6
Basální divergence Craniata a evoluce stavebního plánu Gnathostomata
„Agnatha - Bez㾘elistní Cyclostomata (kruhoústí) Vodní formy s kruhov!m pr㿺㿤ezem t㾦la, bez prostorné t㾦lní dutiny, bez párov!ch ploutví, bez 㾘elistí, bez "upin, bez dermálních kostí a mineralisovan!ch tkání, jen chrupav㾘it! endoskelet: pololebka + neurapophysy (chybí u sliznatek), nepárová nozdra a nasohypofysární kanál, chorda mohutná, neza"krcená (axiální pohyb) #ábra: endodermální $áberní vá㾘ky 㿤ada autpesiomorfií (monomerick! hemoglobin apod.), specifické adaptace u mihulí (parasitismus).
Recentní skupiny bez㾘elistn!ch: Sliznatky (Myxini) a Mihule (Petromyzones) se v 㿤ad㾦 znak㿺 v!znamn㾦 li"í. Není vylou㾘eno, $e sliznatky jsou sesterskou skupinou v"ech ostatních obratlovc㿺, v㾘etn㾦 mihulí a "títnatc㿺
!"#$#%&%'!()*%+&,+ ! • -./0%+&12!+!3/,4.#5!6#0!7#839.%'$,!1:;$,!&19%'?!@#%!$,84A+=B/&>! #%7:;1#.#&!!C!D!;#14%798%E!F3/,4.#G!C!D! A8/398%E!F;./0%+&12G!! • H968+5!#%7:7#839.%'! • I+7+!+4&A#;/:3:8J'!+!;#1K!0@#7%:74L#%'! FA+8+;/M;34;!C!3/,4.#G!
N84,:O;.4B%E!=:7%'?!6#0!A98:=>$,!A.:4&='!+!B#./;!,#3:*.:6/%?!%#A98:=9!%:078+!+! %+;:,2A:Q2;98%'!1+%9.?!$,26'!R+.47#1!+! A8:;&:8%9!&E.%'!74M%+!
;**!CS#&8:320:%#;?! S#&8:320:%MQ:83#;?! T2A#8:+8M/! • A8/398%E!;.+71:=:7%'?!6/A:.98%'!8:0L'I#%'?! • .+8=9.%'!=>=:@?!.+8=+!3/18:Q9*%'!F8:0;/=12G?!7:;AE.$/! A+8+;/MB
Mihule – Petromyzones 40 spp.
^/,4.#!C! 7:;AE.$/!W! • ,I6#&%'!A.:4&#=?!7:6I#!=2=/%4&_!:B/?!%#A98:=9!%:078+! F;.#A>!%+;:,2A:Q2;98%'!=+1G?!`!A98X!R+6K!=9B1X! F#1&:7#83G! • 184,:=>!O;&%'!:&=:8?!AI';+=%>!B!;!8:,:=K0:4612! F784,:=E!;A#$/J$1_G! • A';&:=/&>!@+021!;!8#&8+1&:8#3! • ,.&+%!8:07E.#%!%+!;A:7%'!+!;=8$,%'!O;#1?!A.+$,#&1+! F=#..43G?!7>$,+$'!;=+.2!F(M79.%'!=#%M.+$# G!
P㿤ísavn! ter㾘, pístovit! jazyk s mohutn!mi retraktory (n. V – ne XII jako Gnathostomata) – homologon 㾘elistí ? ...ale: oporné struktury jazyka – apomorfie (mukochrupavky)
• $,84A+=B/&9!1:;&8+5!3+;/=%'!$,:87+?!%#489.%'!:6.:412!F%#! ,#39.%'?!%#!&E.+G!C!A+A8;12!A.:4&=:=_,:!.#34! • .#61+a),$21>8,+*!"!FA:.:.#61+G!C!1:%B'!4!%Kb5!6+;9.%'! $,8K!A.:&_%1+!FA+8+$,:87+./+?!&8+6#$4.+#G!C!4A8:;&I#7! :&=:8!F,2A:Q2;+G?!$+A;4.+!+47/M=+?!:.Q+$&:8/+?!A:7:B%'! :6.:41?!O;&%'!$,84A+=1+!F$+8M.+*:!+%%4.+8/;G?! A:7@+02B%9!$,8K!F$K*.:;;+G!
• ?8,+><*%$+@&'(2$2A5!c!;=/;.>$,!%#A8+=/7#.%>$,! :6.:41XFWK+!dKAI#7!WKL&E86/%:4G?!=09@#3%_! ;A:@12?!A:;.#7%'!;A:@#%!;!"#$%&'($#)"*&#+,!! FA:7AX8%9!;&E%+!A#8/1+874G!! • 68+%$,/9.%'!;1#.#&5!%#%'!,:3:.:*K!;!R+6#8K! 1:L#3!\%+&,:;&:3+&+!F=+#!R+6K+A+89&4?!7/Q#8K! 0#!;:3/&X!),!0#!;A.+%$,%:A.#482G!
• S:,26!+e/9.%'?!6:B%'!;=+.!F32:3#82?!32:;#A&+?! $,26'!;K,:8/;:%&+.#G?!,.+719!;=+.:=/%+!;&E%2! ;&I#=+!+!$_=! • ).#!A:40#!W!&2A!+1M%4!F\%+&,K!dG! • P_=%'!;2;&_35!;87$#!FU!:77K?!64.64;!+8/:;4;G?! %#A98K!P4=/#8:=+!R'.+?!='$#!784,X!,#3:*.:6/%4?! ='$#!*8+%4.:$2&X!!
• ;152(:&B7C@$+D?!=!8:=/%E?!&2A!f!C!.+3/%98%'?!=#.1_!1:3:82! FWK!+!dK!%#8:07E.#%2G?!=#.1_!64.6/!:.Q+$&:8//!FA98:=_! B/$,K%#8=2!=;K!%#A98:=>!B/$,K:8*9%G?!7/#%$#A,+.:%5! *+%*.K,+6#%4.+#!;!A+8+A/%#9.%'3!+!A/%#9.%'3!:8*9%#3! F:1:G?!@/%+1!7:8;K;&841&482!39.:!7/g#8#%$:=9%2?! %#48:%2!$#%&89.%E?!L#79!h6'.9!,3:&+!%#8:0./L#%2! • ^'$,+5!0A.:L&E.9?!7:8;K!+!=#%&89.%'!1:I#%2! A+8+;#*3#%&9.%E?!%#;A:@4@'!;#?!3'$,+!6#0!/%%#48:%X!
• P,26'!R+.47#1?!,.&+%!;!=:7:8:=%:4!AI#A9R1:4! F7:8;K!BK!&89=/$'?!=#%&8K!7>$,+$'!C;.#A9G?!@'$#%?! ;&I#=:!8:=%_!C!&2A,.:;:./;?!+%4;K!i9&8+!F,#A+8G!C!d! .+.:12!F=BK!A+%18#+;4G! • ;2'1+2E81'?!A98:=9!j:.g:=+!$,:76+!C! 48:*#%/&9.%'!;/%4;!F;!+67:3/%9.%'3/!Ak82G!C! A+A/.+!=!+%9.%'!@+3$#K! • \:%972!%#A98:=_?!=+@K!F3#;:CG!&#.:.#$/&9.%'!
Masivní chorda + arcualia Chybí septum horisontale Není volná úrobní dutina
^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!W! • ^/,4.#!C!./&:J.%'?!A;+3:J.%'!F0+,8+69=+@'!@/182!7:! A';14G?!.',%4=:@! WCWV!FYCoG!.#&?!3#&+3:8Qk0+!F1:%$#3!._&+!C!UCl! &>7%XG5!0189$#%'!&E.+?!O;&%'!B?!0462?!:B/?! A/*3#%&+$#?!A.:4&=#?!!
Larva mihule: horní ret s 㾘lenit!mi filtra㾘ními ciry, kruhové velum, nerozd㾦len! jícen, hltan se "terbinami, endostyl – p㿤i metamorfose se rozd㾦luje do párové thyreoidy, mozek nedifer. – o㾘ní skvrna bez dif. jednotliv!ch struktur, základy otického vá㾘ku, Po vykulení – jednovrstevná poko$ka s mikrovilli
^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!d! • )G!S+8+;/M$1_!784,25!7/+78:3%'!a!1+&+C!/!,+,C81"+@! F1,/$'.23')4!5#.6,/$#!789&#:+&04!;,'/$&#G!/!&8=+.#! ;.+71:=:7%'!F<8%')/'.23')!%#)='$%&4!<>.#$&#,G?! %E1_!38$,:R8+=_!F?#06&'.23')G?!=#.1_!p!A+8+;/M$1>! R/=:&!WqCYV!3E;'$X! • rG!Z#A+8+;/M$1_!784,25!A:!3#&+3:8Q:;#!%#AI/@'3+@'!! A:&8+=4?!3#%L'!%#R!.+8=+?!%#3/*84@'?!R/@'!o!3E;'$X! @5#.6,/$#!6+#),$&4!<8%')/'.23')!A$#"&+&04!<>9+#%2B'9&4!!! +@KG!
^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!Y! • sI#%'!C!@+8:?!&87./L&E!C!,:8%'!&:1!I#1?!WdCWq!VP!! L&E8B'1?!OA8+=+!,%'07+?!! • S9I#%'!3:%:*+3%'!X/&:8/9.%'! FS#&8:320:%G!%#6:!;14A/%:=_!Fm+3A#&8+G!C! Q#8:3:%2! • =#.1_!784,2!WVVVVCYVV!VVV!=+@'B#1?!3+._!$+! WVVVCYVVV! • A:!;A9I#%'!7:;AE.$/!,2%:4!
^/,4.#!C!AI#,.#7!&+e:%X • S#&8:320:%M7+#5!1,/$'.23')!.#$&)80!C! 3K3:I;19! • m+3A#&8/7+#5!5#.6,/$#!789&#:+&0!C!3KI'B%'!! 5>6+#),$&!C!3K!A:&:B%'?!!<8%')/'.23')!%#)='$%&! p!3K1+8A+&;19?!<>.#$&#,!3K418+@/%;19!! • \#:&8/7+#!C!3/,4./$:=/
F$*5+,A(65!^2e/%/!FT2A#8:&8#MG! • =>.4B%E!3:IL3/!826+3/!+!0#@3K!3%:,:L&EM%+&$/!+! 1:8>L/!! • *:%:$,:8/;&_!F&8+%;/M=%'!,#83+Q8:7/M;34;!p! :=+8/43!+%/:8%EG?!=>=:@!AI'3>?!NC;&8+&_*:=_!
-./0%+&12!! • 7:!W!3?!;/.%9!1XR#!+!;./0:=_!R.902! • :B/!0+18%E._?!AI#182&2!1XR'?!$,26'!:B%'!;=+.2! F/!%Kfff!+!ftuG! • O;&+!C!o!3+;/&>$,!&21+7#.?!4=%/&I!d!O;&%'! 7#;MB12!C!1#8+M%!F/%#8=+$#!%Kt!C!=0&+,2!1! B#./;!\%+&,:;&:3+?!),!1!@+0214G! • &89=#%'!AI#;!341:;%'!:6+.!
Perinasální makadla Nosní otvor
Keratinosní zuby Ústní makadla
Myxine
-./0%+&12!Y! • @#7/%9!%#A98:=9!%:078+?!;A:@#%9!;!,.&+%#3! F%+;:,2A:Q2;98%'!1+%9.G?!%#48:C!+! +7#%:,2A:Q>0+!:77E.#%2! • %#@#7%:&%>!A:B#&!R+6#8%'$,!:&=:8X!FWCWoG!+! #%&:7#83K=9B1X!FlCWlG?!B+;&:!;#!;A:.K! 1+%9.1#3!O;<$'3!1+479.%E!!=9B1X! • $,26'!:68+&.#?!Q4%1B%'!A8:%#Q8:;?!+6;#%$#! &464.X!+!/;::;3:M$19!8#*4.+$#! • ;&+&K:8*9%!C!dFWG!A:.:184R%_!$,:762!
Sliznatky – Myxini
Branchiální aparát – unikátní stavba (? Autapomorfie)
Amocoetes Petromyzon
Myxine
kompositní (koroborovan!) 5-díln! mozek, mícha a m.nervy jako u Gnathostomata ! O㾘i velmi drobné, chybí okohybné svaly i nervy! ! Chybí pineální orgán ! Chybí elektrorecepce a postranní 㾘ára ! Chybí n. hypoglossus (inervace jazyka) ! Lebka (neurocranium) Specifické povrchové vazivová = hemicranium (mechano?)receptory v k㿺$i – inervace n.V ! ! #ádné chrupavky v axiální oblasti !
-./0%+&12!U! • +4&:%:3%'!A4.;+$#!;87$#!F+%#489.%'uG?!+77/M=%'!;87$#!=! :$+;%'!B9;M?!=!18=/!#82&,8:$2&2?!+.#!A:40#!,#:J.%'! *8+%4.:$2&2!4%/19&%',:!&2A4!FY!&2A2!4!3/,4.'!+! \%+&,:;&KG?!! • )7/M=%'!;87$#! • S#8/1+87!:&#=I#%>!7:!$:#.:34! • $,26'!+78#%#8*%'!+!$,:./%#8*%'!8#+1$#!+!FDG!)Z-! • 1:R%'!1:.+*#%!4%/19&%'!F;#8/%?!&8#:%/%G! • Z#%'!;.#0/%+!
-./0%+&12!l! • &8+%;/M=%'!,#83+Q8:7/M;34;?!A:.2.#$/&9.%'! =+@'B1+?!8:,:=K:6+.2!;#!&=:I'!=!:=+8/4u!p!*:%97+! 6#0!=>=:74!u!\+3#&2!4=:.v:=9%2!7:!$:#.:34!+! *#%/&K!Ak8#3!7:!1.:+12?!;+3/$#5;+3$/aWVV5W!! • =>=:@!AI'3>?!#3682:.:*/#!%#@+;%9!FA:;.#7%'! :A.:0#%9!=+@'B1+!%+.#0#%+!=!WcK;&:.K!p!%:=E!+R! dVVquG! • ,.46L'!O;#1!L#.Q4!?!1:.:%/#!$+!WVV!#eK!;! /%7/=/749.%'3/!(18M%+3/ ?! • #1:%:3K!.:=!C!(!O,:I'!1XR# ?!3';&2!=2,46#%2?! 3';&2!7:;47!=#.3/!,:@%'!F+R!lVV!VVV!h13dG! • /%Q:3+$#!AI#1=+A/=E!14;_!!
Myxinidae 4 g 23 spp. -jen 1 vn㾦j"í $ab. otvor
Myxine
Eptatretidae 2 g 35 spp. -více $ab. otvor㿺, Pacifik
Eptatretus, Paramyxine
Dva chrupav㾘ité $áb. oblouky, Ale segmentární kondensáty chrupavky ústí $aberních vá㾘k㿺
Sliznatky: Nasofaryngeální septum, Otev㿤en! nasohypofysární kanál
Sliznatky: Nasofaryngeální kanál se zakládá v 㾘asné embryogenesi expansí endodermu -> 㾘ichov! orgán a adenohypof!za je endodermálního p㿺vodu !!! Ústní dutina preformovaná ventrální expansí endodermu je invadována stomodeem a$ v záv㾦ru embryogenese
Cross sections through the diencephalon and infundibulum of a hagfish embryo approximately of the age represented by Fig. 7b. Compression of the embryo after fixation has altered the shape of the brain so that it bends first to the right and then to the left. The neural folds have not yet fused, or possibly the fixation distortion has separated them. The infundibulum has been squeezed so that it has lost its lumen and has a flattened shape. The most superficial layer of endoderm is marked with an asterisk (*), in each photograph. The brain is in direct contact with endoderm. Section a is through the adenohypophyseal anlage, a thickened layer of endoderm just beneath the infundibulum (labeled AD). Somites (Som) are on both sides of the brain at this level. Section b is only slightly posterior to a. At this level the infundibulum is reduced in size, near its end. The endoderm, since it is beyond the adenohypophyseal anlage, is thin again. The anterior tip of the notochord (N) has appeared. The yolk is labeled (Y). From Gorbman (1983), with permission. Cross sections through the diencephalon and infundibulum of a hagfish embryo approximately of the age represented by Fig. 7b. Compression of the embryo after fixation has altered the shape of the brain so that it bends first to the right and then to the left. The neural folds have not yet fused, or possibly the fixation distortion has separated them. The infundibulum has been squeezed so that it has lost its lumen and has a flattened shape. The most superficial layer of endoderm is marked with an asterisk (*), in each photograph. The brain is in direct contact with endoderm. Section a is through the adenohypophyseal anlage, a thickened layer of endoderm just beneath the infundibulum (labeled AD). Somites (Som) are on both sides of the brain at this level. Section b is only slightly posterior to a. At this level the infundibulum is reduced in size, near its end. The endoderm, since it is beyond the adenohypophyseal anlage, is thin again. The anterior tip of the notochord (N) has appeared. The yolk is labeled (Y). From Gorbman (1983), with permission.
Apomorfie Vertebrata (chybí u Myxini !):
Okohybné svaly Chrupav㾘ité neurocranium Inervace srdce Obratle Uzav㿤en! pericard Postranní 㾘ára H㿤betní ploutev s paprsky + svalov! aparát ploutve Hypoosmoregulace Uzav㿤en! nasohypofysární kanál ektodermálního p㿺vodu (ze separátních plakod)
Z#+8!siK!dVVcK!P:%w/$&!+%7!8#;:.4M:%!6#&x##%!A,2.:*#%/#;! ;1$2(!$%8+#&G2+2H>(%& /%Q#88#7!Q8:3!3:.#$4.+8!+%7!A,#%:&2A/$!7+&+!;#&;!Q:8!,+*J;,?! )1C)18,&)81& .+3A8#2;?!+%7!*%+&,:;&:3#;K!i![eA!]::.!r!^:.!y#=! "1+1E6$!"& [=:.!YWd5`UcpoWK! ! I6>$1'A1",A,& s+1#0+1/!Z?!z/*4#8:+!z?!]+.#;1+C"4&$02%;1+!]?!N.#/%!iK!dVVYK! ^:.#$4.+8!A,2.:*#%2!:Q!#+8.2!=#8D+&#;5!3:%:A,2.2!:Q!&,#! -,$A28+,H=,& I8,+*,A,JK28A2?8,A,/L& +*%+&,+%;!+;!8#=#+.#7!62!;#{4#%$#;!:Q!Yl!*#%#;K!^:.!r/:.! [=:.!dV5dq`pcdK! +6+@&=#AM*+1=D&+%518& ! & s+%1![^?!y#11#8!"\?!r#+4$,+3A!N?!j/.;:%!N)?! r:#,31#!)[?!m+%*#.+%7!i)K!dVVcK!S+|#8%;!+%7!$:%;#{4#%$#;! F)2>*9(,&'$*5+,A2(&=M,(& :Q!=#8D+&#![3e!*#%#!74A./$+M:%;K![=:.!y#=! )N2'A1&"*"1N%C+#& WW5YUYplYK! 81?!'A+@&L&,$A28+,H=,& -+,+!Z"?!-3/&,!i?!)3#3/2+!PsK!dVWVK![=:.4M:%!:Q! I8,+*,A,&J&;6O*+*&&P& +7+AM=#!/334%#!8#$:*%/M:%!/%!@+x.#;;!=#8D+&#;K! -#3/%!f334%:.!W5dlpYYK! K28A2?8,A,&&&'A%$2& i+%=/#8!SK!dVV`K![=:.4M:%+82!6/:.:*25!6:8%C+*+/%!,+*J;,#;K! ,(A!%$+@& Z+&48#!UUo5oddpYK! & i+%=/#8!SK!dVVqK![+8.2!@+x.#;;!=#8D+&#;!+%7!$2$.:;&:3#! :8/*/%;K!]::.:*!-$/!dl5WVUlploK! &
microRNA (universální regulátory exprese DNA): nár㿺st gen㿺 u Craniata (duplikace), monofylie Gnathostomata a ? Cyclostomata
Heimberg et al.: PNAS | November 9, 2010 | vol. 107 | no. 45 | 19379–19383
?……………… Gnathostomata
Agnatha ……………
.&
m+8=+!3/,4.#!p!3:7#.:=>!:6@#1&! ;&47/+!#=:.4$#!!+A:3:8J'! \%+&,:;&:3+&+! • • • •
SI#;&+=62!68+%$,/9.%'!:6.+;M! t0%/1!3:014! t0%/1!B#./;
Branchiální aparát mihule a Gnathostomata: homologické struktury ?
Branchiální aparát mihule a Gnathostomata: homologické struktury ?
SoxE1
Shodn! obraz neuromerické organisace a hlavov!ch proud㿺 NC, (tém㾦㿤) shodn! Hox – patterning, ale jasné odli"nostni v Dlx (D-V patternace)
Specifika branchiálního skeletu – odli!nost v Dlx? - Dlx as DV selector (Hox as AP selector) (Depew et al., 2002. Science 298: 381-5) A
Hox code
P
4
Dlx code D
V Modified from Depew et al., 2002
- Symmetric DV morphology in lamprey pharyngeal arches Nested Hox expression is observed along AP-axis (Takio et al., 2004. Nature 429)
Lampetra fluviatilis
What about the Dlx code in lamprey ?
Modified from Grassé, 1958
Evolution of Dlx genes in chordates
genome duplications
mammals
x3
leopard shark
Dlx1
Dlx2
Dlx3
Dlx4
Dlx5
Dlx6
Dlx1
Dlx2
Dlx3
?
Dlx5
tandem duplication
x2 lamprey
Petromyzon marinus
Dlx4 Dlx6
DlxA
DlxB
DlxC
DlxD
Stock et al., 2005
Neidert et al., 2001
Ciona
Dll-A
Dll-B Dll-C
Caracciolo et al., 2000
How many Dlx genes in lamprey?
chromosomal duplications
mammals
x3
leopard shark
Dlx1
Dlx2
Dlx3
Dlx4
Dlx5
Dlx6
Dlx1
Dlx2
Dlx3
?
Dlx5
tandem duplication
Dlx4 Dlx6
Stock et al., 2005
x2
?
lamprey
Ciona
Dll-A
Dll-B Dll-C
Caracciolo et al., 2000
Lamprey Dlx genes St.24
St.26
DlxA
- DlxA-D are expressed in NC-derived ectomesenchyme.
DlxB DlxC
DlxC DlxD Formerly LjDlx1/6
DlxE
- DlxE is expressed in ectomesenchyme in upper and lower lips, but not in posterior arches. - DlxF is expressed presumably in velothyroideus muscle and nasal placode, but not in pharyngeal arches. St.28
DlxF
Lampreys don t seem to possess the complete Dlx code
Conclusion
bony vertebrates gnathostomes
cartilaginous fishes
x3
2R
lampreys Mihule: ztráta konkatenace Dlx gen㿺 (Dlxkód) ?
tunicates
? ? ?
Velmi slo!itá stavba chrupavek: V㾦t"ina chrupavek dosp㾦lce – acelulární mukochrupavky (? apomorfie Petromyzoniformes)
Hypotéza vzniku chrupavek
Mihule
Gnathostomata
Mihule: exprese Dlx, Msx rámcov㾦 shodná, ale ne pln㾦 koordinovaná, markery 㾘elistního kloubu Gnathostomata (Gsc.Barx, Bapx – transkrip㾘ní faktory + Gdf – signální faktory) p㿤ítomny v genomu, ale autonomní nesynergická exprese Cerny et al. 2010
Klí㾘ov! moment vzniku 㾘elistí (chybí u mihule): a) Koordinovan! exprima㾘ní pattern Dlx, b) exprese Bapx a Gdf5 (artickulace uvni㿤 branch skeletu)
?……………… Gnathostomata
Agnatha ……………
.&
Agnatha - v#vojové vztahy & fosilní bez㾘elistní, "títnatci - Ostracodermi !
! !
!
!
“Ostracodermi” - Cephalaspida (“Monorhina”) “Ostracodermi” - Pteraspida (“Diplorhina”) “Thelodonta”a Anaspida (prostorná t㾦lní dutina, !aludek) Placodermi (Antiarchi, Arthrodira) a Gnathostomata Conodonta - konodonti
CONODONTA
Conodon ta Kambriumtrias
Conodonta Parder (1856): zuby primitivních obratlovc㿺,
Conodonta =
Conodontochordata do 1995 incertae sedis nyní:
vnit㿤ní skupina Craniata Nov㾦: sesterská skupina sliznatek ?
Conodonta (sesterská skupina sliznatek?): nejstar!í makrofágové
Haikouella E-Cambr. 㾗ína - p㿤ítomna v㾦t"ina apomorfií Craniata, organisace zhruba na úrovni 㾘asné minohy
Myllokumingia ECamb. 㾗ína jasná Craniata, patrn㾦 p㿤íbuzní Petromyzontiformes
Ostracodermi - v㿺d㾘í skupina 㾘asného palaeozoika
Astaraspis (Pteraspidomorpha), N Am - Ordovik
Agnatha - v#vojové vztahy !
“Ostracodermi” - Cephalaspida (“Monorhina”): Osteostraci (Sil-Dev. EuAs,
NAm), Galeaspida (ESil 㾗ína), Pituriaspida (Dev Aus), Anaspida (E Sil EuAs, 㾗ína, NAm)
!
!
!
“Ostracodermi” - Pteraspida + Heterostraca (“Diplorhina”) “Thelodonta”a Anaspida (prostorná t㾦lní dutina, !aludek) Placodermi (Antiarchi, Arthrodira) a Gnathostomata
Euphaneros Excesivní rozvoj branchiálního aparátu, absence vn!j"ího skeletu, hypocerkní ploutev s paprsky Median stain - ? cementov# orgán, kruhová ústa s chrupavkou - anc Janvier P. & Arsenault M. 2007
Janvier P. & Arsenault M. 2007
Euphanerops: Mikrostruktura ploutevních paprsk$ (A) a %aberních “oblouk$” : chs – chondrocytes spaces, mtm – mineralized teritorial matrix, mitm – mineralized interteritorial matrix
[Palaeontology, Vol. 53, Par 6, 2010, pp. 1393– 1409]
Jamoytius, Euphanerops ?Anaspida
[Sansom et al. Palaeontology, Vol. 53, Part 6, 2010, pp. 1393–1409]
Ostracodermi Pteraspida (Silur)
Heterostraci nebyli predato&i – orální aparát (jeho drobné”zuby” jsou bez obrus): slou%il k filtraci Oralní zuby: podpora outside–in hypotézy
Pteraspidomorpha Doryaspis
Laxaspis
Galaespida Silur-Devon, ? Kmenová linie Osteostraci
Nochelaspis
Galeaspida Heterostraci Cephalaspida
Cephalaspis
Amhiaspidae: sr㿺st hlavov#ch desek, ztráta o㾘í (hrabání) Englonaspis
Cephalaspida
Drepanaspis 㾗lenitá inervace hlavy, okohybné nervy, tekoucí sl. vody
Pituriaspida
Thelodonta
Sansom 2009
Osteostraci – sesterská skupina Gnathostomata
MP Smith et al. 2002
sliznatky mihule +konodonti
„Ostracodermi
Gnathostomata - apomorfie !
!
! ! ! ! ! !
Kompositní lebka (neurocranium + viscerocranium), rozvoj a diferenciace branchiálního skeletu, 㾘elisti + zuby, kompositní obratle a páte㿤 Nové struktury neurokrania: occipitale, postorbitální v#b㾦!ek (orbita vs. p㿤ipojení 㾘elistí) O㾘ní svaly Ektodermální lamelární !ábra, vn㾦 !ab.oblok㿺 Diferencovan# integument ("upiny apod.) párové kon㾘etiny, septum horisontale rozvoj mozku a myelinisace Muellerova chodba, renální vrátnicov# ob㾦h, pancreas, slezina
Agnatha (!ab.vá㾘ky: entod.)
Gnathostomata (filament- !ábra)
! ! ! ! ! !
D㿺sledná myelinisace Zesílená mícha s rohy "edé hmoty Párov# olfaktorick# trakt a distinktní bulbi o. Cerebelum Postraní 㾘ára, 3 polokru!né chodby $aludek a spirální 㿤asa
Vznik párov#ch kon㾘etin !
!
!
Metapleurová teorie – rozpad ploutevního lemu Archipterygiová teorie (Gegenbauer) – diferenciaci homologon㿺 !aberních oblouk㿺 EVO-DEVO: – exprese Hox 13 (maximální v ocasním segmentu embrya a pak v kon㾘etinov#ch základech)
Typy kon㾘etin ! ! !
!
Biseriální archipterygium Uniseriální archipterygium Actinopterygium (basalia, radialia, ceratotrichia) Kon㾘etina tetrapod㿺 (basipodium, stylopodium, zygopodium, metapodium, autopodium)
Lebka 㾘elistnatc㿺 !
Primární neurokranium: (parachordalia+trabecullae : ethmoidální, orbitální, otická pouzdra+ occipitale)
!
Branchiální skelet (!aberní oblouky) : primární 㾘elisti : Viscerokranium 1.oblouk (㾘elistní): palatoquadratum +mandibulare 2.oblouk (hyoidní): hyomandibulare+hyoideum
!
Dermatokranium: krycí kosti lebky
EVO-DEVO a vznik 㾘elistí Kuratani 2002: stejné morfogenetické moduly u Agnatha i Gnathostom., ale heterotopie
P㿤ipojení 㾘elistí k mozkovn㾦 !
Primární autostylie (jen
palatoquadratum), rec. chiméry !
Amfistylie (palatoquadratum + hyomadibulare)
! !
Hyostylie (hyomadibulare) Sekundární autostylie (jen
palatoquadratum, hyomandibulare = collumela auris)
Placodermi Dominantní skupina v devonu, masivní endoskelet, kost㾦n# pancí㿤, hlavové desky, 㾘elisti – endoskelet (svaly zevnit㿤), bez zub㿺, benti㾘tí, litorální, Placodermi je parafylum * Vesloploutví – Antiarchi !
Drobní, veslovité prsní ploutve – archipterygia
*Kloubnatci – Arthrodira (=kloubo-krk) Velká hlava-kloub-prsní pncí㿤, sex-dimorf., vztahy k chimérám
Placodermi: Antiarchi - masivní krun#㿤, dlouhé prsní ploutve (archipterygium) - drobní 10-40 cm
Gnathostomata – základní divergence !
㾗elistnatci bez dermálního skeletu i bez endochondrální kosti, mají plakoidní "upiny, rostrum a spodní posici úst Paryby (Chondrichtyes): !raloci, rejnoci, chiméry
!
㾗elistnatci s dermálním skeletem, "upiny jiného typu, ústa v terminální posici (dermální kosti 㾘elistí) Acanthodi+, Ryby (Osteichtyes): Actinopterygii, Sarcopterygii (v㾘.Tetrapoda)
Acanthoda - trnoploutví (silur-perm) Ploutve vyztu!eny trny, v㾦t"í po㾘et párov#ch ploutví, 3 polkr. Chodby velké otolity, dermatokranium partim,dravci
Batoidea
Pristiophoriformes
Squatiniformes
Squalomorphi
Squaliformes
Hexanchiformes
Neoselachii
Carcharhiniformes
Lamniformes
ElasmobranchiiNeoselachii
Galeomorphi
Orectolobiformes
Heterodontiformes
vym!elé bazální linie
Holocephali
