AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU II
str. 116 – 120
Srní 4. – 7. října 2004
Řasy Černého jezera na Šumavě Algae of Černé Lake in the Bohemian Forest Jaromír Lukavský Botanický ústav AVČR, Úsek ekologie rostlin Třeboň, Dukelská 135, CZ-37982 Třeboň, Česká republika
[email protected] Abstract Černé Lake in the Bohemian Forest has been studied (hydrochemistry, hydrobiology) since 1898. This lake was continuously acidified and its hydrochemistry, phytoplankton and zooplankton had been seriously changed since 1960s. Secci depth from ca 2.6 m in 1893 increased to ca 15 m in 1960–1980 as result of acidification and dropped back to ca 7 m in 2000. 379 taxa of cyanophytes and algae were found together in the lake, including the Lake Wall and core; only 31 species were in plankton, 101 were benthic, 61 were growing on wet rocks in Lake Wall. A few taxa are new for the Czech Republic: Stomatocyst No. 35 and Stomatocyst No. 73, Coelastrum pascherii is a new species for science. Some algae, mentioned by Frič & Vávra disappeared: littoral Oedogonium cryptophorum, O. crispum and O. tenuissimum. They were substituted by the genera Binuclearia, Microspora, Microthamnion, Ulothix, and mainly by Mougeotia sp. Eighty new taxa of Bacillariophyceae were determined, and 18 taxa are missing from the first list of Frič & Vávra. The differences can also be the result of progress in collecting and concentration methods, determination keys and changes in taxonomy of individual genera and species.
ÚVOD Černé jezero je největší a nejvýznamnější jezero Šumavy a Bavorského lesa a přitahovalo pozornost odedávna. Prvé hydrobiologické výzkumy jsou spojeny s „létací hydrobiologickou stanicí“, kterou zde 1892–96 provozovali Frič a Hellich a z výsledků publikovali pionýrskou, komplexní studii FRIČ & VÁVRA (1898). Řasy Jezerní stěny zpracoval později ROSA (1941), který zde nalezl 161 taxonů, 141 druhů) z toho 11 druhů nových pro Čechy. V letech 1935–37 zde sbíral B. Fott a popsal odtud několik nových druhů pro vědu: Bitrichia ollula (syn. Diceras ollula), Katodinium bohemicum a K. planum (FOTT 1937, 1938). Po delší dobu bylo Černé jezero obtížněji přístupné kvůli hraničnímu pásmu, J. Fott zde ale dokázal obnovit pravidelný výzkum od r. 1980 a nyní je poměrně často studováno (NEDBALOVÁ 2001, NEDBALOVÁ & VRTIŠKA 2000, VRBA et al. 1996, VRBA et al. 2000, etc.). Toto jezero má zpracováno i subrecentní oživení, byly již publikovány Bacillariophyceae z vrtu (ŘEHÁKOVÁ in SCHMIDT et al. 1992), i kokální řasy zastoupené rodem Botryococcus (BŘÍZOVÁ 1996, JANKOVSKÁ & KOMÁREK 1998).
MATERIÁL A METODY Fytoplankton byl odebírán sběračem VAN DORN, koncentrován filtrací na mebránových filtrech Synthesia č. 4 s následnou centrifugací a zpracován živý. Vzorky pro rozsivky byly fixovány Lugolovým roztokem, vypáleny H2O2 s K 2Cr2O7 a montovány do média PLEURAX, event. pokoveny Ag/Pd pro skenovací elektronový mikroskop. Řasy dna byly sbírány sběračem CORI.
116
Tabulka 1. Počty taxonů na jednotlivých stanovištích v Černém jezeru. Podle: ST = STEINICH in FRIČ & VÁVRA (1898), HA = HANSGIRG in FRIČ & VÁVRA (1898), FO = B. FOTT (nepublik.), leg. 1935–37, RO = ROSA (1941), LU = LUKAVSKÝ 1988–2004, nepublik., ŘE = ŘEHÁKOVÁ in SCHMIDT (1992), vrt. Celkové počty nemusí být přesným součtem, stejná řasa se často vyskytuje na více stanovištích a naopak ne všechna stanoviště jsou zahrnuta. Table 1. Taxa richness in microhabitats in Černé Lake. According: ST = STEINICH in FRIČ & VÁVRA (1898), HA = HANSGIRG in FRIČ & VÁVRA (1898), FO = B. FOTT (unpublished data), leg. 1935–1937, RO = ROSA (1941), LU = LUKAVSKÝ 1988–2004, unpublished, ŘE = ŘEHÁKOVÁ in SCHMIDT (1992), core. Totals cannot be exact sums, the same alga can occure in a few habitats and, reversely, not all habitats are included.
Stanoviště neuvedeno Plankton Hypolimnion Neuston Kameny v jezeru Litorál Kmeny, dřevo v jezeru Dno mezi Isoëtes Perifyton Litorál Bahno na dně Vrt Skály v Jezerní stěně Ve Sphagnum v Jezerní stěně Kryoseston v Jezerní stěně Celkem nalezeno taxonů
ST 7 1 0 0 0 0 0 0 0 0 32 0 0 0 0 37
HA 18 0 0 0 2 6 0 2 0 14 0 0 0 0 0 30
FO 4 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13
RO 3 10 1 1 4 2 2 2 1 9 0 0 61 21 0 161
LU 0 12 3 0 2 2 1 8 0 6 74 0 1 0 3 101
RE 157 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 157 0 0 0 157
Celk. 182 31 3 1 8 8 3 12 1 26 101 157 61 21 3 379
Tabulka 2. Taxonomická příslušnost sinic, řas a houbových parazitů řas v Černém jezeru, vč. Jezerní stěny. Bacillariophyceae jsou recentní/vrt*. Table 2. Taxonomy affinity of algae, cyanophyta and fungal parazites of algae in Černé Lake, including Lake Wall. Bacillariophyceae: recent/core*. Cyanophyta (Cyanobacteria)
Chromophyta
Chlorophyta Rhodophyceae Fungi
Chrysophyceae Chrysomonadales Dinophyceae Bacillariophyceae Heterokontae Chlorophyceae Desmidiales Zygnemaceae Chytridiales
33 12 10 12 225/157* 2 46 38 6 4 2
117
VÝSLEDKY A DISKUZE Dosud bylo v Černém jezeru nalezeno celkem 379 taxonů, 31 v planktonu, 61 jako subaerofyty v Jezerní stěně, 3 v kryosestonu a 101 v bentosu (Tab. 1), taxonomická příslušnost je v Tab. 2. Bentické Bacillariophyceae Tato skupina byla zpracována a hlavně dobře dokumentována kresbami a je tudíž nejlépe srovnatelná (STEINICH in FRIČ & VÁVRA, 1898). Od doby Steinicha (l.c.) přibylo 80 nových taxonů v této skupině ale 13 taxonů nebylo nalezeno. Ve vrtu bylo determinováno 157 taxonů (ŘEHÁKOVÁ in SCHMIDT et al. 1992); celkem, vč. vrtu vykazují Bacillariophyceae 225 taxonů a jsou nejfrekventovanější skupinou (téměř 60 %). Srovnání značně komplikuje neustálenost jejich taxonomie, pojetí druhů a rodů, naopak výhodou je odolnost schránek umožňující determinaci v sedimentech. Litorální řasy Tato skupina je alespoň částečně srovnatelná, zpracoval ji zkušený algolog A. Hansgirg, seznam ale je bez dokumentace. Recentně chybí druhy Oedogonium cryptophorum, O. crispum a O. tenuissimum, nové jsou vláknité řasy Binuclearia tectorum, Microspora floccosa, M. stagnorum, M. pachyderma, M. rufescens, Microspora sp., Microthamnion strictissima, Ulothix tenerrima a hlavně rod Mougeotia sp., která se považuje za indikátor acidifikace. Sněžné řasy, kryoseston Přestože má Šumava předpoklady pro tvorku kryosestonu (polohy nad 1 000 m n.m., sněhová pole přetrvávající do poloviny května) prvý nález je až z r. 1991 (LUKAVSKÝ 1993) sněhové pole u Černého j. bylo oživeno řasami Cryococcus brevispina, Cryodactylon glaciale a spórami Deuteromycet. Houba Chionaster a spóry zelených bičíkovců označované jako Scotiella ale byly nacházeny v hypolimniu jezera již dříve. Také planktonní řasa Raphidonema nivale by měla být považována za kryoseston, byla popsána ze sněhu (Mt. Pichincha, Equador). Fytoplankton V době Friče a Vávry nebyla jiná technika pro koncentraci fytoplanktonu nežli sítě, a proto tato skupina v jejich seznamu chybí. Prvý, kdo použil na Černém jezeru pro koncentraci fytoplanktonu centrifugaci byl B. Fott, ten také prvý podává počty hodnocené v Bürkerově komůrce (B. FOTT nepublikováno) v srpnu 1936 u hladiny celkem 260 b.ml–1. Pokud srovnáme stejné období v r. 1992 (AMBROŽOVÁ 1995) pak dominantou bylo Peridinium (FOTT = 68, AMBROŽOVÁ = 165), Monallanthus stichococcoides (60/0), Chromulina and Chrysomonads (35/706), Carteria, Chlamydomonas, a zelené kokální řasy (30/0), Merismopedia (30/0), Dinobryon protuberans (16/14), Diceras ollula (10/706), Cryptomonas (3/0). Peridinium a Chrysophyta tedy zvýšily své počty, zelení bičíkovci a Heterokontae podstatně ubyly. Celkový počet 1 828 b.ml–1 v r. 1992 je však v rozporu s očekávanou hodnotou podle měření průhlednosti, která podstatně stoupla. Průhlednost Měření průhlednosti pomocí Secciho desky je jedinou dlouhodobě srovnatelnou hodnotou, tato je, byť nepravidelně, měřena od r. 1898 (VRBA et al. 2000). Vynesena do grafu (Obr. 1) průhlednost vykazuje jasné zvýšení v období 1960–1990, které je vysvětlitelné acidifikací, poté je opět zřetelný pokles až do současnosti. Původ jména jezera je někdy odvozován od
118
Pr�hlednost [m]
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1880
trend 1900
1920
-
1940
1960
1980
2000
2020
Obr. 1. Secciho deskou měřená průhlednost v Černém jezeru. Vyneseno z dat: VRBA et al. (2000) a KOPÁČEK (os. sdělení) – jednotlivá data, trend, klouzavý průměr s krokem 5 let. Fig. 1. Secciho depth in Černé Lake. Plotted from VRBA et al. (2000) and KOPÁČEK (pers. comm.) – individual data, trend, sliding average with step of 5 years.
barvy jeho vody (VRBA et al.1996), což by svědčilo o dystrofním období jezera v minulosti, v souhlase s nálezem řasy Botryococcus pila ve vrtu. Také významný podíl rodu Eunotia z celkového počtu druhů skupiny Bacillariophyceae svědčí pro acidifikaci. Druhy Eunotia exigua, E. rhombidea, Pinnularia subcapitata a Tabellaria flocculosa jsou uznávané indikátory acidifikace. Dlouhodobé změny v oživení Zatímco psané záznamy jdou od r. 1898 analýzy zbytků ve vrtu jsou schopny rekonstruovat oživení jezera od jeho vzniku v době poledové. BŘÍZOVÁ (1996) nalezla v hloubkách 0,75–1 m jako dominantu rod Botryococcus z Chlorellales. Podle JANKOVSKÁ & KOMÁREK (1998) 3 druhy rodu Botryococcus (B. pila, B. neglectus a B. braunii) byly výlučnými dominantami po celý holocén, specielně střední a pozdní. B. pila by měl indikovat dystrofii, B. neglectus mesotrofii. Rod Botryococcus zcela zmizel a recentně nebyl v Černém j. nikdy nalezen. Taxonomické poznámky V Černém jezeru jsem nalezl dva druhy nové pro Čechy: Stomatocyst 35 je pravděpodobně cystou bičíkovce Mallomonas doignonii a je i v jiných jezerech (Grosser Arbersee a Kleiner Arbersee) součástí bentosu. Dosud byl publikován jen z Kanady: jezero Ontario; USA: Connecticut, New York, Oregon; Evropa: Dánsko. Stomatocyst 73 nemá mateřský organismus znám, byl publikován z Upper Wallface Pond, Adirondack Park, USA z vrtu z hloubky 10– 10,5 cm, dále z Yukonu v Kanadě. Coelastrum pascheri, sp.n.. Tuto řasu jsem opakovaně nacházel v litorálu jezer Černé, Grosser Arbersee a Kleiner Arbersee a jednou v Sphagnum sp. v malé tůňce v reservaci „Upolínová louka“, Slavkovský les. Je podobná řase Coelastrum morus W.& G.S. West, sensu SKUJA (1930), ale její ekologie i některé morfologické znaky ji odlišují (LUKAVSKÝ in press).
ZÁVĚR Přes všechny zmíněné problémy s hodnocením starých dat lze např. velmi dobře na oživení
119
Černého jezera demonstrovat periodu acidifikace. Nyní by bylo zajímavé jezero opět pravidelně monitorovat a zachytit dynamiku jeho revitalizace, lze očekávat postupný nástup původních druhů fyto i zooplanktonu, podstatně by se měl projevit i pravděpodobný návrat rybí obsádky. Černé jezero je naší unikátní lokalitou hodnou ochrany a atraktivní pro další výzkum. Unikátní dlouhodobé řady některých sledování jej činí vhodným objektem monitoringu dlouhodobých změn našeho životního prostředí. Poděkování. Můj dík patří J. Fottovi, J. Komárkovi, P. Marvanovi, J. Popovskému a J. Kopáčkovi za pomoc při určování a některá nepublikovaná data. Práce byla podporována Botanickým ústavem, GA AVČR č. 60504, GAČR č. 206/04/0967 a Ministerstvem školství ČR č. MSM 1231 00004.
LITERATURA AMBROŽOVÁ J., 1995: Kvalita a kvantita fytoplanktonu Černého a Čertova jezera v letech 1992–94. Ms., Dipl. práce, Karlova univerzita, Praha, 108 pp. (Přír. fak. Karlovy univerzity, Praha) BŘÍZOVÁ E., 1996: Palynological research in the Šumava Mountains. Silva Gabreta, 1: 109–113. FACHER E. & SMITH R., 1999: A silicious chrysophycean cyst-based pH transfer function for Central European lakes. Journal of Paleolimnology, 16: 275–321. FOTT B., 1937: Dva nové druhy rodu Diceras Reverdin. Věstník Královské České Společnosti Nauk, Tř. II: 1–7. FOTT B., 1938: Eine neue Gymnodinium- und Massartia-Art. Studia Botanica Čechoslovaca, 1: 100–104. FRIČ A. & VÁVRA V., 1898: Výzkumy zvířeny ve vodách českých, III. Výzkum dvou jezer šumavských, Černého a Čertova jezera. Archiv pro přírodovědný výzkum Čech, 10/3: 1–68. JANKOVSKÁ V. & KOMÁREK J., 1998: Utility of indicative value of coccal green algae in paleoecology. In: Abstracts 5th Europ. Paleobotanical and Palynological Conference, WACNIK A. (ed.) June 26–30, 1998, Cracow, Poland, pp. 83. LEDERER F. & LUKAVSKÝ J., 2001: Algae of Bohemian Forest. 1. Species richness. Silva Gabreta, 6: 97–104. LUKAVSKÝ J., 1993: First record of cryoseston in the Bohemian Forest (Šumava). Archiv für Hydrobiologie, Suppl. Algological Studies, 69: 83–89. LUKAVSKÝ J., (in press): Coelastrum pascherii sp.nova. Preslia. NEDBALOVÁ L., 2001: Druhové složení a biomasa fytoplanktonu sedmi šumavských jezer. In: Aktuality šumavského výzkumu, MÁNEK J. (ed.) Sborník z konference, Srní 2.–4.dubna 2001: 67–69. NEDBALOVÁ L. & VRTIŠKA O., 2000: Distribution of phytoplankton of Bohemian Forest lakes. Silva Gabreta, 4: 213–222. ROSA K., 1941: Die Algen des Schwarzen Sees und der Seewand im Böhmerwalde. Studia Botanica Čechica, 4: 1–40. SCHMIDT R., K LAUS A., FOTT J., Ř EHÁKOVÁ Z., STRAŠKRABOVÁ V. & VESELÝ J., 1992: Acidification of Bohemian lakes. Rep. Bundesministerium Wiss. Forschung, Osterreich. Akad. Wiss, GZ 45.168/1-27(991), Mondsee, 58 pp. VRBA J., KOPÁČEK J., STRAŠKRABOVÁ V., HEJZLAR J. & ŠIMEK K., 1996: Limnological research of acidified lakes in Czech part of the Sumava Mountains: trophic status and dominance of microbial food webs. Silva Gabreta, 1: 151–164. VRBA J., FOTT J. & KOPÁČEK J., 2000: Long-term limnological reserach of the Bohemian Forest lakes and their recent status. Silva Gabreta, 4: 7–28.
posl
120
