Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrologie a včelařství
Araneofauna dutin doprovodných dřevin v okolí silničních komunikací Bakalářská práce
Vedoucí práce:
Vypracovala:
Ing. Vladimír Hula Ph.D.
Ilona Endlicherová
Brno 2013
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma „Araneofauna dutin doprovodných dřevin v okolí silničních komunikací“ vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně.
dne ………………………………………. podpis bakalanta………………………. 2
Poděkování Chtěla bych poděkovat vedoucímu své práce Ing. Vladimírovi Hulovi, Ph.D. za konzultace, odborný přístup, determinaci pavouků a cenné připomínky při zpracovávání této bakalářské práce. Také děkuji své rodině za ochotu a povzbuzení. 3
Obsah 1
ÚVOD................................................................................................................... 7
2
LITERÁRNÍ PŘEHLED ...................................................................................... 9 2.1
Členění pavouků............................................................................................ 9
2.2
Morfologie pavouků ...................................................................................... 9
2.3
Anatomie pavouků ...................................................................................... 13
2.3.1 Trávící soustava ..................................................................................... 13 2.3.2 Vylučovací soustava .............................................................................. 14 2.3.3 Dýchací soustava ................................................................................... 14 2.3.4 Cévní soustava....................................................................................... 14 2.3.5 Centrální nervová soustava ................................................................... 15 2.4
Evoluce a biologie ....................................................................................... 16
2.4.1 Život pavouka ........................................................................................ 17 2.4.2 Dorozumívání ........................................................................................ 18 2.4.3 Produkce vlákna a typy sítí ................................................................... 19 2.4.4 Krycí zbarvení a mimikry...................................................................... 19 2.4.5 Lovci pavouků ....................................................................................... 20 2.4.6 Svlékání a regenerace ............................................................................ 21 2.5
Historie silničních komunikací ................................................................... 21
2.6
Extenzivní výsadby ..................................................................................... 24
2.6.1 Charakteristika stanoviště...................................................................... 25 2.7
Vegetační doprovody kolem silnic.............................................................. 26
2.7.1 Tvorba vegetačních doprovodů ............................................................. 26 2.8
Dutiny stromů.............................................................................................. 27 4
2.8.1 Charakteristika dutiny ........................................................................... 28 2.8.2 Tvorba dutin .......................................................................................... 30 2.8.3 Výzkum stromů s dutinami ................................................................... 32 2.8.4 Kácení stromů s dutinami ...................................................................... 33 2.8.5 Dutinoví specialisté ............................................................................... 33 2.9 2.10
Seznam čeledí pavouků očekávatelných v dutinách stromů ....................... 34 Základní charakteristika jabloně.............................................................. 37
2.10.1 Klimatické a půdní podmínky jabloní ................................................. 37 3
EXPERIMENTÁLNÍ ČÁST .............................................................................. 40 3.1
Materiál a metodika..................................................................................... 40
3.1.1 Charakteristika lokality sběru ................................................................ 40 3.1.2 Druhy jabloní vyskytující se ve sledované oblasti ................................ 41 3.1.3 Popis sběru pavouků .............................................................................. 43 4
VÝSLEDKY....................................................................................................... 44
5
DISKUZE ........................................................................................................... 50
6
ZÁVĚR ............................................................................................................... 53
7
POUŽITÁ LITERATURA ................................................................................. 54
8
PŘÍLOHY ........................................................................................................... 58
5
Abstrakt Cílem mé bakalářské práce bylo určit druhové spektrum pavouků vyskytujících se v ovocných dřevinách podél silničních komunikací. Pavouky jsem sbírala z jabloní s dutinami od dubna do října roku 2012 podél silnice II. třídy č. 385 mezi městem Kuřimí a obcí Čebínem v nadmořské výšce 286 m n. m. severozápadně od města Brna. Do dutin byly umístěny pasti z lepenkového papíru a v měsíčním intervalu vybírány. Celkově jsem nasbírala 79 jedinců, z toho 26 dospělých a 53 v juvenilním stadiu. Pavouci byli roztříděni a determinováni do 6 čeledí a 9 druhů. Nejpočetnějším druhem byla Nuctenea umbratica z čeledi Araneidae. Zajímavý byl objev druhu Midia midas z čeledi Linyphiidae, který je velmi vzácný. Klíčová slova: dutiny, pavouci, ovocné dřeviny
Abstract
The main target of my bachelor thesis was to determine the range of the species of spiders found in fruit tree species along the roads. I collected spiders from the apple tree with cavities from April to October of 2012 along the road No. 385 between town Kuřim and village Čebín at an altitude of 286 m northwest of the city of Brno. In the cavities were placed traps of paper and cardboard collected monthly intervals. Overall, I collected 79 individuals, including 26 adults and 53 juvenilia. Spiders were categorized and identified in 6 families and 9 species. The most numerous species was Nuctenea umbratica of the family Araneidae. An interesting discovery was kind Midia midas of the family Linyphiidae, which is very rare.
Keywords: spiders, cavities, fruit trees
6
1 ÚVOD Stromy podél silnice utvářejí krajinný a estetický ráz krajiny. Slouží nám jako biokoridory a větrolamy. Prospěšné jsou také z hlediska protierozní zábrany a snížení prašnosti a celkového kladného vlivu na mikroklima. Zabraňují také přehřívání vozovky a omezují oslnění, bystří pozornost řidičů a naznačují nám směr pokračování komunikace za horizontem. Zkrátka jsou nedílnou součástí ekologické stability. Poskytují však také domov pro mnoho druhů živočichů. Stromové druhy můžeme nalézt na kůže i pod ní, v koruně a zejména v dutinách. Přirozené stromové dutiny jsou velmi zajímavá místa pro život už jen z toho důvodu, že jsou pouze dočasná a jsou součástí žijícího organismu – stromu. Dutiny jsou dynamické se svým neustálým vznikáním a zanikáním a oproti jiným prostředím je jejich nabídka velmi nízká (Wesołowski, 1995). Vnitřek dutiny, ačkoli na první pohled vypadá nevábně, může ukrývat mnohá překvapení. Dutiny mohou být osídleny miliony jak mikroskopických tak makroskopických živočichů i rostlin. Dutina neustále dýchá, je doplňována opadem i zvlhčována. Je důležité snažit se o zachování a přístup do nesanovaných stromových dutin, které jsou nepochybně důležitou složkou sloužící pro zachování diverzity živočichů a ojedinělou lokalitou starých stromů (Hrabovský, 2008). Bohužel se stromy s dutinami nacházejí v krajině v současnosti jen sporadicky a jsou skoro ohrožené a tím pádem i živočichové na dutiny vázáné. Na stromech můžeme nalézt poměrně bohaté společenstvo pavouků. Pavouci obývají koruny stromů, kůru, místa pod borkou, větve, ale zejména různé štěrbiny, díry v borce a dutiny všech velikostí i tvarů, které jim výborně poslouží pro vznik sítí. Pavouci vytvářejí kruhové sítě a umísťují je do dutin, protože je zde mimo jiné i předpoklad návštěvy hmyzu.
7
CÍL PRÁCE Seznámení s pavouky Seznámení s vegetačními doprovody kolem silnic Zpracování rešerše o dutinách Vybrat vhodné stromy s dutinami a umístit do nich pasti Zjistit zda jsou dutiny bohaté a přínosné a jaké druhy v nich můžeme nalézt
8
2 LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Členění pavouků Členovci (Arthropoda) jsou druhově nejpočetnější kmen živočišné říše. V České republice se vyskytuje více než 31 000 druhů a celosvětové přes 1,3 milionů. Významnou úlohu spatřujeme v postavení v potravním řetězci, dekompozici organické hmoty, bioregulaci a také pro své bioindikační účinky. Problémy působí jen asi 2 % všech členovců, jako jsou cizopasníci, škůdci rostlin a přenašeči chorob a parazitů. Členovci mají sklerotizovanou vnější kostru, nestejnoměrně článkované tělo a článkované končetiny. Exoskelet se nemůže zvětšovat, jedinec by nerostl, tudíž jej svléká a tvoří si nový. Jsou to gonochoristé. Objevuje se i partenogeneze neboli vývin z neoplozeného vajíčka. Vznik se datuje do období prvohor, současné typy však od začátku třetihor. Dělí se na čtyři podkmeny: klepítkatci (Chelicerata), korýši (Crustacea), mnohonozí (Myriapoda) a šestinozí (Hexapoda). Klepítkatci (Chelicerata) jsou většinou suchozemští tvorové a u nás se jich vyskytuje 2420 druhů, přičemž naše druhy jsou řazeny do třídy pavoukovců (Arachnida). V ČR je 900 druhů pavouků z 37 čeledí (Hudec, 2007). Pavouci se dělí do tří podřádů – Mesothelae, Orthognatha a Labidognatha. Mesothelae nebývají vidět, neboť jejich domovem jsou nory. Pocházejí z tropické Asie. Orthognatha jsou primitivnější a větší než Labidognatha a většina z nich obývá teplé oblasti, kde žijí v norách. Patří k nim sklípkani. Většina pavouků náleží do třetího podřádu, který zahrnuje 50 čeledí, kde sedm jich patří do skupiny Cribellatae a většina do Ecribellatae (Kůrka, 1999).
2.2 Morfologie pavouků Tělo pavouků se člení na hlavohruď (prosoma) a zadeček (opistosoma), které jsou vzájemně propojené tenkou stopkou. Z hlavohrudi pavouků vyrůstá šest párů článkovaných končetin. Z hlavohrudi do zadečku prochází svalovina, nervy a trávicí trubice, obráceně ze zadečku do hlavohrudi hlavová tepna a mnoho vzdušnicových trubiček (Buchar a Kůrka, 1998). 9
První pár se nazývá klepítka neboli chelicery. Jsou to dvoučlánkové končetiny vpředu těla, které pomáhají uchopit a usmrtit, nebo alespoň znehybnit kořist (Kůrka, 1999). Jsou to orgány klepetovité nebo drápkovité, které často nesou jedové žlázy. Jejich koncový článek má vzhled mírně zahnutého a poměrně tenkého, špičatého drápku, na rozdíl od základního článku, který je více robustní. Chelicery mohou pracovat nezávisle jedna na druhé a sekat drápkem směrem k podkladu, nebo také způsobem kleští, kdy drápky směřují proti sobě (Buchar a Kůrka, 1998). Druhé zmiňované mají větší účinek, jelikož pomocí nich může predátor uchopit svou kořist i na síti. Nacházejí se u araneomorfních druhů a nejsou závislá na pevném povrchu (Kůrka, 1999). Klepítka směřující dolů se nazývají ortognátní a klepítka roztažité do stran labidognátní, přičemž druhým typem disponuje 90 % žijících pavouků (Tait, 2010). Velikostně jsou chelicery značně rozmanité. Někteří samci disponují většími, jindy je mají zmenšené, což souvisí s lovem kořisti, nebo s jedem (Buchar a Kůrka, 1998, Bellmann, 2003). Pod hrotem chelicerového drápku vyúsťuje jedová žláza. Jed působí buď na nervovou soustavu, má nervově paralytické účinky (neurotoxin), nebo na krev a tkáně, které rozkládá, je méně nebezpečný, ale bolestivější (histotoxin). Účinek se dá přirovnat k bodnutí včely nebo vosy u alergiků. Nejúčinnější jed mají snovačky rodu Latrodectus, známé jako černé vdovy. Nejznámější druh snovačka jedovatá Latrodectus tredecimguttatus (Rossi, 1790) není agresivní a žije samotářsky. Ke kousnutí dochází spíše nešťastnou náhodou, kdy pavouk vleze do oblečení nebo do bot. Kousnutí je jen málokdy smrtelné, oběťmi jsou malé děti nebo nemocní. Údaje ukazují, že pouze čtyři procenta jsou smrtelná. Je to černý pavouk s červenými skvrnami na zadečku. Obsahuje jed alfa-latrotoxin, který je patnáctkrát více toxický než jed chřestýše. Nejjedovatější jsou druhy: snovačka kalifornská, snovačka kalichová, snovačka kanadská a snovačka hnědá. Další nebezpeční pavouci pochází z čeledi sklípkancovití, především sklípkanec jedovatý Atrax robustus Cambridge, 1877 a také z čeledi koutníků, kteří obsahují jed rozkládající tkáň. U nás se žádný druh ohrožující život nevyskytuje. Naším nejvíce nebezpečným pavoukem je zápřednice jedovatá Cheiracanthium punctorium (Villers, 1789), jejíž kousnutí může způsobit otoky a vodouch stříbři-
10
tý Argyroneta aquatica (Clerck, 1758) z čeledi stínomilovitých (Mařík, 2011, PrestonMafham, 1998).
Druhý pár nazývaný makadla (pedipalpy), někdy končící klepety, představuje většinou smyslové receptory (Bellmann, 2003). U samic se podobají noze, mají o jeden článek méně a jejich kyčelní článek vybíhá ve výběžek, který směřuje k ústnímu otvoru. U samců je koncový článek makadla zvětšen a nachází se na něm bulbus, který napomáhá předávání spermatu do zásobních váčků samice během kopulace. Třetí až šestý pár končetin jsou nohy, které mají o jeden článek více než makadla. Tento článek je umístěn mezi holení a tarzem a jeho název je metatarsus. Na nohou mají pavouci smyslové receptory. Na tarzu můžeme někdy najít dva až tři drápky a druhy pavouků žijících na stromech mívají mezi drápky také skopulu, což je plocha pokrytá chloupky pomáhající lepší přichycení končetiny k podkladu. Skládají se ze sedmi článků, které tvoří kyčel (koxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), koleno (patela), holeň (tibia) a dvoučlánkové chodidlo (tarzus a metatarsus). Noha je napojena na hlavohruď kyčlí, která je nepohyblivá. Na druhé straně příkyčlí umožňuje značnou pohyblivost celé nohy (Buchar a Kůrka, 1998, Minařík, 2002). Zadeček nenese žádné končetiny jen nepohyblivé rudimenty, což jsou snovací bradavky (Bellmann, 2003). Ty se nachází se na břišní straně zadečku a jsou mnohonásobně menší než makadla. Vyskytují se v počtu od dvou do čtyř párů, jednočlánkové nebo dvoučlánkové. Na snovacích bradavkách se nachází snovací žlázy (Buchar a Kůrka, 1998). Zadeček není rozdělen na jednotlivé segmenty, s výjimkou Mesothelae. První článek je stopka, která se pojí na hlavohruď. Většina druhů má zadeček kulovitý nebo válcovitý, ale může mít i bizarní tvary, nebo nést trny či výrůstky. Dole se nachází ústí plicních vaků a vývod pohlavní soustavy. Na konci zadečku se nachází anální hrbolek a kolem shluk prstovitých snovacích bradavek, kterých bylo zachováno po primitivních pavoucích osm, ale některé jsou již nefunkční. Typický kribelátní pavouk má tři páry bradavek, z nichž prostřední pár je nefunkční, u ortognathních zůstávají někdy pouze dva páry (Preston-Mafham, 1998). Největší rozmanitost nacházíme u kopulačních orgánů, jejichž tvary umožňují odlišení příbuzných druhů. Páření u pavouků je velmi neobvyklé. Samice mají dva vaječníky, každý opatřen vejcovodem, který se pojí k jedné děloze. Předání spermatu se neuskutečňuje přiro11
zeně z jednoho otvoru do druhého, ale zprostředkovaně přes samčí makadla neboli bulby. Samci si vyjmou sperma a uloží do váčku v bulbech. Sperma se dostane do pohlavního otvoru samice zavedením embolu, což je tuhý výběžek bulby. Samičí pohlavní orgány se skládají z dělohy, dvou vaječníků a spermatéky, ústící otvorem v pohlavní destičce (epigyne). Sperma je uloženo ve spermatéce, než jsou vajíčka připravena k oplodnění. Tvar bulbu a embolu přesně zapadá do otvoru epigyne, nemůže tedy dojít ke spáření druhů, jejichž otvory do sebe nezapadají. U blízce příbuzných druhů je větší šance, že kopulační orgán bude zapadat do epigyne, ale samice díky odlišnostem při námluvách rozpozná nevhodného samce a nepřijme ho. Rozdílné metody jsou pravděpodobně způsob pavouků, jak se vypořádat s problémem vysychání spermatu. Původní pavouci přenášeli sperma konci makadel z ústí své pohlavní soustavy do pohlavní soustavy samice. Postupně se konec makadel zvětšoval a přeměňoval se na nálevkovitý tvar, který se později uzavřel, s vnějškem ho spojovala pouze tenká trubička, která zabraňovala ztrátě spermatu. Nakonec se vyvinul bulbus. Tyto struktury vznikaly rozdílně u všech druhů, přičemž se zároveň vyvíjela pohlavní destička samic, která pomáhá zavedení makadla do kanálku spermatéky (Kůrka, 1999). Zrak se od ostatních skupin živočichů výrazně odlišuje. Oči jsou jednoduché, často umístěné na různých hrbolcích. Ovládá je nadjícnová nervová zauzlina, ke které blízce přiléhají. Pavouci mají buď šest, nebo osm očí, těch je nejvíce. Některé rody mají však jen dvě nebo čtyři oči, některé jeskynní druhy nemají oči žádné. Rozmístění očí u osmiokých je ve dvou řadách po čtyřech, umístěny v přední části karapaxu nebo vzdálené. U šestiokých jsou rozmístěny ve dvou řadách, první dvouoká a druhá čtyřoká nebo naopak (Segestridae, Dysteridae). Jediné skákavky mají pár velkých očí fungujících jako dalekohled, který jim poskytuje nejlepší zrak ze všech pavouků. Uspořádání očí je variabilní a může tak být použito při determinaci druhu pavouka. Pavouci mají dva typy očí. Centrální neboli hlavní pár očí je opatřen sítnicí a čočkou vrhající světlo na světločivné buňky, naopak vedlejší oči mají světločivnou část sítnice odvrácenou od světla, tudíž na ni paprsky přímo nedopadají. Díky těmto vedlejším očím mohou vidět za šera. Pavouci, kteří si staví síť, nemají kvalitní zrak, naopak druhy, které loví bez použití sítě, mají většinou velmi kvalitní oči (Mařík, 2011, Kůrka, 1999, Tait, 2010). 12
Karapax je jednotný štít pokrývající hřbetní stranu hlavohrudi. Tvoří jej silná vrstva kutikuly, kterou vylučují pokožkové buňky. Hlavová část karapaxu je vyvýšena a uprostřed hrudní části je vidět podélná rýžka (fovea). Ta ukazuje na vchlípení části kutikuly do nitra hlavohrudi, kde se na ni váží svaly, které zajišťují funkci savého žaludku. Mnohem méně tenká kutikula pokrývá zadeček. Na hřbetní straně se nachází podélná skvrna, jejíž průběh odpovídá poloze srdeční trubice. Na břišní straně zadečku se objevují pohlavní orgány. Vedle nich se nachází průduchy, které vedou do plicního vaku (Kůrka, 1999).
2.3 Anatomie pavouků 2.3.1 Trávící soustava Pavouci přijímají pouze tekutou potravu. Poté co uloví kořist, do ní vypustí trávící šťávy (amylázy, proitenázy), které její tkáně rozpustí. K obdržení potravy slouží tři struktury. První je tvořena chlupy, které nasávají tekutinu k ústům. Poté ústa přechází v hltan, v němž dochází k podtlaku mezi svrchní a spodní stěnou. Významnou úlohu plní savý žaludek, který pracuje jako výkonná pumpa, tím končí první část trávicí trubice a obsahuje kutikulu. Rovněž koncová část vytváří kutikulu, naopak střední oddíl nikoliv, protože by nemohl plnit hlavní funkce. Za savým žaludkem se začíná trávicí soustava větvit, jemné větévky vyplňují značnou část prostoru. Při příjmu potravy fungují dva filtrační systémy, aby se větévky neucpávaly. Buněčná výstelka slepých výběžků má charakter dimorfního epitelu. Jedny jeho buňky produkují enzymy, druhé vstřebávají nasátou potravu. Dutina je za krátký čas po příjmu potravy vyprázdněna, ale také zmenšena zvětšením objemu resorpčních buněk. To je důvod, proč neexistují u pavouků skoro žádní parazité střev, protože jsou odfiltrování ihned na počátku. Třetí oddíl začíná kloakou, do které ústí malpigické trubice a také se zde odčerpá voda z nestrávené potravy, díky čemuž pavouci dobře hospodaří s vodou (Buchar a Kůrka, 1998).
13
2.3.2 Vylučovací soustava Pavouci vylučují konečníkem, kdy kloaka vyúsťuje navenek análním hrbolkem, který se nachází za snovacími bradavkami. Dále malpigickými trubicemi, vylučující látku guanin, jehož krystalky odráží světlo, tudíž má bílou barvu. U křižáků se část krystalků odvádí pod pokožku na hřbetní straně zadečku, čímž jim poskytuje výstražné zbarvení a chrání je tak před nepřítelem. Poslední typ exkremence je koxálními žlázami, kdy látky odchází z těla kanálkem při kyčlích prvního páru noh (Buchar a Kůrka, 1998). 2.3.3 Dýchací soustava Dýchací orgány se skládají z plicních vaků, umístěných na břišní straně zadečku a vzdušnic (trachejí), které leží před snovacími bradavkami. Výkon plicních vaků je mnohem větší než trachejí, ty se omezují pouze na zadeček. Vzdušnice vypadají jako tenké větvené trubičky a přivádějí kyslík na místo spotřeby, naproti tomu vnitřní prostor plicních vaků vyplňují lupínky, mezi nimiž proudí krvomíza. Povrchem lupínků proniká do krvomízy kyslík. Okysličená krvomíza putuje přímo do perikardu (Buchar a Kůrka, 1998). Ortognátní pavouci nemají systém vzdušnic, ale pouze dva páry plicních vaků, na rozdíl od drobných pavouků, kteří mají pouze vzdušnice (Kůrka, 1999). 2.3.4 Cévní soustava Cévní soustava je otevřená, tekutina koluje jen z části v cévách. Hlavním úkolem soustavy je rozvod živin, tkáňových produktů, oxidu uhličitého a kyslíku. Tekutina se nenazývá krev, ale krvomíza (hemolymfa), protože se přelévá v prostorách mezi orgány a tkáněmi. Krevní barvivo nemá červenou barvu, protože hemocyanin neobsahuje železo, ale měď. S nadsázkou se dá říci, že pavouci mají modrou krev, protože oxidací se hemocyanin zbarvuje do modra. Pavouci mají velké srdce tvarem trubice, umístěný na hřbetní straně zadečku. Krvomízu načerpává z osrdečníkového prostoru prostřednictvím štěrbinovitých otvůrků po stranách. Krev je vystřikována aortou směrem do hlavohrudi. Nejdříve se zásobují končeti-
14
ny a centrální nervová soustava. Tlak tekutin v těle pavouka může dosáhnout výjimečně tlaku lidí. Napětí udržuje nohy v dobrém zdravotním stavu (Buchar a Kůrka, 1998). 2.3.5 Centrální nervová soustava Tato soustava je uložena v hlavohrudi, vyplňuje celou její břišní stranu. Skládá se ze dvou částí: nadjícnová zauzlina, která vysílá nervy k chelicerám a očím a podjícnová zauzlina k zadečku a ostatním končetinám. Známe tři typy smyslových orgánů u pavouků: oči, chloupky a otvůrky v kutikule. Smyslové chloupky, které se vyskytují převážně na končetinách, slouží ke vnímání počitků hmatových, sluchových, čichových a tepelných (Buchar a Kůrka, 1998).
Smyslové receptory Pavouci vnímají zvuk odlišně, buď jako vibrace nesené zvukem, nebo šířené po povrchu. Mají nápadně vyvinuté stridulační orgány, které mají vzhled příčných rýžek, přes něž mohou přejíždět kutikulární výrůstky, vytvořené na sousedních částech těla. K vnímání zvuku slouží trichobothrie, jež se nacházejí na některých článcích nohou a jsou dlouhé, tenké, od těla odstávající, vláskovité chloupky, vyrůstající z jamky, někdy sloužící k determinaci. Vlásky vlnění ovzduší vnímají, ale více se zapojují lyrovité orgány, které slouží k vnímání napětí v kutikule, vyvolaného tahem svalů, které jsou na ni upnuty. Trichobothrie zaregistrují vibrace, jež vyvolá hmyz a pomůžou pavouku odhadnout vzdálenost i směr kořisti. Po celém těle mají rozmístěny senzorické chloupky a teplotní receptory, jelikož jsou studenokrevní, udržují si stále svoji optimální teplotu (Kůrka, 1999, Buchar a Kůrka, 1998).
Chuť a čich Pavouci chuť velmi dobře vnímají, pokud není potrava chuťově vhodná, nepozřou ji. Není dosud prokázáno, jestli jsou u nich odděleny chuťové a čichové receptory. Chuťové se nacházejí na stěnách hltanu, ale existují i názory, že se rovněž vyskytují na konci nohou a makadel. Tarzální orgány neboli drobné otvory na nohou jsou čichové, ale bývají spojovány i s chutí (Kůrka, 1999). 15
2.4 Evoluce a biologie Pavouci nejsou hmyz, ale jsou za něj mnohokrát mylně považováni. Mají jinou stavbu těla i odlišný způsob života. Mezi hlavní důvody, které je oddělují od hmyzu, patří čtyři páry nohou, nedisponují křídly ani kusadly, jsou bez výjimky všichni masožraví, vytvářejí pavučiny a také mají jiné dělení těla. U pavouků se přední část těla skládá ze spojené hlavy a hrudi (prosoma), naopak hmyz má zachované tři oddíly: hlavu, hruď a zadeček. Existují předpoklady, že předci pavouků se podobali již vymřelým různorepům, kteří byli značně mohutné velikosti. Pavouci se vyvinuli v moři a výzkumy ukazují na jejich evoluční rozdělení do dvou skupin, v první jsou přítomny svalové extenzory nohou a u druhé scházejí. Jejich těla jsou měkká, tudíž se nedochovalo mnoho fosilních dokladů starobylých jedinců. Avšak nalezený snovací aparát ze středního devonu dokládá, že již před 380 miliony let někteří z nich měli značně pokročilý vývoj. Tento pavouk lovil pravděpodobně hmyz lezoucí po zemi, jelikož se nenalezly žádné fosilie hmyzu létavého. Všude tam, kde žije hmyz a jiné kořisti, které loví, se také objevují pavouci, tudíž se vyskytují ve všech částech světa. Jediné oblasti, kde se žádní nenachází, jsou oba dva zemské póly a oceány. Žijí na zemi i pod zemí i na vrcholech hor. Některé můžeme najít v mořské vodě, protože žijí na pobřeží a za přílivu jsou zaliti vodou, jiní upřednostňují vodu sladkou a jsou také schopni se potápět. Jiní jsou naopak adaptovaní na život v podzemních jeskyních. Z pohledu zoologického systému náleží do kmene členovců společně s hmyzem a do třídy pavoukovců spolu se štíry, klíšťaty a roztoči (Tait, 2010, Kůrka, 1999). Velikosti těla jsou různé. Samci jsou obvykle menší než samice. Největší z rodu Theraphosa z Jižní Ameriky dosahují délky těla 75 mm a rozpětí nohou až 255 mm. Samice mohou mít tělo dlouhé až 90 mm, ale s menším rozpětím nohou, asi 230 mm. Tyto samice váží až 80 g (Preston-Mafham, 1998).
16
2.4.1 Život pavouka Jádro vajíčka splyne s jádrem spermatozoidu a tím začíná život pavouka v oplozeném vajíčku. Jádra se neustále zdvojnásobují a tím se nová jádra dělí. Zárodečné buňky vzniknou po pátém dělení, kdy se vynoří ze žloutku na povrch. Pod vaječným obalem můžeme již rozeznat základy končetin a začíná tak rýhovaní povrchové (superficiální). Zárodek čerpá živiny ze žloutku. Vyvíjí se pod membránami, které obklopují vajíčko. Postembryo se vyklube za pomoci vaječného zubu umístěným na bázi makadel z membrány. Poté co postembryum svlékne vnější obal (integument), stane se prvním instarem a může opustit kokon, který je pak plný malých, prázdných integumentů (Preston-Mafham, 1998). Vyvinutější druhy vytvářejí důmyslnější a složitější kokony. Někteří vyrobí za celý život jen jeden, slíďák dva a křižák obecný až šest. Základní tvar kokonu je útvar připomínající dvě misky přiklopené na sebe (Baum, Buchar, 1973). Vývin je u různých druhů rozdílně dlouhý, někdy se zcela zastaví a probíhá až za vhodnějších podmínek. Z vajíček se vylíhnou larvy, které jsou nepohyblivé, bez pigmentace, drápků a ochlupení. Vyjma očí, které se začínají rýsovat, jim schází všechny smyslové orgány. Živí se žloutkem, jehož mají v zadečku zásoby a jinou potravu zatím nepřijímají. Z larev se vyvinou nymfy, které mohou kokon opustit, ale samy to většinou nesvedou, proto samice pomáhá pohyblivým nymfám vyprostit se ze stěn kokonu. Nymfy většinou nemohou přijímat potravu a nadále se živí žloutkem. Naše druhy prožijí z velké části svůj život ve stádiu nymfálním a mnoho z nich ani nedokončí vývin. U některých nymf prvního instaru je až 90% úmrtnost. Se začátkem přijímání potravy je svázán i první pohyb nymf, který uskutečňují pomocí pavučinových vláken z ampulárních žláz. Nymfy poslouží často jako kořist hmyzu, ptáků, žab a savců, ale i jedincům svého druhu. Zoubky na chelicerách, ostny na nohách, piriformní a aciniformní žlázy přibývají nymfám při jejich vývinu od jednoho instaru k dalšímu (Kůrka, 1999). Subadultní nymfální stadium je poslední před stadiem imaga. Vyznačuje se u samic tvorbou políčka okolo pohlavního otvoru, které ukazuje pozdější vznik pohlavní destičky. U samců na hladkém povrchu makadel můžeme spatřit zduřeniny. Nymfy samic a samců 17
žijí stejně, ale dospělci samců se svým životem značně odlišují. Nepřijímají potravu a žijí kratší čas než samičky. Jejich jedinou úlohou je oplodnit samičku. Také se jim redukuje snovací aparát a na chelicerách se objevují výrůstky, jež mají za úkol znehybnit chelicery během kopulace (Preston-Mafham, 1998). Dospělci žijí více let pouze výjimečně, většinou však jeden rok a za pár měsíců jsou již dospělí, aby kladli vlastní vajíčka. Rozmnožují se na podzim nebo v zimě, jiní mají generaci dospívající na jaře a druhou na podzim. Existují však i druhy, které se rozmnožují celoročně, nebo dvakrát přezimují a teprve poté se rozmnožují (Buchar a Kůrka, 1998). Samice kladou vajíčka několik týdnů po páření. Některé druhy jen několik málo, jiné až tisíc vajíček. Většina druhů svou péči o potomstvo zredukuje jen na omotání vajíček ochranným obalem, jiné však nosí svá mláďata na zádech, kde se přidržují chloupků na jejich zadečku. Samice některých druhů dokonce zahyne a potomkům poskytne své tělo jako potravu (Tait, 2010). Labidognátní pavouci žijí většinou jeden rok, od doby kdy se vylíhnou, do okamžiku kdy nakladou vlastní, protože samice často hned poté umírá, ta která se stará o kokon nebo o potomky, žije déle. Samci mohou zemřít hned po páření, nebo žít krátce. Ortognátní se dožívají vyššího věku. Nemesia caementaria (Latreille, 1804), která dospěje po třináctém svlékání, se dožívá až dvaceti let. Samci v dospělosti nejedí a samice je pozře nebo umřou vyčerpáním (Preston-Mafham, 1998). 2.4.2 Dorozumívání Pavouci mohou mezi sebou komunikovat navzdory tomu, že jim schází uši. Zvuk vyluzují třením jednoho, nebo více ostnů o hřebínky. Tyto zvuky vyluzují při obraně, soubojích či námluvách, přičemž kdyby tuto stridulaci samice neuslyšela, mohla by samce považovat za kořist a sníst jej. Je mnoho způsobů, jak mohou pavouci vydávat zvuky – třou zadeček o hlavohruď, třou končetiny o sebe, třou tělní přívěsky o zadeček, bubnují makadly o povrch, vibrují tělními přívěsky proti sobě. Další způsob dorozumívání je za pomoci feromonů, díky nimž pavouci rozpoznají opačné pohlaví, buď při osobním styku, nebo podle vláken, které tyto látky obsahují. Samci jsou schopni nalézt samici svého druhu pouze podle vlákna, které sledují (Preston-Mafham, 1998). 18
2.4.3 Produkce vlákna a typy sítí Vlákno je velmi důležité pro pavoučí každodenní život. Mnozí pavouci netvoří hedvábná vlákna pouze ke tkaní sítí, ale slouží jim jako úkryt, záchranné lano nebo prostředek k létání. Pravděpodobně nejprve sloužilo jako vystýlka stěn jejich nor, nebo také jako ochrana vajíček před predátory a sluncem, až nyní slouží k chycení kořisti. Abdominální žlázy, kterých existuje sedm druhů, ale žádný pavouk nemá všechny typy pohromadě, produkují tyto jemná vlákna. Každá žláza vytváří jiný druh vlákna, který je určen na jinou funkci. Cylindrická žláza, pomocí níž produkuje samice vlákno pro kokon, u samců schází. Vlákno je vytvářeno v tekuté formě. Za pomoci posledního páru nohou je vytlačeno ven na vzduch, kde ztuhne v jemné, ale srovnatelně jako ocelový drát silné vlákno a také pružné, dříve než praskne, dokáže se natáhnout na trojnásobek původní délky. Většina jich tká sítě v noci, ale někteří ve dne i v noci. Pavouci také před přestavbou sítě recyklují bílkoviny tím, že pojídají vlákno. Sítě jsou také často pokryty pylem, který slouží při nedostatku malého hmyzu mladým pavoukům jako potrava (Tait, 2010, Kůrka, 1999). Existuje mnoho typů sítí, které se odlišují v mnoha aspektech. Cedivky vytvářejí malé, namodrale zbarvené chuchvalce, které můžeme najít na plotech, pod kameny i pod kůrou stromů, naopak snovačky vyrobí motanici s mnoha vlákny, která vedou do všech směrů. Plachetnatky, jejichž sítě nalézáme v živých plotech a na kapradí, vytvářejí pavučinu z jemných vláken připomínající mlhu. Pavouk spočívá na spodní straně svého visutého lůžka, přičemž některá tyto vlákna směřují nahoru a jiná drží dole. Síť pokoutníků, nalézající se v ostružiníku či příkopě, připomíná špinavý kapesník s nálevkovitým otvorem na straně nebo uprostřed. Nejdokonalejší kruhovité sítě budují křižáci (Crompton, 1976). 2.4.4 Krycí zbarvení a mimikry Pavouci se maskují, aby unikli pozornosti predátorů. Existují dva typy krytí – kryptické zbarvení a splynutí s okolím. První případ znamená, že jejich barva je stejná jako pozadí. Příkladem jsou zelení pavouci žijící na listech, nebo pavouci barvy písku lovící v písečných dunách, dále pavouci barvy kůry stromů, kdy perfektně splynou s lišejníky, mechy a řasami. Někteří pavouci dokážou změnit barvu z bílé na jasně žlutou podle barvy květu, který 19
zrovna obývají. Příkladem je Misumena vatia (Clerck, 1758). U těchto případů je však problém s pohybem, kdy mají úspěch, jen když zůstanou v klidu, jakmile se pohnou, predátor je zaregistruje. Druhým typem pavouci maskují svůj kokon nebo úkryt přidáváním materiálu z okolního prostředí nebo i snědených členovců do vláken. Mimikry napodobují tvar objektu, většinou se jedná o uschlý nebo stočený list. Někteří visí hlavou dolů v síti, kdy prodloužený zadeček představuje řapík a tělo a stočené nohy čepel listu. Pavouk s nejlepší imitací je Augusta glyphica O. P.-Cambridge, 1877, která je zploštělá, široká a hnědě zbarvená a připomíná uschlý list. Další druhy na první pohled připomínají ptačí výkaly, protože jsou hnědě, černě a bíle zbarveni. Zvláštními typy je také napodobování mravenců, kdy se k nim snaží přiblížit, aby je mohli pozřít. Nepřipomínají mravence pouze vzhledem, ale i chováním, snaží se chodit klikatě, nebo zvedají přední pár nohou a vydávají jej za tykadla. Napodobují i vosy, avšak pouze bezkřídlé samice kodulek Mutillidae (Kůrka, 1999). 2.4.5 Lovci pavouků Pavouci mají mnoho nepřátel, kteří se jimi živí, nebo na nich alespoň parazitují. Pro svoje měkké tělo slouží jako potrava pro hmyzožravé savce, ptáky, plazy, ale i obojživelníky. Během experimentu bylo například prokázáno, že v prostředí bez ještěrek je třikrát více pavouků než v jejich přítomnosti. Velkým predátorem pavouků jsou rovněž vosy. Vosa se dotkne pavouka anténou a zjistí, zda jde o druh, který jí vyhovuje, poté vykope díru a bodne ho žihadlem. Až ho jed paralyzuje, zavleče jej do díry, naklade na něj vajíčko a zahrabe, čímž poskytne larvě potravu. Dalším predátorem jsou kudlanky, které kladou vajíčka na list a larva buď najde kokon a prorazí jej, nebo si sedne na samici pavouka a čeká na nakladení vajíčka, poté pronikne do kokonu, již při jeho vytváření. Také některé mouchy nakladou vajíčka na pavouky a larvy živící se jeho tělem se zvětšují, naopak pavouk se zmenšuje, až umře. Také hlísti napadají pavouky, kteří se k nim dostanou přes mezihostitele, kterým je jejich kořist (Kůrka, 1999).
20
2.4.6 Svlékání a regenerace Stejně jako ostatní členovci svlékají starou kutikulu a nahrazují ji novou. Před samotným svlékáním shromažďuje pavouk materiál potřebný k tvorbě nové kutikuly. Během svlékání stráví a znovu použije co nejvíce surovin z kutikuly staré, přesto ztratí během mnoho svlékání hodně energie. Největší ztráty byly zpozorovány u ortognátních samic, které se během dlouhého života mnohokrát svlékají a mohou ztratit až 50 % přírůstků. Před svlékáním pavouk určitý čas hladoví a před i po svlékání je pavouk zranitelný, takže se chrání. Pár hodin před svlékáním, pavouk nehybně leží a zdá se mrtvý. Poté začne praskat kutikula od hlavy dozadu, po stranách karapaxu, přes stopku a po stranách zadečku. Pavouk nejprve vytáhne chelicery, makadla a poté nohy od předních po zadní. Pavouk využije tlak tělních tekutin, protože musí natáhnout vlhkou a pružnou kutikulu dříve než uschne. Pavouk nahradí vnější kostru i chloupky, trichobotrie i výstelky předního a koncového střeva. Svlečený pavouk je nejprve bledý, stejně jako vylíhlá mláďata. Svlékání je traumatické a někteří při něm zahynou. Pavouci stejně jako ostatní členovci si umějí nahradit poškozené nebo utržené tělní přívěsky. Regenerace je úspěšná, pokud je ukončena před posledním svlékáním před dospělostí (Kůrka, 1999).
2.5 Historie silničních komunikací Již od začátku vzniku komunikací, od pravěku až po většinu novověku, rostly lesy v blízkosti stezek, neboli byly těmito silnicemi protínány. Stromy byly daleko častěji vyklučovány, než sázeny. Důvodem tohoto počínání bylo zlepšení jízdy, rozšíření cesty a hlavně ochrana před divokou zvěří a zbojníky. Ve 13. a 14. století neexistovaly cesty, jak je známe dnes, byly to pouze lesní průseky a stromy se v této době považovaly za překážku a odstraňovaly se. Tomuto čistění se ve staročeštině říkalo cestění a odtud vznikl i náš název cesta. Ve 14. století více než polovinu území zabíraly husté porosty lesů, které zlodějům okrádající obchodníky a projíždějící skýtaly dobrý úkryt. V roce 1361 bylo pro zvýšení ochrany cestujících nařízeno vymýtit 21
všechny křoviny a stromy na obou stranách cesty. V tomto období již byly někde vysázeny ovocné aleje, cílevědomě s myšlenkou užitku stromů, ale byl to čin velmi vzácný. Vysazovaní stromů s jasným cílem a plánovaně bylo zahájeno až v 18. století. Počátky se datují k vládě císaře Karla VI., který roku 1740 vydal nařízení, které říká, že užitek ze stromořadí náleží vrchnosti, jež sousedí se silnicí. Mimo výhod však do jejich kompetence spadala i starost o jejich stav a vzhled, kácení a výsadba. Největší rozmach zeleně přinesla panovnice Marie Terezie, kdy se stromy vysazovaly povinně u nově vznikajících cest. Uvědomovala si přínosy jak hospodářské a bezpečností, tak i estetické a orientační. Nejčastěji se sázely ovocné stromy, převážně jabloně. O rozšíření ovocných dřevin se zasloužila významně také Vlasteneckohospodářská společnost, která podpořila rozvoj ovocnictví. V této době bylo provedeno první sčítání stromů, kdy r. 1772 bylo zaznamenáno přes 2,3 miliony stromů, ale již r. 1786 přes 7,6 milionu stromů, nárůst to byl tedy významný. Také Napoleonův tah Evropou přispěl k mnoha stromořadím, vysázel stromy u nás v té době neznámé. Velký rozvoj výsadeb zejména ovocných stromů začal, spolu s rychle se rozrůstajícím průmyslem, v polovině 19. st. Tyto stromy měly za úkol zpevňovat terén, poskytovat stín a také přinést hospodářský užitek. Současně vycházely i časopisy a kalendáře nabízející osvětu v ovocnictví. V r. 1846 se nacházelo v Čechách 2 410 km alejí s ovocem podél silnic a mezí a r. 1852 vyšlo nařízení vysazovat na všechny nově vzniklé silnice ovocná stromořadí (Bulíř, 1988). Zhoršení kvality stromů nastalo po r. 1864, kdy byl vydán zákon, který obstarávání nestátních silnic a jejich zeleně svěřil do péče obcí, které šetřily a sázely hlavně tak, aby to bylo co nejlevnější. Na Moravě však byla situace opačná a došlo k vysázení velkého množství ovocných dřevin, jen v Brněnském kraji 103 tisíc. Největší rozšíření nastalo u ovocných stromů, které přinášely kromě dřeva i užitek z plodů. Vedle zisku také přispívaly svým vzhledem k lepší estetičnosti silnice. Rozhodujícím momentem ovlivňujícím další vývoj silnic se stalo sestrojení prvního automobilu roku 1886. Změnily se nároky na vozovku, bezpečnost i trasování cest a jejich umístění v krajině. Úspěšný pokrok utlumila 1. sv. válka, která ohrozila i stromořadí, které
22
se v této pohnuté době jen velmi sporadicky ošetřovalo. K velkému poškození celých alejí docházelo mohutně i při budování elektrických a telegrafních vedení. Postupem času s narůstající frekvencí projíždějících automobilů byl stát nucen zřídit silniční fond, který poskytoval finance na úpravu silnic, ale také na výsadbu ovocných stromů. Tyto stromy nahradily prázdné místo po tuhé zimě r. 1929, kdy došlo k zmrznutí mnoha stovek kilometrů alejí a stejná krutá zima se opakovala i roku 1941. Po ukončení války stát opět vynaložil velkou částku na znovuobnovení rázu krajiny kolem komunikací. V této době odborníci doporučovali spíše menší skupinky stromů rozmístěné nepravidelně, což mělo vést k bystřejší pozornosti účastníků dopravy. Sázení stromů se rozrostlo do takových rozměrů, že se přestaly respektovat i zákonitosti terénu, půdy a klimatu a vysazovalo se prakticky podél každé silnice, což vedlo k vymrzání a výběru nevhodných odrůd (Bulíř, 1988). Ovocné stromy u silně frekventovaných úseků také trpěly prachem a provozem, kořeny neměly dostatek kyslíku, neboť se nacházely pod vozovkou. Stromy také důsledkem toxických látek, které se usazovaly v koruně a postupovaly až do mízního oběhu, krněly, přestávaly produkovat ovoce, nebo se jej zbavovaly. Odborníci proto nedoporučovali sázet u silnic s velkou dopravou, s nadměrnou prašností, v mrazových kotlinách, na úsecích se sníženou viditelností a s vysokými výpary. Na rovných úsecích se postupně změnila výsadba z přímých dlouhých alejí na pásovou výsadbu nebo malých seskupení. Některé údaje ukazují, že v šedesátých letech byla čtvrtina všech ovocných stromů umístěna podél silnic, což je přes 12 milionů. Výsadba zeleně podléhala silničnímu zákonu, prováděcím vyhláškám a technickým normám, které mimo jiné přikazovaly záchytná zařízení. Ovocnáři se domnívali, že nejvhodnější bude sázet odrůdy zrající po sklizni obilovin s menšími, štíhlými nebo kulovitými korunami. Akademik Blattný v r. 1962 navrhoval nesázet ovocné stromy podél dálnic a silnic I. a II. třídy. Jabloně by se měli vysazovat rezistentní vůči strupovitosti a nenáročné na klima a udržování. Neužitečné stromy vykácet, jelikož se jednalo o extenzivní způsob ovocnictví a plody sloužily pro obyvatele. Jiný akademik Červenka předpokládal, že tyto
23
výsadby budou v budoucnu nahrazeny intenzivní formu ovocnaření, avšak zůstanou součástí českého ovocnictví s nízkou tržní produkcí. V sedmdesátých letech značně převládaly ovocné dřeviny okolo silnic nad okrasnými a průměrně se nacházelo 55 ks stromů na kilometr cesty. V těchto letech bylo také mnoho alejí svěřeno do kompetence zemědělských závodů, avšak ty nedokázaly poskytnout potřebnou ochranu a důležité zásahy jako hnojení, řez a česání a v mnoha případech pouze sklízely ovoce. V dalších letech v důsledku sílící motorové dopravy vznikají nové předpisy na výsadbu vegetačních dřevin upravující vzdálenost stromů od vozovky. Mnohé ovocné aleje jsou likvidovány a na některá místa se nové nevysazují, takže silnice nevypadají esteticky. Ovocné stromy se nahrazovaly okrasnými z nedostatku sadbového materiálu a vhodné mechanizace. Jen v Středočeském kraji od r. 1974 do r. 1978 klesl počet ovocných stromů o 70 tisíc kusů. Nový zákon v této době č. 27/1984 uváděl zákaz pevných překážek na krajnicích, které se musely včetně stromů odstranit (Bulíř, 1988). V současné době jsou stromy kolem silnic viděny mnohými spíše negativně než pozitivně. Hlavní problém tkví v nezájmu správy silnic, která nedbá o jejich údržbu, nebo je ošetřuje laicky, dále se mnoho nevysazují nové stromy kvůli bezpečnosti na silnici. Zůstává otázkou, zda jsou stromy pro řidiče rizikové, nebo vedou k větší pozornosti. Mnozí zastávají názory, že pouhý fakt, že se stromy nacházejí v blízkosti dopravy je nebezpečný. Hrozí tu pád suchých větví a shnilých plodů, které ohrožují i cyklisty. Dříve bylo hlavním kritériem sázení stromů s neestetickými, kožovitými plody, které nelákaly zloděje. Nyní kdybychom se rozhodli vytvořit nové stromořadí, měli bychom volit odrůdy se vzpřímeným růstem, např. Panenské české, Hammersteinovo. Uskutečnění však mnohdy zkrachuje na vlastnictví a na nevyřešených pozemkových úpravách (Boček, 2008).
2.6 Extenzivní výsadby Hlavní charakteristikou extenzivní výsadby je nepříliš častá nutnost ošetření, zejména řezu, hnojení, obdělávání a chemie. Naopak nutný je výběr správné odrůdy, kvalitní materiál a kvalitní výchovný řez. 24
2.6.1 Charakteristika stanoviště Výběr stanoviště Stanoviště je souhrn všech ekologických faktorů působící na rostliny. Nejvhodnější jsou mírné svahy se západní expozicí, naopak nevhodné jsou svahy východní a jižní, kde dochází k teplotnímu šoku, který se projevuje praskáním kůry a mrazovými puklinami, až mrazovými deskami. Ochranou je bílení vápnem. Na půdách silně zamokřených dřeviny trpí houbovými chorobami, zejména nektriovou rakovinou. Méně ideální jsou i suché půdy, kde některé odrůdy produkují červivé ovoce předčasně opadající. Nesázíme do mrazových kotlin a na místa silně postižená větrem, kde jabloně Ribstonské a Kardinál žíhaný rostou křivě, nebo Řehtáč soudkovitý shazuje plody (Boček, 2008). Tvar a spon Extenzivní výsadby mají nižší počet stromů na jednotku plochy, než je možno využít. Výsadby se dělí na uzavřené (zapojené), otevřené (volné) a rozptýlené. Silniční stromořadí náleží do typu otevřené výsadby. Stromy vysazujeme v širokých sponech, nejvíce sázíme vysokokmen nebo alejový strom na semenáči nebo pláněti. Spon volíme čtvercový, obdélníkový, trojúhelníkový i nepravidelný. U jabloní se používá spon 8 × 8 m až 12 × 12 m (Boček, 2008). Sázení stromů Prvním krokem je vykopání jámy a vsazení opěrného kůlu. Širší jáma je pro rozvoj kořenů vhodnější, minimum je 0,6 × 0,6 × 0,4 m. Při kopání příliš hluboké jámy zbytečně vynášíme spodinu na povrch. Ukládáme spodinu a ornici zvlášť, kdy ornici použijeme k zasypání kořenů a spodinu naneseme na povrch. Kompost můžeme přidat do jam vykopaných před rokem, do nových se toto nedoporučuje (Boček, 2008).
25
2.7 Vegetační doprovody kolem silnic Zeleň kolem silnic se vyznačuje polyfunkčností, protože ovlivňuje prostředí mnoha účinky. Vegetace by měla plnit jednu z funkcí: izolačně sanační, melioračně biologickou, estetickosociální nebo produkční. První z nich chrání okolí silnice před negativními důsledky dopravy, jako jsou výfukové plyny, hluk, silný vítr a prach. Dřeviny přispívají k zlepšení ovzduší díky většímu množství kyslíku, silic a fytoncidů. Typem porostu je hustá, pásová až pruhová výsadba, nejlépe víceřadá, která se nejčastěji vysazuje k silně frekventovaným silnicím. Druhá zmiňovaná funkce přispívá k zlepšení mikroklima a biologických faktorů a doporučuje se sázet spíše k méně frekventovaným komunikacím. Zmírňuje vysoké sluneční záření, vítr, nadměrné teplo. Tento typ je tvořen druhově pestrou pásovou či pruhovou výsadbou, která se střídá se stromořadím či skupinkovou výsadbou. Esteticko-sociální funkce se vyznačuje zvýšením kvality silnice a prostředí, pozvednutí přirozenosti, rekreačním potenciálem a pozitivním vlivem na psychiku lidí. Funkční typ je zde rozvolněná výsadba solitérních dřevin nebo skupin nebo pravidelná stromořadí. Tyto výsadby jsou nejčastější u silnic III. třídy. Poslední je funkce produkční, kdy dochází k přímé výrobě určitého zboží, ať už ovoce, dřeva pro nábytkářský či papírenský průmysl, nebo dřevní hmoty pro energetické účely. Základním typem jsou pravidelná stromořadí nebo živé ploty (Bulíř, 1998, Esterka, 2010). 2.7.1 Tvorba vegetačních doprovodů Proces tvorby vegetačního doprovodu zahrnuje plánování, projektování, zakládání a pěstování. Začíná se tedy vypracováním podkladů, dále se postupuje přes projektovou dokumentaci, realizaci až k dlouhodobému pěstebnímu procesu. Nejprve vytvoříme koncepci vypracovanou pro určitou administrativně správní jednotku. Koncepce se zabývá doprovody souhrnně z hlediska ekonomického, organizačního, ekologického i technického. V této části se vytvářejí mapy a textové dokumenty, jako je průvodní zpráva, souhrnná technická správa a časový harmonogram. Projektovou dokumentací se rozumí prováděcí projekt, který nám ukazuje postup řešení. Realizace je uskutečnění návrhu v terénu a pěstováním rozumíme práce prováděné od založení až po zánik vegetace. 26
Prvním krokem v založení vegetace je tedy plánování neboli koncepce, která se skládá ze čtyř fází. První z nich je fáze informační, kdy sbíráme informace o terénu. Zjišťujeme základní přírodní podmínky (hydrologické, klimatické, pedologické, geologické a geomorfologické údaje), sociálně ekonomické poměry (počet obyvatel a exploatace půdního fondu), informace o silniční síti na území (kritická místa, počet dřevin, jejich druh a věk, úpravy a změny tras) a současné či potenciální narušení přírodních zdrojů podél silnice (imise, dopravní zatíženost, eroze). Ve druhé fázi pracujeme s poznatky, které jsme získali z terénního, institucionálního a literárního zkoumání a nazýváme ji fází analytickou. Údaje převedeme do grafů či výkresů a znázorníme i doplňkové prvky jako je původ a situování dřevin, vyhlídkové koridory a vazby na trvalou zeleň. V syntetické fázi se zaměříme na určení pěstebních zásahů, rozmístění dřevin, potřeby dřevin, sestavení rozpočtu a zpracování postupu prací pro realizaci. A v poslední kompletační fázi koncepci vytvoříme z několika částí, jako jsou průvodní zprávy, výkresy, technické správy, propočty a doklady. Projektování, které má za úkol vypracování prováděcího projektu na základě koncepce, se skládá z fáze informačně analytické (studium materiálů, terénní průzkumy), syntetické (technika a technologie pěstebních zásahů v případě dosadby, výčet pracovních operací, výkaz výměr a potřeby materiálů, plán organizace výsadby) a kompletační fáze, kdy projekt kompletujeme z průvodní správy, výkresů, rozpočtu, plánu výsadby a dokladů (Bulíř, 1988).
2.8 Dutiny stromů Dutina vzniká dlouhým a několikastupňovým procesem. Dutiny vznikají obnažením dřeva, na které poté působí různé klimatické podmínky a dřevokazní škůdci. Jedná se o holá místa vytvořená ořezáním či odlomením větve, nebo také ránou po úderu blesku. Po takovémto nepřirozeném zásahu se dřevo počne rozkládat a až rozklad dostatečně postoupí, začne se utvářet mělká dutina postupně se prohlubující. Specializováni na dutiny nebo obnažená místa jsou různé druhy hmyzu. Někteří preferují zastíněné a jiní osluněné dutiny. Ve výběru vhodné dutiny rozhodují i světlost vchodu, 27
zda je vlhká či nikoli, kolik obsahuje množství detritu, jaký se tu nachází typ hniloby, jaká je tvrdost okolního dřeva, orientace a mnohé jiné faktory. Každý hmyz tedy nevleze do každé dutiny. Někteří brouci přežívají v jedné dutině i desítky let, ale k ochraně před vymřením je to mnohdy málo, jelikož se dutiny nacházejí ve starých nebo poškozených stromech. Tyto se hojně vyskytovaly v horních patrech středních lesů, ale dnes tu stromy s dutinami skoro neuvidíme. Není totiž žádoucí, aby docházelo k výskytu přestárlých stromů a dřevo bylo tímto znehodnoceno. Takovéto stromy se proto vymýtí. Rovněž dříve často rostoucí hlavaté vrby s mnohými dutinami a solitérní stromy vyskytující se na mezích či lukách, dnes z volné krajiny téměř vymizely. Specialisté na dutiny je tedy možno spatřit pouze ve starých stromořadích, u rybníků či solitéry ve starých parcích a oborách (Konvička, 2004). 2.8.1 Charakteristika dutiny Dutiny poskytují domov spoustě organismům, počínaje těmi mikroskopickými až po velké savce. Využívají se k rozmnožování i k odpočinku. Dutiny zajišťují ptákům větší ochranu než otevřené prostranství a to zejména před predátory a negativními vlivy počasí. Jsou ale často zamořeny parazity. Stromová dutina slouží i jako úkryt na noc a má nepochybné výhody před nocováním venku, neboť izoluje metabolické teplo vydávané organismem, tudíž se zvýší teplota na nocovišti (Cooper, 1999, Carlson et al., 1998). Dutiny sloužily původně i jako domov pro včely. I v dnešní době se v lese nacházejí stromy, v jejichž dutinách se včely usídlily (Danihlík, 2009). Každá dutina má jiné mikroklima, podle kterého si ji organismy vybírají jako vhodnou. Ale i prázdná dutina má lepší klima než venkovní prostředí (Sedgeley, 2001, Wiebe, 2001). Dutiny jsou charakteristické svou otevřeností, ale jsou uzavřené od okolního prostředí. Otevřenost dutiny je zásadní pro tvorbu mikroklimatu, přičemž závisí na velikosti otvoru. Často dochází na lokalitách s nedostatkem a v rámci různých druhů ke konkurenci o dutiny. Někteří živočichové, například ptáci, si někdy konkurují o dutiny, které upřednostňují, i v místech, kde je dutin dostatek (Carlson et al., 1998). 28
Velký vliv na společenstvo dutin starých stromů má obvod kmene, poloha dutiny od země a zdravotní stav v jakém se strom nachází. Čím je větší obvod kmene, tím je větší objem dřeva, což je habitat pro saproxylické organismy. Byl dokázán kladný vztah mezi obvodem kmene a rozmanitostí saproxylických druhů. Staré stromy jsou zásadní pro zachování biodiversity saproxylických organismů (Davies et al., 2008). Větší množství dutin poskytuje větší počet a větší rozmanitost stanovišť pro dutinové druhy, ačkoli množství trouchu uvnitř těchto dutin může být menší, než v případě pouze jediné velké dutiny v jednom stromě. Rovněž více dutin zvyšuje plochu vnitřní stěny stromu, což je důležité pro přístup uživatelů k obnaženému dřevu. Stěny se stávají náchylnější na houbové infekce a tím se zvýší popularita dutin saproxylickými druhy, které využívají houby jako svou potravu. Oslunění stromu je také důležité a má vliv na atraktivitu stromu pro tyto druhy. Stromy jsou plně osluněny po prořezávce, poté oslunění klesá, dokud nedojde k dalšímu zásahu (Johansson et al., 2006). Vznik a výskyt dutin Zásluhou a společným působením živočichů, hub a mikroorganismů vznikají dutiny. Tito činitelé do dřeva vstupují poraněným místem. Čím více otvor nabývá na velikosti a hloubce, tím více se na jeho dně tvoří trouch, což je sypká směs rozloženého dřeva napadená houbami, ve které se nacházejí i hmyzí pozůstatky (Jonsson et al., 2004). Samovolně vznikají dutiny zejména u starších stromů. Následkem ořezávání stromů se však tvoří i u mladších, což je velmi důležité pro zachování dutinových druhů v bezlesé, moderní krajině. Stromy s dutinami se nacházejí v současné době v přírodě velmi sporadicky. Jsou to habity prakticky ohrožené. Porosty s dutinovými stromy se fragmentují a celkově jich ubývá, čímž dochází k ohrožení i jejich specifických obyvatel. V dutinách žijí saproxylická společenstva, což jsou ta, která se v průběhu života, nebo v některé části svého životního cyklu, váží na rozkládající se či mrtvé dřevo nebo dřevokazné houby (Martin, 2004).
29
Nejvíce stromových dutin můžeme nalézt ve vyspělých lesních komplexech (Wesołowski, 1995). Dutiny však nemusí být vázané pouze na lesy a pralesní území. Nabídku dutin můžeme nalézt i v roztroušených a dlouhověkých stromech. Existují i dřeviny vytvářející dutiny v mladším věku než ostatní stromy. Při těžbě by měl brát potaz i na obyvatele dutin, jež jsou na život v nich vázáni. Mělo by se zachovat určité množství stromů s dutinami, ale i zdravých stromů bez dutin, s možností utvoření dutin v nich v budoucnosti. Krátkověké dřeviny dobře produkující dutiny by měly zůstat bez zásahu (Eyre et al., 2010). 2.8.2 Tvorba dutin Aktivní tvorba dutin Dutina vzniká samovolně velmi dlouho, vytváří se v závislosti na druhu stromu od 80 do 200 let, což je příliš dlouhá doba na to, aby organizmy na dutiny vázané dlouhodobě přežily. Míst poskytujících obydlí dutinovým druhům není mnoho a ani v budoucnosti se nepočítá s uspokojivým počtem dutých stromů. Je také nedostatek mladých stromů, které nahradí odumírající generaci. Vznik dutin můžeme urychlit a poskytnout ohroženým živočichům dostatek stanovišť. V netknuté přírodě jsou dutiny běžné i v mladších stromech. Dutiny se vytvářejí po zásahu bleskem, po požáru. Nejvíce se však za jejich přítomnost postarali savci lámáním a okusováním větví, narušováním a ohryzáváním kůry. Faktory přispívající k tvorbě dutin jsme odstranili a nyní se potýkáme s problémem jejich nedostatku. Aktivní tvorbou zajistíme přežití mnoha kriticky ohrožených organizmů, jinak se díky naší nečinnosti připravíme o živočišnou diverzitu. Některý úkon však může být chápán jako poškození stromu, všechny zásahy, mající za následek vznik dutin, je proto nutné provádět až po projednání s dendrologem. Vše je také nutné konzultovat s orgánem ochrany přírody a krajiny, protože ne každý postup, k zachování dutinového obyvatele, je správný (Čížek, 2006).
30
Přímá tvorba dutin Strom s dutinou musí žít co nejdéle. Obnažené, rozpadající se dřevo má za následek vznik dutiny. Tvorbu zajistíme jednorázovým nebo pravidelným ořezem větví. Vznik dutiny urychlíme, pokud větev uřízneme při kmeni, strom neobrazí a ránu nezacelí. Odstraníme i větevní kroužek se spícími pupeny. Můžeme také zvětšit místo s obnaženým dřevem tím, že větev odřízneme 5 až 10 cm od kmene a pahýl roztřepíme sekerou, čímž zajistíme větší počet xylofágního hmyzu, který svou aktivností přispěje ke vzniku dutiny. Řez musí zajistit vznik dutiny, ale současně strom nepoškodit. Strom ošetříme prořezáním koruny a snížením těžiště, protože dutina sníží stabilitu. Někdy, zejména u stromů s tvrdým dřevem, trvá desítky let, než z rány po větvi vznikne dutina. U stromů s měkčím dřevem to však také trvá roky. Vznik také urychlí houby, dřevokazný hmyz, datlové a strakapoudi. Činnost datlovitých ptáků, pokud je to potřebné, můžeme napodobit vrtačkou, dlátem nebo motorovou pilou (Čížek, 2006). Tvorba dutin ořezem Efektivní způsob tvorby dutin je pravidelný ořez větví a výmladků vyrážejících z kmene nebo hlavních větví. Ořezávané stromy vydrží více let, než stromy neořezávané. Již mladé stromy poskytují domov většině našich saproxylických organizmů, kteří jsou vázáni na listnaté stromy. Ořezem se obnaží dřevo v různém stupni rozpadu, zduří se ořezané části a osluní se dřevo, což má za následek poměrně rychlou tvorbu dutin. Zatlučením vrbových kůlů a jejich následným ořezem vzniknou dutiny za 20 až 30 let, přičemž normálně by jejich tvorba trvala staletí. Dříve byly běžně ořezávány stromy kolem vodních toků a cest. Skoro každý pravidelně ořezávaný strom disponuje dutinou, takže i bezlesá stanoviště byla posetá stromy s dutinami zajištujícími expanzi mnoha dnes vymírajících druhů. Ořezávané stromy vyžadují péči, ale ne přehnaně častou. Dutý kmen je křehký a výmladky nedrží tak pevně jako větve původní. Když větve přerostou, může dojít k rozlomení kmene nebo tíhou váhy k odlamování. Rychle rostoucí měkké dřeviny, například vrby, vyžadují ořez jednou za 5 až 7 let, pomaleji rostoucí stromy s tvrdým dřevem jednou za 15 až 31
30 let. Nové hlavaté stromy vytvoříme ze vzrostlých stromů, mladých jedinců nebo výsadeb (Čížek, 2006). Teplota v dutině Od venkovní teploty a charakteristiky dutiny se odvíjí i teplota během noci v dutině. Rozdíl mezi noční teplotou ve venkovním prostředí a v dutině je průměrně o –2,4 až +4,9 °C a roste tím více, čím je větší výkyv mezi dnem a nocí. Teplota v dutině je tím menší, čím je otvor v ní větší a čím je v horším zdravotním stavu. Stromy zdravé mají dutiny teplejší, ale rozdíl se stírá při vyšších venkovních teplotách. Dutiny mají své izolační mechanismy a spolu s variabilitou venkovní teploty zajišťují teplejší mikroklima v noci. Může nastat však i situace, že jsou dutiny během noci chladnější než okolní prostředí, což se stává, když hodně kolísají teploty ve dne a je velmi chladný vzduch, například v zimě. Ztráta tepla se zmenšuje při lepším stavu stromu a menšímu průměru dutiny (Paclík a Weidinger, 2007). 2.8.3 Výzkum stromů s dutinami Podle výzkumu zaměřeného na podrobné zkoumání dutin, který se uskutečnil v Jižní Americe, Austrálii, Asii i Evropě pod vedením Kathy Martin, přišli vědci na to, že vznik tří čtvrtin všech dutin mělo za následek stáří stromu. V Severní Americe však naopak většinu dutin vyrobili datlové. Vědci zkoumali celkem 2805 dutin, určili způsob jejího vzniku a od roku 1995 zaznamenávali a sledovali její vývoj a osídlení. V Kanadě došlo kupříkladu k nálezu obyvatel sedmnáctkrát za třináct let a otvory byly osídleny pěti druhy živočichů. Dutiny vyrobené datli jsou sice kvalitní, ale vzniklé věkem jsou obyvateli více preferovány. Například ve vlhkých tropech dutina od datla vydrží pouze dva roky, a tudíž jsou zvířata závislá na starých stromech, v nichž otvory slouží i 25 let. Naopak v Polsku není rozdíl tak markantní, protože dutina od datla slouží šest let a ta vyrobená dlouhověkostí pouze třináct (Martin, 2011).
32
2.8.4 Kácení stromů s dutinami Mnohé úpravy stromořadí, vykácení dutých a suchých solitérů a sanace dutin vedou k vyhynutí vzácných druhů hmyzu, které jsou vázány pouze na tyto stanoviště. Takto došlo v mnohých krajích naší republiky k výraznému poklesu určitých druhů či k úplné likvidaci. Vykácením jírovce v Českých Budějovicích se podařilo sebrat domov tesaříkům Rhamnusium bicolor (Schrank, 1781). Páchníci utrpěli značnou ztrátu při kácení aleje v Hluboké nad Vltavou a při čištění alejí na Břeclavsku. V Brně na Petrově byla při úpravě parku zcela zlikvidována populace roháčů obecných Lucanus cervus (Linné, 1758), kteří jsou chránění. Takovéto úkony bývají podporovány Ministerstvem životního prostředí a jsou prý investicí ochraňující krajinu, přitom jí v mnohých těchto případech spíše škodí. Pokud se jedná o chráněné druhy, je toto bráno jako porušení zákona a tyto orgány by si měly před každým tímto rozhodnutím zaplatit posudek specialisty, který má v kompetenci rozhodnout, jaký strom je nutné ponechat. Skutečností však zůstává, že široká veřejnost často uvítá vykácení starých stromů s dutinami, nebo těch co již odumírají. Pokud se však neprohloubí osvěta a informovanost, situace se asi nezlepší (Konvička, 2004). Lesnictví také ohrožuje dutiny, neboť jsou přímo vázány na staré stromy a tlející, ztrouchnivělé dřevo, které se obvykle vykácí (Eyre, 2010). 2.8.5 Dutinoví specialisté Mikroklima dutin je velmi specifické, tudíž i jejich fauna je specifického rázu. Uživatelé dutin se liší v závislosti na druhu stromu, fyzikálních podmínkách, velikosti a otevřenosti dutiny, přítomnosti houby, vlhkosti či typu trouchu (Rainius, 2002). Rozlišujeme obligátní a fakultativní obyvatele dutin, také se mezi druhy liší jejich frekvence vyžívání dutin anebo vlastnosti jednotlivých dutin, které uživatelé upřednostňují (Carlson et al., 1998). Společenstva dutinových organismů se mění v závislosti na ročním období a stáří dutiny a toto střídání uživatelů dutiny je srovnáváno s potravním řetězcem (Martin et al., 2004). Primární obyvatelé dutiny aktivně vytváří, neobejdou se ale bez jiných činitelů, například dřevokazných hub, které jim zajistí vhodný substrát. Sekundární obyvatelé dutin se musí spokojit 33
s již existujícími dutinami, navíc volnými, ale mohou osídlit i čerstvě vytvořené dutiny obyvatel primárních (Ingold, 1989). Většina zvířat žijících v dutinách není schopna si svůj domov vyhloubit či vyklovat a je odkázána na práci datlů nebo přirozený průběh času, který strom rozloží. Dutiny ve starých stromech jsou pro jejich obyvatele nejvhodnější a je tudíž důležité, takovéto stromy zachovat. Tyto stromy jsou většinou starší sto let a jejich ztrouchnivělé dřevo je vhodné jako úkryt pro mnoho živočichů. Otvor ve stromě, také mimo jiné, poskytuje ideální místo pro vrh mláďat, úschovnu potravin nebo nerušený prostor pro odpočinek (Martin, 2011). Nejvíce prozkoumaný dutinový brouk je nejspíše páchník hnědý Osmoderma eremita (Scopoli, 1763) jehož larvy se vyvíjejí v trouchu stromů. Tento brouk slouží jako indikátor společenstva dutinových brouků pro své snadné nalezení a není znán jiný druh obývající dutiny vázáný na jeho nepřítomnost. Dospělí jedinci se líhnou od května do srpna a žijí pouze jeden měsíc. Skoro celý čas stráví v dutině, kde se zahrabávají v trouchu. Samci páchníků ve dne lezou ke vchodu do dutiny a lákají samice na svůj pach. Páření se odehrává v dutině a samice nakladou vajíčka do trouchu. Imaga nikdy nepřezimují (Ranius et al., 2002). Podle výsledků taxonomickomorfologických studií zaměřených na páchníky v Evropě bylo nutné rozdělení druhu Osmoderma eremita na tento druh a také na Osmoderma coriarium (DeGeer, 1774), který se vyskytuje v České republice. Oba jsou široce rozšířeni. Některé publikace však mylně uvádějí jako druh žijící na našem území Osmoderma barnabita Motschulsky, 1845 (Löbl a Smetana, 2006).
2.9 Seznam čeledí pavouků očekávatelných v dutinách stromů Linyphiidae - plachetnatkovití Čeleď s nejvyšším počtem druhů na našem území. Název byl odvozen od stavby typických vodorovných sítí tvarem připomínajících plachetku, s křižujícími se lepkavými vlákny. Některé druhy staví sítě malé při zemi. Zástupce této čeledi můžeme nalézt schovaného pod 34
plachetkou hřbetem dolů, jak číhá na kořist. Jedinci se vyskytují na mnoha odlišných místech od vlhkých lesů, přes keře, zahrady, břehy vod až po jeskyně. Stavbou těla nám připomínají čeleď Theridiidae, ale existuje několik odlišností. Žlábek chelicer má více zoubků a štětiny na spodní straně jsou stejné délky jako štětiny hřbetní a postranní. Linyphidae se dělí na plachetnatky a pavučenky. Pavučenky mají výrůstky na hlavohrudi a jeden výrůstek na makadle, zatímco plachetnatkám toto chybí. Plachetnatky se podobají některým druhů z čeledi Araneidae, ale bezpečně je lze odlišit podle hrbolků, které u křižákovitých jsou přítomny. Plachetnatky mají na místo hrbolků po stranách chelicer drobné stridulační rýžky (Bartoš, 1971, Hudec et al., 2007). Araneidae - křižákovití Za svůj název tito pavouci vděčí kříži, který má na zadečku typický zástupce této čeledi křižák obecný Araneus diadematus Clerck, 1757. Křižáků se na světě vyskytuje 2 992 druhů, které řadíme do 168 rodů. Na našem území můžeme nalézt 43 druhů, které řadíme do 18 rodů. Jejich hlava je plochá a nízká a hruď oválná. Jejich clypeus je nízký a chelicery mohutné, kolmé a mají na straně hrbol. Labium je široké, v přední části ztlustlé. Nohy mají pilovité nebo hřebínkovité štětiny a zadeček je vejčitého tvaru. Mají osm očí, čtyři oči uprostřed čela a po bocích jsou umístěny dva páry postranních oček. Samci jsou mnohonásobně menší a dožívají se nižšího věku, zatímco samičky často přezimují. Jejich sítě jsou dvourozměrné, okrouhlé, skládající se z paprsčitých vláken vedoucích do středu a lepkavé spirály, která jde přes paprsky. Denně vyrábějí nové sítě a ze starých dělají klubíčka, do nichž vypouštějí trávicí šťávy a vysávají je. Za nepříznivého počasí, však netkají sítě vůbec (Bellmann, 2004, Buchar a Kůrka, 1998, Hudec et al., 2007).
Thomisidae - běžníkovití Na světě se vyskytuje 2 101 druhů, které se rozdělují do 173 rodů. V České republice máme 42 druhů, které náleží k 11 rodům. Vyskytují se na kůře stromů, pod kůrou, na keřích i v trávě. Tito pavouci se podobají krabům. Jejich těla jsou krátká a široká, jen zástupci 35
rodu Thanatus a Tibellus mají zadeček protáhlý. Chelicery mají krátké, postrádající zoubky, výjimečně pouze s jedním zoubkem na předním okraji žlábků. Dva zadní páry končetin jsou kratší než přední dva páry, jež jsou silné a uchvacují pomocí nich svou kořist. Svému českému názvu vděčí za svou schopnost rychle běhat a umí se přemisťovat i dozadu a do stran. Tito pavouci netvoří sítě, ale pouze v období babího léta vytváří vlákna, která je unáší na velkou vzdálenost (Macek, 2006, Zicháček, 1995). Segestriidae - segestrovití Celosvětově se vyskytuje 106 druhů, které spadají do 3 rodů, z toho v Evropě můžeme nalézt 12 druhů ve 2 rodech. U nás žijí pouze dva druhy rodu Segestria. Zástupci mají čtyři oči vepředu a dvě oči zadní mají umístěny za očima postranníma. Velikost těla je od 8 do 25 mm. V klidném stavu jim přední tři páry nohou míří dopředu (Macek, 2006). Theridiidae - snovačkovití Známe 2 295 druhů dělících se do 112 rodů. Evropských druhů je 222 ve 40 rodech a na území České republiky 66 druhů, které náleží k 25 rodům. Tito pavouci jsou většinou drobní. Do této čeledi patří i druhy rodu Latrodectus, neboli černé vdovy. Zástupci této čeledi mají většinou plochou hlavohruď, některé rody však i vyvýšenou. Zadeček je kulovitý, nebo protáhlý, někdy dozadu zašpičatělý. Staví velmi prostorné sítě s vlákny směřující do všech stran. Pilovitými brvami, umístěnými na posledním páru nohou, stírají lepová vlákna ze snovacích bradavek, vrhající jimi po kořisti až ji do nich obalí. Některé druhy mají mezi hlavohrudí a zadečkem stridulační ústroj, díky němuž vyluzují zvuky, které můžeme slyšet i my (Bartoš, 1971, Hudec et al., 2007, Macek, 2006). Salticidae - skákavkovití Na celém světě se vyskytuje 5 121 druhů a 560 rodů, z toho v Evropě 309 druhů v 46 rodech. V naší republice se můžeme setkat s 68 druhy v 27 rodech. Vyskytují se na teplejších místech a na vysluněných lokalitách, na skalách, stromech, keřích, rostlinách. Jejich těla jsou protáhlého tvaru. Mají vysokou hlavohruď s čelní stranou osázenou čtyřma velkýma 36
očima a dalšíma dvěma páry menších očí na bocích. Nohy mají krátké, přičemž zadní dva páry jsou skákavé. Naše druhy skákavek předou pouze zámotky k odpočinku, svlékaní kutikuly, přezimování. V zámotku také pečují o kokon. Do čeledi náleží drobní a středně velcí jedinci někteří s kovově lesklým tělem, jiní se zploštělým nebo zavalitým. Někteří zástupci se tvarem těla i způsobem pohybu podobají mravencům. Jsou to denní lovci. Disponují teleskopickýma očima, s jejichž pomocí zpozorují kořist na velkou vzdálenost a sledují ji otáčením hlavohrudi. Před zaútočením se připoutají k pevnému podkladu vláknem a pak ji lapí dlouhým skokem (Bartoš, 1971, Zicháček, 1995).
2.10 Základní charakteristika jabloně Jabloně náleží do čeledi Rosaceae, rodu Malus, v němž je řazeno 30 původním druhů a několik desítek druhů hybridních. Stromy dosahují výšky až 10 m, jsou opadavé, otužilé, někdy i samosprašné. Listy mají měkké, ochmýřené nebo hladké. Květy jsou bílé s růžovým nádechem. Plody dosahují velikosti až 15 cm. Jabloň domácí (Malus domestica) vznikla šlechtěním a křížením jabloně nízké (Malus pumila) a jabloně lesní (Malus sylvestris) s druhem Malus mitos. Stromy jsou v dospělosti zajímavými krajinnými dominantami, neboť se při volném růstu nezřídka kroutí a pokřivují. 2.10.1 Klimatické a půdní podmínky jabloní Pro pěstování vyhovuje téměř celá naše republika, avšak nejvíce se daří v podhůří, kde je více vláhy a méně škůdců a chorob. Plody zde jsou více aromatické, trvanlivé a dozrávají později. Naopak v teplých oblastech jsou více vybarveny, cukernatější, s menší trvanlivostí a dřívějším dozráváním. Největší vliv na výnos má srážková hranice okolo 550 mm za rok. Závlaha je nutná při nižších srážkách či vyšší průměrné roční teplotě, která je kolem 9 °C. Velký vliv má rovněž nadmořská výška, kdy se spolu s její přibývající hodnotou, zlepšuje půdní vláhový režim a vzdušná vlhkost, ale kvůli vyšší oblačnosti klesá sluneční záření a vegetační doba je kratší. Z hlediska náročnosti na expozici a členitost terénu náleží jabloň k nenáročným druhům. Při volbě vhodné odrůdy a tvaru je možno jabloně vysadit i
37
v otevřených větrných polohách, svazích orientovaných na sever či v mrazových dolinách. Více vhodné jsou však mírné svahy. Požadavky na světlo Jabloň je světlomilná, ale různé odrůdy mají specifické požadavky. Ve stínu rostou spíše do výšky a netvoří květní pupeny. Při osvětlení pouze z jedné strany, se na nezastíněné více vyvíjejí. Při delším zastínění jsou vytvářeny dlouhé, tenké letorosty, listy jsou drobnější a více světlé, jabloň je méně větvená. Trvá-li zastínění pouze krátce, tvoří větší, tenčí, hladší a rovné listy, které předčasně opadají a jsou tmavěji zbarvené. Také tvar koruny rozhoduje o požadavcích na světlo. Široké, rozložité koruny lépe využívají světlo, naopak vysoké a jehlancovité koruny využívají světlo slaběji. Jakostní sklizně se uskutečňují při dosažení na 1 plod alespoň 30 listů. Menší stromy lépe využijí světlo a jsou výkonnější. Nejdůležitější je však vhodné stanoviště, spon a tvarování. Požadavky na teplotu Nejvíce náročné na teplo jsou Granny Smith a Fuji potřebující průměrnou roční teplotu 9 až 10 °C, naopak Průsvitné letní a Wealthy postačí pouze 6,5 °C. Velmi ojediněle u nás dochází k úžehu jabloní, častější je poškození vlivem nízkých teplot. Nejvíce kritickou fází je období od rašení do konce květu, kdy se u nás vyskytují pozdní jarní mrazíky. Mrazuvzdornost je závislá na odrůdě a jiných faktorech. Pozitivně působí správná výživa a výborný zdravotní stav. Rizikem vzniku postihnutí mrazem jsou poškozené listy, nejčastěji chorobami nebo škůdci. Jabloně nemají vysoké požadavky na vzdušnou vlhkost, snáší i nízké hodnoty kromě období květu. Požadavky na vodu Voda je nezbytná pro stavbu těla a výživu stromů pomocí rozpuštěných a transportovaných živin. Ve vodě se uskutečňuje většina životních pochodů a také reguluje teplotu uvnitř stromu. Nejvíce vody potřebují jabloně v době květu, v době intenzivního růstu letorostů a před dozráváním plodů. Spodní hranice srážek je 500 mm a na každý letní měsíc připadá 50 38
až 100 mm. Suchovzdornou podnoží je MM 111. Sníh chrání kořenový systém před zimními mrazy a vytváří zásobu zimní vláhy pro jarní období. Velkým problémem je krupobití, záleží na velikosti krup, hustotě a směru, kterým dopadají. Význam půdy Nejvhodnější jsou lehčí až středně těžké půdy, nejlépe panenské, neboli ty kde se jabloně dříve nepěstovaly. U slabě rostoucích podnoží je hladina podzemní vody nejvíce 1 m pod povrchem půdy, pokud je tato délka překročena je nutno meliorovat. U podnoží s větším vzrůstem je požadavek zvýšen na 1,4 – 1,6 m. Jabloně nejsou citlivé na půdní reakci, vyhovují jim neutrální až slabě kyselé půdy. Hlinitopísčité půdy je nutno před založením výsadby zásobit organickými hnojivy, jelikož mají nejmenší vodní jímavost. Na některých půdách trpí nedostatkem půdního kyslíku. Na vině je nadměrné množství vody a malé provzdušnění, které se projevuje špatným růstem a předčasným odumíráním. Vliv větru Problémem jsou stanoviště otevřená silným větrům. Nejzávažnější jsou vývraty, což se stává u druhů na slabě rostoucích podnožích. Škody nastávají hlavně v době květu, jelikož omezují let včel, čímž se zhoršuje opylení. Mechanickými škodami jsou předčasný opad plodů, vylámání roubů i mladých výhonů a rozlamování korun. Také se zvýší transpirace vlivem častých větrů a dojde ke ztrátě vláhy výparem. Pozitivní vliv mají větrolamy, zejména rychle rostoucí topoly, dosahující až 15 m a chránící pás výsadby o šířce 150 až 250 m. Úplná ochrana před větrem není rovněž žádoucí, jelikož pohyb vzduchu pomáhá k osychání listů a plodů po dešti, čímž se snižuje riziko infekce houbovými chorobami (Blažek, 2001).
39
3 EXPERIMENTÁLNÍ ČÁST
3.1 Materiál a metodika 3.1.1 Charakteristika lokality sběru Kuřim se rozkládá severozápadně od Brna a leží na okraji České vysočiny. Do oblasti zasahuje Boskovická brázda. Oblast je charakteristická územím mírně až středně zvlněným, jež je pokryto mnoha lesy. Kuřim částečně zasahuje do Přírodního parku Baba, které slouží k rekreaci a je zde čistá příroda. Klimatické poměry V Kuřimsku převládá teplé a suché klima. Průměrné roční teploty vzduchu se pohybují od 8,0 do 8,5 °C. Kuřimsko náleží do dvou klimatických oblastí MT 7 a MT 11. Přičemž větší část se rozprostírá v oblasti MT 11, vyšší polohy spadají do oblasti MT 7 (Quitt, 1975). Kuřimsko se nachází na návětrné straně Drahanské vrchoviny. Průměrný roční úhrn srážek je z tohoto důvodu nepatrně vyšší a kolísá mezi 550 – 600 mm a přímo v Kuřimi jsou průměrné roční srážky 576 mm. V oblasti také dochází nezřídka k teplotním inverzím. Geologické podmínky Geologické poměry jsou zde velmi rozmanité. Většinu oblasti pokrývá Brněnský masív. Nejhojněji se zde vyskytují granodiority, granity a diority, tvořící masív kopce Zlobice. Kotlin a úvaly jsou jílovcové a prachovcové. Půdní podmínky Horniny jsou kyselé a neutrální. Lesní půdní fond tvoří kambizemě, vzácně zde můžeme nalézt i černozemě, na spraších a jílech se vyskytují hnědozemě a rendziny. Podél vodních toků se nacházejí fluvizemě.
40
Na vodních a větrných erozích, působících ztráty na zemědělských kulturách a v úrodnosti půd, mají nemalý podíl velké obhospodařované plochy. Eroze záporně působí i na kvalitu povrchových vod. Při práci s těžkou mechanizací v agrotechnicky nevhodných termínech dochází i k zhutňování půdy a k narušení vodního a vzdušného režimu půd. Je nutné za těchto podmínek zrealizovat protierozní opatření, zvláště v místech, kde by nás přívalové vody mohly ohrozit. Hydrologické poměry Kuřimsko spadá do povodí řeky Svratky, která protéká od severozápadu k jihovýchodu. Potok Kuřimka, s délkou toku necelých 16 km, pramení u Šebrova a protéká přes Kuřim a Moravské knínice. Dále se Kuřimka vlévá pod obcí Chudčice do Svratky a je jejím levostranným přítokem. Celková plocha povodí činí 49 km2. Kuřimka má několik pravostranných i levostranných přítoků. Lipůvka a Luční potok se do ní vlévají zprava a potoky Podlesní, Bělečský a Mozovský zase zleva. Koryta vodních toků jsou v dolních úsecích upravená, což urychluje odtok z povodí. Někde jsou položeny i trubky, což má negativní dopad na samočistící režim vody a může docházet k zanášení koryt splachy v místech poblíže zemědělsky obhospodařovaných půd. Na západní straně města se nachází rybník Srpek, do něhož přitéká Luční potok. Postaven byl v roce 1967 a sloužil místním obyvatelům ze začátku jako koupaliště s vodní plochou 1,5 ha (Balatka a Demek, 1987, Novák et al., 2000, Saul, 1998).
3.1.2 Druhy jabloní vyskytující se ve sledované oblasti Parména zlatá Odrůda s původem nejasným, pravděpodobně také z Francie. Existují o ní zmínky již ze středověku. Bujně rostoucí strom, vytvářející velké kulovité koruny. Odrůda je odolná proti mrazům, náchylná však na strupovitost i rakovinou a také náročnější na půdu. Nevyhovují jí zamokřené půdy a uzavřené mrazové kotliny. Raná s vysokou, ale méně pravidelnou plodností. Plody má středně velké, hladké, pravidelného, kuželovitého nebo kulatého tvaru 41
s barvou zlatožlutou s červenými pruhy. Sklizeň se začíná velmi brzy v září a zralé jsou v říjnu. Vydrží někdy až prosince, ale nechutnají již tak dobře. Vhodnými opylovači jsou odrůdy Jonathan, James Grieve, Matčino a Ontario. Sama je také dobrým opylovačem (Haupt, 2011).
Golden delicious Odrůda roste středně silně s korunami vysoce kulovitými, časem mírně rozložitými. Období květu přichází středně pozdě až pozdě. Odrůda se dobře opyluje a je dobrým opylovačem. Kmen je středně velký a raný. Plod je zelenožlutý, někdy s narůžovělým líčkem, se šťavnatou, žlutavou, pevnou dužninou a hladkou, matně lesklou slupkou. Chuť je sladká a příjemně aromatická. Strupovitostí trpí silně, padlím je napadána již méně. Odolnější proto pozdním jarním mrazům. Nejčastěji ji můžeme nalézt ve stěnách nebo jako štíhlou vřetenu. Sklizeň je koncem září, nebo ve druhé polovině října. V teplých klimatických podmínkách je úrodná a její plody dosahují vysoké kvality. Mezi její nedostatky řadíme vysokou citlivost na strupovitost a vysoké nároky na výběr stanoviště i polohy (Hajduček, 2008). Jadernička moravská Její původ je nejasný. Už od dávných časů byla pěstovaná na Moravě a Slezsku. Jedná se o jednu z nejvíce ceněných a oblíbených moravských odrůd, jejíž přízvisko je „Vinary“, nebo „Jablko vinné“. Plody má středně velké, tvar je kuželovitý nebo i oválně kulatý, barva je žlutá s načervenalým líčkem. Spektrum jejího užití je velmi široké od konzumu, přes výrobu moštů, vín, povidel, až po sušení a skladování. Není náročná, je odolná proti mrazu a snese i vyšší polohy. Nejlépe se jí daří ve vlhké půdě. Negativem je, že trpí strupovitostí. Vytváří velké, široké koruny. Za zmínku stojí, že lidem se zažívacími problémy po snězení jablek, tato odrůda nepůsobí problémy (Pešek, 2012). Croncelské Tato odrůda má svůj původ ve Francii ve druhé polovině 19. století. Jedná se o semenáč odrůdy Antonovka. Strom roste bujně a je nenáročný na stanoviště, odolný proti mrazu, ale 42
citlivý na strupovitost. Plody jsou barvy světle zelené, později až světle žluté a velmi snadno se otlačují. Otlaky zhnědnou a jablka jsou na pohled nevábná. Po otrhání v první dekádě září, se nechávají krátce dozrát k jídlu, kdy jsou poživatelné pouze měsíc, přičemž rychle ztrácí na kvalitě. Odrůdy Průsvitné žluté, Zvonkové či Wealthy jsou opylovače vhodné pro Croncelské. Sama je také dobrým opylovačem pro jiné odrůdy (Haupt, 2011).
3.1.3 Popis sběru pavouků Pavouky jsem sbírala od dubna do října roku 2012 ze stromů podél silnice č. 385 spojující město Kuřim a obec Čebín ve vzdálenosti 14 km severozápadně od města Brna. Jednalo se o silnici II. třídy. Stromy byly rozmístěny po obou stranách vozovky v pravidelné vzdálenosti od okraje silnice v otevřené větrné lokalitě. Vzorky byly sesbírány na území města Kuřimi v nadmořské výšce 286 m n. m. Tato oblast se nachází ve faunistických čtvercích číslo 6665 a 6675 a zeměpisné souřadnice jsou 49° 17′ 47″ s. š., 16° 31′ 32″ v. d. Průměrné roční teploty vzduchu v sledovaném území jsou od 8,0 do 8,5 °C s průměrnými srážkami 576 mm. Určila jsem si deset stromů, které měly dutinu, která vypadala vhodně pro obydlí pavouků. Do těchto dutin jsem umístila pasti, jež jsem zhotovila smotáním lepenkového papíru do ruličky a umístila do menších otvorů, do větších se spíše osvědčil zmačkaný papír. Pasti byly následně kontrolovány a obsah měsíčně vybírán. Sběr pavouků z dutin jsem prováděla měkkou entomologickou pinzetou a vkládala do polypropylenových mikro-zkumavek opatřených víčkem, neboli „eppendorfek“, které jsem naplnila 74% etanolem. Tyto zkumavky jsou nejvhodnější na uchovávání potřebného materiálu. Poté se pavouci určili do druhu. Nejprve se binokulárním stereomikroskopem zjistilo, zda se jedná o samečky, samičky či juvenily a poté se určovali dospělí jedinci pomocí determinačních klíčů.
43
4 VÝSLEDKY Má bakalářská práce se týkala druhů pavouků vyskytujících se v dutinách doprovodných stromů podél silnice. Sběr byl prováděn na lokalitě podél silnice na jabloních 50 let starých. Výsadba těchto stromů proběhla během let 1963 – 1967. Stromy byly zdravotního stavu spíše špatného vlivem stáří, povětrnostních podmínek, chorob dřevin a blízkosti rušné vozovky. Celkový počet pavouků nalezených ve stromech byl 79, průměrně tedy připadá na jeden strom 7,9 jedinců. Nejvíce se v dutinách vyskytoval pavouk druhu Nuctenea umbratica (Clerck, 1757) z čeledi Araneidae, který byl nalezen v počtu 6 kusů. V dutinách se nacházelo celkem 9 druhů pavouků, které náležely do 6 čeledí – plachetnatkovití (Linyphiidae), segestrovití (Segestriidae), snovačkovití (Theridiidae), křižákovití (Araneidae), běžníkovití (Thomisidae), a skákavkovití (Salticidae). Nejvíce pavouků bylo nalezeno ve stadiu juvelním v počtu 53 kusů. Počet určených pavouků rozdělených na samečky a samičky činil 26 jedinců, průměrně tedy připadá na každý strom 2,6 jedinců. Pavouci byly druhu Nuctenea umbratica v počtu 6 kusů, Segestria senoculata (Linnaeus, 1758) v počtu 4 kusů, Diaea dorsata (Fabricius, 1777) 2 kusy, Linyphia triangularis (Clerck, 1757) 3 kusy, Steatoda bipunctata (Linnaeus, 1758) 1 kus, Salticus zebraneus (C. L. Koch, 1837) 3 kusy, Moebelia penicillata (Westring, 1851) 3 kusy, Pseudicius encarpatus (Walckenaer, 1802) 3 kusy a Midia midas (Simon, 1884) 1 kus. Nejvíce pavouků se nacházelo na stromě 3 a nejméně na stromě 6, přičemž počet samiček byl výrazně vyšší než počet samečků. Na každém stromě, kromě stromu č. 6, se vyskytovaly dva nebo tři druhy pavouků různého pohlaví.
44
Tabulka č. 4.1: Rozdělení pavouků podle pohlaví Druh pavouka
samičky
samečci
Salticus zebraneus
2
1
Psedicius encarpatus
1
2
Moebelia penicillata
3
0
Diaea dorsata
2
0
Segestria senoculata
3
1
Nuctenea umbratica
4
2
Steatoda bipunctata
1
0
Linyphia triangularis
2
1
Midia midas
1
0
Graf č. 4.1: Pavouci podle pohlaví
45
Tabulka č. 4.2:Počty pavouků ve stromech
Samička
sameček
1
Salticus zebraneus
Nuctenea umbratica
2
Moebelia penicillata 2 ks
Strom
juvenil 5 4
Segestria senoculata 3
Diaea dorsata
Pseudicius encarpatus 2 ks
7
Nuctenea umbratica 2 ks
4
Pseudicius encarpatus
4
Linyphia triangularis 5
Midia midas
6
Nuctenea umbratica
7
Salticus zebraneus
Segestria senoculata
6 4
Linyphia triangularis
5
Nuctenea umbratica
5
Salticus zebraneus
6
Linyphia triangularis 8
Diaea dorsata Segestria senoculata
9
Nuctenea umbratica Segestria senoculata
10
Steatoda bipunctata
7
Moebelia penicillata
46
Popis druhů nalezených v dutinách stromů Křižák podkorní Nuctenea umbratica (Clerck, 1757) Velký křižák dorůstá až 16 mm. Nejčastěji mají samci hlavohruď velkou 3,5 – 4 mm a samice 5 – 6 mm. Hlavohruď i zadeček jsou ploché. Hlavohruď je široká, zbarvená tmavě hnědě. Na zadečku je velká laločnatá skvrna ohraničená světle. Na spodní straně zadečku jsou dvě bílé skvrny. Tělo pokrývají jemné chloupky. Nohy jsou pruhované. Vyskytuje se běžně a hojně v téměř celé Evropě, zejména v lesech, na starých stromech, ale také v okolí lidských sídel, na konstrukcích ze dřeva, plotech, kůlnách. Vytváří kolovité sítě, na kterých loví v noci. Síť je umístěna nedaleko úkrytu a středové signální lanko vede na místo, kde se křižák přes den skrývá. Vývoj je víceletý (Machač, 2009). Segestra podkorní Segestria senoculata (Linnaeus, 1758) Dosahují velikosti až 10 mm. Hlavohruď je protáhlá, oválná, tmavě hnědě zbarvená. Segestra podkorní má pouze 6 očí a kromě šestioček (Dysderidae) je to jediný pavouk u nás, který má jen 6 očí. Chelicery jsou dlouhé. Zadeček protáhlý, válcovitý, světle šedé barvy s tmavou laločnatou skvrnou. Nohy mají v klidném postoji umístěny třemi páry dopředu a pouze jedním párem dozadu. Vyskytuje se hojně v celé Evropě. Nachází se v lese a skalních štěrbinách, pod kůrou starých stromů nebo pod kameny a v mechu. Buduje pavučinové rourky pod kameny a kůrou, kde číhá na kořist. Ústí je opatřeno signálními vlákny registrujícími pohyb kořisti kolem ústí nory, pavouk vyběhne a zmocní se jí. Vyskytuje se i v zimě pod kůrou (Machač, 2009). Běžník zelený Diaea dorsata (Fabricius, 1777) Malý a nápadný. Velikost těla u samic dosahuje 6 mm a hlavohruď u samců 1,5 – 1,7 mm a u samic je větší 2,3 – 2,8 mm. Hlavohruď a nohy jsou zbarveny výrazně zeleně, u samců jsou navíc na nohách a hlavohrudi hnědavé skvrnky. Zadeček je zploštělý, barva přechází z bílé do žluté s velkou hnědou skvrnou, která se rozprostírá po téměř celé dorzální části zadečku. Nalézá se ve všech typech lesů, na mýtinách, okrajích lesů, křovinách 47
v zahradách. Většina běžníků obývá byliny, ale tento druh žije v křovinách a mladých stromech, v jejichž listech loví drobný hmyz. Zřídka se objevuje na květech. Zimu tráví jedinci pod kůrou, ve štěrbinách nebo v ptačích budkách (Machač, 2009).
Plachetnatka keřová Linyphia triangularis (Clerck, 1757) Samice dosahují délky 5 – 6,6 mm a samci 4,5 – 6 mm. Hlavohruď je žlutá až světle hnědavá s tmavou skvrnou ve tvaru vidlice. Okraje hlavohrudi mají zejména samci více tmavé. Zadeček je u samic kopulovitého tvaru, vrchní strana zadečku je bílá s tmavou zubatou skvrnou, která vede středem zadečku. Spodní strana zadečku je tmavá, po stranách s pár světlými skvrnami. Samci mají zadeček více protáhlý a tmavěji zbarvený. Nohy mají světlou barvu bez skvrn. Výskyt od Evropy po Asii velmi hojně a běžně. Jeden z nejhojnějších našich pavouků, zvláště na podzim. Můžeme ji spatřit na okrajích lesů, loukách, stráních a mýtinách. Dospělci se stávají na podzim a v tomto ročním období jsou k vidění jejich sítě téměř na každém keříku, nebo hustější vegetaci. Tvoří si plachetkovitou síť dlouhou až 30 cm, která se skládá z plachetky a z ní se kolmo táhnou lapací vlákna nahoru i dolů. Pohybuje se po spodní straně sítě hlavou k zemi. Na začátku září přichází čas páření, samice nejsou agresivní a žijí spolu se samci na stejné síti. Nezřídka se v jedné síti sejde více samečků. Samice vytváří vřetenovitý kokon bílé barvy (Machač, 2009).
Snovačka pokoutní Steatoda bipunctata (Linnaeus, 1758) Vyskytuje se velmi hojně, zejména v lesích, na stromech nebo na budovách, kde se nachází ve vertikální poloze. Preferuje suchá nebo polovlhká stanoviště, nejlépe zastíněná. Můžeme ji nalézt v lokalitách přirozených, polopřirozených i umělých (Buchar a Růžička, 2002). Skákavka zebrovitá Salticus zebraneus (C. L. Koch, 1837) Hojně se vyskytují druh, zejména na otevřených stanovištích, nachází se na stromech i v jejich korunách. Upřednostňuje polovlhká místa na slunci, nebo částečně zastíněná. Nachází se na přirozených či polopřirozených stanovištích (Buchar a Růžička, 2002).
48
Skákavka podkorní Pseudicius encarpatus (Walckenaer, 1802) Vzácný druh. Vyskytuje se na stromech. Můžeme jej nalézt v lesích a parcích, zahradách. Má ráda polovlhká stanoviště, zastíněná nebo částečně zastíněná (Buchar a Růžička, 2002). Pavučenka štětcovitá Moebelia penicillata (Westring, 1851) Vzácný druh, nacházející se na stromech. Preferuje polovlhká, zastíněná místa. Vyskytuje se i na polopřirozených stanovištích (Buchar a Růžička, 2002). Plachetnatka dutinová Midia midas (Simon, 1884) Velmi vzácný druh. V České republice se vyskytuje pouze v několika lokalitách, v dutých dubech a lipách v CHKO Třeboňsko, v dutých stromech v zámeckém parku v Pardubicích a v oblasti Lednicka (Růžička, 2005).
49
5 DISKUZE Velmi zajímavý a neobvyklý byl nález plachetnatky Midia midas. V České republice je její výskyt vzácný a prozatím byla objevena pouze v několika málo lokalitách. Jedná se o vlajkový druh dutin starých stromů. Ve Velké Británii a v Bádensku Würtenbergsku je uveden jako národní ohrožený druh. Stejně tak je vzácný i v kontinentální Evropě, kde byl zaznamenán jeho výskyt z Dánska, Francie, Polska a Rumunska. Na všech těchto místech bylo objeveno jen velmi málo jedinců. Ve Velké Británii byl zaznamenán na pouhých pěti lokalit a je vždy spojován se starými stromy, a to buď v lese, nebo v parcích (Russell-Smith, 2002). V lokalitě, kterou jsem zkoumala, byl nalezen jeden exemplář samičky. I přes tento malý počet se jedná o důležitý nález, jelikož se tento druh na našem území vyskytuje velmi sporadicky. Ve srovnání s průzkumem, který byl prováděný mezi květnem a červencem 1980 v Eppingském lese, což je oblast starých stromů v jihovýchodní Anglii, rozkládající se na hranici mezi severovýchodním Londýnem a Essexem, vyšly zajímavé výsledky. V této zkoumané lokalitě bylo objeveno 14 exemplářů tohoto druhu. Výzkum byl zaměřený na pavouky v hnízdišti ptáků, dutinách veverek a ostatních stromech s prohlubněmi a ukázal zajímavé výsledky. Během tohoto období, bylo podniknuto deset návštěv do lesa. Celkem bylo odebráno 53 vzorků, z nichž byla Midia Midas nalezena ve 14, což činí 26,5 % z celkového počtu. Většina pavouků byla zpozorována v habrech. 55 % jedinců bylo nalezeno v 9 ptačích hnízdech, 28 % v 18 dutinách veverek a zbývající 4 % z 26 dutin ostatních, což nám ukazuje, že ptačí a savčí hnízda jsou důležitá stanoviště pro lesní druhy. Je pravděpodobné, že výskyt Midia Midas v těchto stanovištích může být výsledkem bohaté přítomnosti chvostoskoků, jež slouží jako potenciální kořist pavouků. Ve mnou sledovaném území jejich výskyt nebyl zaznamenán. Ve srovnání se mnou zkoumanou oblastí, kde jsem nalezla 9 druhů pavouků, bylo v dutinách v této oblasti nalezeno 23 druhů pavouků. Harpactea hombergi (Scopoli, 1763) tvořila přibližně polovinu všech jednotlivců, přičemž v dutinách stromů mnou sledovaného území objevena nebyla (Russell-Smith, 2002). 50
V roce 2009 byl proveden nový výzkum zaměřený na Midia midas s původním předpokladem odběru vzorků z přírodních ptačích hnízd a dutin, jako tomu bylo v průběhu roku 1980. Nicméně předběžný průzkum ukázal, že počty hnízd v oblasti, kde byly shromážděny vzorky pavouků, značně klesl za uplynulých 30 let. Počet hnízd byl tak malý, že nebylo možné provést systematický průzkum a bylo nutno použít umělá hnízda pro odchyt Midia midas. Byly nalezeny pouze dva exempláře, samičky, Midia midas. Umělá hnízda byla umístěna v dubech. Existuje několik teorií, proč byl výzkum tak neúspěšný. Mohlo to být zapříčiněno způsobem postavení hnízda, který nebyl vhodný svým mikroklimatem pro tento druh. Hnízda mohla být postavena na stromy v nevhodný čas, který se neshodoval s vrcholnou činností druhu, další možností je, že byl obzvláště nepříznivý rok. A také není vyloučeno poklesnutí početnosti druhu (Russell-Smith, 2002). Umělé pasti na pavouky v průzkumu roku 2009 byly umístěny ve třech různých dřevinách, ačkoli byl výzkum zaměřen na Midia midas byly nalezeny i jiné druhy pavouků. Největší hojnost byla prokázána na habru a nejmenší v buku. Po přidání kuřecího guana do hnízd byl snížen počet pavouků v hnízdě asi o 25 %, přičemž byl přepokládán spíše opak. Důvodem může být velké množství guana. Nejvíce se v umělých dutinách vyskytovaly druhy Harpactea hombergi, Lepthyphantes minutus (Blackwall, 1833), které tvořily dohromady téměř 60 % ze všech nalezených 603 pavouků. Amaurobius spp. tvořily 14 % a Tenuiphantes 9 %, zatímco Midia se podílely méně než 0,5 % z celkového počtu. Harpactea hombergi a Lepthyphantes minutus jsou typické stromové druhy. Amaurobius druhy se nacházejí v mnoha odlišných prostředích. Tenuiphantes se více vyskytují v hrabance, ale můžeme je někdy nalézt i na stromech. Běžným druhem byly také a Clubiona corticalis (Walckenaer, 1802) a Segestria senoculata (Russell-Smith, 2002). Ve mnou zkoumané oblasti byl nalezen jeden stejný druh, který byl zaznamenán také v popsaném výzkumu. Jedná se o druh Segestria senoculata nalezený v počtu 4 kusů, čímž patří k hojnějším druhům, jelikož jiné druhy byly objeveny i v menším počtu. Ve srovnání s tímto průzkumem jsem našla druhy, které se tam neobjevovaly. Nuctenea umbratica byl nejpočetnější druh nacházející se v 5 stromech, naopak nejméně zastoupený byl druh Steatoda bipunctata počtem 1 kusu, přičemž se jedná o druh hojný. Dále jsem nalezla 3 kusy od dvou druhů vy51
skytujících se spíše vzácně, jedná se o Pseudicius encarpatus a Moebelia penicillata. Další 4 nalezené druhy se nacházejí v přírodě běžně, přičemž ve zkoumaných stromech byly přítomny v počtu od 4 do 2 jedinců. Nejpočetnější z nich byl druh Segestria senoculata počtem 4 kusů, dale Linyphia triangularis počtem 3 kusů. Stejné zastoupení měly druhy Salticus zebraneus a Diaea dorsata počtem 2 jedinců. Poměrně velký rozdíl byl v počtu sameček a samečků, přičemž samičky s počtem 19 kusů značně převažovaly nad 7 samečky. Z výzkumu vyplývá, že rozmanitost druhů obývajících dutiny je poměrně pestrá a bylo by určitě vhodné, více se této problematice věnovat a tato místa zkoumat.
52
6 ZÁVĚR Sběr byl prováděn od dubna do října roku 2012 na silnici č. 385 mezi Kuřimí a Čebínem. Celkem bylo nasbíráno 79 pavouků, z nichž bylo determinováno 26 dospělých jedinců a 53 v juvenilním stadiu. Pavouci byli následně roztříděni do 6 čeledí a 9 druhů. Nejvíce byl zastoupen druh Nuctenea umbratica a to počtem 4 samiček a 2 samečků. Vzácností byl objev druhu Midia midas, který se vyskytuje pouze na několika málo místech České republiky a je vzácností i v zahraničí. Je to typický dutinový druh, vyskytující se spíše v dubových lesích. Stromy byly všechny prakticky ve stejném zdravotním stavu a to spíše špatném, takže nešlo určit, zda má stav stromu vliv na početnost pavouků. Pavouci se vyskytovali v dutinách menších i velkých na všech zkoumaných stromech. V dutinách byly nalezeny i vzácné druhy, které se nevyskytují hojně a to druh Pseudicius encarpatus a Moebelia penicillata v počtu 3 kusů od každého druhu, z toho 2 samečci Pseudicius encarpatus. Dále byly objeveny hojné druhy, vyskytující se běžně, nejvíce Segestria senoculata 3 samečky a 1 sameček, Diaea dorsata 2 samečky, Linyphia triangularis 2 samečky a 1 sameček, Steatoda bipunctata 1 samička a Salticus zebraneus 2 samičky a 1 sameček. Z výsledků vyplývá, že jsou stromy s dutinami důležitá stanoviště pro mnoho druhů a měli bychom se snažit o jejich záchranu a pokud to není nutné, vyvarovat se jejich častému kácení.
53
7 POUŽITÁ LITERATURA
ARANEI, 2010: Moebelia penicillata Databáze online [cit. 2013-04-25]. Dostupné na: http://aranei-g2n.jimdo.com/linyphiidae/erigoninae/moebelia-penicillata/ BALATKA B., a DEMEK J., 1987: Zeměpisný lexikon ČSR. Hory a nížiny. Academia, Praha, 584 s. BELLMANN H., 2003: Pavoukovci a další bezobratlí. Knižní klub, Praha, 152 s. BELLMANN H., 2004: Pavouci. NS Svoboda, Praha, 93 s. BLAŽEK J., 2001: Ovocnictví. Nakladatelství Květ, Praha, 383 s. BARTOŠ E., 1971: Klíč zvířeny ČSSR díl IV: želvičky, jazyčnatky, klepítkatci, sekáči, pavouci, štírci, roztoči. Academia, Praha, 603 s. BAUM J., BUCHAR J., 1973: V říši pavouků. Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 284 s. BUCHAR J., KŮRKA A., 2001: Naši pavouci. Academia, Praha, 162 s. BUCHAR J., RŮŽIČKA V., 2002: Catalogue of Spiders of the Czech Republic. Peres, Praha, 351 s. BOČEK S., 2008: Ovocné dřeviny v krajině. Centrum Veronika, Hoštětín, 190 s. BULÍŘ P., 1988: Vegetační doprovody silnic. VŠÚOZ, Průhonice, 198 s. CARLSON A., OLSSON K., 1998: Availability and use of natural tree holes by cavity nesting birds in a Swedish deciduous forest. Ardea 86: 109-119. COOPER S., 1999: The thermal and energetic significance of cavity roosting in mountain chickadees and juniper titmice. Condor 101: 863-866. CROMPTON J., 1976: Život pavouka. Orbis, Praha, 200 s. ČÍŽEK L., 2006: Stromy s dutinami. Databáze online [cit. 2013-02-15]. Dostupné na: http://www.calla.cz/stromyahmyz/stromy-s-dutinami.php ČÍŽEK L., 2006: Dutiny a hlavaté stromy. Databáze online [cit. 2013-02-15]. Dostupné na: http://www.calla.cz/stromyahmyz/dutiny.php
54
ČÍŽEK L., 2006: Aktivní tvorba dutin. Databáze online [cit. 2013-02-15]. Dostupné na: http://www.calla.cz/stromyahmyz/aktivni-tvorba-dutin.php DANIHLÍK J., 2009: Stránky o chovu včel a včelích produktech. Databáze online [cit. 2013-02-18]. Dostupné na: http://www.mojevcely.eu/pro-nevcelare/ DAVIES Z., TYLER C., STEWART G., PULLIN A., 2008: Are current management recommendations for saproxylic invertebrates effective? A systematic review. Biodiversity and Conservation 17: 209-234 ESTERKA J., 2010: Silniční stromořadí v české krajině – koncepce jejich zachování, obnovy a péče o ně. Arnika, Praha, 64 s. EYRE J., BUTLER D. W., KELLY A. L. a WANG J., 2010: Effects of forest management on structural features important for biodiversity in mixed-age hardwood forests in Australia´s subtropics. Forest Ecology and Management 259: 534-546. HAJDUČEK P., 2008: Uniplant – šlechtění ovocných dřevin. Databáze online [cit. 201304-12]. Dostupné na: http://www.uniplant.cz/jablon-golden-delicious.htm HAUPT V., 2011: Program staré a okrajové odrůdy ovocných stromů. Databáze online [cit. 2013-03-22]. Dostupné na: http://www.zapomenuteodrudy.cz/jablone/ HRABOVSKÝ M., 2008: Obyvatelé stromových dutin z říše hmyzu v našem okolí. Databáze online [cit. 2013-03-09]. Dostupné na: http://www.bmtypo.cz/article/437-obyvatelestromovych-dutin-znbsprise-hmyzu-v-nasem-okoli.html HUDEC K. (ed), 2007: Příroda České republiky: Průvodce faunou. Academia, Praha, 440 s. INGOLD D. J. 1989: Nesting phenology and competition for nest sites among Red-headed and Red-bellied Woodpeckers and European Starlings. Auk 106: 209-217 JOHANSSON T., OLSSON J., HJÄLTÉN J., JONSSON B. G. a ERICSON L., 2006: Beetle attraction to sporocarps and wood infected with mycelia of decay fungi in oldgrowth spruce forests of northern Sweden. Forest Ecology and Management 237: 335-341. JÖNSSON N., MÉNDEZ M. a RANIUS T., 2004: Nutrient richness of wood mould in tree hollows with Scarabaeid beetle Osmoderma eremita. Animal Biodiversity and Conservation 27.2: 79-82. 55
KARWATH A., 2005: Diaea dorsata Databáze online [cit. 2013-04-25]. Dostupné na: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diaea_dorsata_-_top_(aka).jpg KRÁSENSKÝ P., 2007: Pseudicius encarpatus. Databáze online [cit. 2013-04-25]. Dostupné na: http://www.naturephoto-cz.com/pseudicius-encarpatus-photo_lat-6110.html KONVIČKA M., ČÍŽEK L. a BENEŠ J., 2004: Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. Sagittaria, Olomouc, 79 s. KŮRKA A., 1999: Pavouci. Svojtka a Co, Praha, 64 s. LISSNER J., 2008: Pavouci. Databáze online [cit. 2013-04-26]. Dostupné na: http://www.pavouci-cz.eu/?str=Midia_midas LOBL I. a SMETANA A., 2006 (eds): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 3. Apollo Books, Stenstrup, 690 s. MACEK R., 2006: Pavouci – cz. Databáze online [cit. 2013-03-22]. Dostupné na: http://www.pavoucicz.eu/?str=info/ MACHAČ O., 2009: Araneae – pavouci. Databáze online [cit. 2013-02-05]. Dostupné na: http://www.naturabohemica.cz/2_cestina/198_araneae-pavouci/ MARTIN K., 2004: Nest sites and nest webs for cavity-nesting communities in interior British Columbia, Canada: Nest characteristics and niche partitioning. Condor 106: 5-19. MARTIN K., 2011:Old, Large, Living Trees Must Be Left Standing to Protect Nesting Animals,
Study
Shows.
Databáze
online
[cit.
2013-01-08].
Dostupné
na:
http://www.sciencedaily.com/releases/2011/06/110616121908.htm MAŘÍK I. 2011: Aranearium. Databáze online [cit. 2013-01-08]. Dostupné na: http://www.aranearium.cz/cz/ MINAŘÍK M., 2002: Pavouci. Databáze online [cit. 2013-02-24]. Dostupné na: http://www.evarcha.cz/doku.php?id=clanky:tema:pavouci NOVÁK, Z. (ed), 2000: Geologie Brna a okolí, Praha. Český geologický ústav, Praha, 92 s. PACLÍK M., WEIDINGER K., 2007: Microclimate of tree cavities during winter nights: implications for roost-site selection in birds. International Journal of Biometeorology 51: 287–293 56
PEŠEK R., 2012: Jadernička moravská. Databáze online [cit. 2013-04-04]. Dostupné na: http://www.stareodrudy.org/ovocny-strom/jaderni%C4%8Dka-moravsk%C3%A1/8.html PRESTON-MAFHAM R., 1998: Kniha o pavoucích a štírech. Svojtka a Co, Praha, 143 s. QUITT E., 1971: Klimatické oblasti Československa. Academia, GÚ ČSAV, Brno, 73 s. RANIUS T., 2002: Influence of stand size and quality of tree hollows on saproxylic beetles in Sweeden. Biological Conservation 103: 85-91. Russell-Smith
A.,
2002:
Databáze
online
[cit.
2013-04-15].
Dostupné
na:
http://srs.britishspiders.org.uk/resource/2010-Midia-midas-survey-and-research-in-EppingForest.pdf RŮŽIČKA V., 2005: Araneae (pavouci) in FARKAČ J., KRÁL D. & ŠKORPÍK M. [eds.] (2005) Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 s. SAUL J., 1998: Inventarizace významných botanických lokalit s výskytem zvláště chráněných a ohrožených druhů rostlin na Kuřimsku. Český svaz ochránců přírody, Brno, 368 s. SEDGELEY J., 2001: Quality of cavity microclimate as a factor influencing selection of maternity roosts by a tree-dwelling bat, Chalinolobus tuberculatus, in New Zealand. Journal of Applied Ecology 38: 425-438 SOLLFORS J., 2010: Eurospiders. com. Databáze online [cit. 2013-04-26]. Dostupné na: http://www.eurospiders.com/ ŠICH R., 2007: Fotogalerie - Radek Šich. Databáze online [cit. 2013-04-26]. Dostupné na: http://sichr.net/picture.php?/3431/tags/285TAIT N., 2010: Hmyz a pavouci. Slovart, Praha, 64 s. WESOLOVSKI T., 1995: The loss of avian cavities by injury compartmentalization in a primeval European forest. Condor 97: 256-257. WIEBE K., 2001: Microclimate of tree cavity nests: is it important for reproductive success in Northern flickers? Auk 118: 412-421. ZICHÁČEK V., 1995: Zoologie. FIN, Olomouc, 292 s.
57
8 PŘÍLOHY
Seznam obrázků Obr. 1 Dutiny ………………………………………………………………………..59 Obr. 2 Dutiny…………………………………………………………….…………..59 Obr. 3 Dutiny………………………………………………………………………...60 Obr. 4 Dutiny………………………………………………………………………...60 Obr. 5 Dutiny………………………………………………………………………...61 Obr. 6 Dutiny………………………………………………………………………..61 Obr. 7 Dutiny………………………………………………………………………..62 Obr. 8 Dutiny…………………………………………………………………… ….62 Obr. 9 Dutiny………………………………………………………………… ....….63 Obr. 10 Dutiny………………………………………………………………… .…..63 Obr. 11 Stromy podél silnice………………………………...…………………. ….64 Obr. 12 Stromy podél silnice………………………………………………………...64 Obr. 13 Stromy podél silnice……………………………………………………..…65 Obr. 14 Stromy podél silnice……………………………………………………..…65 Obr. 15 Alej stromů v místě sběru……………………………………………… ….66 Obr. 16 Alej stromů v místě sběru……………………………………………….….66 Obr. 17 Linyphia triangularis…………………………………………………..……67 Obr. 18 Moebelia penicillata……………………………………………………...…67 Obr.19Steatoda bipunctata………………………………………………………..…67 Obr. 20 Nuctenea umbratica…………………………………………………….. …67 Obr. 21 Diaea dorsata………………………………………………………………………..67 Obr. 22 Midia midas…………………………………………………………………68 Obr. 23 Pseudicius encarpatus………………………………………………………68 Obr. 24 Salticus zebraneus…………………………………………………………………...68 Obr. 25 Segestria senoculata…………………………………………………………….…..68
58
Obr. 1, 2: Dutiny (všechny fotografie I. Endlicherová)
59
Obr. 3, 4: Dutiny
60
Obr. 5, 6: Dutiny 61
Obr. 7, 8: Dutiny
62
Obr. 9, 10: Dutiny 63
Obr. 11, 12: Stromy podél silnice 64
Obr. 13, 14: Stromy podél silnice 65
Obr. 15, 16: Alej stromů v místě sběru 66
Obr. 17, 18, 19: Linyphia triangularis, Moebelia penicillata, Steatoda bipunctata (Sollfors, 2008, Aranei, 2010, Sollfors, 2008)
Obr. 20, 21: Nuctenea umbratica, Diaea dorsata (Sollfors, 2007, Karwath, 2005)
67
Obr. 22, 23: Midia midas, Pseudicius encarpatus (Lissner, 2008, Krásenský, 2007)
Obr. 24, 25: Salticus zebraneus, Segestria senoculata (Šich, 2007, Sollfors, 2010)
68
