Bohemia centralis, Praha, 28: 321−351, 2007
Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech An anemo-orographic system and fire-effects on vegetation in the Brdy Mountains Rudolf Hlaváček1 a Jaromír Sofron2 1 Hornické muzeum Příbram, Náměstí H. Kličky 293, 261 01 Příbram VI-Březové Hory, Česká republika; e-mail:
[email protected] 2 Západočeské muzeum Plzeň, Tylova 22, 301 25 Plzeň, Česká republika
Abstract. The presumed existence of an anemo-orographic system (A-O system) is proven in the topmost area of the Tok hill (864.9 a.s.l.), where dominant western air currents are streamlined along the headwater valleys of Reserva brook and sweep across the summit plateau. Its influence on wind scouring and snow deposition on the leeward east-facing slopes is emphasized by long-term deforestation of a military target area in the culmination zone of the Tok hill. Ecological influence of the Reserva A-O System on vegetation is eliminated by stronger ecological factors, such as fires resulting from explosions of military ammunition and subsequent soil degradation. Fires prevent recolonization of closed-canopy forests and maintain the current state of treeless grounds covered by large low-shrub communities of Vaccinium myrtillus and Calluna vulgaris, tall-forb communities with Calamagrostis villosa on deeper soil, communities with Molinia on humid soils, and peat bog communities in waterlogged soil. Keywords: anemo-orographic system, military target area, snow distribution, vegetation, fire-effects, Tok hill, Brdy Mountains
Úvod
Rozlehlé těleso nejvyšší brdské hory Tok (864,9 m n. m.) zaujímá díky zvláštním přírodním poměrům v rámci celého pohoří zcela výlučné postavení. Po odlesnění jeho severo- až jihovýchodních svahů (výměra odlesněné plochy ca 438 ha), které proběhlo v polovině 20. let 20. století za účelem zřízení jedné z cílových ploch dělostřelecké
321
Bohemia centralis 28-2.indd 321
14.11.2007 12:12:49
BOHEMIA CENTRALIS 28
střelnice, zde byly v posledních letech objeveny některé významné periglaciální jevy (Cílek 1993, Cílek et Ložek 1992) – mrazové balvanové proudy, mrazové trhliny a nejníže v Evropě položené kamenné polygony, které se však v lépe vyvinuté podobě nacházejí na cílové ploše Jordán. V posledních letech jsou, bohužel, tyto geomorfologické útvary silně rozrušovány výbuchy munice z těžkých vojenských zbraní (cf. Cílek et Ložek 2005: 64–65 et 68). Na vrcholové plošině Toku se rozkládají mělká a ve středních Čechách ojediněle vyvinutá svahová rašeliniště, některá i s náznaky flarkarů, včetně vrchovišť. Armádou intezivněji ostřelovaná plocha je kromě mechanického narušování explozemi vystavena také velice častým následným požárům. Většinu plochy vystavené půdní degradaci dnes pokrývají rozsáhlé porosty po požárech relativně nejrychleji regenerující borůvky (Vaccinium myrtillus), dále též brusinky (Vaccinium vitis-idaea), vřesu (Calluna vulgaris), hasivky orličí (Pteridium aquilinum), ojediněle i fragmenty podmáčených či zbytky kulturních smrčin (viz Sofron 1998). Při pohledu na fyzickogeografickou mapu se nabízí otázka: Nepodmiňuje konfigurace zdejšího terénu existenci funkčního anemo-orografického (dále jen A-O) systému?
Obr. 1. Mapka ČR s vyznačením polohy zájmového území Fig. 1. Map of the Czech Republic with the position of the military target area
Centrální část Brd je budována převážně silně kyselými sedimentárními horninami kambrického stáří. Na geologické stavbě Toku se podílejí především křemenné slepence, které jsou, hlavně v západních partiích, doplňovány křemennými pískovci a drobami (viz Geologická mapa ČR, listy 12-34 Hořovice a 22-12 Březnice). Podle Quitta (Quitt 1970: mapa Středočeský kraj, p. 19) spadá tato část Brd do chladné oblasti, jednotky CH7 s krátkým až velmi krátkým, mírně chladným vlhkým létem a dlouhou, mírnou až mírně vlhkou zimou s dlouhým trváním sněhové pokrývky.
322
Bohemia centralis 28-2.indd 322
14.11.2007 12:12:49
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
Teorii A-O systémů formuloval na základě svých výzkumů a studia literatury z Vysokých Sudet Jeník (1959, 1961). Ekofenomén A-O systému je sice znám z mnoha vyšších pohoří (cf. Jeník 1959, 1961, Sofron et Štěpán 1971, Blažková 1985 aj.), avšak základní podmínky pro jeho existenci můžeme nalézt i v nižších pohořích, např. v Českém středohoří (Kolbek 1969, Sýkora 1979). Totéž platí i o Brdech, kde se do západních svahů Toku zařezává hluboké údolí k západu stékajícího potoka Reserva, jež se nedaleko hlavního vrcholu větví na dvě pramenná údolí. Na východním úbočí hory je v ose jižního pramenného údolí Reservy zahloubeno údolí s pravobřežním přítokem Čepkovského (= Obecnického) potoka, zatímco přibližně ve směru severního pramenného údolí navazuje na východním svahu mísovitý karoid (karové embryum, pseudokar, resp. nivační mísa – viz např. Roth 1943, Cílek 1994: 15–16). Geneze tohoto karoidu je nejspíše shodná s genezí nivačního cirku (sensu Cílek 1994), jak ji, ač v podstatně nižších nadmořských výškách v okolí Sedlce, Votic a Mladé Vožice ve středních Čechách, popisuje Roth (1943). Na podezření, že se na Toku jedná o poněkud méně výrazný A-O systém, upozornil ve svém referátu na příbramském semináři v roce 1993 druhý z autorů (Sofron 1993: 44). Ve smyslu Jeníkovy interpretace A-O systémů (Jeník 1959, 1961) předpokládal, že hluboké hlavní údolí potoka Reserva a jeho dvě pramenná údolí jsou vodícími údolími v Brdech převládajících západních a jihozápadních větrů (viz Němec 2005: 92) přefukujících přes exponovaný vrcholový hřbet Toku. V důsledku specifických aerodynamických změn by pak mělo docházet k daleko vyššímu ukládání sněhových srážek v závětrném prostoru východního úbočí než na návětrném svahu západního úbočí. Především v konkávních terénních tvarech (cf. Jeník 1961: 130) závětrných poloh by měl být zvýšený přísun sněhu navíc umocněn druhotně převívanými masami sněhu, i když zde samozřejmě nepůjde o takové rozdíly jako ve vyšších, nad lesní hranicí primárně bezlesých pohořích. Naakumulované masy sněhu přetrvávají v konkávních terénních tvarech jako sněžníky (sensu Demek et al. 1976: 232, tj. sněhová, resp. firnová pole) až dlouho do jara, a to i v době, kdy sněhová pokrývka na návětrném západním úbočí a mírně ukloněné vrcholové plošině je již značně nesouvislá, popř. zcela chybí (obr. 2). Cílem práce bylo potvrzení nebo vyvrácení existence funkčního A-O systému Reservy včetně jeho dopadu na rozložení sněhových srážek. Pro ověření předpokládané přítomnosti A-O systému a zároveň s vědomím faktu o sněhové pokrývce jako klíčovém faktoru, který je při členění vegetace nutno plně respektovat (cf. např. Gjaerevoll 1956: 16, Jeník 1961: 127), byla během časného jara roku 2005 na několika transekCingroš (1958: 166), výborný znalec brdské přírody, se v souladu s uvedeným fenoménem bezděčně zmiňuje o kulise lesa ve vrcholové partii Toku na okraji cílové plochy: „Většina smrků i vtroušených jedlí má jinovatkou ulomené vrcholky a jejich vyzáblé kmeny i větve jsou do značné výše bohatě postříbřeny lišejníkem… pozdní mrazy, větry, jinovatkové námrazy i těžké sněhové závěsy je každoročně sužují…“ (viz též Kučera 2005: 55–56).
323
Bohemia centralis 28-2.indd 323
14.11.2007 12:12:50
BOHEMIA CENTRALIS 28
Obr. 2. Sněžník na východně orientovaném svahu karoidu v severovýchodním okraji cílové plochy Tok – lokalita Velký výstavek. Foto R. Hlaváček, 1. 4. 2005 Fig. 2. Snow field located on the east-facing slope of a karoid at the NW edge of the Tok target area – Velký Výstavek locality
tech měřena výška sněhové pokrývky. Šlo zřejmě o první exaktní měření tohoto druhu na Toku i v jeho širším okolí (cf. Němec 2005: 80–93). Transekty byly nasměrovány tak, aby protínaly místa s předpokládanou akumulací sněhu (transekt Carvánka), případně byly vedeny přímo přes sněžné pole karoidu (transekty Velký výstavek I a II) a sněhem zavátou spádnicovou depresí (transekt Mísovité údolí) – viz obr. 3. Z pozdějšího výzkumu vegetačních poměrů podél vymezených transektů vyplynulo, že o složení vegetace významnou měrou, a podstatnější než sněhové poměry, rozhodují požáry. Proto byla věnována pozornost i známkám svědčícím o nedávném či dřívějším vypálení studovaného porostu. Tato práce hledá odpovědi na následující otázky: 1. Odpovídá rozložení sněhové pokrývky předpokládanému A-O systému Reservy? 2. Projevuje se odlišná výška sněhu (popř. vznik sněžníků) na charakteru vegetace cílové plochy? 3. Stírají požáry vliv A-O systému na vegetaci cílové plochy? 324
Bohemia centralis 28-2.indd 324
14.11.2007 12:12:51
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
4. Jak požáry mění, případně udržují stávající vegetaci cílové plochy Tok? 5. Odkud a kam směřoval vývoj vegetace cílové plochy Tok po jejím odlesnění a které faktory hrály a hrají rozhodující úlohu při jejím formování?
Metodika
Výšku sněhové pokrývky jsme zjišťovali podél čtyř transektů – Carvánka, Mísovité údolí, Velký výstavek I a Velký výstavek II (viz obr. 3). Měření bylo prováděno sondovacími vpichy (cf. Houdek et Vrba 1954), a to lyžařskou hůlkou zbavenou opěrného talíře. Neurčovali jsme druh sněhu odpovídající jeho metamorfóze, resp. diagenezi (cf. Krečmer 1980) – u druhu sněhu jde totiž o jeho víceméně okamžitý stav, jenž se mění v souvislosti se střídající se meteorologickou situací a není pro studium
Obr. 3. Mapka zkoumaného území Fig 3. Map of the area studied
325
Bohemia centralis 28-2.indd 325
14.11.2007 12:12:51
BOHEMIA CENTRALIS 28
daného fenoménu podstatný. Počáteční a konečné body transektů (včetně vegetačního na Velkém výstavku) byly zaměřeny přístrojem GPS (souřadnicový systém S-42), u dlouhého transektu Carvánka byly zaměřeny též všechny ostatní body. Transekt Carvánka byl vytyčen přibližně ve směru větrů převívajících z jižního pramenného údolí Reservy. Protože jsou jeho jednotlivé body značně vzdáleny, je výsledná výška sněhové pokrývky udána průměrem tří měření provedených v okolí měrného bodu. Hodnoty výšky sněhové pokrývky na transektech Carvánka a Mísovité údolí (příčný sněžník sensu Demek et al. 1976: 232) byly zaznamenány 24. 3. 2005. Podél transektu Carvánka byl současně prováděn odhad procentuální pokryvnosti sněhové pokrývky, neboť ta byla v některých úsecích transektu, zvláště na západním úbočí, již nesouvislá. O týden později, 31. 3. 2005, byly změřeny přibližné rozměry oválného až protáhlého sněžníku (cf. Demek et al. 1976: 232) na Velkém výstavku (jeho délka po vrstevnici a šířka po spádnici) včetně výšky sněhové pokrývky na spádnicových transektech Velký výstavek I a Velký výstavek II. Hustota měření byla volena podle délky transektu – na nejdelším transektu Carvánka (ca 1700 m) bylo měřeno po ca 80 m, na transektu Mísovité údolí (ca 150 m) po ca 9 m, na nejkratších transektech Velký výstavek I (ca 25 m) a Velký výstavek II (ca 35 m) po ca 4 m. Protože na transektu Carvánka byla, zvláště na západním svahu, nesouvislá sněhová pokrývka, byl místo její výšky zanesen do grafu odhadnutý objem sněhu. Ten byl vypočítán z plochy 100 m2 zmenšené o nezakrytou plochu. Po úpravě tudíž platí: objem sněhu /m3/ = výška sněhu /m/ x pokryvnost sněhu /%/. Výsledky měření výšky sněhové pokrývky (a tudíž i na nich založený odhad rozložení sněhové pokrývky) mohou být do určité míry zkresleny rychlostí odtávání; při měření nebylo dost dobře možné určit časový horizont jejího prvního totálního odtání a tedy prvního obnažení půdy. Vegetační poměry byly zaznamenány 13. 10. 2005, a to pomocí transektů tvořených řadou fytocenologických snímků. Plocha snímku byla 1 m2 (1 1 m), pokryvnost druhů byla odhadována v procentech. Vegetační transekt na lokalitě Mísovité údolí víceméně kopíruje transekt měřené výšky sněhu. Vzdálenost snímků se zde pohybuje okolo 11 m. Na lokalitě Velký výstavek zachycuje vegetační transekt poměry při sněžném transektu Velký výstavek II, je ale výrazně delší (ca 120 m), přičemž měřený sněžník (transekt Velký výstavek II) odpovídá přibližně nejspodnější třetině vegetačního transektu. Vzdálenost snímků je ca 20 m. Protože se při formování vegetace jako významný, ne-li určující, faktor uplatňuje oheň, byla při zapisování snímků věnována pozornost případným známkám čerstvého (přítomnost popela a spálených či zuhelnatělých částí keříků) nebo relativně nedávného (mladé populace brusnic, případně i vřesu, vždy bez přítomnosti větších keříků) vypálení porostu. Pro téměř shodný vegetační kryt byly sestaveny „průměrné“ snímky reprezentující porosty na čerstvě vypálených plochách, na relativně nedávno vypálených plochách a na plochách beze stop požárů. Pokryvnosti v „průměrných“ snímcích (celková pokryvnost, pokryvnost mechového patra a pokryvnosti jednotlivých druhů) jsou rovny
326
Bohemia centralis 28-2.indd 326
14.11.2007 12:12:52
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
průměrným pokryvnostem vypočítaným z pokryvností ve snímcích na transektech. Pořízeny byly také dva srovnávací fytocenologické snímky, první k vegetaci na transektu Mísovité údolí (čerstvě vypálený porost brusnic a vřesu na mírném svahu nad lokalitou), druhý k porostu brusnic a vřesu na strmém svahu karoidu s transekty Velký výstavek I a Velký výstavek II (fragment zachované kulturní smrčiny na mírném svahu při okraji karoidu). Podél transektu Carvánka byla vegetace v hrubých rysech (les x bezlesí) sledována již během měření výšky sněhové pokrývky. K podrobnější charakteristice vegetačního krytu byly využity údaje z vegetačního mapování Natura 2000 (Hlaváček 2004).
Vlastní výsledky
Transekt Carvánka Tab. 1. Souřadnice bodů (v systému S-42) na transektu Carvánka Table 1. Coordinates of the points (Grid System S-42) on the Carvánka transect Bod (Point)
1
2
3
4
5
6
7
GPS: S-42
5508493
5508523
5508562
5508574
5508579
5508541
5508526
3418804
3418875
3418943
3419028
3419109
3419187
3419267
Bod (Point)
8
9
10
11
12
13
14
GPS: S-42
5508507
5508493
5508472
5508409
5508416
5508409
5508427 3419768
3419333
3419412
3419493
3419545
3419636
3419697
Bod (Point)
15
16
17
18
19
20
21
GPS: S-42
5508449
5508457
5508488
5508521
5508569
5508592
5508625
3420009
3420083
3420119
3420196
3420262
3419867
3419940
Bod (Point)
22
23
GPS: S-42
5508643
5508693
3420340
3420401
Transekt Carvánka je dlouhý ca 1700 m. Nachází se v jižní části cílové plochy (obr. 3). Začíná na mírně ukloněném, k západu až jihozápadu orientovaném úbočí Toku (bod 1 – kosená louka u zaniklé hájovny Carvánka, ca 845 m n. m.), odkud po lesní cestě mezi místy zrašelinělými pasekami a vzrostlejšími smrčinami (body 2 až 4) směřuje k hřebenové části. Zde asi po 280 m dosahuje kulminačního bodu ležícího ca 160 m jižně od vrcholu Toku (bod 5 – průsek s obchvatným protipožárním pruhem, ca 862 m n. m.), poté pozvolna klesá po úbočí orientovaném k východu. Po překonání smrkového lesa (bod 6 – cesta smrčinou) a náletového řídkolesí (bod 7) přetíná izolované bezlesí s vřesovišti, zrašelinělými porosty vřesu a pramennými
327
Bohemia centralis 28-2.indd 327
14.11.2007 12:12:52
BOHEMIA CENTRALIS 28
rašeliništi (body 8 až 11), přes pruh zrašelinělé asi třiceti- až čtyřicetileté smrčiny (bod 12) proniká na další rozsáhlé bezlesí (bod 13), kde pokračuje podél hluboce zaříznutého údolíčka pravobřežního přítoku Čepkovského (= Obecnického) potoka, a to pod horním okrajem jeho většinou krátkého a strmého, jižně až jihovýchodně orientovaného údolního svahu (body 14 až 22). Vegetace bezlesí je severně potůčku tvořena především podmáčenými a místy zrašelinělými porosty brusnic (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) s velmi hojným bezkolencem (Molinia sp.) a vtroušenými pramennými rašeliništi; sušší vřesoviště a společenstva brusnic se objevují zřídka,
Obr. 4. Nadmořská výška a složení vegetace podél transektu Carvánka Fig. 4. Altitude and vegetation pattern along the Carvánka transect
328
Bohemia centralis 28-2.indd 328
14.11.2007 12:12:53
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
např. na hraně a strmé horní svahové partii údolíčka s vodotečí. Jižně potůčku se zvedá příkrý svah s vřesovišti a porosty brusnic, v nižší svahové partii již místy podmáčený a zrašelinělý, zřídka též se zrašelinělým pramenným vývěrem. Podél potůčku dominuje především bezkolenec. Transekt končí poblíž lesa ohraničujícího východní okraj cílové plochy (bod 23, ca 745 m n. m.). Zde se již podél potůčku uplatňuje především podmáčený porost třtiny chloupkaté (Calamagrostis villosa). Výškový profil (resp. změna nadmořské výšky podél transektu) a charakter vegetace jsou znázorněny na obr. 4.
Obr. 5. Množství sněhu podél transektu Carvánka Fig. 5. Amount of snow along the Carvánka transect
Rozložení sněhové pokrývky (obr. 5) bylo v době jejího měření (24. 3. 2005) značně nerovnoměrné. Největší kumulace sněhu byla zjištěna na závětrném počátku bezlesí (bod 13, maximální naměřená výška sněhu 61,5 cm) a v navazujícím zavátém údolíčku zahloubeném do mírněji svažitého východního svahu Toku (body 14, 16 až 22, max. naměřená výška sněhu 45 cm), méně výrazné nahromadění sněhu bylo zaznamenáno na východně orientovaném mírném svahu vrcholové partie od protipožárního pruhu (včetně) po okraj izolovaného bezlesí v jihozápadní části cílové plochy (body 5 až 8, max. naměřená výška sněhu 43,5 cm). Nejméně sněhu bylo na úbočí orientovaném k západu až jihozápadu mezi Carvánkou a protipožárním pruhem, kde sníh již na většině plochy (body 1, 3 a 4) zcela roztál. Téměř beze sněhu byla i dobře osluněná a od lesa více vzdálená část izolovaného bezlesí (body 9 a 10). Množství sněhu přibývalo až poblíž lesa, a to jak při západním (bod 8, max. výška sněhu 31,5 cm), tak při východním (bod 11, max. výška sněhu 30 cm ) okraji nezalesněné plochy.
329
Bohemia centralis 28-2.indd 329
14.11.2007 12:12:53
BOHEMIA CENTRALIS 28
Transekt Mísovité údolí
Obr. 6. Pohled na údolí v severovýchodní části cílové plochy Tok v popředí s terénní po svahu orientovanou sníženinou (transekt Mísovité údolí). Foto R. Hlaváček, 8. 9. 2004 Fig. 6. View of the valley in the NE part of the Tok target area with a downward depression on the eastfacing slope (Mísovité Údolí transect). Photo R. Hlaváček, 8. 9. 2004
Transekt Mísovité údolí se nachází v severovýchodní části cílové plochy (obr. 6). Byl veden na prudčeji svažitém, závětrném a převážně k východu orientovaném úbočí Toku, jež zde spadá do rozsáhlejšího mísovitého údolí. Dokumentuje výšku jarního (24. 3. 2005) sněhu změřenou na bočním svahu po spádnici hlouběji zaříznuté, přibližně od západo-jihozápadu k východo-severorovýchodu se svažující sněhem zaváté terénní sníženiny, jejíž podélnou osu transekt sledoval. Z okolí sníženiny již sníh zmizel. Transekt je dlouhý ca 150 m. Podle sítě S-42 má jeho horní okraj polohu 5509802 a 3419474, dolní okraj 5509896 a 3419577. Převýšení je asi 30 m (začátek transektu ca 790 m n. m., konec ca 760 m n. m.), průměrná svažitost ca 10°. Na podzim téhož roku byla podél stejného transektu osnímkována vegetace, kterou zde zastupuje mezofilní keříčkové společenstvo s převahou borůvky (Vaccinium myrtillus); trávník s dominantní sterilní třtinou chloupkatou (Calamagrostis villosa) byl pouze na dně sníženiny a na přilehlém mírnějším svahu při jejím horním počátku. Větší část porostu nesla stopy požárů.
330
Bohemia centralis 28-2.indd 330
14.11.2007 12:12:54
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
Průměrná výška sněhové pokrývky (obr. 7) byla ca 106 cm, rozpětí naměřených hodnot kolísalo od 45 do 140 cm, přičemž nejnižší hodnoty byly naměřeny u okrajů sněžného pole, kde transekt začínal a končil. Na povrchu sněhu bylo, podobně jako na Velkém výstavku (obr. 8), vzácně pozorováno eolické přihnojování navátou jemnozemí. V druhově velmi chudém borůvkovém porostu se pravidelně nebo častěji objevovalo pouze pět druhů cévnatých rostlin (obr. 9 a 10). Borůvka (Vaccinium myrtillus) je hlavní a v podstatě i jedinou výraznou dominantou, její pokryvnost víceméně kopíruje celkovou pokryvnost porostu a pohybuje se v rozpětí ca 15–60 %, na čerstvě vypálené ploše ojediněle klesá až k 5 %. Vřes (Calluna vulgaris) dosahuje jen nízké pokryvnosti (1–5 %), popřípadě i zcela chybí. Na čerstvě (v r. 2005) vypálených plochách byly ale nalézány ohněm zničené zbytky vřesových keříků. Pouze v části porostu bez známek po letošním či nedávném vypálení stoupla jeho pokryvnost na hodnoty ca 10 % a ca 25 %. Brusinka (Vaccinium vitis-idaea) se v porostu objevovala jen místy, obvykle ale s poněkud vyšší pokryvností (ca 10–20 %) a na plochách, které byly buď nedávno, nebo dokonce čerstvě (v r. 2005) vypáleny. Třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa) se sice v porostu vyskytuje pravidelně, většinou ale jen sterilní a s nízkou pokryvností (ca 1–5 %), hojnější je pouze v horní části transektu (pokryvnost ca 10 %), tedy na plochách bez známek požárů. Metlička křivolaká (Avenella flexuosa) je s poměrně nízkou až střední pokryvností (5–10 %) přítomna jak na čerstvě vypálených plochách, tak na plochách bez známek požárů. Spolu se třtinou dosahuje ojediněle poněkud vyšší pokryvnosti (ca 20 %) jen v horní části transektu. Ostatní druhy se
Obr. 7. Výška sněhové pokrývky podél transektu Mísovité údolí Fig. 7. Height of the snowpack along the Mísovité Údolí transect
331
Bohemia centralis 28-2.indd 331
14.11.2007 12:12:54
BOHEMIA CENTRALIS 28
Obr. 8. Návěj jemnozemě na sněhovém poli (lok. Velký výstavek). Foto R. Hlaváček, 1. 4. 2005 Fig. 8. Fineearth drifted over the snow field (Velký Výstavek locality)
Obr. 9. Pokryvnost druhů podél transektu Mísovité údolí (I) Fig. 9. Cover of plant species along the Mísovité Údolí transect (I)
332
Bohemia centralis 28-2.indd 332
14.11.2007 12:12:55
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
Obr. 10. Pokryvnost druhů podél transektu Mísovité údolí (II) Fig. 10. Cover of plant species along the Mísovité Údolí transect (II)
v druhově velmi chudém společenstvu borůvky objevovaly jen sporadicky a vždy se zanedbatelnou pokryvností. Celková pokryvnost porostu, v němž převažuje borůvka, bezprostředně souvisí s požáry, především těmi, které vznikly v průběhu roku 2005 – na čerstvě vypálených plochách klesla až na pouhých 10 %, zatímco na plochách bez známek požáru dosahovala až ca 80 %. Poznámka: Celková pokryvnost je určována především pokryvností bylinného patra, mechové patro je vyvinuto jen sporadicky, hodnoty pokryvnosti E0 se ojediněle (snímek 3) pohybují okolo 10 %, většinou však kolísaly v rozmezí 0–2 %. Nejčastěji byly zaznamenány Pohlia nutans (šestkrát, tj. 40 % snímků) a Polytrichum piliferum (třikrát, tj. 20 % snímků). Pouze v jednom až dvou snímcích byly nalezeny Atrichum undulatum, Cephaloziella cf. divaricata, Ceratodon purpureus, Cladonia sp., cf. Dicranella sp. a Hypnum cupressiforme.
Z tabulky „průměrných snímků“ (tab. 2) vyplývá, že destruktivní vliv požáru výrazně snižuje jak celkovou pokryvnost porostu, tak pokryvnost dominantní borůvky. Nicméně si i tak tento druh stále ve společenstvu udržuje vůdčí postavení. Největší rozdíl mezi pokryvností na ploše bez známek požáru a pokryvností v čerstvě vypáleném porostu vykazuje ze sledovaných druhů vřes, naopak u metličky je rozdíl mezi těmito plochami minimální. Brusinka byla nalezena jen na plochách se známkami nedávného či dřívějšího vypálení. 333
Bohemia centralis 28-2.indd 333
14.11.2007 12:12:57
BOHEMIA CENTRALIS 28
Tab. 2. Průměrná pokryvnost cévnatých rostlin vypočítaná z vegetačních snímků na transektu Mísovité údolí Table 2. Mean cover of the vascular plants derived from the vegetation relevés along the Mísovité Údolí transect Známky vypálení Signs of the fire
Chybí Missing
Starší Older
Letošní From this year
Počet snímků v transektu Number of relevés on the transect
6
1
8
Pokryvnost (Cover) [%]
Celková (Total)
57
50
23
E0
3
1
0,4
Vaccinium myrtillus
45
30
18
Calluna vulgaris
8
1
0,1
Vaccinium vitis-idaea
.
10
4
Avenella flexuosa
8
10
6
Calamagrostis villosa
6
5
1,5
Luzula luzuloides
0,2
.
0,3
Galium saxatile
.
.
0,3
Rubus brdensis
.
.
0.6
Carex cf. pilulifera
.
.
0,1
Na mírně ukloněné plošině nad severním okrajem terénní sníženiny byla osnímkována v roce 2005 vypálená plocha. Byl tak pořízen srovnávací vegetační snímek k vegetaci studované na transektu. Snímek přibližně odpovídá „průměrným snímkům“ transektu pořízeným na plochách, jejichž vegetace nesla známky dřívějšího či nedávného požáru. Nejnápadnějším pojítkem je absence živého vřesu a naopak přítomnost odumřelých zbytků vřesových keříků. Snímek 1. Tok: Mísovité údolí, 750 m n. m., 3°, VSV, 25 m2, 13. 10. 2005, E1: 45 %. E1: Vaccinium myrtillus 35 %, Avenella flexuosa 5 %, Calamagrostis villosa 5 %, Calluna vulgaris 1 % (pouze ohořelé a suché zbytky keříků!). Půda na ploše snímku byla z části překryta volnými balvany o průměru 20 až 50 cm. Transekty Velký výstavek I a Velký výstavek II Transekty na Velkém výstavku se nacházejí v severovýchodní části cílové plochy na strmé části závětrného, východně orientovaného úbočí Toku. Příkrý svah se zde láme do mísovitého karoidu. Vedeny byly jen několik desítek metrů severně od transektu Mísovité údolí, a to napříč (tj. po spádnici) sněžníkem. Měření bylo provedeno 31. 3. 2005. V té době měl sněžník po vrstevnici maximální délku ca 300 m, max. šířku po spádnici ca 35 m a pokrýval již jen dolní část příkrého svahu karoidu. Z jeho 334
Bohemia centralis 28-2.indd 334
14.11.2007 12:12:57
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
okolí sníh zmizel. Transekt Velký výstavek I (obr. 11), dlouhý ca 25 m, dokumentuje výšku sněhu na prudším svahu (svažitost ca 20°), o něco severněji situovaný a o trochu delší (ca 35 m) transekt Velký výstavek II (obr. 12) má svažitost poněkud nižší (15°). Přístrojem GPS (systém S-42) určené polohy transektů jsou uvedeny v tab. 3. Nadmořská výška obou transektů je ca 765–775 m n. m. Tab. 3. Souřadnice bodů na transektu Velký výstavek I a II (souřadnicový systém S-42) Table 3. Coordinates of the points on the transects Velký Výstavek I and II (Grid System S-42) Horní okraj (Upper edge)
Dolní okraj (Lower edge)
Velký výstavek I
5509938, 3419521
5509948, 3419545
Velký výstavek II
5510014, 3419498
5510023, 3419527
Asi u poloviny měření dosahovala výška sněhu hodnoty 100 cm nebo ji, často i výrazně, překračovala. Mohutnější sněhová pokrývka byla naakumulována podél severního transektu Velký výstavek II, kde bylo zaznamenáno i výškové maximum 160 cm sněhu. Mocnost sněhového pole byla až překvapující; s ohledem na dobu měření lze předpokládat, že zde může být sněhová pokrývka uprostřed zimy minimálně ještě o 50 cm vyšší. Přibližně ve stejné části svahu jako transekt Velký výstavek II byl na podzim téhož roku veden podstatně delší transekt (ca 120 m) zachycující vegetaci podél spádnice
Obr. 11. Výška sněhové pokrývky podél transektu Velký výstavek I Fig. 11. Height of the snowpack along the Velký Výstavek I transect
335
Bohemia centralis 28-2.indd 335
14.11.2007 12:12:58
BOHEMIA CENTRALIS 28
Obr. 12. Výška sněhové pokrývky podél transektu Velký výstavek II Fig. 12. Height of the snowpack along the Velký Výstavek II transect
celého prudkého svahu (obr. 13 a 14). Se sněžným transektem se „překrývá“ zhruba ve své nejníže položené třetině, tedy v nadmořských výškách ca 765 až 775 m. Převýšení činí asi 35 m (ca 760–795 m n. m.), svažitost ca 15°. Svah je zarostlý nízkými keříčky, výrazně dominuje borůvka. Na vegetaci byly jasně patrné známky po dřívějších i nedávných požárech. Na obr. 13 je dobře patrný rozdíl v celkové pokryvnosti vegetace mezi dříve vyhořelými plochami (ca 75–80 %), na nichž již vegetační pokrývka stačila regenerovat, a plochami čerstvě (tj. v r. 2005) zasaženými požárem (ca 20 %). Mechové patro místy zcela či téměř chybí (především v letos vypálených porostech), případně má i trochu vyšší (10–15 %), ojediněle i poměrně vysokou (40 %) pokryvnost. Nejčastěji (4 snímky, tj. ca 60 % snímků) a také s vyšší pokryvností (až ca 15%) byla zapsána Cladonia sp., ve třech snímcích (ca 40 % snímků) se nacházela Pohlia nutans. Pleurozium schreberi bylo, stejně jako Dicranum scoparium, nalezeno jen ve dvou snímcích, ale vždy s vyšší pokryvností (5 a 10 %). Pouze jedenkrát byly zaznamenány Ceratodon purpureus a Cephaloziella cf. divaricata. Pokryvnost jednotlivých druhů je zachycena na grafu (obr. 14) a v tabulce „průměrných snímků“ (tab. 4). Na strmém svahu karoidu, který trpí častými požáry, většinou převažuje borůvka (Vaccinium myrtillus) s pokryvností ca 15–75 % (obr. 14) nad místy i zcela chybějícím vřesem (ca 0–20 %). Podél transektu dosahuje vřes (Calluna vulgaris) dominantního postavení (pokryvnost ca 80 %) jen v chráněné prohlubni, 336
Bohemia centralis 28-2.indd 336
14.11.2007 12:12:59
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
Obr. 13. Celková pokryvnost vegetace podél transektu Velký výstavek Fig. 13. Total vegetation cover along the Velký Výstavek transect
jejíž porost nebyl v posledních letech zasažen požárem, zatímco okolní svah opět pokrývají mladé porosty borůvky indikující vliv dřívějších požárů. Tato ploška, na které borůvka pouze živoří, zřejmě představuje typ porostu, který zde byl nejen před požáry, ale který by zde v horizontu více let při absenci požárů opět vznikl. Metlička křivolaká (Avenella flexuosa) je s relativně vyšší pokryvností (10–15 %) přítomna ve všech snímcích, nízké až sporadické zastoupení má pouze na čerstvě vypálených plochách (max. 5 %). Brusinka (Vaccinium vitis-idaea) se objevuje pouze v jediném snímku již dříve vyhořelého porostu, avšak díky vysoké pokryvnosti (ca 50 %) v něm zaujímá významné postavení. Třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa) přistupuje opět s nízkou pokryvností (5 %), a to až v posledním snímku na letos vypáleném úpatí svahu. Její výskyt zde zřejmě souvisí s obohacením úpatní polohy po svahu splavovanými živinami. Na mírně ukloněné plošině nad strmým svahem byl v převládajících porostech borůvky zaznamenán srovnávací snímek s malou skupinou vyšších smrků a patrným 337
Bohemia centralis 28-2.indd 337
14.11.2007 12:12:59
BOHEMIA CENTRALIS 28
Obr. 14. Pokryvnost tří dominantních druhů podél transektu Velký výstavek Fig. 14. Percentage of cover of three dominant species along the Velký Výstavek transect
podílem Calamagrostis villosa, který zřejmě odpovídá možnému charakteru lesní vegetace před vznikem cílové plochy. Snímek 2. Tok: Velký výstavek, 775–780 m n. m., 5°, VJV, 300 m2, 13. 10. 2005, E3: 75 % (výška E3: 15–18 m), E1: 25 %, E0: 15 %. E3: Picea abies 75 %, E1: Avenella flexuosa 10 %, Vaccinium myrtillus 5 %, Calamagrostis villosa 5 %, Picea abies 3 %, Calluna vulgaris 0,5 %, Galium saxatile 0,5 %, Oxalis acetosella 0,5 %, Sorbus aucuparia 0,5 %, Maianthemum bifolium 0,5 %, E0: Pleurozium schreberi 10 %, Plagiothecium curvifolium 3 %, Dicranum scoparium 1 %, Polytrichum formosum 1 %, Pohlia nutans 0,1 %, Plagiothecium denticulatum 0,01 %.
338
Bohemia centralis 28-2.indd 338
14.11.2007 12:13:00
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
Tab. 4. Průměrné vegetační snímky vypočítané ze záznamů podél transektu na Velkém výstavku Table 4. Mean relevés derived from the records along the Velký Výstavek transect Známky vypálení Signs of the fire
Chybí Missing
Starší Older
Letošní This year´s
Počet snímků v transektu Number of relevés on the transect
1
4
2
Pokryvnost (Cover) /%/
Celková (Total)
85
79
20
E0
1
17
.
Vaccinium myrtillus
1
50
20
Avenella flexuosa
10
11
3
Calluna vulgaris
80
8
.
Vaccinium vitis-idaea
.
13
.
Galium saxatile
.
0,3
.
Calamagrostis villosa
.
.
2,5
Diskuse
Pokusme se nyní odpovědět na otázky formulované v úvodu práce. ad 1. Odpovídá rozložení sněhové pokrývky předpokládanému A-O systému Reservy? Na základě provedených měření lze konstatovat, že ano. Podstatně výrazněji odpovídá však pouze severní větev proudění větru (nápadná kumulace sněhu na výrazně morfologicky tvarované stěně karoidu), na jižní větvi není vliv A-O systému již zcela průkazný. U severní větve můžeme předpokládat, že se po odlesnění celé plochy funkce A-O systému posílila a vytvořila tak podobné podmínky jako v bezlesém glaciálu, jehož klima mělo podstatný vliv na geomorfologický vývoj této lokality. Hromadění sněhu na stěně karoidu (transekty Mísovité údolí, Velký výstavek I a II) je nesporně důsledkem funkce A-O systému. Dlouhá větrná pláň zde přechází prudkým zlomem (byť ne výraznou hranou) do karoidu, v němž se snižuje rychlost větru a vznikají vzdušné turbulence. Tím je snížena unášecí schopnost větru, což vede ke zvýšenému vypadávání srážek. Na transektu Mísovité údolí byla na sněhové pokrývce pozorována i eolická sedimentace („eolické hnojení“, cf. Jeník 1961: 182–188 et 240). Ta byla 1. 4. 2005 zaznamenána i na Velkém výstavku (obr. 8). Do kontextu studovaného fenoménu zapadají i texty Jana Čáky (Čáka 1998: 30) udávajícího svědectví z této lokality učitele Ladislava Malého citací z jeho deníku ze dne 8. 12. 1893. Malý si k tomuto dni
339
Bohemia centralis 28-2.indd 339
14.11.2007 12:13:00
BOHEMIA CENTRALIS 28
V předpokládaném subsystému jižní větve A-O systému (transekt Carvánka) je hromadění a posléze odtávání sněhu značně ovlivněno jednak mikroreliéfem (zaváté údolí potoka), dále i vegetací, zvláště lesním porostem; projevuje se zde vliv zafoukávaných terénních depresí, orientace údolních svahů ke světovým stranám, vliv pramenných vývěrů, závětří za kulisou lesního porostu, snížený spad srážek pod zavětvenými smrky, zastínění stromy zpomalující odtávání sněhové pokrývky aj. V jižní části cílové plochy nelze tudíž na základě měření výšky sněhu jednoznačně potvrdit plnou funkčnost předpokládaného A-O subsystému jižního pramenného údolí Reservy. Též Sýkora (1979) vylišil A-O systém na Milešovce v Českém středohoří, a to i při absenci návětrného vodícího údolí. Vegetace závětří Milešovky se zvýšenou akumulací sněhových mas je zde charakterizována vyhraněnými a na sněhovou zátěž adaptovanými lesními cenózami. Kolbek (1969: 62–67) upozorňuje na další A-O systém Sedla v Českém středohoří. A-O systém tudíž není pouze fenoménem vysokých hor, ale můžeme jej, byť v méně výrazné podobě, pozorovat i v nižších polohách, v případu Brd jde o nadmořské výšky ca 700–860 m. Diskusi k výše položené otázce lze tudíž uzavřít touto odpovědí: „Měření sněhové pokrývky plně potvrdila funkci A-O systému Reservy.“ ad 2. Projevuje se odlišná výška sněhu (popř. vznik sněžníků) na charakteru vegetace cílové plochy? Výška sněhové pokrývky se na složení vegetace projevuje jen velmi málo. Předpoklad výskytu mírně chionofilní třtiny chloupkaté (Calamagrostis villosa) v polohách, kde dochází díky fungujícímu A-O systému k akumulaci sněhu podporující zvýšený přísun vláhy a živin, se, až na ojedinělé výjimky, nepotvrdil. Výrazněji se tato tráva prosazovala pouze ve sterilním třtinovém trávníku na zafoukávaném dně terénní sníženiny na stěně karoidu, těsně pod transektem Mísovité údolí. Poznámka č. 1: Nízké zastoupení třtiny chloupkaté ve vegetačních snímcích transektu Mísovité údolí souvisí s jeho polohou. Transekt byl totiž veden po úbočí terénní sníženiny, zatímco třtina dominovala až na jejím dně, kde zřejmě bývá vrstva naakumulovaného sněhu nejvyšší. Poznámka č. 2: Třtina chloupkatá se vyskytuje i ve vrcholové partii, kde se sněžníky nevytvářejí, zřídka i s poměrně vysokou pokryvností (cf. Hlaváček 2004 – segment 265); fyziognomicky převládá ve vypálených vřesovištích na plošině nad karoidem (viz obr. 15), kde jejímu aktuálnímu rozvoji zřejmě napomáhá nejen dočasně vyšší nabídka živin uvolněných ze shořelé biomasy (viz diskusi k otázce číslo 4 níže), ale i rovinatý terén, na němž nemůže docházet k jejich rychlému odplavení.
poznamenává, že v okolí Příbrami není dosud sníh, ale když dorazil na Carvánku, brodil se po kolena ve sněhu. (Nesporně k ní vystupoval východním svahem – pozn. autorů.) Čáka (1998: 33) dále cituje slova poslední obyvatelky Carvánky paní Růženy Boučkové, která zde bydlela do roku 1931: „… v zimě jsem tu cestu (tj. z Obecnice, tedy od východu – pozn. autorů) dělala na lyžích. To bývalo tenkrát sněhu, že ani složené metry dřeva nebyly vidět, … jednou mi uvízla lyže ve spince, co ten metr dřeva nahoře svírá.“
340
Bohemia centralis 28-2.indd 340
14.11.2007 12:13:01
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
Obr. 15. Vrcholová plošina cílové plochy Tok – mozaika třtinového trávníku na již dříve vypálené ploše vřesoviště (uprostřed vlevo) se zachovalým (uprostřed vpravo) a nedávno spáleným (v popředí) vřesovištěm. Foto R. Hlaváček, 9. 9. 2004 Fig. 15. The summit plateau of the Tok target area – pattern of the Calamagrostis lawn on a previously burnt area of heathland (in the middle on the left) with the unburnt (in the middle on the right) and recently burnt heathland (foreground)
Pozitivní korelace mezi výskytem sněžníků a hygrofilními společenstvy (resp. rašeliništi) nebyla potvrzena, což lze vysvětlit tím, že stanoviště s velkou akumulací sněhu neleží na prameništích a po jarním tání ztrácejí poměrně rychle půdní vodu. Očekávaný výskyt mezofilních společenstev vřesovišť a brusnic v polohách s nejmenší výškou (případně i absencí) sněhové pokrývky opět nebyl jednoznačně potvrzen. Naopak – ve spodní části stěny karoidu byl na výležišti sněžníku, v němž byly naměřeny nejvyšší hodnoty výšky sněhu a sníh zde na jaře vytrvával nejdéle, zaznamenán mezofilně laděný porost s dominantní borůvkou. Ačkoliv byl vliv mocnosti a trvání sněhové pokrývky na složení vegetačního krytu doložen více autory (např. Gjaerevoll 1956, Jeník 1959, 1961), ve studovaném území nebylo možno ovlivnění vegetace akumulací a trváním sněhové pokrývky prokázat. Jako podstatně silnější faktor působící na složení vegetace zde totiž vystupují opakující se požáry (viz diskusi k otázce č. 3).
341
Bohemia centralis 28-2.indd 341
14.11.2007 12:13:02
BOHEMIA CENTRALIS 28
ad 3. Stírají požáry vliv A-O systému na vegetaci cílové plochy? Na tuto otázku lze odpovědět kladně – ano, stírají, a to výrazně. Antropicky podmíněné požáry, které vegetaci cílové plochy intenzivně ovlivňují již ca 80 let (od konce 20. let 20. stol.), podstatně překrývají působení přirozených procesů. Je tak do značné míry setřen až anulován vliv sněhové pokrývky na vegetaci, i když její rozložení, včetně polohy akumulačních zón, odpovídá morfologii terénu i směru převládajících větrů a víceméně se shoduje s rozložením sněhové pokrývky na lokalitách s funkčním A-O systémem. Vedle destrukce nadzemní biomasy opakované požáry formují vegetaci i urychlováním (intenzifikací) půdotvorných (resp. půdně destrukčních) procesů, a tak výrazně pozměňují i vegetaci původně odrážející především vliv A-O systému. Těmito procesy jsou: – degradace půdy (cf. Grabherr 1936, Svoboda 1939) uplatňující se na spálené a obnažené ploše vlivem vydatných srážek podmiňujících silně deluviální (smyvné) procesy, tj. transport humusu a povrchové vrstvy ze svahu dolů. Tento proces eliminuje přirozené obohacování půdy eolickým hnojením. Degradace se projevuje ztenčováním půdního profilu, vymýváním humuso-jílovitého komplexu a tudíž i přechodem na půdy s vyšším podílem hrubší zrnitostní složky. Ztrátou humuso-jílovitého komplexu je půda současně ochuzována o tmelící faktor podmiňující příhodnou strukturu půdy. Zvýšené procentuální zastoupení hrubší půdní složky (písek, kameny) může být podpořeno i vyhořením organických látek (Grabherr l. c., Svoboda l. c.). Podle Svobody (1939) zpomaluje prosušení půdy také nástup dřevin. Degradace půd se týká hlavně stanovišť v ochuzovaných polohách (vrcholové a horní svahové partie, strmé svahy). Při formování vegetace na Velkém výstavku (stěna karoidu) pravděpodobně převládá právě tento požáry zintenzivněný proces půdní degradace, takže zde ve výležišti mohutného sněžníku rostou jen velmi nenáročná acidofilní keříčková společenstva s převahou brusnic a vtroušeným vřesem. – obohacování půdy o splavené živiny ukládané v příhodných tvarech reliéfu (úpatí svahů, terénní deprese, …), případně i o minerální živiny zpřístupněné přímo na stanovišti po shoření biomasy – Svoboda (1939) uvádí např. zvýšení obsahu vápníku a dusíku. Tento, vůči půdní degradaci antagonistický a současně ji i doplňující, proces vede k výskytu relativně náročnější vegetace, což se na Toku projevuje např. vyšším zastoupením třtiny chloupkaté jak při úpatí karoidního svahu (Velký výstavek), tak ve vypálených vřesovištích (cf. Hlaváček 2004) pokrývajících mírně svažitou plošinu ve vrcholové partii cílové plochy. Obecně lze konstatovat, že degradační procesy na cílové ploše Tok převažují.
342
Bohemia centralis 28-2.indd 342
14.11.2007 12:13:02
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
ad 4. Jak požáry mění, případně udržují stávající vegetaci cílové plochy Tok? Dopad požárů na společenstva s převahou nízkých keříčků (vřes, brusnice) odpovídá očekávanému průběhu – požárem jsou výrazně redukovány jak celková pokryvnost, tak pokryvnost bylinného patra. Vegetace ale poměrně rychle regeneruje, takže se hodnoty pokryvnosti na již dříve vypálených plochách zakrátko blíží hodnotám u dlouhodoběji nevyhořelých porostů, jak je patrno např. z tabulek „průměrných snímků“ (tab. 2, tab. 4). Protože mechové patro dosahuje na mezofilních stanovištích (porosty s převahou brusnic, příp. vřesu) většinou jen nízké až velmi nízké pokryvnosti, nelze jeho absenci či jen sporadickou přítomnost na čerstvě vypálených plochách jednoznačně přičítat aktuálnímu vlivu požáru. Výrazné poškození mechového patra ohněm bylo v roce 2004 pozorováno ve vrcholové partii Toku na vrchovišti se suchopýrem pochvatým (Eriophorum vaginatum). Kromě živého mechu zde vyhořela i svrchní vrstva rašeliny, jejíž zpopelnělé zbytky porůstaly mladé lodyžky ploníku (Polytrichum sp.). K prohoření rašeliny zřejmě přispělo i vysychání rašelinišť, které lze v posledních letech na vrcholové plošině Toku pozorovat. Podle rozdílů v pokryvnosti na čerstvě vypálených, dříve vypálených a již delší dobu nevypálených plochách (tab. 2, tab. 4, obr. 9, 10, 14) lze odhadovat reakci jednotlivých druhů cévnatých rostlin na opakované požáry. Můžeme je rozdělit do třech kategorií: 1. „Pyrofilní“ druhy (brusnice) – jsou na čerstvě vypálených plochách schopné rychlé vegetativní regenerace, takže po požáru dosahují relativně vysoké pokryvnosti (borůvka), případně se zdá, že takové plochy dokonce preferují a využívají tak prostor uvolněný konkurenčně schopnějšími druhy (brusinka): brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus), b. brusinka (V. vitis-idaea) 2. „Pyrotolerantní“ druhy (trávy) – jsou přítomny jak na vypálených plochách, tak v porostech bez známek požáru, ale vždy jen s nižší pokryvností. Především u třtiny chloupkaté je nízká pokryvnost či absence způsobena zřejmě nízkou úživností mělkých a silně degradovaných půd: metlička křivolaká (Avenella flexuosa), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa) 3. „Pyrofobní“ druhy (vřes) – nesnášejí požáry, nejsou schopny vegetativní regenerace, na nověji vypálených plochách chybějí: vřes obecný (Calluna vulgaris) Vezmeme-li ovšem v úvahu observací získané zkušenosti, můžeme všechny výše jmenované druhy považovat v jistém slova smyslu za „pyrofilní“. Dokonce i vřes, u něhož se nevyvíjejí podzemní obnovovací orgány (cf. Svoboda 1952: 690–691), dokáže po méně intenzivních požárech, které nezničí banku semen ve svrchní vrstvě půdy, intenzivně generativně zmlazovat. Tento fakt dokládají vedle literárních údajů i naše zkušenosti (cf. Hlaváček 2004).
343
Bohemia centralis 28-2.indd 343
14.11.2007 12:13:03
BOHEMIA CENTRALIS 28
Naše představa o odolnosti jednotlivých, na cílové ploše alespoň místy dominantně vystupujících druhů vůči požárům a o schopnosti jejich následné regenerace odpovídá názorům autorů zabývajících se vývojem středoevropské vegetace na vypálených plochách (Grabherr 1936, Svoboda 1939, 1952). O to více překvapuje odlišné hodnocení některých druhů ve studii zabývající se přímo brdskými cílovými plochami (Kopecký 1985). K rostlinám, které můžeme v souladu s výše citovanými pracemi označit za druhy dobře snášející požáry a na spáleništích bez problémů regenerující, patří především obě brusnice (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) a třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa). Společnou vlastností těchto druhů je hlouběji uložený kořenový systém a schopnost intenzivního vegetativního šíření (cf. Kopecký 1985) umožňující rychlou obnovu ohněm zničené nadzemní biomasy. Zatímco však zmlazující borůvka s brusinkou setrvávají na čerstvých spáleništích delší dobu jen ve vegetativní fázi, třtina za určitých podmínek (podrobněji viz závěr diskuse k této otázce) poměrně rychle roste a bohatě kvete (Hlaváček 2004). Velmi důležitou roli hrají hloubka uložení kořenového systému a orgánů umožňujících vegetativní obnovu. K druhům s nejhlouběji pronikajícími podzemními orgány patří i jedna z dominant cílové plochy hasivka orličí (Pteridium aquilinum), kterou Kopecký et al. (Kopecký 1985: 311) z hlediska ohnivzdornosti řadí k vůbec nejúspěšnějším druhům. Podle pozorování v roce 2004 (Hlaváček l. c.) odolávají požárům i kompaktní bulty suchopýru pochvatého (Eriophorum vaginatum), jenž patří k dominantám vrchoviště ve vrcholové partii Toku. Ačkoliv byly báze bultů obklopených vypálenými holinami silně ohořelé, suchopýr bujně obrážel. V polovině září byly některé takto postižené bulty dokonce fertilní (obr. 16)! Za nejméně odolný dominantní druh považujeme vřes (Calluna vulgaris), jehož keříky obvykle shoří a následná obnova populace závisí pouze na v půdě přeživších a klíčení schopných semenech – jejich množství ovšem kleObr. 16. Na podzim fertilní ohořelý bult suchopýru sá se vzrůstající intenzitou požáru. Na pochvatého ve vypáleném rašeliništi. Foto R. Hlaváček, 18. 9. 2004 více spálených plochách proto může Fig. 16. Fertile on the autumn, recently burnt vřes i zcela chybět (cf. Svoboda 1952: cluster of Eriophorum vaginatum in the burnt peat 690–691). Na reakci metličky křivobog area
344
Bohemia centralis 28-2.indd 344
14.11.2007 12:13:03
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
laké (Avenella flexuosa) a běžné dominanty cílové plochy bezkolence (Molinia sp.) existují protichůdné názory. Podle Kopeckého et al. (Kopecký 1985: 311) se jedná o málo odolné druhy neschopné rychlejší regenerace. Naše terénní zkušenosti svědčí spíše o opaku. Metlička křivolaká, která vegetuje ve vřesovištích a společenstvech brusnic převážně ve sterilním stavu, dosahovala na některých vřesovištních spáleništích Toku (ale i cílové plochy Jordán) větší pokryvnosti (Hlaváček 2004: 14) a často i bohatě kvetla. Obdobné chování zmiňuje také Svoboda (1952: 690), podle jehož pozorování z Liptovských Tater vytvářela metlička dokonce prvé sukcesní stadium (Svoboda 1939). Kopecký et al. (Kopecký 1985: 313) tvrdí, že: „Deschampsia flexuosa regeneruje na vypálených plochách generativně a její nástup je proto vesměs pomalejší.“ Podle našich terénních zkušeností (viz také obr. 10 a 14) se metlička s přibližně stejnou nižší pokryvností objevuje jak na dlouhodoběji nevypálených, tak na čerstvě vyhořelých plochách borůvkového vřesoviště. Jelikož zde byla téměř vždy sterilní a přísun semen do půdy musel být tudíž minimální, je pravděpodobné, že (na rozdíl od vřesu) požár přežila a obrazila vegetativně. Bezkolenec v současnosti zarůstá spáleniště na podmáčených rašelinných půdách, kde často přerůstá bulty suchopýru pochvatého, takže plochám, které měly původně spíše vrchovištní vzhled, dodává fyziognomii lučního bezkolencového lada. Šíření trávníků (třtina chloupkatá, bezkolenec) na vypalovaných partiích cílové plochy potvrzují také lidé, kteří sem po celá léta chodí sbírat borůvky a brusinky. Expanzi bezkolence ovšem podporuje i pozvolné vysychání vrcholových rašelinišť pozorované v průběhu posledních ca 20 let (např. úplné zmizení trvale mělce zatopených partií s ostrůvkovitými porosty suchopýru úzkolistého). Grabherr (1936) považuje výskyt bezkolence ve vřesovištích za známku ovlivnění těchto porostů požáry a bezkolenec zařadil mezi indikátory požárů. Z protikladných názorů je patrné, že si řešení tohoto problému žádá podrobnější studii. Schopnost druhu přežít požár a následně rychle regenerovat se odráží i ve složení vegetace opakovaně vypalovaných ploch. Na extrémně mělkých půdách (např. transekty Mísovité údolí a Velký výstavek) převládají porosty borůvky místy v dominanci vystřídané brusinkou, zatímco třtina chloupkatá víceméně nezvyšuje pokryvnost a zůstává sterilní. Vřes se objevuje jen zřídka, někdy téměř chybí. Podle Kopeckého et al. (Kopecký 1985: 312) zvyšuje svou pokryvnost teprve ve třetím až čtvrtém roce nerušeného vývoje porostů. Opožděný nástup vřesu při sukcesi na spáleništích zmiňuje z atlantické části Evropy Svoboda (1952: 690). Na zřejmě poněkud hlubších půdách mírně svažitých a odplavováním živin málo postižených plošin ve vrcholové partii Toku dochází po požárech k velkoplošné přeměně společenstev brusnic a vřesu na mezernaté porosty bohatě kvetoucí třtiny chloupkaté, které mají z větší dálky vzhled třtinových trávníků (Hlaváček 2004: 14, viz též obr. 15 a 17). V přízemní části bylinného patra však intenzivně zmlazují brusnice, případně i vřes, čímž je, při nerušeném vývoji, naznačen pravděpodobný návrat vegetace
345
Bohemia centralis 28-2.indd 345
14.11.2007 12:13:04
BOHEMIA CENTRALIS 28
Obr. 17. Intenzivně ostřelovaná cílová plošina na Toku s převahou řídkých třtinových trávníků vzniklých na vypalovaných plochách s vřesovišti a porosty brusnic. Foto R. Hlaváček, 8. 9. 2004 Fig. 17. The intensively shelled target area on the Tok hill dominanted by a thin Calamagrostis grassland developed after repated burning in heathlands and Vaccinium stands
zpět k předchozím brusnicovo-vřesovým společenstvům. Bujný růst a fertilita třtiny či bezkolence mohou být podpořeny – zřejmě jen dočasným – zpřístupněním většího množství důležitých minerálních látek, jejichž uvolnění do půdy ze shořelé biomasy uvádí např. Svoboda (1939). ad 5. Odkud a kam směřoval vývoj vegetace cílové plochy Tok po jejím odlesnění a které faktory hrály a hrají rozhodující úlohu při jejím formování? Původními porosty hory Tok byly smíšené lesy buku (Fagus sylvatica), smrku (Picea abies) a jedle bělokoré (Abies alba), které se již svým složením blížily horským bučinám as. Calamagrostio villosae-Fagetum. V 18. až 19. století byly smíšené brdské lesy vykáceny a nahrazeny kulturními, převážně smrkovými porosty (cf. např. Tlapák 1988). Také na Toku již dnes není po jedli a buku ani památky. Smrk, jehož porosty nebyly zřejmě zcela souvislé (cf. Maloch 1913, Los 1923), mohl lokálně zvýhodnit třtinu chloupkatou (Calamagrostis villosa). Na její překvapiDřívější přirozenou dřevinnou skladbu zdejších lesů připomíná Cingrošův (Cingroš 1958: 165) popis cílové plochy z počátku 30. let 20. století: „Ojedinělé výstavky letitých buků ponechaných na ploše, které až do nedávna žily a rostly v těsném zápoji smrků a jedlí, stojí tu nyní obnaženy…“
346
Bohemia centralis 28-2.indd 346
14.11.2007 12:13:05
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
vou dominanci v lesích na východních svazích Toku ještě před zřízením cílové plochy upozornili Maloch (1913: 128), Los (1923: 23), který se odtud zmiňuje i o sušení sena ze třtiny chloupkaté, a Domin (1926: 267)*. K dalšímu šíření třtiny chloupkaté došlo na vykácené cílové ploše vzniklé v polovině 20. let 20. století. Na masivní rozvoj třtinových trávníků lze ostatně usuzovat i podle Cingrošova popisu (Cingroš 1958: 85), v němž se zmiňuje o „bujné paši“ a „bujném zabuřenění ploch o rozloze mnoha set hektarů“. Ještě v roce 1983 zaujímala drnová a bylinná společenstva asi jednu třetinu cílové plochy Tok (Kopecký 1985: 269–272 et 304). Postupné vymývání svrchních půdních horizontů, zakyselení a hluboká degradace destrukčním vlivem strážek, větru a mrazu stejně už troficky mělkých půd, jež se vyvinuly na nevýživném kambrickém substrátu, pozměnilo natolik stanovištní podmínky, že predisponovalo vznik zcela nových ekotopů (viz též Kopecký 1985: 242). Tento proces postupně vyústil ve vznik biocenóz co do rozměrů nemajících zřejmě v Čechách obdoby a krajinářsky výjimečně působivých, i když druhotných, s nižší půdoochrannou a vodoretenční schopností. Genezi a udržení těchto biocenóz, obzvláště pak společenstev brusnic s převahou borůvky, podporují občasné požáry vznikající explozemi vojenské munice. Rozsáhlé třtinové trávníky tedy z větší části cílové plochy vymizely, zřejmě v důsledku hluboké degradace půdy. Samovolným zalesněním, které by trvalo patrně několik desítek let, by na Toku zřejmě vzniklo společenstvo se smrkem a bukem blízké as. Calamagrostio villosaeFagetum, v jehož podrostu by se časem opět výrazněji prosadila také třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa). Vzhledem k nedostatku buku v okolí Toku je však rovněž pravděpodobný nástup polokulturního smrkového lesa (Calamagrostio villosaePiceetum). Ten by mohl vzniknout také po umělé výsadbě smrku.** Samostatnou kapitolou je vývoj na zamokřených půdách s původními podmáčenými smrčinami. Rašelinná ložiska Toku pokrývala zřejmě maloplošná smrková řídkolesí se suchopýrem pochvatým (Eriophorum vaginatum). K velkoplošnému rozvoji nelesních rašelinišťních cenóz došlo až po odlesnění na konci 20. let 20. století (cf. Sofron 1998). * V Čákově knize ‚Střední Brdy – krajina neznámá‘ (Čáka 1998: 33) je uvedeno svědectví již výše zmíněné paní Boučkové: „Když přišlo hodně suché léto, tedy jsem se u Carvánky mohla potkat i s ženami z mé domovské obce Obecnice. Až sem putovaly chuděry s nůšemi na zádech, aby pak domů přinesly trávu, které byl pod lesy nedostatek. Na Toku a všude nahoře na Brdech nikdy sucho nebylo, pořád tahle krajina byla jak nasátá houba, a bujná svěží tráva se zelenala na všech mokřinách.“ ** Kam by mohla směřovat sukcese na vřesovištích a v brusnicových porostech, pokud by vegetace dopadové plochy byla ponechána nerušenému vývoji, lze odhadnout podle druhého z autorů (Sofron 1985), který popisuje přeměnu rozsáhlé brusinkové „plantáže“ na šumavském Můstku (ca 1220–1230 m n. m.). Brusinkový porost zde po osázení klečí a později i smrkem, jehož sazenice byly nejspíš doplněny také o spontánně nalétlé smrčky, zmizel a jeho místo zaujala uzavřená smrčina přibližně odpovídající as. Calamagrostio villosae-Piceetum.
347
Bohemia centralis 28-2.indd 347
14.11.2007 12:13:06
BOHEMIA CENTRALIS 28
Souhrn
Na Toku (864,9 m n. m.) – nejvyšší hoře Brd – byl, kromě už dříve i jinými přírodovědci popsaných pozoruhodných jevů (kamenné polygony, mrazové trhliny, balvanové proudy, rašeliniště aj.), zjištěn další důležitý ekofenomén, a to A-O systém, nazvaný podle jména potoka stékajícího z vrcholových partií Toku k západu A-O systém Reservy. Ten se zde projevuje mimořádně zvýšenou akumulací sněhu, doloženou exaktním měřením na závětrném východním úbočí hory odlesněném pro cílovou plochu vojenského výcvikového prostoru Jince. Údolí potoka Reservy se v místech nejhořejšího toku štěpí ve dvě pramenná údolí usměrňující převládající západní větry do dvou směrů. V pokračování os obou údolí byly vedeny transekty, na nichž byla v časném jaře 2005 měřena výška sněhové pokrývky. V ose jižního pramenného údolí probíhá na východním svahu hlouběji zaříznuté údolíčko drobné vodoteče, v ose severního pramenného údolí pak mísovitý karoid. Měření výšky sněhové pokrývky doložila její akumulaci v obou směrech, byť v údolí potoka různě modifikovanou terénními tvary, nesouvislými lesními porosty, případně i prameništi. V ose severní větve přinesla měření jednoznačnější výsledky. Zatímco na mírně k východu ukloněné ploše nad karoidem byla sněhová pokrývka již nesouvislá nebo i zcela chyběla, v karoidu se sněžníky byla naměřena výška sněhu až nad 160 cm. Přes markantní rozdíly ve výšce sněhové pokrývky a jejím přetrvávání do jarních měsíců, pozorovatelné mezi karoidem a ostatními částmi cílové plochy, je složení vegetačního krytu na cílové ploše určováno jiným, podstatně silnějším fyziologicko-ekologickým faktorem. Jsou to časté požáry vyvolávané výbuchy těžké munice. Proto byla pozornost věnována i vlivu tohoto faktoru a následně i rychlosti regenerace vegetace. Nejvyšší rychlost regenerace byla zjištěna u borůvky (Vaccinium myrtillus), případně brusinky (Vaccinium vitis-idaea), zatímco vřes (Calluna vulgaris) je relativně pyrofobní. Jeho obnova probíhá generativně. Za pyrotolerantní až „pyrofilní“ lze považovat oba druhy trav – třtinu chloupkatou (Calamagrostis villosa) a metličku křivolakou (Avenella flexuosa), u nichž bylo na některých požářištích pozorováno dokonce i zvýšení jejich vitality. Třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), i dříve na Toku častá, po odlesnění východních svahů silně expandovala za tvorby mnohahektarových souvislých třtinových trávníků. Později silně ustoupila vlivem hluboké degradace půdy. Půdní degradace byla určujícím faktorem pro vznik současného rázu vegetačního krytu s převahou nízkých keříčků vřesu, borůvky a brusinky. Závěrem můžeme konstatovat, že funkční A-O systém v Brdech lze jednoznačně prokázat, byť jeho vliv na vegetační kryt prostřednictvím zvýšené akumulace sněhu v závětrných prostorech je silně potlačen až anulován mnohonásobně silnějším fyziologicko-ekologickým faktorem, kterým jsou opakující se požáry.
348
Bohemia centralis 28-2.indd 348
14.11.2007 12:13:06
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
Summary
Besides various remarkable physico-geographic phenomena described by earlier researchers (stone polygons, stone streams, frost crevasses, peat bogs), a new interesting phenomenon was found on the Tok hill (864.9 m a.s.l.), the highest point of the Brdy Mountains, Central Bohemia. We describe the presence and functioning of an anemo-orographic system, i.e., the interplay of georelief and near-the-ground air currents channelled by the headwater valleys of the Reserva, a stream flowing westwards from the summit area of the Tok. Named accordingly as the Reserva Anemo-Orographic System, this system is manifested by increased accumulation of snow, as documented by concrete measurements on the east-facing leeward slopes of the mountain, which has been deforested to serve as a target area for the Jince Military Training Range. The upper reaches of the Reserva stream are divided into two headwater valleys which channel the prevailing western winds in two parallel branches. In early spring 2005, the height of the snowpack was measured along the two W–E transects crossing the windward georelief, wind-scoured summit area, and east-facing leeward slopes. At the eastern end of the southern axis, there is a small valley, while at the terminal position of the northern branch, a bowl-like depression resembles a karoid. Snow accumulates along both directions, being modified by the configuration of relief, loose tree stands and/or spring areas. Our measurements yielded less ambiguous results in the northern valley. The snowpack on the flat and slightly inclined east-facing area above the karoid was discontinuous or even absent; the snow depth within the karoid exceeded 1.6 m. Despite substantial differences between the karoid and remainder of the target area in the height of snowpack and its persistence in spring, the vegetation pattern is determined by much stronger ecological and physiological factor, in particular by frequent fires caused by explosions of military ammunition. This is why our attention was paid to this factor, as well as to the dynamics and regeneration of vegetation stands following the repeated burning. Vaccinium myrtillus and Vaccinium vitis-idaea were the fastest recovering species, while Calluna vulgaris, regenerating from seed, was suppressed by the fires. The grasses Calamagrostis villosa and Avenella flexuosa increase their vitality on burnt areas and can be considered as fire-tolerant or even as species supported by burning. Calamagrostis villosa, a species broadly distributed on the Tok hill in the past, has strongly expanded after the deforestation of the eastern slopes and created continuous stands over many hectares. Later on, this grass markedly retreated due to soil degradation, which mainly affected the current state of the vegetation and supported the low shrubs of Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea. Our study clearly proves the existence and functioning of an anemo-orographic
349
Bohemia centralis 28-2.indd 349
14.11.2007 12:13:06
BOHEMIA CENTRALIS 28
system at remarkably low altitude in the Brdy Mountains. However, its selective influence on vegetation pattern via the accumulation appears to be strongly suppressed or even hidden by other strong physiological and ecological factor, namely by frequent fires.
Poděkování
Za určení mechorostů děkujeme M. Zmrhalové, za pomoc při zpracování článku (obrázky, mapky apod.) J. Kabíčkovi a A. Švecovi, za konzultaci geologické problematiky E. Litochlebové. Za připomínky v rámci recenze a úpravy anglického textu děkujeme prof. J. Jeníkovi.
Literatura Blažková D. (1985): Vegetation of the Vitoša Mountains (Bulgaria) in relation to an anemo-orographic system. – Preslia, Praha, 57: 219–226. Cílek V. (1993): Geomorfologická charakteristika a skalní tvary středních Brd. – In: Němec J. [ed.]: Příroda Brd a perspektivy její ochrany, Seminář 27. 1. 1993. – Příbram, pp. 19–21. Cílek V. (1994): Skalní ledovce a periglaciální jevy centrálních Brd. – In: Němec J. [ed.]: Příroda Brd a perspektivy její ochrany, Seminář 25. 2. 1994. – Příbram, pp. 14–19. Cílek V. et Ložek V. (1992): Přírodovědci na cílové ploše. – Vesmír, Praha, 71: 343–345. Cílek V. et Ložek V. (2005): Reliéf a geomorfologie. – In: Cílek V. [ed.]: Střední Brdy. – Příbram, s. 88–93. Cingroš J. (1958): Lesem, stepí, tajgou. – Kraj. nakladatelství, Plzeň, 179 pp. Čáka J. (1998): Střední Brdy, krajina neznámá. – Mladá fronta, Praha, 160 pp. Demek J., Quitt E. et Raušer J. (1976): Úvod do obecné fyzické geografie. – Academia, Praha, 400 pp. Domin K. (1926): Studie o vegetaci Brd a povšechné úvahy o dějinách lesních společenstev a o vztazích lesa k podnebí a půdě. – Sborn. Přírodověd. 2. tř. Čes. Akad. Věd. Um., Praha, fasc. 3: 1–290. Gjaerevoll O. (1956): The plant communities of the scandinavian alpine snow-beds. – Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter, Trondheim, Vol. 1. Grabherr W. (1936): Die Dynamik der Brandflächenvegetation auf Kalk- und Dolomitfelsen des Karwendels. – Beih. Bot. Cbl., Dresden, vol. 4, sect. B: 1–94. Hlaváček R. (2004): Mapování biotopů soustavy NATURA 2000, lokalita Tok, A0506, mapový list 12-34-24. – Ms, 55 pp., fotodokumentace (49 pp.), mapa [Závěr. zpr.; depon. in: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha]. Houdek I. et Vrba M. (1954): Zimní nebezpečí v horách. – Stát. tělových. nakladatelství, Praha, 173 pp. Jeník J. (1959): Kurzgefaßte Übersicht der Theorie der anemo-orographischen Systeme. – Preslia, Praha, 31: 337–357. Jeník J. (1961): Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Teorie anemo-orografických systémů. – Nakl. ČSAV, Praha, 412 pp., 5 append. Kolbek J. (1969): Vegetační poměry východní části Českého středohoří. – Ms, 136 pp. [Dipl. práce; depon. in: knih. Kat. bot. Přír. fak. Univ. Karlovy, Praha]. Kopecký K. [ed.] (1985): Fytocenologické podklady pro biologickou asanaci vojenských výcvikových prostorů Vyškov, Boletice, Jince, Mimoň a Mladá-Milovice. – Ms, 513 pp. (Závěr. zpr.; depon. in: MNO Praha et knih. Bot. úst. AV ČR, Průhonice). Krečmer V. [ed.] (1980): Bioklimatologický slovník terminologický a explikativní. – Academia, Praha, 242 pp.
350
Bohemia centralis 28-2.indd 350
14.11.2007 12:13:07
Rudolf Hlaváček, Jaromír Sofron: Anemo-orografický systém a vliv požárů na vegetaci v Brdech
Kučera T. (2005): Koncept ekologických fenoménů v interpretaci středoevropské vegetace. – Malacologica Bohemoslovaca, Praha, 3: 47–77. Los V. (1923): K fytogeografii horských lišejníků brdských. – Čas. Nár. Mus., Praha, sect. natur., 97: 22–28. Maloch F. (1913): Květena v Plzeňsku. – Plzeň, 316 pp. Němec L. (2005): Podnebí. – In: Cílek V. [ed.]: Střední Brdy. – Příbram, pp. 88–93. Quitt E. (1970): Klimatologické podklady pro rajónové plánování. – Acta Ecol. Nat. Region., Praha, 1–2: 17–39. Roth Z. (1943): Stopy pleistocenního podnebí v oblasti středočeského krystalinika. – Příroda, Brno, 35: 240–243. Sofron J. (1985): Vrcholový fenomen hory Můstek na Šumavě. – Zpr. Muz. Západočes. Kraje, Plzeň, Přír., 30–31: 19–31. Sofron J. (1993): Poznámky k charakteristice vegetace lesů, rašelinišť, pramenišť a některých antropogenních bezlesí Brd. – In: Němec J. [ed.]: Příroda Brd a perspektivy její ochrany, Seminář 27. 1. 1993. – Příbram, pp. 39–44. Sofron J. (1998): Notizen zu den ausgesuchten Pflanzengesellschaften des zentralen Brdywaldes. – Folia Mus. Rer. Natur. Bohemiae Occid., Plzeň, Bot., 41: 1–40. Sofron J. et Štěpán J. (1971): Vegetace šumavských karů. – Rozpr. Čs. Akad. Věd, Praha, ser. math.-natur., 81/1: 1–57, 18 obr., 4 tab. Svoboda P. (1939): Lesy Liptovských Tater. – Opera Bot. Čech., Praha, Vol. 1: 1–164. Svoboda P. (1952): Život lesa. – ed. Brázda, Praha, 895 pp. + XLVIII pp. Sýkora T. (1979): Botanická inventarizace CHÚ a popis anemo-orografického systému Milešovky v Českém středohoří. – Stipa, Ústí nad Labem, 4: 34–79. Tlapák J. (1988): K vývoji stavu lesů a druhové skladby dřevin na Rožmitálsku, Příbramsku a Březnicku do počátku poloviny 19. století. – Vlastivěd. Sborn. Podbrdska, Příbram, 27: 16–63.
Recenzoval prof. ing. Jan Jeník, CSc.
351
Bohemia centralis 28-2.indd 351
14.11.2007 12:13:07
BOHEMIA CENTRALIS 28
352
Bohemia centralis 28-2.indd 352
14.11.2007 12:13:07