“Asal usul kehidupan dan sejarah terbentuknya bumi”
Oleh: Siti K. Chaerun
Why do we study geomicrobiology? • Geological processes occur on the basis of three fundamental reactions (i.e., physically, chemically and biologically). • Earth scientists have studied physically and chemically geological processes intensively but biologically geological processes have been studied poorly so far.
Why and how biological processes also play an important role • Organisms, (in particular microorganisms) have greatly impacted the Earth, since microorganisms inhabit almost every environment on the planet’s surface and extend the biosphere to depths of several kilometers into the crust. • Microorganisms have helped shape our planet over the past 4 billion years and made it habitable for higher forms of life. • Hence, Earth scientists should have studied geomicrobiology more intensively in addition to physically and chemically geological processes. • This will make our better understanding of how microbial life has influenced biogeochemical and mineralogical processes at the Earth. • To date, many areas of geomicrobiology remain to be fully explored or developed further.
Microbial diversity and evolution on Earth • An organism is any living system such as animal, plants, fungus, or microorganisms/ microbes (life on Earth). • Diversity: the state or quality of being different or varied • Evolution: Change in the genetic composition of a population during successive generations, as a result of natural selection acting on the genetic variation among individuals, and resulting in the development of new species.
PROKARIOT Domain: Bacteria Phylum: Firmicutes Class: Bacilli Order: Bacillales Family: Bacillaceae Genus: Bacillus Species: B. subtilis
• All organisms can be grouped into a series of subdivisions that make up the taxonomic hierarchy, which run from the general (domain) to the specific (species). • A broad scheme of ranks in hierarchical order is:
The taxonomic hierarchy of organism classification
Why should we know the diversity and evolution of the microorganisms? • The earth’s biosphere has been dominated by microbes since its inception, so that understanding the history of the planet requires an understanding of the evolution of the microorganisms. • Microbes, and all life, were born out of the geochemical processes of the nascent (emerging) earth, and have evolved with those processes, changing and being changed by them. • Charting the course of microbial evolution, therefore, allow us to understand the history not just of genetic lineages, but of the metabolic processes that formed the biosphere and transform the atmosphere, lithosphere and hydrosphere. Metabolism: The sum of all chemical reactions within a living organism
• It is impossible to fully explore the biology or geology of the earth without consideration of microbial diversity and evolution. • Unfortunately, determining the evolutionary history of microorganisms poses some special problems due to the small size and simple shapes of microbes. • The evolutionary relationships, or phylogenies (the study of the evolutionary history of organisms), of macroscopic organisms have generally been inferred by comparison of morphological characters between extant species, and fossil organisms. • This approach has been quite successful in determining both taxonomy and evolutionary history for plants and animals.
• Microbes, on the other hand, being fragile cells of a limited variety of shapes, generally do not leave an informative fossil record, so that it is nearly impossible to derive an evolutionary history for most extant species from preserved ancestors. • Microbiologists therefore have turned to the examination of physiological traits to reconstruct evolutionary relationships for microbes. • Today, biologists have chosen molecular sequences to determine the evolutionary history of organisms. • The basis of this approach, termed molecular phylogeny, is to compare sequences of proteins and nucleic acids (DNA and RNA) having a single origin (homologous sequences) from different species. • By determining how similar the sequences of a particular molecule are from two different organisms, one can infer an evolutionary history for that molecule and hence for the organisms from which it was obtained
All life can be grouped into three primary lines of descent, or domains; Eucarya, Archaea and Bacteria
The universal tree of life showing the three domains of life (Bacteria, Archaea, Eucarya) and their major phyla based on small-subunit ribosomal RNA sequences.
No protein coat No DNA or RNA
• DNA (Deoxyribonucleic acid): the nucleic acid of genetic material. • RNA (Ribonucleic acid): the class of nucleic acids that comprises messenger RNA, ribosomal RNA and transfer RNA. • rRNA (Ribosomal RNA): the RNA molecules that form the ribosomes. • Metabolisms: the sum of all the chemical reactions that occur in a living cell. • Domain: The highest category in the taxonomic hierarchy of classification.
Based on the recognition of two very different types of cellular organisms and not the phylogenetic relationships between them, microbes can be categorized as prokaryotes or eukaryotes (the prokaryotic-eukaryotic dichotomy) (Whitman, 2009)
Eukaryote: A cell or organism having a unit membrane-bound (true) nucleus and usually other organnelles; or a cell with DNA enclosed within a distinct membrane-bounded nucleus. Prokaryote: a cell or organism lacking a unit membrane-bound (true) nucleus and other organnelles, usually having its DNA in a single circular molecule; or a cell whose genetic material is not enclosed in a nuclear envelope.
Chromosome
Gene
DNA
Nitrogenous base Deoxyribose (pentose sugar) Phosphate group
Nucleotides
The Origin of Life and Its Early History
How and when did life originate on this newly formed Earth? • There are several hypotheses of the origin of life on Earth. – The organic soup theory (the proposals of Haldane (1929) and Oparin (1938) – Surface metabolism theory formulated by Wachtershauser (1988).
The organic soup theory • life arose in a dilute aqueous, organic soup (broth) that covered the surface of the planet, where the biologically important organic molecules in the soup were synthesized by abiotic chemical interactions among some of the atmospheric gases, driven by heat, electric discharge, and light energy.
The surface metabolism theory • the more recently proposed theory, stating that building blocks were synthesized and polymerized starting with the key inorganic constituents (carbon dioxide, phosphate, and ammonia) on the surface of minerals (i.e., iron pyrite (FeS2)) with a positive (anodic) surface charge.
• • • • • •
The earth is ~4.6 eons (~4.6 x 109 years) old. Primitive life probably arose de novo, first appearing 0.5-0.7 eons after formation of the planet. Initially the Earth was surrounded by an atmosphere that lacked oxygen or contained at most small traces and may have been reducing or non-reducing. Oxygen did not begin to accumulate in the atmosphere until oxygen-generating, photosynthetic microorganisms, the cyanobacteria, had evolved and become established, and oxygen-scavenging substances like ferrous iron had been depleted by reacting with evolved oxygen. The time at which oxygen began to accumulate is not yet precisely known. A conservative estimate is 2.3 eons ago, but it may have been earlier. The earliest forms of cellular life were anaerobic prokaryotes. Except for cyanobacteria, aerobic prokaryotes did not evolve until free oxygen began to accumulate in the atmosphere, and eukaryotic forms did not appear until the accumulated oxygen in the atmosphere attained significant levels.
Geologic time scale (Ehrlich, 2002; Ehrlich and Newman, 2009)
The geologic time scale since the origin of the Earth is divided into: 1. the Precambrian, which extends from ~4.5 to 0.54 eons or billion years BP (= before the present) 2. the Phanerozoic, which extends from 0.54 eons to the present.
Milestones in Precambrian evolution of life (Ehrlich, 2002; Ehrlich and Newman, 2009)
SEJARAH TERBENTUKNYA BUMI • Bumi terbentuk: ~4.6X 109 years old (4.6 eons) • Bumi berasal dari “cakram imbuhan = cakram yang tumbuh” yang disebabkan oleh runtuhan gravitasi antar bintang dimana: – bagian utama (porsi terbesar) mengalami kondensasi membentuk matahari (sebuah bintang).
• Bagian lain dalam cakram selanjutnya tumbuh dan membentuk bermacam-macam ukuran “planetesimals” (Any of innumerable small bodies thought to have orbited the sun during the formation of the planets).---Æ>> membentuk bumi, merkurius, venus dan mars • Bumi tumbuh dan T bumi bagian dalam cukup untuk menyebabkan pemisahan silikat dan Fe --Æ>> menyebabkan perbedaan (sehingga terbentuk mantel dan inti)
• Kemudian panas dilepaskan selama proses pembentukan dan kemudian menghasilkan gas yang dikeluarkan dari mantel untuk membentuk atmosfer dan mungkin hidrosfer. • Bombardment (pengeboman) awal bumi oleh komet yang besar (mengandung es air & debu ruang angkasa) memasukkan banyak air pada permukaan bumi yang diduga terjadi dalam rentang waktu ~108 tahun. • Saat planet mendingin, pemisahan komponen mantel diduga terjadi dan kerak tipis kemudian terbentuk pada 4 – 3.8 x 109 tahun yang lalu (4-3.8 eons ago). • Lempeng kerak pertama terbentuk antara 3.8 dan 2.7 eons ago dan ini adalah awal aktivitas tektonik pada kerak bumi (yang terus terjadi sampai saat ini) dan kemudian benua terbentuk.
Asal usul kehidupan di bumi (Teori Panspermia) • Kehidupan muncul di bumi dilakukan dalam bentuk berbagai jenis spora dari dunia lain • Weber & Greenberg (1985) melakukan penelitian: spora Bacillus subtilis (bakteri yang umum di tanah) dilapisi mantel (tebal >=0.5 um dg komposisi senyawa H2O, CH4, NH3, CO; ini merupakan kondisi bintang-bintang di ruang angkasa): – Mantel melindungi spora dari radiasi UV pendek (pj gel 100-200 um) pada kondisi vakum (< 1x106 torr) dan T 10oK, tapi mantel tidak melindungi spora dari radiasi UV panjang (200-300 um). – Berdasarkan perhitungan laju survival spora, Jika spora dilapisi mantel dg tebal 0.9 um akan terlindungi dari UV panjang-pendek dan dapat survive selama rentang waktu 4.5-45 juta tahun pada ruang angkasa luar dan dapat travel dari satu sistem solar ke sistem solar yang lain. – Kesimpulan: Spora dapat memasuki ruang angkasa luar dengan kecepatan tinggi sebagai hasil dari tubrukan antara planet yang membawa kehidupan dan meteor atau komet.
• Selain spora yang dilapisi oleh mantel H2O, CH4, NH3, CO yang tiba di permukaan bumi, spora mungkin juga terbawa ke dalam fragmen batuan akibat dampak meteor dari planet lain yang mempunyai kehidupan. Ini didukung dengan bukti yang menunjukkan bahwa kehidupan mikroba exist di dalam batuan di bumi. • Spora dalam film pelindung (seperti es yang mengandung H2O, CH4, NH3, CO) misalnya film polisakarida atau kristal garam diduga menyebabkan spora dapat bertahan hidup dari efek dehidrasi dari ruang angkasa yang sangat vakum. • Spora dalam fragmen batuan diduga terlindungi dari efek UV dan radiasi ionisasi kosmik sehingga spora dapat travel antar planet. • Spora dengan jumlah cukup pada fragmen batuan dapat bertahan hidup dan memasuki atmosfer • Kesimpulan: kehidupan di bumi berasal dari mana-mana dari alam semesta.
Asal usul kehidupan di bumi (Teori “de novo appearance”) • Kehidupan timbul di bumi sejak awal, maka atmosfer non-oksidasi timbul sejak tahap awal juga. • Tidak ada kesepakatan umum apakah atmosfer dalam kondisi reduksi atau non-reduksi. • Komposisi atmosfer: H2O, H2, CO2, CO, CH4, N2, NH3. komposisi ini akan berubah menurut waktu yang disebabkan oleh reaksi fotokimia, aliran listrik karena kilat di atmosfer, interaksi bbrp gas dengan mineral pada T tinggi, dan pelepasan gas ringan ke antariksa. • Ada 2 teori yang berlawanan tentang “de novo appearance” ini sbb:
1.
•
•
•
•
Kehidupan berasal dari molekul organik yang terbentuk secara abiotik (“Organic soup theory”)
Kehidupan timbul dalam “a dilute “organic soup (broth)” yang menyelimuti permukaan planet (Haldane, 1929 dan Oparin, 1938) -Æ Senyawa organik yang penting secara biologi dalam soup terbentuk oleh interaksi kimia abiotik antara bbrp gas di atmosfer yang disebabkan oleh panas, aliran listrik dan energi cahaya. Jika teori mengatakan bahwa permukaan bumi awalnya beku karena kekurangan cahaya, maka karena dampak meteor (percikan bola-bola api), maka permukaan bumi menjadi cair dan saat bersamaan reaksi abiotik berlangsung. Molekul polimer khusus yang mempunyai kemampuan untuk reproduksi sendiri (awal kehidupan sebenarnya) timbul secara abiotik dengan menggunakan molekul organik yang disintesis secara abiotik dimasukkan ke bumi dengan cara “comet bombardment”. Lempung berperan penting sebagai katalis dan template dalam penyusunan molekul polimer. RNA mungkin merupakan molekul polimer asli paling penting yang dapat melakukan penyusunan sendiri secara autokatalis dari nukleotida yang terbentuk secara abiotik (Cech, 1986; Doudna & Szostak, 1989).
2. Teori “ Surface metabolism” • Kehidupan timbul sebagai bentuk metabolisme permukaan yaitu suatu proses autokatalis yang tidak melibatkan enzim atau template (diusulkan oleh Wachtershauser, 1988). • “Building block” disintesis dan dipolimerasi dimulai dari senyawa anorganik (co. CO2, fosfat, NH3) pada permukaan mineral dengan “surface charge” positif (anoda) (co. FeS2). • Polimerisasi “surface-bound molecules” berjalan dengan baik secara termodinamik, sebaliknya polimerisasi molekul yang sama di larutan (pada teori “organic soup”) tidak berjalan dengan baik secara termodinamik karena air dimana monomer dan polimer terlarut akan memecahkan polimer secara hidrolitik.
EVOLUSI KEHIDUPAN DARI PRECAMBIAN
Suatu bentuk fosil dari kehidupan seluler
Modern stromatolites in Shark Bay, Western Australia
Stromatolites at , Western Australia
Stromatolites, that is pre-cambrian petrified biofilm about one billion years old in the Siyeh rock formation of Glacier National Park, Montana, USA.
BUKTI (EVIDENCE) • •
•
•
Geological record: mikrofosil dan data geokimia Persamaan morfologi mikrofosil dan organisme saat ini ditambah data geokimia dari daerah dimana organisme terfosilisasi akan dapat menyimpulkan aktivitas fisiologi dan biookimia organisme terfosilisasi saat mereka hidup. Analisis biologi molekuler organisme saat ini akan dapat mengkonstruksi pohon evolusi yang mencerminkan evolusi biokimia dan dapat menaksir waktu munculnya organisme tsb pertama kali dengan menggunakan data pelestarian informasi genetik tertentu selama periode gelogi. Persyaratan mikrofosil yang benar: – Batuan sedimen dimana mikrofosil diperoleh harus umurnya diketahui secara ilmiah – Fosil harus indigen terhadap sampel batuan dan tidak ada kontaminan dari zamaan sekarang – Fosil harus terbentuk pada waktu yang sama dengan batuan – Fosil harus mempunyai asal usul yang benar (a true biogenic origin).
Ringkasan • Usia bumi ~4.6 x 109 tahun (~4.6 x eons old). • Kehidupan primitif muncul sejak awal: – pertama muncul pada 0.5-0.7 eon setelah pembentukan planet. – Awalnya, bumi dikelilingi oleh atmosfer yang kekurangan O2 dan mungkin kondisinya reduksi atau non-reduksi. – Awalnya O2 tidak terakumulasi di atmosfer sampai mikroba fotosintesis yang menghasilkan O2 (contoh: cyanobacteria) berkembang pesat dan material pengguna O2 (co. Fe+2) berkurang karena bereaksi dengan O2. Diduga O2 terakumulasi di atmosfer pada 2.3 eons ago.
• Bentuk kehidupan seluler paling awal adalah prokariot anaerob. Kecuali cyanobacteria (prokariot aerob) mulai berkembang ketika O2 bebas mulai terakumulasi di atmosfer dan eukariot mulai tampak ketika O2 yang terakumulasi di atmosfer mencapai jumlah tertentu (significant level). Ini terjadi pada 2.1 eons ago
•
•
•
•
Urutan evolusi prokariot berdasarkan karakter fisiologi menurut “organic soup scenario” dimulai dengan heterotrof fermentasi dan dilanjutkan dengan perkembangan kemoautotrof dan fotoautotrof anaerob, beberapa mikroba anaerob, fotoautotrof oksigenik (produksi O2), heterotrof dan autotrof aerob, dan mikroba anaerob. Eukariot berkembang dengan cara endosimbiosis yang melibatkan prokariot heterotrofik anaerob (sebagai “host cell”) dan prokariot aerob dan prokariot fotosintetik oksigenik (sebagai simbiont intraselluler) Menurut teori “surface metabolist” urutan munculnya jenis fisiologi prokariot sbb: autotrophic surface metabolists (precellular); semicellular surface metabolists; membrane-bound, detached, chemosynthetically autotrophic primitive cells; anoxygenic photosynthetic autotrophs; aerobically respiring heterotrophs dan kemudian diikuti munculnya eukariot. Bukti-bukti tentang perkembangan kehidupan di bumi: – Catatan mikrofosil pada batuan sedimen (yang telah ditentukan umurnya secara geologi) – Studi geokimia organik dan anorganik dari batuan Precambrian – Analisis biologi molekuler dari polimer lestari (co. DNA dan protein dari sel hidup)
Laboratory of Earth Microbiology Department of Geosciences, Faculty of Science, Shizuoka Univ. Address: 836 Oya, Suruga-ku, Shizuoka 422-8529, Japan Kato's office ：Tel +81-54-238-4950 / Fax +81-54-238-4950 /
[email protected] Kimura's office：Tel +81-54-238-4784 / Fax +81-54-238-4784 /
[email protected]
