites was dit verschil niet waar te nemen. Dit wijst erop dat biologische beheerde akkers over een verbindingswaarde beschikken, gelijk aan die van de braakliggende akkerrand. Algemeen kan gesteld worden dat voordelen van weinig-intensieve landbouw klein zijn in een landschap met veel niet-gewashabitats, en groot in landschappen waarin akkers domineren (Holzschuh et al., 2010).
20
HOOFDSTUK 2. LITERATUURSTUDIE
Voor soortengroepen met een lage verbreidingscapaciteit stijgt de lokale diversiteit bij stijgende nabijheid van semi-natuurlijke habitat. Voor mobiele soorten wordt een omgekeerde trend waargenomen, in het geval het om minder competitieve soorten gaat in vergelijking met de minder mobiele soorten. Voor alle verbreidingsklassen daalt de betadiversiteit in gelijke mate bij afnemende nabijheid tot semi-natuurlijke habitats en dus stijgende habitatisolatie. Dit wordt veroorzaakt door een afname in soorten met een lage verbreidingscapaciteit (Hendrickx et al., 2009). Enkel soorten met lage verbreidingscapaciteit tonen een afname in rijkdom als gevolg van fragmentatie. Dit lokale soortenverlies is deels gecompenseerd door een toename van soorten die wel makkelijk verbreiden, waardoor het effect van fragmentatie gemaskeerd wordt wanneer er geen onderscheid gemaakt wordt tussen verschillende verbreidingsgroepen. Daartegenover homogeniseert fragmentatie de landschapsfauna voor alle verbreidingsgroepen, wat aantoont dat de invasie in niet-gewashabitats door gelijke goede verbreiders doorheen het hele landschap. Rekolonisatie van slechte verbreiders is onwaarschijnlijk, en dit leidt tot een tijdelijke diepdoordringende vermindering van deze soorten in het moderne landbouwlandschap (Hendrickx et al., 2009). In het algemeen kan gesteld worden dat variatie in het landschap de biodiversiteit bevordert. Lokale biodiversiteit kan stijgen in voormalig monotone landschappen door het wisselen van landgebruik, waardoor de moza¨ıekstructuur van het landschap stijgt. Wanneer de plantage ge¨ınstalleerd wordt in een landschap dat voorheen volledig open was, zorgt dit voor een hoogkwalitatieve habitat voor fauna, waaronder vogels, waarvoor voorheen gebrek was aan een gepaste habitat (Ledin, 1998; Louette et al., 2010).
21
Hoofdstuk 3
Materiaal en methoden 1 1.1
Proefvelden Plaatsbeschrijving
De proefpercelen bevinden zich op tien locaties, waarvan acht in Vlaanderen en twee in Noord-Frankrijk Figuur (3.1). Op elke locatie liggen twee proefpercelen, een korte omloophoutplantage en een naburig ma¨ısveld. De selectie van dit ma¨ısveld gebeurde op basis van de omgevings- en bodemfactoren, waarbij zo analoog mogelijk omstandigheden voor beide percelen nagestreefd werden. Hierbij werd gekeken naar de percentages akkerland, grasland, bos en bebouwing in de onmiddellijke omgeving van de proefpercelen. Verder werd ook gelet op gelijkaardige bodemtypes, het vochtgehalte van de bodems en de eventuele hellingsgraad.
Figuur 3.1: Ligging van de tien proefperceelparen
22 1.1.1
HOOFDSTUK 3. MATERIAAL EN METHODEN Beitem
In Beitem werd een proef aangelegd op een proefperceel van het POVLT (Provinciaal Onderzoeks- en voorlichtingscentrum voor Land- en Tuinbouw), gelegen aan de Ieperse weg. Het voormalige grasland met oppervlakte 0,5 ha werd in april 2008 beplant met vier Zweedse en een Nederlandse wilgenklonen (Tora, Tordis, Olof, Inger en Raamberger), in twee herhalingen. De wilgen staan in tweelingenrijen op een afstand van 75 cm en 150 cm. In de rijen staan ze 60 cm van elkaar. Er werd in het najaar van 2008 en het voorjaar van 2009 een behandeling toegepast tegen wilgenhaantje. Daarnaast werd eenmalig bemest in het voorjaar van 2009. In de winter van 2010 werd een kwart van het perceel geoogst, de resterende driekwart werd geoogst in de winter van 2011. Achter het KOH-perceel ligt een ma¨ısveld, eveneens van het POVLT, met een oppervlakte van 1 ha. Hierop wordt reeds vier jaar ma¨ıs verbouwd. In 2010 werden de ma¨ısplanten gezaaid op 15 mei met een dichtheid van 100 000 planten per hectare. Er werd bemest met 34000 l/ha digestaat, aangevuld met 250 eenheden N/ha. Een herbicidemix werd toegepast tegen eenjarige grassen en tweezaadlobbige onkruiden. Beide percelen liggen op een matig droge lemig zandbodem. 1.1.2
Boom
De plantage in het industriepark van Boom bevindt zich achter het bedrijf Eta-Com B, producent van gietharsge¨ısoleerde elektrische energietransportsystemen. De site bedraagt 0,56 ha en is een voormalige kleiput die gevuld werd met materiaal van het gemeentelijk stort te Boom. Later werd dit afgedekt met een deklaag. In april 1996 werden 17 populierenklonen en 1 wilgenkloon aangeplant, in een blokkenpatroon met drie herhalingen. De bomen bevinden zich nu in de vijfde rotatie en werden laatst geoogst in de winter van 2008-2009. De plantdichtheid bedraagt 10000 planten per hectare. Na elke oogst worden herbiciden toegepast. Daarnaast wordt regelmatig mechanisch gewied. Bemesting wordt niet toegepast. Het ma¨ısveld ligt een kleine 2 km verderop. Op het perceel, dat al jarenlang een akker is, werd de laatste jaren enkel ma¨ıs verbouwd. In 2010 werd de ma¨ıs ingezaaid op 10 mei, met 95000 planten per hectare. Er wordt bemest met mengmest en na opkomst wordt een herbicidemengsel toegepast. Dit perceel bevindt zich op een matig droge lemig zandbodem. 1.1.3
Comines
CinqGE, een familiebedrijf uit Comines, staat al 30 jaar in voor de verwerking van aardappelen. Voor de afvoer van hun afvalwater koos het bedrijf voor een duurzame oplossing, een natuurlijke behandeling van het water door wilgen volgens een systeem opgesteld door de onderneming Bionis uit Lille. Hiervoor beplantte CinqGE 2 ha met wilgen (15000 planten per ha) in 2007, op een voormalige akker. Op deze manier wordt de plantage eveneens bemest. Herbiciden en insecticiden worden niet aangewend. Aan de overkant van de weg ligt een 1.1 ha grote akker waarbij de rotatie van de laatste vijf jaar bestond uit biet-ma¨ıs-tarwe-biet
1 Proefvelden
23
-ma¨ıs. Eind april 2010 werden 95000 planten per ha gezaaid. Bemesting met 125 eenheden N/ha en een herbicide werden toegepast. Beide percelen zijn gelegen op een matig droge zandleembodem. 1.1.4
Killem
De KOH-plantage in Killem behoort toe aan landbouwer Jean Bertrand Ronckier. Op een weide van 3,2 ha groot werden in 2001 wilgen aangeplant met een dichtheid van 17000 bomen per hectare. Met deze bomen wordt het afvalwater van het landbouwbedrijf gereinigd. De bomen werden in 2007 voor de eerste maal geoogst. De plantage kent een continue bemesting met afvoerwater van het landbouwbedrijf (7 m3 /d). Pesticiden worden niet toegepast. Een beetje verderop ligt een ma¨ısakker van 3 ha, waarop de laatste jaren ma¨ıs, tarwe, aardappelen en ma¨ıs verbouwd werd. Op 22 april 2010 werd 110 000 planten per hectare ingezaaid. 250 eenheden N /ha en een eenmalige bespuiting tegen onkruiden werden op dit perceel toegepast. Beide percelen liggen op moergronden op zandlemig materiaal. 1.1.5
Lemberge
In december 2005 werd op een voormalig populierenperceel begonnen aan de aanplant van Salix viminalis, nadat de stronken uitgefreesd waren en de grond genivelleerd met een kraan. De oppervlakte bedraagt 0,2032 ha, waarop 508 bomen staan op een afstand van 2 m op 2 m van elkaar. In januari 2009 werden de wilgen voor de eerste maal geoogst. Bemesting en pesticiden worden niet toegepast. Het bijhorende ma¨ısveld ligt op een afstand van 600 m van het KOH perceel en bedraagt 2,2 ha. Op dit perceel werd 40 ton/ha mengmest, aangevuld met 200 kg N/ha uitgevoerd, evenals een mix van verschillende herbiciden. Het KOH-perceel ligt op een natte zandleembodem, de ma¨ısakker op een matig droge zandleembodem. 1.1.6
Lokeren
De familie De Vos uit Eksaarde teelt reeds jaren wilgen voor de productie van wissen. Op een perceel in Lokeren wordt sinds 2001 Salix fragilis (Belgisch rood) geteeld op een voormalige akker met oppervlakte van 1,1 ha. De wilgen staan op een afstand van 15 cm in de rijen en 60 cm tussen de rijen, wat veel dichter is dan bij KOH-plantages voor biomassaproductie. De wilgen worden elke winter geoogst voor het bekomen van wissen. Deze wissen worden gebruikt in de mandenmakerij en bij andere vlechttoepassingen. Het perceel wordt niet bemest. Behandelingen met herbiciden en een curatieve behandeling tegen wilgenhaantje werden wel toegepast. Daarnaast worden ze ook gebruikt voor het opbinden van bomen en wijnranken. Vlakbij ligt een akker met oppervlakte van 1,9 ha waarop elk jaar ma¨ıs verbouwd wordt. De ma¨ıs werd ingezaaid op 2 mei 2010 aan 95 000 planten per hectare. Voor opkomst wordt 16-17 ton/ha varkensdrijfmest op de akker gebracht. Een maand na zaai volgt de herbicidebehandeling. Beide percelen bevinden zich op een matig droge lemig zandbodem.
24 1.1.7
HOOFDSTUK 3. MATERIAAL EN METHODEN Lommel
In 2005 werd op een voormalige akker van 4 ha een wilgenplantage aangeplant met een dichtheid van 30.000 stekken per ha. De plantage wordt gebruikt voor onderzoek door Ugent, UHasselt en INBO. In het najaar van 2009 werd de plantage voor het eerst geoogst. Onkruidbestrijding werd in het eerste groeijaar zowel mechanisch tussen de tweelingrijen als chemisch in de tweelingrijen toegepast. Er wordt niet bemest. De ma¨ısakker is gelegen op een matig natte zandbodem, het KOH op een matig droge zandbodem. 1.1.8
Melle
De site in Melle bevindt zich op een van de onderzoeksterreinen van het Instituut voor Landbouw- en Visserijonderzoek. Op het perceel staan proefvlakken KOH, ma¨ıs en andere energiegewassen in zes herhalingen. Elk proefvlak heeft een oppervlakte van 42 m2 . De aanplant van de wilgen (Belgisch rood) gebeurde in mei 2007, waarbij op elk proefvlak voor KOH 58 stekken geplant werden. De bomen werden voor de eerste maal gerooid in de januari 2010. Er worden noch meststoffen, noch pesticiden toegepast. De ma¨ıspercelen werden eind april gezaaid op een afstand van 70 cm tussen de rijen en 12 cm in de rijen. Deze werden eenmalig bemest en bespoten met een herbicidemengels in het voorjaar. Deze proefvlakken liggen op een matig natte zandleembodem. 1.1.9
Rijckevelde
In Rijckevelde werd in 2004 1 ha beplant met de wilgenkloon Tora. In 2010 werd hieraan een 0,6 ha toegevoegd, waarop inheems beworteld plantgoed, bestaande uit gewone esdoorn, zwarte els en gewone els, geplant werd. Tot 2002 deed het perceel dienst als weide, waarna er gedurende 1 teeltseizoen ma¨ıs op verbouwd werd. In de winter van 2009 werden de wilgen voor de eerste maal geoogst. Bemesting en herbiciden worden niet toegepast op dit perceel. Naast het KOH-perceel ligt een ma¨ısperceel van 1,1 ha, waarop de laatste jaren enkel ma¨ıs geteeld is. Deze werd in 2010 ingezaaid op 3 mei, met 100 000 planten per ha. Er wordt voor opkomst bemest met mengmest. Na opkomst vind een herbicidebehandeling plaats. Het KOH-perceel bevindt zich op een natte lemig zandbodem, de ma¨ısakker is gelegen op een matig natte zandbodem. 1.1.10
Wervik
De KOH-plantage in Wervik behoort toe aan sierteler Dirk Talpe. In 2007 plantte hij op een voormalige akker verschillende wilgenklonen(Tora, Tordis, Raamberger, Olof, Loden en Inger). De afstand tussen de bomen meet 60 cm in de rij, 75 cm tussen twee rijen en 150 cm tussen twee tweelingenrijen. De eerste oogst zal plaatsvinden in de winter van 2012. Bij de aanplant werd stalmest op het perceel toegevoerd. Na elke oogst zal bemest worden met
1 Proefvelden
25
mengmest. Onkruidbeheersing werd toegepast door middel van het herbicide Karate. Het bijhorende ma¨ısveld ligt in de Klijtbosstraat, op een 500 m afstand van het KOH-perceel. Op de akker met oppervlakte 1,9 ha werden de voorbije drie jaar ma¨ıs geteeld, voorafgegaan door een jaar met tarwe. Op 5 mei 2010 werd ma¨ıs ingezaaid aan een dichtheid van 95 000 planten per hectare. Enkele dagen voorheen werd het land bemest met 55 ton/ ha mengmest, aangevuld met 100 kg N/ha. Na opkomst werden verschillende herbiciden toegepast. Beide percelen zijn gesitueerd op een natte zandleembodem.
1.2
Bodemeigenschappen
Op elk van de KOH- en ma¨ıspercelen werden bodemanalyses uitgevoerd. Deze analyses werden uitgevoerd in een laboratorium met kwaliteitscontrole via interne en gecertificeerde referentiestalen en controlekaarten. Alle analytische methoden werden gevalideerd. De resultaten voor de zuurtegraad (pH H2 O en pH KCl), fosfor (P), stikstof(N) en percentage koolstof (C) staan weergegeven in Tabel 3.1. De beide vormen van pH (pH H2 O en pH KCl) worden gemeten in een 1/5 extract, waarbij 14 g bodem gemengd werd met respectievelijk 70 ml H2 O en 70 ml KCl 1 M. Deze meting is gebaseerd op de Nederlandse Norm NEN750. De totale fosfor wordt bepaald volgens de colorimetrische meting van P volgens Scheel (1936), na destructie van de bodem met HClO4 , HNO3 en H2 SO4 . De plantopneembare (plantopn.) P wordt bekomen door het extraheren van de bodem met 0,5 mol/l NaHCO3 gedurende 30 minuten, volgens de ISOnorm 11263. Daarna volgt de colorimetrische meting van P met de malachietgroenmethode (Lajtha et al, 1999). Het percentage koolstof in de bodems wordt berekend uit de asrest van deze bodems. De asrest wordt bekomen via verassing op 450 °C gedurende 4 uur. Het aandeel dat tijdens deze verassing uit de bodem verdween is het organische materiaal, dat voor de helft uit koolstof bestaat. De totale hoeveelheid N in de bodems werd via een aangepaste methode van Kjeldahl bepaald. Hierbij wordt stikstof in de bodem in aanwezigheid van een katalysator en in een zuur milieu omgezet in ammonium. Na destillatie wordt de vrijgekomen NH3 opgevangen in een boorzuuroplossing en wordt de vastgelegde ammoniak getitreerd met HCl 0,01 Mol/l.
1.3
Landschapsinvloeden
Het omliggende landschap van elk proefperceel wordt in kaart gebracht door de matrix waarin de verschillende sites gelegen zijn, te analyseren. Hierbij wordt gebruik gemaakt van een matrix met een straal van 200 m, gebaseerd op de gebruikte matrixgrootte in een onderzoek van Dauber (2003) naar de invloed van de structuur van het landschap op soortenrijkdom. In deze matrix werd het landgebruik opgelijst. Akkerland en grasland behoren hierbij tot de intensief beheerde percelen, terwijl bos, braakland en KOH-plantages als extensiever beschouwd werden. In de groep ’urbaan’ zitten gebouwen, wegen en andere verhardingen vervat. In Figuur 3.2 wordt de procentuele samenstelling van de matrix weergegeven. De meeste locaties liggen
26
HOOFDSTUK 3. MATERIAAL EN METHODEN
Tabel 3.1: Resultaten van de bodemanalyse
locatie
site
Beitem
KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs
Boom Comines Killem Lemberge Lokeren Lommel Melle Rijckevelde Wervik
pH H2 O
pH KCl
6,5 8,04 7,85 7,14 6,7 7,74 7,65 8,24 7,37 7,27 6,99 6,63 6,72 5,12 6,42 6,38 5,9 6,24 6,17 7,27
5,42 7,2 7,06 6,19 5,65 6,71 6,9 7,33 6,61 6,35 6,03 5,45 5,82 3,96 5,18 5,18 4,67 4,93 4,75 6,23
P (totaal) ppm 956,69 1157,15 544,19 1071,83 673,04 637,28 1066,7 1034,51 1130,96 960,17 924,32 809,72 698,93 1124,78 715,73 705,02 1097,54 646,67 602,93 1253,18
P (plantopn.) ppm 98,97 127,94 31,13 79,18 51,02 58,42 118,12 118,27 74,48 78,48 80,71 79,98 68,34 193,03 81,04 72,51 126,59 85,23 63,01 109,34
%C 1,345 1,625 2,8 1,63 2,13 1,835 3,56 1,8 5,3 1,7 2,11 1,54 2,335 3,005 1,18 1,335 2,685 2,57 1,495 2,13
N (totaal) ppm 885,06 1024,56 1911,98 1201,26 1541,4 1136,75 2769,38 1284,4 3622,93 1290,54 1534,34 1137,58 1170,75 1591,84 832,71 845,51 1997,14 1628,85 1051,67 1606,23
in een grotendeels intensief beheerde matrix. In Lommel echter domineert het extensieve landgebruik. De proefpercelen in Melle en Rijckevelde liggen in een matrix waar ongeveer eenzelfde percentage akkers als bos voorkomt. De KOH-plantage in Boom bevindt zich in een industriegebied, wat een zeer urbaan gebied is, waardoor deze matrix weinig gelijkenis kent met de matrix van het overeenkomstige ma¨ısperceel.
Naast het landgebruik werd ook naar de aanwezigheid van kleine landschapselementen in de matrix gekeken. Hiervoor werden doorheen elke matrix zeven horizontale lijnen getrokken op gelijke afstand van elkaar. Het aantal intersecties met lijnstructuren, zoals grachtkanten, heggen en bomenrijen werd hierbij geteld. Het resultaat hiervan wordt weergegeven in Tabel 3.2.
Hoewel veel van de proefpercelen ruimtelijk dicht bij elkaar liggen, is toch veel variatie te bemerken tussen het aantal intersecties met lijnstructuren tussen het KOH-perceel en het ma¨ısperceel.
2 Vegetatieopnames
27
Figuur 3.2: Samenstelling (%) van de omgevingsmatrix
Tabel 3.2: Aantal intersecties met lijnstructuren in de matrix rond het KOH-perceel en de ma¨ısakker
2
KOH Ma¨ıs
Beitem 21 17
Boom 18 11
Comines 14 25
Killem 5 1
Lemberge 8 22
KOH Ma¨ıs
Lokeren 12 14
Lommel 10 0
Melle 5 5
Rijckevelde 7 6
Wervik 9 14
Vegetatieopnames
Op elk KOH- en ma¨ısperceel werden ’ad random’ drie proefvlakken in het veld gekozen, op een afstand van minstens 5 meter van de rand, en drie proefvlakken hiermee gepaard in de perceelsrand. Elk proefvlak had een oppervlakte van vier vierkante meter, over het algemeen 2 m x 2 m. In uitzonderlijke gevallen werd het proefvlak gewijzigd naar een 4 m x 1 m. Dit gebeurde wanneer de perceelsrand niet breed genoeg was voor een 2 m x 2 m- opname. De totale oppervlakte van elk proefvlak blijft wel steeds ongewijzigd. Om een beeld te krijgen van de vegetatie in KOH-percelen en ma¨ısakkers, werd in elk proefvlak de vegetatie ge¨ınventariseerd. Dit gebeurde in de eerste helft van augustus. Van de aanwezige kruidachtige soorten werd een visuele, procentuele schatting van de bedekking gedaan. Hierbij werd gebruik gemaakt van de tiendelige schaal van Londo (Tabel 3.3).
28
HOOFDSTUK 3. MATERIAAL EN METHODEN
Tabel 3.3: De tiendelige schaal van Londo (1976)
Symbool .1 .2 .3 .4 11+ 22+ 33+ 4-
3
Bedekking <1% 1-3 % 3-5 % 5-8 % 8-10 % 10-15 % 15-20 % 20-25 % 25-30 % 30-35 % 35-40 %
Symbool 4+ 55+ 66+ 77+ 88+ 99+
Bedekking 40-45 % 45-50 % 50-55 % 55-60 % 60-65 % 65-70 % 70-75 % 75-80 % 80-85 % 85-90 % 90-100 %
Bemonstering en identificatie van de invertebraten
Bemonstering van de insecten gebeurde op elke locatie zowel in het KOH-perceel als in de ma¨ısakker. De randen werd niet bemonsterd. Op elke site werden in de drie proefvlakken een bodemval en een paalval ge¨ınstalleerd. Bodemvallen zijn een van de oudste, meest gebruikte methoden voor het bemonsteren van invertebraten. De bodemval bestond uit een plastieken bekertje met hoogte 9 cm en diameter 8 cm, waarop een trechter werd geplaatst (figuur 1). Het gebruik van een trechter levert een grotere vangst op, door het verhinderen van ontsnappingen uit de beker. Daarnaast zorgt de trechter ook voor een verminderde verdamping uit de beker, waardoor de kans op opdrogen verlaagd wordt. Het bekertje werd in de grond ingegraven, op een diepte zodat de rand van de trechter gelijklopend werd met de bodem. De bodemval moet diep genoeg in de bodem zitten, zodat de rand geen obstakel vormt voor over de grond kruipende dieren. Naast elke bodemval werd eveneens een paalval geplaatst. Deze bestond uit een houten paaltje in de grond waaraan een plastieken bekertje gemonteerd werd (Figuur 3.3), op een meter boven het grondoppervlak. Dit bekertje had een diepte van 9 cm en een diameter van 8 cm. De beker was geel gekleurd, wat een grotere aantrekkingskracht heeft op bloembezoekende insecten, maar eveneens op predatoren en parasieten, die aangetrokken worden door de kleur van planten waarmee hun prooien zich voeden of door de kleur van hun alternatieve voedselbronnen. Beide vallen werden voor de helft gevuld met een 5 % formaldehyde oplossing, voor het fixeren en conserveren van de gevangen insecten. Ook werd een kleine hoeveelheid detergent toegevoegd, waardoor de oppervlaktespanning daalt. Vele insecten beschikken immers over de capaciteit om op vloeistofoppervlakken te blijven lopen door de wasachtige, waterafstotende haartjes op hun poten.
4 Data-analyse
29
De vallen werden half augustus uitgezet en tweewekelijks geledigd in de periode eind augustus eind september. Hierbij werden de gevangen insecten overgebracht in kleine plastieken potjes, aangevuld met 70 % ethanol oplossing. Elk potje werd gelabeld met de code van de val. De vallen zelf werden opnieuw aangevuld met de formaldehyde oplossing. In totaal werden de vallen werden 3 maal geledigd.
Figuur 3.3: Schematische weergaven van de paalval en de bodemval (Duelli, 1999)
In het labo werden alle insectencollectes geanalyseerd. Hierbij werden de gevangen insecten op het zicht opgedeeld volgens soort. Deze vermoedelijke soorten kregen dan een codenaam. De aantallen werden genoteerd per collecte. Van elke visueel waargenomen soort werden enkele representatieve exemplaren apart gehouden in een gelabelde proefbuis. Na het tellen volgde de determinatie van de individuen in de proefbuizen, met behulp van een WILD M5 stereomicroscoop en Schott lichtbron. De gebruikte determinatiewerken bevinden zich in Bijlage 1. Wanneer niet tot op soort gedetermineerd kon worden, werd het hoogst mogelijke determinatieniveau genoteerd. Indien zich in een proefbuis meerdere soorten bevonden, werden deze invertebraten met het gemeenschappelijke niveau benoemd.
4
Data-analyse
Voor zowel de vegetatie als de invertebraten wordt een diversiteitsanalyse, een analyse van de soortensamenstelling en een functionaliteitsanalyse van de aanwezige soorten uitgevoerd.
4.1
Diversiteitsanalyse
De diversiteitsananlyse omvat de gammadiversiteit, de similariteit en de alfadiversiteit.
30
HOOFDSTUK 3. MATERIAAL EN METHODEN
a. Gammadiversiteit en similariteit Voor de gammadiversiteit wordt het totaal aantal soorten per locatie berekend. Dit zijn dus zowel de soorten in het perceel als in de rand, bij KOH en ma¨ıs. De similariteit tussen een KOH-perceel en een ma¨ısperceel geeft de mate weer waarin twee sites dezelfde soorten huisvesten. Dit kan berekend worden aan de hand van de Jaccardindex (J) (Jaccard, 1901), die gedefinieerd wordt als de verhouding van de grootte van de doorsnede van twee samples op grootte van de unie van deze samples. Een grotere waarde komt overeen met een grotere overeenkomst tussen beide samples. J(A, B) =
|A∩B | |A∪B |
Met: A: aantal soorten in KOH B: aantal soorten in ma¨ıs
b. Alfadiversiteit Alfadiversiteit kan met verschillende maten ge¨evalueerd worden. Vooreerst worden de bedekking van de kruidlaag en de activiteit van de invertebraten in beide gewastypes met elkaar vergeleken. Als tweede wordt gekeken naar soortenrijkdom van deze flora en fauna. Eveneens wordt gekeken of er een correlatie terug te vinden is tussen de soortenaantallen van vegetatie en invertebraten. Als laatste wordt de Shannon-Wiener index berekend (Shannon, 1948). De Shannon-Wiener index H drukt de abundantieverhoudingen tussen soorten uit. Het voordeel van deze index is dat het aantal soorten en de gelijkheid van de soorten in rekening worden gebracht. De Shannon-Wiener index reageert op de talrijkheid van de zeldzame soorten. Dus de index stijgt door de aanwezigheid van meerdere zeldzame soorten of bij een grotere soortengelijkheid. De bekomen waarde ligt vaak tussen 1,5 en 3,5. De Shannon-Wiener index wordt berekend met volgende formule. s X H = - (pi ln pi ) i=1
Met: s : aantal soorten pi : de abundantie van de ie soort, uitgedrukt als fractie van de totale abundatie
Bij de analyse van de invertebraten worden de data eveneens opgesplitst in taxonomische groepen, waarbij de groepen met het meeste soorten afzonderlijk op de drie bovenstaande indices onderzocht worden.
4 Data-analyse
4.2
31
Analyse van de soortensamenstelling
Detrended Correspondence Analysis of DCA (Hill, 1979) en Principal Components Analysis of PCA (Pearson, 1901) zijn ordinatietechnieken die gebruikt worden om de relaties tussen soorten en opnames op een synthetische wijze weer te geven. Bij ordinatie gebeurt een ordening of rangschikking van entiteiten (soorten of opnames) in een ´e´en- of meerdimensionele ruimte, waarbij de ordinatieassen de variatie tussen soorten en opnames uitdrukken. Met de ordinatietechnieken worden de dimensies berekend die de grootste variatie in soortensamenstelling weergeven. Het resultaat van ordinatie is een rangschikking van soorten en opnames in een laagdimensionale ruimte, waarbij gelijkende entiteiten bijeen liggen en niet-gelijkende entiteiten ver uit elkaar. Als eerste worden de ’lengths of gradient’ van de assen nagegaan. Indien deze groter zijn dan 4, betekent dit dat de data unimodaal verdeeld zijn en een DCA kan toegepast worden. Indien deze kleiner zijn dan 3, is een lineaire benadering door middel van PCA te verkiezen boven deze door middel van DCA. Indien een tussenliggende waarde wordt bekomen, worden beide technieken ge¨evalueerd en de meest optimale wordt verkozen. De ordinatie wordt uitgevoerd met het programma Canoco For Windows 4.5 (ter Braak, 2002). De ordinatie van de verschillende proefvlaktypes en valtypes gebeurt op basis van de soortensamenstelling. Hierdoor kan onderzocht worden of er significante verschillen aanwezig zijn tussen de verschillende proefvlaktypes. Dit wordt nagegaan door het uitvoeren van een GLM op de co¨ ordinaten volgens de assen. Via de ordinatie van de soorten kan een mogelijke habitatvoorkeur voor bepaalde soorten afgeleid worden.
4.3
Functionaliteitsanalyse
Voor de vegetatie bestaat de functionaliteitsanalyse uit het berekenen en analyseren van de Ellenbergwaarden en de CSR-waarden. Bij de analyse van de invertebraten worden de data opgedeeld in functie van hun voedingswijze, en de belangrijkste groepen worden verder onderzocht. Ellenbergindicatoren De Ellenbergindicatoren zijn subjectieve milieu-indicatiewaarden voor (hogere) planten (Ellenberg, 1991). Er bestaan indicatiewaarden voor zes milieufactoren, weergegeven in Tabel 3.4. In deze studie worden enkel het lichtgetal, de bodemvochtigheid, de bodemzuurtegraad en het stikstofgetal behandeld. Op basis van deze waarden kan de site gekarakteriseerd worden en kunnen links met de bodemcondities gemaakt worden. Voor elk proefvlak wordt aan de hand van de voorkomende vegetatie de gemiddelde indicatorwaarde berekend aan de hand van het gewogen gemiddelde. Dit kan door ofwel gebruik te maken van de abundanties van de soorten ofwel door met aanof afwezigheid (p/a) van soorten te werken. Beide werkwijzen leveren over het algemeen
32
HOOFDSTUK 3. MATERIAAL EN METHODEN
Tabel 3.4: Ellenbergwaarden
Factor Lichtgetal Temperatuur Continentaliteit Bodemzuurtegraad Bodemstikstofgetal Bodemvochtgetal
Symbool L T K R N F
Lage waarden Planten in schaduw Koude indicator Oceanisch klimaat Zure bodem Stikstofarme bodem Droge bodem
Hoge waarden Planten in volle zon Warmte Continentaal klimaat Basische bodem Stikstofrijke bodem Natte bodem
gelijkaardige resultaten op. In deze studie werd gekozen voor aan- of afwezigheid van soorten. Ellenbergindicatiewaarden worden echter subjectief bepaald, waardoor evaluatie noodzakelijk is. n X (rij ∗ xi )
gewogen gemiddelde= i=1 n X
(rij )
i=1
Met: rij : abundantie of p/a (1/0) van soort i in proefvlak j xi : ellenbergindicatiewaarde van soort i
CSR-waarden De CSR-driehoeksmethode, ontwikkeld door Grime (1974), is een methode waarbij planten gekenmerkt worden aan de hand van drie strategie¨en. Deze strategie¨en zijn competitieve planten (C), stresstolerante planten (S) en ruderale planten (R). Deze strategie¨en worden elk toegepast in een unieke combinatie van hoge of lage intensiteit van stress en verstoring. Stressfactoren, zoals tekorten aan licht en water, beperken de productie van biomassa. Verstoringen gaan samen met vernietiging van de aanwezige biomassa. Bodembewerkingen, betreding door de mens en windschade zijn hier voorbeelden van. Competitieve planten komen voor in gebieden met weinig stress of verstoringen. Bij veel stress en weinig verstoring ondervinden stresstolerante planten een voordeel. Ruderale planten vestigen zich voornamelijk in verstoorde gebieden waar weinig stress aanwezig is. Elke plantensoort wordt gekenmerkt door een typische verhouding van de drie overlevingsstrategie¨en. Door voor elk proefvlak de gemiddelde percentages aan C, S en R te berekenen op basis van de voorkomende vegetatie, wordt een beeld gevormd van de situatie van het proefvlak. Deze berekeningen gebeuren door middel van het programma csrtools, ontwikkeld door Hunt (2004). Vervolgens worden de waarden geplot in een driehoek weergegeven.
4 Data-analyse
33
Voor zowel de vegetatie als de invertebraten wordt een correlatieanalyse uitgevoerd tussen de soortensamenstelling en de functionaliteit van de soorten. Hiertoe worden de co¨ordinaten van de proefvlakken bekomen door ordinatie getest op correlaties met de Ellenbergwaarden, de CSR-waarden in geval van ordinatie op basis van de vegetatie en correlaties met de functionele groepen in geval van ordinatie volgens de vangst in paal- en bodemvallen.
4.4
Invloed van het omgevende landschap
Om na te gaan of er relaties zijn tussen de matrix en de aanwezige flora en fauna worden correlatietesten uitgevoerd. De correlaties worden nagegaan tussen het percentage extensief landgebruik (bos, braakliggend land en KOH) en de soortenaantallen in KOH en ma¨ıs. Daarnaast wordt ook het aantal intersecties met lijnstructuren in de matrix getest op correlaties met deze soortenaantallen. De nulhypothese hierbij is dat deze positief gecorreleerd zijn.
4.5
Statistische verwerking
Elk onderdeel van de data-analyse wordt statistisch getest op significante verschillen met behulp van een General Linear Model (GLM). Hierbij worden gewastype (KOH of ma¨ıs), plaats op het perceel (in het perceel of aan de rand ervan) en type val (bodem- of paalval) als vaste factoren beschouwd. De locatie is een random factor. In het model worden eveneens mogelijke interactietermen tussen de vaste factoren opgenomen. Om GLM te kunnen toepassen dient voldaan te zijn aan de assumpties van normaliteit en gelijkheid van varianties. De normaliteit wordt getest met de Shapiro-Wilktest, de gelijkheid van varianties met de Levene’s test. Indien nodig worden de data getransformeerd om aan deze assumpties te voldoen. De correlatietesten worden uitgevoerd met de niet-parametrische Spearman’s Rank Correlation Test, waarvoor geen assumpties zijn. Alle analyses worden uitgevoerd met het programma IBM SPSS Statistics 19.
35
Hoofdstuk 4
Resultaten Als eerste worden de resultaten voor de vegetatieopnames weergegeven. Daarna volgt de analyse van de bemonstering van de invertebraten. Als laatste wordt gekeken naar de mogelijke invloed van de omgeving op de aanwezige flora en fauna in de beide types habitat.
1
Vegetatie
Voor de vegetatie wordt eerst een diversiteitsanalyse uitgevoerd, waarbij de gammadiversiteit van de locaties, de similariteit tussen sites en de alfadiversiteit besproken worden. Daarna wordt de soortensamenstelling bekeken. Als laatste wordt een functionaliteitsanalyse uitgevoerd.
1.1
Diversiteitsanalyse
De gammadiversiteit geeft een beeld van de soortenrijkdom per locatie. Deze wordt weergegeven in Figuur 4.1. In totaal werden op de tien locaties samen 77 hogere plantensoorten gevonden (Bijlage 2), waarvan geen enkele een rode lijstsoort is. Het totaal aantal plantensoorten verschilt sterk per locatie en bedraagt over de tien locaties heen gemiddeld 23,1 soorten. Het meest aantal soorten werd teruggevonden in Comines. Lommel en Melle bleken met elk 18 soorten het minst soortenrijk. Met de Jaccardindex wordt de similariteit tussen KOH en ma¨ıs per locatie weergegeven. De index werd berekend voor de soorten in de percelen, de soorten in de perceelsranden en beiden samen. Dit wordt weergegeven in Figuur 4.2. De gemiddelde overeenkomst tussen soorten in de percelen bedraagt 3,8 %. Op zeven van de tien locaties is echter geen overeenkomst te vinden. De grootste overeenkomst werd gevonden in de percelen te Lokeren. Bij het vergelijken van de perceelsranden werd gemiddeld 21,2 % gelijkenis teruggevonden. De minste overeenkomst bevindt zich in Killem, met 6,3 %. De
36
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
Figuur 4.1: Gammadiversiteit en gemiddelde gammadiversiteit op vlak van vegetatie
Figuur 4.2: Jaccard similariteit (%) tussen KOH en ma¨ıs
grootste overeenkomst ligt in Lemberge en Beitem, met 37,5 % van de aanwezige soorten gemeenschappelijk. Bij het bekijken van de vegetatie zowel in het perceel als in de rand wordt een gemiddelde aantal gemeenschappelijke soortenaantal van 21,2 % gevonden. De grootste similariteit wordt in Lemberge gevonden, met 31,6 %, de kleinste overeenkomsten worden gevonden in Killem, met 5 %. De mate van overeenkomst in soorten tussen de gehele sites, inclusief de randen, wordt voor het grootste deel verklaard door de overeenkomst in de randen.
1 Vegetatie
37
(a) Bedekkingsgraad
(b) Soortenaantal
(c) Shannon-Wienerindex Figuur 4.3: Boxplots van de bedekkingsgraad, het soortenaantal en de Shannon-Wienerindex van de bodemvegetatie voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
Locaties met een lager totaal soortenaantal vertonen vaak een hogere overeenkomst in soorten tussen de verschillende habitattypes, zoals duidelijk te merken is in Lemberge, Lokeren en Melle. De soortenrijke locatie Boom en Comines vertonen een laag percentage gelijke soorten in KOH en ma¨ıs. Bij de alfadiversiteit werd gekeken naar de bedekkingsgraad van de bodemvegetatie, het soortenaantal en de Shannon-Wienerindex. Hierbij werd elke locatie opgesplitst volgens gewastype, waarbij telkens onderscheid gemaakt werd tussen de opnames in het perceel en deze in de rand van de percelen. De bekomen waarden worden weergegeven in Bijlage 3. De
38
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
boxplots worden weergegeven in Figuur 4.3. Indien niet aan de assumpties van normaliteit en gelijkheid van varianties voldaan was, werden de data getransformeerd. Dit was het geval voor de bedekking. De al dan niet getransformeerde data werden vervolgens statistisch geanalyseerd door middel van GLM. De beschrijvende statistische waarden worden in Tabel 4.1 weergegeven. Tabel 4.1: De gemiddelde waarden µ, de grenzen van het betrouwbaarheidsinterval (BI) en de standaardafwijking σ voor bedekkingsgraad, soortenaantal en Shannon-Wienerindex van de bodemvegetatie voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
Variabele Bedekking
Soortenaantal
ShannonWienerindex
Plottype In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs
µ 54,750 82,750 5,183 75,500 4,800 6,670 1,370 5,600 1,132 1,426 0,529 1,270
BIonder 44,284 76,080 1,443 69,210 4,390 5,710 0,930 4,930 0,986 1,229 0,362 1,093
BIboven 65,215 89,420 8,923 81,791 5,210 7,620 1,800 6,270 1,277 1,622 0,696 1,446
σ 28,027 17,854 10,016 16,846 1,095 2,551 1,159 1,973 0,390 0,526 0,357 0,473
Indien niet aan de assumpties van normaliteit en gelijkheid van varianties voldaan was, werden de data getransformeerd. Dit was het geval voor de bedekking. De al dan niet getransformeerde data werden vervolgens statistisch geanalyseerd door middel van GLM. De beschrijvende statistische waarden worden in Tabel 4.1 weergegeven en de p-waarden in Tabel 4.2. Tabel 4.2: Resultaten van GLM-analyse met aanduiding van vrijheidsgraden (df), F- en p-waarden voor bedekking, soortenaantal en Shannon-Wienerindex van de bodemvegetatie
Term KOH vs. ma¨ıs In vs. rand KOH vs. ma¨ıs*In vs. rand Locatie
Sqrt(bedekking) df F p 1 137,966 <0,001
Soortenaantal df F p 1 55,408 <0,001
df 1
SW-index F p 23,783 <0,001
1 1
316,818 <0,001 104,593 <0,001
1 1
101,813 <0,001 15,326 <0,001
1 1
45,891 7,438
<0,001 0,008
9
3,719
9
2,527
9
6,486
<0,001
<0,001
0,011
1 Vegetatie
39
Tussen KOH en ma¨ıs blijken significante verschillen te zitten op vlak van bedekking, soortenaantal en de Shannon-Wienerindex. Deze verschillen doen zich eveneens voor tussen opnames in de percelen en opnames aan de rand van deze percelen. Deze verschillen zijn visueel waarneembaar in bovenstaande boxplots. De interactieterm tussen gewastype en in/rand van het gewas is driemaal significant. Ook blijkt dat de invloed van de locatie niet verwaarloosbaar is. De bedekking en het soortenaantal in de rand is beduidend hoger dan deze in de percelen. In de percelen liggen beide hoger in KOH dan in ma¨ıs. De verschillen tussen de randen zijn minimaal. Ook de Shannon-Wienerindex is hoger in de randen dan in de percelen. De ShannonWienerindex in de ma¨ıspercelen ligt gemiddeld heel wat lager is dan deze in KOH, wat te wijten valt aan het beduidend lagere soortenaantal. Tussen de randen onderling is een kleiner verschil waar te nemen.
1.2
Analyse van de soortensamenstelling
Voor de analyse van de soortensamenstelling werd een ordinatie uitgevoerd. De ’length of gradient’ bedraagt 5,713 voor de eerste as en 5,022 voor de tweede as, waaruit besloten werd DCA toe te passen. Samen verklaren de beide assen 12,7 % van de totale variantie van de data. De plots van de soorten en de proefvlakken worden weergegeven in Figuur 4.4. In deze figuren bestaat de afkorting van elke soort uit de eerste vier letters van de genusnaam gevolgd door de eerste vier letters van de soortnaam. De volledige wetenschappelijke en Nederlandse naam is terug te vinden in Bijlage 2. De onderste figuur geeft de sites weer. Hierop bevinden de sites ’in KOH’ zich voornamelijk links, terwijl de sites ’in ma¨ıs’ zich voornamelijk rechts bevinden. De randen van de percelen bevinden zich tussenin en liggen meer door elkaar. Dit ligt in dezelfde lijn met de bevindingen van de Jaccardindex, waaruit eveneens naar voor kwam dat de randen een grotere gelijkenis tonen in soorten dan de vegetatie in de percelen. Volgens de tweede as is geen merkbaar verschil waar te nemen. De bovenste figuur geeft de meest abundante soorten weer. Hieruit kan afgeleid worden dat planten als akkervergeet-mij-nietje (Myosotis arvensis), varkensgras (Polygonum aviculare), knopherik (Raphanus raphanistrum) en gekroesde melkdistel (Sonchus asper) onkruiden zijn die typisch in de ma¨ısakkers voorkwamen. Daartegenover staan onkruiden als schapezuring (Rumex acetosella), wilgenroosje (Epilobium angustifolium), hondspeterselie (Aestusa cynapium), viltige basterdwederik (Epilobium parviflorum), gewoon duizendblad (Achillea millefolium), gewone smeerwortel (Symphytum officinale) en braam (Rubus caesus), die voornamelijk in de biomassaplantage te vinden waren.
40
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
Figuur 4.4: Ordinatie van de soorten en de proefvlakken op basis van de vegetatieopnames
1 Vegetatie
41
Voor de GLM werd voor de eerste as de data getransformeerd door het nemen van de vierkantswortel. De boxplots (Figuur 4.5) geven de niet-getransformeerde data weer. In Tabel 4.3 worden de beschrijvende statistieken weergegeven. Tabel 4.4 toont de vrijheidsgraden, F- en p-waarden bekomen door het uitvoeren van de GLM analyse. Tabel 4.3: De gemiddelde waarden µ, de grenzen van het betrouwbaarheidsinterval (BI) en de standaardafwijking σ voor de eerste en tweede as van de DCA op basis van de bodemvegetatie voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
Variabele As 1
As 2
Staalname In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs
µ 1,864 2,910 4,255 3,236 2,786343 2,36368 2,831695 2,5468
BIonder 1,570 2,701 3,670 2,958 2,350866 2,035941 2,462844 2,23869
BIboven 2,159 3,119 4,840 3,514 3,22182 2,691419 3,200546 2,76491
σ 0,789 0,559 1,251 0,745 1,1662291 0,8777016 0,788119 0,5889
Tabel 4.4: Resultaten van GLM-analyse met aanduiding van vrijheidsgraden (df), F- en p-waarden van de eerste en tweede as van de ordinatie op basis van de bodemvegetatie
Term KOH vs. ma¨ıs In vs. rand KOH vs.ma¨ıs*in vs. rand Locatie
df 1 1 1 9
Sqrt(As 1) F p 46,226 <0,001 3,799 0,054 25,688 <0,001 4,249 <0,001
df 1 1 1 9
As 2 F p 0,003 0,956 2,75 0,1 1,371 0,244 5,197 <0,001
Uit de GLM komt naar voor dat voor de eerste as er een significant verschil is tussen KOH en ma¨ıs. Ook de interactie tussen vegetatietype en plaats op het perceel is significant. Daarnaast speelt de locatie een rol. Voor de tweede as blijkt enkel de locatie significant.
1.3
Functionaliteitsanalyse
De functionaliteit van de aanwezige vegetatie wordt op twee manieren ge¨evalueerd. Enerzijds wordt via de Ellenbergwaarden een indicatie van de milieuvariabelen weergegeven. Als tweede werd voor elk proefvlak het aandeel ruderale, competitieve en stresstolerante planten bepaald. 1.3.1
Ellenbergwaarden
De Ellenbergwaarden op gebied van licht, bodemvochtigheid, bodemzuurtegraad en bodemstikstof worden weergegeven in Figuur 4.6. Op deze data werd een GLM uitgevoerd, waarvan de beschrijvende statistieken in Tabel 4.5 weergegeven worden.
42
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
(a) As 1
(b) As 2
Figuur 4.5: Boxplots van de eerste en tweede as van de DCA van de bodemvegetatie voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
Tabel 4.5: De gemiddelde waarden µ, de grenzen van het betrouwbaarheidsinterval (BI) en de standaardafwijking σ voor de Ellenbergindicatoren voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
Variabele Licht
Bodemvochtigheid
Bbodemzuurtegraad
Bodemstikstof
Plottypes In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs
µ 6,770 7,029 7,026 6,989 6,234 5,540 4,912 5,195 6,667 6,411 6,254 6,470 6,427 6,355 7,500 7,026
BIonder 6,575 6,881 6,686 6,884 5,973 5,215 4,565 5,095 6,331 6,091 5,459 6,098 6,060 6,029 7,095 6,784
BIboven 6,964 7,177 7,366 7,094 6,496 5,866 5,260 5,316 6,710 6,713 7,049 6,842 6,794 6,681 7,905 7,268
σ 0,521 0,395 0,705 0,281 0,700 0,872 0,721 0,322 0,902 0,857 1,649 0,996 0,984 0,873 0,865 0,648
1 Vegetatie
43
(a) Licht
(b) Bodemvochtigheid
(c) Bodemzuurtegraad
(d) Bodemstikstof
Figuur 4.6: Boxplots voor de Ellenbergindicatoren licht, bodemvochtigheid, bodemzuurtegraad en bodemstikstof van de bodemvegetatie voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
44
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
Tabel 4.6: Resultaten van GLM-analyse met aanduiding van vrijheidsgraden (df), F- en p-waarden voor de Ellenbergwaarden
Term KOH vs. ma¨ıs In vs. rand KOH vs. ma¨ıs *in vs rand Locatie
df 1
Licht Bodemvochtigheid Log(bodempH) F sig. df F sig. df F sig. df 0,537 0,465 1 42,42 <0,001 1 0,048 0,826 1
BodemN F sig. 41,375 <0,001
1
2,631 0,108
1
2,404 0,124
1
0,995 0,321
1
4,969
0,028
1
1,355 0,247
1
14,72 <0,001
1
0,027 0,869
1
2,967
0,088
9
1,187 0,312
9
2,058 0,041
9
1,606 0,124
9
5,303
<0,001
Uit de p-waarden van de GLM (Tabel 4.6) blijkt dat er op het vlak van licht en bodemzuurtegraad geen verschil zit tussen de KOH en ma¨ıs, noch tussen de vegetatie in het perceel en aan de rand van het perceel. De locatie speelt in beide gevallen eveneens geen significante rol. Het lichtgetal schommelt voor de vier plottypes rond zeven, wat overeen komt met planten die op lichtrijke plaatsen groeien, maar ook terug te vinden zijn op deels overschaduwde ondergronden. Het bodemzuurtegraadgetal ligt voor de vier proefvlaktypes gemiddeld rond 6,5, wat overeenkomt met een zwak zure tot zwak basische bodem. De bodemvochtigheid blijkt een significant verschillend te zijn tussen KOH en ma¨ıs. Voor de KOH-percelen gaat het bodemvochtgetal van gemiddeld 5,5 in de rand tot 6,2 in het perceel, wat wijst op iets vochtigere sites dan de ma¨ıspercelen, met bodemvochtgetallen die schommelen rond waarde vijf. Eveneens is er een significante interactie tussen het gewastype en plaats op het perceel. Ook de locatie dient in rekening gebracht te worden. De waarden voor het bodemstikstofgetal voor de ma¨ısakkers liggen hoger dan deze voor KOHpercelen. Aan de rand liggen de waarden iets lager dan deze in de percelen. De locatie is eveneens significant. De gemiddelde waarde van 7,5 in de ma¨ısakkers duidt op stikstofrijke tot uitgesproken stikstofrijke bodems. In KOH bedraagt de het bodemstikstofgetal gemiddeld 6,4, wat duidt op matig stikstofrijke tot stikstofrijke bodems. 1.3.2
CSR-waarden
Met de CSR-waarden wordt voor elke site het relatieve aandeel competitieve, stresstolerante en ruderale planten berekend. Dit wordt weergegeven in de driehoek (Figuur 4.7). De 3 boxplots (Figuur 4.8) geven respectievelijk het percentage competitieve, stresstolerante en ruderale planten weer. Het aandeel competitieve planten bedraagt voor de vier plottypes gemiddeld iets minder dan 50 %. Het aandeel stresstolerante planten is hoger voor KOH dan voor ma¨ıs, zowel in de percelen als in de randen. In KOH is dit gemiddeld 22,5 %, terwijl
1 Vegetatie
45
Figuur 4.7: Plot van de gemiddelde CSR-positie voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
dit in ma¨ıs slechts 6,6 % is. In de randen van beide gewastypes bevinden zich ongeveer 40 % ruderale planten. In ma¨ısakkers bedraagt het gemiddeld percentage ruderale planten 43,8 %, terwijl dit in KOH-plantages slechts 28,6 % bedraagt.
46
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
(a) Competitief
(b) Stresstolerant
(c) Ruderaal Figuur 4.8: Boxplots van de CSR-waarden voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOHen ma¨ıspercelen
De waarden per plottype en per locatie werden statistisch geanalyseerd met behulp van GLM. De beschrijvende statistieken worden in Tabel 4.7 weergegeven, de p-waarden in Tabel 4.8.
1 Vegetatie
47
Tabel 4.7: De gemiddelde waarden µ, de grenzen van het betrouwbaarheidsinterval (BI) en de standaardafwijking σ voor de CSR-waarden voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
Variabele Competitief
Stresstolerant
Ruderaal
Plottypes In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs In KOH Rand KOH In ma¨ıs Rand ma¨ıs
µ 0,489 0,471 0,497 0,494 0,225 0,132 0,066 0,095 0,286 0,397 0,438 0,411
BIonder 0,317 0,387 0,335 0,422 0,113 0,084 0,000 0,055 0,112 0,305 0,245 0,340
BIboven 0,660 0,554 0,658 0,567 0,227 0,180 0,138 0,135 0,460 0,489 0,630 0,481
σ 0,240 0,117 0,193 0,101 0,157 0,067 0,087 0,003 0,243 0,129 0,023 0,099
Tabel 4.8: Resultaten van GLM-analyse met aanduiding van vrijheidsgraden (df), F- en p-waarden voor de CSR-waarden
Term KOH vs. ma¨ıs In vs. rand KOH vs. ma¨ıs*in vs rand Locatie
Competitief df F p 1 0,186 0,67 1 0,11 0,743 1 0 0,992 9 1,37 0,254 9
Stresstolerant df F p 1 10379 0,004 1 1,252 0,274 1 3,911 0,059 1,854 0,108 9
Ruderaal df F p 1 1,656 0,21 1 0,814 0,375 1 1,102 0,304 1,493 0,205
48
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
Het voorkomen van competitieve en ruderale planten verschilt niet significant tussen KOH en ma¨ıs, noch tussen de rand van een perceel en het perceel zelf. Stresstolerante planten komen wel significant meer voor op KOH-percelen dan op ma¨ısakkers. Wanneer naar correlaties gezocht wordt tussen de Ellenbergwaarden, de CSR-waarden en de co¨ordinaten van de proefvlakken bekomen door de ordinatie (Tabel 4.9), komt voor de eerste as een positieve relatie met het bodemstikstofgetal en het percentage ruderale planten naar voor. Negatieve relaties zijn te vinden voor het bodemvochtgehalte en de stresstolerantie van de vegetatie. Volgens de tweede as is een negatieve correlatie gevonden met de competitiviteit van de vegetatie en een positieve correlatie met de mate waarin ruderale planten voorkomen. In KOH-plantages bevinden zich planten die in een vochtiger, nutri¨entenarmer milieu groeien. Tevens zullen hier ook meer stresstolerante en minder ruderale planten bevinden. Tabel 4.9: Correlatieco¨effici¨enten tussen de ordinatieassen en de Ellenberg- en CSR-waarden met de bijhorende p-waarden L F R N Competitief Stresstolerant Ruderaal As 1 Corr. co¨eff. 0,206 -0,518 -0,059 0,311 -0,130 -0,736 0,530 p-waarde 0,032 <0,001 0,543 0,001 0,176 0,000 0,000 As 2 Corr. co¨eff. 0,062 -0,150 -0,202 -0,163 -0,594 0,209 0,370 p-waarde 0,525 0,118 0,035 0,088 0,000 0,029 0,000
2
Invertebraten
Net als bij de vegetatie worden voor de invertebraten een diversiteitsanalyse, een analyse van de soortensamenstelling en een functionaliteitsanalyse uitgevoerd. Voor de diversiteitsanalyse worden de data eerst in zijn geheel besproken, gevolgd door de bespreking van de grootste taxonomische groepen.
2.1
Diversiteitsanalyse
In totaal werden 11120 individuen behorend tot 221 soorten gevangen (Bijlage 4), waarvan 7421 individuen verdeeld over 201 soorten in de biomassaplantages en 3699 individuen verdeeld over 153 soorten in de ma¨ısakkers. Het totaal aantal soorten teruggevonden per site wordt weergegeven in Figuur 4.9. De gemiddelde gammadiversiteit over de tien locaties heen bedraagt 97,1 soorten. De meest soortenrijke locatie is gelegen te Wervik, met 131 soorten. De minste soorten (75) bevonden zich in Beitem. Een correlatietest tussen het aantal plantensoorten en invertebratensoorten gaf zowel in KOH (correlatieco¨effici¨ent = -0,162; p = 0,665) als in ma¨ıs (correlatieco¨effici¨ent =0,540; p=0,107) een niet-significant resultaat.
2 Invertebraten
49
Figuur 4.9: Gammadiversiteit en gemiddelde gammadiversiteit op vlak van invertebraten
De similariteit tussen de verschillende sites per locatie wordt weergegeven in Figuur 4.10.
Figuur 4.10: Jaccard similariteit (%) tussen KOH en ma¨ıs
De overeenkomst tussen de paalvallen bedraagt gemiddeld 38,1 %. De hoogste overeenkomst werd gevonden in Killem, de laagste in Boom. Voor de bodemvallen was gemiddeld 36,6 % van de gevonden soorten gemeenschappelijk. De hoogste waarde voor de Jaccardindex werd gevonden in Comines, de laagste in Lemberge. Bij het vergelijken van zowel bodem- als
50
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
paalvallen blijken gemiddeld 36,0 % van de aanwezige soorten gemeenschappelijk. De grootste similariteit wordt in Comines gevonden, de laagste in Boom. Voor de alfadiversiteit wordt gekeken naar de activiteit, het soortenaantal en de ShannonWienerindex. De berekende waarden voor deze indices (Bijlage 5) worden geanalyseerd door middel van GLM. Uit de boxplots (Figuur 4.11) valt meteen af te leiden dat vangst in de bodemvallen(gemiddeld 158,30 in KOH en 78,83 in ma¨ıs) groter was dan deze in de paalvallen (gemiddeld 89,10 in KOH en 35,47 in ma¨ıs). Het individuenaantal ligt in de ma¨ıspercelen onder dat van de KOH-percelen. Beide verschillen worden bevestigd door de GLM (Tabel 4.10 en 4.11). De interactieterm en de locatie zijn significant voor de activiteit. Het soortenaantal ligt voor zowel de paal- als de bodemvallen significant hoger in KOH dan in ma¨ıs. Daar waar de paal- en bodemvallen in KOH gemiddeld respectievelijk 24,6 en 22,47 soorten bevatten, zijn dit in ma¨ıs gemiddeld slechts 15,53 en 15,63 soorten. Het soortenaantal blijkt ook significant afhankelijk van de locatie. De Shannon-Wienerindex ligt voor volgens de GLM significant hoger in KOH in zowel de paalals de bodemvallen. Binnen een bepaald gewastype ligt de index hoger voor de paalvallen dan voor de bodemvallen. Tabel 4.10: De gemiddelde waarden (µ), grenzen van het betrouwbaarheidinterval (BIonder , BIboven ) en de standaardafwijking (σ) voor de activiteit, het soortenaantal en de ShannonWienerindex van de invertebraten voor proefvlakken gelegen in KOH- en ma¨ıspercelen
Variabele Activiteit
Soortenaantal
SW-index
Staalname KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem
µ 89,100 158,300 35,470 78,830 24,600 22,470 15,530 15,630 2,546 1,989 2,357 1,783
BIonder 67,130 119,010 28,130 67,290 20,650 19,810 13,300 14,190 2,360 1,790 2,203 1,585
BIboven 111,070 197,590 42,800 108,380 28,550 25,130 17,770 17,080 2,732 2,188 2,511 1,980
σ 58,841 105,222 19,652 55,014 10,569 7,128 5,987 3,864 0,498 0,533 0,413 0,529
2 Invertebraten
51
(a) Activiteit
(b) Soortenaantal
(c) Shannon-Wienerindex Figuur 4.11: Boxplots van activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
Tabel 4.11: Resultaten van GLM-analyse met aanduiding van vrijheidsgraden (df), F- en p-waarden voor bedekking, soortenaantal en Shannon-Wienerindex van de invertebraten
Term KOH vs. ma¨ıs Paal vs. bodem KOH vs. ma¨ıs *paal vs. bodem Locatie
Log(activiteit) df F p 1 53,32 <0,001 1 53,32 <0,001 1 4,578 0,035
df 1 1 1
9
9
7,786
<0,001
Soortenaantal F p 53,661 <0,001 0,878 0,351 1,059 0,306 7,561
<0,001
df 1 1 1
SW-index F p 4,987 0,028 40,691 <0,001 0,01 0,922
9
1,529
0,147
52
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
Voor het tweede luik van de diversiteitsanalyse worden de data opgesplitst in taxonomische groepen. De procentuele soortensamenstelling in KOH en in ma¨ıs wordt weergegeven in Figuur 4.12. In de groep ’overige’ zitten de Acari, Dermaptera, Diplopoda, Isopoda, Chilopoda, Lepidoptera, Mecoptera en Neuroptera. De grootste groepen, zijnde Araneae en Opiliones, Coleoptera, Diptera en Hymenoptera zullen verder geanalyseerd worden. In Figuur 4.13 en Figuur 4.14 worden de boxplots voor activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex voor deze groepen weergegeven. Deze indices worden weergegeven in Bijlage 6. Uit de beschrijvende statistieken (Bijlage 7) en de p-waarden voor GLM (Tabel 4.12) worden significante verschillen bepaald.
Figuur 4.12: Procentuele verdeling van de talrijkste taxonomische groepen op basis van soortenaantal
2 Invertebraten
53
(a) Araneae en Opiliones
(b) Araneae en Opiliones
(c) Araneae en Opiliones
(d) Coleoptera
(e) Coleoptera
(f ) Coleoptera
Figuur 4.13: Boxplots van activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex (SW) voor Araneae en Opiliones en Coleoptera voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
54
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
(a) Diptera
(b) Diptera
(c) Diptera
(d) Hymenoptera
(e) Hymenoptera
(f ) Hymenoptera
Figuur 4.14: Boxplots van activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex (SW) voor Diptera en Hymenoptera voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
2 Invertebraten
55
Tabel 4.12: Resultaten van GLM-analyse met aanduiding van vrijheidsgraden (df), F- en p-waarden voor grootste taxonomische groepen
Sqrt(activiteit) Araneae en Opiliones Term KOH vs. ma¨ıs Paal vs. bodem KOH vs. ma¨ıs *paal vs. bodem Locatie Coleoptera Term KOH vs. ma¨ıs Paal vs. bodem KOH vs. ma¨ıs *paal vs. bodem Locatie Diptera Term KOH vs. ma¨ıs Paal vs. bodem KOH vs. ma¨ıs *paal vs. bodem Locatie Hymenoptera Term KOH vs. ma¨ıs Paal vs. bodem KOH vs. ma¨ıs *paal vs. bodem Locatie
Sqrt(Soortenaantal)
SW-index
df 1 1 1
F 37,02 241,87 0,58
p <0,001 <0,001 0,450
df 1 1 1
F 27,15 227,79 4,41
p <0,001 <0,001 0,038
df 1 1 1
F 14,62 94,77 2,65
p <0,001 <0,001 0,107
9
9,45
<0,001
9
5,11
<0,001
9
1,76
0,088
df 1 1 1
F 0,06 431,26 0,18
p 0,804 <0,001 0,670
df 1 1 1
F 0,04 422,83 1,75
p 0,839 <0,001 0,189
df 1 1 1
F 3,14 45,66 0,22
p 0,081 <0,001 0,641
9
5,15
<0,001
9
2,70
0,007
9
1,40
0,208
df 1 1 1
F 14,58 151,01 0,03
p <0,001 <0,001 0,869
df 1 1 1
F 1020,15 202,40 1,06
p <0,001 <0,001 0,306
df 1 1 1
F 3,40 185,60 0,21
p ,068 <0,001 0,651
9
0,37
0,946
9
2,20
0,027
9
3,76
<0,001
df 1 1 1
F 23,33 5,44 15,29
p <0,001 0,022 <0,001
df 1 1 1
F 43,24 115,78 0,09
p <0,001 <0,001 0,766
df 1 1 1
F 41,46 127,94 0,03
p <0,001 <0,001 0,868
9
1,49
0,162
9
2,29
0,022
9
2,10
0,038
56
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
Araneae en Opiliones zijn talrijker aanwezig in KOH dan in ma¨ıs en werden meer bemonsterd in de bodemvallen dan in de paalvallen. Het aantal soorten volgt dezelfde trend. De ShannonWienerindex is het hoogste in de randen en verschilt eveneens significant volgens gewastype, met een hogere index voor de vallen in KOH. De interactieterm is enkel significant voor het soortenaantal. Voor activiteit en soortenaantal speelt ook de locatie een significante rol. Voor Coleoptera werden geen significante verschillen gevonden tussen KOH en ma¨ıs. Wel werden duidelijk meer individuen en meer soorten gevangen in de bodemvallen, waardoor ook de Shannon-Wienerindex voor dit type val hoger ligt. De locatie is bepalend voor de activiteit en het soortenaantal. De activiteit en het soortenaantal van Diptera vertoont zowel significante verschillen volgens gewastype als volgens valtype. In de paalvallen van KOH werden de meeste individuen gevangen, terwijl een hoger soortenaantal gevonden werd in de paalvallen op ma¨ısakkers. De Shannon-Wienerindex is duidelijk hoger voor de paalvallen, maar verschilt niet tussen KOH en ma¨ıs. Het soortenaantal en de Shannon-Wienerindex zijn eveneens afhankelijk van de locatie. De Hymenoptera werden beduidend meer bemonsterd in KOH dan in ma¨ıs, met iets meer individuen in de paalvallen dan in de bodemvallen. Dezelfde trend is waarneembaar voor het soortenaantal. Hieruit volgt een hogere Shannon-Wienerindex van Hymenoptera voor KOH en voor paalvallen. De interactieterm tussen gewastype en valtype is enkel significant voor de activiteit. De locatie daarentegen is bepalend voor het soortenaantal en de ShannonWienerindex.
2.2
Analyse van de soortensamenstelling
De ordinatie van de soorten en de sites wordt apart uitgevoerd voor de paalvallen en de bodemvallen. Voor beide vallen worden enkel de soorten in rekening gebracht waarvan de totale activiteit over de tien locaties meer dan 20 was. Op de data wordt eveneens een logtransformatie doorgevoerd. Bij de paalvallen bedraagt de ’length of gradient’ 3,306 voor de eerste as en 2,421 volgens de tweede as. Aangezien de waarde voor de eerste as tussen 3 en 4 ligt, werden zowel een PCA als een DCA uitgevoerd en ge¨evalueerd. Daaruit bleek dat de DCA betere figuren oplevert, waardoor hiermee verder gewerkt wordt. De eerste en tweede as verklaren samen 19,1 % van de variantie. Voor de bodemvallen bedraagt de ’length of gradient’ voor de eerste as 3,835 en voor de tweede as 3,133. Ook hier werden bijgevolg zowel PCA als DCA beschouwd, waarna de keuze viel op DCA. Beide assen verklaren 15,3 % van de variantie. Figuren 4.15 en Figuur 4.16 geven de ordinatieplots weer. De namen van de soorten worden weergegeven door de eerste vier letters van de genusnaam gevolgd door de eerste vier letters van de soortnaam. In het geval dat niet tot op soortnaam ge¨ıdentificeerd
2 Invertebraten
57
kon worden, wordt het hoogste niveau tot waarop ge¨ıdentificeerd werd, aangeduid (Bijlage 4). Voor zowel de paalvallen als de bodemvallen lijken er op het eerste zicht geen verschillen tussen de posities van beide gewastypes volgens de assen. Wanneer echter GLM toegepast wordt op de co¨ ordinaten van de plottypes, worden wel significante verschillen bekomen voor beide assen bij de paalvallen en voor de eerste as bij de bodemvallen (Figuur 4.17, Tabel 4.13 en Tabel 4.14). De KOH-plots zouden volgens de ordinatie op basis van de paalvallen centraal onderaan gepositioneerd liggen, terwijl de plots in ma¨ısakkers eerder hoger en meer naar rechts te vinden zijn. Bij ordinatie op basis van de bodemvallen zouden de KOH-plots zich meer links bevinden ten opzichte van de ma¨ısplots. Aangezien de plots visueel toch sterk dooreen liggen, is het moeilijk te bepalen welke soorten eerder met KOH-plantage geassocieerd worden en welke eerder met ma¨ısakkers. Tabel 4.13: De gemiddelde waarden (µ), de grenzen van het betrouwbaarheidsinterval (BIonder , BIboven ) en de standaardafwijking σ van de ordinatieassen voor paalvallen en bodemvallen voor proefvakken gelegen in KOH- en ma¨ıspercelen
Variabele Paalval: as 1 Paalval: as 2 Bodemval: as 1 Bodemval: as 2
Plottype KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs KOH Ma¨ıs
µ 1,64 2,16 0,86 1,15 1,57 2,32 1,87 1,69
BIonder 1,42 1,87 0,66 0,98 1,31 2,08 1,67 1,41
BIboven 1,86 2,46 1,07 1,33 1,83 2,56 2,06 1,97
σ 0,59 0,80 0,55 0,48 0,70 0,64 0,53 0,76
Tabel 4.14: Resultaten van GLM-analyse met aanduiding van vrijheidsgraden (df), van de ordinatieassen voor paalvallen en bodemvallen paalval: as 1 Paalval: as 2 Bodemval: as 1 Term df F p df F p df F p KOH vs. ma¨ıs 1 17,544 <0,001 1 9,96 <0,001 1 193,7 <0,001 Locatie 9 8,049 <0,001 9 8,43 0,003 9 3,716 0,001
F- en p-waarden
df 1 9
Bodemval: as 2 F p 2,458 0,123 8,811 <0,001
58
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
Figuur 4.15: Ordinatie van de soorten en de proefvlakken op basis van bemonstering met paalvallen
2 Invertebraten
59
Figuur 4.16: Ordinatie van de soorten en de proefvlakken op basis van bemonstering met bodemvallen
60
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
(a) Paalval: as 1
(b) Paalval: as 2
(c) Bodemval: as 1
(d) Bodemval: as 2
Figuur 4.17: Boxplots van de eerste en tweede ordinatieas voor paalvallen en bodemvallen voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
2 Invertebraten
2.3
61
Functionaliteitsanalyse
Naast een onderverdeling in taxonomische groepen kan eveneens een onderscheid gemaakt worden op basis van de voedingswijze. Hierbij worden negen groepen onderscheiden. De procentuele soortensamenstelling van deze groepen wordt per site en per valtype weergegeven in Figuur 4.18 en Figuur 4.19. Hieruit is duidelijk afleidbaar dat de fytofagen de grootste groep vormen in de paalvalen, gevolgd door de detrivoren. Beiden komen procentueel meer voor in ma¨ıs dan in KOH. In de bodemvallen wordt de grootste groep op vlak van aantal soorten gevormd met voorsprong gevormd door de predatoren, gevolgd door de omnivoren. Deze vier groepen omvatten in de paalvallen 72 % en 73 % van de aanwezige soorten en in de bodemvallen 87 % en 94 %, in respectievelijk KOH en ma¨ıs. Daarom zullen deze groepen verder uitgediept worden op vlak van hun soortenaantal.
Figuur 4.18: Procentuele verdeling van de verschillende functionele groepen over paalvallen in KOH en ma¨ıs
Figuur 4.20 geeft de boxplots van het aantal soorten per trofische groep weer. In Tabel en 4.16 wordt de statistische output weergegeven. Voor de vier trofische groepen zijn significant meer soorten te vinden in KOH dan in ma¨ıs. Op de detrivoren na zijn ook significante verschillen te bemerken tussen de paal- en bodemvallen, waarbij fytofagen eerder teruggevonden werden in de paalvallen, terwijl de predatoren en omnivoren grotendeels bemonsterd werden in de bodemvallen. De interactie tussen site en valtype is enkel significant voor predatoren. Het soortenaantal van elke groep is eveneens afhankelijk van de locatie.
62
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
Tabel 4.15: De gemiddelde waarden (µ), de grenzen van het betrouwbaarheidsinterval (BIonder , BIboven ) en de standaardafwijking σ voor de verschillende functionele groepen voor de verschillende valtypes voor proefvlakken gelegen in KOH- en ma¨ıspercelen
Variabele Sqrt(fytofaag)
Sqrt(predator)
Detrivoor
Sqrt(omnivoor)
Plottype KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem
µ 2,607 1,502 2,177 1,076 1,780 2,899 1,037 2,665 3,670 3,330 2,730 2,300 1,587 2,129 1,242 1,749
BIonder 2,385 1,240 1,892 0,844 1,561 2,659 0,789 2,445 3,020 2,790 2,110 1,840 1,324 1,933 0,995 1,550
BIboven 2,828 1,764 2,461 1,309 1,999 3,138 1,284 2,884 4,310 3,870 3,360 2,760 1,851 2,325 1,489 1,948
σ 0,593 0,703 0,762 0,623 0,586 0,641 0,664 0,588 1,729 1,446 1,680 1,236 0,705 0,526 0,662 0,533
Tabel 4.16: Vrijheidsgraden (dF), F- en p-waarden van de verschillende functionele groepen Sqrt(fytofaag) Sqrt(predator) Detrivoor Sqrt(omnivoor) Term df F p df F p df F p df F p KOH vs. ma¨ıs 1 15,752 <0,001 1 20,873 <0,001 1 15,384 <0,001 1 11,734 <0,001 Paal vs. bodem 1 104,721 <0,001 1 164,785 <0,001 1 2,338 0,129 1 24,546 <0,001 0 0,985 1 5,665 0,019 1 0,04 0,842 1 0,027 0,87 KOH vs. ma¨ıs *paal 1 vs. bodem Locatie 9 4,891 <0,001 9 2,564 0,01 9 4,227 <0,001 9 2,45 0,014
2 Invertebraten
63
Figuur 4.19: Procentuele verdeling van de verschillende functionele groepen over bodemvallen in KOH en ma¨ıs
Bij het nagaan van de correlaties tussen de soortenrijkdom van de vier meest voorkomende trofische groepen en de co¨ ordinaten van de proefvlakken door ordinatie (Tabel 4.17 en Tabel 4.18) komt naar voor dat bij de bodemvallen de eerste as negatief gecorreleerd is met het aantal detrivore soorten. Bij ordinatie volgens de paalvallen is de eerst as positief gecorreleerd met de fytofagen, terwijl de tweede as een negatieve correlatie vertoont met de predatoren. Dit wijst erop dat KOH een betere habitat vormt voor detrivoren en predatoren, terwijl fytofagen eerder in ma¨ıs huisvesten.
Tabel 4.17: Correlatieco¨effici¨enten tussen de ordinatieassen op basis van de bodemvallen en soortenaantallen per functionele groep met de bijhorende p-waarden
As 1 As 2
Corr.coeff. p-waarde Corr.coeff. p-waarde
Fytofaag -0,14 0,28 -0,13 0,33
Predator 0,04 0,77 0,19 0,14
Detrivoor -0,12 0,35 -0,11 0,41
Omnivoor -0,29 0,03 -0,05 0,70
Tabel 4.18: Correlatieco¨effici¨enten tussen de ordinatieassen op basis van de paalvallen en de soortenaantallen per functionele groep met de bijhorende p-waarden
As 1 As 2
Corr.coeff. Sig Corr.coeff. Sig
Fytofaag -0,60 0,00 -0,20 0,12
Predator -0,08 0,57 -0,28 0,03
Detrivoor -0,02 0,90 -0,06 0,63
Omnivoor 0,10 0,43 0,10 0,45
64
HOOFDSTUK 4. RESULTATEN
(a) Fytofaag
(b) Predator
(c) Detrivoor
(d) Omnivoor
Figuur 4.20: Boxplots van de eerste en tweede ordinatieas voor paalvallen en bodemvallen voor proefvlakken gelegen in en aan de rand van KOH- en ma¨ıspercelen
3 Invloed van het omgevende landschap
3
65
Invloed van het omgevende landschap
Bij het nagaan van correlaties tussen het percentage extensief landgebruik in een matrix met straal 200 m en de diversiteitsindices voor zowel vegetatie als invertebraten (Tabel 4.19), werden slechts enkele correlaties teruggevonden. Zo blijkt de vegetatiebedekking in KOH positief gecorreleerd met extensief landgebruik, terwijl de Shannon-Wienerindex in KOH een negatieve correlatie kent met extensief landgebruik in de matrix. Voor de invertebraten en voor de ma¨ısakkers werden geen verbanden met de omgeving waargenomen. In een extensievere omgeving zal de florabedekking in de KOH-plantages dus groter zijn, maar de ShannonWienerindex zal gedaald zijn.
Dezelfde analyse werd uitgevoerd op het aantal intersecties met lijnstructuren in de matrix en de diversiteitsindices (Tabel 4.20). Hieruit blijkt dat de lijnstructuren enkel invloed hebben op de vegetatie in KOH. Meer lijnstructuren gaan samen tot meer plantensoorten en een hoger de Shannon-Wienerindex. Ook hier werden voor de invertebraten en voor de ma¨ısakkers geen correlaties gevonden. Tabel 4.19: Correlatieco¨effici¨enten van het percentage extensief landgebruik en de diversiteitsindices voor vegetatie en invertebraten (SW = Shannon-Wienerindex) Vegetatie Invertebraten Bedekking SoortenSW Activiteit SoortenSW aantal aantal SW KOH Corr. Co¨eff. 0,71 -0,54 -0,69 -0,44 -0,25 -0,29 p-waarde 0,02 0,11 0,03 0,21 0,49 0,42 Ma¨ıs Corr. Co¨eff. -0,42 -0,16 -0,49 -0,15 0,09 0,21 p-waarde 0,23 0,67 0,22 0,67 0,80 0,55
Tabel 4.20: Correlatieco¨effici¨enten van het aantal intersecties met lijnstructuren en de diversiteitsindices voor vegetatie en invertebraten (SW = Shannon-Wienerindex) Vegetatie Invertebraten Bedekking SoortenSW Activiteit SoortenSW aantal aantal SW KOH Corr. Co¨eff. -0,54 0,70 0,64 -0,31 -0,46 -0,17 p-waarde 0,11 0,02 0,04 0,38 0,18 0,64 Ma¨ıs Corr. Co¨eff. 0,00 -0,40 -0,28 -0,47 -0,23 -0,22 p-waarde 1,00 0,25 0,51 0,17 0,53 0,54
67
Hoofdstuk 5
Discussie In deze discussie zal eerst de methodiek van het onderzoek becommentarieerd worden, waarna overgegaan wordt naar het bespreken van de resultaten van de vegetatieopnames, de invertebratenbemonstering en hun link met de omgeving.
1
Methodiek
In ieder proefvlak werd eenmalig de vegetatie ge¨ınventariseerd, waardoor de resultaten enkel een momentopname van de zomersituatie weergeven. Voorjaarssoorten die in de zomer reeds uitgebloeid of verdwenen zijn, worden hierdoor gemist, wat aanleiding geeft tot een onderschatting van de biodiversiteit (Gotelli & Colwell, 2001). Voorbeelden van voorjaarsbloeiers zijn gewone ereprijs (Veronica chamaedrys), veldzuring (Rumex acetosa) en paardenbloem (Taraxacum officinale). Voor een volledige inventaris wordt daarom beter geopteerd voor twee opnames, waarvan een in het voorjaar en een in de zomer (Boosten & Jansen, 2008). Doordat in deze studie slechts ´e´en opname plaatsvond, kunnen de verschillen tussen beide habitats in werkelijkheid mogelijks iets groter of kleiner zijn dan wat hier gegeven wordt. Er wordt echter verwacht dat dit verschil slechts een geringe invloed heeft op de conclusies, omdat veel van de voorjaarssoorten toch nog ge¨ıdentificeerd konden worden. De invertebraten werden bemonsterd met behulp van paal- en bodemvallen, in de periode augustus-september. Voor het verrichten van kwantitatief onderzoek dient de bemonsteringsperiode echter minstens het actieve seizoen te overspannen, wat neerkomt op de periode vanaf het begin van het voorjaar tot het eind van het najaar (Den Boer, 1979). Deze langere periode is nodig aangezien de activiteit van soorten seizoenaal kan vari¨eren per site, maar gemiddeld toch dezelfde intensiteit van activiteit benadert gedurende het volledige jaar (Baars, 1979; Den Boer, 1979). Om diezelfde reden is het gevaarlijk uitspraken te doen over de abundanties van bepaalde soorten in een habitat. Indien het niet mogelijk is gedurende een langere periode vallen uit te zetten, zoals in deze studie het geval was, hebben de bekomen data toch enige kwantitatieve waarde, daar de rangordes en relatieve verhoudingen van soorten bij benadering
68
HOOFDSTUK 5. DISCUSSIE
overeen komen met de data verkregen uit langere samplingmethodes (Niemel¨a, 1990). Bij een kortere bemonsteringperiodes zal echter een grotere heterogeniteit tussen de proefvlakken op een zelfde perceel voorkomen (Woodcock, 2005). Niet alle invertebraten konden ge¨ıdentificeerd worden tot op naam. Deze werden dan ge¨ınventariseerd volgens het hoogste teruggevonden niveau. In totaal werd 37 % van de soorten tot op naam ge¨ıdentificeerd, 3 % tot op geslacht, 44 % tot op familie en 16 % tot op ordeniveau. Bij de hogere classificatieniveaus werd getracht een visueel onderscheid tussen de soorten te maken. Hierbij is het mogelijk dat meerdere soorten tot eenzelfde soort gerekend werden. Dit brengt natuurlijk fouten met zich mee, zoals het onderschatten van het werkelijke aantal soorten. In deze studie werd enkel naar de hogere planten en de invertebraten gekeken. Dit vormt slechts een beperkt deel van de biodiversiteit. In heel wat recente studies waaronder deze van Billeter et al., (2008), waarin op zoek gegaan werd naar mogelijke indicatoren voor biodiversiteit in het landbouwlandschap, is aangetoond dat geen enkele taxonomische groep in staat is de patronen van andere groepen te verklaren. Daarom mogen de resultaten uit deze studie niet veralgemeend worden naar andere taxonomische groepen, zoals vogels of zoogdieren.
2 2.1
Vegetatie Diversiteitsanalyse
De overeenkomst in plantensoorten tussen de habitattypes is voor zeven van de tien locaties onbestaande wanneer enkel de plots in de percelen in beschouwing genomen worden. Dit valt grotendeels te wijten aan de lage soortenaantallen in ma¨ısakkers. Voor de twee sites (KOHperceel en ma¨ısakker) in Lokeren werd echter wel een sterke overeenkomst gevonden. Een mogelijke verklaring hiervoor is dat de wilgen in Lokeren geteeld worden voor de productie van wissen. Dit zijn de twijgen van de jonge bomen waarmee onder andere manden gevlochten worden. De wilgen worden hiertoe jaarlijks geoogst, waardoor het perceel ook elk jaar weer bespoten wordt met herbiciden in de periode van het schieten van de wilgen. Op vlak van intensiteit leunt deze plantage dus meer aan bij conventioneel geteelde akkers dan de overige KOH-plantages. De drie indices voor alfadiversiteit (bedekkingsgraad, soortenaantal en Shannon-Wienerindex) blijken het hoogst te zijn en niet van elkaar te verschillen voor de randen van KOH- en ma¨ıspercelen. Dit kwam eveneens naar voor in de studie van Rowe (2011), waarin KOHpercelen, akkers en braakland en hun perceelsranden vergeleken werden op vlak van flora. De bedekkingsgraad in ma¨ıs ligt duidelijk een heel stuk lager dan deze in KOH, al is de variatie tussen de verschillende KOH-percelen groot. De grootste bedekkingsgraad werd terug gevonden in Killem , Rijckevelde en Lemberge, drie sites waar bramen en brandnetels welig
2 Vegetatie
69
groeiden. Dit zijn soorten die kenmerkend zijn in het bosvormingsproces. Typische oude bossoorten werden niet teruggevonden. De hogere bedekkingsgraad in deze percelen kan, althans deels, verklaard worden door de voorgeschiedenis van de percelen. De plantages van Killem en Rijckevelde werden namelijk ge¨ınstalleerd op een voormalige weide. De site van Lemberge werd aangeplant op een perceel waar voorheen populieren stonden. Dit zijn twee types landgebruik waarbij geen herbiciden toegepast worden. Het veelvuldig gebruik van herbiciden, zoals op akkers, doet namelijk de zaadbank verminderen. Ook Sage (1995) concludeerde dat er in KOH-plantages op voormalige graslandpercelen een meer abundante en meer diverse bodemflora te vinden was dan op voormalige akkers. De bedekkingsgraad van de randen vertoont onderling minder verschil. De verwachting dat er meer soorten in de randen en het minste aantal soorten in ma¨ısakkers zouden teruggevonden worden, werd ingelost. Dit laatste valt samen met de lage bedekkingsgraad in de akkers, waarschijnlijk grotendeels te wijten aan het bestrijden van de onkruiden. De Shannon-Wienerindex, die de abundantie met het soortenaantal combineert, ligt voor de vegetatie in de KOH-percelen slechts iets onder de indices voor de randen. De laagste indices zijn te vinden in de ma¨ısakkers. De grootste oorzaak hiervan is het geringere aantal soorten in deze percelen. In de studie van Rowe (2011) blijkt deze index echter nagenoeg gelijk voor KOH en akkers, hoewel daar ook beduidend meer flora aanwezig was in de KOH-percelen dan op de ma¨ısakkers.
2.2
Analyse van de soortensamenstelling
Uit het onderzoek van Rowe (2011) komt naar voor dat, hoewel sommige soorten zowel in akkers, in KOH percelen als in de randen van beide voorkomen, er toch verschillen bestonden in de soortensamenstelling. Zo waren grote brandnetel (Urtica dioica) en hondsdraf (Glechoma hederacea) talrijk aanwezig in KOH, terwijl ze veel minder frequent voorkwamen in de akkers (Rowe, 2011). Op vlak van soortensamenstelling valt een relatief goed onderscheid te maken tussen de proefvlakken in KOH en de proefvlakken in ma¨ıs, ondanks het voorkomen van gemeenschappelijke soorten in beide types habitat. In KOH is de samenstelling van soorten bovendien veel heterogener dan in ma¨ısakkers, wat zich uit in een grotere spreiding van de proefvlakken in KOH dan in ma¨ıs op de ordinatiegrafiek (Fig.4). De soortensamenstelling van de randen van beide teelten is eerder gelijkaardig, in deze randen is dan ook een grotere overlap van soorten te vinden. Deze bevindingen worden bevestigd door de studie van Rowe (2011). In het korte omloophout werden geen typische oude bossoorten gevonden. Dit is naast de regelmatige verstoring door de kapcyclus grotendeels te wijten aan de jonge leeftijd van de plantages (Dzwonko 1993; Weih, 2002). De vegetatie bevat eerder onkruiden typerend voor
70
HOOFDSTUK 5. DISCUSSIE
voedselrijke graslanden, akkerland, ruigten en jong bos. De aanleg van KOH-percelen in gebieden die arm zijn aan habitats voor soorten van ruigten en jong bos biedt aan de landschapsbiodiversiteit een toegevoegde waarde. Naast diverse kruidachtigen en grassen, is er ook opslag van verschillende andere boomsoorten in de KOH-plantages. Het gaat hier om zachte berk (Betula pubescens), es (Fraxinus excelsior ), witte abeel (Populus alba) en donzige eik (Quercus pubescens) Deze samenstelling werd eveneens teruggevonden in het onderzoek naar biodiversiteit in het kader van het Flevo-energiehoutproject bij Lelystad, Nederland door de Stichting Probos (Boosten & Janssen, 2008).
2.3
Functionaliteitsanalyse
De Ellenbergwaarden voor licht blijken in KOH iets lager te liggen dan deze in ma¨ıs, hoewel dit verschil niet significant was. Een mogelijk verklaring is dat de mate waarin de bomen en de ma¨ısplanten zich sluiten redelijk gelijkaardig is, en dus in dezelfde mate het licht doorlaten. Voor beide types randen is het lichtgetal quasi gelijk aan elkaar en aan de gemiddelde waarde in de percelen. Voor de randen zou een hogere waarde van het lichtgetal verwacht kunnen worden, wat een meer open omgeving weerspiegelt. Dit was echter niet altijd het geval, aangezien de bemonsterde proefvlakken in de randen vaak deels schaduw ondervonden van de bomen of ma¨ıs. Er moet echter op gewezen worden dat, hoewel licht een van de belangrijkste abiotische factoren is voor planten en hun groei, blijkt de correlatie van het lichtgetal en de gewogen gemiddelden voor lichtinstraling niet erg sterk (Diekman, 1995). De bodemvochtigheid in KOH ligt hoger dan in ma¨ıs en dan in de randen. Bomen wortelen dieper dan ma¨ısplanten, waardoor deze laatste het vocht uit de bovenste lagen sneller opnemen en er competitie voor vocht is met de akkeronkruiden. Bomen daarentegen nemen eerder vocht uit dieper gelegen lagen op. De randen vertonen geen verschillen, wat te verwachten was. De hypothese dat KOH-percelen eerder op van nature iets nattere terreinen aangelegd worden en daarom een hoger vochtgetal geven, kan hier niet bevestigd worden, aangezien de bodemtypes voor zeven van de tien locaties dezelfde waren voor beide proefpercelen (Agiv, 2011). Het bodemzuurgetal is voor alle plottypes gemiddeld hetzelfde. Het bodemstikstofgetal daarentegen ligt beduidend hoger in de ma¨ısplots dan in de KOH-plots. Dit is te wijten aan de bemesting van ma¨ısakkers. De randen van zowel ma¨ıs als KOH bevatten iets minder nutri¨enten dan de respectievelijke percelen zelf. Opvallend is in het geval van nutri¨entenaanbod de randen van beide types percelen wel verschillen van elkaar, terwijl dit voor de overige Ellenbergwaarden en de gemeten indices niet het geval was. Het hogere aanbod aan nutri¨enten in de randen van ma¨ıs valt naar alle waarschijnlijkheid toe te schrijven aan een oppervlakkige afstroming van de ma¨ısakkers zelf.
2 Vegetatie
71
Naast het bekijken van de Ellenbergwaarden werden ook de plantenstrategie¨en onder de loep genomen. Daaruit blijkt dat zowel in KOH als in ma¨ıs voornamelijk planten met competitieve overlevingsstrategie¨en aanwezig. Dit zijn planten die best gedijen bij weinig stress en weinig verstoring. Hoewel akkers frequent verstoord worden, groeien deze planten ook hier. Zij hebben namelijk het meeste voordeel wanneer zij in competitie kunnen treden voor nutri¨enten met andere planten (Grime, 1979; Hunt, 2004). Als tweede belangrijkste komt de ruderale strategie naar voor. Ruderale planten komen voor plaatsen die sterk onderhevig zijn aan menselijke activiteit, zoals industrieterreinen, sterk betreden paden of bermen of stortplaatsen, met ander woorden op plaatsen waar veel verstoring aanwezig is. Ook akkers vallen onder ruderale groeiplaatsen. Ruderale planten beschikken over een uitgebreide zaadbank en verkiezen bodems met hoge nutri¨entengehalten. Veel akkeronkruiden bezitten deze strategie. Logischerwijs komen zij dus meer voor op ma¨ıspercelen dan in KOH, waar meer meststoffen gebruikt worden en tevens frequenter machines passeren. Ook in deze studie waren er meer ruderalen in ma¨ıs dan in KOH, al konden de verschillen tussen beide habitattypes niet significant aangetoond worden. In de randen bevinden zich procentueel een gelijk aantal ruderale soorten (Grime, 1979; Hunt, 2004). De strategie van stresstolerantie wordt voornamelijk toegepast in gebieden waar weinig verstoring en veel stress aanwezig is. In deze situaties wordt zuinig omgesprongen met voedselbronnen. De typische bosplanten maken onder andere gebruik van deze strategie. In KOH komen significant meer soorten die stresstolerant zijn, wat samengaat met het feit dat in KOH-plantages minder verstoringen optreden en minder nutri¨enten aanwezig zijn dan op ma¨ısakkers. Ook ondervinden deze planten een meer langdurige schaduwstelling onder de bomen van de KOH-plantage (Grime, 1979; Hunt, 2004). Ook in de studie van Rowe (2011) werd een gelijkaardige verdeling van de strategie¨en gevonden, al was deze meer uitgesproken naar de extremen toe. Dit kan geeft weer KOH-plantages minder verstoringen kennen en dus voor een stabielere habitat zorgen. Volgens de correlaties tussen de ordinatie en de Ellenbergwaarden bevinden zich in KOHplantages planten die in een vochtiger, nutri¨entenarmer milieu groeien. Bij het interpreteren van de Ellenbergwaarden kwam dezelfde conclusie naar voor. Tevens zullen zich hier ook meer stresstolerante en minder ruderale planten bevinden, wat eveneens uit het verschil in de CSR-waarden af te leiden viel.
72
3 3.1
HOOFDSTUK 5. DISCUSSIE
Invertebraten Diversiteitsanalyse
Van alle boomsoorten komen op wilgen het meeste insecten voor (Kennedy & Southwood, 1984). Dit is ook te merken aan de gammadiversiteit, die in Boom, waar populieren geplant staan, de laagste diversiteit vertoont. Wanneer de totale diversiteit van invertebraten met deze van de vegetatie vergeleken wordt, is niet meteen een verband te zien. Verbanden tussen vegetatie en fauna worden echter wel in de literatuur gesuggereerd (Pfiffner, 2001; Marshall, 2003). In Wervik, waar het een betrekkelijk hoog plantensoortenaantal gevonden werd, werden de meeste insectensoorten bemonsterd. In Melle, waar het insectensoortenaantal sterk onder het gemiddelde ligt, werden ook de kleinste soortenaantallen op gebied van flora aangetroffen. Voor deze twee locaties is dus wel een correlatie te vinden. Daartegenover staan locaties als Comines en Killem, waar respectievelijk veel plantensoorten gecombineerd met weinig insectensoorten, en weinig plantensoorten in combinatie met veel insectensoorten aangetroffen zijn. Volgens Caslin (2010) zouden jonge plantages meer soorten waarborgen. Ook deze relaties konden hier niet strikt teruggevonden worden. Deze zouden waarschijnlijk wel kunnen waargenomen worden wanneer per perceel gedurende verschillende jaren metingen gedaan worden, en deze data met elkaar vergeleken worden. De similariteit tussen de insectengemeenschappen ligt duidelijk hoger dan deze voor de vegetatie. Gemiddeld gezien is de similariteit tussen KOH en ma¨ısakkers redelijk gelijkaardig voor zowel de paal- als de bodemvallen. Ook hier valt geen overeenkomst waar te nemen met het percentage gelijke soorten van de vegetatie. Net als bij de vegetatie werden bij de invertebraten drie indices voor alfadiversiteit bekeken: de activiteit, het soortenaantal en de Shannon-Wienerindex. De vangst in de bodemvallen ligt beduidend hoger dan deze in de paalvallen. Hieruit kunnen echter geen besluiten getrokken worden over de werkelijke abundantie van de vliegende en op de bodem wonende invertebraten. Het aantal gevangen individuen van een soort weerspiegelt namelijk niet enkel de werkelijke abundantie, maar wordt bepaald door de interactie van abundantie met activiteit van die soort (Thiele, 1977). Een mogelijke onderschatting van de abundantie van bepaalde soorten is dus mogelijk. De activiteit in KOH ligt voor beide types vallen hoger in KOH, wat een indicatie is dat er daadwerkelijk ook meer individuen leven in KOH dan op ma¨ısakkers. Ook het hogere soortenaantal in KOH bevestigt deze trend. De Shannon-Wienerindex ligt iets hoger in KOH dan de index in ma¨ıs. Dit verschil is significant, doch niet zo groot. Dit wil zeggen dat hoewel er minder individuen en soorten voorkomen in ma¨ıs, er toch een gelijkaardige verdeling onder de soorten.
3 Invertebraten
73
De procentuele verdeling van de taxonomische groepen is redelijk gelijkaardig in de verschillende habitats. Deze procentuele weergave is niet per se een weergave van de werkelijke verhoudingen, daar sommige soorten of soortengroepen zich minder of niet laten vangen en dus onderschat worden. De soortenrijkste taxonomische groepen zijn de spinnen en hooiwagens (Araneae en Opiliones), tweevleugeligen (Diptera), vliesvleugeligen (Hymenoptera) en de kevers (Coleoptera). Dit zijn tevens de groepen die het meest frequent in de literatuur vermeld worden (Cole, 2003, Redderson, 2001; Jorkman, 2004; Rowe, 2010). Van zowel spinnen en hooiwagens (Araneae en Opiliones), tweevleugeligen (Diptera) als vliesvleugeligen (Hymenoptera) werden significant meer individuen en soorten gevangen in KOH dan in ma¨ıs. Het aantal individuen en aantal soorten kevers (Coleoptera) daarentegen verschilde niet significant in beide habitattypes en lag zelfs iets hoger in ma¨ıs. In KOH werden meer vliegende insecten gevangen in de paalvallen dan de bodemvallen, wat erop wijst dat deze eerder geassocieerd worden met het kronendek dan met de grondvegetatie. Dit werd ook reeds geconcludeerd door Redderson (2001) en Rowe (2011), die beiden bemerkten dat voor bloembezoekende insecten de bodembedekkende flora weinig betekenisvol is, aangezien deze in beperkte mate in bloei komt. Hymenoptera, die voornamelijk predatoren omvatten, vertonen een groter voorkomen hoger in de kruin, wat verklaard kan worden door zijn voedselbronnen, dat bestaat uit onder andere bladetende larven van kevers en stamvoedende bladluizen. Zo nemen zij de rol van biologische plaagbestrijders op zich. Daarnaast zijn ook veel soorten binnen de Hymenoptera nectarvoeders, die goede pollinatoren zijn. KOH vormt dus een belangrijke habitat voor vliegende invertebraten, met in het bijzonder de Hymenoptera (Rowe, 2011). Spinnen verkiezen hun habitat grotendeels op basis van het aanwezige voedsel. Een gevarieerder aanbod in vegetatie speelt dus in het voordeel voor spinnen, en dat is eerder terug te vinden in KOH. Sommige spinnensoorten echter, zoals Milleriana inerrans, maken webben over de bodem en verkiezen hiervoor sites met stukken naakte grond. Dit komt frequenter voor op akkerland (Cole, 2003). Kevers daarentegen hechten eerder belang aan de goede bodemcondities, waardoor zij zich ook in ma¨ıs graag huisvesten (Rowe, 2011).
3.2
Analyse van de soortensamenstelling
Voor de paalvallen valt een onderscheid te maken tussen de proefvlakken in KOH en in ma¨ıs volgens beide assen. Voor de bodemvallen is er enkel een significant verschil volgens de eerste as. Hoewel er in beide grafieken niet duidelijk twee groepen kunnen onderscheiden worden, kunnen deze verschillen wel aanwezig zijn op basis van de locatie waar ge¨ınventariseerd werd. Dit wil zeggen dat er tussen de twee sites op een locatie een duidelijk verschil in soortensamenstelling zit, maar dat ook de soortensamenstellingen in de verschillende KOH-proefvlakken
74
HOOFDSTUK 5. DISCUSSIE
en de ma¨ısproefvlakken van de verschillende locaties onderling sterk verschillen. Dit wordt eveneens bevestigd door de sterke spreiding van de proefvlakken op de grafiek.
3.3
Functionaliteitsanalyse
Uit de procentuele verdelingen komt meteen naar voor dat fytofagen voornamelijk in de paalvallen gevangen waren, terwijl de predatoren de grootste groep vormden in de bodemvallen. Hiermee wordt nogmaals aangetoond dat fytofagen in KOH zich voornamelijk voeden in de kruin en dat de bodembedekkende onkruidvegetatie een kleinere bijdrage levert als voedingsbron. Fytofagen zijn tevens de eersten die pas ge¨ınstalleerde KOH-plantages zullen koloniseren, zij staan immers betrekkelijk laag in de voedselketen (Gruppe, 1999). In ma¨ıs werden minder soorten fytofagen aangetroffen. In ma¨ısakkers worden immers insecticiden toegepast om het aantal fytofagen onder de economische schadedrempel te houden, die voor ma¨ısakkers veel lager ligt dan voor KOH. Predatoren komen iets frequenter voor in KOH dan in ma¨ıs. Predatoren volgen namelijk hun voedselbronnen naar diens habitat. Aangezien er meer fytofagen, en tevens meer invertebraten in het algemeen, in KOH voorkomen, is het te verwachten dat er ook meer predatoren aanwezig zijn in deze habitat (Britt, 2002). Detrivoren, opruimers van dood organisch materiaal, komen soortenrijker voor in KOH dan in ma¨ıs, wat een indicatie is voor meer detritus in KOH-plantages. Dit is een logisch gevolg van de abundantere bodemflora en de bladval in KOH (Makeschin, 1994). Ook het aantal omnivore soorten komt frequenter voor in KOH. Deze soorten hebben meerdere voedingsbronnen. Aangezien het voor zowel fytofagen, predatoren als detrivoren gunstiger is in de KOH-plantage, zullen ook de omnivoren baat hebben bij deze omstandigheden, wat hier bevestigd wordt. Volgens de correlaties tussen ordinatie en trofische groepen werden verbanden gevonden voor drie van de vier soortenrijkste groepen. Deze verbanden duiden aan dat dat KOH een geschiktere habitat vormt voor detrivoren, predatoren en fytofagen. Dit ligt volledig in de lijn met de conclusies uit de functionaliteitsanalyse.
4
Invloed van het omgevende landschap
Onderzoek naar correlaties tussen de matrix van een perceel en de indices voor alfadiversiteit geeft enkel een correlatie weer voor de vegetatie in KOH met het omliggende landschap. Hieruit blijkt dat de bedekkingsgraad positief be¨ınvloed wordt door een hoger percentage extensief landgebruik. Studies van Tscharnke (2007) en Dormann (2007) tonen eveneens aan dat de intensiteit van het landgebruik een negatieve invloed heeft op de soortenrijkdom door het verlagen van de uitwisseling tussen soorten met de naburige habitat. De ShannonWienerindex voor vegetatie daalt bij een stijgend aandeel extensief beheer in de matrix.
4 Invloed van het omgevende landschap
75
Deze correlatie wordt mogelijks be¨ınvloed door de welige groei van bramen en brandnetels in de percelen te Lemberge en Rijckevelde, beide gelegen in een zeer bosrijke omgeving. Het voorkomen van enkele zeer abundante soorten geeft immers aanleiding tot een lagere index. Voor de invertebraten konden geen verbanden vastgesteld worden. Dit zijn nochtans meer mobiele organismen, waarvan verwacht wordt dat zij een grotere uitwisselingscapaciteit hebben dan planten (Dormann, 2007). Ook bij het correleren van het aantal intersecties met lijnstructuren met de diversiteitsindices werden enkel correlaties teruggevonden met de vegetatie in KOH. Hierbij wordt gesteld dat meer lijnstructuren in de matrix aanleiding geven tot meer plantensoorten, die eveneens evenwichtiger verdeeld zijn over de habitat. Lijnstructuren bevorderen de habitatconnectiviteit, wat voor sommige soortgemeenschappen een groter voordeel is dan voor anderen (Dormann, 2007). Hierbij wordt gesuggereerd dat dit voordeel het kleiner is voor planten dan voor invertebraten. Dit kwam echter niet uit deze correlatietest naar voor.
77
Hoofdstuk 6
Conclusie Het doel van deze studie was het vergelijken van de biodiversiteit in KOH-plantages met deze in ma¨ısakkers in gelijkaardige omgevingfactoren. Hiertoe werden de vegetatie en de invertebraten in en rond de percelen ge¨ınventariseerd. Ook de omgeving werd in kaart gebracht om mogelijke invloeden na te gaan. Op basis van de drie onderzochte indices voor alfadiversiteit kan besloten worden dat de aanplant van korte omloophout een rijkere onkruidvegetatie geeft. Hoewel de bedekkingsgraad in de KOH-plantages steeds hoger lag dan in de ma¨ısakkers, vertoonde deze toch een grote variatie tussen de verschillende KOH-percelen. Mogelijks is dit toe te schrijven aan de voorgeschiedenis van de percelen. In deze studie werd opgemerkt dat plantages aangeplant op percelen zonder geschiedenis van herbicidengebruik een abundantere vegetatie bevatten. Ondanks het voorkomen van gemeenschappelijke soorten, is de soortensamenstelling van de vegetatie in de KOH-plantages duidelijk verschillend van deze in ma¨ısakkers. Deze samenstelling is bovendien veel heterogener in KOH dan in ma¨ıs en bevat soorten die typerend zijn voor voedselrijke graslanden, akkerland, ruigten en jong bos. Naast diverse grassen en kruidachtigen werden ook scheuten van andere boomsoorten teruggevonden. Typische bosonkruiden werden niet teruggevonden. Het zou dus foutief zijn KOH-plantages te beschouwen als volwaardige boshabitats. De gemiddelde Ellenbergindicatoren tonen aan dat tussen KOH en ma¨ıs slechts een onderscheid kan gemaakt worden op basis van het stikstofgetal en het vochtgetal. De vegetatie in de intensief beheerde ma¨ısakkers wijst op een hoger nutri¨entenaabod in deze percelen, terwijl deze in KOH een indicatie geeft van hogere vochtgehaltes in de bodem. De vegetatie in KOH-plantages kent voornamelijk competitieve overlevingsstrategie¨en, en een gelijk percentage ruderale en stresstolerante strategie¨en. In vergelijking met ma¨ıs komen beduidend meer stresstolerante planten voor in KOH, wat nogmaals een bevestiging is van het minder optreden van verstoringen en de lagere aanwezigheid van nutri¨enten in vergelijking met ma¨ısakkers.
78
HOOFDSTUK 6. CONCLUSIE
De akkerranden van beide teelten verschilden niet in vegetatiediversiteit en kenden ook een gelijkende soortensamenstelling. De invloed van de randen op de vegetatie in de percelen lijkt bijgevolg beperkt, al kan een eventueel effect voor een stuk gemaskeerd worden door de intensieve onkruidbestrijding in de ma¨ısteelt. De gelijkenis in soorten tussen KOH en ma¨ıs is heel wat hoger voor de invertebraten dan voor de vegetatie. Zowel de activiteit van de invertebraten als het aantal soorten ligt hoger in KOH dan in ma¨ıs, wat een indicatie is voor een hogere biodiversiteit in KOH. De ShannonWienerindex ligt eveneens hoger in KOH, maar het verschil met ma¨ıs is, hoewel significant, niet zo groot. Ma¨ıspercelen huisvesten dus een insectenfauna die een min of meer gelijkaardige verdeling kent. Relaties tussen de flora en insectenfauna konden niet opgesteld worden. De taxonomische groepen op ordeniveau kennen een gelijkaardige procentuele verdeling van het aantal soorten in beide habitats. Op de Coleoptera na werden van elk van deze groepen meer individuen en soorten gevangen in KOH. Voor de Coleoptera verschillen de indices voor alfadiversiteit niet significant van elkaar en liggen ze zelfs iets hoger in het geval van ma¨ısakkers. Dit zou kunnen verklaard worden door het feit dat kevers ook hun habitat kiezen op basis van de bodemcondities. Vergelijkend onderzoek naar de bodemcondities kan hier meer inzicht in bieden. Na indeling volgens voedingswijze werd aangetoond dat fytofagen meer voorkomen in KOH dan in ma¨ıs. In vergelijking met de kruin blijkt de bodembedekkende flora van ondergeschikt belang als voedselbron. Gerelateerd aan het hogere aantal fytofagen, en invertebraten in het algemeen, komen ook meer predatoren voor in KOH. Detrivoren en omnivoren zijn eveneens soortenrijker in KOH. KOH biedt aldus voor de meeste taxonomische groepen en voor de belangrijkste trofische groepen een betere leefomgeving. De grotere structurele complexiteit en het extensievere beheer van KOH-plantages zorgen voor een stabielere habitat in vergelijking met ma¨ısakkers, met een grotere diversiteit zoals een andere samenstelling in soorten tot gevolg. Dit leidt ertoe dat het aanplanten van KOH in een landbouwlandschap een meerwaarde betekent voor de totale diversiteit in de omgeving. De invloed van de matrix op de vegetatie en invertebraten kon amper waargenomen worden. Extensief beheer in de matrix had positieve invloed op de bedekkingsgraad van de vegetatie in KOH, doch een negatief effect op de Shannon-Wienerindex van de vegetatie in KOH. De vegetatie in deze habitat kent als enige eveneens een correlatie met het aantal intersecties met lijnstructuren, waarbij meer intersecties samengaan met een soortenrijkere en meer evenwichtig verdeelde vegetatie. Correlaties van de matrix met invertebraten werden niet gevonden, in tegenstelling tot wat in de literatuur beschreven wordt. Meer gedetailleerd en uitgebreider onderzoek zal waarschijnlijk leiden tot meer nauwkeurige resultaten.
BIBLIOGRAFIE
81
Bibliografie Agiv (2011). Bodemkaart van Vlaanderen. http://geo-vlaanderen.agiv.be/geo-vlaanderen/bodemkaart, geraadpleegd op 23 mei 2011. Albrecht, H. (2003). Suitability of arable weeds as indicator organisms to evaluate species conservation effects of management in agricultural ecosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment, 98, 201211. Baars, M. A. (1979). Catches in pitfall traps in relation to mean densities of carabid beetles. Oecologia, 41, 25-46. Bakker, P. & Van der Berg, A. (2000). Beschermingsplan akkerplanten. Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij, Den Haag. Baguette, M. & Hance , T. (1997). Carabid beetles and agricultural practices: influence of soil ploughing. Biological Agriculture Horticulture 15, 185-190. Billeter, R., Liira, J., Bailey, D., Bugter, R., Arens, P., Augenstein, I., Aviron, S., Baudry, J., Bukacek, R., Burel, F., Cerny, M., De Blust, G., De Cock, R., Diek¨otter, T., Dietz, H., Dirksen, J., Dormann, C., Durka, W., Frenzel, M., Hamersky, R., Hendrickx, F., Herzog, F., Klotz, S., Koolstra, B., Lausch, A., Le Coeur, D., Maelfait, J. P., Opdam, P., Roubalova, M., Schermann, A., Schermann, N., Schmidt, T., Schweiger, O., Smulders, M., Speelmans, M., Simova, P., Verboom, J., Van Wingerden, W., Zobel, M. & Edwards, P. (2008). Indicators for biodiversity in agricultural landscapes: a pan-European study. Journal of Applied Ecology, 45: 141-150. Boosten, M. & Jansen, P. (2010). Flevo-energiehout: Resultaten van groei- en Opbrengstmetingen en biodiversiteitsmetingen 2006-2008. Monitoringsprogramma Flevo-energiehout Stichting Probos, Wageningen. Britt, C., Bullard, M., Hickman, G., Johnson, P., King, J., Nicholson, F., Nixon, P. & Smith, N (2002). Bioenergy crops and bioremediation - a review. A Contract Report by ADAS for the Department for Food, Environment and Rural Affairs. B¨ uchs, W. (2003). Biodiversity and agri-environmental indicators-general scopes and skills with special reference to the habitat level. Agriculture, Ecosystems and Environment, 98, 35-78 Burn, A.J. & Carter, I. (2000). Problems with rodenticides: the threat to Red Kites and other wildlife. Britisch Wildlife 11,192-197.
Caslin, B., Finnan, J. & McCracken, A. (2010). Short rotation coppice willow best practice guidelines. Teagasc and AFBI. Ceulemans, R. & Deraedt, W. (1997). Snelgroeiende energie. Natuur & Techniek, 65 (10), 22-31 Dauber, J., Hirsch, M., Simmering, D., Waldhardt, R., Otte, A. & Wolters, V., (2003). Landscape structure as an indicator of biodiversity: matrix effects on species richness. Agriculture, Ecosystems and Environment, 98, 321-329. D’Haene, K., Laurijssens, G., Van Gils, B., De Blust, G. & Turkelboom, F. (2010). Agrobiodiversiteit. Een steunpilaar voor de derde generatie agromilieumaatregelen? Rapport van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) i.s.m. het Instituut voor Landbouw- en Visserijonderzoek (ILVO). I.o.v. het Departement Landbouw en Visserij, afdeling Monitoring en Studie. INBO.R.2010.38. Den Boer, P.J.(1979). The individual behaviour and population dynamics of some carabid beetles in forests. Miscellaneous Papers LH Wageningen, 18, 157-166. Diekmann, M. (1995) Use and improvement of Ellenberg’s indicator values in deciduous forests of the Boreo-nemoral zone in Sweden. Ecography, 18, 178-189. Dochy, O. & Hens, M. (2005). Van de stakkers van de akkers naar de helden van de velden : beschermingsmaatregelen voor akkervogels.[IN.R.2005.1]. Rapporten van het instituut voor natuurbehoud, Instituut voor Natuurbehoud, Brussel, Belgium. 106 pp. D¨ oring, T.F., M¨ oller, A., Wehke, S., Schulte, G. & Broll, G. (2003). Biotic indicators of carabid species richness on organically and conventionally managed arable fields. Biotic Indicators for Biodiversity and Sustainable Agriculture. Agriculture, Ecosystems and Environment, 98, 133-139. Dormann, C. F., Schweiger, O., Augenstein, I., Bailey, D., Billeter, R., De Blust, G., DeFilippi, R., Frenzel, M., Hendrickx, F., Herzog, F., Klotz, S., Liira, J., Maelfait, J.-P., Schmidt, T., Speelmans, M., Van Wingerden, W. K. R. E. & Zobel, M. (2007), Effects of landscape structure and land-use intensity on similarity of plant and animal communities. Global Ecology and Biogeography, 16: 774-787. Dumortier, M., De Bruyn, L., Hens, M., Peymen, J., Schneiders, A., Van Daele, T. & Van Reeth, W. (2007). Natuurrapport 2007. Toestand van de natuur in Vlaanderen: cijfers voor het beleid. Mededelingen van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek nr. 4, Brussel. Dumortier, M., Schneiders, A., Genouw, G., Neirynck, J., Van Daele, T., Wils, C., Overloop, S., Van Avermaet, P., Van Hoof, K., & Vanhove, W. (2005). Vermesting. Natuurrapport 2005 : toestand van de natuur in vlaanderen : cijfers voor het beleid. Mededeling van het Instituut voor Natuurbehoud, 24: pp. 188-203. Dzwonko, Z. (1993) Relations between the floristic composition of isolated young woods and their proximity to adjacent woodland. Journal of Vegetation Science, 4, 693-698. Ellenberg, H., D¨ ull, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulissen, D. (1992). Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica XVIII, 1-248.
EU (2009). Richtlijn 2001/77/EG van het Europees Parlement en de Raad van 27 september 2001 betreffende de bevordering van elektriciteitsopwekking uit hernieuwbare energiebronnen op de interne elektriciteitsmarkt.Publicatieblad van de Europese Unie. Eurostat (2010). http//epp.eurostat.ec.euopa.eu, geraadpleegd op 31 oktober april 2010. Farrell, A.E., Plevin, R.J., Turner, B.T. Jones, A.D., O’Hare, M. & Kammen, D.M. (2006). Ethanol can contribute to energy and environmental goals. Science, 311, 506-508. Fry, D. & Slater, F. (2010). The biodiversity of short rotation willow coppice in the Welsh landscape. http://www.willow4wales.co.uk, geraadpleegd op 25 oktober 2010. Garc´ıa Cidad, V., Mathijs, E., Nevens, F. & Reheul, D. (2003). Energiegewassen in de Vlaamse landbouwsector. Steunpunt Duurzame Landbouw. Publicatie 1, 94 p. Grime J.P. (1974). Vegetation classification by reference to strategies. Nature, 250, 26-31. Groom, M.J., Gray, E.M. & Townsend, P.A. (2008). Biofuels and Biodiversity: Principles for Creating Better Policies for Biofuel Production. Conservation Biology, ∗ ∗, ∗, 1-8. Grue, C.E., Gilbert, P.C. & Seeley, M.E. (1997). Neurophysiological and behavioural changes in non-target wildlife exposed to organophosphate and carbamate pesticides: thermoregulation, food consumption and reproduction. American Zoology. 37, 369- 388. Gulinck H., Peymen J. & Stalpaert L. (2007). Milieurapport Vlaanderen, Achtergronddocument Versnippering. Vlaamse Milieumaatschappij (VMM). www.milieurapport.be, geraadpleegd op 18 februari 2010. Haines-Young, R. (2009). Land use and biodiversity relationships. Land Use Policy, 26 (1), 178-186. Hardcastle, P.D. (2006). A Review of the Potential Impacts of Short Rotation Forestry. http://www.forestry.gov.uk, geraadpleegd op 14 november 2010. Hendrickx, F., Maelfait, J.-P., Desender, K., Aviron, S., Bailey,D., Diekotter, T., Lens, L., Liira, J., Schweiger, O., Speelmans, M., Vandomme, V. & Bugter, R. (2009). Pervasive effects of dispersal limitation on within- and among-community species richness in agricultural landscapes. Global Ecology and Biogeography, 18, 607-616. Hendrickx, F., Maelfait, J.-P., Van Wingerden, W., Schweiger, O., Speelmans, M., Aviron, S., Augenstein, I., Billeter, R., Bailey, D., Bukacek, R., Burel, F., Diek¨otter, T., Dirksen, J., Herzog, F., Liira, J., Roubalova, M., Vandomme, V. & Bugter, R. (2007). How landscape structure, land-use intensity and habitat diversity affect components of total arthropod diversity in agricultural landscapes. Journal of Applied Ecology, 44, 340-351. Hole, D.G., Perkins, A.J., Wilson, J.D., Alexander I.H., Grice P.V. & Evans A.D. (2005). Does organic farming benefit biodiversity? Biological Conservation , 122, 113-130. Holland, J.M. & Reynolds, C.J.M. (2003). The impact of soil cultivation on arthropod (Coleoptera and Araneae) emergence on arable land. Pedobiologia, 47, 181-191.
Holzschuh, A., Steffan-Dewenter, I. & Tscharntke, T (2010). How do landscape composition and configuration, organic farming and fallow strips affect the diversity of bees, wasps and their parasitoids? Journal of Animal Ecology, 79, 491-500. Hof, A.R. & Bright, P.W. (2010). The impact of grassy field margins on macro-invertebrate abundance in adjacent arable fields. Ecosystems and Environment, 139, 280-283. Hunt, R, Hodgson, J.G., Thompson, K.; Bungener, P.; Dunnett, N.P. & Askew, A.P.(2004). A new practical tool for deriving a functional signature for herbaceous vegetation. Applied Vegetation Science, 7, 163-170. Fossi, M.C., Massi, A. & Leonzio, C. (1994). Blood esterase inhibition in birds as an index of organophosphorus contamination: field and laboratory studies. Ecotoxicology, 3, 11-20. Gotelli, N. & Colwell, R. (2001). Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters, 4, 379-391. Grime J.P. (1974). Vegetation classification by reference to strategies. Nature, 250, 26-31. Gruppe, A., Fuˆ ueder, R. & Schopf, R. (1999). Short rotation plantations of aspen and balsam poplar on former arable land in Germany: defoliating insects and leaf constituents. Forest Ecology and Management, 12,,113-122. Hill, M.O. (1979). DECORANA - A FORTRAN program for Detrended Correspondence Analysis and Reciprocal Averaging. Section of Ecology and Systematics, Cornell University, Ithaca, New York, 52pp. Hyv¨ onen, T. & Huusela-Veistola, E. (2008). Arable weeds as indicators of agricultural intensity-A case study from Finland. Biological Conservation 141, 2857-2864. IEA, (2010). IEA Bioenergy. What is IEA Bioenergy?, http://ieabioenergy.com/IEABioenergy.aspx, geraadpleegd op 2 februari 2011. INBO (2010). Technische aspecten korteomloophout: aanleg, beheer en exploitatie. http://www.inbo.be/content/page.asp?pid=DUU Bos energiehout technischeaspecten, geraadpleegd op 21 december 2010. Jaccard, P. (1901) Distribution de la flore alpine dans le bassin des Dranses et dans quelques r´egions voisines. Bulletin de la Soci´et´e Vaudoise des Sciences Naturelles, 37, 241-272. Kennedy, C.E.J. & Southwood, T.R.E. (1984). The number of species of insects associated with British trees: a re-analysis, Journal of Animal Ecology, 53, 455-478. Lajtha K., Driscoll C.T., Jarrell WM & Elliott, E.T. (1999). Soil Phosphorus. Characterization and Total Element Analysis. Robertson GP, Coleman DC, Bledsoe CS, Sollins P (eds) Standard soil methods for long-term ecological research. Oxford University Press, Oxford, 115-142. Leather, S. (2005). Insect Sampling in Forest Ecosystems. Blackwell Publishing Ltd, Oxford, UK, pp. 303.
Ledin, S. (1998). Environmental consequences when growing short rotation forests in Sweden. Biomass and Bioenergy, 15,1,49-55. Liberloo, M. & Dillen, S. (2002). Energie uit populier en wilg. Eos, 6, 32-37. Londo, G. (1976). De decimale schaal voor vegetatiekundige opnamen van permanente kwadraten. Gorteria, 7, 106-107. Louette, G., Maes, D., Alkemade, J.R.M., Boitani, L., de Knegt, B., Eggers, J., Falcucci, A., Framstad, E., Hagemeijer, W., Hennekens, S.M., Maiorano, L., Nagy, S., Serradilla, A.N., Ozinga,W.A., Schamin´ee, J.H.J., Tsiaousi, V., van Tol, S. & Delbaere, B. (2010). BioScore-Cost-Effective assessment of policy impact on biodiversity using species sensitivity scores. Journal for Nature Concervation, 18, 142-148. Luff, M.L. & Sanderson, R.A. (1992). Analysis of data on cereal invertebrates. MAFF Report, 39 pp. Makeschin, F. (1994). Effects of energy forestry on soils, Biomass and Bioenergy, 1994, 6, 63-71. Manhoudt, A.G.E., Udo de Haes, H.A. & de Snoo, G.R. (2005). An indicator of plant species richness of semi-natural habitats and crops on arable farms. Agriculture, Ecosystems and Environment, 109, 166-174. Marshall, E.J.P., Brown, V.K., Boatman, N.D., Lutmans, P.J.W., Squire, G.R. & Ward, L.K. (2003). The role of weeds in supporting biological diversity within crop fields. Weed Research, 43, 77-89. Niemel¨ a, J., Halme, E. & Haila, Y. (1990). Balancing sampling effort in pitfall trapping of carabid beetles. Entomologica Fennica, 1, 233-238. ¨ Ockinger, E. & Smith, H.G. (2007). Semi-natural grasslands as population sources for pollinating insects in agricultural landscapes. Journal of Applied Ecology, 44, 50-59. Overloop, S., Bossuyt, M., Ducheyne, S., Dumortier, M., Eppinger, R., Van Gijseghem, D., Van Hoof, K., Vogels, N., Vanden Auweele, W., Wustenberghs, H. & D’hooghe, J. (2007). Vermesting. MIRA rapport 2007. Paoletti, M.G. (1999). Using bioindicators based on biodiversity to assess landscape sustainability. Agriculture, Ecosystems and Environment, 74 , 1-18. Pearson, K. (1901). On Lines and Planes of Closest Fit to Systems of Points in Space. Philosophical Magazine 2 (6), 559-572. Perttu, K.L. (1995). Ecological, biological balances and conservation. Biomass and Bioenergy, 9, 1-5, 107-116. Perttu, K.L., 1998. Environmental justification for short-rotation forestry in Sweden. Biomass and Bioenergy, 15 (1), 1-6. Pfiffner, L., Luka, H. (2003). Effects of low-input farming systems on carabids and epigeal spiders - a paired farm approach. Basic Applied Ecology, 4, 117-127.
Powlson, D. S., Richie, A. B. & Shield, I.(2005). Biofuels and other approaches for decreasing fossil fuel emissions from agriculture. Annals of Applied Biology, 146, 193-201. Reddersen J. (2001). SRC-willow (Salix viminalis) as a resource for flower-visiting insects. Biomass Bioenergy, 20, 171-179. Rowe, R.L., Hanley, M.E., Goulson, D., Clarke, D.J., Doncaster, C.P. & Taylor, G. (2011). Potential benefits of commercial willow Short Rotation Coppice (SRC) for farm-scale plant and invertebrate communities in the agri-environment. Biomass and Bioenergy, 35, 325-336. Sage, R. (1995). Factors affecting wild plant communities occupying short rotation coppice crops on farmland in the U.K. and Eire. Brighton crop Protection Conference - Weeds, 1995. Britisch Crop Protection Council, Brighton, 985-990. Sage, R.B., (1998). Short rotation coppice for energy: towards ecological guidelines. Biomass and Bioenergy, 15, 1, 39-47. Scheel, K.C. (1936). Colorimetric determination of phosphoric acid in fertilizers with the Pulfrich photometer. Zeitschrift f¨ ur Analytische Chemie, 105, 256-269. Silvis, H.J., Borger, G.J., Koolen, J.T.G.M., van der Laan-Veraart, M.D.A.M., van Montfrans- Hartman, G.W., Prillevitz, F.C., Levelink, P., van Bruchem, C., Hermans, T., van den Kerkhof, H.B. & Strijker, D. (2006). Buitenbeentjes en boegbeelden. Advies over megabedrijven in de Nederlandse land- en tuinbouw. Raad voor het Landelijk Gebied. Publicatie RLG 06/1, Amersfoort. Shannon, C.E. (1948). A mathematical theory of communication. Bell System Technical Journal, 27, 379-423 & 623-656. Squire G.R., Rodger S. & Wright G. (2000). Community-scale seedbank response to less intense rotation and reduced herbicide input at three sites. Annals Applied Biology, 136, pp. 47-57. ter Braak, C. J. F. & Smilauer, P. (2002). CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User’s Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Section on permutation methods. Microcomputer Power ,(Ithaca NY, USA), 500 pp. Thiele, H.U. (1977). Carabid Beetles in Their Environments. A Study on Habitat Selection by Adaptations in Physiology and Behaviour. Zoophysiology and Ecology, 10, 369. Tscharntke, T., Bommarco, R., Clough, Y., Crist, T.O., Kleijn, D., Rand, T.A., Tylianakis, J.M., van Nouhuys, S. & Vidal, S. (2007). Conservation biological control and enemy diversity on a landscape scale. Biological Control, 43, 294-309. Tscharntke, T., Klein, A., Kruess, A., Steffan-Dewenter, I., & Thies, C. (2005). Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity - ecosystem service management. Ecology Letters, 8(8), 857-874. ´ Turner, B. T., Plevin, R. J., OHare, M. & Farrell, A. E. (2007). Creating markets for green biofuels: Measuring and improving environmental performance.
http://www.its.berkeley.edu/publications/UCB/2007/TSRCRR/UCB-ITS-TSRCRR-2007-1.pdf, geraadpleegd op 5 maart 2011. United Nations (1992). Convention on Biological Diversity. http://www.cbd.int/doc/legal/cbd-en.pdf, geraadpleegd op 20 april 2011. VLM (2010). Voortgangsrapport: Mestbank 2010 over het mestbeleid in Vlaanderen. http://www.vlm.be , geraadpleegd op 4 maart 2011. Vonk, M. (2008). Energiehout biodiverser dan gedacht. Vakblad Natuur Bos Landschap, januari 2008. Vosman ,B., Baveco, H., den Belder, E., Bloem, J., Booij, K., Jagers op Akkerhuis G., Lahr J., Postma J., Verloop K. & Faber J. (2007). Agrobiodiversiteit, kansen voor een duurzame landbouw. Rapport 165, Plant Research International, Wageningen. Vrijens, C., Carels, K. & Van Gijseghem, D. (2005). Landbouw en ruimte in Vlaanderen. Een verkennende analyse. Departement Landbouw & Visserij (DLV), Afdeling Monitoring en Studie (AMS). 16p. Weih, M., Karacic, A., Munket, H., Verwijst, T. & Diekmann, M (2002). Influence of young poplar stands on floristic diversity in agricultural landscapes (Sweden). Basic Applied Ecology, 4, 149-156. Wustenberghs, H., Vandermersch, M., Lauwers, L., Vervaet, M., Lenders, S., Van Meensel, J, Hens, M. & Overloop, S. (2005). Druk door nutri¨enten, biodiversiteit onder druk. MIRA-T, 2005. Zonneveld, I.S., (1995). Vicinism and mass effect. Journal of Vegetation Science. 5, 441-444.
BIJLAGEN
Bijlagen
89
Tabel 6.1: Bijlage 1 : Determinatiewerken invertebraten Hooiwagens: WIJNHOVEN, H. (2009). De Nederlandse hooiwagens (Opiliones). EIS-Nederland, Leiden. Kevers: BOEKEN, M., DESENDER, K., DROST, B., VAN GIJZEN, T., KOESE, B., MUILWIJK, J.,TURIN, H. &VERMEULEN, R.J. (2002). De loopkevers van Nederland & Vlaanderen (Coleoptera: Carabidae). Stichting Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht. BAUGNEE, J.-Y., BRANQUART, E. & MAES, D. (2001). Velddeterminatietabel voor de lieveheersbeestjes van Belgi¨e (Chilocorinae, Coccinellinae & Epilachninae). Jeugdbond voor Natuurstudie en Milieubescherming (GENT), Jeunes & Nature asbl (Wavre) i.s.m. het Instituut voor Natuurbehoud (Brussel). ¨ TRAUTNER, J., GEIGENMULLER, K. & BENSE, U. (1989). K¨afer. Neumann - Neudamm. Mieren: SCHOETERS, E. & VANKERKHOVEN, F. (2001). Onze mieren. Educatie Limburgs Landschap vzw, Heusden-Zolder. Wespen: KLEIN, W. (1996). De graafwespen van de Benelux. Stichting Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht. BELMANN, H. (1998). Gids van Bijen, Wespen en Mieren. Tirion, Baarn. PEETERS, T.M.J., VAN ACHTERBERG, C., HEITMANS, W.R.B., KLEIN, W.F., LEFEBER, V., VAN LOON, A.J., MABELIS, A.A., NIEUWENHUIJSEN, H., REEMER, M., DE ROND, J., SMIT, J. & VELTHUIS, H.H.W. (2004). De wespen en mieren van Nederland (Hymenoptera: Aculeata). - Nederlandse Fauna 6. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, Leiden, KNNV Uitgeverij, Utrecht & European Invertebrate Survey - Nederland, Leiden. Vliegen: OOSTERBROEK, P., DE JONG, H. & SIJSTERMANS, L.(2005). De Europese families van muggen en vliegen (Diptera). KNNV Uitgeverij, Utrecht. BARENDREGT, A. (1991). Zweefvliegentabel. Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht. REEMER, M., (2000). Zweefvliegen veldgids (Diptera, Syrphidae). Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht. VERLINDEN, L., (1991). Zweefvliegen (Syrphidae). Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Brussel. Algemeen: VAN VEEN, M. & ZEEGERS, Th. (1988). Insekten basis boek. Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht. CHINERY, M. (2009). Nieuwe insectengids. Tirion, Baarn. Sprinkhanen: KLEUKERS, R. & Krekels, R. (2004). Veldgids sprinkhanen en krekels. KNNV Uitgeverij, Utrecht. Cicades: HOLZINGER, W.E., KAMMERLANDER, I. & NICKEL, H. (2003). The Auchenorrhyncha of Central Europe Volume 1: Fulgoromorpha, Cicadomorpha excl. Cicadellidae. Brill, Leiden. Spinnen: ROBERT, M.J. (1999). Spinnengids. Tirion, Baarn.
Tabel 6.2: Bijlage 2 : Totale soortenlijst van de ge¨ınventariseerde planten (deel1) Nederlands Latijn Rode lijst categorie gewoon duizendblad Achillea millefolium momenteel niet bedreigd Achillea ptarmica momenteel niet bedreigd wilde bertram hondspeterselie Aethusa cynapium momenteel niet bedreigd Anthriscus cerefolium momenteel niet bedreigd echte kervel zachte berk Betula pubescens momenteel niet bedreigd haagwinde Calystegia sepium momenteel niet bedreigd Carex sylvatica momenteel niet bedreigd boszegge knoopkruid Centaurea jacea momenteel niet bedreigd Cerastium fontanum momenteel niet bedreigd gewone hoornbloem dolle kervel Chaerophyllum temulum momenteel niet bedreigd Chenopodium album momenteel niet bedreigd melganzevoet akkerdistel Cirsium arvense momenteel niet bedreigd kale jonker Cirsium palustre momenteel niet bedreigd akkerwinde Convolvulus arvensis momenteel niet bedreigd klein streepzaad Crepis capillaris momenteel niet bedreigd Kropaar Dactylis glomerata momenteel niet bedreigd europese hanepoot Echinochloa crus-galli criteria niet van toepassing wilgenroosje Epilobium angustifolium momenteel niet bedreigd viltige bastaardwederik Epilobium parviflorum momenteel niet bedreigd kantige bastaardwederik Epilobium tetragonum momenteel niet bedreigd Epipactis helleborine momenteel niet bedreigd brede wespenorchis paardestaart Equisetum arvense momenteel niet bedreigd reigersbek Erodium cicutarium momenteel niet bedreigd beemdlangbloem Festuca pratensis momenteel niet bedreigd Es Fraxinus excelsior momenteel niet bedreigd momenteel niet bedreigd slipbladige ooievaarsbek Geranium dissectum hondsdraf Glechoma hederacea momenteel niet bedreigd klimop Hedera helix momenteel niet bedreigd gewone bereklauw Heracleum sphondylium momenteel niet bedreigd gladde witbol Holcus mollis momenteel niet bedreigd kruipertje Hordeum murinum momenteel niet bedreigd st.-janskruid Hypericum perforatum momenteel niet bedreigd gewoon biggekruid Hypochoeris radicata momenteel niet bedreigd witte dovenetel Lamium album momenteel niet bedreigd paarse dovenetel Lamium purpureum momenteel niet bedreigd kleine leeuwentand Leontodon saxatilis momenteel niet bedreigd Lolium multiflorum criteria niet van toepassing italiaans raaigras engels raaigras Lolium perenne momenteel niet bedreigd echte kamille Matricaria recutitacriteria niet van toepassing
Tabel 6.3: Bijlage 2 : Nederlands akkervergeet-mij-nietje wegdistel timotheegras riet smalle weegbree grote weegbree ruwbeemdgras varkensgras perzikkruid witte abeel zilverschoon viltganzerik eik egelboterbloem kruipende boterbloem knopherik braam veldzuring schapezuring wilg ruwe bies jacobskruiskruid groene naaldaar bitterzoet zwarte nachtschade gekroesde melkdistel gewone melkdistel vogelmuur gewone smeerwortel boerwormkruid paardebloem rode klaver witte klaver grote brandnetel kleine brandnetel grote ereprijs smalle wikke
Totale soortenlijst van de ge¨ınventariseerde planten (deel 2) Latijn Rode lijst categorie Myosotis arvensis momenteel niet bedreigd Onopordum acanthium momenteel niet bedreigd Phleum pratense momenteel niet bedreigd Phragmites australis momenteel niet bedreigd Plantago lanceolata momenteel niet bedreigd Plantago major momenteel niet bedreigd Poa trivialis momenteel niet bedreigd Polygonum aviculare momenteel niet bedreigd Polygonum persicaria momenteel niet bedreigd Populus alba criteria niet van toepassing Potentilla anserina momenteel niet bedreigd Potentilla argentea momenteel niet bedreigd Quercus robur momenteel niet bedreigd Ranunculus flammula momenteel niet bedreigd Ranunculus repens momenteel niet bedreigd Raphanus raphanistrum momenteel niet bedreigd Rubus caesius momenteel niet bedreigd Rumex acetosa momenteel niet bedreigd Rumex acetosella momenteel niet bedreigd Salis viminalis momenteel niet bedreigd Schoenoplectus tabernaemontani momenteel niet bedreigd Senecio jacobaea momenteel niet bedreigd Setaria viridis momenteel niet bedreigd Solanum dulcamara momenteel niet bedreigd Solanum nigrum momenteel niet bedreigd Sonchus asper momenteel niet bedreigd Sonchus oleraceus momenteel niet bedreigd Stellaria media momenteel niet bedreigd Symphytum officinale momenteel niet bedreigd Tanacetum vulgare momenteel niet bedreigd Taraxacum officinale momenteel niet bedreigd Trifolium pratense momenteel niet bedreigd Trifolium repens momenteel niet bedreigd Urtica dioica momenteel niet bedreigd Urtica urens momenteel niet bedreigd Veronica persica criteria niet van toepassing Vicia sativa momenteel niet bedreigd
Tabel 6.4: Bijlage 3: Bedekkingsgraad, soortenaantal en Shannon-Wienerindex (SW) van de vegetatie voor de verschillende proefvlakken
Locatie Beitem 1 Beitem 2 Beitem 3 Boom 1 Boom 2 Boom 3 Comines 1 Comines 2 Comines 3 Killem 1 Killem 2 Killem 3 Lemberge 1 Lemberge 2 Lemberge 3 Lokeren 1 Lokeren 2 Lokeren 3 Lommel 1 Lommel 2 Lommel 3 Melle 1 Melle 2 Melle 3 Rijckevelde 1 Rijckevelde 2 Rijckevelde 3 Wervik 1 Wervik 2 Wervik 3
In KOH 12,50 22,50 12,50 52,50 82,50 52,50 12,50 32,50 27,50 82,50 87,50 77,50 87,50 87,50 82,50 32,50 32,50 52,50 95,00 87,50 72,50 47,50 32,50 42,50 87,50 77,50 82,50 32,50 22,50 32,50
Bedekking Rand In KOH Ma¨ıs 27,50 4,00 42,50 4,00 42,50 7,50 95,00 0,00 95,00 0,00 95,00 0,00 82,50 0,00 77,50 2,00 95,00 12,50 87,5 17,50 95,00 52,50 95,00 12,50 72,50 0,00 95,00 0,00 95,00 0,00 57,50 2,00 82,50 0,00 87,50 7,50 95,00 2,00 87,50 2,00 87,50 1,00 87,50 1,00 95,00 2,00 95,00 2,00 82,50 0,00 72,50 0,00 82,50 1,00 95,00 7,50 87,50 7,50 95,00 7,50
Rand Ma¨ıs 67,50 52,50 62,50 72,50 95,00 95,00 95,00 95,00 95,00 52,50 95,00 82,50 72,50 95,00 62,50 62,50 82,50 87,50 52,50 72,50 72,50 87,50 62,50 42,50 57,50 95,00 95,00 82,50 82,50 47,50
In KOH 7 6 5 5 4 5 4 5 5 4 4 5 5 3 5 4 5 5 3 7 5 5 5 3 3 4 5 7 6 5
Soortenaantal Rand In Rand KOH Ma¨ıs Ma¨ıs 9 1 5 6 1 5 7 2 8 6 0 8 9 0 8 5 0 7 11 0 7 12 2 7 5 2 4 6 3 6 5 3 6 6 3 6 6 0 9 4 0 5 4 0 6 8 2 9 6 0 4 7 3 3 3 2 3 6 2 4 6 2 5 4 1 4 2 1 4 4 2 2 11 0 5 9 0 4 8 1 7 5 3 6 9 2 5 11 3 6
In KOH 1,635 1,296 1,925 1,338 0,858 0,979 1,352 1,533 1,516 0,918 1,027 0,893 1,560 0,960 1,471 1,032 1,177 0,398 0,872 1,173 1,417 0,836 0,779 0,343 0,665 0,500 1,155 1,598 1,572 1,174
SW-index Rand In KOH Ma¨ıs 1,903 0,000 1,764 0,000 1,639 0,362 1,423 0,000 1,502 0,000 0,915 0,000 2,146 0,000 2,139 0,693 1,012 0,646 1,156 1,062 1,326 0,422 1,311 0,780 1,742 0,000 1,299 0,000 1,195 0,000 1,412 0,637 1,409 0,000 1,532 0,956 0,482 0,637 1,519 0,693 1,167 0,637 0,294 0,000 0,667 0,000 0,335 0,693 2,039 0,000 1,945 0,000 1,998 0,000 1,347 0,970 1,902 0,515 2,256 0,887
Rand Ma¨ıs 1,218 0,721 1,777 1,705 1,772 1,642 1,430 1,625 0,883 1,142 1,573 1,710 1,874 1,244 1,604 1,764 1,263 1,040 0,616 1,277 1,177 0,191 0,395 0,109 1,380 1,096 1,656 1,467 1,341 1,399
Tabel 6.5: Bijlage 4: Totale soortenlijst van de ge¨ınventariseerde invertebraten (deel1) Orde Acari Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Araneae Chilopoda Chilopoda Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera
Familie
Geslacht
Soort
Linyphiidae Linyphiidae Linyphiidae Linyphiidae Clubionidae Linyphiidae Gnaphosidae Linyphiidae Araneidae Metidae Linyphiidae Linyphiidae Thomisidae Lycosidae Lycosidae Theridiidae Linyphiidae Tetragnathidae Lycosidae Thomisidae
Bathyphantes Centromerita Centromerus Clubionidae Clubiona Diplocephalus Drassodes Erigone Larinoides Meta Nereine Oedothorax Ozyptila Pardosa Pardosa Robertus Tenuiphantes Tetragnatha Trochosa Xysticus
Bathyphantes gracilis
Scarabaeidae Carabidae Carabidae Carabidae Carabidae Cantharidae Carabidae Chrysomelidae Chrysomelidae
Aphodius Argutor Bradytus Bradytus Calathus
Aphodius rufipes Argutor vernalis Bradytus apricaria Bradytus fulva Calathus melanocephalus
Carabidae Coccinellidae Carabidae Carabidae Carabidae Carabidae Carabidae Coccinellidae Carabidae Scolytidae Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae
Dyschirius Harmonia Leptinotarsa Notiophilys Peryphus Platysma Poecilus Propylea Pseudoophus
Dyschirius politus Harmonia Axyridis Leptinotarsa decemlineata Notiophilys substriatus Peryphus tetracolum Platysma niger Poecilus versicolor Propylea 14-punctata Pseudoophus rufipes
Centromerus sylvaticus Clubiona similis Diplocephalus picinus Drassodes lapidosus Erigone atra Larinoides cornutus Meta segmentata Nereine clathrata Oedothorax fuscus Ozyptila praticola Pardosa nigriceps Pardosa proxima Robertus lividus Tenuiphantes tenuis Tetragnatha extensa Trochosa terricola Xysticus cristatus
Stap sp11
Afkorting Acar sp1 Bathgrac Cent sp1 Centsylv Club sp1 Clubsimi Diplpici Draslapi Erigatra Laricorn Metasegm Nereclat Oedofusc Ozytprat Pardnigr Pardprox Robelivi Tenutenu Tetrexte Trochterr Xystcris Chil sp1 Chil sp2 Aphorupi Arguvern Bradapri Bradfulv Calamela Cant sp1 Cara sp1 Chry sp2 Chry sp3 Cole sp1 Cole sp2 Dyscpoli Harmaxyr Leptdece Notisubs Perytetr Platnige Poecvers Propquat Pseurufi Scol sp1 Stap sp1 Stap sp10 Omnivoor Stap sp12 Stap sp13 Stap sp14 Omnivoor Stap sp2 Stap sp3 Stap sp4 Stap sp5
Voedingswijze Parasiet Predator Predator Predator Predator Predator Detrivoor Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Fytofaag Predator Predator Predator Predator Predator Predator Fytofaag Fytofaag
Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Predator Fytofaag Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor
Tabel 6.6: Bijlage 4: Totale soortenlijst van de ge¨ınventariseerde invertebraten (deel 2) Orde Coleoptera Coleoptera Coleoptera Collembola Dermaptera Diplopoda Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera
Familie Staphylinidae Staphylinidae Staphylinidae
Diptera Diptera Diptera DIptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera
Syrphidae Opomyzidae Heleomyzidae Heleomyzidae Heleomyzidae Heleomyzidae Muscidae Muscidae Syrphidae Lauxaniidae Lauxaniidae Limoniidae Limoniidae Asilidae Syrphidae Syrphidae Muscidae Muscidae Muscidae Mycetophilidae Mycetophilidae Mycetophilidae Mycetophilidae Syrphidae Muscidae Muscidae
Anisopodidae Anisopodidae Anisopodidae Anthomyiidae Stratiomyidae Calliphoridae Calliphoridae Canthyloscelidae Chironomidae Chironomidae Chironomidae Chironomidae Chironomidae Chironomidae Stratiomyzidae Culicidae Dolichopodidae Dolichopodidae Dolichopodidae Syrphidae Syrphidae
Geslacht
Soort
Beris
Beris vallata
Chorisops
Chorisops nagatomii
Episyrphus Eristalis Eristalis Geomyza
Episyrphus balteatus Eristalis arustorum/nemorum Eristalis tenax
Helina Helina Helophilus
Helina calceata Helina depuncta Helophilus pendulus
Machinus Melanostoma Melanostoma
Machinus cingulatus Melanostoma mellinum Melanostoma scalare
Muscina
Muscina levida
Neoascia Phaonia Phaonia
Neoascia podagrica Phaonia angelicae Phaonia tuguriorum
Afkorting Stap sp6 Stap sp7 Stap sp8 Coll sp1 Derm sp1 Dipl sp1 Anis sp1 Anis sp2 Anis sp3 Anth sp1 Berivall Call sp1 Call sp2 Cant sp2 Chir sp1 Chir sp2 Chir sp3 Chir sp4 Chir sp5 Chir sp6 Chornaga Culi sp1 Dipt sp1 Doli sp1 Doli sp2 Doli sp3 Episbalt Erisarus
Voedingswijze Omnivoor Omnivoor Omnivoor Detrivoor Omnivoor Predator Detrivoor Detrivoor Detrivoor Fytofaag Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Omnivoor
Eristena Geom sp1 Hele sp1 Hele sp2 Hele sp3 Hele sp4 Helicalc Helidepu Helopend Laux sp1 Laux sp2 Limo sp1 Limo sp2 Machcing Melamell Melascal Musc sp1 Musc sp2 Musclevi Myce sp1 Myce sp2 Myce sp3 Myce sp4 Neoapoda Phaoange Phaotugu
Omnivoor Fytofaag Detrivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Fytofaag Fytofaag Omnivoor Detrivoor Detrivoor Omnivoor Omnivoor Predator Omnivoor Omnivoor Fytofaag Fytofaag Fytofaag Mycofaag Mycofaag Mycofaag Mycofaag Omnivoor Fytofaag Fytofaag
Predator Predator Predator Omnivoor Omnivoor
Tabel 6.7: Bijlage 4: Totale soortenlijst van de ge¨ınventariseerde invertebraten (deel 3) Orde Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hemiptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera
Familie Phoridae Platystomatidae Syrphidae Empididae Syrphidae Muscidae Psilidae Rhagionidae Rhangionidae Syrphidae Sarcophagidae Sarcophagidae Stratiomyidae Scathophagidae Scathophagidae Scathophagidae Sciaridae Syrphidae Stratiomydae Syrphidae Syrphidae Tachinidae Tachinidae Therevidae Tipulidae Tipulidae Tipulidae Ulidiidae Syrphidae Syrphidae Aphididae Aphididae Aphididae Aphididae Aphididae Aphrophoridae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae Cicadellidae
Geslacht
Soort
Platycheirus Platypalpus Platycheirus Polietes
Platycheirus albimanus Platypalpus minutus Platycheirus peltatus Polietes lardaria
Rhagio
Rhagio tringarius
Rhingia
Rhingia campestris
Sargus
Sargus iridatus
Sphaerophora
Sphaerophora scripta
Syrphus Syrphus
Syrphus ribesii Syrphus vitripennis
Thereva
Thereva plebeja
Xylota Xylota
Xylota segnis Xylota sylvarum
Aphrophora
Aphrophora alni
Cicadella
Cicadella viridis
Aphididae Cercopidae Psyllidae Reduviidae Reduviidae Reduviidae Pompilidae Apidae Apidae Apidae Apidae Argidae
Myzus Philaenus
Myzus persicae Philaenus spumarius
Anoplius
Anoplius nigerrimus
Afkorting Phor sp1 Plat sp1 Platalbi Platminu Platpelt Polilard Psil sp1 Rhagtrin Rhan sp1 Rhincamp Sarc sp1 Sarc sp2 Sargirid Scat sp1 Scat sp2 Scat sp3 Scia sp1 Sphascri Stra sp1 Syrpribe Syrpvitr Tach sp1 Tach sp2 Therpleb Tipu sp1 Tipu sp2 Tipu sp3 Ulid sp1 Xylosegn Xylosylv Aphi sp1 Aphi sp2 Aphi sp3 Aphi sp4 Aphi sp5 Aphialni Cica sp1 Cica sp2 Cica sp3 Cica sp4 Cica sp5 Cicaviri Hemi sp1 Hemi sp2 Myzupers Philspum Psyl sp1 Redu sp1 Redu sp2 Redu sp3 Anopnige Apid sp1 Apid sp2 Apid sp3 Apid sp4 Argi sp1
Voedingswijze Omnivoor Omnivoor Omnivoor Predator Fytofaag Fytofaag Omnivoor Omnivoor Omnivoor Detrivoor Detrivoor Detrivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Detrivoor Omnivoor Detrivoor Omnivoor Omnivoor Predator Endoparasiet Predator Detrivoor Detrivoor Detrivoor Fytofaag Omnivoor Omnivoor Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Coprofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag
Fytofaag Detrivoor Fytofaag Predator Predator Predator Predator Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag
Tabel 6.8: Bijlage 4: Totale soortenlijst van de ge¨ınventariseerde invertebraten (deel 4) Orde Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Hymenoptera Isopoda Lepidoptera Lepidoptera Mecoptera Neuroptera Neuroptera Opiliones Opiliones Opiliones Opiliones Opiliones Opiliones Opiliones Opiliones Opiliones Opiliones Opiliones Orthoptera Orthoptera
Familie Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Ichneumonoidea Formicidae Formicidae Sphecidae Sphecidae Pompilidae Tenthredinidae Tenthredinidae Tenthredinidae Tenthredinidae Tenthredinidae Tenthredinidae Crabonidae Vespidae Philosciidae Sphingidae
Chrysopidae Hemerobiidae Phalangiidae Sclerosomatidae Phalangiidae Nemastomatidae Nemastomatidae Phalangiidae Phalangiidae Phalangiidae Phalangiidae Phalangiidae Phalangiidae Gryllidae Tetrigidae
Geslacht
Lasius Myrmica Passaloecus Pemphedron
Soort
Lasius niger
Trypoxylon Vespula Philoscia Laothoe
Vespula vulgaris Philoscia muscorum Laothoe populi
Dicranopalpus Leiobunum Mitopus Nemastoma Nemastoma Oligolophus Opilio Opilio Paraligolophus Phalangium Rilaena Gryllus Tetrix
Dicranopalpus ramosus Leiobunum blackwalli Mitopus morio Nemastoma bimaculatum Nemastoma lugubre Oligolophus tridens Opilio canestrinii Opilio saxatilis Paraligolophus agrestis Phalangium opilio Rilaena triangularis Gryllus campestris Tetrix undulata
Afkorting Hyme sp1 Ichn sp1 Ichn sp10 Ichn sp11 Ichn sp12 Ichn sp13 Ichn sp14 Ichn sp15 Ichn sp2 Ichn sp3 Ichn sp4 Ichn sp5 Ichn sp6 Ichn sp7 Ichn sp8 Ichn sp9 Lasinige Myrm sp1 Pass sp1 Pemp sp1 Pomp sp1 Tent sp1 Tent sp2 Tent sp3 Tent sp4 Tent sp5 Tent sp6 Tryp sp1 Vespvulg Philmusc Laotpopu Lepi sp1 Meco sp1 Chry sp1 Heme sp1 Dicrramo Leioblac Mitomori Nemabima Nemalugu Oligtrid Opilcane Opilsaxa Paraagre Phalopil Rilatria Grylcamp Tetrundu
Voedingswijze Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Parasiet Omnivoor Omnivoor Predator Predator Predator Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Fytofaag Predator Omnivoor Fytofaag Fytofaag Fytofaag Predator Omnivoor Predator Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Omnivoor Detrivoor Fytofaag
Tabel 6.9: Bijlage 5: Activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex van de invertebraten voor de verschillende proefvlakken en valtypes Locatie Beitem 1 Beitem 2 Beitem 3 Boom 1 Boom 2 Boom 3 Comines 1 Comines 2 Comines 3 Killem1 Killem 2 Killem 3 Lemberge 1 Lemberge 2 Lemberge 3 Lokeren 1 Lokeren 2 Lokeren 3 Lommel 1 Lommel 2 Lommel 3 Melle 1 Melle 2 Melle 3 Rijckevelde 1 Rijckevelde 2 Rijckevelde 3 Wervik 1 Wervik 2 Wervik 3
KOH: Paal 74 82 42 41 39 56 132 63 129 107 108 205 36 80 84 92 46 29 38 33 80 61 33 49 182 160 86 80 282 144
Activiteit KOH: Ma¨ıs: Bodem Paal 139 18 79 15 199 16 75 23 69 30 39 25 157 24 237 17 400 20 146 75 126 61 117 49 61 27 21 20 32 15 117 67 236 57 174 43 101 55 183 51 214 25 80 8 23 14 56 17 202 67 199 60 331 43 217 36 314 57 405 29
Ma¨ıs: Bodem 36 25 34 49 74 79 54 76 64 91 120 157 103 136 260 178 125 41 63 62 54 53 50 52 170 91 53 48 178 59
KOH: Paal 17 22 16 14 10 16 32 22 26 34 32 30 23 30 30 22 23 15 22 15 22 14 10 19 29 36 24 27 59 47
Soortenaantal KOH: Ma¨ıs: Ma¨ıs: Bodem Paal M Bodem 19 13 14 14 11 10 22 12 8 19 12 16 16 8 24 13 8 17 24 15 15 24 11 18 22 13 15 26 24 17 30 21 18 28 16 16 19 13 14 15 10 10 17 11 8 12 27 21 19 26 18 18 17 16 26 21 12 23 21 16 20 13 14 30 8 15 11 7 19 21 13 12 28 29 22 28 19 22 20 14 17 38 17 14 39 22 16 33 14 15
Shannon-Wienerindex KOH: KOH: Ma¨ıs: Ma¨ıs: Paal Bodem Paal Bodem 1,83 1,575 2,48 2,188 2,289 1,578 2,25 1,981 2,499 1,235 2,43 1,8 2,368 2,398 2,32 1,729 1,87 2,234 1,09 2,393 1,985 1,795 1,52 1,88 2,808 2,089 2,44 2,32 2,578 2,169 2,23 2,361 2,667 1,519 2,46 1,972 3,199 2,437 2,66 2,012 2,706 2,691 2,43 2,118 1,939 2,212 2,29 1,794 3,001 2,134 2,27 0,888 2,953 2,558 1,68 0,746 3,057 2,382 2,3 0,399 2,428 0,919 2,86 1,35 2,809 1,368 2,81 1,306 2,432 1,514 2,58 2,243 2,807 2,442 2,67 1,369 2,299 1,723 2,64 1,461 2,427 1,231 2,35 1,766 1,631 3,024 2,08 1,577 1,659 2,258 1,67 2,243 2,42 2,329 2,48 1,85 2,313 1,533 3,02 1,838 3,124 1,949 2,72 2,364 2,443 1,304 2,38 2,491 2,797 2,537 2,61 2,01 3,61 2,797 2,71 0,92 3,44 1,746 2,29 2,103
Tabel 6.10: Bijlage 6: Activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex van de Coleoptera voor de verschillende proefvlakken en valtypes Coleoptera Locatie Beitem 1 Beitem 2 Beitem 3 Boom 1 Boom 2 Boom 3 Comines 1 Comines 2 Comines 3 Killem 1 Killem 2 Killem 3 Lemberge 1 Lemberge 2 Lemberge 3 Lokeren 1 Lokeren 2 Lokeren 3 Lommel 1 Lommel 2 Lommel 3 Melle 1 Melle 2 Melle 3 Rijckevelde 1 Rijckevelde 2 Rijckevelde 3 Wervik 1 Wervik 2 Wervik 3
KOH: Paal 0 1 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3 5 0 1 0 0 0 4
Activiteit KOH: Ma¨ıs: Bodem Paal 19 1 32 0 65 0 4 1 5 0 2 0 12 0 63 2 58 0 16 1 16 0 23 0 14 0 58 0 104 0 18 1 12 0 15 0 7 1 10 0 10 0 7 4 36 7 8 0 14 1 54 0 100 0 6 1 37 7 17 0
Ma¨ıs: Bodem 8 26 19 3 17 26 45 46 51 1 9 5 22 33 17 2 12 11 3 9 15 51 60 91 20 29 19 48 40 64
KOH: Paal 0 1 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 4 0 1 0 0 0 3
Soortenaantal KOH: Ma¨ıs: Ma¨ıs: Bodem Paal M Bodem 5 1 6 6 0 5 9 0 5 4 1 3 2 0 6 2 0 8 6 0 7 9 2 7 6 0 5 6 1 1 8 0 5 7 0 3 3 0 7 8 0 5 8 0 5 8 1 2 7 0 6 3 0 5 6 1 3 8 0 4 4 0 6 5 3 6 8 3 7 6 0 6 3 1 6 7 0 4 10 0 5 4 1 7 8 3 7 4 0 6
KOH: Paal 0,000
1,040
0,000
0,000 0,000 1,332 0,000 0,000
1,040
Shannon-Wienerindex KOH: Ma¨ıs: Ma¨ıs: Bodem Paal Bodem 1,167 0,000 1,667 1,435 0,847 1,010 1,129 1,386 0,000 1,099 0,673 1,395 0,693 1,550 1,705 1,180 1,793 0,693 0,849 0,949 0,603 1,124 0,000 0,000 1,841 1,427 1,756 0,950 0,830 1,262 1,273 0,537 0,628 0,998 1,425 0,000 0,693 1,792 1,583 1,044 1,468 1,748 0,000 1,099 2,025 1,215 1,168 1,617 1,550 1,040 0,932 1,546 1,079 1,106 1,733 0,861 0,830 0,000 1,164 1,266 0,446 0,865 1,129 1,330 0,000 1,063 1,667 1,079 0,937 1,201 0,774
Tabel 6.11: Bijlage 6: Activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex van de Araneae en Opiliones voor de verschillende proefvlakken en valtypes Araneae en Opiliones Locatie Beitem 1 Beitem 2 Beitem 3 Boom 1 Boom 2 Boom 3 Comines 1 Comines 2 Comines 3 Killem 1 Killem 2 Killem 3 Lemberge 1 Lemberge 2 Lemberge 3 Lokeren 1 Lokeren 2 Lokeren 3 Lommel 1 Lommel 2 Lommel 3 Melle 1 Melle 2 Melle 3 Rijckevelde 1 Rijckevelde 2 Rijckevelde 3 Wervik 1 Wervik 2 Wervik 3
Activiteit KOH: Paal 0 0 0 2 1 6 6 3 2 1 0 0 1 0 2 3 1 3 3 1 6 7 9 11 1 0 1 5 6 10
KOH: Bodem 17 2 6 11 16 3 21 23 10 25 5 6 4 15 5 16 9 5 16 13 4 33 24 14 16 10 6 29 21 12
Ma¨ıs: Paal 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 5 1 1 0 0 0 3 1 0
Soortenaantal Ma¨ıs: Bodem 5 6 10 11 16 3 7 7 10 2 5 10 7 3 1 5 9 4 5 9 1 23 17 27 5 5 7 9 6 15
KOH: Paal 0 0 0 1 1 3 3 2 2 1 0 0 1 0 2 1 1 3 1 1 3 5 5 3 1 0 1 3 4 3
KOH: Bodem 8 1 4 6 7 3 6 7 5 10 2 4 3 3 2 7 5 4 8 6 4 9 11 8 7 3 3 9 8 6
Ma¨ıs: Paal 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 2 1 1 0 0 0 1 1 0
Shannon-Wienerindex Ma¨ıs: M Bodem 4 5 5 7 11 2 4 3 4 2 5 5 4 3 1 5 7 4 5 7 1 5 3 6 4 5 2 4 2 4
KOH: Paal
0,000 0,000 0,868 1,011 0,637 0,693 0,000 0,500 0,000 0,693 0,000 0,000 1,099 0,000 0,000 0,868 1,550 1,465 0,760 0,000 0,000 1,055 1,330 0,639
KOH: Bodem 1,757 0,000 1,330 1,540 1,667 1,099 1,571 1,348 1,505 2,001 0,000 1,330 1,040 0,485 0,673 1,721 1,465 1,332 1,748 1,672 1,386 1,817 2,257 2,008 1,629 0,639 1,011 1,828 1,748 1,705
Ma¨ıs: Paal 0,000
0,000
0,000
0,000 0,000
0,000 0,500 0,000 0,000
0,000 0,000
Ma¨ıs: Bodem 1,332 1,561 1,228 1,768 2,274 0,637 1,277 0,796 0,940 0,693 1,609 1,228 1,277 1,099 0,000 1,609 1,831 1,386 1,609 1,831 0,000 0,966 0,956 0,777 1,332 1,609 0,598 1,273 0,451 0,720
Tabel 6.12: Bijlage 6: Activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex van de Diptera voor de verschillende proefvlakken en valtypes Diptera Locatie Beitem 1 Beitem 2 Beitem 3 Boom 1 Boom 2 Boom 3 Comines 1 Comines 2 Comines 3 Killem 1 Killem 2 Killem 3 Lemberge 1 Lemberge 2 Lemberge 3 Lokeren 1 Lokeren 2 Lokeren 3 Lommel 1 Lommel 2 Lommel 3 Melle 1 Melle 2 Melle 3 Rijckevelde 1 Rijckevelde 2 Rijckevelde 3 Wervik 1 Wervik 2 Wervik 3
KOH: Paal 17 10 32 23 20 32 48 32 7 20 14 36 35 18 11 28 17 26 34 22 38 42 23 26 23 16 27 51 27 6
Activiteit KOH: Ma¨ıs: Bodem Paal 3 19 3 35 1 16 13 11 22 3 23 5 6 36 10 20 9 12 3 27 5 22 3 15 3 38 8 34 6 20 6 22 11 11 7 12 11 21 14 9 9 12 10 17 4 11 11 7 2 33 3 38 3 18 10 25 8 17 8 10
Ma¨ıs: Bodem 4 4 7 2 2 5 5 4 3 5 4 5 6 3 7 6 3 4 4 3 4 1 4 0 6 3 9 1 5 1
KOH: Paal 10 4 14 7 7 8 14 17 7 10 6 13 13 12 5 10 7 6 10 7 8 13 13 12 12 10 13 14 15 6
Soortenaantal KOH: Ma¨ıs: Ma¨ıs: Bodem Paal M Bodem 2 11 4 3 19 4 1 9 5 2 5 1 3 3 2 3 4 2 4 22 3 5 11 4 5 6 2 2 14 4 4 12 4 1 5 3 2 19 3 4 20 3 3 11 5 4 13 4 5 8 3 2 6 3 4 12 2 4 8 3 3 8 3 4 12 1 3 7 4 7 6 0 1 16 3 3 23 3 2 12 6 4 19 1 3 9 5 5 7 1
KOH: Paal 2,201 0,940 2,378 1,592 1,623 1,039 2,380 2,678 1,946 1,887 1,352 2,083 2,464 2,428 1,414 2,016 1,758 1,444 1,983 1,707 1,273 2,232 2,364 2,322 2,381 2,096 2,394 2,389 2,536 1,792
Shannon-Wienerindex KOH: Ma¨ıs: Ma¨ıs: Bodem Paal Bodem 0,637 2,202 1,386 1,099 2,781 1,386 0,000 1,993 1,550 0,271 1,414 0,000 0,368 1,099 0,693 0,560 1,332 0,673 1,242 2,885 1,055 1,359 2,276 1,386 1,523 1,633 0,637 0,637 2,519 1,332 1,332 2,323 1,386 0,000 1,450 1,055 0,637 2,730 1,011 1,074 2,909 1,099 1,011 2,207 1,550 1,330 2,437 1,330 1,160 2,020 1,099 0,683 1,705 1,040 0,886 2,384 0,693 0,755 2,043 1,099 0,937 1,979 1,040 1,280 2,278 0,000 1,040 1,666 1,386 1,846 1,748 0,000 2,591 1,011 1,099 3,040 1,099 0,637 2,351 1,735 1,280 2,844 0,000 0,900 2,003 1,609 1,494 1,834 0,000
Tabel 6.13: Bijlage 6: Activiteit, soortenaantal en Shannon-Wienerindex van de Hymenoptera voor de verschillende proefvlakken en valtypes Hymenoptera Locatie Beitem 1 Beitem 2 Beitem 3 Boom 1 Boom 2 Boom 3 Comines 1 Comines 2 Comines 3 Killem 1 Killem 2 Killem 3 Lemberge 1 Lemberge 2 Lemberge 3 Lokeren 1 Lokeren 2 Lokeren 3 Lommel 1 Lommel 2 Lommel 3 Melle 1 Melle 2 Melle 3 Rijckevelde 1 Rijckevelde 2 Rijckevelde 3 Wervik 1 Wervik 2 Wervik 3
KOH: Paal 5 5 10 4 0 16 18 12 10 6 5 7 1 7 8 5 3 0 4 2 0 23 10 16 3 6 11 21 12 9
Activiteit KOH: Ma¨ıs: Bodem Paal 4 2 4 5 8 2 25 3 20 1 8 2 4 5 2 3 6 7 9 12 34 13 16 4 2 3 1 2 4 3 21 12 38 12 19 4 25 13 44 10 13 4 6 6 3 6 4 11 3 3 4 3 4 3 4 4 4 5 5 10
Ma¨ıs: Bodem 10 2 0 0 0 0 0 1 0 36 2 0 4 0 0 32 1 0 30 0 0 0 2 0 8 1 0 0 2 0
KOH: Paal 4 5 7 3 0 3 5 7 6 5 5 4 1 7 5 4 3 0 4 2 0 6 5 7 3 5 8 6 6 5
Soortenaantal KOH: Ma¨ıs: Ma¨ıs: Bodem Paal M Bodem 3 2 2 1 5 1 2 2 0 3 2 0 2 1 0 2 1 0 2 4 0 1 3 1 2 3 0 2 3 1 1 5 1 2 4 0 2 3 1 1 2 0 2 2 0 2 3 1 2 4 1 2 3 0 2 3 1 2 4 0 2 3 0 2 2 0 3 4 1 2 4 0 2 3 2 1 3 1 3 2 0 2 2 0 3 4 1 3 3 0
KOH: Paal 1,332 1,609 1,748 1,040 0,831 1,440 1,820 1,609 1,561 1,609 1,154 0,000 1,946 1,386 1,332 1,099 0,000 1,386 0,693 0,000 1,677 1,505 1,717 1,099 1,561 1,894 1,645 1,633 1,427
Shannon-Wienerindex KOH: Ma¨ıs: Ma¨ıs: Bodem Paal Bodem 1,040 0,693 0,673 0,000 1,609 0,000 0,377 0,693 0,747 0,637 0,611 0,000 0,377 0,000 0,562 1,332 0,000 1,099 0,000 0,693 1,004 0,349 0,566 0,000 0,000 1,378 0,000 0,662 1,386 0,693 1,099 0,000 0,000 0,693 0,562 0,637 0,665 0,566 0,000 0,389 1,199 0,000 0,692 1,040 0,686 0,687 0,000 0,398 1,089 0,540 1,040 0,693 0,637 1,099 1,330 0,000 0,562 1,295 0,637 1,099 0,693 0,000 1,099 0,000 1,040 0,637 0,562 0,562 1,040 1,332 0,000 0,950 1,030
Tabel 6.14: Bijlage 7: De gemiddelde waarden (µ), de grenzen van het betrouwbaarheidsinterval (BI) en de standaardafwijking (σ) voor de belangrijkste taxonomische groepen voor de verschillende proefvlaktypes en valtypes Activiteit
Soortenaantal Coleoptera SW
Activiteit
Soortenaantal Araneae en Opiliones
SW
Activiteit
Soortenaantal Diptera SW
Activiteit
Soortenaantal Hymenoptera SW
KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem KOH: paal KOH: bodem Ma¨ıs: paal Ma¨ıs: bodem
µ 2,714 28,067 2,455 26,733 2,000 6,000 1,636 5,267 0,487 1,315 0,354 1,053 5,571 13,233 1,000 8,333 2,217 5,633 1,083 4,300 0,551 1,394 0,042 1,156 25,367 7,833 19,200 4,000 10,100 3,267 11,233 3,033 1,970 0,902 2,156 1,012 7,967 11,467 5,767 4,517 4,852 2,033 2,967 1,154 1,398 0,554 0,915 0,105
BIOnder 1,138 17,765 0,827 18,525 0,806 5,174 1,015 4,655 -0,082 1,167 0,017 0,912 1,141 10,159 -0,083 6,069 1,650 4,665 0,900 3,533 0,315 1,201 -0,050 0,957 21,159 5,848 15,427 3,253 8,820 2,748 9,147 2,510 1,795 0,727 1,965 0,822 5,687 7,111 4,323 0,695 4,187 1,804 2,581 0,927 1,234 0,434 0,770 -0,050
BIBoven 4,291 38,369 4,083 34,942 3,194 6,826 2,257 5,879 1,057 1,463 0,691 1,193 10,002 16,307 2,083 10,598 2,785 6,602 1,267 5,067 0,786 1,587 0,133 1,355 29,575 9,819 22,973 4,747 11,380 3,785 13,320 3,557 2,145 1,078 2,347 1,201 10,246 15,822 7,210 8,339 5,517 2,263 3,353 1,381 1,563 0,675 1,061 0,260
σ 1,704 27,589 2,423 21,983 1,291 2,213 0,924 1,639 0,616 0,396 0,501 0,375 4,791 8,232 1,612 6,065 1,313 2,593 0,289 2,054 0,545 0,517 0,144 0,533 11,269 5,318 10,104 2,000 3,428 1,388 5,587 1,402 0,468 0,470 0,511 0,498 6,105 11,664 3,866 10,049 1,680 0,615 1,033 0,376 0,416 0,323 0,391 0,257