APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON HINDMARSH-ROSE
MUHAMMAD YUSUF
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2010
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis ini dengan judul Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose adalah benar-benar karya sendiri dengan arahan dari komisi pembimbing, dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun oleh perguruan tinggi manapun sebagai suatu karya tulis. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka yang disebutkan dibagian akhir tesis ini. Bogor, 29 Januari 2010 Muhammad Yusuf NRP G751070031
ABSTRACT MUHAMMAD YUSUF, Approximation of Chaotic Oscillators and FokkerPlanck Equation for The Hindmarsh-Rose Bursting Neuron Model. Under direction of AGUS KARTONO and IRZAMAN We have investigated and discuss of the chaotic oscillator dynamical system and Fokker-planck equation for phase synchronization and phase periodic on the Hindmarsh-Rose Bursting neurons models. We found that there is a scaling law for the bifurcations of the limit cycles as a function of the strength of both couplings. From the functional point of view of this mixed typed of coupling, the small variation of electrical coupling provides a high sensitivity for period regulation inside the regime of out of phase synchronization. We study neurons with the Fokker-Planck equation a propagating pulse state and a wavy state appear as a phase transition from an asynchronous state. Bifurcations of the stationary solution Fokker-Planck equation the bursting of the two neurons exactly synchronous. The Hodgkin-Huxley model of the nerve impulse consists of four coupled nonlinear differential equations, six functions and seven constants. The dynamics of two coupled maps that model the behavior of two electrically coupled neurons is discussed. Synchronization for bursting activities of these maps is studied as a function of coupling strength. It is demonstrated that the results of this model are in agreement with the synchronization of Rossler and Lorenz chaotic bursting neurons model with inhibitory interaction using the Fokker-Planck equation and the Langevin equation. Keywords: Hodgkin-Huxley models, Hindmarsh-Rose models, bursting neurons, Fokker-Planck equation, Oscillator Chaotic Lorenz, Oscillator Chaotic Rossler, Oscillator Duffing.
RINGKASAN MUHAMMAD YUSUF, Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose. Dibimbing oleh AGUS KARTONO dan IRZAMAN. Model matematika dalam sistem biologi merupakan model ilmiah dan salah satu bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Studi tentang fisiologi membran yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem syaraf kita. Otak dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang disebut neuron. Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai tabung (Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa di dalam axon terjadi propagasi sinyal syaraf yang berasal dari listrik yang timbul secara alami. Setelah terjadi ionisasi dibagian yang disebut axon hillock, propagasi sinyal syaraf turun melalui axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas (synapses) yang dekat dengan neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai ”potensial aksi”. Sebuah neuron memiliki bagian yang disebut dendrit yang menerima sinyal yang diterimanya dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara detail peristiwa elektrokimia yang terjadi pada neuron sangatlah kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam bentuk beda potensial lokal sepanjang membran. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon memiliki komposisi ionik yang membuat bagian dalam sel berpotensial negatif (beda potensial -70 mV) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan potensial menyebabkan metabolisme dalam sel dengan pompa aktif yang terletak pada membrannya. Secara kontinyu terjadi transport ion (Na+) keluar sel dan membawa ion potassium (K+) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi dapat dipertahankan. Perbedaan potensial dan konsentrasi di sepanjang membran menghasilkan potensial total yang dipertahankan sepanjang membran sel tersebut hidup (Edelstein,1988). Deskripsi lengkap tentang propagasi sinyal syaraf telah dilakukan pada tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley dan Katz dengan melakukan eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (gurita). Setelah melakukan eksperimen, mereka membuat sebuah model membran yang analogi dengan sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis, seperti konduktivitas ionik yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit berupa resistor. Model HodgkinHuxley terdiri dari empat persamaan diferensial nonlinier terkopel dan membuat hipotesis dengan mengusulkan adanya tiga variabel m, h, dan n yang mempengaruhi koduktivitas ion K+ dan ion Na+ pada saat melewati membran. Keempat persamaan ODEs (Ordinary Differential equation) ini sulit untuk dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi. Tetapi dengan memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna fisis dari eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang lebih umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein, 1988; Medvedev dan Kopell, 2001; Georgiev, 2003). Untuk proses bursting pada beberapa sel syaraf hewan dan proses kimiawi pada sel beta pancreas yakni terpecahnya potensial aksi
menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapat dianalisis dengan mengunakan model Hindmarsh-Rose. Dalam penelitian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai fenomena bursting menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan untuk menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi dari satu neuron ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan syaraf) dapat dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine et al 2001; Yu et al 2007; Batista et al 2007), proses sinkronisasi jaringan syaraf dapat dipelajari dengan pendekatan chaos controlling (Mishra et al 2006) dan sistem terkopel (Medvedev dan Kopell, 2001; Belykh et al 2008).Permasalahan yang menarik dalam penelitian pemodelan neuron adalah adanya arus eksternal sebagai trigger yang menghasilkan potensial aksi (impuls syaraf) sebagai informasi dari satu neuron menuju neuron lainnya dalam neuronal network. Arus eksternal ini dapat berupa arus konstan, arus periodik maupun berupa medan listrik (Mishra, et al 2006; Sims, 2008). Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waktu evolusi dari fungsi kepadatan probabilitas dan posisi sebuah partikel, persamaan FokkerPlanck dapat digunakan untuk deskripsi statistik gerak Brown serta aplikasi dalam Fisika Statitik untuk menjelaskan dinamika sistem banyak partikel (Hirarki Bogoliubov) dan Mekanika Kuantum (Kadanoff, 2000, Zin-Justin, 1996). Penelitian ini dilaksanakan untuk melakukan simulasi model potensial aksi membran dengan persamaan nonlinier Hodgkin-Huxley, melakukan simulasi dan pemodelan bursting Neuron berdasarkan persamaan Hindmarsh-Rose, mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilator Lorenz, Osilator Rössler, Osilator Duffing, yang berlaku pada sistem perambatan impuls sel syaraf, melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika Stokastik berdasarkan persamaan Schrodinger untuk spektrum energi. Penelitian ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoritik dan Matematika Biologi tentang mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari transport membran menjadi sinyal potensial aksi yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya, selain itu, mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya, sehingga dapat digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang terjadi pada berbagai sel makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioteknologi. Selain juga meninjaun keterkaitan bidang neurologi dengan prinsip kerja pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada teori sistem dinamika, ini dapat diaplikasikan juga untuk bidang lainnya seperti propagasi gelombang seismik pada seismologi. Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan tentang sel neuron secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan Hodgkin-Huxley, Sistem Dinamika osilator chaotic, osilator Duffing, pesamaan Hindmanrsh-Rose, persamaan Fokker-Planck. Dari analisis sistem dinamika osilator chaotic, persamaan Fokker-Planck dan persamaan Hindmarsh-Rose untuk neuron tunggal, di peroleh Thala Mocortical (TC) Neuron, pre-Botzinger bursting neuron, Cortical CH neuron, dan Cortical IB Neuron dan terjadi potensial aksi berupa sinyal periodik berperilaku chaotik. Sedangkan dari simulasi Osilator Chaotic dan osilator Duffing diperoleh time series, phase space, power spectrum, autocorrelation function. Kata Kunci: Model Hodgkin-Huxley, Model Hindmarsh-Rose, Bursting Neuron, Persamaan Fokker-Planck, Osilator Chaotic Lorenz, Osilator Chaotic Rössler, Osilator Duffing.
APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON HINDMARSH-ROSE
MUHAMMAD YUSUF Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Biofisika
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2010
Judul Tesis
: Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose
Nama
: Muhammad Yusuf
NIM
: G751070031
Disetujui Komisi Pembimbing
Dr. Agus Kartono Ketua
Dr. Irzaman Ketua
Diketahui Ketua Program Studi Biofisika
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Agus Kartono
Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S
Tanggal Ujian :
Tanggal Lulus :
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Ir. Irmansyah, M.Si.
(C) Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2010 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutioan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Kota Bima pada tanggal 11 Maret 1976 dari ayah Yasin Hakim (Almarhum) dan Ibu Jatiah Adam. Penulis merupakan putra pertama dari dua bersaudara. Tahun 1994 penulis lulus dari SMA Negeri 4 Kota Bima Jurusan A1 (Fisika) dan menyelesaikan Program Sarjana Sains bidang Fisika Teori pada Program Studi Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Sains dan Teknologi Nasional Jakarta. Pada tahun 2007 penulis melanjutkan Program Pascasarjana di Departemen Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor dengan biaya sendiri. Penulis Sejak tahun 1998 sampai sekarang adalah staf pengajar pada Program Studi Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri Gorontalo dalam Jabatan Lektor Kepala dalam Fisika Statistik dan Peminat kajian Kosmologi dan Fisika Partikel.
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian ini adalah Matematika Terapan dan Fisika Statistik dengan telaah khusus Teori Chaotik dan Persamaan Fokker-Planck pada Teori Biofisika. Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Agus Kartono dan Bapak Dr. Irzaman selaku komisi pembimbing, serta Bapak Dr. Irmansyah sebagai penguji luar dalam sidang tertutup tesis ini. Ungkapan terima kasih juga kepada ibu, adik dan Marsah Rahmawati Utami, S.Si, serta seluruh keluarga atas doa dan kasih sayangnya. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi perkembangan Fisika Teoritik dan komputasi di tanah air tercinta ini. Bogor, 29 Januari 2010
Muhammad Yusuf NRP G751070031
DAFTAR ISI DAFTAR GAMBAR
iii
DAFTAR LAMPIRAN
iv
PENDAHULUAN Latar Belakang Perumusan Masalah Tujuan Penelitian Manfaat Penelitian Ruang Lingkup Penelitian
1 3 3 3 4 4
TINJAUAN PUSTAKA Persamaan Sistem Dinamika Chaotic Persamaan Fokker-Planck
5 5 7
BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian Peralatan Penelitian Metode Penelitian
8 8 8 8
HASIL DAN PEMBAHASAN Model Potensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley Model Dinamika Bursting Neuron Hindmarsh-Rose Model Dinamika Osilator Chaotic
9 9 11 16
SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Saran
20 20 20
DAFTAR PUSTAKA
21
DAFTAR GAMBAR Gambar 1.
Potensial aksi pada I = 20 mA dan t = 2 ms (a) Potensial membran terhadap waktu, (b) Ion Na terhadap waktu (t), dan (c) Ion K terhadap Waktu (t)
9
Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 1138, dan waktu transien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,028; dan s = 3,38 (a) pada I = 1,20 mA; (b) pada I = 2,20 mA; (c) pada I = 2,88 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA
11
Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 1188, dan waktu transien (Ω) = 480, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,25 mA; (b) pada I = 2,00 mA; (c) pada I = 3,00 mA; dan (d) pada I = 3,87 mA
12
Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 2800, dan waktu transien (Ω) = 330, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,50 mA; (b) pada I = 2,58 mA; (c) pada I = 3,58 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA
12
Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 50 ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA
13
Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 100 ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA
14
Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 150 ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA
14
Dinamika osilator Chaotic Lorenz pada σ = 18,8; r = 40; dan c = 3,8 (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function
16
Dinamika Osilator chaotic Rossler pada a = 0, 29; b = 0,36; dan c = 9,4. (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function
17
Gambar 10. Dinamika Osilator Duffing (a) dan (b) pada fa = 1 sedangkan (c) dan (d) pada fa = 2
17
Gambar 11. Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi dengan (a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 100. (b) pada m = 1,25; L = 1,5; V = 150. (c) pada m = 2,25; L = 2,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400
18
Gambar 2.
Gambar 3.
Gambar 4.
Gambar 5.
Gambar 6.
Gambar 7.
Gambar 8.
Gambar 9.
DAFTAR LAMPIRAN
1. Plot Grafik Potensial Aksi
23
2. Plot Grafik Dinamika Model Neuron Hindmarsh-Rose
24
3. Plot Grafik Dinamika Model Bursting Neuron
25
4. Plot Grafik Osiltaor Duffing
26
5. Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Lorenz
27
6. Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Rossler
28
7. Plot Grafik Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi
29
8. Plot Grafik Diagram Bifurkasi Gauss
30
9. Plot Grafik Diagram Bifurkasi Atraktor Rossler
31
1
PENDAHULUAN Latar Belakang Model matematika dalam sistem biologi merupakan model ilmiah dan salah satu bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Studi tentang fisiologi membran yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem syaraf kita. Otak dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang disebut neuron. Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai tabung (Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa di dalam axon terjadi propagasi sinyal syaraf yang berasal dari listrik yang timbul secara alami. Setelah terjadi ionisasi dibagian yang disebut axon hillock, propagasi sinyal syaraf turun melalui axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas (synapses) yang dekat dengan neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai ”potensial aksi”. Sebuah neuron memiliki bagian yang disebut dendrit yang menerima sinyal yang diterimanya dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara detail peristiwa elektrokimia yang terjadi pada neuron sangatlah kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam bentuk beda potensial lokal sepanjang membran. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon memiliki komposisi ionik yang membuat bagian dalam sel berpotensial negatif (beda potensial -70 mV) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan potensial menyebabkan metabolisme dalam sel dengan pompa aktif yang terletak pada membrannya. Secara kontinyu terjadi transport ion (Na+) keluar sel dan membawa ion potassium (K+) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi dapat dipertahankan. Perbedaan potensial dan konsentrasi di sepanjang membran menghasilkan potensial total yang dipertahankan sepanjang membran sel tersebut hidup (Edelstein,1988). Deskripsi lengkap tentang propagasi sinyal syaraf telah dilakukan pada tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley dan Katz dengan melakukan eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (gurita). Setelah melakukan eksperimen, mereka membuat sebuah model membran yang analogi dengan sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis, seperti konduktivitas ionik yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit berupa resistor. Model Hodgkin-
2
Huxley terdiri dari empat persamaan diferensial nonlinier terkopel dan membuat hipotesis dengan mengusulkan adanya tiga variabel m, h, dan n yang mempengaruhi koduktivitas ion K+ dan ion Na+ pada saat melewati membran. Keempat persamaan ODEs (Ordinary Differential equation) ini sulit untuk dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi. Tetapi dengan memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna fisis dari eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang lebih umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein, 1988; Medvedev dan Kopell, 2001; Georgiev, 2003). Untuk proses bursting pada beberapa sel syaraf hewan dan proses kimiawi pada sel beta pancreas yakni terpecahnya potensial aksi menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapat dianalisis dengan mengunakan model Hindmarsh-Rose. Dalam penelitian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai fenomena bursting menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan untuk menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi dari satu neuron ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan syaraf) dapat dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine et al 2001; Yu et al 2007; Batista et al 2007), Proses sinkronisasi jaringan syaraf dapat dipelajari dengan pendekatan chaos controlling (Mishra et al 2006) dan sistem terkopel (Medvedev dan Kopell, 2001; Belykh et al 2008). Permasalahan yang menarik dalam penelitian pemodelan neuron adalah adanya arus eksternal sebagai trigger yang menghasilkan potensial aksi (impuls syaraf) sebagai informasi dari satu neuron menuju
neuron lainnya
dalam
neuronal network. Arus eksternal ini dapat berupa arus konstan, arus periodik maupun berupa medan listrik (Mishra, et al 2006; Sims, 2008). Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waktu evolusi dari fungsi kepadatan probabilitas dan posisi sebuah partikel, persamaan Fokker-Planck dapat digunakan untuk deskripsi statistik gerak Brown serta aplikasi dalam Fisika Statitik untuk menjelaskan dinamika sistem banyak partikel (Hirarki Bogoliubov) dan Mekanika Kuantum (Kadanoff, 2000, Zin-Justin, 1996).
3
Perumusan Masalah
Perumusan masalah penelitian ini difokuskan pada: a. Bagaimanakah model matematika yang dapat menjelaskan fenomena terjadinya potensial aksi (impuls syaraf) dan apakah fenomena tersebut merupakan sistem yang bersifat deterministik ataukah non deterministik? b. Bagaimanakah memodelkan sistem tersebut dan apakah simulasinya memberikan hasil yang sesuai kenyataan? c. Bagaimanakah bentuk persamaan yang lebih umum yang dapat menjelaskan fenomena perambatan potensial aksi yang secara kualitatif terdapat kemiripan dengan hasil eksperimen? d. Jika telah dibangun persamaan umum
untuk sebuah sel
neuron,
bagaimanakah bentuk persamaan yang dapat menjelaskan interaksi antara banyak neuron membentuk jaringan syaraf?
Tujuan Penelitian
Tujuan penelitian ini dilaksanakan untuk: a. Melakukan simulasi model potensial aksi membran dengan persamaan nonlinier Hodgkin-Huxley. b. Melakukan simulasi dan pemodelan bursting Neuron berdasarkan persamaan Hindmarsh-Rose. c. Mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilator Lorenz, Osilator Rössler, Osilator Duffing, yang berlaku pada sistem perambatan impuls sel syaraf. d. Melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika Stokastik berdasarkan persamaan Schrodinger untuk spektrum energi.
4
Manfaat Penelitian
Penelitian ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoritik dan Matematika Biologi tentang mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari transport membran menjadi sinyal potensial aksi yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya. Selain itu, mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya, sehingga dapat digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang terjadi pada berbagai sel makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioteknologi. Selain juga meninjaun keterkaitan bidang neurologi dengan prinsip kerja pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada teori sistem dinamika, ini dapat diaplikasikan juga untuk bidang lainnya seperti propagasi gelombang seismik pada seismologi.
Ruang Lingkup Penelitian
Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan tentang sel neuron secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan Hodgkin-Huxley, Sistem Dinamika osilator chaotic, osilator Duffing, pesamaan Hindmanrsh-Rose, persamaan Fokker-Planck. Pembuatan program dengan bahasa pemrograman Mathematica 7.0 dari Wolfram Research untuk memudahkan perhitungan secara numerik maupun eksak, dan juga memudahkan dalam pembuatan grafik solusi persamaan baik ruang fasenya maupun laju perubahan potensial pada model neuron.
5
TINJAUAN PUSTAKA Persamaan Sistem Dinamika Chaotic Model Hudgkin dan Huxley ditulis pada Journal Physiology London 117, 500554, 1952. (Kuang, et al, 2008; Tonnelier, 2003; Muratov, 2008) C
dV gK (V VK ) gNa(V VNa) I (t ) dt
(1)
di mana gK gKn4 , dan gNa gNam3h Dimana g adalah parameter konduktivitas yang konstan. Dimana n, m dan h sensitif terhadap tegangan pada jembatan protein. Persamaan diferensial yang bergantung tegangan, yang digambarkan, n n (1 n) n n, m m (1 m) m m,
(2)
h h (1 h) h h.
Model Hindmarsh-Rose ditulis pada Proc. The Roy. Soc. London B1984 221, 87-102 (Batista, et al, 2007; Belikh et al, 2008; Brette et al, 2007; Izhikevich, 2007 ) dinyatakan dengan persamaan
x y x z I, y ( x) y,
(3)
x s ( x xR ) z . di mana x ax 2 x3 , dan x 1 bx2 . Dimana x menggambarkan rangsangan pada sistem dan diidentifikasi dengan tegangan, y adalah variabel yang menunjukkan pergerakan ion sodium yang cepat, z adalah variabel yang menunjukkan pergerakan ion potasium yang lambat dan I merupakan arus listrik sebagai stimulus untuk membuat arus input dalam fisiologi, impuls dapat berupa pulsa periodik (Mishra, et al 2006). Persamaan henon-Heiles dan sistem Hamiltonian (Rasband, 1990; ), V x V y y
x
(4)
Dengan potensial kartesian dan diperoleh persamaan umum Hamiltonian untuk Henon-Heiles (Tabor, 1989; Wiggins, 1990),
6
H 12 ( px2 p 2y Ax2 Bx2 ) Dx2 y 13 Cy 2 .
(5)
Untuk fungsi eigen persamaan Schrodinger dan Henon-Heiles diperoleh, V (r, ) r 4 ar 2 br 3 cos(3 ).
(6)
Persamaan diferensial Lorenz (Tabor, 1989; Ott, 1993; Zwilinger, 1997), 2 dT 2 2 v2 2 g , t z x x z dx
(7)
T T T k 2T . t z x x z H x
(8)
Persamaan Osilator chaotic Lorenz (1963) dalam (Gonzalez-Miranda, 2003), x ( y x), y x(r z ) y,
(9)
x xy bz.
dimana σ merupakan bilangan Prandtl dan ρ disebut bilangan Rayleigh. Persamaan Osilator chaotic Rossler (1976) dalam (Gonzalez-Miranda, 2003), x y z, y x ay,
(10)
x b z ( x c).
Fase sinkronisasi osilator chaotic (Gonzalez-Miranda, 2003), (t )
d (t ) . dt
(11)
Persamaan diferensial Duffing (Zwillinger, 1997, Bender, 1978, Arnold, 1983),
x x x3 02 x cos(t ).
(12)
Dan untuk osilator Duffing dalam sistem Hamiltonian, x
h h , y . y x
d2x dx 2 x x3 cos(t ). 2 dt dt
(13)
(14)
Persamaan osilator Van der Pol-Duffing (Duffy, 2001), x ( x3 x y ), y x y z, x y.
(15)
7
Persamaan Fokker-Planck Persamaan Fokker-Planck (PFP) satu dimensi (Petroni et al, 1998), t f 2x Df x vf x x Df vf
(16)
PFP untuk sinkronisasi neuron (Sakaguchi, 2008), Frank, 2005, Reif, 1965),
P 2 P ( I bx) P D 2 ( x) J 0 t x x
(17)
dimana J 0 D(P / x) x1 . Persamaan (17) merupakan dasar dari persamaan Langevin untuk solusi stasioner pada model Hodgkin-Huxley dan Thalamocortical neurons (Hindmarsh-Rose). P { f ( x, I 0 , I IT ) P} [{h (Vh x) / h }P] t x h 2 P D 2 ( x V1 ) J1 (t ) ( x VR ) J 2 (t ), x
(18)
Persamaan Fokker-Planck dalam Mekanika Stokastik merupakan persamaan Schrodinger satu dimensi (Petroni et al, 1998), i t Hˆ
2
2m
2x V
(19)
Potensial tak bergantung waktu V x memberikan suatu spektrum diskrit dalam bentuk normalisasi dengan menggunakan notasi stasioner (Petroni et al, 1998),
n x, t n x e
iEn t
, Hˆ n
2
2m
n'' V n Enn
(20)
Persamaan Osilator Harmonik Kuantum dan Polinomial Hermite, 2 1 1 e x En n n 0,1, 2... n x 2 0 2 2n n !
4 02
x H n 0 2
(21)
Persamaan Schrodinger ‘finite square potential well’, d 2 V x ( x) E ( x), 2m dx 2
(22)
d 2 2m 2 E ( x) ( x) k 2 ( x), 2 dx
(23)
2
dimana k 2
2mE
. (Gasiorowicz, 1995; Schiff, 1968).
8
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu Penelitian Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Fisika Teori dan Komputasi Departemen Fisika Institut Pertanian Bogor sejak bulan Agustus 2008 sampai dengan Oktober 2009.
Peralatan Penelitian Peralatan yang digunakan dalam penelitian ini adalah komputer berprosesor MRAM 2 GB. Software Mathematica 7.0 dari Wolfram Research untuk mendukung penelitian ini, sumber referensi yang digunakan selain buku literatur, juga informasi yang diperoleh dari internet yang diakses dari Laboratorium.
Metode Penelitian Metode penelitian meliputi Studi Pustaka dilakukan untuk mehami persoalan Sistem Dinamika Chaotic, Osilator Chaotic Lorenz, Osilator Chaotic Rossler, Osilator Duffing dan permasalahan nilai Eigen, Osilator Hormonik melalui persamaan fokker-planck yang dihubungkan dengan fungsi gelombang kuantum dalam Mekanika Stokastik. Software yang digunakan adalah bahasa pemrograman Mathematica Versi 7.0 dari Wolfram Research serta menganalisis kestabilan dengan diagram bifurkasi, dan dari hasil yang diperoleh dapat dibandingkan antara osilator chaotik dari model sistem dinamika dan Osilator harmonik dari persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika Stokastik dalam menjelaskan teori sinkronisasi chaotik.
9
HASIL DAN PEMBAHASAN Model Potensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa pemrograman komputer Software Mathematica 7.0 dari Wolfram Research untuk plot potensial aksi berdasarkan persamaan Hodgkin-Huxley adalah Vm 120 100 80 60 40 20 t 10
20
30
40
50
20
(a) gNa gK 15
30 10
20 5
10 t 10
20
30
40
50
t 10
20
30
(b )
40
50
5
(c)
Gambar 1 Potensial aksi pada I = 20 mA dan t = 2 ms (a) Potensial membran terhadap waktu, (b) Ion Na terhadap waktu (t), dan (c) Ion K terhadap Waktu (t). Persamaan Hodgkin-Huxley berisi empat persamaan ODEs terkopel dengan derajat nonlinear yang tinggi dan sangat sulit untuk dicari pemecahan secara matematika eksak
bahkan dengan menggunakan komputasi sekalipun.
Tetapi meski tidak dapat dicari solusi secara eksaknya, dari persamaan tersebut dan disertai dengan parameter hasil eksperimen, kita dapat mengambil banyak informasi mengenai perilaku eksitasi dan osilasi yang terjadi pada membran axon sel syaraf melalui grafik dinamika potensial aksi dan variabel m, n, dan h.
10
Melalui simulasi numerik menggunakan software Mathematica 7.01, dengan memasukan nilai-nilai parameter yang bervariasi hubungan tiga variabel m, n dan h serta grafik dinamika potensial aksi ketika ada pemberian arus (impuls) eksternal . Gambar 1 menunjukan mekanisme potensial aksi yanng terdiri dari tiga tahapan, yang terdiri dari tahap pertama fase naik (Depolarization) yaitu peningkatan potensial yang tajam dan bernilai positif, tahap kedua fase jatuh (hyper-polarization) yaitu fase mengiringi fase naik yang cepat, terjadi penurunan drastis pada potensial membran yang akhirnya melampaui potensial istirahat, fase ketiga adalah fase balik yaitu Potensial membran berangsur-angsur kembali ke nilai istirahat. Jika tidak ada arus eksternal yang mempengaruhi maka potensial membran akan konstan stabil pada kondisi istirahat. Dari grafik terlihat bahwa variabel m merupakan variabel yang meningkat dan berubah paling cepat, dimana variabel m memiliki peranan fase pertama dari potensial aksi yaitu terjadinya depolarisasi, jika m adalah peluang membukanya tiga subunit saluran ion sodium (Na+) maka meningkatnya m menyebabkan terbukanya subunit saluran sodium dan membran menjadi berlimpah ion sodium (Na+), sehingga meningkatkan potensial aksi (Depolarization). Setelah variabel m meningkat kemudian diikuti dengan meningkatnya variabel n dengan perubahan yang lebih lambat. Variabel n memiliki peranan pada fase kedua potensial aksi yakni fase jatuh (hyper-polarization), karena jika variabel n adalah peluang membukanya empat subunit saluran ion potassium, maka dengan meningkatnya variabel n menyebabkan banyak ion potassium yang keluar dari membran dan potensial membran menjadi turun, sedangkan penurunan variabel n berarti peluang menutupnya saluran potassium sehingga potensial membran kembali pada fase istirahat. Sedangkan variabel h merupakan variabel yang paling lambat berubah, jika variabel h merupakan peluang menutupnya saluran sodium maka dengan meningkatnya h menyebabkan saluran sodium tertutup dan penurunan tegangan berlangsung sampai melebihi batas potensial istirahat.
11
Model Dinamika Bursting Neuron Hindmarsh-Rose
Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer Mathematica 7.0 untuk Plot Persamaan Hindmarsh-Rose paramater yang bervariasi. x x 0.5 1.2
1.0
1.4 1.6
1.5 1.8 2.0
2.0 t
t 1000
1050
1000
1100
1050
(a)
1100
(b)
x
x
2
2
1
1
0
0
1
1
2
t 1000
1050
t
1100
1000
1050
(c)
1100
(d)
Gambar 2 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 1138, dan waktu transien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,028; dan s = 3,38 (a) pada I = 1,20 mA; (b) pada I = 2,20 mA; (c) pada I = 2,88 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA. x
x
1
1
0
0
1
1
2
2 600
700
800
900
(a)
1000
1100
t 1200
t 600
700
800
(b)
900
1000
1100
1200
12
x x
1.5 1.0 0.5
1
0.0 0
0.5 1.0
1
1.5 2.0
2 600
700
800
900
1000
1100
t 1200
600
700
(c)
800
900
1000
1100
t 1200
(d)
Gambar 3 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 1188, dan waktu transien (Ω) = 480, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,25 mA; (b) pada I = 2,00 mA; (c) pada I = 3,00 mA; dan (d) pada I = 3,87 mA. x x 1 1
0 0
1
1
2
2
t 500
1000
1500
2000
t 500
2500
1000
(a)
1500
2000
2500
(b) x
x
1.5 1.0
1
0.5 0.0
0
0.5 1.0
1
1.5 2.0
2
t 500
1000
1500
2000
(c)
2500
t 500
1000
1500
2000
2500
(d)
Gambar 4 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 2800, dan waktu transien (Ω) = 330, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,50 mA; (b) pada I = 2,58 mA; (c) pada I = 3,58 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA.
13
Model neuron fenomenologis diusulkan oleh Hindmarsh dan Rose dapat dilihat dengan baik sebagai generalisasi dari persamaan Hodgkin dan Huxley. Hal ini mampu menirukan hampir semua perilaku yang diperlihatkan oleh neuron biologis seperti spiking, bursting, dan perilaku yang tidak teratur (chaotic). Dengan mengubah empat parameter secara bebas untuk mengeksplorasi berbagai perilaku dinamis dari model. Gambar 2 menunjukan Thala Mocortical (TC) Neuron. Gambar 3 menunjukan pre-Botzinger bursting neuron. Gambar 4 menjukan Cortical CH neuron dan Cortical IB Neuron. Untuk Sinkronisasi chaotik neuronal network persamaan dinamika model bursting neuron tunggal tak terkopel disajikan dalam persamaan Hindmarsh-Rose dapat diuraikan dengan sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua persamaan differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dan Titik Kritis (critical point) dapat dijelaskan dengan konstruksi Matrik Jacobi serta menentukan Vektor Eigen, Nilai Eigen, dan Bifurkasi Hopf secara sederhana dapat diartikan sebagai suatu perubahan karakteristik orbit kestabilan disuatu titik kritis yang biasanya ditandai dengan kehadiran suatu limit cycle. Vm 0.2
Vm 0.2
t 200
400
600
800
1000
t 200
400
600
800
1000
0.2 0.2
0.4 0.4
0.6 0.6
0.8
(a)
(b)
Vm 0.2
Vm 0.2
t 200
400
600
0.2
800
t
1000
200
400
600
800
1000
0.2
0.4
0.4
0.6
0.6
(c)
(d)
Gambar 5 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 50 ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.
14
Vm Vm 0.2
0.2
t 200
400
600
800
t
1000
200
0.2
400
600
800
1000
0.2
0.4
0.4
0.6
0.6
0.8
(a)
(b) Vm 0.2
Vm 0.2
t 200
t 200
400
600
800
400
600
800
1000
1000
0.2
0.2
0.4
0.4
0.6
0.6
(c)
(d)
Gambar 6 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 100 ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.
Vm 0.2
Vm 0.2
t 200
400
600
800
t
1000
0.2
200
400
600
800
1000
0.2
0.4
0.4
0.6
0.6
0.8
0.8
(a)
(b) Vm 0.2
Vm 0.2
t
t 200
400
600
800
200
1000
0.2
0.2
0.4
0.4
0.6
0.6
(c)
400
600
800
1000
(d)
Gambar 7 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 150 ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.
15
Dalam model dinamika bursting memberikan informasi kemampuan pengolahan neuron untuk menghasilkan potensial aksi, Neuron tertentu dalam kondisi tertentu dapat memperlihatkan fenomena bursting. Gambar 5 menunjukan fenomena increasing ISIs, Gambar 6 menunjukan fenomena Forced Bursting. Gambar 7 menunjukan fenomena decreasing ISIs dan Interspike Neuron. Dalam pembahasan ini, arus stimulan eksternal yang diberikan berupa arus periodik sinusoidal dengan fungsi I (t ) ( A / ) cos(t ) (Mishra et al, 2006), dimana A merupakan magnitudo arus stimulasi dan merupakan frekuensi arus stimulasi yang diberikan. Dalam penelitian ini magitudo dibuat konstan A = 0.1, sedangkan yang frekuensi arus stimulan divariasikan. Pada Gambar 4 (c) dan (d), terlihat begitu besar pengaruh dari variasi frekuensi arus stimulasi eksternal yang mempengaruhi dapat menyebabkan perubahan perilaku dinamikanya dari sifat periodik sampai pada perilaku dinamika yang bersifat chaotik. Dari kondisi ini terlihat ketika frekuensi yang diberikan besar maka trayektori akan menuju periodik sebaliknya. Jika frekuensi yang diberikan diperkecil maka akan menghasilkan trayektori yang bersifat chaotik. Sistem jaringan syaraf terdiri dari banyak sel syaraf (neuron) yang bekerja sama menerima, meneruskan dan mengolah atau menyimpan sinyal eksternal yang diterima oleh tubuh. Dalam otak kita terdapat sekitar 1011 buah neuron yang menjadi penyusunnya (Mishra
et al, 2006). Oleh karena itu penting untuk
diketahui bagaimana mekanisme kerjasama antar neuron membentuk suatu jaringan (network neuronal). Sinkronisasi secara umum merupakan karakteristik banyak proses dalam sistem alam dan sains nonlinier serta meruapakan salah satu dasar fenomena nonlinier yang dipelajari dalam matematika, fisika, teknik dan ilmu biologi. Sinkronisasi berasal dari bahasa Yunani dari kata syn = umum dan chronos = waktu, sehingga dapat diartikan berbagi waktu secara umum atau terjadi pada waktu yang sama, yang merupakan korelasi atau kesesuaian waktu dari proses yang berbeda (Aziz-Alaoui MA 2006).
16
Model Dinamika Osilator Chaotic
Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator chaotic Lorenz adalah 40 40
30
20 20
15
20
25
10
30
20
10
10
20
30
20 10
40
20
Perkiraan maksimum eksponen Lyapunov
1.53789 30
(a)
(b)
1.0
60 000
0.8
40 000
0.6 20 000
0.4 500
1000
1500
2000
0.2 20 000
0.0 0
10
20
30
40
50
60
70
(c)
(d)
Gambar 8 Dinamika osilator Chaotic Lorenz pada σ = 18,8; r = 40; dan c = 3,8 (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator chaotic Rossler adalah 20
10
15
5
10
5 15
80
100
120
140
160
180
200
10
5
5
5
5 10
10 15
15 20
(a)
(b)
10
15
20
17
1.0
30 000
0.8
20 000
10 000
0.6
200
400
600
800
1000
0.4
10 000
0.2
20 000
30 000
0.0 0
1
2
3
4
5
6
(c)
(d)
Gambar 9 Dinamika Osilator chaotic Rossler pada a = 0, 29; b = 0,36; dan c = 9,4. (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function. Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator duffing adalah
2.4
2.2
0.5
2.0
1.8
2.0
2.2
2.4
1.8
0.5
120
140
160
180
200
(a)
(b)
3
3
2
2
1
1
120
140
160
180
200
3
2
1
1
1
1
2
2
3
2
3
3
(c)
(d)
Gambar 10 Dinamika Osilator Duffing (a) dan (b) pada fa = 1 sedangkan (c) dan (d) pada fa = 2
18
10
8 2.0
6 1.5
4 1.0
2 0.5
3 1.0
0.5
0.5
2
1
1
2
3
1.0
2 0.5
4 1.0
(a)
(b)
10
10 8
6
5 4
2
3
2
1
1
2
3 2
1
1
2
2
5 4
(c)
(d)
Gambar 11 Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi (a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 100. (b) pada m = 1,25; L = 1,5; V = 150. (c) pada m = 2,25; L = 2,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400. Dinamika berhubungan dengan perubahan perilaku sistem terhadap waktu. Sistem dinamika dapat bersifat konservatif atau disipatif. Sistem yang konservatif memiliki energi yang konstan terhadap waktu, sedangkan sistem yang disipatif kehilangan energi terhadap waktu. Salah satu sistem yang konservatif adalah bandul sederhana. Pada bandul sederhana gesekan udara diabaikan sehingga energi potensial dan kinetik sistem konstan untuk setiap waktu. Sebaliknya jika gesekan udara diperhitungkan, ada energi dalam sistem yang terus menerus berkurang terhadap waktu dalam bentuk energi panas atau gesekan maka sistem ini bersifat disipatif (Guckenheimer dan Holmes, 1983). Sebuah sistem yang perilakunya dimasa depan ( atau dimasa lalu ) dapat diperkirakan bila kondisi awalnya diketahui adalah sistem yang deterministik. Setiap sistem mekanik klasik adalah deterministik. Contohnya pada hukum gerak
19
Newton, jika posisi dan momentum pada suatu waktu dapat ditentukan maka perilaku sistem dapat ditentukan untuk waktu-waktu lainnya. Sedangkan sistem non-deterministik menggunakan konsep probabilitas untuk menggambarkan perilakunya terhadap waktu. Molekul gas dalam termodinamika, teori kinetik gas, gerak brown, dan kuantum merupakan contoh sistem probabilistik (Guckenheimer dan Holmes, 1983). Sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua persamaan differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dapat dinyatakan sebagai sistem persamaan diferensial mandiri (Autonomous). Analisis sistem persamaan diferensial sistem dua persmaan terkopel sering digunakan untuk menentukan solusi yang tidak berubah terhadap waktu (Hirsch MW et al, 2004), yaitu untuk tiap dx / dt 0, dy / dt 0 . Dengan melakukan pelinieran pada persamaan interaksi dua persamaan terkopel maka diperoleh matriks Jacobi (Hirsch MW et al, 2004). Grafik yang diperoleh dari Gambar 8 dan 9 menunjukkan sistem dinamika dan perilaku chaotic berupa (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function. Gambar 10 Menunjukan elastisitas taklinier dan dikenal sebagai model osilator chaotic van der Pol. Osilator Duffing merupakan sistem Hamiltonian seperti persamaan Fokker-Planck pada Mekanika Stokastik atau bentuk Osilator Harmonik Kuantum. Osiltaor Duffing menggambarkan dinamika dari sebuah titik massa. Sedangkan Grafik pada Gambar 11 menunjukkan solusi persamaan Schrodinger
untuk
spektrum energi, dengan
perkembangan Fisika Modern persamaan Schrodinger dapat diaplikasikan dalam bidang biologi, dan kimia serta ilmu terapan lainnya.
20
SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Hasil yang diperoleh dalam penelitian ini dapat memahami sifat chaotic dari neuron dan sistem dinamika membran dengan dasar model nonlinier Hodgkin-Huxley, persamaan Hindmarsh-Rose, persamaan osilator chaotic Lorenz, persamaan osilator chaotic Rossler, persamaan osilator Duffing, dan persamaan Fokker-Planck mengembangkan sistem dinamika neuron atau disebut neurodinamis. Dari analisis sistem dinamika osilator chaotic, persamaan Fokker-Planck dan persamaan Hindmarsh-Rose untuk neuron tunggal, di peroleh Thala Mocortical (TC) Neuron, pre-Botzinger bursting neuron, Cortical CH neuron, dan Cortical IB Neuron dan terjadi potensial aksi berupa sinyal periodik berperilaku chaotik. Sedangkan dari simulasi Osilator Chaotic dan osilator Duffing diperoleh time series, phase space, power spectrum, autocorrelation function. Saran Untuk penelitian selanjutnya dapat menggunakan Persamaan Fokker-Planck dalam pemodelan transpost Protein dan dikembangkan untuk keperluan teoritik maupun aplikasi serta pengkajian mendalam mengenai bagaimana interaksi antar neuron dalam membentuk jaringan syaraf dengan model Morris-Lecar dan membentuk kecerdasan pada otak dengan tinjauan mengenai teori Hebian leraning, string dalam fenomena nonlinier di alam semesta suatu tinjauan kosmologis.
21
DAFTAR PUSTAKA Arnold V. I, 1983 Geometrical methods in the theory ODE, Springer-Verlag AzizAlaoui M. A. 2006. Complex emergent properties and chaos (De) synchronization, Emergent Properties in Natural and Artificial Dynamical Systems. Heidelberg : Springer. Batista C A S, et al. 2007. Chaotic phase synchronization in scale-free networks of bursting neurons. Physical Review E 76, 016218. Belykh I, Shilnikov A. 2008. When Weak Inhibition Synchronizes Strongly Desynchronizing Networks of Bursting Neurons. PRL 101, 078102. Bender, C. M. and Orszag, S. A. 1978. Advanced Mathematical Methods for Scientists and Engineers. New York: McGraw-Hill. Brette R et al. 2007. Simulation of networks of spiking neurons: A review of tools and strategies. J Comput Neurosci . volume 23: Catherine D. B, Francoise J. P, Piquet C. 2001. Bursting Oscillations in Two Coupled FitzHugh-Nagumo Systems. ComPlexUs Volume 2:101–111. Duffy, D, G. 2001, Green’s Function with Application, Boca Raton, Chapman and Hall-CRC Edelstein KL. 1988. Mathematical Models in Biology. Random House Fitzhugh R. 1961. Impulses and Physiological state in theoretical models of nerve membrane. Biophysics Journal., I. Frank, T. D, 2005, Nonlinear Fokker-Planck equations, fundamental and Applications, Springer. Gasiorowicz, S. 1995, Quantum Physics, Second Edition, j. Wiley and Snons, Inc. New York. Georgiev N. V. 2003, Identifying generalized Fitzhugh-Nagumo equation from a numerical solution of Hodgkin-Huxley model. Journal of Applied Mathematics. Volume 8. Gonzalez-Miranda, J. M, 2003, Synchronization and Control of Chaos, An Introduction for Scientists and Engineers, Imperial College Press. Guckenheimer J, Holmes P. 1983. Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems and Bifurcation of vector Fields. App. Math. Sci. vol. 42. Springer. Hindmarsh JL, Rose RM. 1984. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations. Philosophical Transaction of the Royal Society of London , B221. Hirsch MW, Smale S, Devaney RL. 2004. Differential Equations, Dynamical Systems and An Introduction to Chaos. USA : Elsevier Academic Press. Hodgkin AL, Huxley AF. 1952. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Phy.,117. Izhikevich EM. 2007. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. MIT Press.
22
Kadanoff, L. P, 2000, Statistical Physics: Statics, Dynamics and Renormalization. World Scientific. ISBN 9810237642 Kuang S, Wang J, Zeng T, Cao A. 2008. Thermal impact on spiking properties in Hodgkin-Huxley neuron with synaptic stimulus. PRAMANA journal of physics. Vol. 70, No. 1. Zinn-Justin, Jean 1996. Quantum field theory and critical phenomena. Oxford: Clarendon Press. ISBN 0-19-851882-X. Medvedev GS, Kopell N. 2001. Synchronization and transient Dynamics in the chains of electrically coupled Fitzhugh-Nagumo oscillators. SIAM J. APPL. MATH. Vol. 61, No. 5. Medvedev GS, Yoo Y. 2007. Multimodal oscillations in systems with strong contraction. Physica D. Volume 228. Mishra D, et al, 2006. Controlling Synchronization of Modified FitzHughNagumo Neurons Under External Electrical Stimulation. NeuroQuantology. Muratov CB. 2008. A quantitative approximation scheme for the traveling wave solutions in the Hodgkin-Huxley model. Lin 0209053v1 Ott, E, 1993. Chaos in Dynamical System New York: Cambridge University Press Phillipson PE, Schuster P. 2004. An analytic picture of neuron oscillations, Internat. I. Bifur. Chaos, Appl. Sci. 14. Petroni, N. C, et al, 1998. Exact Solution of Fokke-Planck Equations associated to quantum wave functions, ELSEVIER Physics Letters A 245. Reif, F, 1965, Fundamentals of Statistical Physics and Thermal Physics, McGraw Hill New York, See Section 15.5 Langevin Equation Schiff, L. I. 1968, Quantum Mechanics, 3rd ed. New York: McGraw-Hill. Sims B A. 2008. Magnetic Field Profiles Generated by a Solitary Propagating Action Potential via Hodgkin-Huxley Type Membrane Dynamics. Journal of Mathematical Sciences & Mathematics Education. Vol. 3 No. 2. Sakaguchi, H. 2004. Oscillatory phase transition and pulse propagation in noisy integrate-and-fire neurons, Phys. Rev. E 70, 022901. Tabor, M, 1989, Chaos and integrability in Nonlinear Dynamics: An Introduction, New York, Wiley. Tonnelier A. 2003. McKean caricature of the FitzHugh-Nagumo model: Traveling pulses in a discrete diffusive medium. Phys. Review E 67, 036105. Wiggins, S. 1990. Application to the Dynamics of the damped Forced Duffing Oscillator. In Introduction to Applied Nonlinear Dynamical System and Chaos New York: Springer-Verlag. Yu L, Chen Y, Zhang P. 2007. Frequency and phase synchronization of two coupled neurons with channel noise. Eur. Phys. J. B 59, 249. Zwilinger, D. 1997. Handbook of Diferential Equations, 3rd ed. Boston, MA Academic Press.
