AZ ATLASZ CÉDRUS (Cedrus atlantica Manetti) VIRÁGZÁSBIOLÓGIÁJA
1. Bevezetés A világon jelenleg négy cédrus fajt ismerünk: • az atlasz cédrust (Cedrus atlantica Manetti) • a libanoni cédrust (Cedrus libani Barrel) • a himalájai cédrust (Cedrus deodara Loudon) és • a rövidtűs cédrust (Cedrus brevifolia Henry). Közülük az atlasz cédrus a legelterjedtebb. Noha természetes áreája Észak-Afrikában, Marokkóban és Algériában van, a mesterséges telepítéseknek köszönhetôen ma már az egész mediterrán térségben elterjedt.. Területfoglalása M'HIRIT 1993. nyomán a következô: • a marokkói Atlaszban 140.000 ha • a Rif hegységben 20.000 ha és • az algériai Atlaszban 40.000 ha. A legnagyobb atlasz cédrus telepítéseket a franciák végezték Európában. Az elsô próbálkozások 1862 körül már sikerrel jártak, amikor az Észak-Afrikából hozott cédrus tobozokat egyszerűen szétszórták a Mont-Ventoux és a Lubéron hegység déli lejtôin, a tél végi hótakaróra. Itt a folyamatos hômérsékletváltozás és a tobozpikkelyek nedvességtartalmának váltakozása következtében a tobozok kinyíltak, a magvak pedig szétszóródtak. Az elsô 15 hektáros telepítésbôl származó fák magtermése következtében ma már a Mont-Ventoux déli lejtôin, 600-1100 m tengerszintfeletti magasságban több, mint 800 hektár cédrusos alakult ki a korábban agyonlegeltetett, kopár mészkôtörmelékes lejtôkön (TOTH 1978). A kezdeti sikereken felbuzdulva, az atlasz cédrus telepítések egymást követték DélFranciaországban, ahol ma már 20 000 hektárt is meghaladó területen találunk cédrus állományokat. Ez a terület már nem elhanyagolható gazdasági, pontosabban szólva fatermesztési szempontból sem. Ez irányította rá a figyelmet az atlasz cédrus biológiai tulajdonságainak beható vizsgálatára, többek között a sajátos virágzásbiológiai tulajdonságokra is, amelyek a magyar származású erdômérnök-kutató, Dr Jean TOTH munkássága nyomán váltak ismerté. 2. Az atlasz cédrus szaporító szervei és kifejlôdési ciklusaik Alapjában véve három szakaszt különíthetünk el: • a hím és nôvirágok, azaz a virágrügyek kifejlôdése; • a virágzás és a pollenszóródás; • a megtermékenyítés.
a) A virágzást megelôzô szakasz - a virágrügyek kifejlôdése Ez magába foglalja a hím- és a nôvirágok morfológiai kifejlôdését, a megjelenésüktôl kezdve, az átalakulásukon át, egészen a megfelelô térfogati és tömegméret eléréséig, beleértve a biológiai érettség elérését is. b) Virágzás és pollenszóródás A virágzás közvetlenül a morfológiai érés után következik be, nem más, mint a fiziológiai érettség stádiuma, amelyet a pollenszóródás megindulása jelez a hímvirágoknál, a nôvirágon pedig a tobozpikkelyek kinyílnak. Annak ellenére, hogy a különbözô ivarú virágrügyek nagyon eltérô idôpontban jelennek meg a hajtásokon és kezdenek kifejlôdni, biológiai érettségüket egyszerre érik el. c) A megtermékenyítés Ez a fázis rengeteg vitátra adott alkalmat korábban. Egyesek a problémát leegyszerűsítették azzal, hogy kijelentették, hogy a megtermékenyítés megtörténik a pollenszóródás idôpontjában, az N-edik év ôszén. Mások, egész egyszerűen mind a három, említett fázist szeptember és október közé helyezték. Az igazságot aprólékos, több évre kiterjedô, fenológiai megfigyelésekkel és mikroszkopikus vizsgálatokkal sikerült kideríteni. A vizsgálatok elsôsorban arra irányultak, hogy mi történik a két ivarsejt egyesülése elôtt. Kiderült, hogy a pollentömlô kifejlôdése a tobozkezdemény hirtelen gyors növekedését váltja ki, amibôl logikusan arra lehet következtetni, hogy ekkor történik meg a megtermékenyülés is. 2.1 A porzós virágok Morfológiailag a hím virág egy néhány milliméteres, gömbölyded rügy formájában jelenik meg a tűlevélcsomó közepén június vége felé. Semmi nem különböztetné meg a termôs virágrügytôl, ha az is ugyanekkor jelenne meg. Szerencsére az két hónappal késôbb, augusztus végén jelenik meg. A porzós virágrügyet vékony, barnás színű gyantaréteg fedi, amely védi a rügyet. Ez a védôréteg hamarosan felszakad, hogy a közepén, mint egy foglalatban kifejlôdhessen a kerek, kissé ovális, világos zöld virágrügy. Július folyamán bomba alakot vesz fel, amely nagyon finoman, szabályos, apró hálózattal van díszítve, ami nem más, mint a pikkelyzet, a jövôbeni porzólevelek rajzolata, amelyek a portokokat hordozzák. Ezt követôen erôteljes hosszirányú növekedés figyelhetô meg, amelynek során, szeptember elejére a porzós virág eléri végleges méretét, mintegy 4-5 cm-es hosszúságot és 1 cm-es átmérôt. A színe ekkor sárgászöld. 2
A porzós virág érettségének elsô külsô jele a pikelyezettség feltűnése, amely az elôbb említett, finom rajzolatú hálózat mentén alakul ki. Ez az a stádium, amikor a virágzat korábbi merevsége megszűnik és kialakul egy bizonyos rugalmassága. A pollenszemek - mint a nyitvatermôk legtôbbjénél - három részbôl állnak: két légzsákból és a köztük lévô pollentestbôl (1. ábra). Méretük többé-kevésbé jellemzô a fajra (1. táblázat). Legnagyobb pollenje a három felsorolt cédrus faj közül az atlasz cédrusnak van. Érdekes egyébként megfigyelni ezt a sorrendet, amely éppen fordítottja a tűlevelek és a tobozok méretsorrendjének.
1. ábra A cédrus pollenje
1. táblázat A különbözô cédrus fajok pollenjének átlagos méretei (AYTUG 1961. nyomán)
Fafaj
A pollentest hossza (L)
Cedrus atlantica Cedrus libani Cedrus deodara
61,5 58,0 56,0
A pollentest szélessége (l) µm 50,2 47,3 44,2
3
A légzsák szélessége (B) 52,7 50,5 47,4
A három cédrus faj pollenje morológiailag is különbözik egymástól (2. ábra).
2.2 A termôs virágzat A nôivarú virágok pikkely formájúak, mindegyikük két, összeforrott termôlevélbôl áll. Ezeknek a virágpikkelyeknek az együttese alkotja a tobozkezdeményt, amelyet termôs virágzatnak nevezünk. Általában 130 magkezdeményt tartalmaz. A termôs virágzat kialakulása sokkal késôbb kezdôdik el, mint a porzós virágzaté. Csak az Ndik év augusztusának vége felé jelenik meg, amit néhány gesztenye színű rügy megduzzadása jelez a tűlevélcsomó mélyén. A kifejlôdése négy különbözô szakasszal jellemezhetô (2. ábra). A negyedik szakasz szeptember közepe felé következik be, amikor a porzós virágzat már éppen kész a pollen kiszórására. Ebben a stádiumban a nôvirág pikkelyei kinyílnak, készek befogadni a virágport. Csak több héttel késôbb záródnak be újra a pikkelyek. Gyakran még október folyamán is lehet találni nyitott pikkelyű nôvirágot. 1. fejlődési szakasz 2. fejlődési szakasz 3. fejlődési szakasz 4. fejlődési szakasz
gömbölyded, gesztenye barna, rügy a tűlevélcsomó tövében
a növekedés kezdete, a színe gesztenyebarna de a csúcsa világosabb mint az alapja
a barna burok felszakad és előtűnik a zöld virágzat, a pikkelyek alig nyitottak
a barna burok eltűnt, a zöld színű virágzat pikkelyei teljesen kinyíltak, készek befogadni a virágport
2. ábra Az atlasz cédrus nõvirágzatának fejlõdési szakaszai TOTH 1978. nyomán
Aláhúzandó, hogy a nôi virágzat, amely két hónappal késôbb kezd el kifejlôdni, három hét alatt éri el a fiziológiai fejlettség stádiumát, egyszerre a hím virágzattal, amelynek ehhez három hónapra van szüksége. A sokáig látható, jól kifejlôdött porzós virágok sok megfigyelôt megtévesztenek, akik ôsszetévesztik ezeket a termôs virágzatokkal és bôséges jelenlétükbôl jó termésre következtetnek. 4
A termôs virágzat kezdetben csak egy gömbölyded rügy, amelyet gesztenyebarna gyantaréteg fed egészen a harmadik fejlôdési stádiumig, védve a virágkezdeményt. Ekkor - szeptember eleje tájékán - ez a gyantaköpeny felszakad, és láthatóvá válik a kicsi, kúpos, nagyon gyenge, halványzöld, körülbelül 5-10 mm hosszú és néhány milliméter átmérôjű tobozkezdemény. Az idôpont természetesen változhat, az idôjárástól függôen a tobozkezdemény megjelenése történhet kicsit korábban, vagy kicsit késôbb is. Száraz idôjárás esetén elôbb történik meg a gyantaköpeny felszakadása. A fa idôs kora, valamint az ágak déli kitettsége is korábbi érést eredményeznek. Egyes termôhelyeken, bizonyos fákon a termôs virágkezdemény színe ibolyába hajló zöldeskék. Ez az elszínezôdés azonban csak az abortált nôvirágzatokat jellemzi, vagy az abortálás folyamatát, amellyel elég nagy számban lehet találkozni a pollenszóródástól a megtermékenyítésig tartó nyolc hónap alatt. Az életképes nôvirágzat színe, eltekintve néhány ritka kivételtôl, zöld. Ez átalakul egy szintén zöld tobozkezdeménnyé, amely egy éven át megtartja az eredeti színét (egy éves toboz - N+1 év). Ezután elôször ibolyás, majd rozsdabarna színű lesz. a) 1-3 hónapos nôi virágkezdemény (N-edik év) Az átalakulásának elsô egy-három hónapjában a tobozkezdeménynek sem a tömege, sem a mérete nem változik. Ez alatt az idô alatt a tobozpikkelyek lassan bezáródnak, ami általában is jellemzô a fenyôfélékre, de különösen a cédrusokra. Így megfelelôen védik a virágport, amelynek sikerült bejutni a virágzat belsejébe. Ezt a jelenséget kiegyenlített nyitvatermésnek nevezzük. Ebben az elsô 1-3 hónapos idôszakban még egy nagyon fontos folyamat játszódik le, ez pedig a nôvirágok abortálása. Az összes virágkezdeménynek csak mintegy 25 %-ából fejlôdik ki megtermékenyített tobozkezdemény. Ez évrôl évre változhat az idôjárási feltételektôl függôen. Nagyszámú virágkezdeménybôl közepes termés származhat és ez fordítva is igaz lehet. Az abortálás egyik jele, amint arról már szó volt az, hogy a virágzat színe halványzöldrôl ibolyásra változik. Az életképes tobozkezdemények lágyak, rugalmasak, az életképtelenek merevek és szárazak. b) 4-9 hónapos nôi virágkezdemény (N+1 év) Ebben a januártól májusig terjedô periódusban, április vége felé, váratlan esemény történik, ami elhúzódhat május végéig. A tobozkezdemény mérete és tömege elkezd növekedni. A toboz méreteinek, valamint a magkezdemény nagyságának a növekedése minden évben pontosan egybeesnek a rügyfakadás idôpontjával. Meg kell azonban jegyezni, hogy a magkezdemény térfogati növekedése megelôzi a pollentömlô kifejlôdését. A 3. ábrán bemutatjuk az atlasz cédrus nô és a hím virágzatának sematikus elrendezését.
5
2. ábra. Az atlasz cédrus nô és hím virágzatának sematikus rajza, valamint a nôvirágzat tengely menti hosszmetszete GUILLERMOND A. és MANGENOT G. 1960. nyomán 3. A megtermékenyítés 3.1 A megtermékenyítés idôpontja és folyamata A fentiekben leírt fejlôdési szakaszok végére, a termôs virágzatban sok virágpor szemet lehet megfigyelni a mikropyle körül. Különösen április végén, május elején. Ekkor azonban még nem találunk pollentömlôt. Ezek csak június elején fejlôdnek ki, amikor a tobozkezdemény növekedése exponenciálisan felgyorsul. Ez tehát az a pillanat, amikor megtörténik a megtermékenyítés és teljesen el kell vetni azt a feltételezést, hogy az atlasz cédrus megtermékenyülése már ôsszel, a pollenszóródáskor megtörténik.í
6
Valójában amikor a pollenszemcsék teljesen szétszóródva tapadnak meg a termôlevelek teljes felületén. Ezt követôen a szövetek közötti hézagokon át, amelyeket a tobozkezdemény termôpikkelyei képeznek, odavezetôdnek a mikropyléhez. Ezt az éjszakánként kiválasztott sejtnedv teszi lehetôvé, amely úgy gyűjti össze a virágporszemeket, mint ahogy a dagály besodorja a tengerbe a parton lerakódott, uszadékot. A szemcsék ezt követôen a mikropyle nyilvánvalóan ragadós, belsô felületéhez kapcsolódnak (3. ábra). A pollentömlô azonban csak a rügyfakadás után fejlôdik ki. Idôpontját nagyon befolyásolják a helyi mikroklimatikus körülmények. Mindenesetre az aprólékos megfigyelések során soha nem lehetett találni pollentömlôt a rügyfakadás elôtt. Jól kifejlôdött pollnetömlôt csak május végén, június elején lehett találni, amikor a magkezdemény már elég nagy volt (4.ábra). 3.2 A magkezdemény kifejlôdése A vizsgálatok során hetenként mérték microméterrel a virágmintákban lévô magkezdemények méretét attól az idôponttól kezdve, amikor megfigyelték a méretnövekedés kezdetét (2. táblázat). Ez az idôpont egybeesett a rügyfakadás idôpontjával. Ebbôl logikailag az következik, hogy a magkezdemény fejlôdése teljesen független a pollentömlô jelenlététôl. Kezdetét nem a pollentömlô képzôdése váltja ki, hanem ez a virágzat és fa egyéb részeinek (termôpikkelyek, tobozkezdemény, vegetatív rügyek fakadása) fejlôdésével van összefüggésben. A tobozkezdemény, amely az elôzô hat hónap során semmilyen térfogati, vagy tömeg gyarapodást sem mutatott, a vegetatív rügyek fakadásakor meginduló nedvkeringés hatására visszakapja növekedési aktivitását. Ezzel együtt természetesen megindul a magkezdemény növekedése is, amely összegyűjti a saját felépítéséhez szükséges tápanyagokat, azokat a szerves anyagokat, amelyek a jövôbeni mag kialakulásához szükségesek. A mérések során nyert adatok megmutatták azt is, hogy mintegy 15 napos eltérés van a síkvidéki (Avignon 25 m tszf.) és magashegységi (Mont-Ventoux 850 m tszf.) cédrusok magkezdeményeinek növekedési idôpontja között. Végül is levonható az a következtetés, hogy a magkezdemény fejlôdése szorosan kötôdik a tobozkezdemény fejlôdéséhez és a fejlôdés alacsonyabb tengerszintfeletti magasságban hamarabb indul meg, mint hegyvidéken. Ez utôbbi a klimatikus tényezôk, elsôsorban a hômérsékleti különbségekre vezethetô vissza. Mindazonáltal ez az idôelôny rövid idôn belül kiegyenlítôdik, a síksági és a hegyvidéki cédrus tobozok végleges mérete és tômege azonos.
7
Jelmagyarázat: GP - virágpor
3. ábra A micropylén ôsszegyűlt, életképes virágpor szemek az év áprilisában.
N+1.
Jelmagyarázat: GP - virágpor TP - pollentömlô
4. ábra Kifejlett pollentömlô az N+1. év június elején (400x)
8
4. A toboz kifejlôdése 9
Egyszerű szemrevételezés alapján úgy tűnhet, hogy a tobozkezdeménybôl nagyon gyorsan kialakul a végleges méretű toboz. Részletes mérésekkel valójában azonban megállapítható, hogy a fejlôdés folytatódik, de sokkal lassabban. A 10 hónapos tobozok színe világos zöldtôl sötét zöldig változik, majd a második ôsz elején, mielôtt átmenne rozsdabarnába, a színe egy ideig ibolyás kék. Az elsô barna árnyalat a tobozpikkelyek felületére kiszivárgott és oxidálódott gyantának köszönhetô. Ez a jele annak, hogy a tobozok elérték morfológiai érettségüket. Ekkor már a mag is kifejlôdött, jól megkülönböztethetôk benne a tegument, az endospermium és az embrió. A fiziológiai érettség azonban csak egy év mulva következik be, az N+2. év ôszén. Ennek az évnek a nyarán a toboz, amelynek a nedvességtartalma az év elején még 60 % körül van, erôsen kiszárad. Ezzel együtt a magvak is sok vizet vesztenek. Noha ekkor még hermetikusan be vannak zárva a tobozba, néhány mag már képes csírázni. Ebben az idôszakban a tobozokat még csak vágással, vagy fűrészeléssel lehet felnyitni, a vízbe merítés, majd szárítás teljesen hatástalan. Csak a nyár végén, augusztus vagy szeptember folyamán érkezô esôk és a megnövekedett légnedvesség nek van némi természetes hatása a tobozpikkelyek kinyílására. Ha ekkor legalább 48 órára hideg vízbe merítjük a cédrus tobozokat, akkor a tobozpikkelyek elôbb megpuhulnak, majd kinyílnak, de még rajta maradnak a virágzati tengelyen. A magvakat, amelyek fiziológiailag ekkor még nem teljesen érettek, még csak úgy lehet kiszabadítani a nyitott pikkelyű tobzokból, hogy erôsen csavarjuk a tobozt, megkísérelve leválasztani a pikkelyeket a virágzati tengelyrôl.
10
