Állatökológia Az ökológia a biológia egy sajátos részterülete, amely az élőlényekre ható környezeti tényezőkkel, környezeti kapcsolataikkal foglalkozik. E tényezők, illetve kapcsolatok igen sokfélék, különösen akkor, ha a soksejtű fejlettebb élőlények számos faja fordul elő együtt egy-egy szűkebb-tágabb térben, ami a felületes szemlélő számára esetleg csupán egy szemetszívet gyönyörködtető változatosságot jelent. Az együtt - pontosabban egymás szomszédságában vagy közelében - élő lények természetesen egymásra is hatással vannak. E hatások, kölcsönhatások egy része közvetett, más része közvetlen. Közvetett hatásoknak tekintjük például azokat, amelyek a szükséges környezeti tényezők, anyagok megszerzése során a rendelkezésre álló forrásokat, készleteket csökkentik, átmenetileg vagy tartósan lefoglalják, kimerítik, ami az egyes, olykor nem is egy fajhoz tartozó egyedek közötti versengésben nyilvánul meg. Közvetlen hatásra legegyszerűbb példa az, amikor egy élőlény megöli, illetve elfogyasztja a másikat, vagy aqnnak valamely részét, ilyen a ragadozók, az élősködők, a "kórokozók" tevékenysége. Az élethez, szaporodáshoz szükséges, illetve azt korlátozó tényezők sokfélék ugyan, de néhány vagy néhány tucat alapvető fontosságú elemi tényezőre leegyszerűsíthetők, levezethetők, pl. a napfény (fény- és energiaforrás), az oxigén és a széndioxid, a víz, egy tucatnyi fontosabb ásványi elem. Ezen alaptényezőkből eredő adottságok (források, hatások, stb) a Föld különböző részein igen eltérő életkörülményeket nyújtanak az idő folyamán kialakult változsatos élővilág számára. Az élőlények nemcsak megjelenési formájukban és genetikai tartalmukban, hanem a környezeti igényeik (tűrőképességük) tekintetében is eltérőek. Más-másképpen alkalmazkodtak a környezethez, a másság megnyílvánulhat az igényelt alapanyagok, azok megszerzési és/vagy feldolgozási módja, sőt a szaporodási-túlélési hatékonyság (taktika) szerint is. Ez teszi lehetővé a korlátozott lehetőségek minél teljesebb kihasználását, a különböző fejlettségű, szervezettségi szintű, életmódú élőlények együttes előfordulását. Az egyes élőlények fenti tulajdonságai genetikailag rögzítettek, így a változatos környezetben való eligazodás, a már "jól bevált helynek, szerepnek" a megtalálása, megvalósítása a környezettel való folytonos kölcsönhatások (interakciók) révén valósul meg. Ez a helyhez nem kötött heterotrof ("állati") élőlények esetében a viselkedési reakciók, folyamatok is/sokaságát jelenti. Az ökológia mindezek folytán egy sokkarú-soklábú tudomány. Erős szálakkal, gyökerekkel kapcsolódik, az élettan-biokémia, a genetika, a talajtan, a növénytan, az állattan, az állati viselkedéstan (etológia) és sok más tudományterülethez. Ez megitélésünk szerint nem jelenti az okológia önállótlanságát, "élősködő" voltát, sokkal inkább az elemző és egyúttal összefogó, didaktikusan "szintetizáló" jellegét. A sokszor száraznak tűnő, "tömény" társtudományok egyes alfejezetei megvilágosodnak mintegy "életre kelnek", a példákkal tűzdelt ökológiai megközelítés nyomán. E tananyag keretében elsősorban az állatokkal kapcsolatos ökológia jelenségekkel, törvényszerűségekkel foglalkozunk. A könnyebb eligazodás, áttekinthetőség érdekében célszerű a tárgy alfejezetekre való tagolása, emellett az adott résztémához kapcsolódó példák részletes ismertetése. A tárgy vázlatos felépítése az alábbi: autökológia - állatok egyedi szintű környezeti kapcsolata demökológia vagy populációökológia - állatpopulációkon belüli kapcsolatok szünökológia - különböző fajú élőlények közötti kapcsolatok
ÁLLATOK AUTÖKOLÓGIÁJA Az autökológia tárgya az egyedek fontosabb környezeti kapcsolatainak megismerése. Mindenekelőtt nézzük át a főbb környezeti tényezőket, s majd ennek ismeretében térünk ki az élőlényekre gyakorolt hatásaikra. A környezeti tényezőket a következők szerint osztályozzuk. Abiotikus (élettelen) környezeti tényezők Átmeneti (vegyes) környezeti tényezők Biotikus (élő) környezeti tényezők Antropogén hatások 1. ABIOTIKUS környezeti tényezők Az abiotikus tényezőket 4 fő csoportra osztjuk: a FÉNY, a HŐMÉRSÉKLET, a VÍZ (a 3 fő abiotikum), valamint a KÖZEG. 1.1.A FÉNY hatásai A fény hatásai igen sokrétűek, emellett nemcsak az egyedi lények élettevékenységeit, hanem a különböző szintű életközösségek működését is befolyásolják. 1.1.1 A fény fizikai hatásai a/ a fényérzékelés, a látás Igen eltérő az egyes állatféleségek fényérzékelő képessége, ami részben evolúciós okokból, részben életmódjukból eredően, ime néhány példa. - elemi fényészlelés jellemző pl. a földigilisztára - fény illetve sötétség érzékelése, az ún. szkototaxis fontos bizonyos rovarok (pl. cserebogarak) tájékozódásában - éleslátásra képes számtalan rovar és gerinces állatcsoport, a tárgylátás és a mélységérzékelés színvonala azonban fajonként is eltérő lehet - a színérzékelés (színlátás) szintje is igen változó, így megkülönböztetünk (részletesen lásd a Mellékletben): - monokromatikus, színeket megkülönböztetni nem képes, általában éjjel aktív (nokturnalis), - dikromatikus, korlátolt színérzékelő-képességű szürkületkor és éjjel aktív, - trikromatikus, jó színlátó, többnyire nappal aktív un. diurnalis állatokat (számos madárcsoport és az emberszabású főemlősök). b/ a fény mint energiaforrás e tekintetben három különböző hatást különböztetünk meg: - a fotoszintézis energiaforrását (napfény) - a hőhatást (az infravörös sugárzás) - az élénkítő hatást
(számos protozoon és kétszárnyú rovar esetében az ún. aktívitási maximum a 460-540 nm-es hullámhossz-tartományon belül tapasztalható) 1.1.2. a fény biológiai jelentősége (= fotoszintézis) autotrof élőlények → heterotrof élőlények → stb (e témakörrel nem foglalkozunk, de megemlítése indokolt?) 1.1.3. a fény élettani - biokémiai hatása (napi - évszaki megvilágítás) Itt elsősorban a földi természetes fényperiódus (fotoperiódus) képezi érdeklődésünk középpontját a/ cirkadián hatás: a nappal és az éjszaka hosszának, arányának a folytonos változása eredményezi az évszakos fényhatást; b/ cirkannuális hatás: a 4 évszak hatása elsősorban a melegvérű (homoiotherm) állatok számára jelentős, programozva a szaporodási, anyagcsere és más életfolyamatokat. A fénnyel kapcsolatban szólni kell röviden a fénnyel szembeni tűrőképesség (tolerancia) és a fényvédelem kérdéseiről is. A fény, illetve a napfény-eredetű sugárzások egyes komponensei ellen védekeznie kell számos élőlénynek, ami különböző úton-módon valósul meg a kültakarót tekintve: a/ kitin-kutikula számos gerinctelen állatcsoportnál, és pigment, b/ szaruképződmény (pikkely, toll, szőr, stb) illetve pigment (festékanyag) a gerinceseknél 1.1.4. A fény(viszonyok) egyéb hatása: A testalakulás változása (alak, színezet, mintázat). Ez elsősorban a fényszegény időszakban (pl. éjjel), illetve körülmények között (pl. talajban, barlangban, mélyebb vízben élő állatoknál a szem méretének a változásában, olykor a szem eltűnésében nyilvánul meg. A szem egyes fajoknál a megszokottnál jóval nagyobb is lehet, így pl. pele-félék, makik, egyes mélytengeri halak. Az utóbbiaknál érdekes a vízmélység szerinti szemalakulás tendenciája (2. ábra) mélytengeri halak szemalakulása a vízmélység szerint Említésre érdemes még a tintahal színének, mintázatának a változása a környezeti fény-színviszonyok hatására. Az állatok egyedfejlődését is befolyásolhatják a fényviszonyok. Igy pl. a különböző közvetett fejlődésű rovaroknál a diapauza idejét. Ezenkívül a már említett fotóperiódus meurohormonális úton befolyásolja a melegvérű állatok anyagcseréjét, étvágyát, növekedésétfejlődését, szaporodási aktívitását. Irányító hatásokhoz
Fény-orientáció A fény iránya, erőssége, a világos és sötét mezők, foltok segítenek eligazodni a környezet bonyolult útvesztőiben, legyen az szárazföldi vagy vízi közeg. Utóbbi esetben például a víz magasabb oxigéntartalma, vagy éppenséggel a biztonságos tartózkodás, rejtőzködés érdekében. Az alábbi fény által vezérelt helyzet, illetve helyváltoztató mozgásokat különböztetjük meg e vonatkozásban: - fotótropizmus v. heliotropizmus - a fényforrás (nap) által befolyásolt helyzetváltozás; - fototaxis - a fényforrás által indukált helyváltoztatás, ami lehet menekülés is (érdekes pl. hogy a giliszta már a 0,3 lux erősségű fényre is reagál); - menotaxisnak nevezzük azt a mozgást(haladási irányt), amikor a rovar a fényforrás felé igyekszik; - skototaxisnak pedig azt, amikor pl. a cserebogár a fák (erdőfolt) sötét foltja irányába repül. A polarizált fény a méhek tájékozódásának a kulcsingere (felfedezése és kísérletes vizsgálata Karl von Frisch érdeme). Vizuális orientáció fogalomkörébe tartoznak az alábbi tájékozódási formák: "napóra" - orientáció (beleértve az imént említett polarizált fényt is); csillagkép - orientáció (számos éjjel/is vonuló madárfaj); - táj-orientáció (pl. a gólyák már "bevált" útvonalon történő vonulása). Preferenciának nevezzük tartózkodási hely megválasztást.
a
fényviszonyok
(fényintenzitás)
által
befolyásolt
1.2. A HŐmérséklet A hőmérsékleti viszonyok, a hősugárzás is jelentős szerepet játszanak az állatok különböző élettevékenységében, aktívitásában, hely(zet) változtatásában. A hőmérsékleti viszonyokat globális méretekben a napsugárzás (infravörös sugárzás), helyenként egyéb tényezők (pl. vulkáni tevékenység, hőforrás, meleg áramlás, a geológiai- a talaj-, a víz- és a növényzeti viszonyok), s az utóbbiaktól befolyásolva a légnedvesség (páratartalom) és a légmozgás befolyásolja. Az eltérő hőviszonyoktól függően az állat kisebb-nagyobb energiamennyiséget kaphat vagy veszíthet. A hőenergiával való gazdálkodás, illetve a környezet hőmérsékletétől való függés szerint megkülönböztetjük a változó testhőmérsékletű (poikilotherm) és az állandó testhőmérsékletű (homoiotherm) állatokat. A külső környezet hőmérsékleti viszonyai vagy azok változásai más-más hatással vannak, illetve eltérő reakciót válthatnak ki aszerint, hogy a kérdéses állat változó vagy állandó testhőmérsékletű, milyen testnagyságú, kültakarójú stb.
A változó hőmérsékletű állatoknál (tábl.:) "külső" (környezeti) hőszabályozás érvényesül. Ez nem jelent feltétlenül kiszolgáltatottságot, mivel nagyon sok állat (pl. a hüllők) aktív helyváltoztatással (árnyékból napra vagy viszont) képes az optimális tartományban tartani testhőmérsékletét (borús időben persze tehetetlenek!). Ezen felül egyes hüllők, így számos gyíkfaj képes némi belső hőszabályozásra is: a még elviselhető legmagasabb testhőmérséklet esetén az agy hőmérsékletét 2-3 C°-kal alacsonyabb szinten képes tartani. Ez természetesen csak úgy lehetséges, ha bizonyos testrészek, felületek (pl. a nedves száj- vagy orrüreg) a testmagnál jóval alacsonyabb hőmérsékletűek és ezáltal megoldható a hűtés. Ez egy ellenáramlással működő kettős (hidegebb vénás és melegebb artériás) érfonat segítségével történik. A fenti "találmány" azonban az állandó testhőmérsékletű állatok számára is nélkülözhetetlen. Náluk is csak úgy működik ez a megoldás, hogy az állandó hőmérséklet (maghőmérséklet) nem terjed ki az egész testre, hanem vannak hidegebb részek (végtagok, fülek), felületek (orrüreg, szájüreg stb) is. A homoiothermia tehát ezeknél sem érvényes a test minden porcikájára: - a "mag"-hőmérsékletet a szervezet az "utolsó leheletig" igyekszik fenntartani, ami a kedvező tömeg/felület arány és hőszigetelés révén valósul meg, s ez a fej egy részére (főként az agykoponyai részre), a törzsre és a végtagoknak a törzshöz kapcsolódó részére korlátozódik (bár alacsonyabb agyhőmérsékletet egyes emlősöknél, pl. a gazelláknál is megfigyelték) - az agyhoz áramló vér hűtése az orrüregből visszatérő vénás vérrel történik egy agyalapi érfonat segítségével) - a "nyúlványok" hőmérséklete változó, helyenként és időnként akár 30-35 C°-kal alacsonyabb is lehet (3.ábra). A testmag és a "nyúlványok" (pl. lábak) közötti hőmérsékletkülönbség fenntartásához is helyi érfonatok szükségesek. Ennek a mechanizmusnak az elsődleges szerepe hideg környezetben a (hő)energiával való takarékoskodás. A jelentős mértékben lehűlt végtagrészekből lényegesen kisebb a kisugárzással vagy vezetéssel történő energiapazarlás. Ezért ezeken a részeken nincs jelentős hőszigetelés télen is rövid a szőrzet és hiányoznak a gyapjúszőrök, nincs bőralatti zsírpárna. Ebből egy további előny is származik, nevezetesen a karcsú végtagok könnyebb, gyorsabb mozgást tesznek lehetővé. Ez nemcsak a legtöbb szárazföldi emlősre, hanem a víziekre (fókákra, delfinekre) is érvényes (4. ábra). A fiziológiásan hideg végtagban (a csontvelőben és más szövetekben is) a lipidek olvadáspontja jóval alacsonyabb, mint a "testmagban" (pl. bőralatti zsír, vesekörüli zsír stb). Ez a zsírsavösszetételben, a telítetlen zsírsavak arányában is markánsan megmutatkozik (l. később a zsírtartalékoknál), lehetővé téve a lehűlt végtagban a zavartalan folyadékáramlást, anyagcserét. Természetesen a lábvégek, ujjak belsejének a delfin hőmérséklete nem csökkenhet fagypont alá! A külső hőmérséklettel szembeni toleranciának van alsó és felső határa, ezen belül van az ún. vitális v. komfortzóna, amely állatfajonként is eltérő lehet. Az élőhely hőmérsékleti viszonyai befolyásolják még: az állat alakját, a kültakaró rajzolatát/színezetét, olykor még egy fajon belül is (? később ?); az aktivitást, illetve annak napi ritmusát (így pl. a táplálkozási periódust);
az állat egyedfejlődését (többnyire közvetlenül a változó hőmérsékletűeknél, illetve közvetve az állandó hőmérsékletűeknél); a termékenységet/szaporodást. A szaporodás tekintetében is eltérések lehetnek a gerincteleneket és a gerinceseket illetően: - gerinctelenek esetében a nemzedékváltásra képes fajoknál a hőmérsékleti viszonyok megszabhatják a szűznemzés vagy az ivaros szaporodás lehetőségét; - gerincesek között egyes fajok esetében a hőmérséklet befolyásolhatja a leendő utódnemzedék ivararányát (pl. egyes teknős-, illetve krokodilfajoknál), vagy esetenként az ivarérettséghez szükséges életkort. 1.4. A VÍZ, a légnedvesség és a csapadék A víz életfontosságú szerepét nem kell hangsúlyozni. A víznek a különböző megjelenési formái azonban más és más hatással vannak az élőlényekre. Az élőlények testének, szervezetének a víztartalma rendszerint szűk értéktartomány, bár ez az élettani optimum az életkortól (fejlődési stádiumtól) és az évszaktól függően változhat, ezt vízmérlegnek nevezik Védekezési mechanizmusok a víz vonatkozásában is kialakultak, legyen az a vízzel szembeni védelem (szigetelés pl. egyes vízimadarak tollazatának zsírozása, emlősök sajátosan alakult bőre és/vagy szőrzete), vagy a víz megtartását, a vízveszteség csökkentését szolgáló tevékenység. Főleg az alábbi cél érdekében alakultak ki az alábbi megoldások: - az alak és/vagy a szín(ezet) célszerű formái; - az aktivitás periodikussága, így például napszaki vagy évszaki ritmus szerinti változása. A szaporodás egyes formáit, illetve szakaszait is befolyásolják vagy meghatározzák a víz(nedvesség, csapadék) viszonyok. Ugyanez érvényes az egyedfejlődés alakulására is. A víz-, a nedvességviszonyoknak, valamint a víz mozgásának is van irányító hatása (orientáció) számos élőlény különböző élettevékenységeire. Élőlényenként, sőt a tevékenységeik milyenségétől is függően változó azonban az ilyen természetű igényük, preferenciájuk. 4. A KÖZEG Az előzőekben ismertetett három fő élettelen környezeti tényezőn kívül még számos egyéb tényezőnek is hatása, szerepe van az élőlényekre. Ezek részletes tárgyalásától e helyen eltekintünk, mivel ez más tantárgyak keretében megvalósul. A ... táblázat azonban hasznos tájékoztatást nyújt a három fő természetes közeg(anyag) különböző tulajdonságairól, illetve élőlényekre gyakorolt hatásairól. E három földi közeg a levegő, a talaj (és más szilárd anyagok), valamint a víz/és más folyadékok). Tábl. A három fő közeg tulajdonságai, hatásai
Levegő
Talaj
Víz
2. ÁTMENETI (vegyes) környezeti tényezők Bizonyára az átmeneti jelző fejezi ki leghűbben ezt a témakört (a szerző megítélése szerint). Az ökológiában ez a megkülönböztetés nem fordul elő, lássuk hát miért indokolt a használata. Két környezeti tényező(csoport) sorolható ide: a TÁPLÁLÉK és a BÚVÓHELY. Mindkettő igazából csak a heterotróf élőlények(állatok) szempontjából fontos, illetve tekinthető átmenetinek. Lényegében minden szóbajövő állati táplálék szervesanyag vagy tartalmaz szervesanyagot, s mint ilyen gyakran még a lenyelés után is élő lény/szervezet. Így e növényi eredetű táplálékok közül pl. a magok, gumók, stb. (egy magok kicsírázása szempontjából szükséges is az állat tápcsatornáján való áthaladás). Állati eredetű táplálékok közül a lenyelt "zooplanktonok", giliszták, csigák, halak, stb. A búvóhely, mint átmeneti vagy tartós (állandó) fedezék, is többnyire csak az állatok számára fontos helyváltoztatási képességük révén. A másik lényeges szempont pedig az, hogy sok állatféleség (gerinctelenek és gerincesek körében egyaránt) szűkebb vagy tágabb búvóhelyét élőlény(ek), többnyire növények/növényzet képezi, így a levelek fonákjától az erdőig terjedően igen sokféle rejtőzési lehetőség az állat testnagyságától, fejlődési állapotától és életmódjától függően. Az alábbiakban főként a táplálékról, illetve annak megszerzéséről, feldolgozásáról, hasznosításáról lesz szól. 2.1. A TÁPLÁLÉK A táplálék körébe - mint említettük - számos élettelen és élő, növényi vagy állati eredetű anyag, élőlény vagy annak valamilyen része egyaránt beletartozik. Igen sok élőlénynek nap-mint-nap, vagy akár naponta többször is szüksége van táplálékra, bár vannak gyakorlott éhezők is. Az e témakörhöz tartozó ökológiai szempontból fontos ismereteket tárgyaljuk az alábbiakban (a táplálék szó helyett gyakran T-betűt használunk). 2.1.1. A táplálék milyensége és mennyisége Alapvető táplálkozási formák (vagyis mit fogyaszt az adott élőlény (?-evés, ?-fágia) szerint is csoportosíthatjuk az állatokat: A növényevés tovább bontható a következők szerint: pl. alga-, zuzmó-, szűkebb értelembe vett növény- vagy gyümölcsevésre. Az állatevés formái közé soroljuk a rovar- (ezen belül pl. a hangya-), a hal-, a "hús"és a vérfogyasztást. Egy sajátos formája a paraziták és a parazitoidok táplálkozása, valamint az ún. dögevés. Egyéb-evés fogalomkörébe soroljuk, ha az állat élettelen (akár szervetlen vagy szerves) anyagokat fogyaszt akár normális, akár kóros formában, így például:
élettani igény szerint: a földigiliszta a talajt (humuszt, földet), egyes molyok lárvái szőrt, szarut vagy más elhalt állati maradványt, számos madár a zúzóban szükséges követ, kavicsot, a szopós állat földet; kóros fogyasztás: pl. szarka v. más madár egyes fénylő tárgyakat, a hiánybetegségben szenvedő v. beteg (veszett) állat földet, vakolatot, kisebb fémtárgyat, stb. T. mennyisége: faj, .... A táplálkozási spektrum lehet szűk vagy tág. A szűk T-spektrumú állatokat Tspecialistának is nevezhetjük (pl. a hangyász-sün). A tág T-spektrumú állatokat opportunistának is nevezik, ez utóbbiak közül egyeseknek lehet főtápláléka és egy vagy több melléktápláléka. Táplálékváltásnak nevezzük, ha az állat különböző fejlettségi állapotban más-más táplálékot fogyaszt. Igy pl. számos rovar lárvaállapotban állatevő(ragadozó), kifejletten pedig növényevő. A Táplálékválasztásnak (preferenciának) többféle oka is lehet: pl. az előbb említett fejlettségi állapot, a táplálék víztartalma vagy fenológiai állapota (növény hajtása, virága, termése, stb). A táplálékigény az előbbiekkel szemben mennyiségi kategória. Az igényelt (felvett) táplálék mennyisége változhat a tápérték, a fenológiai állapot, illetve az állat évszakosan v. napszakosan eltérő "étvágya" szerint. Készlettáplálkozásnak nevezzük, ha az állat hosszabb időszakra elegendő (szükséges) táplálék mennyiséget vesz fel, így pl. a kullancs v. a pióca vérszíváskor, egyes kígyók, (így a python egy évre is "jóllakhat"!) Az éhezés elviselhető időtartama lehet 1-2 óra (pl. cickány), vagy 8-15 hónap is (pl. a vándorló lazac v. a python). A táplálékhiány(tűrő), más szóval éhezési képesség aszerint is változhat, hogy az adott állat változó hőmérsékletű vagy állandó hőmérsékletű. Az utóbbiak közül a téli álmot alvók sajátos megoldást képviselnek. 2.1.2. Táplálék-keresés A táplálkozás tárgya egyes állatok számára igen változó is lehet. A táplálékhoz való jutás és annak elfogyasztása során többféle tevékenységet is végezhet az állat. A táplálék várása, lesése egy viszonylag egyszerű többnyire passzív tevékenység. Esetenként "sültgalamb"-taktikának is tekinthetjük. A táplálék felkutatása már általában sokkal bonyolultabb dolog, alapvetően kétféle módon történhet: a/ véletlenszerű keresgélés; b/ érzékelés segítségével való felkutatás, ami történhet optikai, hang, hő, szag, íz vagy tapintási ingerek alapján, olykor egyszerre vagy egymást követően többféle érzékeléssel is.
A táplálék megvizsgálása is az előbbi érzékelések segítségével történik, miután már megtalálta, megszerezte az állat. A táplálék ingerértéke is az érzékeléshez kapcsolódik, némileg különbözik azonban attól, mivel itt jelentős befolyásoló tényező az éhség. A táplálék elfogyasztásának módja igen sokféle lehet. Az ezt meghatározó tényezők közül ki kell emelni az állat anatómiai és élettani sajátságait, a táplálék mivoltát, konzisztenciáját és méretét. Gyakori módszerek például a lenyelés, rágás, tépést követően vagy anélkül, a szívás (pl. vérszívás. Sajátos módszer a szájüregbe szívott vízből való kiszűrés utáni lenyelés, pl. a récéknél vagy a ceteknél. A táplálkozással, a táplálék feltárásával, hasznosításával és a hozzájuk kapcsolódó ökológiai és élettani jelenségekkel, törvényszerűségekkel a következő részben részletesen foglalkozunk. Alapvető célunk az állatok, elsősorban a vadonélő állatok és környezetük kapcsolatának megismerése, összekapcsolva néhány a vadbiológiában elterjedt vizsgálati módszerrel. 2.1.3. A táplálék hatása A fellelhető táplálék mennyisége, minősége vagy esetleges hiánya többféle hatással lehet az élőlények életére, élettevékenységére. A táplálék hiányának a tűrése (tolerálása) időben eltérő lehet, napszakosan és évszakosan egyaránt változhat. A táplálék-féleségek értéke (minősége, beltartalma) nyilvánvalóan különböző, ha az állat vegyes táplálkozású. A táplálék-tolerancia az állat ivarától függően más és más. A nőivarú egyedek általában többet és jobbat igényelnek a szaporodási tevékenységből (utódok létrehozásából) eredően. A táplálék mennyisége és minősége befolyásolhatja az állat alakját, színét. Erre utaló példák: - a jól táplált (hízó) pontyivadéknak a formája telt, teste arányos, az alultápláltnak (éhezőnek) viszont nagy a feje és megnyúlt vékony a teste; - a méhcsalád jól táplált nőstényéből királynő, az alultápláltakból csupán dolgozók fejlődnek. A szaporodást, annak hatékonyságát is jelentősen befolyásolják a táplálkozási lehetőségek, a táplálék mennyisége és minősége így, pl: - a szülőnkénti ivadékszámot csakúgy, mint - az utódok növekedését, fejlődését, sőt egyes tapasztalatok szerint számos emlősnél az utódok ivararányát is.
Ezenkívül az állatok viselkedését is befolyásolják a táplálkozási adottságok. Így pl. szűkös táplálkozási viszonyok közepette az állat több időt tölt táplálékkereséssel a pihenés rovására, kevésbé óvatos, könnyebben "lépre megy v. "rákap" a csalira. A táplálék-minőség módosító hatása A táplálék-minőség, vagyis a különböző táplálék-féleségek hasznosítható energiatartalma (metabolizálható energia, ME) alapvetően befolyásolja elsősorban a növényevő állatok táplálék-választását (preferenciáját). A ME-tartalom illetve koncentráció igen különböző az egyes növényeket, növényi részeket összehasonlítva. Nemcsak az adott táplálék víztartalma, hanem egyéb tényezők is befolyásolják. Igy pl. a viszonylag alacsony víztartalmú táplálékok közül magas ME-tartalmúak a magvak, makkok, ugyanakkor alacsony ME-tartalmúak az elöregedett, elfásodott növényi részek. A növényevők többé-kevésbé válogatnak (l. generalisták és specialisták, később, részben örökletes tulajdonságaiktól függően, részben az adott szituáció következtében. Fontos tényező még a gyomor(bendő, begy) befogadóképessége, térfogata. A további tényezők közül még kiemelésre érdemes a veszélyforrások (főként a ragadozók vagy az ember) módosító hatása a táplálkozásra, lássunk egy-két érdekes példát. A jávorszarvasok a nyári félévben előszeretettel táplálkoznak a tavakban fejlődő vízinövényekkel (hasig-hátig vízben állva). Ezeknek ugyanis magas a Na-tartalma, ami fontos a tehenek tejtermeléséhez, illetve a bikák agancsfejlődéséhez. A vízinövényekben azonban alacsonyabb az energiatartalom (ennek részbeni oka az alacsonyabb szárazanyag tartalom) és a vízben tartózkodva a tartózkodva a ragadozóknak (farkasoknak, medvéknek) is jobban ki vannak szolgáltatva. Így legalább 3 tényező befolyásolja/korlátozza a táplálkozásukat: az energia- és a Na-kényszer alulról (minimumkorlátok), a bendő(térfogat)-kényszer pedig felülről. Ezen összefüggéseket szemlélteti a …ábra (Belovsky, 1978). Csíkos mókusoknál az energia-kényszer az alulról limintáló, az emésztési kapacitás és a táplálékszerzésre fordított idő a két felső korlátozó tényező (…ábra). Seregélyek táplálékválasztása is tanulságos Tinbergen (1981) kísérletei szerint. A lószúnyoglárvák energiatartalma jóval magasabb, mint a hernyóké. Mégis szinte minden körülmények között az utóbbit hordják fiókáiknak (még olyankor is mikor a lószúnyogok gyakorisága 25szörös). A legfontosabb befolyásoló tényezőnek tűnik az, hogy csak a hernyótáplálék hatására képződik hártya a fiókák ürülékén, így csak ezt a fajta ürüléket tudják „kitakarítani” a szülők. Ellenkező esetben az ürüléktől átnedvesedett fészekben eláznak, sőt kihűlve el is pusztulhatnak a fiókák. Táplálékhasznosítás, raktározás, kiválasztás Az előzőekben ismertettük a táplálékkal kapcsolatos ökológiai kérdéseket. E külön részben kitérünk a táplálék feldolgozásával, hasznosításával kapcsolatos kérdéskörre kiemelve annak néhány gyakorlati szempontból is jelentős szegmensét. A táplálékot az állatok szájuk, illetve szájszervük segítségével veszik fel, s ez az eszköz igen sokféle formát öltött a törzsfejlődés során. Az adott változat tökéletesen megfelel a célnak, a szokásos táplálék hatékony felvételének. A "szilárd" táplálékot felveheti (és lenyelheti) az állat egészben vagy részekre bontva, aprítva vagy így is, úgy is. Az aprítás
történhet a szájüregen kívül, a száj, a szájszervek (ajkak, csőr, rágók, fogak) segítségével vagy azon belül a zápfogak/őrlőfogak segítségével. Ezután a legtöbb állatféleség esetében a nyelőcsövön át a gyomorba jut a táplálék, ahol folyadékok (emésztőnedvek, szervetlen és szerves oldatok) végzik a további aprítást feltárást. Ezt a bélcsatornában ugyancsak folyadékok, valamint különböző mikroorganizmusok folytatják. Ettől az általános sémától két módszer tér el alapvetően főként a mechanikai feltárás (aprítás) tekintetében: az egyik a madarak zúzógyomra, a másik pedig egyes patásoknál a többüregű összetett gyomor, amelynek legismertebb formája a kérődzők négyüregű összetett gyomra. Ez utóbbival érdemes kicsit részletesebben foglalkozni. A kérődzők emésztőkészüléke és annak változatossága A kérődző gyomor részei a bendő, a recés, a százrétű(leveles) és az oltógyomor. Újszülött korban az oltó a legnagyobb teriméjű, később fokozatosan növekszik a három ún. előgyomorrész, végül a bendő térfogata az oltóének a sokszorosát éri el. Mi célt szolgál, hogyan működik mindez? A kérődzők kialakulásának kezdetén az elődök kistermetű (nyúlnagyságú?) mindenféle ragadozónak kiszolgáltatott állatok voltak. Sajátos taktikájuk alakult ki; rejtekükről kimerészkedve, a növényzetben bujkálva gyorsan megtömték bendőjüket, majd visszavonulva fekvő helyzetben folytatták a betárolt táplálék feltárását. Ennek során a nyelőcsövön át visszahívják (felkérik) a csak nagyolva aprított növényi részeket (olykor magokat, gyümölcsöket is), alaposan megrágják, megőrlik zápfogaikkal, aztán ismét lenyelik. Ez az ún. kérődzés akár 1-2 órára is elnyúlhat. A bendő és a recés közben ritmikus mozgással kevergeti a durvább-finomabb növénydarabokat, sőt koptatja, aprítja is azokat a szemölcsök (papillák) révén. A bendőfolyadékban lebegő finomabb részeket közben "megtámadják" a bendőben lakó csillós heterotróf egysejtűek (infuzóriumok) és baktériumok. Ezek kezdik meg a növényi szövetek, illetve a sejtfalat alkotó rostok feltárását. A finom növényi részecskéket, feltárt sejtalkotókat, emellett infuzóriumokat és baktériumokat is tartalmazó folyadék kis adagonként a százrétűbe kerül további finomításra, onnan az oltóba, majd az epésbélbe kerül. A további, most már tényleges emésztőnedvekkel (mirigyváladékokkal) is folytatódó feltárás és felszívódás a meglehetősen hosszú vékonybélben történik. A rostfeltárás még folytatódik a közepes méretű vakbélben, (viszonylag sokkal nagyobb a nyúlfélék és az egypatások vakbele), aztán a korong alakban felcsavarodott vakbélben történik a besűrítés(vízfelszívás) és a sajátos bogyók formázása. Ez az emésztőkészülékben zajló események rövid összefoglalása, ami a kérődzőkre általánosan jellemző. A legtöbben úgy tudják, hogy ez mindenféle kérődzőnél egyformán történik, csak a felvett táplálék mennyisége változik az állat testnagyságától, korától, esetleg az évszaktól függően. A 70-es években azonban egy német kutató (Hoffmann 1983) érdekes részleteket tárt fel a különböző kérődzők emésztőkészülékének, emésztőképességének a változatosságát illetően. Vizsgálatait javarészt az Afrikában élő igen változatos kérődzőfaunán végezte, majd később kiegészítette az európai szarvasfélékkel, házi- és vad tülkösszarvúakkal. Jelentős eltéréseket fedezett fel az összetett gyomrúak a testhez és az egyes gyomorrészeknek az egymáshoz viszonyított méretével kapcsolatban. Ehhez kapcsolódik az egy legelési periódusban felvett táplálék mennyisége, a legelési periódusok gyakorisága, s mindez szoros összefüggésben van az adott állatfaj rostemésztő képességével. A táplálék - lehetőség szerinti - válogatásának a mértékét is a rostemésztő-képesség szintje szabja meg. Több tucat faj fenti jellemzőinek az értékelése alapján a kérődzőket három csoportba sorolta (....ábra)
- koncentrátum-válogatók: Zsenge növényi részek akkurátus legelgetésével igyekeznek hozzájutni a cukrokban, fehérjékben, zsírokban gazdag, alacsony rosttartalmú táplálékhoz. Erősen korlátozott rostemésztő képességűek. Gyakran, rövidebb ideig és kis mennyiséget "csipegetnek" össze. Ilyen pl. az őz és a jávorszarvas. - átmeneti típusúak: Kevésbé válogatnak, közepes rostemésztő képességűek. Ilyen pl. a gímszarvas, a dámvad és a zerge. - ún. fűevők (fűnyírók): Rendszerint alig válogatnak legelés közben, nagyon jó rostemésztő képességűek. Napi néhány alkalommal hosszasan legelnek. Ilyen pl. a juh, a szarvasmarha és a bivaly (mint látjuk a testnagyságnak nincs meghatározó szerepe). A bendőben élő csillósoknak számos faja ismert. Meglehetősen specializálódtak, így minden kérődző fajnak megvannak a saját állatkái, bendőszimbiontái. Hoffmann további vizsgálatai szerint a kérődzők bélcsatornájának a hossza és a vakbél nagysága is változó. Míg az első csoportba sorolt őznek pl. a testhosszhoz viszonyítva csak 12-15-szörös, addig a gímszarvasnak 16-18-szoros, a kafferbivalynak pedig 25-30-szoros a teljes bélhossza. A vakbél Közben fény derült arra is, hogy a tápcsatornához kapcsolódó mirigyek mérete, tömege is különböző, itt azonban fordított sorrend figyelhető meg. Az említett fajok közül az őnek vannak a relatíve legnagyobb mirigyei (nyálmirigyek, máj). Az őz nyálmirigyei egy azonos testnagyságú juhnak a nyálmirigyeihez viszonyítva kb. 2,5-3-szoros tömegűek. Hoffmann vizsgálatai szerint ez az őz (és más válogató kérődzők) jelentős mérvű gyümölcsfogyasztásával (ha teheti) van összefüggésben. A gyümölcsök optimális táplálékot jelentenek számukra, igen kedvelik a cseresznyét, a szilvát, a körtét, az almát (egy szarvasbika bendőjében 25-30 kg-ra becsültük az elfogyasztott szőlő mennyiségét). Hazai szarvasféléink közül a dámvad a legjobb rostemésztő képességű, emellett a vízvisszatartó képessége (szárazságtűrése) is kiemelkedő. Legkevésbé a dámok szenvednek, károsodnak aszályos nyári időszakban. A felszívódott tápanyagok sorsa A felszívódott tápanyagok sorsát az élettan és a biokémia részletesen tárgyalja. Itt csak néhány állatökológiai, vadbiológia szempontból fontos részletet, példát emelünk ki. A felszívódás után a vérbe jutott fontosabb tápanyagok először a májba szállítódnak, majd innen a szervezet bármely pontjára juthat belőlük. Egy részük a Szövetekben helyben felhasználódik (lebomlik, beépül), más részük, a felesleg valamilyen raktárba kerül. A felhasználás, a raktározás sem egyenletesen történik, akár térben, akár időben szemléljük. A szezonális, életkori stb. eltéréseken kívül vannak helyi működési sajátságok (funkciók, szerepek), illetve fontossági sorrendek. Ez utóbbit szemlélteti Hammond ábrája: Az alábbiakban a tartalék-tápanyagokkal, a raktározás körülményeivel foglalkozunk. A raktározás az élővilágban általánosan elterjedt, bevált taktika. Egyik legjelentősebb formája
a zsírok (lipidek) raktározása. Kis térfogatban sok energia tárolható, ráadásul még védelmi funkcióként (hőszigetelés, mechanikai védelem) is szolgál. A raktározható tartaléktápanyagok (nem teljes) listája a következő (:...tábl). Tartaléktápanyagok
raktár
Az állatok kondíciójának az értékelése az egyes zsírdepók vizsgálatának segítségével. Az állatok kondíciójának, tápláltsági állapotának a megítélése már évszázadok óta fontosnak tartják a szakemberek. Sajnos azonban még a levágott vagy elpusztult állat vizsgálata alapján is csak szubjektív módon végezték az értékelést: kitűnő, nagyon jó, jó, közepes, gyenge, igen gyenge (senyves). Legjobb esetben sertésnél a szalonna-, kérődzőknél a fartájéki faggyú vastagságát mérték. Az első, a vadbiológusok körében is elterjedt objektív módszert, a vesezsír-index mérését Riney ismertette 1955-ben új-zélandi marhavágóhídon végzett vizsgálatok alapján. Vadbet. könyvből Kérődzőknél (így szarvasféléknél, muflonnál), nyúlféléknél és ragadozóknál jól használható, vaddisznó esetében nehéz standardizálni. Igen fontos vetülete még a tartalékzsír-felhasználásnak az, hogy víz is felszabadul, nemcsak energia. Ennek különösen száraz, hómentes hideg környezetben van nagy jelentősége. Szervetlen (ásványi) anyagok tárolása Sokféle szervetlen anyagot raktározhat a szervezet, itt most csupán két példát ismertetünk. Egyik az agancsfejlődés ásványianyag szükséglete, másik az emlős magzatok/újszülöttek rézanyagforgalma. Az agancsfejlődéshez szükséges ásványi anyagok raktározásával kapcsolatos "technológiára" amerikai vizsgálatok derítettek fényt. Felfigyeltek arra, hogy a kifejlett szarvasbikák lábcsontjainak falvastagsága évszakosan eltérő. A csontfal vastagságának ingadozását ezután élő szarvasok ismételt röntgenvizsgálatával igazolták. Az agancsfejlődési ciklus ismeretében arra következtettek, hogy az időleges lábcsontfal-vékonyodást az ásványi anyagoknak a fejlődő agancshoz való átszállítása okozza. Ezt a feltételezést később kísérletekben radioaktív kalcium-izotop vizsgálatokkal igazolni lehetett: a szervezetbe juttatott kalciumizotóp téli időszakban (kész agancs a fejen) a lábcsontokba épült be, majd az új agancs fejlődésének idején egy része fokozatosan átkerült az agancsba. A kb. 4-4,5 hónap alatt fejlődő agancsnak olyan nagy az ásványianyag-szükséglete, hogy azt a szervezet az egyidejű táplálékból nem tudja fedezni, a csontokból kell elvonni a hiányzó mennyiséget. Az agancs elkészülte (letisztítása) után több mint féléve van a szervezetnek a csontraktárak újbóli feltöltésére. Az elmúlt 20-25 év folyamán számos vizsgálatot végeztek az állatkertekben vetélt magzatokon, elpusztult újszülötteken. Főleg a kérődző magzatok/újszülöttek májának gyakran igen magas réztartalma váltott ki nagy érdeklődést. Az általános vélemény sokáig az volt, hogy ez az anyaállatok takarmányozásából származó rézmérgezés következménye. Később azonban szarvasfarmokon és szabad területen élő állatok vizsgálata alapján kiderült, hogy normális élettani törvényszerűség, a szopós időszakra raktározott réztöbblet áll a jelenség
hátterében. Az anyaállat a tejjel nem tud elegendő mennyiségű rezet (cinket, vasat, stb) juttatni az újszülöttnek. Csak a növényi táplálék tartalmaz elegendő mennyiségű nyomelemet. Így a kritikus első egy-két hónapot csak megfelelő tartalékkal tudja átvészelni a szopós állat. A máj - réztartalom vizsgálatok eredménye szerint a magzatmája már a vemhesség félidején (3-4 hónappal az ellés előtt) túltelítődik és ezen a szinten marad. Ez a réztartalom mintegy 3050-szer magasabb, mint a választás után mérhető átlagérték. A születés után rohamosan esik a réztartalom, s három hónapos kor körül már alig magasabb a "normálisnál" (...ábra). Úgy tűnik, hogy a juhféléknél nincs ilyen mérvű koncentráció-változás, feltehetően azok fokozott rézérzékenysége miatt (rézmérgezés könnyen kialakul). Érdekes módon a rézhiány eltérő módon és életkorban jelentkezik a juhféléknél az egyéb kérődzőkhöz (szarvasmarhához, szarvasfélékhez) viszonyítva. Klinikai tünetek juhok esetében az un....újszülöttkor ataxia, a többieknél rendszerint csak 10-12 hónapos korban szőrelváltozás, növekedési zavar, idegrendszeri tünetek, esetleg makacs hasmenés formájában jelentkeznek. A rézhiány többféle eredetű lehet, így például: a/ elsődleges (direkt) rézhiány okai: - rézszegény talaj - rézszegény növényi táplálék (a réztartalom növényfajonként, növényi részenként és fenológiai állapottól függően is változó) b/ másodlagos (indirekt) rézhiány okai: A réz számos élettani folyamatban játszik fontos szerepet, ami kitűnik az alábbi felsorolásból: ?bfelsor A kiválasztott anyagok ökológiai jelentősége Az eddigiek során szinte csak a különböző környezeti tényezőknek az állatokra gyakorolt hatásáról volt szó. Most a táplálkozás—anyagcsere---kiválasztás kapcsán az ellenkező irányú hatásokra is kell utalnunk, legalább néhány kiragadott példa erejéig. Az ürülékkel/vizelettel kiválasztott salakanyagoknak többféle kedvező és kedvezőtlen hatását ismerjük. Például: a/ előnyös hatások: - tápanyagforrásként szolgálhat számos növény- és állatféleség számára (így lebontó mikroorganizmusok, egysejtűek, fonálférgek, rovarok, magevő madarak); - az elhalt növényi részek (pl. avar) lebomlását elősegíti, - a talaj javítja (humuszképződést elősegíti), b/ kedvezőtlen hatások: - a lágyszárú növényzet károsítása (körülírt kiégetése); (pl.: egyes madarak telepes fészkelése) - fák elpusztulása (főként kárókatona fészek-kolóniák esetében) - sekély állóvizek növekvő eutrofizációja (pl.: tavon, jégen tartózkodó lúd- és récecsapatok)
Az ürülék/vizelet, (mirigyváladék) mint jelzés, üzenet a többieknek többféle szerepet játszhat, így jelezheti: - az egyed (család, csapat) territóriumát; - az állat párzási készségét; - a zsákmányt a ragadozónak; - ragadozó-veszélyt (pl. az oroszlánürülék, sőt annak mesterségesen előállított szaganyaga használható növényvédelemre) - a szakember számára egy-egy állatfaj egyedének a jelenlétét, tartózkodási körzetét, sőt egyedszámát, sűrűségét is. 2.2. Búvóhely(itt szükségtelen részletezni) 3. BIOTIKUS (ÉLŐ) környezeti tényezők 3.1. Homotipikus hatások Az azonos fajhoz tartozó élőnyektől eredő hatásokat nevezzük így, közülük legfontosabbak a szaporodás és a viselkedés körébe tartoznak. A fontosabbakat megemlítjük, de csak egyik-másikat tárgyaljuk részletesebben. A nemi partnerrel való kapcsolat-teremtés az egyik kulcskérdése a sikeres szaporodásnak. A párosodásra kész partner megtalálása nem mindig egyszerű feladat. Külső megtermékenyítés esetén pedig az ivarsejteknek az egymásra találása is bonyolítja a helyzetet. A megfelelő időben kell a megfelelő helyre jutni. Időzítés, ivari szinkronizáció (időbeli egymásratalálás) A megfelelő időzítés egyaránt fontos az ivarérett állapotban csak pár napig élő (efemer) és az évekig élő állatféleségeknél. Az efemer életmóduaknál és általában a gerincteleneknél a potenciális partnerek egyedfejlődése szinkronban történik. Az abiotikus befolyásoló tényezők között a hőmérsékletnek igen nagy jelentősége van. A gerinceseknél a különböző korú egyedek is lehetnek partnerek. A hosszú ivarilag aktív életkor általában nem jelent folyamatos párzási készenlétet, alkalmasságot. A vadon élő fajoknál a szaporodás szezonális és a szezonalitás a gonádok (csírahám) aktivitására is vonatkozik. Az élettelen tényezők közül a fénynek (fotóperiódusnak) van kiemelkedő, a melegvérűeknél pedig kizárólagos szerepe. A nappalok hosszának változása a neurohormonális rendszer tevékenységét befolyásolja, s így a párzási időszakra való előkészület a megfelelő hormonszintek irányítják. A finomításban, azaz a preciz időzítésben (szinkronizálásban) azonban a partnernek van meghatározó szerepe és ez már rendszerint helyben történik (l. helyi egymásratalálás). Mégis gyakran nemi időeltolódás van a hímek és a nőstények aktivitását tekintve, aminek természetesen mindig megvan a funkcionális magyarázata, háttere. Igy: a pár nappal előbb aktív "előresiető hímek": - elfoglalják a territóriumot (revírt); - előkészítik a párzóhelyet, fészket, stb.
Helyi egymásratalálás A partnereknek ténylegesen is meg kell találniuk egymást. Ennek során először is egymás közelébe, mintegy "hatósugarába" kell jutniuk, majd pedig közvetlenül egymásra kell találniuk. Az egymás közelébe jutás történhet véletlenszerűen (kóborlás) vagy a tradicionális párzóhelyek ösztönös felkeresésével. Ez akár egy fajon belül, populációnként is eltérő lehet. A közvetlen egymásratalálás az érzékszervekre ható speciális ingerek, jelzések segítségével valósul meg. Ilyen jelzések lehetnek a következők: - optikai jelzések: feltűnő alak, színezet, mozgás; - hangjelzések: pl. tücsök-ciripelés, gerlebúgás, szarvasbőgés, őzsuta hívó hangja, stb. - szagjelek: rovar-feromonok, emlősök feromonjai és ivari szaganyagai. Sok állatfaj esetében az egyik (rendszerint a hím) vagy mindkét nemű egyedek mintegy hirdetik, reklámozzák önmagukat, kiemelkedő tulajdonságaikat. Ilyen például a bőgő szarvasbika, a dürgő pávakakas stb. Kopulációs hatások A párzás (termékenyülés) vagy annak hiánya egyes állatfajoknál meghatározhatja az utód formáját, életmódját. Például méheknél a megtermékenyült petékből nőstények, a többiekből hímek fejlődnek ki. A párzás hatást gyakorolhat egyik vagy mindkét partner további életére, élettartamára, táplálkozására, növekedésére, stb. Egyéb hatások A felsoroltakon kívül még számos egyéb homotipikus hatás is ismeretes, így például: csoporthatás a párkapcsolat időtartama, a szülő-utód kapcsolat, a peték, tojások, illetve utódok gondozása, védelme, fészekparazitizmus stb. Ezekről - a csoporthatás kivételével - azonban a későbbi fejezetekben szólunk részletesen. Csoporthatás, tömeghatás, konkurencia, interferencia A csoportban élő állatok szociálisan stimulálják egymást. Ez megnyilvánulhat az anyagcsere intenzitásának a növekedésében, valamint az aktivitás különböző formáiban, így több vagy élénkebb mozgásban, játékban, táplálkozásban. Az ivari aktivitást is stimulálja a társas élet, sőt nélkülözhetetlen is lehet hozzá. E tekintetben váltivarúaknál fontos az is, hogy mindkét ivarú egyed legyen a csoportban. Számos esetben az egyedek növekedése - fejlődése is gyorsabb a csoportban, mintha elkülönítve élnek. Az élettartam szempontjából is fontos lehet a csoport, pl. az államalkotó rovaroknál.
Az állatok viselkedése is más és más, ha csoportban élnek vagy magányosan. A csoport tagjai nyugodtabbak, rendszerint többet tudnak táplálkozni és pihenni, mint a külön élők. Kedvezőtlen hatások is előfordulhatnak a csoportban, főként túlnépesedés esetén, ilyen a konkurencia és az interferencia. Konkurrencia: a csoport (részpopuláció) tagjai egy vagy többféle, de korlátozott mennyiségű készleten osztozkodnak, legyen az fény, víz, táplálék, búvóhely stb. Ezáltal az egyes egyedek egyenlőtlenül több-kevesebb részhez, adaghoz jutnak, ami egyeseknek korlátozza az élet- és/vagy szaporodó-képességét. Az intraspecifikus (fajon belüli) konkurenciát fokozhatja az interspecifikus (különböző fajú versengők) vetélkedés. Interferencia: A konkurenciától főként abban különbözik, hogy itt nem csoporton belüli, hanem szomszéd (részben közös területet használó) egyedekről van szó, akár egy fajhoz tartoznak, akár különbözőhöz. Ilyen körülmények között három alapvető hatás fordulhat elő: - pszichikai hatás: a stressz-hatás egyik formája (l. később); - fizikai hatás: az interferáló két egyed egyike a másikat vagy mindkettő egymást fizikailag is bántalmazza; - toxikus hatás: az interferáló egyedek egymást vegyi anyagokkal károsítják, (így pl. a lisztbogarak és lárváik az anyagcseretermékeikkel). A konkurencia/interferencia káros hatásainak megelőzésére szolgál egyazon fajhoz tartozó egyedeknél a territórium vagy revír használata és a rangsorrend (l. később Demökológia, ill. etológia). Homotipikus állatcsoportok Az azonos fajú állatok különböző csoportosulásainak autökológiai (így pl. táplálkozási, etológiai, egészségügyi stb) vonatkozásai is vannak. A csoportosulásnak számos formája van az alkalmitól, szezonálison át a tartós szervezett együttélésig. A szervezettség fejlődésével egyre inkább növekszik az adott faj ökológiai potenciája. 1. Alkalmi csoportosulás (aggregátum) Az ilyen csoportosulás mindig valamilyen körülírt környezeti tényező hatására jön létre rövid időre és változó létszámmal. Ilyen tényezők: fényforrás, vízlelőhely, alkalmi táplálék (pl. tetem) stb. 2. Valódi csoportok Ezek kialakulásában viszont belső, ösztönös hatások játszanak meghatározó szerepet. A csoportos együttélés időtartama és szervezettsége különböző lehet. A csoporthatás előnyeit és hátrányait már ismertettük. 2.1. Ideiglenes csoportok:
a/ alvócsoportok: éjjeli, illetve nappali alvóhelyen gyűlnek össze többnyire évszakosan számos madárfaj (pl. vetési varjú, csóka, egyes rigófajok, nyárutón fecskefélék, seregély), valamint a denevérek csoportjai. b/ áttelelő-csoportok: életformájúak:
ilyenek
lehetnek
nyugalmi
(hibernáció)
vagy
aktív
- nyugalmi formában: egyes rovarok, kétéltűek, hüllők, denevérek; - aktív formában: számos költöző-madár, varjú, a mezei őz, nagy szarvascsapat, vaddisznókonda. c/ vadászó (halászó) csoport: madarak közül a gödények (pelikánok), emlősök közül a farkasok, oroszlánok, hiénakutyák, delfinek. d/ vándorló csoport: egyes rovarok, rovarlárvák, halak, költöző-madarak, lemmingek, rénszarvasok, antilopfélék, fóka- és cetfélék. 2.2. Szaporodási csoportok: a/ fészektelep, költőkolónia: vetési varjú, kárókatona, több fecskefaj, gyurgyalag, fémfélék, sirályok, pingvinek. b/ üreg (kotorék)lakó emlőskolónia: üregi nyúl, mormota, prérikutya. c/ nagycsalád: rendszerint anyai nagycsaládokban élnek pl. a gím- és dámszarvas, vaddisznó, vadjuhok, vadkecskék, elefántok, oroszlánok, hiénák. 3. Családi csoportok: a/ család: szülőpár és utódai élnek együtt az utóbbiak önállósodásáig számos madár és emlősfaj esetében b/ nagycsalád: l. előbb. c/ testvércsoport: főként a rovarok körében fordulnak elő együttmaradó (táplálkozó, vándorló, áttelelő testvércsoportok. d/ rokonsági csoport (nemzetség): a szülőpár több generációs utódai is együttmaradnak pl. egyes pókfajok, illetve a vándorpatkány esetében. Tulajdonképpen idetartoznak, de sajátos formájuk és szervezettségi szintjeik miatt külön kiemelésre érdemesek az állattelepek és az állatállamok. Állattelepek A kiindulási egyed(ek) utódai életük végéig együttmaradnak. Ilyenek pl. egyes egysejtű kolóniák, a szivacsok, korallok, kerekesférgek, hidraállatok és a telepes meduzák. Állatállamok Közismertek a különböző ún. államalkotó rovarféleségek, amelyek egy vagy több nőstény utódaiból származnak. Ökológiai szempontból igen jelentős egyfelől a munkamegosztás (különböző típusú, funkciójú alcsoportok) másfelől a népesség óriási létszáma (háziméhnél kb. 50.000, hangyáknál és termeszeknél több millió). Néhány további tulajdonságuk, élettevékenységük is kiemelésre érdemes:
- táplálkozási szokásaik: gyűjtés, raktározás, egyes hangyáknál gombatermesztés, illetve levéltetű-tenyésztés; - őrző-védő katonaság; - építő tevékenység; - királynő-függő szaporodás; - létfeltételek szabályozása: hő és légnedvesség szabályozás, vízgazdálkodás, táplálékraktározás; - koordinált együttműködés kölcsönös információcsere segítségével (pl. a hangyák "csápbeszéde", a méhek tánca. 3.2. Heterotipikus hatások Heterotipikus hatásról van szó akkor, ha a különböző fajokhoz tartozó egyedek(csoportok) amellett, hogy egyidőben együtt élnek, egyikük a másikra vagy mindkettő egymásra közvetlenül is hatással van. Öt alapformáját különböztetjük meg: a probiózist, a parabiózist, a metabiózist, a szimbiózist és az antibiózist. Az utóbbi kettőnek egyes alformái nehezen, illetve az adott nézőponttól függően sorolhatók be egyik vagy másik alapformába. 3.2.1. Probiózis A probiotikus kapcsolatok általában igen lazák. Az egyik lény számára fontosak csupán. Az alábbi alformákat ismerjük: a/ parökia (együttlakók): az egyik fajú egyed (család) a nagyobb biztonság érdekében él a másik fajhoz tartozó szomszédságában, így pl. a gólyafészek oldalában verebek fészkelnek, a tengeri sün tüskéi között apró halak bújnak meg; b/ entökia (bennlakó): az egyik faj egyedei a másik testüregében élnek, illetve találnak védelmet, pl. egyes apró rákok vagy halak a tengeri uborkában; c/ epökia (rátelepedés): az egyik faj egyedei tartósan rátelepednek a másik faj egy-egy példányára, pl. vándorkagylók a festőkagylóra, tengeri makkok csigára vagy cetre, stb. d/ szünökia (beköltözés): az egyik faj egyede (családja) használja a másik fajú egyed által készített fészket, üreget, pl. az ásólúd az üregi nyúlét vagy rókáét, stb. e/ forézis (szállítás): például a gályatartó halak így szállíttatják magukat a cápával, bár önállóan is tudnak úszni. 3.2.2. Parabiózis A különböző fajú egyedek kapcsolata itt is viszonylag laza. Az egyik fajú egyed számára fontos, de nem nélkülözhetetlen a másik tevékenysége. Kommenzalizmus (asztaltársaság)nak nevezzük, amikor pl. a hiénák vagy keselyűk lakmároznak az oroszlán vagy más ragadozó zsákmányának maradékain. Ilyen a dögbogarak, darazsak stb. tevékenysége is. 3.2.3. Metabiózis (ráutaltság)
Az egyik fél számára nélkülözhetetlen a másik tevékenysége. Igy pl. az odúlakó lágycsőrűek (kékgalamb, zöldküllő, seregély) a harkályfélék által készített odúba vannak kényszerülve fészkelésükhöz. A remeterák is ráutalt a megfelelő méretű üres csigaházra, bár ezt szünökiának is tekinthetjük. 3.2.4. Szimbiózis A szimbiózis szószerinti fordításban együttélést jelent. Ennek megfelelően a mai ökológiai szemlélet szerint (Odum 1971) egy gyűjtőfogalom, amibe beletartozik a parazitizmus és más formák is (l. később), szemben a korábbi értelmezéssel, miszerint a szimbiózis mindkét partner számára előnyös, nélkülözhetetlen kapcsolat. Igy ez utóbbi a szimbiózis egyik formája az alább felsoroltak között. Ezt annál is inkább fontos hangsúlyozni, mert a szimbiózis különböző formáit a felek (partnerek) egymásra gyakorolt hatása - előnyös (+), közömbös (0) vagy káros (-) - szerint is értékeljük. Márpedig ez az értékelés sok esetben önkényes (antropomorf szemlélet), hiszen még ma sem ismerjük tökéletesen az adott hatásokat, a kapcsolatok természetét. Ezt jelzi az is, hogy egyik-másik partnerkapcsolatot itt is megemlítik (l. alább). Alliancia ("bolházás"): az egyik faj egyede a másik faj egyedén táplálkozik: szedegeti, csipegeti a tetveket, bolhákat, nyűveket, bagócsokat, táplálékmaradványokat (pl. a cápa szájüregét tisztogatja a bojtorjánhal, a legelő patások testét a nyűvágók, seregélyek stb) - a kapcsolat mindkét fél számára lőnyös, de nem létfontos. Mútualizmus (függőség): Neve is jelzi, hogy a kapcsolat az egyik fél számára nélkülözhetetlen lét- és/vagy a fajfenntartási szempontból - pl. sok növény faj virágja az evolúció során olyanná alakult, hogy csak a méhfélék segítségével történhet meg a beporzás. Egyesek ilyennek értékelik bizonyos külső élősködők (pl. szőr- és tolltetvek) és gazdáik kapcsolatát, mivel azok elhalt hámrészekkel, szaruképződményekkel táplálkoznak. Ide sorolják még a mag- és gyümölcsevő madarak, illetve emlősök "növényültető" melléktevékenységét. Sok növény esetében a tápcsatornán való áthaladás nélkülözhetetlen a mag kikeléséhez, sőt pl. a fagyöngyfélék csak így jutnak el a megfelelő élőhelyre (faágra). Az ún. trofobiózis is idetartozik, amelyet a táplálkozási szimbiózisnál is megemlítünk. Ehhez igen hasonlít az ún. szimfília, amelynél egyes hangyák, illetve termeszek valamilyen más rovarféle (bogárféle) egyedeit etetik és gondozzák, cserébe pedig számukra fontos táplálékként sajátos mirigyváladékot kapnak. Szimbiózis (egymásrautaltság, "összenövés". A kapcsolat mindkét fél számára előnyös, egyikük vagy mindkettő számára kulcsfontosságú és egynémely esetben tartós vagy állandó morfofiziológiai összekapcsolódás (összenövés) alakul ki. Az utóbbiak közismert példái a zúzmók (moha+gomba) és a korallok (alga+polip). A két partner rendszertanilag távol áll egymástól. Idővel (?) teljesen "új", önállóan szaporodó élőlény is kialakulhat a kapcsolatból, a partnerek teljeskörű összenövése vagy egyiknek a másikba való beépülése esetén (endoszimbionta - elmélet). Ilyennek tartják a növényvilágban a soksejtű fotoszintézisre képes növényeket (a fotoszintézisre képes egysejtű klorofiltestecskéi beépültek), a vércsoportokat eredményező baktériumok beépülését stb. Hovatovább a témakör vezéralakja, Lynn Margolais feltételezése szerint az élővilág fejlődésében történt nagy változások, ugrások is ilyen eredetűek (pl. a hüllők - madarak, hüllők(?) - emlősök), amelyek
nem magyarázhatók a darwini fejlődéselmélettel és objektiv bizonyítékai sincsenek (pl. az újabb (paleontológiai) értékelés szerint az ősgyíkmadár nem lehetett a madarak elődje, hanem egy mellékvágány, zsákutca, más köztes kövület pedig nem ismeretes). A szűkebb értelemben vett szimbiózisnak két alformáját különböztetjük meg, az ekto- és az endoszimbiózist. A/ Ektoszimbiózis: külső vagy "felületes", időleges együttélés, amelynek több változata ismeretes: - "tisztogató" szimbiózis: ilyenek az allianciánál már említett kapcsolatok: - védő szimbiózis: egyik példája a tarisznyarák - tengeri rózsa együttélés, amely az utóbbi tekintetében forézisnek is számít; - táplálkozási szimbiózis: pl. a "tejelő" levéltetű - hangya kapcsolat (ún. trofobiózis és a szimfilia); - megporzási szimbiózis: ilyen a mutualizmusnál említett virágos növény - méh (lepke, kolibri) kapcsolat. B/ Endoszimbiózis: belső vagy "elmélyült", tartós együttélés ugyancsak számos formával az élővilágban, így például: - táplálkozási endo szimbiózis: klasszikus példája a kérődzők bendőjében (előgyomraiban) élő (és szaporodó) csillós egysejtűek (bendőállatkák v. infuzóriumok) együttélése - az egyes csillósfajok szigorúan gazdafajlagosak, sőt a gazdafajban is csak optimális bendőbeli viszonyok (táplálék, évszak) esetén képesek tevékenykedni elősegítve a növényi rostokban gazdag táplálék feltárását, hasznosulását; - anyagcsere-szimbiózis: például a korall, mint élőlény-együttes. Parazitizmus (élősködés) A kapcsolat az egyik fél (az élősködő) számára nélkülözhetetlen, a másik fél számára általában többé-kevésbé káros, egyes paraziták esetében azonban közömbös is lehet (lásd a mutualizmusnál). Újabb vélemények szerint a parazita is előnyös a gazdára nézve hosszútávon (evolúciós viszonylatban < dimenzióban? >), amit a koevolució körébe sorolnak. Ez azt jelenti, hogy mindkét faj mai formája hosszutávú kölcsönös alkalmazkodás (koadaptáció) és kölcsönös fejlődés (koevolúció) eredménye. Bevált, "sikeres" együttélés bizonyítéka, hisz egyébként az egyik vagy mindkét faj már kipusztult volna. Ezért is sorolják a parazitizmust, illetve annak számos formáját a tágabb értelmű szimbiózishoz, nem pedig az ún. antibiózishoz! A paraziták köre igen gazdag, az egysejtűektől az ízelt lábúakig (sőt gerincesekig, l. körszájúak). Számos parazitaféleség esetében nem csak egyetlen gazda (végleges gazda), hanem még egy vagy több más fajú élőlény is nélkülözhetetlen a teljes életciklushoz. Az utóbbiakat köztigazdáknak - a vérszívó izeltlábúakat vektoroknak - nevezzük (lásd a szünökológiánál). 3.2.5. Antibiózis (ölés, elpusztítás, megbetegítés) Antibiózis gyűjtőfogalom alá tartoznak azok a különböző interspecifikus (heterotipikus) kapcsolatok, amikor az egyik fej egyedeinek tevékenysége kétségtelenül káros a másik faj egyedei számára. A károsítás sokféle lehet, a közvetett károsító hatástól a közvetlen gyors ölésen elfogyasztáson át a különféle egészségkárosító hatásokig (sérülés,
megbetegedés, elpusztulás). Az egyes formákkal később részletesebben is foglalkozunk (szinökológia), itt csak felsoroljuk azokat. a/ Közvetett antibiózis Ide sorolhatjuk azokat a kedvezőtlen hatásokat, amelyek a rokon fajhoz tartozó egyedektől származnak. Ilyenek a már említett konkurencia és interferencia egyes megnyílvánulása. Ezek kiküszöbölésére, mérséklésére szolgál a niche-stratégia (l. előbb). B/ Közvetlen antibiózis Ragadozás Általában csak az egyik felet, a zsákmányt károsító (testi épségé vagy életét fenyegető) tevékenység, amely a ragadozó számára előnyös, többé-kevésbé létfontosságú. Nemcsak a gerincesek, hanem a gerinctelenek körében is gyakori. Parazitizmus A parazitizmus kifejezést használjuk gyűjtőfogalomként is, ami az alábbiakból kitűnik. Legfontosabb formája a szűkebb értelemben vett parazitizmus. Parazitizmus az olyan interpecifikus kapcsolat, amelyben a parazitának nevezett fél rendszerint alacsonyabbrendű heterotrof (állati) élőlény, mint gazdája, illetve köztigazdája. A paraziták többsége valamilyen formában és mértékben káros hatással van a gazdaélőlényre. Hiperparazitizmusnak nevezzük a jelenséget, ha egy parazitának is van parazitája. Ez utóbbi lehet azonos állattörzsbe tartozó faj, pl. két parazita fonálféreg. Parazitoidizmus: a ragadozás és a parazitizmus között álló tevékenység. A parazitoid állatfaj lárvái egy másik állatfaj élő egyedeiből, szöveteiből táplálkoznak fejlődésük folyamán. Például a fürkészdarazsak lárvái a hernyó testében, vagy az emlősök és madarak sebeiben fejlődő nyűvek(légylárvák). Patogénia néven foglaljuk össze azokat a szituációkat, amikor valamilyen prokarióta mikroorganizmus (vírus, baktérium, klamidia stb) nemcsak él és "szaporodik" egy soksejtű szervezetben, hanem azt meg is betegíti (esetleg el is pusztítja. Ezt a jelenséget fertőzésnek (infekciónak) is nevezik. Újabban egyesek ezt az antibiózis-formát is a parazitizmus körébe sorolják, az ilyen mikrobákat pedig mikro-parazitáknak nevezik. A károsítás/megbetegítés mértékét számos tényező befolyásolja, amelyeket alapvetően három csoportba sorolhatjuk: - a "gazda"-szervezet tulajdonságai: genetikai adottságok, általános ellenállóképesség, tápláltsági/élettani állapot, specifikus ellenállóképesség (immunkészség) stb; - a mikro-parazita tulajdonságai: genetikai adottságok (pl. eltérő virulenciájú törzsek, mutánsok), a fertőzéskori fenológiai állapot (pl. egyes baktériumféleség esetében a fertőződés a spórás vagy a vegetatív alakkal történik;
- külső környezeti (tényezők): évszak, időjárás, mikroklíma, állatsűrűség, higiénés viszonyok stb. A pathogéniával kapcsolatos ismeretek részletes tárgyalása nem indokolt az Állatökológia keretén belül. Pathogéniának nevezik még azt a jelenséget, amikor egy vérszívó (pl. szúnyog, kullancs, stb) bejuttat valamilyen mikro-parazitát a gazdába. Ez esetben a vérszívót vektornak (átoltónak) nevezzük. ??? 5. A környezeti tényezők autökológiai hatásai Az előzőekben kisebb-nagyobb részletességgel ismertettük az élettelen környezeti tényezőket és helyenként azok hatásaira is utaltunk. Az alábbiakban ezeket a hatásokat ismertetjük. Az állatoknál is - akárcsak a növényeknél - a környezeti tényezőknek háromféle hatása lehet: - irányító hatás; - megváltoztató hatás; - korlátozó (limitáló) hatás. 5.1. Irányító hatások Irányító hatásoknak nevezzük azokat, amelyek előidézik, kiváltják az állatok elmozdulását, helyzet- vagy helyváltoztatását. Ha az állat (teste) helyben marad, de valamely testrésze, nyúlványa elmozdul, azt nevezzük helyzetváltoztatásnak, tropizmusnak. Ezek az elmozdulások főként a helytülő(szesszilis) szervezetekre (a legtöbb növényre és egyes állatféleségekre) jellemzőek. Így szabadon mozgó állatoknál tropizmusról nemigen beszélhetünk. Mégis itt kell utalnunk egyes érzékszervi mozgásokra, pl. a szem vagy a fül elmozdulására az ingerforrás vagy a figyelt tárgy irányába. Megfigyelték például, hogy a lapuló mezei nyúl mozdulatlan fej mellett szemének "forgatásával" követi a közelében elhaladó embert. vízáramlás pisztráng, szélirány számos madár ülő (álló) helyzetét a szélirány szerint változtatja (fejjel előre a szél felé) sok pihenő (fekvő) patásállat szintén fejjel (orral) a szél felé helyezkedik. Egy érdekes jelenség a szarvasfélék agancsának a növekedése, amely egyébként a leggyorsabb ütemű szövetszaporodás, illetve hosszanti növekedés az állatvilágban (1,5-2 cm/nap is lehet!). A növekedés iránya genetikailag meghatározott, de befolyásolja azt a földmágneses hatás (negatív geotropizmus): az agancstő törése utáni agancsfejlődésnél az oldalirányban induló agancsszár növekedése során fokozatosan felfelé igyekszik nőni, s így egy ívben hajló rész alakul ki. A szabadon mozgó (vagilis) állatoknál egyes a helyváltoztató mozgásokat környezeti ingerek váltanak ki illetve irányítanak. Az állat az ingertől vezérelve jobb helyre igyekszik: számára előnyös helyre vagy igényelt tényező, közeg, forrás felé vagy a kedvezőtlentől elfelé. Az ilyen irányított mozgások lehetnek kis- és nagyléptékűek. Az ingerforrás (koncentráció, intenzitás) vonzó vagy taszító hatással van az élőlényre, így pozitív vagy negatív hatásról beszélhetünk.
A/ Kisléptékű mozgások figyelhetők meg olyankor, amikor az állatok tartózkodási helyét képező közegben valamilyen lényeges tényező eloszlása (koncentrációja, intenzitása) nem egyenletes, illetve megváltozik. Az állat a kérdéses vagy más segítő tényező érzékelésével igyekszik a kedvezőbb helyre jutni. Ez lehet magasabb vagy alacsonyabb hőmérsékletű, világosabb vagy sötétebb, oxigénben dúsabb, stb. Íme néhány példa: - hőhatás, hőmérsékletkülönbség (termo-taxis): a vízben vagy a talajban élő változó testhőmérsékletű állatok az ún. hőmérsékleti optimumuknak megfelelő szintbe rétegbe igyekeznek, így mozoghatnak a felmelegedő réteg felé (pozitív termo-taxis), vagy a túlmelegedett rétegből a hűvösebb felé (negatív termo-taxis); - fényhatás, (foto-taxis): az apró vízi élőlények, pl.: vízibolhák a fény segítségével jutnak kedvező oxigéntartalmú vízrészekbe; - oxigéntartalom (oxigén-taxis): heterotróf (állati) ostorosok, csillósok és halak közvetlenül képesek érzékelni az oxigénkoncentrációt és ennek alapján változtatják helyüket a vízben. - szélirány: legelő patások előrehaladása, szopós őzgidák, szopós borjak a szopás után széllel szemben - vízmozgás (áramlás): folyóvízben számos hal időlegesen felfelé halad. B/ Nagyléptékű mozgások során az állat testnagyságához mérten jelentős távolságot tesz meg bizonyos ingerek által kiváltott ún. tájékozódási (rátalálási) menekülési reakciója segítségével. Az ilyen mozgások egyes típusai viszonylag rövid ideig (másodpercek, percek) tartanak; szabálytalanok, míg az ún. vonulás, vándorlás hetekig, hónapokig is eltarthat, időben és térben meghatározott és gyakran csoportosan történik. Rátalálás, menekülés Gyakran csak egyféle inger, olykor azonban egyidejűleg vagy egymásután többféle inger is irányíthatja az ilyen jellegű mozgást. Az inger (forrás) irányába történő haladás táplálékhoz (zsákmányhoz) vízhez, partnerhez (szaporodáshoz), búvóhelyhez juttatja az állatot. Ellenkező irányban halad, menekül az állat, ha valamilyen veszélyt akar elkerülni. Az alábbi ingerféleségek szolgálhatnak a rátalálási vagy menekülési reakciók elindítására, vezérlésére: - kémiai (íz-, szaganyagok, feromonok): a húslegyek akár 7 km-ről is megtalálják a forrást, a selyemlepke hím ugyanúgy a nőstény illatát (feromonját) követi; cápa a vérforrást; - optikai (látás): rovarok az éjszakai fényforrásra, holló vagy keselyű a dögre szintén több kilométeres távolságból; - hősugárzás: ha nem is km-es távolságból, de a szúnyog, a mérgeskígyó vagy a bagoly képes érzékelni és így megtalálni a melegvérű állatot (embert); - akusztikai (hallás): a denevér, a macska, a róka hallása fejlett e tekintetben (a róka 150-200 m-ről is képes "ráhúzni" az egércincogásra, km-es távolságból a nyúlsírásra);
- rezgés, vibráció (bőrérzékelés): egyes halak, pl. cápák a vergődő állat, ember keltette vízrezgéseket km-nyi távolságból érzékelik. - földmágnesség: költöző madarak, illetve pl. a postagalamb éjjel borús időben ennek révén tájékozódik. Vonulás Számos állatfajnál, nemcsak a gerincesek körében, hanem gerincteleneknél is ismeretes az évente megismétlődő nagy távolságra történő vándorlás, költözés, amely rendszerint csoportosan zajlik le. A megtett távolság egyes fajok (populációk, csoportok) esetében pár száz méter - néhány km, más fajok (főként egyes halak és vízi emlősök, valamint madarak) esetében ezer km-es nagyságrendű is lehet. Az indulás idejét, irányát, a tájékozódást egy vagy több külső irányító hatás (hőmérséklet, fotóperiódus) és bonyolult belső mechanizmus (neurohormonális úton működő (ösztönök, tanulás) együttesen vezérlik. A vonulásnak rendszerint a sikeres szaporodás (párzás, költés, ellés, utódnevelés) a fő célja, egyes fajok esetében azonban a kritikus időjárási, táplálkozási körülmények túlélése (kikerülése). A két eltérő cél kapcsolódhat is, így az egyik az odavándorlást, a másik a visszavándorlást indukálja. Szaporodási célból történő vonulás (vándorlás): a/ kisebb távolságra: - egyes rovarok rajzása, - egyes halak ivóhelyekre való vonulása, - egyes kígyók pl.: keresztes, párzó helyre vonulása, - egyes gyíkok, tojásrakó helyekre vonulása. b/ nagyobb távolságra: - egyes rovarok, pl. egyes lepkék - egyes halak, pl. lazacok, angolnák, halálfejes szender, cápák, tokfélék ? - egyes hüllők, pl.: tengeri teknősök - számos költöző madár tavasszal, - egyes emlősök, pl.: számos tengeri emlős, rénszarvasok. Áttelelési, túlélési, táplálkozási célból történő vonulás (vándorlás) a/ kisebb távolságra: - egyes rovarok, pl. sáskák, kolumbácsi legyek - számos halfaj (téli elvermelés) - egyes kígyófélék, pl: kockás sikló, keresztes vipera, - egyes nem költöző vízi madár vagy magashegységi - egyes szárazföldi emlősök (pl: zerge, szibériai őz, öszvér-szarvas) Szaporodást és túlélést egyaránt szolgáló vonulás
Kelet-Afrikában a Szerengetiben (egy része már évtizedek óta nemzeti park) a csíkos gnu egyes populációi (csordái) bizonyos rendszer szerint vonulnak kisebb-nagyobb távolságra. Ennek három góca van, egymástól 100-150 km-re, mindhárom gócban van egyegy kisebb helyben maradó populáció is. A kisebb és a nagyobb léptékű vonulások térbeli iránya különböző lehet, e tekintetben a következő irányokat, tendenciákat lehet kiemelni: a/ horizontális (a távolság a lényeges nem a szintkülönbség) - kisebb léptékben a telelésre vonuló halaknál, hüllőknél - közepes léptékben a sivatagi sztyeppen, tajgai-tundrai patások vonulásakor; - nagy léptékben egyes halaknál, teknősöknél, vízi emlősöknél, költöző madaraknál, rénszarvasoknál; b/ vertikális (a szintkülönbség fontosabb a távolságnál): - egyes magashegységi madaraknál és emlősöknél, akár szezonálisan (telelés), akár napszak szerint (pl.: táplálkozási ↔ pihenőhely). c/ vízáramlás irányához képest: - anadrom (áramlással szemben) vonulásúak, pl. a tok- és a lazacfélék. - katadrom (áramlással megegyező) vonulású az angolna d/ szárazföld - víz viszonylatban is vannak eltérő vonulási szakaszok (ösztönök): - vízhez vonulnak a párzáshoz, peterakáshoz készülő szárazföldi kétéltűek (pl. varangyok, szalamandra); - szárazföldi (szigeti) tradicionális tojásrakó helyeikhez vándorolnak a tengeri teknősök, szaporodási (párzó és ellő) helyeikre a fókák, rozmárok. e/ interkontinentális vonulás: számos költöző madár útja során egyik kontinensről a másikra jut, miközben tekintélyes távolságot tesz meg tenger vagy óceán felett repülve is (egyes fajok, alfajok esetében az oda- és a visszaút megegyezik, míg másoknál teljesen szétválik (ábra). 5.2. Megváltoztató hatások A környezet bizonyos tényezői, adottságai az idők és eközben az élőlények alkalmazkodása (fajok fejlődése) folyamán kisebb-nagyobb változásokat idéztek elő, így napjainkra nagy változatosság (sokféleség) alakult ki az élővilágban. Az eltérések megnyilvánulhatnak belső (élettani, genetikai) és külső (alak, mintázat, szín) tulajdonságokban egyaránt, és természetesen a környezetben betöltött szerepüket tekintve is. Igy valósul meg a környezeti adottságok, források minél teljesebb kihasználása. Minden egyes faj, alfaj, forma tud valami mást, azt csak "ő" tudja, szerepe "egyedi", nem helyettesíthető, nem utánozható. Ezért pótolhatatlan valamennyi, így bármelyik kipusztulása rendkívüli veszteség. E téren napjainkban az egyedüli kártevő az emberiség (civilizáció, technika, tudomány?!), ezért is idevágó és megfontolandó az alábbi intelem:
If man destroys other species, he may be next on the list. (Anonymus) (Ha az ember tönkretesz más fajokat, maga is sorrakerülhet). Az alábbiakban tekintjük át a fontosabb megváltoztató hatásokat, illetve az azok eredményeit bemutató szabályokat. Modifikáció: az a jelenség, amikor a két rokon élőlénycsoport (forma, változat) csak fenotipusában, illetve a környezettel való kapcsolatában nyilvánul meg. Az utóbbi vonatkozás természetesen igen fontos, a két csoportnak az eltérő környezeti viszonyokhoz való egymástól eltérő alkalmazkodását jelenti (akklimatizáció). Ennek eredményeként különböző lehet a két csoportnak egy vagy több környezeti tényezővel kapcsolatos tolerancia- (preferencia) és optimum-tartománya. Például: - nagyobb tengerszintfeletti magasságban, vagy szárazabb (homokos) területen kolonizálódó állatcsoport (mesterséges betelepítés során is előidézhető) - a levegő alacsonyabb 02 tartalmához, illetve a relatív vízhiányhoz való alkalmazkodás; - az óriási kukoricatáblákban hónapokig tartózkodó szarvascsapat vagy vaddisznókonda tagjai jobb kondíciójúak lesznek, fiataljai gyorsabban növekszenek fejlődnek, mint az erdőben maradó rokonaik - könnyebben emészthető, nagyobb energiatartalmú táplálékhoz való alkalmazkodás. A törzsfejlődési változások az előbbinél jóval hosszabb időt igényelnek. Populációs méretekben, számos generáción keresztül tartó folyamatok során, egyes mutánsok szelekciós előnye, elszaporodása révén alakulnak ki (l. Populációgenetika). Az ilyen alkalmazkodási folyamatoknak kétféle módozata ismert: Adaptáció: bizonyos környezeti körülményekhez, tényezőkhöz való genetikailag is rögzített alkalmazkodás, ami egyes tényezőkkel szemben fokozott tűrőképességben (toleranciában) nyilvánul meg, pl. a (fél)sivatagi környezethez alkalmazkodott tevék, szajgaantilopok, gyíkok, kígyók, skorpiók, a jegesmedve, a lófajok, a hótücskök, stb.; Emancipáció: egyes élőlényféleségek függetlenné váltak vagy legalábbis kevésbé kiszolgáltatottak bizonyos környezeti tényezőkkel szemben (e tekintetben alapvető jelentőségű pl. a madarak és az emlősök hőszabályozó képessége). E témakörbe tartoznak az alábbi un. divergencia és konvergencia (ökogeográfiai) szabályok is: a/ Divergencia (eltérési) szabályok: - Bergmann-szabály (méret-szabály): a különböző éghajlati viszonyok között élő rokon fajok (pl. pingvinek), illetve egy fajon belüli különböző populációk (pl. holló, rénszarvas, őz, vaddisznó) testnagysága a hidegebb viszonyok felé haladva növekszik; - Allen-szabály (testarány-szabály): az előbbihez kapcsolódva a rokon fajok, illetve populációk egyes testfüggelékei (pl. fül, farok, végtagok) a hidegebb viszonyok felé haladva rövidül a testnagysághoz viszonyítva;
- Hesse-szabály (szívsúly-szabály): egy fajon belül a hidegebb éghajlat alatt élő populációkban a szív relatív súlya nagyobb (pl. a háziverébé Leningrádnál 15,7 %o, Hamburgnál 14 %o, Tübingennél 13,1 %o a testsúlynak); - Gloger-szabály (szín-szabály): meleg - nedves klíma a (barnás) fekete szín(eumelanin), hideg - száraz a sárgásbarna szín (feomelanin) kialakulásának, illetve a megfelelő színű egyedek nagyobb gyakoriságának kedvez (pl. a keresztes viperának a délsomogyi Baláta-tó környékén, illetve a Zempléni hegységben élő populációi). b/ Konvergencia (hasonlósági) szabályok: ezek egy része lényegében nem választható el az előbbiektől (így pl. a hideg éghajlati viszonyok között a pingvinek, a szarvasok, a rókák, a medvék teste nagyobb, füle rövidebb stb), vannak azonban egyéb jelenségek is, így például: - ásólábak: lótücsök, vakond; - aktív repülésre alkalmas szárnyak: rovarok, repülőhalak, madarak, denevérek és un. repülőkutyák; - fogazat: fejlett szemfoga van a fogassüllőnek, a pézsma- és muntyákszarvasnak, a vízilónak és az emlős ragadozóknak. - nagy (éjjellátó) szemek: pl. pele, sivatagi ugróegér, dik-dik antilop, makifélék (félmajmok). 5.3. Korlátozó (limitáló) hatások A korlátozó hatások lényegében ugyanazon környezeti tényezőkre vezethetők vissza, mint az előbbiekben tárgyalt megváltoztató hatások. Itt azonban másféle következmények, ökológiai törvényszerűségek állnak érdeklődésünk középpontjában. Ilyen alapon magyarázható például a különböző családok, alcsaládok, fajok, alfajok, nemek, elterjedése, amiben az állatföldrajz az illetékes tudományterület (nagyléptékben értékelhető korlátozó hatások). Ugyancsak fontos az élőlények terület(rész)enkénti egyedsűrűsége, kisléptékű eloszlása az élőhelyen, ami a biocönózisok összetételével, szerkezetével foglalkozó ökológiai tudományág érdeklődési körébe tartozik. Korlátozó (limitáló) hatása lehet számos abiotikus és biotikus tényezőnek. Az abiotikus (élettelen) tényezőknek kétirányú limitáló hatása van, mégpedig az adott tényező elviselhető minimuma és maximuma, legyen az hőmérséklet, páratartalom, oxigéntartalom, stb. A maximum- és a minimumérték között van az ún. toleranciatartomány, amin belül három sávot különböztetünk meg: - alsó pesszimum, illetve felső pesszimum a még ideig-óráig elviselhető tartománysáv (hőmérséklet vonatkozásában az alsó pesszimumot rendszerint hosszabb időn át képesek eltűrni az élőlények, mint a felső pesszimumot), pl: a változó testhőmérsékletű állatok alsó pesszimum-tartománya -1 és -10 C° közé esik. - az optimum a két pesszimum-tartomány között helyezkedik el (ez még egy fajon bleül is lényegesen eltérő lehet az állat fejlődési alakjától vagy az évszaktól függően), pl.: a hótücsök lárvájának hőmérsékleti optimuma 34 C°, az imágóé viszont 9 C°).
Az alsó pesszimumot általában hosszabb ideig képesek eltűrni az állatok, mint a felsőt. Ez érvényes a hőmérsékleti és a fényviszonyokra is. Az adott állat(faj) tolerancia-tartományát ökológiai potenciálnak is nevezik. Az élő (biotikus) tényezőknek csak egyirányú korlátozó hatása van, ami esetenként minimum-, más esetekben maximum-tényezőként szerepel. Igy például a növényi vagy állati eredetű táplálék csak minimum-tényezőként szerepel, ugyanakkor az ellenség (ragadozó vagy a versengő rokonfaj) csak maximumtényezőként hat. A természetben általában egyidejűleg v. egymást követően több tényező is korlátozó hatással bír. Több tényező együttes hatása lehet: a/ additív hatás: a különböző tényezők hatásai összegeződnek (pl. nagy hidegben erős szél); b/ gátló hatás: egyik tényező gyengíti vagy közömbösíti a másik hatását (pl. hideg környezetben a napsütés); c/ fokozó hatás: egy bizonyos tényező lényegesen felerősíti a másik hatását (több mint az egyszerű hatásösszegeződés), pl. a hőveszteség növekedése esőben átázó szőrzet/tollazat esetén). 6. Létfeltételek, források és védekezési mechanizmusok Az autökológia előbbi alfejezetében ismertettük a különböző ökológiai környezeti tényezőket. Ebben az alfejezetben röviden utalunk azokra a már tárgyalt tényezőkre, hatásokra, amelyek alapvető igényeit jelentik az élőlényeknek, s ezáltal befolyásolják vagy korlátozzák az állatok elterjedését és az egyedsűrűséget. Az elemi igényekhez való hozzájutásnak, valamint azok felhasználásának a módjával az ökofiziológia foglalkozik részletesen. A tárgykör gerincét az anyag- és energiaforgalom, az anyagcsere (metabolizmus) képezi, amihez szervesen kapcsolódnak az egyéb alapvető lét- és fajfenntartási folyamatok: növekedés/fejlődés, raktározás, védelem és szaporodás. 6.1. Létfeltételek Létfeltételeknek nevezzük azokat az ökológiai tényezőket, amelyek térben és időben változnak, állapotuk független a kérdéses állatoktól, viszont azokra nézve korlátozó hatásúak. Idetartoznak a következő tényezők: a hőmérséklet, a nedvesség (pára) tartalom, a talaj és a víz ptl-értéke, a vizek sótartalma, valamint az antropogén szennyezések. 6.2. Források (készletek, "resources") Forrásnak nevezzük az olyan tényezőket, amelyek mennyisége korlátozott, illetve az állatok (növények) (és/vagy növények) csökkenthetik, elfogyaszthatják azokat. Ezek általában sokkal fontosabbak a növények szempontjából, illetve elsődlegesen a növények, és másodlagosan az állatok(fogyasztók) számára fontosak. Elsődlegesen a növények számára létfontosságú források: - a napsugárzás(napenergia) számos szervetlen anyag (ásványi anyagok, széndioxid)
Növények és állatok számára is nélkülözhetetlen források: - az oxigén, mint forrás (egyes élőlények számára a vízben oldott, másoknak pedig a légköri oxigén), - a tér, mint forrás (részben a tér önmagában az egyedek egymás melletti, közeli fizikai elrendeződése, részben az egyéb források elhelyezkedése, hozzáférhetősége szempontjából. Többnyire csak állatok számára fontos forrás(ok): - más élőlények (szervezetek), mint táplálékforrások Az ún. másodlagos és harmadlagos fogyasztók kisebb-nagyobb mérvű táplálék(zsákmány)-specialista életmódja kialakíthat bizonyos táplálkozási láncokat, hálózatokat. Minden táplálkozási lánc esetében három alapvető életmód vezet át más trofikus szintekre: ragadozó, parazita és lebontó (mindezekről a későbbi fejezetekben lesz szó részletesen). 6.3. Az állatok önvédelme, védekezési mechanizmusok Az állatot mint láttuk számos környezeti tényező veszélyezteti. Tekintsük át röviden a hatékony túlélés, az elfogyasztás elkerülése érdekében kifejlesztett tulajdonságokat és mechanizmusokat, amelyek segítségével az állat többé-kevésbé sikeresen megvédheti magát. A védekezés irányulhat élettelen és élő környezeti tényezők ellen. A módszerek lehetnek morfológiai, élettani és viselkedési (optikai) sajátosságok. 6.3.1. Élettelen környezeti tényezők elleni védekezés Az éghajlati, időjárási vagy napszaki viszontagságok (fény-sötétség, forróság-hideg, szárazság, stb), illetve az ezekhez kapcsolódó táplálékhiány átvészelésére az állatok különböző mechanizmusok, stratégiák segítségével védekeznek élőhelyüktől, életmódjuktól, testnagyságuktól és egyéb adottságaiktól függően. Az ilyen mechanizmusokat nyugalmi állapot(ok)nak is nevezik. A rovarok nyugalmi állapotának formáiról részletesen olvashatnak a Sáringer által szerkesztett Ökológia c. jegyzetben (Keszthely, 1988) alvás, szunyókálás is. Íme néhány példa: - csökkent anyagcsere-intenzitás (alvás, szunyókálás, téli csökkent aktivitás) (az alábbiak egyike-másika is társulhat hozzá): - táplálék elraktározás (pl.: egyes rágcsálók, rovarok) - tápanyag-raktározás (zsírdepók feltöltése, pl. számos madár- és emlősfajnál, télire, vándorlásra vagy a szaporodási időszakra), - nem valódi téli álom (pl. madarak közül a lappantyú, emlősök közül a mókus, borz, medve, stb), - igazi téli álom (pl. a hörcsögök, pelék, ürgék, a sünök, a denevérek, stb), - nyári álom (pl. a peléknél), - éjszakai vagy időjárás-függő "hideg-álom" (pl. a kolibrik, sarlósfecskék, lappantyú), - hibernáció, elvermelés (pl. halak, kétéltűek, hüllők télen), - esztiváció (szárazság idején egyes halak, kétéltűek),
- késleltetett megtermékenyülés (spermaraktározás, pl. egyes kígyóknál, alvó denevéreknél), - késleltetett embriófejlődés (petenyugvás, pl. egyes denevéreknél, menyétféléknél, medvéknél, fókáknál és az őznél). 6.3.2. Élő környezeti tényezők elleni védekezési mechanizmusok. Az "ellenség" természetétől, illetve a "támadás" módjától függően az alábbiak szerint csoportosíthatjuk a védekezési módokat. 6.3.2.1. Ragadozó elleni védekezés módozatai: Mechanikai védelem Különböző tulajdonságok, képződmények szolgálhatják az állati test mechanikai védelmét az élettelen és az élő környezeti tényezőkkel szemben, pl.: - ház, héj: a puhatestűek körében gyakori, - páncél: számos rovarféleség, teknősök stb. - tüskék: tengeri sün, egyes halak, sün, tarajos sün stb. Kémiai védelem Különböző kellemetlen szag- és ízanyagokat, vagy éppenséggel toxikus anyagot, váladékot is termelhetnek egyes állatok. Ilyen anyagokat tartalmazhat valamely szervük, testrészük, kültakaróju. Más ilyen anyagokat csak veszély esetén ürítenek, bocsátanak ki, pl.: - szaganyagok: poloskák vagy egyes bűzmirigy váladéka, emlősragadozók, stb. - ízanyagok: varangyok bőrváladéka, vagy egyes gyűrűsférgek nedvei, stb. - méreganyagok: földigiliszták citellumváladéka a párzási időszakban, csuka, menyhal és más halfélék (petefészke), ikrája, stb. Álcázás (mimézis) A kültakarónak a környezethez való hasonlósága, színezete foltozott vagy csíkozott mintázata vagy más különös rajzolat segít az észrevétlenül maradáshoz. Részletesen tárgyaljuk az etológia fejezetben. Utánzás (mimikri) Egyes állatfajok külső megjelenésükkel - formájuk, mintázatuk, színezetük révén utánozhatják más állatfajt, esetleg növényt. Ennek egyik formája, mikor veszélyes állatot utánoznak, pl. darazsat. Így tulajdonképpen figyelmeztető vagy ijesztő megjelenésűek. Az élénk kontrasztos színű (pl.: sárga-fekete, piros-fekete, piros-zöld) mintázat figyelmeztethet a méregtartalomra vagy kellemetlen ízre. Védő testhelyzet Egy különleges testtartás, testhelyzet is megvédheti az állatot a felismeréstől, sőt gyakran a mozdulatlanság is célravezető. Az utóbbi a megmerevedésig, sőt merevgörcsig (katalepszia) is fokozódhat egyes állatfajok esetében. További lehetőség a "tetszhalottság".
Rejtőzködés Számos állat használja ki élőhelyének környezeti adottságait rejtőzködésre, legyen az vízi v. szárazföldi közegben. Ez szolgálhat önvédelmet csakúgy, mint eredményesebb zsákmányolási lehetőséget. Menekülés Menekülhet az állat a sűrű növényzet takarásába, földalatti kotorékjába vagy csak úgy el, hogy "egérutat nyerjen". Különleges esete a menekülésnek, mikor az állat "szándékosan" elveszti valamely testrészét, amely később regenerálódhat vagy pótlódik, pl. a tengeri csillag egyik karja, számos gyíkféle farka stb. Aktív önvédelem Tevőlegesen védheti magát az állat valamilyen fegyverként használható képződménnyel, testrésszel, mint pl. a rovarok rágói(mandibulái), különböző madaraknál a csőr, emlősöknél az agyar, szarv, agancs, karmos vagy patás végtag, stb. Ilyen esetekben természetesen megfelelő izmokra, izomerőre is szüksége van. Vegyi illetve toxikus anyagok aktív használatával (spriccelés, rovarcsípés, kígyómarás, stb.) is eredményesen védekezhetnek egyes állatfajok. Elektromos áramütés is lehet hatékony önvédelmi megoldás, pl. az elektromos angolna. 6.3.2.2. Paraziták, mikróbák elleni védekezési módok: - specifikus belső védekezés: - aktív immunreakciók - passzív immunitás (madárfiókák szikimmunitása, emlős újszülöttek placentaés föccstej-eredetű immunvédelme), - természetes szelekció, illetve az ún. koevolúció és koadaptáció is elősegítheti az előbbiek hatékonyságát - nem specifikus belső védekezés: - gyulladásos reakciók (heveny és idült, beleértve a tokképződést is) - mechanikai védekezés: tisztálkodás, rágicsálás, vakarózás, fürdés, dagonyázás - kémiai védekezés: féregűző növények ösztönös fogyasztása.
A stressz Az Autökológia fejezet végén indokolt kitérni erre a sajátos témakörre, annak sajátos természetéből eredően. A stressz és a hozzákapcsolódó kórélettani tünetcsoport, az ún. általános alkalmazkodási szindróma felismerése a magyar származású Selye János Nobel-díjas orvoskutató érdeme. 4. Antropogén tényezők Korábban az ember(civilizáció) gazdasági/ipari tevékenységének a hatásai szinte kizárólag a szárazföldi ökológiai rendszereket károsították. A felgyorsult ütemű tudományostechnikai fejlődés kölcsönhatásban az emberiség létszámának és igényeinek mértéketlen növekedésével mára már az egész bioszférát, sőt, mint köztudott, még a légkör legkülső rétegeit (így az ózon "burkot" is) megváltoztatta. Összefoglaló néven antropogén tényezőknek nevezzük azokat az emberi/civilizációs tevékenységből eredő hatásokat, amelyek a különböző ökológiai rendszereket, illetve azok együttesét (egész bolygónk állapotát) képesek megváltoztatni. E helyen csak címszavakban említünk meg néhány fontos tényezőt, illetve ökológiai természetű változást: - a növénytakaró megváltoztatása: nagykiterjedésű mezőgazdasági kúltúrák (esetleg sivatagok) kialakulása,
erdőírtások,
helyükön
- mesterséges élőhelyek kialakulása: emberkedvelő, illetve emberhez kötődő (szünantróp) állatfajok/fauna kialakulása, - állatfajok betelepítése és behurcolása: pl. haszon- és szünantrop állatok, egzotikus állatok, kártevők, - környezetszennyezés: a talaj, a víz és a levegő szennyezése káros(toxikus) szervetlen, szerves, szintetikus és sugárzó anyagokkal.
Állat -- Környezet összefüggések Az állat ökológiai sőt az állattani ismereteink pontosítása céljából is fontos az állatok környezeti kapcsolatainak a megfigyeléseken vagy kisérleteken alapuló elemzése. Ez három szűkebb témakörre bontható: az élőhely, a környezet és az állat - környezet - összefüggések témaköreire. 1. Az élőhely (monotóp): azon szűkebb környezet (faktoregyüttes) amelyben az állat ideiglenesen vagy tartósan él. Ez a biotopnak az adott fajú állategyed által használt részlete, szegmense. Ennek természetesen nemcsak autökológiai, hanem szünökológiai vonatkozásai is vannak, így pl. a táplálékforrásként és búvóhelyül szolgáló összetett növényzet és az ott élő egyéb állatok.
7. Állat-Környezet összefüggések Az állat ökológiai sőt az állattani simereteink pontosítása céljából is fontos az állatok környezeti kapcsolatainak a megfigyeléseken vagy kísérleteken alapuló elemzése. Ez három szűkebb témakörre vontható: az élőhely, a környezet és az állat - környezet - összefüggések témaköreire. 7.1. Az élőhely (monotóp): azon szűkebb környezet (faktoregyüttes) amelyben az állat ideiglenesen vagy tartósan él. Ez a biotópnak az adott fajú állategyed által használt részlete, szegmense. Ennek természetesen nemcsak autökológiai, hanem szünökológiai vonatkozásai is vannak, így pl.: a táplálékforrásként és búvóhelyül szolgáló összetett növényzet és az ott élő egyéb állatok. A monotóp kiterjedése Az állat által használt élőhely tágabban vagy szűkebben behatárolt. Még rokon fajok esetében is jelentős különbségek lehetnek e tekintetben. A monotóp változása leggyakrabban az emberi (antropogen) tevékenység hatására következik be. A változás olykor igen nagy megterhelést, kihívást jelent egy-egy állatfaj (populáció) számára. Kritikus esetben két lehetőség van. Jobbik eshetőség, ha az állatok képesek alkalmazkodni a megváltozott monotop-viszonyokhoz. Kevésbé szerencsés az elvándorlás, hiszen a megfelelő feltételeket nyújtó távolabbi élőhelyek telítettek lehetnek. Előfordulhat tehát az is, hogy idővel kipusztul a populáció. 7.2. A Környezet A tágabb értelemben vett környezet lényegében a monotopok azon tulajdonságainak (adottságainak) összessége, amelynek az állatok számára szükségesek, vagy amelyekre azokra hatással bírnak. Ezeket a környezeti adottságokat faktoroknak nevezzük. A faktorok korrelációja A környezet nem a különböző faktorok egymásmelletti összessége, hanem számos faktor egymásra is hat, gyengítheti erősítheti egyik a másikat. Gondoljunk csak a napfény, a hőmérséklet és a víz (páratartalom) együttes, egymást erősítő vagy gyengítő hatására. 7.2.2. A környezet komplexitása Az állatok szűkebb életterük (monotópjuk) szerint igényelnek egy ún. minimális környezetet, amely különböző fizikai, kémiai és élettani igényekből, illetve azokhoz szükséges faktorokból áll össze. A minimális környezet az életfontosságú faktorok összessége. Ez nemcsak a szűkebb élőközegtől (víz, talaj, levegő), fajtól, hanem a fejlődési állapottól és az évszaktól függően is eltérő lehet. 7.2.3. A környezet dinamikája A környezet sok esetben változatlannak tűnik számunkra, de ez csak időszakos, vagy éppenséggel felületes megfigyelésből ered. Valójában dinamikusan változik különböző
okokból eredően. E tekintetben legfontosabb a Föld mozgása (keringése és tengelykörüli forgása) a Naphoz viszonyítva, ami az évszakos (és időjárási) változásokat eredményezi. Hosszabb periódusú változások is történnek, így az időszakos felmelegedés vagy lehülés globális méretekben. Jelen periódusban, mint tudjuk, a "túlméretezett" emberi civilizációs technikai tevékenység hatására (nem természetes) felmelegedés kezdődött el, amelynek a kimenetele és következményei csak részben láthatóak előre. 7.3. Az állat - környezet - kapcsolat 7.3.1. A minimum (korlátozási)-törvény Liebig-féle minimum-törvénynek (1862) nevezik azt a jelenséget, hogy valamilyen élőlény növekedését-fejlődését a viszonylag legkisebb mennyiségben jelenlévő létfontosságú környezeti tényező korlátozza. Az ún. minimális-környezet bármelyik tényezője lehet ilyen hatású, pl. állatok esetében egy nyomelem, egy aminosav, egy fontos táplálékforrás, víz (páratartalom), hőmérséklet, stb. A többi tényező mennyisége, relatív "túlkínálata" teljesen közömbös, hatástalan. A jelenséget az öreg, töredezett dongájú dézsa vízszint-maximuma szemlélteti (...ábra). Ez is utal arra, hogy a környezet nem egyszerűen az egyes tényezők mennyiségi összessége, hanem a különböző egymásra is ható tényezők dinamikus komplexe. Manapság inkább a korlátozó, mint a minimum jelzőt használják, hiszen egy tényező túlzött mennyisége is lehet korlátozó hatású, pl. toxikus anyag, ragadozó stb. Igy vissza utalhatunk az egyes környezeti tényezők optimum-, pesszimum-, alsó- és felsőpesszimumtartományaira is. A korlátozó hatás rendszerint nemcsak egy egyedre, hanem a szomszédokra, illetve a csoport többi tagjára is ugyanolyan hatással van, így a populációsűrűséget is befolyásolja közvetlenül (mortalitás) vagy közvetve (csökkenő szaporodás). Két tényező hatása kombinálódhat, ilyen például a hőmérséklet- és a páratartalomértékek változásának a hatása számos élőlényre. 7.3.2. Valenciatartomány Két együttható tényező - így az említett hőmérséklet és légnedvesség - kölcsönösen befolyásolják egymás hatását, ami kétdimenziós valenciatartományban nyilvánul meg (...ábra - 267/I kötet). 7.3.3. A tényezők hatékonysága Minden életfontosságú tényezőnek van specifikus hatékonysága, amit legjobban az optimum-érték közelében tud kifejteni az adott élőhely valamely életműködését tekintve. Az élőlény oldaláról nézve ezt specifikus reakciónak nevezhetjük. Az optimum és a pesszimum közötti tartományban a tényező viszonylagos hatékonyságú, amelynek az intenzitását a másik együttható tényező értéke is befolyásolja. 7.3.4. A hatás tendenciája Az együttható tényezők hatásának az eredője változó lehet az alábbiak szerint:
- szinergizmus: egymás hatását erősítik, - antagonizmus: egymás hatását gyengítik, esetleg kioltják, - kompenzáció: a tényező(k) egyik hatása kedvező, másik pedig kedvezőtlen, a végeredmény nem változik, - kicserélhetőség (helyettesítés): az egyik tényező magasabb értéke (intenzítása) "pótolja" a másik értékcsökkenését és viszont (pl.: fény és hőmérséklet viszonya a rovarok aktivitása szempontjából). 7.3.5. A monacön Amint azt az imént áttekintettük, a környezeti tényezők egymással kölcsönhatásban is befolyásolhatják az állatok élettevékenységeit (pl. a hőmérséklet és a légnedvesség vagy a fény). Ez persze nem minden környezeti tényezőre érvényes, vannak olyanok, amelyek az egyéb tényezőktől függetlenül hatnak (pl. a természetes vagy mesterséges odulehetőségek száma egyes kis énekesmadarak fészkelése szempontjából). Az állatra közvetlenül ható összes tényező befolyásolja sőt meghatározhatja annak életét. E tényezők egy olyan sokaságot, rendszert alkotnak, amelynek az elemei egymással kapcsolatban vannak. Ezen környezeti tényező együttesét, rendszerét és az általa befolyásolt, tőle függő állatot monocönnak nevezzük. Ez jelenti az állat ún. élettani környezetét. Ezt természetesen egyéb közvetve ható tényezők is befolyásolják. 7.3.6. A monocönök dinamikája Mint a teljes környezet, a monocön is folyamatos változásban van. A monocönváltozásoknak két formáját különböztetjük meg. Az egyik feltűnő, mélyreható és ugrásszerűen bekövetkező, így ezt nomocön-ugrásnak nevezik (pl. számos rovarféleség lárvaés bábállapotban a talajban vagy vízben él, a kikelt imágó viszont a szabad légtérben). Ha a változás lassan, fokozatosan megy végbe, úgy ezt monocön-eltolódásnak nevezik (pl. a fészeklakó madárfióka környezeti viszonyainak, igényeinek változása növekedése-fejlődése során). Egy-egy állat életében többször is előfordulhat mindkét monocön-változási forma, különösen az időjárási és évszakos változásokkal kapcsolatban. Igy különböző kritikus periódusok lehetnek. Ilyen a fészekhagyó fogoly- és fácáncsibék, a szopós mezei nyúlfiak, őzgidák számára a hűvös, esős időjárás vagy később a hosszantartó kemény, havas tél. 7.3.7. Monocön-alakítás Mint láttuk, a monocönök dinamikáját egyik oldalról a környezeti hatáskomplex alakulása, másik oldalról az állat igényeinek és képességeinek a változása működteti. Lehet azonban egy harmadik tényező is: az állat aktív tevékenysége szűkebb környezetének a számára kedvező alakítását, megváltoztatását illetően. Ilyen a madarak fészeképítése, számos emlősféle üreg (kotorék) készítése. Ezt a jelenséget környezet-stabilizálásnak nevezzük. Legfejlettebb formája a termeszvár. 8. Ökológiai nis(niche) 8.1. Ökológiai nis(niche) és a specializálódás
A megváltozó, illetve korlátozó hatások témaköreihez kapcsolódik ez a sajátos ökológiai jelenség. A törzsfejlődés során genetikai, morfológiai, ökológiai (etológiai) tulajdonságaik tekintetében elkülönült, de földrajzi elterjedés, illetve szűkebb élőhely(biotóp) szerint együtt maradt rokon rajok eltérő adaptációját, "szakosodását" értjük alatta. Az egyes fajok nemcsak méreteikben, színezetükben, hanem életmódjukban, az egyes környezeti adottságok(források) hasznosításában is többé-kevésbé eltérnek egymástól. Így pl. más-más részt, sávot, "fiókot" használnak táplálkozásuk, rejtőzködésük, szaporodásuk során horizontálisan (erdőszéli vagy vízparti sávok) és/vagy vertikálisan (erdőben a különböző szintek). Ennek egyik legjobb példája a nagyobb állóvizek partmenti nádasaiban és hozzá kapcsolódó füves-bokros növénytársulásaiban a különböző poszáta-fajok élőhelyhasználata. Az ily módon "együttélő" rokon fajoknak az ökoszisztémában betöltött szerepe kisebb-nagyobb mértékben eltérő. A táplálékért, búvóhelyért (fészkelőhelyért - revírért) való vetélkedés előfordulhat ugyan, de ténylegesen kisebb a más fajú egyedek, párok között, mint az azonos fajhoz tartozóak között. 8.2. Generalisták és specialisták A Táplálék fejezetben már szó volt a táplálék-spektrumról. Itt most az ökológiai nissel összefüggésben indokolt visszatérni a kérdésre. A táplálék méretét vagy egyéb tulajdonságait tekintve a rokon fajok, az alfajok között, sőt olykor még a populáción belül is lehetnek jobban és kevésbé válogatók. A kevésbé, illetve nem válogatókat generalistáknak (opportunistáknak), az erősen válogatókat pedig specialistáknak nevezzük. Forrás(táplálék) bőség idején a populáción belül is növekedhet a specializáció mértéke, vagyis a különböző egyedek/csoportok más-más forráselemet részesítenek előnyben. Ha a specializáció már faji elkülönülésekhez kötődik, akkor az egyes fajok morfológiai és élettani (táplálkozási, viselkedési) sajátosságokban is eltérnek egymástól. Az élettani, életmódbeli különbségek a táplálékkeresés helyében és/vagy az igényelt táplálék milyenségében (méret, minőség) is megnyilvánulnak. Közismert példa a Galapágos-szigeten élő Darwin-pintyek táplálkozási alapon nyugvó sokfélesége (....ábra). Egy másik nevezetes példa az 5 észak-amerikai poszátafaj (Dendroica spp) nis-felosztása a fenyőfákon való táplálkozás során (....ábra, Mac Artur 1957). Hazai vizsgálatok szerint (Török, 1990) és kis, a közép és a nagy fakopáncs a tölgyfák különböző részein keresi táplálékát. Igen erős specializáció alakult ki a keresztcsőrűeknél, amelyek a még nem teljesen felnyílt fenyőtobozokból szedegetik ki a magvakat. Különleges képességüknek azonban "ára" is van. A fenyőmag-függőség miatt gyakran kell az aktuálisan toboztermő erdőterületekre vonulniuk, s emiatt szaporodásuk (költésük) a fotoperiódustól függetlenné vált.
