Az emésztés élettana II. A kérődzők emésztésének sajátosságai PE-GK, Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék, Keszthely
Néhány állati és növényi eredetű táplálék (takarmány) összetétele (%) Megnevezés Víz Szénhidrát Zsír Fehérje Hamu Izom (hús)
72
0,6
4,3
21,4
1,5
Búzaszem
13
71,2
1,9
12,2
1,7
Legelőfű
80
10,0
1,0
3,2
2,4
A kérődzőfajok beilleszkedése az állatok rendszerébe Osztály: Mammalia Alosztály: Placentalia Rend: Artiodactila (hasítottkörmű)
Alrend: Ruminantia alrend Tylapoda alrend (3 előgyomor, 1 valódi gyomor) (2 előgyomor, leveles Szarvasmarha Gazella hiányzik, vízmirigyek a Juh Bivaly cardia tájékon) Kecske Rénszarvas Szarvas Zsiráf Antilop
Bizon (tulok) Jávorszarvas Okapi Zerge Pézsmatulok
Teve Dromedár Láma Alpaka Vicuma
A marha előgyomrai és oltógyomra (jobbról)
1.-a bendő felső zsákja 2.- a bendő alsó zsákja
11.- „bendősziget“
3.- recés
12.- a bendő hátulsó felső vakzsákja
4.- százrétű
13.- a bendő hátulsó alsó vakzsákja
5.- oltógyomor
14.- a bendő hátulsó barázdája
6.- nyelőcső
15.- sulcus coronarius caudalis dorsalis
7.- bendő-recés barázda
16.- sulcus coronarius cudalis vantralis
8.- a bendő elülső felső vakzsákja
17.- az oltógyomor nagy görbülete
9.- sulcus acessorius dexter
18.- az oltógyomor kis görbülete
10.- jobb hosszanti barázda
19.- az oltógyomor pylorusi része
A kérődzőgyomor részeinek aránya Gyomorrészek Rumen
Szarvasmarha
Kiskérődzők
80,0
75,0
Reticulum
5,0
8,0
Omasum
8,0
4,0
Abomasum
7,0
13,0
100,0
100,0
Össz
Az újszülött bárány elő- és valódi gyomrainak aránya Omasum
Antrum
Reticulum
Rumen
Abomasum
FUNDUS
Nyelőcsővályú 6 hetes borjúban
Tejjel táplált
Tej és legelő
Látás
Korai gátlás
Késői gátlás
A nyelőcsővájú-reflex működésének vázlata fiatal kérődzőkben
Az előgyomrok és a valódi gyomor fejlődése (az összes gyomortérfogat %-ban) I.D. WARDROP és J.B. COOMBE, 1960
Állat Reticulorumen Omasum Abomasum Bárány 1 napos 31 8 61 30 napos 63 5 27 Felnőtt 69 8 23 Borjú 1 napos 34 10 56 28 napos 55 11 34 Felnőtt 64 25 11
Csak tejen nevelt 6 hetes borjú előgyomrainak nyálkahártyája
Természetes takarmányon tartott 12 hetes borjú bendőnyálkahártyája
A bendőfermentáció főbb jellemzői
„Vegyi laboratórium” a kérődzők bendőjében
R O A
bendő omasum abomasum
A mikrobás fermentáció fontosabb környezeti feltételei - Szervesanyag tartalom - Víztartalom
- Hőmérséklet - pH-érték
A bendő pH értékét befolyásoló tényezők - SCFA felszívódás - a nyál pufferei NH3 tartalom
pH: 5,8- 7,0 - SCFA produkció (TEJSAV !!)
Könnyen oldódó szénhidrátok (cukrok, keményítő)
Acidózis: A bendő hámrétege sérül •A savas körülmények között szintetizálódó vazoaktív anyagok módosítják a vérkeringést és a papillafelületet •Erősen korlátozódik az SCFA felszívódás
Sérült bendő barrier
•Másodlagos fertőződések, májtályog
Papilla méret 1. Tejsav mentes
2. Tejsavas
A szarvasmarha nyálának összetétele (McDougal), pH = 8,1 Szárazanyag Hamu
12,8 9,7
Nitrogén Na K Ca Mg összes kation szervetlen-P klorid összes CO2 összes anion szervetlen-P = HPO4- (foszfát ion) szén-dioxid = HCO3- (bikarbonát ion)
14 177 8 0,2 0,4 186 104 17 104 173
g/l g/l
mmol/l mmol/l mmol/l mmol/l mmol/l mmol/l mmol/l mmol/l mmol/l mmol/l
Lucerna és búzaszecskával etetett juhok bendőjében élő mikrobacsoportok átlagos mérete és száma Szervezet
Átlagos élősejt mennyiség (µm3)
Szám/ml
Mikroba % Az összes mikrobához viszonyítva
Ciliáta protozoa 1.000.000
1,1 × 104
33,55
Dasytricha, Diplodinium sp.
100.000
2,9 × 104
8,78
Entodinium sp.
10.000
2,9 × 105
8,79
Polimasztigáták
500
9,4 × 103
0,01
Oscillospirák, Flagelláták
250
3,8 × 105
0,26
Selenomonasok
30
1,0 × 108
0,09
Kis baktérium
1
1,6 × 1010
48,52
Isotricha, Epidinium, Diplodinium sp.
Warner 1962, J. Gen. Microbiol. 28: 129-46.
Néhány bendőbaktérium funkcionális jellemzői Funkció
Fermentatív termék
Bacteroides succinogenes
C,A
F,A,S
Ruminococcus albus
C,X
F,A,E,H,C
Butyrivibrio fibrisolvens
C,X,PR
F,A,L,B,E,H,C
Bacteroides amylophilus
A,P,PR
F,A,S
SS
L
Megasphaera elsdenii
SS,LU
A,PB,V,CP,H,C
Methanobrevibacter ruminantium
M,HU
M,C
Faj
Lactobacillus sp.
C = cellulolitikus, X = xilanolitikus, A = amilolitikus, PR = proteolitikus, L = lipolitikus, M = metanogenikus, LU = laktát-felhasználók, SS = könnyen oldható szénhidrátok, HU = hidrogén felhasználók F = hangyasav, A = ecetsav, E= etanol, P = propionát, L =tejsav, B = vajsav, S = szukcinát, V = valerát, CP = kaproát, H = hidrogén, C = szén-dioxid, M =metán
Diplodinium anisacanthum protozoafaj a felületére tapadó baktériumokkal, bendőből (elektronmikroszkópos felvétel)
Gombafaj bendőtartalomban
A takarmány szerves anyagainak fermentációja és hasznosulása a kérődzők előgyomraiban A takarmány szerves anyagai gázok CH4, H2, CO2
acetát VFA (SCFA)
propionát
butirát
A vékonybélben hasznosul
mikrobás fermentáció
eructatio
Megnövekedett mikrobás protoplazmatömeg: - fehérje, - zsír, - szénhidrát
Bendőből hasznosul
A mikrobás fermentációt elkerülő anyagok
A mikrobás fermentáció során hasznosuló energia megoszlása
40 %
60 %
Gyors fermentáció (könnyen oldódó szubsztrátok)
70 %
30 %
Lassú fermentáció (nehezen oldódó szubsztrátok) mikrobás protoplazma SCFA
Megoldottuk a metántermelés gátlását, de a hidrogénnel nem tudtunk mit kezdeni !
A szénhidrátok fermentációja a bendőben
A szénhidrátok fermentációjának jellege az oldhatóság függvényében I. csoport Jól oldódnak Könnyen és gyorsan fermentálódnak Egyszerű cukrok, keményítő
II. csoport Nehezen oldódnak, de fermentálódnak (lassú fermentáció) Cellulóz, hemicellulóz
III. csoport Nem oldódnak Lignin
Nem fermentálódnak
A cellobióz szerkezete
A lignint felépítő fenil-propán egységek
p-hidroxifenil-propán egység guaiacil-egység
sziringil-egység
A szénhidrátok mikrobás bontásának biokémiai folyamatai Poliszacharid
A Szénhidrátfementáló fajok
A
B Methanogén fajok
Cukor
C Laktátfermentáló fajok
2H H2
CO2
CH4
végtermék
4H
Piruvát
2H Laktát
Acetil-CoA B
Oxálacetát
2H
4H Acetát Butirát
CO2
Szukcinát
C
2H Acrylyl-CoA
extracelluláris köztermék
C
Propionát
A takarmányfehérjék és egyéb N-tartalmú anyagok bendőbeni metabolizmusa takarmány
fehérjék peptidek aminosavak egyenes és elágazó szénláncú savak + CO2 protozoon fehérjék bypass fehérjék
nyál és vér
karbamid és más N-tartalmú vegyületek NH3
baktérium fehérje
omasum
fermentációs köztestemék
Aminosavak szintézise a bendőben Szükséges források 1., Nitrogén: NH3 (NPN, pl. karbamid), NO3 ? 2., Szénlánc: - szénhidrátok + CO2 - illó zsírsavak: izo-valeriánsav, 2-metil vajsav, indol-ecetsav, fenil-ecetsav 3., Energia !!!
Fehérjelebonthatóság, %
Az eltérő hőkezelésű szójaminták bendőbeli lebonthatósága (Magyar L., Husvéth F., Rózsa L. 2003)
120 100
81.38 %
80
60.58 %
60 46.76 %
40 20
15.98 % 12.15 %
0 0
2
4
8
16
24
48
Inkubációs idő(óra)
1=10 perc, 2=20 perc, 3=30 perc, 4=35 perc, 5=0 perc 2011.04.13.
1 2 3 4 5
Lipidmetabolizmus a bendőben I. Lipolízis (hidrolízis) Trigliceridek Foszforlipidek lipázok, galaktozidázok foszforlipázok Zsírsavak (telítetlen) + Glicerin H+
- telítődés (C18:2
C18:0)
propionsav
- cisz-, transz-, pozicionális izomerek (pl. CLA)
Telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőben (Harfoot és Hazlewood, 1988) C18:2 cisz-9, cisz-12 Linolsav
CLA
Butyrivibrio fibrisolvens
C18:2 cisz-9, transz-11 Bendősav
C18:1 transz-11 Transz-vakcénsav
C18:0 Sztearinsav
3 más baktériumfaj
Lipidszintézis N- valeriát i- butirát 3-metil butirát i- valeriát
Zsírsav Foszfolipidek
SCFA
(Telített és telítetlen, PUFA) (Lipidmembránok)
A nagy tejtermelésű tehenek anyagcserezavarainak élettani alapjai
glükóz (g/nap)
Bőtejelő tehenek glükóz igénye és glükóz ellátottsága a borjazás körüli időszakban Glükózszükséglet Glükózellátottság
ELLÉS
Az elléshez viszonyított napok
Takarmányozás: Abrakban gazdag Az első glükóz deficit az ellés előtti utolsó napokon kezdődik. A borjazás után átlagosan nem kevesebb, mint 500 g glükózhiány.
Összefüggés az anyagcserében rendelkezésre álló glükóz és a termelt tej mennyisége között tehenekben (Danfaer et al., 1994) 35 30 25
Tej, L/nap
20 15 y = (x-1,64)/0,396
10 5 0 0
2
4
6
8
10
12
Napi glükóz-felhasználás (fluxus), mol
14
16
Főbb metabolikus folyamatok kérődzők májában, (Husvéth, 1994) Glikogénraktárak Glükóz-6-P Fruktóz-1-6-P Trióz-P
GLICERIN
AMINOSAVAK (főleg alanin)
P-enol-piruvát CO2 CO2
Piruvát
LAKTÁT CO2 Zsírsavak
ACETIL-KoA AMINOSAVAK (főleg aszpartát)
Oxálacetát
CO2
PROPIONÁT
CO2
Ketonanyagok
Citrát
TCA Ciklus
Trigliceridek
CO2
AMINOSAVAK (főleg glutamin)
Szárazanyagfelvétel / nap / kg
A szárazanyagfelvétel (DMI) tejelő tehenekben az ellés körüli időszakban 25
•A negatív energiaegyensúly (energiahiány) az ellés előtt kezdődik
20 15 10
5
-21 -14
-7
0
ELLÉS
7
14
21
28
A szárazanyagfelvétel ellés körüli csökkenése a vérplazma NEFA koncentráció növekedésével társul Szárazanyagfelvétel (kg/nap)
Grummer, 1993 25
DMI NEFA
1000
20
800
15
NEFA 600 µM/L
10
400
5
200
-20 -15 -10 -5 0
ELLÉS
5 10 15 20 25 30
Az ellés körüli időszak napokban kifejezve
Az ellés körüli energiadeficit miatt a máj trigliceridtartalma drámaian növekszik. Grum (1994) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
A zsírmáj kockázata maximális
- 10 - 8
-6 -4
-2
0 ELLÉS
2
4
6
8
10
Az ellés körüli időszak hetekben kifejezve
Egészséges és zsírosan elfajult marhamáj
Egészséges
Zsíros
Zsírosan elfajult máj metszéslapja (szarvasmarha)
Makroszkópos
Mikroszkópos
Ketontestek metabilozmusa kérődzőkben ZSíRSAVAK Koleszterol Acetyl-CoA
Acetoacetyl-CoA β-OH- β metil-glutaril CoA
Citrát ciklus
ACETOACETÁT CO2
CO2 ACETON
D-OH- β-BUTIRÁT
A máj zsíranyagcseréje 1. Zsírmobilizáció minimalizálása zsírraktárak mobilizálása
Májsejt CO
Ketontestek
Trigliceridek a májban
2
Oxidáció szabadzsírsavak a vérben
2. VLDL szintézis fokozása Forrás: Gruffat és mtsai. (1996) Reprod. Nutr. Dev. 36: 375
zsírsavak
Trigliceridek
Lipogenezis VLDL szintézis és kiválasztás Very Low Density Lipoprotein (VLDL)
KOLIN?
A zsírmáj kialakulásának metabolikus alapjai Zsírszövet
NEFA
TG NEFA
NEFA
Glükóz
Gátolt oxidatív folyamatok (energiahiány)
Keton anyagok Tejzsír
TG
Raktár
TG+ VLDL (*) Energia dependent
A túlzott zsírmobilizáció következményei: •Ketonanyagok termelődése => Acetonemia •TG depozíció a májban => ZSÍRMÁJ
