Adaptace živočichů na život v aridních oblastech

Masarykova univerzita v Brně Přírodovědecká fakulta Ústav experimentální biologie Oddělení fyziologie a imunologie ţivočichů

Adaptace živočichů na život v aridních oblastech Diplomová práce

Brno 2011

Autor: Bc. Markéta Vybíralová Vedoucí práce: doc. RNDr. Martin Vácha, Ph.D

BIBLIOGRAFICKÝ ZÁZNAM Autor:

Bc. Markéta Vybíralová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav experimentální biologie

Název práce:

Adaptace ţivočichů na ţivot v aridních oblastech

Studijní program:

Biologie Geografie a kartografie

Studijní obor:

Učitelství biologie pro střední školy Učitelství geografie a kartografie pro střední školy

Vedoucí práce:

doc. RNDr. Martin Vácha, PhD.

Rok obhajoby:

2011

Klíčová slova:

aridita, adaptace, poušť, vodní bilance, osmoregulace

2

BIBLIOGRAPHIC ENTRY Author:

Bc. Markéta Vybíralová Faculty of Science, Masaryk University Department of Experimental Biology

Title of thesis:

Adaption of Animals to Life in Arid Environments

Degree programme:

Biology Geography and Cartography

Field of study:

Upper Secondary School Teacher Training in Biology Upper Secondary School Teacher Training in Geography ans Cartography

Supervisor:

doc. RNDr. Martin Vácha, PhD.

Year of defence:

2011

Keywords:

aridity,

adaptation,

desert,

desert,

water

balance,

osmoregulation

3

PODĚKOVÁNÍ Děkuji vedoucímu diplomové práce doc. RNDr Martinu Váchovi, PhD, za ochotu pomoci a za cenné rady při zpracovávání této diplomové práce.

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, ţe svoji diplomovou práci na téma ADAPTACE ŢIVOČICHŮ NA ŢIVOT V ARIDNÍCH OBLASTECH jsem vypracovala samostatně pod vedením vedoucího diplomové práce a s pouţitím odborné literatury a dalších informačních zdrojů, které jsou všechny citovány v práci a uvedeny v seznamu literatury na konci práce. Jako autor uvedené diplomové práce dále prohlašuji, ţe v souvislosti s vytvořením tohoto projektu jsem neporušila autorská práva třetích osob, zejména jsem nezasáhla nedovoleným způsobem do cizích autorských práv osobnostních a jsem si plně vědoma následků porušení ustanovení § 11 a následujícího autorského zákona č. 121/2000 Sb., včetně moţných trestněprávních důsledků vyplývajících z ustanovení § 152 trestního zákona č. 140/1961 Sb. V Brně dne ......................

............................................ podpis autora

4

ABSTRAKT Diplomová práce je rozdělena do pěti kapitol. První kapitola s názvem Kde se setkáváme s aridním klimatem pojednává o rozmístění aridních oblastí na Zemi, které také charakterizuje. Další tři kapitoly se zabývají jiţ samotnými adaptacemi. V druhé kapitole se tedy práce zaměřuje na Fyziologické adaptace živočichů na život v aridních oblastech, která je v celé práci stěţejní. Jsou zde zmiňována přizpůsobení vnitřního chodu organismů vedoucích k přeţití i velmi extrémních podmínek aridních oblastí. Další kapitola Morfologické adaptace živočichů na život v aridních oblastech se věnuje spíše přizpůsobením tělesné stavby organismů pro ţivot s minimem vody. V kapitole Behaviorální adaptace živočichů na život v aridních oblastech jsou popsány způsoby chování ţivočichů, zděděné i naučené, které jsou nezbytné při regulaci vodní bilance pro přeţití. Poslední kapitola je zaměřená na člověka a jeho schopnosti přečkat období sucha. Překvapivě jsou některé jeho tělesné znaky a funkce velmi vhodné pro ţivot na místech s aridním klimatem.

ABSTRACT This thesis is separated into five chapters. The first one named Where to find arid areas deals with location of arid areas on the Earth and describes them. Next three chapters are concerned already with adaptations. The second chapter is about Physiology adaptations of animals to life in arid environments, which is main in whole thesis. There are mentioned adaptations of organism’s internal running lead into survival in very extreme conditions of arid areas. Another chapter named Morphology adaptations of animals to life in arid environments, which follows rather physipue of organisms for living with minimum available water. In the chapter Behavioral adaptations of animals to life in arid environments are described ways of animal’s behavior, hereditary and learned, which are necessary to some animal’s surviving in water balance regulation. The last chapter is focused man and his surviving abilities in arid climates. Surprisingly, some of his features and functions are very suitable for living in sites with arid climates.

5

OBSAH ÚVOD ............................................................................................................................... 8 1

2

KDE SE SETKÁVÁME S ARIDNÍM KLIMATEM............................................... 9 1.1

Typy pouští .......................................................................................................12

1.2

Příčiny vzniku aridních oblastí .........................................................................12

1.3

Nejvýznamnější aridní oblasti světa .................................................................14

FYZIOLOGICKÉ ADAPTACE ŢIVOČICHŮ NA ŢIVOT V ARIDNÍCH OBLASTECH ......................................................................................................... 18 2.1

Klidová stádia ...................................................................................................19

2.1.1 Estivace v horkých pouštích ........................................................................20 2.1.2 Hibernace v chladných pouštích ..................................................................24 2.1.3 Mohou ţít ryby v pouštích? .........................................................................25 2.2

Regulace ztrát vody v rámci vylučovací a trávicí soustavy ..............................27

2.3

Tvorba a vyuţití metabolické vody ..................................................................31

2.4

Osmoregulace ...................................................................................................35

2.5

Příjem slané mořské vody .................................................................................36

2.6

Močový měchýř – orgán vylučovací soustavy i zásobárna vody .....................38

2.7

Hormonální regulace mnoţství vody v organismu ...........................................40

2.7.1 Hormonální regulace a vodní bilance bezobratlých ....................................41 2.7.2 Hormonální regulace a vodní bilance obratlovců ........................................42 2.8

Funkce lipidů u ţivočichů aridních oblastí .......................................................44

2.9

Změna tělesné teploty – heterotermie ...............................................................45

2.10 Tolerance k dehydrataci ....................................................................................46 2.11 Omezování ztrát vody v důsledku respirace .....................................................48 2.12 Schopnost absorpce vodních par.......................................................................50 2.13 Specifika rozmnoţování ţivočichů aridních oblastí .........................................53 3

MORFOLOGICKÉ ADAPTACE ŢIVOČICHŮ NA ŢIVOT V ARIDNÍCH OBLASTECH ......................................................................................................... 57 3.1

4

Zbarvení, tvar a pokryv těla jako adaptace omezující ztráty vody ...................57

BEHAVIORÁLNÍ ADAPTACE ŢIVOČICHŮ NA ŢIVOT V ARIDNÍCH OBLASTECH ......................................................................................................... 61 4.1

Noční aktivita, hloubení nor, jejich výhody a nevýhody v aridních oblastech .62

4.2

Sezónní migrace za potravou a vodou ..............................................................64 6

4.3 5

Transport vody na velké vzdálenosti ................................................................66

ŢIVOT ČLOVĚKA NA POUŠTI........................................................................... 67 5.1

Problémy pobytu člověka v oblastech bez vody - dehydratace ........................68

ZÁVĚR ............................................................................................................................ 70 POUŢITÁ LITERATURA .............................................................................................. 71

7

ÚVOD Aridní oblasti jsou místa na Zemi, která jsou charakteristická velmi nízkými sráţkami, výrazným vsakem a výparem vody. Není však pravidlem, ţe by tyto jevy musely být doprovázeny vysokou teplotou. Jsou také velmi pestré různými typy reliéfu. Ten ovlivňuje další charakteristiky, jako jsou světelná dotace, orientace svahu, úhel dopadu světelných paprsků, teplota vzduchu apod. Naházejí se zde také typické půdy, velmi odlišné od půd v jiných částech světa. Díky této rozmanitosti zde najdeme i mnoho druhů endemických ţivočichů, kteří se adaptovali na tento extrémní ţivot, a jinde je tedy nenajdeme. Setkáme se zde s různými druhy hmyzu, plazů, savců, ptáků, ale i ryb a obojţivelníků, dokonce i s měkkýši. Porost vegetace pouštních oblastí je velmi řídký. Bohatší porosty i větší mnoţství ţivočichů najdeme v okolí oáz a koryt řek. V některých typech pouští můţeme pozorovat určité nepříliš dlouhé vegetační období, kdy během krátkého časového úseku spadne velké mnoţství sráţek. V této době dochází k velké populační explozi rostlin i ţivočichů a po nějaký čas nastává především pro ţivočichy období hojnosti. Ţivočichové obývající aridní oblasti mají obvykle noční aktivitu. Rostliny odkládají otevírání průduchů aţ na noční dobu, kdy je teplota nejniţší a tudíţ i nejvyšší vzdušná vlhkost, při které ztrácejí minimální mnoţství vody přes otevřené průduchy. Stejně tak ţivočichové, kteří jsou sice přizpůsobeni ţivotu v horkém klimatu, se mnohdy musí spokojit s nočním ţivotem i přesto, ţe druhy jim blízce příbuzné jsou v jiných krajích denními ţivočichy. V této práci se lze seznámit nejen s bohatým výčtem jednotlivých fyziologických, morfologických a behaviorálních adaptací ţivočichů na ţivot v aridních oblastech, ale také se způsoby, jak se s nedostatkem vody potýkají sami lidé.

8

1 KDE SE SETKÁVÁME S ARIDNÍM KLIMATEM Aridní oblasti můţeme najít na všech kontinentech a ve všech typech klimatických pásem. Jejich výskyt není totiţ závislý ani tak na teplotě jako spíš na mnoţství sráţek spadlých na daném místě během roku. Většina odborných publikací řadí k pouštím všechna pásma zemského povrchu bez rostlinného pokryvu. Takto vymezené oblasti však neříkají nic o teplotě. Mimo zmenšené míry zastoupení rostlinstva je pro aridní oblasti charakteristický i nedostatek stálých vodních toků, intenzivní fyzikální zvětrávání hornin a rozsáhlá geologická činnost větru. Výsledkem působení takového klimatu je podle německého geografa Albrechta Pencka vznik pouští (se sráţkami niţšími neţ 250 mm za rok) nebo polopouští (se sráţkami 250 – 400 mm za rok). Definice aridních oblastí (podle Albrechta Pencka) vychází z atmosférických sráţek (S) a přirozeného výparu (V). Aridní oblasti tedy nejlépe vystihuje jednoduchá rovnice: S – V < 0 (URL 1). Sráţky jsou zde tedy často niţší neţ vsak a výpar. Další, často uváděný znak - vysoká teplota, není zcela správný, jelikoţ existují i studené pouště. Při poněkud zvýšených, ale stále malých sráţkách se mluví o semiaridním klimatu (URL 2). Pro tyto oblasti jsou také charakteristické velké výkyvy teplot ať uţ mezi dnem a nocí nebo mezi létem a zimou. Ţivočichové ţijící v aridních oblastech se tedy nepotýkají pouze s nedostatkem vody, ale také s problémy spojenými často s extrémními výkyvy teplot. V poušti Atacama na území severního Chile a jiţního Peru existují i místa, kde neprší i několik desítek let. Jedná se o nejsušší místa na Zemi. Za nejrozsáhlejší poušť světa je často povaţována Sahara. Pouště však můţeme rozlišovat na horké a studené. Podle tohoto kritéria je potom i z mapy rozloţení sráţek (viz obr. 1, 2 a 3) patrné, ţe nejrozsáhlejší suchozemské aridní oblastí jsou Antarktida a Arktida. Rozloha Antarktidy je totiţ 2x větší neţ rozloha horké Sahary (Allaby and Garratt, 2006). Na Antarktidě se sice nachází velké zásoby vody v pevném skupenství, které jsou pro ţivočichy z hlediska jejich vodní bilance obvykle nevyuţitelné, ledovce zde však v teplejších částech roku roztávají a tvoří malé potoky. Tato voda je jiţ ţivočichům dostupná. Je proto vhodné tyto oblasti také zahrnout i z biologického hlediska do kategorie aridních oblastí podobně jako teplé pouště při mořském pobřeţí, kde většina ţivočichů přítomnou mořskou vodu přijímat nemůţe, ale u některých se vyvinuly adaptace, které jim pití mořské vody umoţňují i bez následné dehydratace z přebytku solí. 9

Obr. 1: Mapa světa ukazuje oblasti s nejnižšími průměrnými ročními srážkami. Zelenou barvou jsou znázorněna místa s nejvyššími srážkami, červenou potom místa, kde spadne během roku méně než 250 mm srážek. Tematická mapa znázorňuje také polární oblasti. Je tedy velmi dobře vidět, že aridní oblasti nejsou vázány pouze na teplá subtropická pásma. Upraveno podle URL 3.

10

Obr. 2: Mapa Antarktidy s barevně vyznačenými oblastmi s různými srážkovými poměry. Fialové plochy označují místa se srážkami menšími než 50 mm. Antarktida je nejrozsáhlejší aridní oblast na světě v důsledku přítomnosti nejstabilnější anticyklony na světě, která způsobuje velmi nízké srážky (URL 4).

Obr. 3: Mapa Arktidy. Nejsvětlejší barvy znázorňují místa s nejnižšími srážkami. Přítomnost velmi stabilní anticyklony se projevuje nízkou oblačností a tudíž nízkými srážkami podobně jako v případě Antarktidy (URL 5).

11

1.1 TYPY POUŠTÍ Moře písečných dun – taková je běţná představa člověka o charakteristice pouští. Ve skutečnosti však písek pokrývá jen asi 15% plochy pouští. Na některých pouštích dokonce písek ani nenajdeme. Pouště můţeme rozdělit podle různých kritérií, například podle povrchového materiálu nebo podle klimatu (URL 6). Podle povrchového materiálu (URL 6): skalnaté (hamada) – skály, kameny, sutě, jde o nejrozšířenější typ (cca 75% pouští) štěrkové (serir reg) – štěrk, drobné kameny písečné (erg) – vzniká ze skalnaté pouště působením klimatu hlinité (badlands) slaniskové (kevir) ledové – voda je zde v pevném skupenství, a proto nevyuţitelná pro ţivé organismy Podle podnebných charakteristik (URL 6): pouště saharského typu (pasátové pouště) pouště středních zeměpisných šířek pouště srážkových stínů – za vysokými horami pobřežní pouště – ovlivňované přítomností studeného mořského proudu polární pouště

1.2 PŘÍČINY VZNIKU ARIDNÍCH OBLASTÍ Jelikoţ sluneční paprsky nedopadají na povrch Země na všech místech pod stejným úhlem, dostává se některým oblastem více energie neţ jiným. Na rovníkové oblasti dopadají paprsky Slunce téměř kolmo, coţ zajišťuje přísun maximálního mnoţství energie a tudíţ tepla. Tímto přísunem tepla vznikají na rovníku vzestupné proudy teplého vzduchu, který pojme mnohem více vlhkosti neţ vzduch studený. Teplý vzduch se nahromadí ve velkých výškách a odtud začíná vanout do vyšších zeměpisných šířek, kde jsou teploty niţší, a tudíţ zde dochází i k ochlazování vzduchu, 12

který přivanul od rovníku. Toto ochlazování způsobuje, ţe vzduch uţ v sobě neudrţí takové mnoţství vody a ta tedy musí spadnout na zem v podobě dešťů. Vzduch ale pokračuje dál k severu (jihu) aţ k obratníku, kde začne klesat opět k zemi. Klesající charakter proudění však nepřináší ţádné sráţky, právě naopak. Vzduch se začne opět ohřívat a ubírá tak těmto oblastem to minimum vody, které se zde nachází. V místech obratníků ale vzduch nestoupá vzhůru, coţ by přinášelo dešťové sráţky, ale proudí při povrchu zpět k rovníku, aby zde svůj koloběh uzavřel. Tímto způsobem vznikla například poušť Sahara, Kalahari, Namib, Velká písečná poušť a Velká Viktoriina poušť v Austrálii, poušť Sonora a Mohavská poušť v Severní Americe. Jedny z největších pouští tedy vznikají kolem obratníku Raka a Kozoroha. Pouště mohou také vznikat ve sráţkovém stínu vysokých hor, kdy přichází teplý vzduch nasycený vodními parami od moře. Na pevnině však narazí na překáţku v podobě vysokých hor, a proto je vzduch nucen stoupat vzhůru, tvoří oblaka, přičemţ se ochlazuje a není tedy schopen udrţet takové mnoţství vody. Z oblak začnou vypadávat sráţky, dokud není překlenuta bariéra hor. Za horami uţ vzduch zbavený vlhkosti můţe opět klesnout, ale tímto poklesem se otepluje a pojímá stále více vláhy, čímţ vysušuje veškerý okolní povrch (Allaby and Garrat, 2006).

Obr. 4: Vzduch nasycený vodními parami stoupá vzhůru, aby překonal horskou bariéru, čímž se ochlazuje. Voda se ve vzduchu již neudrží v plynném stavu a na návětrné straně hor tedy prší. Po překonání hor již vzduch zbavený vodních par opět klesá, čímž se otepluje a z krajiny tak odnímá vodní páry a odnáší je dál. Jde o velmi častou příčinu vzniku aridních oblastí v důsledku srážkového stínu hor. Upraveno podle URL 7.

13

Dalším způsobem vzniku pouští je působení studených mořských proudů tekoucích podél pobřeţí kontinentů. Pouště se potom vyskytují hlavně na západních kontinentálních březích. Studené mořské proudy totiţ zabraňují vzniku oblačnosti tím, ţe vzduch se nejprve nad mořem ochladí (vypadají sráţky), a potom dále postupuje nad kontinent. Ten ho ovšem otepluje, takţe vzduch přijímá stále více vlhkosti ze zemského povrchu, který je takto vysušován. Příkladem je Benguelský studený proud u břehů jiţní Afriky (poušť Namib) nebo Peruánský studený proud u břehů Jiţní Ameriky (poušť Atacama) (Allaby and Garrat, 2006). V některých oblastech vznikají a také se rozšiřují pouště hlavně působením člověka. Dobytek spásá vegetaci, která zpevňuje zeminu a také ji chrání před erozí větrem. A pokud tuto vegetaci dobytek spase beze zbytku, pak větru uţ nic nebrání v odhalení holé skály, započetí eroze a vzniku nové pouště. Ale mizení rostlinstva nezpůsobují jenom zvířata chovaná člověkem, ale i člověk samotný například vymýcením velkých lesních ploch, odvodňováním oblastí z důvodu zavlaţování vzdálenějších polí apod. (URL 8).

1.3 NEJVÝZNAMNĚJŠÍ ARIDNÍ OBLASTI SVĚTA Sahara Tato největší poušť afrického kontinentu je mylně povaţovaná za nejrozsáhlejší aridní oblast světa. Těmi jsou však ve skutečnosti oblasti kolem pólů. Sahara je ale největší teplou aridní oblastí a rozkládá se na území 10 států (Egypt, Lybie, Alţírsko, Tunisko, Maroko, Mauritánie, Niger, Čad, Mali, Súdán). Hranice Sahary se díky desertifikaci kaţdý den posune o 6 – 8 m v její prospěch. Současná rozloha je přes 9 milionů km2 (URL 9). Ve střední části Sahary můţeme najít pohoří sopečného původu, která jsou vysoká i více neţ 3000 m. Z těchto pohoří stékají občasné vodní toky v době náhlých a vydatných dešťů. Paradoxem je, ţe díky těmto tokům zemře uprostřed Sahary více lidí na utonutí neţ ţízní. Vádí se totiţ plní po dlouhých obdobích sucha, během kterých se hromadila oblaka nad vysokými pohořími. Protrţením těchto mračen spadne na zem opravdu velké mnoţství vody najednou, coţ způsobí prudké naplnění koryt. Suchá půda nepojme tak velké mnoţství vody naráz a prudký tok sebou potom strhává vše, co mu stojí v cestě. Kolem těchto občasných vodních toků se také soustřeďuje většina oáz v Sahaře (Stoppato a kol., 2003). 14

Namib Poušť Namib je povaţována za nejstarší poušť na světě proto, ţe jsou zde aridní podmínky jiţ více neţ 80 milionů let. Je to rozlehlá poušť jihozápadní Afriky. Meteorologové zde naměří jen asi 10 mm sráţek ročně. Další prvenství má tato poušť ve výšce písečných dun, které dosahují aţ 340 metrů. Při styku suchého pouštního vzduchu se vzduchem mořským nasyceným parami, dochází při pobřeţí ke vzniku hustých mlh, které místní organismy mohou vyuţívat k získávání vody z ovzduší. Díky takovýmto specifickým podmínkám zde roste a ţije mnoho endemických druhů rostlin a ţivočichů jako například rostlina Welwitschia mirabilis, která se můţe doţívat aţ 500 let. Rostlina vytváří pouze dva velké listy (často větrem velmi roztřepené), kterými přijímá vodu převáţně právě z mlh (URL 10).

Gobi Tato poušť je výjimečná tím, ţe se nachází v nadmořské výšce kolem 1000 m n. m. v rozsáhlé pánevní oblasti v severní Číně a jiţním Mongolsku. Díky takovéto nadmořské výšce se odlišuje některými vlastnostmi od ostatních pouští, například tím, ţe zde bývají mnohem niţší teploty. V zimě to bývá i -40°C v létě +40°C. Písek zde leţí na pouhých 3% povrchu, zbytek pouště je tvořen kamenitým nebo skalnatým povrchem. Během období druhohor byla tato poušť velmi úrodnou oblastí, kde ţili obrovští dinosauři, jejichţ dávnou přítomnost můţeme potvrdit mnoţstvím zkamenělých pozůstatků. Dnes zde nachází útočiště mnohé ohroţené druhy jako téměř vyhynulý kůň Převalského, medvěd gobijský, sněţný leopard nebo kozoroţec horský (URL 11).

Taklamakan Poušť Taklamakan je největší pouští v Asii, konkrétněji v severozápadní Číně v Tarimské pánvi. Podobně jako u pouště Gobi se zde setkáváme s extrémně velkými výkyvy teplot mezi létem a zimou. Denní a noční teploty jsou však také velmi rozdílné. Co se týká pokryvu pískem, je tato poušť pravým opakem pouště Gobi, protoţe písek v této poušti pokrývá kolem 80% povrchu. Poušť Taklamakan je známá také velmi vysokými písečnými dunami, které mohou dosahovat i 300 m (URL 12).

15

Sonorská poušť Sonorskou poušť najdeme na jihozápadě USA a částečně i v Mexiku. Má největší druhovou rostlinnou (agáve, pouštní lilie, kaktusy) a ţivočišnou biodiverzitu ze všech světových pouští a navíc je povaţována za nekrásnější poušť na světě a to hlavně díky mírně vyššímu mnoţství sráţek neţ v ostatních pouštích. V Sonorské poušti se střídá 5 ročních období: jaro (únor - duben), suché léto (květen - červen), monzunové léto (červenec - září), podzim (září - listopad) a zima (prosinec - leden) (URL 13).

Atacama Poušť Atacama se rozkládá na západním pobřeţí Jiţní Ameriky. Je známá hlavně tím, ţe se zde nachází nejsušší místa na Zemi. Uprostřed Atacamy existují oblasti, kde za celou dobu měření nebo pozorování zatím ani jednou nezapršelo. Literatura proto uvádí, ţe zde nepršelo stovky i tisíc let. Některé části pouště najdeme i v nadmořské výšce 5000 m. Charakteristické jsou velké teplotní výkyvy aţ 50°C, které urychlují erozi hornin (URL 14).

Antarktida Nad Antarktidou se nachází velmi stabilní anticyklóna (nejstabilnější anticyklóna na Zemi), která způsobuje vysoký tlak vzduchu a tím i velmi nízkou oblačnost a sráţky. Vzhledem k velikosti území zaujímané jiţním kontinentem je oprávněné povaţovat právě Antarktidu za nejrozsáhlejší aridní oblast. Přebírá tak falešné prvenství Sahaře, která ale stále zůstává nejrozsáhlejší teplou aridní oblastí světa. Antarktida tedy také patří mezi významné aridní oblasti, kde se musí přítomní ţivočichové potýkat s problémy způsobenými nedostatkem vody (Allaby and Garrat, 2006). Ačkoliv se polární led jeví jako naprosto bez ţivota, bylo zjištěno, ţe uvnitř sezónních ledových polí se nachází systémy kanálků, které jsou obývány překvapivě komplexním ekosystémem. Převaţují zde jednobuněčné řasy, ale jsou zde také zástupci i mnohých druhů říše ţivočichů: různonoţců, klanonoţců, hlístic atd. Uvnitř ledu jsou zřetelně rozlišené vrstvy s odlišnými podmínkami (salinita, provzdušnění, teplota …) a tím se také liší druhové sloţení ţivota v nich (Willmer a kol., 2005). Kromě toho obývá oblast Antarktického pobřeţí také celá řada ptáků a savců, kteří však mají obtíţný přístup ke sladké pitné vodě. Vodu tedy získávají většinou z jiných organismů a případným ztrátám vody zamezují vyuţíváním solných ţláz apod. 16

I v aridních oblastech ţije překvapivě velké mnoţství ţivočichů, jejichţ fyziologické, morfologické i behaviorální adaptace jim umoţňují přeţít. Další kapitoly jsou věnované adaptacím rozdělených právě do těchto tří kategorií. Prvotní ţivot vznikl ve vodě a voda je stále klíčovým prvkem pro přeţití všech ţivých organismů. Není tedy překvapením, ţe nejvýraznější přizpůsobení k ţivotu na souši nacházíme právě u ţivočichů aridních oblastí, kde je voda většinou velmi vzácná. Navíc většina aridních oblastí bývá od jiných aridních oblastí izolovaná, a proto se jejich obyvatelé vyvíjeli většinou z různých předků. Aridní oblasti jsou tedy velmi vhodným příkladem ke sledování konvergentní evoluce (vývoj nepříbuzných organismů, které sdílí určité společné znaky z důvodu obývání stejného prostředí) (Enzura, 2006).

17

2 FYZIOLOGICKÉ ADAPTACE ŢIVOČICHŮ NA ŢIVOT V ARIDNÍCH OBLASTECH Základem fyziologických strategií pouštních ţivočichů je, aby dosáhli co největšího moţného příjmu vody a zároveň minimalizovali ztráty vody. V aridních oblastech jsou totiţ vodní plochy opravdu vzácné, většinou se jedná o oázy nebo mělké nádrţe. Velbloudi a osli jsou schopni za velmi krátkou dobu dočerpat z takovýchto nádrţí chybějící vodu do svého těla, přičemţ dojde v jejich organismu k prudkým změnám, které by jiným ţivočichům přivodily smrt. Pouštní obojţivelníci mohou absorbovat vodu skrz kůţi vyuţitím vlhčích míst (podzemní nory) a akumulací močoviny v krvi (zvýšení osmotického tlaku). Většina býloţravců jako jsou antilopy nebo přímoroţci získávají vodu převáţně z listů keřů, které ukusují během noci, kdy jsou list nejbohatší na vodu. Některé sukulentní rostliny ale mají vysoký obsah solí nebo toxických látek, které je chrání před spásáním. Mnoho plazů a ptáků si však vyvinulo v odpověď efektivní strategii jak se s tímto vyrovnat. K vylučování přebytečných solí nebo toxických látek obsaţených v rostlinách jim slouţí specializované ţlázy. Pouštní savci mají také dobře uzpůsobené ledviny, které se vyrovnají s přebytkem solí (Whitford, 2002). Ţivočichové ztrácí vodu močením, společně s výkaly, dýcháním a pocením. Plazi a ptáci vylučují odpadní látky převáţně v podobě kyseliny močové, k čemuţ není zapotřebí takové mnoţství vody jako při vylučování močoviny u savců. Obojţivelníci produkují velmi málo moči, protoţe ji mohou ukládat delší dobu v těle a zpětně vyuţívat obsaţenou vodu a tím velmi výrazně sníţit ztráty vody. Během období sucha někteří hlodavci zpětně absorbují více vody ze stolice neţ obvykle. Díky procesům metabolismu je z těla ţivočichů odváděn CO2 a také voda jako vedlejší produkty dýchání. Většinou se takto voda ztrácí přes plíce a ostatní orgány dýchací soustavy, ale pouštní ţivočichové mívají různá uzpůsobení pro minimalizaci těchto ztrát jako například schopnost reabsorpce vody pomocí sliznic koncové části dýchací soustavy. Kromě adaptací, které zabraňují ztrátám vody, mívají pouštní ţivočichové zvýšenou toleranci k dehydrataci. U jiných ţivočichů by dehydratace, kterou je schopen přeţít například velbloud, způsobila velmi rychle smrt. Ochlazení organismu v nočních hodinách umoţňuje zpomalení metabolismu a tím i sníţení vlhkosti vydechovaného vzduchu. Naopak během dne můţe zvýšení tělesné

18

teploty zabránit úniku vody z těla, ke kterému by došlo, kdyby se organismus potřeboval ochladit jiţ při niţších tělesných teplotách, neţ na jaké jsou zvyklí mnozí pouštní savci. Jinými slovy, k přehřátí dochází u pouštních druhů aţ při mnohem vyšších teplotách neţ u příbuzných druhů, které nejsou přizpůsobeny pouštním podmínkám, aby nedocházelo ke ztrátám vody pro potřeby ochlazování. Velbloudi a antilopy mohou zvýšit svoji tělesnou teplotu aţ na 44°C a ušetřit tak 5 – 10 l vody během horkého dne. Mají k tomu dobře uzpůsobené ţíly a tepny, které jim umoţňují udrţovat niţší teplotu mozku neţ je teplota zbytku těla. Některé druhy se s nedostatkem vody v určitém období vyrovnávají jakýmsi letním spánkem podobně jako hibernující druhy savců v zimním období. Tuto strategii vyuţívají hlavně menší ţivočichové jako kobylky, plţi a mnoho dalších (Ezcura, 2006).

2.1 KLIDOVÁ STÁDIA Klidová stádia vyuţívají organismy pro přečkání období nepříznivých podmínek, ať uţ se jedná o nedostatek potravy, chlad, horko, sucho. Obecně lze říct, ţe do klidových stádií mohou organismy vstoupit pod vlivem stresujících podmínek prostředí. Jde o stav organismu, při kterém je redukován metabolismus. Do klidového stádia vstupují většinou organismy, které se nemohou vyrovnat se změnami prostředí jiným způsobem (migrace apod.). Délka a míra sníţení metabolických aktivit není vţdy stejná. Můţe dojít pouze k mírnému omezení metabolismu během pravidelného lehčího „spánku“ nebo k extrémnímu sníţení metabolismu na mnohem delší dobu. Vstup do klidového stavu u hmyzu je závislý na kombinaci faktorů prostředí působících na regulační mechanismy nervového a endokrinního systému. Délka doby denního světla a vliv teploty ovlivňují endokrinní funkce mozku, který syntetizuje a vylučuje hormon řídící jiné endokrinní orgány, konkrétně prothorakální ţlázy. Po stimulaci začnou tyto ţlázy produkovat ekdyzon, který je znám, ţe ovlivňuje ţivotní cyklus nejenom u hmyzu. Pokud mozek přestane být stimulován a tím se ukončí vylučování hormonů vedoucích aţ k produkci ekdyzonu z prothorakálních ţláz, ekdyzon z těla vymizí, zastaví se růst a všechny proměny těla se přeruší. S příznivými podmínkami se ekdyzon začne opět vylučovat a vývoj pokračuje (URL 15). Byly prováděny mnohé pokusy pro objasnění vlivu změn prostředí na klidový stav organismu. Bylo zjištěno, ţe některé organismy, jakmile se dostanou do klidového stavu, mají tendenci v něm setrvávat i přesto, ţe uţ podmínky okolí nejsou nepříznivé. 19

Jde tedy v těchto případech o vrozených vzorec chování, který probíhá nezávisle na okolních podnětech. U jiných organismů však po změnách během jejich „spánku“ dochází ke zvýšení metabolismu a tím jejich opětovné aktivitě. Někdy ovšem musí uplynout určitá doba, neţ začne být organismus v klidové fázi citlivý na změny prostředí. Je to ochrana před náhlými změnami prostředí, které ale nemají dlouhého trvání (např. jednodenní oteplení v zimním období) (URL 15).

2.1.1 Estivace v horkých pouštích Estivace, často také nazývána letním spánkem, je definována jako sníţení metabolické aktivity spojené se suchými a horkými obdobími. Vyuţívají ji především ţivočichové v teplých aridních oblastech subtropů, ale jelikoţ nejsou suché teplejší oblasti vázané jenom na subtropy, setkáme se s tímto stavem například i u ţivočichů mírných šířek. Mezi ţivočichy obývající pouště patří i plţi. Dovedou se s aridním klimatem vyrovnat velmi dobře právě díky moţnosti vyuţít pro přeţití klidový stav estivace. Během opravdu suchého období se stáhnou do své schránky a její otvor vyplní skořápkou tzv. epifragmou, kterou vytvoří vylučováním slizu a vápenné směsi. Takto vytvořené víčko zajišťuje ochranu plţe před vyschnutím. Byly zaznamenány i případy, kdy v tomto stavu setrvali jedinci i 6 let (plţi Helix desertorum). Na druhé straně slimáci, kteří nemají moţnost strávit nepříznivé období ve skořápce, si vystačí i se zahrabáním se do půdy, kde kolem sebe ještě vytvoří ochranný plášť opět vyloučením slizu. Podobnou strategii vyuţívají také mnozí ploštěnci, pijavice drobní korýši i měkkýši, kteří se mohou zahrabat do bahna. Plazi jsou známí tím, ţe jejich tělesná aktivita je závislá na teple, poskytovaném slunečním zářením. Špatně se však vyrovnávají s příliš vysokými teplotami a proto je většina plazů aridních oblastí spíše nočními neţ denními tvory. Během suchých období také mohou upadnout do „letního spánku“. Plazi během období klidu spotřebovávají mnohem méně vody, neţ kdyţ jsou aktivní, a proto také vyuţívají moţnosti uchýlit se do „letního spánku“. Vodu během tohoto období produkují z vlastních zásob tuků v těle. Bylo pozorováno, ţe plazi se stávají aktivnějšími v závislosti na příchodu sezónních monzunů, a proto se zdá, ţe estivaci vyuţívají spíše kvůli nedostatku vody neţ kvůli zvýšené teplotě. V obdobích, kdy vysychají mělké nádrţe a toky, se i krokodýli a aligátoři uchylují k estivaci. Zahrabou se do bláta, nepřijímají potravu a jejich tělesné 20

funkce se zpomalí. Takto pohřbení mohou zůstat i celý rok, zatímco svrchní vrstva půdy nad nimi je sluncem vyprahlá a potrava je tak pro ně v této době nedostupná. Krokodýli mohou přeţívat dlouhé měsíce bez potravy i v aktivním stavu, proto jim nedělá velké potíţe při sníţeném metabolismu dobu hladovky ještě prodlouţit. U ptáků nebylo doposud prokázáno, ţe by mohli trávit nepříznivé podmínky ve stavu estivace. U nich ale nebylo potřeba se přizpůsobovat prostředí, protoţe se mohou na rozdíl od jiných ţivočichů snadno přemístit na místa příhodnější. Do klidového stádia se můţe uchýlit jak ţivočich poikilotermní tak homoiotermní. Rozdíl je ovšem v tom, ţe homoiotermní ţivočich si udrţuje určitou míru regulace teploty během klidového stavu podle potřeby. Naproti tomu poikilotermní ţivočich přeruší klidový stav aţ poté, co se změní podmínky okolního prostředí (Willmer a kol., 2005).

2.1.1.1.

Tvorba kokonů

Suchozemské druhy ţab obývající

oblasti

s aridním

klimatem se často vypořádávají s nedostatkem vody tak, ţe se na určitou dobu zahrabou do země, kde

je

neohroţují

sluneční

paprsky a další faktory, které by způsobovaly jejich dehydrataci. Hrabavka australská (Cyclorana australis) Austrálii

ţijící a

v severní

blatnice

Obr. 5: Blatnice americká (Scaphiopus couchi)

rodu

estivuje zahrabaná v norách obalená v kokonu, který

Scaphiopus (viz obr. 5) jsou

brání vysychání kůže. Z klidového stavu ji aktivuje

nejznámějšími

nejčastěji specifická frekvence zvuku dopadajících

příklady

takovýchto ţab. Jakmile ţáby

dešťových kapek (URL 16).

vycítí příchod období sucha (půda však můţe být stále ještě poměrně vlhká) zahrabou se do země, hrabavky však ne příliš hluboko, stačí, aby nad nimi bylo během estivace 2-8 cm zeminy (v zimním období se zahrabávají aţ 90 cm hluboko). Stráví zde 2 – 3 měsíce bez nutnosti si vytvořit nějakou další ochranu před vysycháním. Jakmile však půda vyschne natolik, ţe by u nich začalo docházet ke ztrátám vody z těla do půdy, 21

začnou si kolem sebe navíc vytvářet kokon. To jim dovoluje prodlouţit dobu, po kterou mohou zůstat pod zemským povrchem o dalších 6 měsíců. (Tracy a kol., 2007). Na počátku estivace, kdy ţáby očekávají brzký nedostatek vody, přestanou být aktivní. Týden po sníţení aktivity se kolem celého těla vytvoří tenký průhledný kokon, který je postupně stále silnější, méně průhledný a vypařuje se přes něj

stále

méně

vody.

Kokon

pokrývá celý povrch těla, včetně úst, očí a kloaky, kromě nosních

Obr.

otvorů (viz obr. 6). Skládá se

svlečenou

z několika

vrstev

svléknutých

6:

Žába

obalená

pokožkou

a

kokonem

tvořeným

vylučovaným

slizem

v tomto stavu může setrvat dlouhé měsíce (URL 17).

Graf 1: Počet vrstev v kokonu, specifická míra množství vypařené vody a odolnost pokožky ke ztrátám vody u Lepidobatrachus llanensis jako funkce počtu dnů tvorby kokonu. Množství vypařené vody a odolnosti pokožky ke ztrátám vody byly měřeny na vzduchu. Odolnost pokožky ke ztrátám vody vzrůstá společně s počtem vrstev kokonu, což má za následek exponenciální snížení množství vypařené vody. Upraveno podle Withers, 1995.

22

jednobuněčných epidermis, které se tvoří v pravidelných několikadenních intervalech (Withers and Thomson, 2000). Tyto vrstvy jsou zpevněny a spojeny mukopolysacharidy obsaţenými ve vylučovaném hlenu. Kaţdá vrstva kokonu má tloušťku kolem 0,5 µm. Tloušťka kokonu a počet vrstev se zvyšuje s délkou estivace, jednotlivých vrstev v kokonu můţe být i kolem 50. (Withers, 1995). Strategie vzrůstající koncentrace tekutin v těle k udrţení pozitivního osmotického gradientu vůči půdě je moţná pouze u druhů zahrabávajících se do půdy, která zůstává dostatečně zvlhčená i během období sucha, coţ umoţňuje absorpci vody přes kůţi. Některé druhy však nejsou schopny se zahrabat tak hluboko, aby dosáhly vrstev s trvale zvlhčenou půdou. Mnoho druhů obojţivelníků se s tímto problémem vypořádává tak, ţe kolem sebe během estivace vytváří jiţ zmíněný pro vodu relativně nepropustný kokon. Tvorba kokonů byla potvrzena u mnohých druhů ţab, ale také u ocasatých obojţivelníků jako je například surýn prostřední (Siren intermedia) nebo surýn úhořovitý (S. lacertina) ţijící v baţinách, které v letním období vysychají. Aridní podmínky přečkávají zahrabaní v půdě obalení kokonem. Struktura kokonu je stejná u ţab i ocasatých. Skládá se z rohovitých vrstev epidermis, které jsou svlékány z povrchu těla, ale nejsou úplně odloučeny (zůstávají součástí kokonu). Mezi jednotlivými vrstvami svléknuté pokoţky se nachází uschlý sliz, který je jinak produkován i během běţného svlékacího cyklu. Jednotlivé druhy obojţivelníků se zde liší v počtu vrstev odloučené pokoţky, kterých bývá to kolem 40 (viz graf 1), coţ má vliv na odolnost kokonu k vypařování vody (Wells, 2007). Aktivita a tím i moţnost se rozmnoţit je u pouštních druhů ţab omezena na velmi krátké období dešťů a krátkou dobu po deštích. Je proto velmi důleţité, aby byly schopny reagovat co nejpřesněji a nejspolehlivěji na přicházející sráţky. Nízké frekvence zvuku (kolem 100 Hz), vyvolávané kapkami deště při dopadu na zemský povrch, jsou jedny z nejdůleţitějších stimulů pro opuštění nor (ať uţ hlubších nebo mělkých) a zajistí tak ţábám moţnost vyuţít uţ velmi raný počátek období dešťů i přesto, ţe půda zatím není dostatečně zvlhčená. Blatnice jsou velmi citlivé na určité frekvence zvuku, i kdyţ by se dalo předpokládat, ţe je z estivace probudí určitá vlhkost půdy. Po mnohých experimentech bylo však zjištěno, ţe ţáby se začínají vyhrabávat z nor po stimulaci zvukem o frekvenci 100 Hz i přesto, ţe do jejich úkrytu nemohla proniknout ţádná voda. Jediný další faktor, který má zřejmý a spolehlivý efekt na opětovnou aktivitu pouštních ţab je dlouhodobější teplota půdy niţší neţ 20°C (Dimmitt a Ruibal, 1980). 23

2.1.2 Hibernace v chladných pouštích Pod pojmem hibernace si většina lidí představí spánek, který prodělávají někteří ţivočichové v zimním období. Nejde však o spánek jak ho známe z našeho lidského ţivota. Pravá hibernace se vyznačuje tím, ţe ţivočichové se v tomto stavu neprobudí ani tehdy, kdyţ se jich něco dotkne nebo se s nimi manipuluje, vypadají téměř jako mrtví. Během klasického spánku se ţivočichové pohybují (převalování, nevědomé pohyby končetin apod.), jejich mozek je aktivní a tudíţ připravený k reakcím na vnější podněty. Z tohoto stavu se ţivočich můţe aktivovat velmi rychle, ale k procitnutí z hibernace je zapotřebí mnohem delší stimulace. Stejně jako v případě estivace (letní spánek) se jedná o adaptaci na nepříznivé podmínky okolí. V zimě se ţivočichové potýkají nejenom s nedostatkem potravy, ale často právě i s nedostatkem dostupné vody v tekutém skupenství. Nejenom kvůli omezenému přísunu potravy nebo nepříznivým klimatickým podmínkám se tedy někteří ţivočichové v zimě uchylují k hibernaci. Příprava na toto období spočívá v zásobování těla co největším mnoţstvím tuku, který je v době nepřijímání potravy spotřebováván místo jiných nezbytnějších látek. Ke konci hibernace jsou potom ţivočichové mnohem štíhlejší (zbavení tuku), ale stále stejně silní (nedochází k úbytku svaloviny). Na podzim si také připravují úkryty, ve kterých zimu přečkávají. Kaţdý druh tomuto problému čelí různým způsobem (nory, hnízda …). Úkryt zde však neslouţí pouze jako ochrana před nepříznivým klimatem, ale hlavně před případnými predátory, pro které by jinak byli hibernující ţivočichové velmi snadnou kořistí. Během období hibernace se tělesná teplota rapidně sniţuje (téměř k 0 °C), tlukot srdce a dýchání se také velmi zpomalí. Rychlost metabolismu je tak minimální a ţivočich proto nespotřebuje tolik energie, jako kdyţ je v bdělém stavu. Na přečkání zimy mu potom stačí energie poskytovaná nahromaděným tukem, která zajistí nejnutnější ţivotní funkce (Willmer a kol., 2005).

24

2.1.3 Mohou ţít ryby v pouštích? Ve Venezuele se vyskytují ryby i v místech velmi neobvyklých. Jde o jedince druhu halančíka kaluţinového (Austrofundulus limnaeus) (viz obr. 7), který zde obývá oblasti pouští. Přeţívá zde v dočasných vodních nádrţích i kaluţích, které po dešti určitou dobu poskytují rybám útočiště. Tyto vodní nádrţe ale nejsou stálé a tak po jejich vyschnutí dospělé i mladé ryby

umírají.

zůstanou

pouze

V bahně embrya

halančíka, která se nyní musí potýkat s problémy, které jim přináší období sucha. Sucho ale není jejich jedinou starostí. Mikrobi ţijící v půdě postupně

Obr. 7: Samec halančíka kalužinového (Austrofundulus limnaeus) – jeho embrya jsou schopna přežít v bahně za anaerobních podmínek (URL 18).

spotřebovávají veškerý kyslík. Embrya halančíka se tedy musí vyrovnat jak se ztrátou vody, tak se ztrátou kyslíku. Klíč k přeţití embryí je v jejich schopnosti strávit několik měsíců i let ve stavu diapauzy. Prostředí, ve kterém ţijí je velmi nevlídné a nepředvídatelné, proto je diapauza dokonce součástí jejich normálního vývoje. Během diapauzy se jejich metabolismus rapidně zpomalí. Nabízí se otázky, zda toto zpomalení stačí k přeţití anaerobních podmínek. Pozorování produktů metabolismu embryí za anaerobních podmínek ukazuje, ţe embrya produkují laktát, sukcinát a aminokyselinu alanin. Tyto látky jsou konečnými produkty anaerobního metabolismu. Po testech na portlandské univerzitě bylo zjištěno, ţe embrya jsou schopna díky svému značně zpomalenému metabolismu laktát vstřebávat velmi pomalu a tudíţ jim energetická zásobárna v této formě vydrţí na několik měsíců aţ let. Ukazuje se tedy, ţe embrya přeţívají sucho díky zásobám glykogenu a zpomalení jejich metabolismu (čím pomalejší je jejich metabolismus, tím déle mohou přeţívat v nepříznivých podmínkách), není to ale odpověď na otázku týkající se přeţití bez kyslíku (Podrabsky a kol. 2000). Vědci však během četných pokusů zjistili, ţe embrya za anaerobních podmínek produkují velké mnoţství neurotransmiterů GABA (kyselina gama-aminomáselná). Stejné zvýšení produkce GABA bylo zaznamenáno i u jiných organismů (jako například 25

u kapra nebo karase) ţijících třeba i přechodně v anaerobních podmínkách (Podrabsky a kol., 2007). Neurotransmiter GABA je známý tím, ţe chrání neurony. Někteří vědci se domnívají, ţe neurotransmitery GABA chrání na nedostatek kyslíku citlivé tkáně mozku a srdce během diapauzy. Ţádný jiný obratlovec tak nedokáţe vydrţet bez kyslíku déle neţ halančíci kaluţinoví (A. limnaeus) (Blackburn, 2007). Dalším druhem ryby, která se velmi

dobře

přizpůsobila

ţivotu

v aridních oblastech, je africký bahník (Protopterus). Tato ryba (viz obr. 8) je schopna se zahrabat do bahna jakmile zaregistruje úbytek vody. Zde si kolem sebe vytvoří kokon ze slizu. Její ţábry se během setrvávání v tomto stádiu stávají nefunkčními a je odkázána na dýchání za pomocí plicních vaků. Jako zásobárna energie jim v tomto období

Obr.

8:

Bahník

západoafrický

(Protopterus

annectens) má mnohé adaptace pro přežití období bez vody. Patří mezi ně i schopnost dýchat vzdušný kyslík (URL 19).

slouţí nahromaděný tuk a aby ušetřili co nejvíce vody, produkují jako odpadní látku nikoliv amoniak, ale močovinu. Při produkci amoniaku jakoţto velmi toxické látky je totiţ nutné ředit jeho koncentraci větším mnoţstvím vody, aby nebyl pro organismus příliš nebezpečný. Močovina je však látka s horší rozpustností a na její vyloučení z těla je nutné jen velmi malé mnoţství vody na rozdíl od vylučování amoniaku (Williams, 2006).

26

2.2 REGULACE ZTRÁT VODY V RÁMCI VYLUČOVACÍ A TRÁVICÍ SOUSTAVY Všichni suchozemští ţivočichové mají vyvinuté orgány nebo části těl, které zajišťují vylučování odpadních látek z těla, uţ jen z toho důvodu, ţe některé tyto látky jsou pro organismy toxické a musí být tedy v těle zředěny v určitém mnoţství tekutiny a poté odstraněny z těla. K těmto účelům většina ţivočichů vyuţívá vylučovací soustavu, ta však tímto také slouţí jako místo regulace bilance solí. Většina orgánů vylučovací soustavy ţivočichů má tedy pravděpodobně primárně osmoregulační funkci. Ţivočichové jako ţíţaly potřebují soustavy, které mohou odstranit nadbytek vody, ale které také mohou zajišťovat zadrţování vody v těle během období sucha. Suchomilní ţivočichové se téměř vţdy snaţí zadrţet co nejvíce vody v těle a (kromě savců) většina z nich má spojená vyústění vylučovací a trávicí soustavy a proto jsou všechny výměšky regulovány na jednom místě (v rektu) s minimálními ztrátami vody. Ledviny suchozemských plţů vyuţívají typickou ultrafiltraci k vytvoření primární moči s dodávkou tekutin pocházející buď z oblasti perikardu obklopujícího srdce, nebo z krve protékající kolem epitelu ledvin. Ledvina ústí do primárního močovodu, který se obrací a pokračuje jako sekundární močovod později ústící ven ledvinovými póry v plášti. Kyselina močová je vylučována do moče společně s guaninem a xantinem, obvykle uvnitř ledviny, ale někdy v horní části primárního močovodu. Spodní část primárního a sekundární močovod je absorpční a regulační, přijímající soli a vodu zpět do těla a regulující pH (viz obr. 9). Ve vlhkém prostředí jimi protéká hypoosmotická moč, ale při aridních podmínkách se voda vstřebává zpět do těla. Neexistuje však ţádný rovnováţný stav v osmoregulaci plţů. Buď je filtrační systém „zapnutý“ a odpadní látky jsou ředěny vodou nebo je filtrace „vypnutá“ a odpadní látky jsou vylučovány s minimem vody. Díky tomu mohou plicnatí plţi bezpečně vylučovat dusíkaté odpadní látky v širokém rozsahu klimatických podmínek. Pokud estivují, mohou přeţít bez jakéhokoliv vylučování při současném uskladňování dusíkatých látek uvnitř těla (ačkoliv někteří se v této fázi ţivota zbavují plynného amoniaku skrz jejich schránky). Estivující plţi vykazují zvýšenou osmolaritu krve, přiměřenou sníţené nervové aktivitě a redukovanému srdečnímu rytmu na asi 60% normální hodnoty (Willmer a kol., 2005).

27

Obr.

9: Ledvina plicnatého plže (Helix) přijímající filtrát z perikardu a za příznivých

podmínek produkující hypoosmotickou sekundární moč v primárním a sekundárním močovodu. Upraveno podle Willmer a kol., 2005.

U suchozemských členovců se vyskytují dva odlišné systémy regulace ztrát vody vylučovací a trávicí soustavou. Většina pavoukovců má k dispozici koxální ţlázy. Ostatní

suchomilní

členovci

(hmyz

a

mnozí

stonoţkovci)

mají

vylučovací/osmoregulační soustavu zaloţenou na malpigických trubicích a rektu, kde jsou stupeň tvorby moče a resorpce zajišťovány oddělenými strukturami. Moč je produkovaná v buňkách malpigických trubic. Stěna trubic je sloţena převáţně z buněk zajišťujících transport Na+ iontů a pump (V-ATP-ázy) zajišťujících transport K+ u většiny býloţravého nebo všeţravého hmyzu. Vzniklý tok přenáší většinu dalších rozpuštěných látek pasivně přímo dovnitř lumenu. Ve stěnách mapigických trubic je obvykle také menší mnoţství hvězdicových buněk, které jsou dnes známy hlavně jako přenašeče chloridových iontů. Malpigické trubice jsou řízeny hormonálně. Vstřebávání solí a vody se můţe odehrávat také ve spodních částech samotné trubice, kde bývá propustnost pro vodu menší. Obvykle je však primární moč propuštěna jiţ v dál neměněné formě do střeva v bodě, kde se střední střevo napojuje na rektum. Střední střevo hmyzu (kyčelník + rektum) zajišťuje různými způsoby efektivní resorpci vody a regulaci společně vylučovaných výkalů a moči. První část zadního střeva vykonává převáţně resorpci tekutin, a proto kyčelník redukuje objem s pouze malou změnou koncentrace (kromě některých molekul, které nemohou difundovat ze soustavy, a proto je jejich konečná koncentrace v roztoku větší). Rektum je však zásadní oblast, kde dochází k výrazným změnám koncentrace všech komponent moče. Prvním krokem je nasátí vody z lumenu rekta do cytoplasmy buněk střeva. Předpokládá se, ţe buňky jsou obdařeny osmoticky aktivními látkami (osmolyty) způsobujícími osmózu, která vede 28

vodu dovnitř buněk. Poté tyto buňky vylučují hypoosmotickou tekutinu do hemolymfy přičemţ osmolity zůstávají v buňkách. Takto fungují i rektální papily (viz obr. 10) u rovnokřídlých a u některých much. Prostory mezi buňkami rekta vytvářejí úsek oddělený od hemolymfy i obsahu střeva a ionty jsou z buněk transportovány do těchto prostor. Tím je zajištěn tok vody osmotickým gradientem vytvořeném ionty vedoucí ze střeva přes pro vodu propustné membrány. Tekutina, která se naakumuluje, je poté vytlačena do hemolymfy z kanálků pod stále vzrůstajícím hydrostatickým tlakem tvořeným vylučováním dalšího obsahu, kde většina iontů v tekutině můţe být resorbována a vrácena do buněk, ale kde je voda nemůţe tak snadno následovat kvůli velké rychlosti toku a relativně nízké propustnosti pro vodu (Willmer a kol., 2005). Obr. 10: V rektální papile mouchy

rodu

Calliphora

dochází k absorpci vody ze střeva

navrácením

rozpuštěných

ve

látek vodě.

Osmolyty recyklující uvnitř buňky

zajišťují

osmoticky

přechod vody z lumenu rekta do buněk okolního střeva. Tekutina,

která

se

naakumuluje,

je

poté

vytlačena

hemolymfy

přes

do

kanálky

pod

stále

vzrůstajícím hydrostatickým tlakem.

Upraveno

podle

Willmer a kol. 2005.

29

U některých brouků a larev motýlů se nachází ještě další typ sloţené soustavy se slepým zakončením malpigických trubic obrácených zpět proti stěně rekta. Vytváří se tak kryptonefridiální komplex. Prostory kolem trubic nyní vytvářejí přídatný úsek (perinefridiální prostor), který můţe být pouţit podobným způsobem vedle intercelulárních prostor jako v předchozím případě. Navíc tok v malpigických trubicích je nyní opačně směřující vzhledem ke zpětnému toku podél rekta a tím se vytváří protiproudý gradient. Celý komplex je uzavřený v relativně nepropustné membráně, přerušovaný pouze tzv. leptofragmaty, buňkami, kde probíhá intenzivní přechod iontů z hemolymfy do trubic (Koefoed, 1975). V předním konci komplexu jsou koncentrace poměrně nízké, ačkoliv vţdy s vodním gradientem ze střeva do hemolymfy. Blízko řitního konce rekta je stále gradient ze střeva do hemolymfy, ale nyní uţ jsou zde koncentrace mnohem vyšší a voda je stále odváděna z obsahu střeva, který můţe dosáhnout 4000 – 5000 mOsm (Willmer a kol. 2005). Obojţivelníci mají v zásadě ledviny adaptované pouze na sladkou vodu a mohou vytvářet pouze hypoosmotickou moč. Jsou schopni sníţit rychlost tvorby moči a zvýšit zpětnou resorpci vody z moče v močovém měchýři zpět do těla působením antidiuretického hormonu obojţivelníků - argininem vasotocinem - a jsou také schopni upravovat osmotickou bilanci aktivním příjmem solí přes kůţi. Všichni ostatní čtyřnozí mají spíše pro vodu nepropustnou kůţi a nemohou ji tak vyuţívat při osmoregulaci. Plazi jsou však přesto neschopní produkovat hyperosmotickou moč, dokonce i kdyţ obývají extrémně suchá prostředí. Jejich moč je isoosmotická a nadbytečné soli jsou vylučovány jejich nosními solnými ţlázami. Většina ptáků a savců také nemůţe za normálních podmínek produkovat hyperosmotickou moč. Je pro ně snazší vylučování hypoosmotické tekutiny při dostatečném mnoţství pravidelně dostupné pitné vody. Další moţností jiţ při nedostatku vody je obvykle produkce téměř isoosmotické tekutiny. Někteří ptáci a plazi takto vylučují moč do kloaky, ale odtud odtéká zpět do rekta, kde nastává dodatečně resorpce vody. Nicméně někteří ptáci a všichni savci mají Henleovu kličku mezi sestupným a vzestupným raménkem nefronu jako místo, kde dochází ke vzniku protiproudého gradientu. Mohou tedy, pokud je při nedostatku vody potřeba, produkovat podstatně více hyperosmotickou moč. Pokud by proudy vedly paralelně, rozdíl jejich osmotických tlaků by se postupně vyrovnával a koncentrace moči by se neměnila. Pokud však proudy vedou proti sobě, vzniká opačný osmotický gradient, a čím déle na sebe takto působí (čím delší je Henleova klička), tím větší je potom výsledná koncentrace sekundární moči. Aby mohla být voda z tubulu odváděna, 30

aniţ by společně s ní odcházely i rozpuštěné odpadní látky, musí se tubuly nacházet v hyperosmoticky savém prostředí a membrány by měly být propustné pouze pro vodu a nikoliv pro škodlivé odpadní látky (Willmer a kol., 2005).

2.3 TVORBA A VYUŢITÍ METABOLICKÉ VODY Konečné produkty trávení potravy, ať uţ sacharidů, lipidů nebo proteinů, jsou oxid uhličitý a voda, jak je vidět například z rovnice oxidace glukózy: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O (Hill a kol., 2004). Voda pocházející z buněčného metabolismu je označována jako voda metabolická nebo oxidační a je produkována všemi ţivočichy. Ačkoliv je metabolická voda významným produktem buněčného metabolismu, je jí vyprodukováno velmi malé mnoţství na to aby u většiny ţivočichů výrazněji pokryla jejich denní spotřebu vody. V aridních oblastech jsou však někteří ţivočichové skutečně na metabolické vodě závislí. Mnoţství metabolické vody, které jednotlivé sloţky potravy mohou produkovat, jsou různé (viz tab. 1). Největší mnoţství metabolické vody na 1 gram určitého typu ţivin je organismus ţivočichů schopen vyprodukovat z lipidů. Avšak ze sacharidů je moţné získat více metabolické vody v přepočtu na mnoţství energie potřebné pro zpracování určitého typu ţiviny, protoţe tuky potřebují mnohem více kyslíku pro svou úplnou oxidaci. U člověka se vytvoří asi 250 ml metabolické vody za 24 hodin. Produkce metabolické vody bývá obvykle nejvyšší uprostřed léta, kdy je ţivočich aktivnější, a její procentuální zastoupení v celkovém příjmu vody můţe být tehdy výrazně větší, neţ kdyţ ţivočich v zimě raději šetří energii na udrţení tělesné teploty. Kvůli potřebě odstranit z organismu také odpadní látky metabolismu, coţ nevyhnutelně vede zároveň ke ztrátám vody, vyuţívají ţivočichové metabolickou vodu ve větší míře pouze tehdy, pokud při jejím získávání mají v konečném důsledku opravdu nějaký čistý zisk vody (Willmer a kol., 2005).

31

Tab. 1: Průměrné množství metabolické vody vytvořené oxidací jednotlivých druhů živin (Upraveno podle Hill a kol., 2004)

Druh živin

Množství H2O v gramech získané z jednoho gramu určité živiny

Sacharidy

0,56

Lipidy

1,07

Proteiny (s produkcí močoviny)*

0,40

Proteiny (s produkcí kyseliny močové)*

0,50

*mnoţství vyprodukované vody z proteinů závisí na formě vyloučení odpadních látek, které jsou vţdy vázány k určitému mnoţství vody

Ztráty vody při katabolismu ţivin jsou tedy nevyhnutelné. K ohodnocení čistého zisku účinku katabolismu na vodní bilanci ţivočichů musí být od zisku metabolické vody odečteny nevyhnutelné ztráty. Pro zhodnocení příspěvku metabolické vody v rámci vodní bilance musíme tedy zmínit tři základní procesy, které jsou spjaty s katabolickými reakcemi a díky nimţ dochází také k nevyhnutelným ztrátám vody. Mluvíme tedy o respiraci, močení a vylučování výkalů (Hill a kol., 2004). Ztráty vody v důsledku respirace jsou nevyhnutelné při získávání O2 nepostradatelného při katabolických reakcích. Aerobní katabolismus totiţ vyţaduje O2, ale ten ţivočichové získávají dýcháním, při kterém ztrácejí vodu vypařováním přes povrchy dýchací soustavy. Efektivnější příjem kyslíku s minimalizovanými ztrátami vody tedy můţe zároveň zajistit i účinnější vyuţití metabolické vody. Produkty katabolismu nejsou jenom takové, které tělo ţivočicha spotřebuje, ale patří mezi ně i odpadní látky, které je nutné z těla odstranit. K tomu dochází většinou rozpuštěním škodlivých a nepotřebných látek ve vodě a později vyloučením právě společně s určitým mnoţstvím vody. Pouze katabolismus proteinů však produkuje mimo jiné látky, které je později nutné z těla vyloučit. Při katabolismu lipidů a sacharidů nevznikají látky, které by musely být vyloučeny ve formě moči nebo kyseliny močové. Pokud je tedy metabolická voda získávána převáţně z proteinů, musí se později investovat více vody právě do odstranění některých jejích metabolitů. 32

Ke ztrátám vody při vylučování výkalů dochází tak, ţe je vţdy obsaţeno určité mnoţství vody ve výkalech, které obsahují opět nepotřebné nebo škodlivé produkty katabolických reakcí. Katabolismus lipidů však neprodukuje ţádné odpadní látky, které by byly vylučovány ve formě výkalů, a proto je jejich vyuţívání z tohoto hlediska nejvýhodnější. Výkaly jsou však tvořeny pouze s přijímanou potravou, která uţ určité mnoţství vody obsahuje (i před zahájením katabolických reakcí) a stává se tak později součástí nestrávených zbytků. V případě, ţe mnoţství této vody pro vypuzení odpadních látek není dostatečné, musí organismus vyuţít i získanou metabolickou vodu a tehdy se stává z hlediska hospodaření s vodou příjem takovéto potravy nevýhodný (Hill a kol., 2004). Vyuţití

metabolické

vody tedy nezávisí přímo na

mnoţství

vody

vyprodukované

při

katabolických reakcích, ale na přidruţených procesech, které jsou však s produkcí metabolické

vody

nevyhnutelně S produkcí

spjaty. metabolické

vody bývá velmi často

Obr. 11: Krysa klokaní (rod Dipodomys) je jedním z nejlépe adaptovaných živočichů aridních oblastí. Vychází v noci,

zmiňována krysa klokaní

sbírá suchá semena, která uvnitř její nory absorbují vlhkost

(rod

a velmi dobře využívá vyprodukované metabolické vody bez

Dipodomys)

v nejsušších

ţijící

oblastech

přílišných ztrát vody z organismu. URL 20.

jihozápadních pouští Severní Ameriky - viz obr. 11. Je dobře přizpůsobená ţivotu v pouštích. Její ledviny jsou velmi výkonné, s Henleovými kličkami mnohem delšími neţ je obvyklé, coţ způsobuje větší osmotický gradient a tím i větší zpětnou absorpci vody a produkci velmi koncentrované moči. Krysa klokaní nemá také ţádné potní ţlázy, kterými by se mohla ochlazovat. Stabilní teplotu tak zajišťuje hlavně vypařováním vody přes dýchací soustavu, ale i tyto ztráty vody minimalizuje alespoň svým chováním. Za potravou totiţ vychází v noci a horké části dne tráví v noře, kde je teplota mnohem niţší 33

a vlhkost vzduchu vyšší neţ nad povrchem. Nalezená semena sbírá do svých lícních toreb a před konzumací je uloţí v noře pod zemí, kde vyschlá semena absorbují vzdušnou vlhkost a tím se voda obsaţená ve vzduchu stane dostupnou i pro ni (URL 21). Byly prováděny pokusy s krysami klokaními a laboratorními potkany (Rattus), při kterých bylo zjištěno, ţe mnoţství vyprodukované metabolické vody je u obou druhů při příjmu stejného mnoţství totoţného druhu potravy stejné. Rozdíl byl pozorován u dalšího hospodaření s vodou – viz tab. 2 (Hill a kol., 2004).

Tab.

2:

Přibližné

katabolické

zisky

a

ztráty

vody

u

krysy

klokaní

(Dipodomys)

a laboratorního potkana (Rattus) při příjmu pouze suchých semen a bez přístupu k pitné vodě, při 25 °C a 33% vzdušné vlhkosti. Hodnoty jsou uváděny v gramech H2O na gram semen. Upraveno podle Hill a kol., 2004.

Způsob zisku nebo ztráty vody Množství vyprodukované

Krysa klokaní

Laboratorní potkan

0,54 g/g

0,54 g/g

Respirace

0,33

0,33

Močení

0,14

0,24

Výkaly

0,00

0,03

Celkové množství ztrát vody

0,47

0,60

Čistý zisk metabolické vody

+0,07

-0,06

metabolické vody Nevyhnutelné ztráty vody

U malých suchomilných ţivočichů však můţe být metabolická voda hlavním přispěvatelem k dosaţení pozitivní vodní bilance. Mol šatní (Tineola biselliella) obývá místa s velmi nízkou vlhkostí, ale vodu si obstará snadno tím, ţe vyuţije aţ 70% svojí potravy primárně k produkci metabolické vody. Pouštní potemníkovití brouci jsou v poušti během zimy méně aktivní, a tím jsou odkázáni také na získávání vody z vlastního buněčného metabolismu, zatímco v létě jsou aktivnější a vyhledávají alternativní vnější zdroje vody (Willmer a kol., 2005).

34

2.4 OSMOREGULACE Osmoregulace znamená udrţování osmotického tlaku tělních tekutin v určitých poměrech, koncentracích a objemech. Rovnováha mezi vodou a ionty je částečně spjata s různými způsoby vylučování odpadních látek z těla. Okolní prostředí je hlavním faktorem určujícím způsob, jakým bude u ţivočichů docházet k osmoregulaci. Ţivočichové aridních oblastí k tomu vyuţívají různé strategie. Rákosničky

druhu

Hyperolius

viridiflavus je v afrických savanách moţné najít i během velmi suchého a horkého období. I přes svoji malou velikost, která by ji v mnohém mohla omezovat, se neschovává

před

nepříznivými

podmínkami zahrabáním do země, jako to dělá

většina

ţab

ţijících

v aridních

podmínkách, ale zůstává nad zemí, kde přeţívá

nehostinné

klima

relativně

nechráněná přitisknutá k suchému stéblu

Obr. 12: Rákosnička druhu Hyperolius viridiflavius se i přesto, že žije v aridních oblastech, nezahrabává do země, jako to dělají jiné žáby (URL 22).

trávy. Aby v tomto stavu mohla přeţít, musí mít efektivní mechanizmy, které jí umoţňují přeţít velmi vysoké teploty i nízkou vlhkost vzduchu. Další adaptace se musely vyvinout, aby zabránily otravě dusíkatými odpadními látkami, produkovanými při přeměnách bílkovin a dalších sloţek metabolismu. Oproti obojţivelníkům, kteří se zahrabávají do země, však tyto drobné ţáby do stavu strnulosti neupadají. Metabolismus je sice zpomalený, ale ne v takové míře

jako

u

obojţivelníků,

kteří

estivují,

a

proto

se

u rákosniček H. viridiflavus (viz obr. 12) akumulují dusíkaté odpadní látky mnohem rychleji a zhoršují tak problémy spojené s dehydratací. Během období bez příjmu tekutin by u jiných druhů rapidně vzrostla celková osmolarita plazmy, coţ by bylo způsobené hlavně akumulací močoviny. Místo toho aţ 35% veškerých dusíkatých odpadních látek produkovaných při nepřijímání tekutin bývá u druhu H. viridiflavius ukládáno v osmoticky inertních a netoxických krystalech v iridoforech (buňky kůţe obsahující barevné pigmenty a odráţející světlo). Iridofory neslouţí tedy pouze ke změně zbarvení povrchu těla nebo k termoregulaci (tmavé x světlé zbarvení), ale

35

jsou to i velmi důleţité prvky při osmoregulaci během suchých období (Schmuck a Linsenmair, 1988).

2.5 PŘÍJEM SLANÉ MOŘSKÉ VODY Ţivočichové obývající aridní oblasti mají často dostupnou pouze mořskou vodu, a proto se u nich vyvinul orgán, který jim umoţňuje její příjem, bez toho aniţ by byli později dehydratovaní při odstraňování přebytečných solí z těla. To jim totiţ zajistí orgán zvaný solné (=supraorbitální, =nosní) ţlázy. Ty jsou schopny produkovat tekutinu o větší koncentraci solí neţ jakou má mořská sůl, a proto mohou ţivočichové vyuţívající solné ţlázy pít i mořskou vodu. Člověk nemůţe pít mořskou vodu, protoţe jeho ledviny by musely vyloučit mnohem větší mnoţství vody při odstraňování přebytečných solí, neţ kolik by jí vypil v podobě mořské vody. Nemá však ani ţádný přídatný orgán, který by umoţnil odstranění solí z těla bez spotřeby velkého mnoţství vody, tak by došlo velice rychle k dehydrataci. Solné ţlázy se pravděpodobně vyvinuly uţ u plazů, nejspíš v pozdním paleozoiku, a od nich je později přejali i ptáci. Nachází se hned pod kůţí v supraorbitální jamce čelní kosti lebky dlouhokřídlých ptáků (Charadriiformes), u jiných taxonů mohou být umístěny nad patrem nebo mezi očními důlky. Solné ţlázy mořských ptáků, některých dravců (Falconiformes) a pouštních ptáků jsou schopny vylučovat přebytek NaCl z vypité vody s vyuţitím menšího mnoţství vody, neţ kolik jí ţivočich vypije. Byly prokázány

u

několika

ptačích

taxonů

(Spheniciformes,

Procellariformes,

Charagriiformes, Pelecaniformes, Anseriformes, Phoenicopteriformes). I kdyţ většina studií zabývající se osmoregulací u ptáků byla prováděna na mořských druzích, přítomnost ţláz pro úpravu mnoţství solí v těle nemůţe být omezena pouze na ně. Přítomnost solných ţlázy byla pozorována i „suchozemských“ druhů. Například u druhů kukačka

kohoutí

(Geococcyx

californianus),

káně

savanová

(Heterospizias

meridionalis), u pštrosů, kteří mají solné ţlázy produkující hypertonický sekret. I kdyţ tyto druhy nejsou zatěţovány přílišným mnoţstvím solí v potravě nebo přijímané vodě, aktivní sekrece solí jim umoţňuje minimalizovat ztráty vody. Ostatní pouštní ptáci jako koroptev arabská (Ammoperdix heyi) a pštros dvouprstý (Struthio camelus) mají funkční solné ţlázy, které jsou stimulovány k reakci při vysoké teplotě. Solné ţlázy bývají tedy 36

velmi uţitečnými adaptacemi ptáků nejenom při nadměrném příjmu solí, ale i u těch druhů, které přijímají málo vody, tedy druhů aridních oblastí (URL 23). Solné ţlázy se skládají z mnoha souběţných válečků, z nichţ kaţdý se dělí na tisíce sloupkovitých částí, radiálně odstupujících od sběrného kanálku (viz obr. 13). Zde dochází k sekreci solného roztoku. Paralelně se sloupky je rozloţena síť jemných krevních kapilár, kterými protéká krev opačným směrem neţ solný sekret. Díky protiproudovému mechanismu je sůl odčerpávána z krve (obdobně pracuje ledvina savců) navzdory tomu, ţe osmotický gradient (pasivní přenos látek, způsobený jejich rozdílnými koncentracemi na obou stranách buněčné stěny) působí opačně - ionty sodíku a draslíku by ze solné ţlázy přečerpával do krve. Schopnost tvořit vysoké koncentrace je pak dána díky speciální mikroskopické stavbě jednotlivých sloupců. (Malina, 1999).

Obr. 13: Když ptáci pijí mořskou vodu, sodík vstupuje ze střeva do krevní plazmy a koncentrace rozpuštěných látek v krevní plazmě se rapidně zvyšuje. Jakmile jsou podrážděny osmoreceptory umístěné u srdce a mozku, parasympatický nervový systém uvolní acetylcholin do solných žláz a ten zajistí otevření vstupních Cl- a K+ kanálů v buňkách solných žláz a následnou sekreci koncentrovaného roztoku. Upraveno podle URL 23.

37

2.6 MOČOVÝ MĚCHÝŘ – ORGÁN VYLUČOVACÍ SOUSTAVY I ZÁSOBÁRNA VODY Kapacita vody, kterou je organismus schopen pojmout je u pouštních druhů ţab obrovská. Močový měchýř dokáţe zajistit zásobu vody tak velkou, ţe tvoří více neţ 130 % zásob vody z orgánů a tkání ve zbytku těla. Velké mnoţství vody mohou ţáby pojmout také do různých tkání těla a plně hydratovaná ţába tak můţe mít větší zásoby vody v těle neţ mnozí jiní obratlovci, ale největší zásluhu na tom má právě močový měchýř. Močový měchýř se v průběhu evoluce obratlovců vyvinul minimálně dvakrát, coţ dokazuje jeho velký přínos. U čtyřnohých (Tetrapoda) je močový měchýř endodermálního původu. U ptáků se však s močovým měchýřem nesetkáváme. Močový měchýř ryb je mezodermálního původu a vzniká rozšířením mezonefrických kanálů. Jde tedy spíš o prodlouţení ledvin. Močový měchýř obojţivelníků je formován jako vychlípenina kloaky. Moč produkovaná ledvinami nejdříve vstupuje do kloaky a teprve poté do močového měchýře. Obecně lze říct, ţe „vodní“ obojţivelníci mají menší objem močového měchýře (kolem 5% celkové hmotnosti těla), kdeţto „suchozemští“ mívají obvykle mnohem větší objem (25–50% celkové hmotnosti těla) močového měchýře. Největší močový měchýř v poměru k velikosti těla bychom našli u pouštních ţab, které přečkávají horké suché období zahrabané v zemi, jako například ţáby rodů Bufo, Scaphiopus, Spea, Neobatrachus a Cyclorana. Předpokládá se, ţe všichni obojţivelníci s relativně velkým močovým měchýřem mohou vyuţívat vodu zpětnou resorpcí právě přes stěnu močového měchýře, čímţ udrţují relativně stabilní koncentraci tekutin v těle přinejmenším ze začátku období sucha. U ţab i ocasatých obojţivelníků je zpětná absorpce vody z močového měchýře řízena neurohypofyzálními hormony jako arginin-vasotocin (AVT). Tyto hormony mohou mít různé účinky, mezi něţ patří i zvýšení propustnosti stěny močového měchýře pro vodu, zvýšení míry aktivního přenosu sodíku přes stěnu močového měchýře a zvýšení propustnosti stěny močového měchýře pro moč. Aktivní transport sodíkových iontů z močového měchýře do tkání umoţňuje ţivočichům udrţovat pozitivní osmotický gradient způsobující pasivní difuzi vody z močového měchýře do tkání. Nahromadění močoviny v plasmě usnadňuje reabsorpci vody opět zvýšením

38

osmotického gradientu. U některých obojţivelníků se zdá být stěna močového měchýře mnohem citlivější na neurohypofizální hormony neţ jejich kůţe (Wells, 2007). Nejenom obojţivelníci se mohou spolehnout na svůj močový měchýř během období sucha, ale dokonce i někteří plazi jsou schopni ho vyuţívat jinak neţ k vylučování odpadních látek z těla. Novorozené ještěrky ţivorodého druhu Sceloporus jarrovi (viz obr. 14) mají při narození močový měchýř, který obsahuje velké mnoţství (14% tělesné hmotnosti při narození) velmi zředěné moči (36 mOsm/kg). V nejbliţší době po porodu se jiţ do močového měchýře další voda ve větším mnoţství nedostává, tekutina v něm dále jen sniţuje svůj objem a zvyšuje koncentraci, aţ postupně močový měchýř degeneruje

v klasický

orgán vylučovací soustavy,

Obr.

14:

Ještěrka

druhu

Sceloporus

jarrovi,

jejíž

jaký

nacházíme

novorozená mláďata využívají močový měchýř jako důležitý

i u dospělců tohoto druhu

osmoregulační orgán a jako zásobárnu vody (URL 24).

a

který

slouţí

pouze

k vylučování odpadních látek z těla. Novorozené ještěrky tak mohou reabsorbovat vodu z močového měchýře během aridních podmínek. Tato schopnost slouţí k udrţení stálého osmotického tlaku (289 mOsm/kg) krevní plazmy. Jakmile je však močový měchýř prázdný, osmotický tlak plazmy se během dehydratace rapidně zvyšuje k 400 mOsm/kg. Vypařováním ztrácejí ještěrky vodu rychlostí asi 36 ml/den, ale míra zpětného vstřebávání vody z močového měchýře je jen 21 ml/den. Proto se během období dehydratace obsah vody v těle sice zmenší, ale v menší míře, neţ kdyby močový měchýř byl prázdný nebo nemohl poskytovat zpětnou absorpci vody. Pro novorozené ještěrky S. jarrovi je tedy močový měchýř velmi uţitečný jako zásobárna vody a hlavně jako osmoregulační prvek během období sucha (Beuchat a kol., 1986). Dalším příkladem ţivočicha, který vyuţívá močový měchýř pro uskladnění zásob vody je korovec jedovatý (Heloderma suspectum - viz obr. 15). V jeho případě jsou toho ovšem schopni i dospělí jedinci. Zásoby vody v močovém měchýři tlumí zvyšování plazmatické osmolarity v době, kdy korovec nemá k dispozici potravu ani 39

vodu. Dospělý korovec reabsorbuje vodu z močového měchýře do krevního oběhu v případě, ţe je překročena určitá kritická hodnota osmotického tlaku krevní plazmy. Během období nedostatku vody se osmolalita plazmy můţe zvýšit aţ 2,5x rychleji u ještěrů, kteří svůj močový měchýř v této době pravidelně vyprazdňují ve srovnání s těmi

Obr. 15: Korovec jedovatý (Heloderma

s plným

suspectum)

močovým

měchýřem.

Během

opětovné rehydratace po příjmu dostatku tekutin, vzroste tělesná hmotnost aţ o 22%, coţ

je

výsledkem

redukce

plasmatické

osmolality aţ o 24% oproti stavu při

je

prvním

ještěrem,

u kterého byla prokázána schopnost využívat

močový

měchýř

jako

dlouhodobou zásobárnu vody během nepříznivých období nedostatku vody a potravy (URL 25).

dehydrataci a podstatným nárůstem mnoţství vody v močovém měchýři během 24 hodin. Tyto skutečnosti pomohly poprvé prokázat schopnost pouţívat močový měchýř jako dlouhodobou zásobárnu vody také u dospělého ještěra (Davis a DeNardo, 2007).

2.7 HORMONÁLNÍ REGULACE MNOŢSTVÍ VODY V ORGANISMU Mnoho epitelů ovlivňujících osmoregulaci organismů je řízeno hormonálně, buď regulací propustnosti pro jednotlivé ionty nebo vodu, řízením rychlosti transportu jednoho nebo více iontů nebo dokonce změnou směru tohoto transportu. Většina obratlovců vyţaduje stálé parametry a sloţení tělních tekutin mimo jiné proto, ţe hemoglobin v jejich krvi je velmi citlivý na změny a můţe snadněji trpět ztrátou své schopnosti vázat dostatečné mnoţství kyslíku, pokud krev změní osmotický, iontový nebo pH stav. Z tohoto důvodu regulují hormony velmi přesně jak objem tekutin v těle, tak jejich koncentraci. Mechanismy hormonálního řízení solí a vody v těle u většiny druhů ţivočichů zahrnují změny v sodíkových pumpách a kanálech (Willmer a kol., 2005).

40

2.7.1 Hormonální regulace a vodní bilance bezobratlých Regulace mnoţství vody v organismu převáţně pomocí vylučovací soustavy není pro bezobratlé příliš typická, případně je omezena pouze na „pravé“ suchozemské členovce, kteří produkují metabolický odpad hlavně pomocí malpigických trubic. Hmyz řídí svoji vodní bilanci především pomocí malpigických trubic, kdy je isoosmotická moč produkovaná aktivními pumpami (V-ATPázy). Ty vylučují kationty do lumenu tubulu, které pasivně následuje voda a v ní rozpuštěné látky. Jediný způsob řízení vodní bilance je zde v rychlosti sekrece a tudíţ také rychlosti toku vytvořených odpadních látek. Sekreční činnost hmyzu je řízena mnoha hormony. Rozlišují se na dvě hlavní skupiny: první skupina, podobná obratlovčímu kortikotropinu, působí převáţně ve spodních částech malpigických trubic ve formě cAMP (cyclický adenosinmonofosfát), který zajistí změny v propustnosti, zatímco druhá skupina zahrnuje kininy působící ionty vápníku na vrchní části malpigických trubic. Obvykle jsou u hmyzu tyto peptidy uvolňovány z ganglionu mesothoraxu. Například u kobylek jsou popsány hned dva peptidy (kaţdý z jedné zmiňované skupiny) působící současně, zatímco u jiných druhů jeden peptid působí synergisticky s aminy jako 5-HT (serotonin-receptor), který způsobuje velmi rychlý nástup diurézy. ADH (antidiuretický hormon) je u některých druhů bezobratlých také znám, stejně jako několik druhů prostaglandinů ovlivňujících vodní bilanci. Nicméně hormonální řízení je potřebné také při resorpci vody z rekta. Zde obvykle zajišťují největší část gradientu pro pasivní vstřebávání kationtů a resorpci vody chloridové pumpy. U některých druhů hmyzu je zpětná resorpce vody zajištěna kryptonefridiálním rektálním komplexem. Není však doposud známé, do jaké míry jsou stěny rekta ovlivňovány DH (diuretický hormon) a ADH, které působí na tubuly nebo samotné hormony. Druhy hmyzu, jako např. švábi nebo rovnokřídlý hmyz, vyuţívají hormony, které mohou sniţovat propustnost kutikuly a tyto také ovlivňují vodní bilanci (Willmer a kol., 2005).

41

2.7.2 Hormonální regulace a vodní bilance obratlovců Nejdůleţitější antidiuretický hormon pro suchozemské druhy obratlovců je arginin-vasopresin. Ten zajišťuje hlavně podporování resorpce vody v nefronech. ADH (antidiuretický hormon, vasopresin) zamezuje širokým výkyvům v rámci vodní bilance, tedy nadměrné dehydrataci nebo přílišnému zahlcení organismu vodou. Nízké hladiny ADH způsobují velké mnoţství vody v moči a vysoké hladiny ADH vedou k malému mnoţství vysoce koncentrované moči. Uvolnění ADH je spouštěno, pokud jsou osmoreceptory v hypotalamu depolarizované zvýšením osmolarity krve. Přímo aktivované neurony supraoptického jádra hypotalamu produkují ADH putujíce pak dále do neurohypofýzy a odtud do krve. V ledvinách se naváţe na receptory v membránách buněk, kde poté dochází ke stimulaci pohybu molekul akvaporinů z intersticiálních zásob ve vezikulech k apikální stěně buňky, kde se začleněním akvaporinů do membrán vytvoří kanály, jimiţ voda můţe odcházet difuzí ve směru koncentračního gradientu z lumenu do epiteliálních buněk. Přes epiteliální buňky pouze přechází a na jejich opačně straně je opouští opět za pomoci akvaporinů. Z epiteliálních buněk tedy přechází voda do extracelulární tekutiny a odtud do krve. V případě, ţe se sníţí objem extracelulární tekutiny nebo se zvýší osmotický tlak, neurony centrální nervové soustavy stimulují hypotalamus k produkci vasopresinu, který svým působením osmotický tlak případně objem extracelulární tekutiny vyrovná. Pokud je však extracelulární tekutiny více neţ je obvyklé nebo se sníţí její osmotický tlak, produkce vasopresinu je inhibována, epiteliální buňky zůstávají nepropustné a voda tedy zůstává v lumenu nefronu, odkud je odváděna dál aţ je nakonec vyloučena spolu s odpadními látkami z těla. ADH také stimuluje resorpci sodíku (aktivací Na+ kanálů) a transport moči (přes močové kanály) z lumenu sběracích kanálků do intersticiální tekutiny ledvin, čímţ napomáhá udrţování určité hodnoty osmotického gradientu mezi kůrou a dření ledvin, kde poté můţe docházet k tvorbě koncentrovanější moče protiproudým působením. To znamená, ţe namísto vyloučení s močí je určité mnoţství vody navráceno zpět do těla. Kromě toho ADH má vasokonstrikční účinek na krevní cévy (proto se také jinak označuje jako vasopresin) a způsobuje sniţování rychlosti srdce zároveň se sníţením srdečního minutového objemu. Tyto činnosti mohou být velmi důleţité při váţnější dehydrataci (Willmer a kol., 2005). 42

Objem krve je také důleţitým hlediskem vodní bilance a je detekován převáţně monitorováním změn krevního tlaku (především pomocí receptorů ve stěnách krkavic a aorty a pomocí arteriol v ledvinách a plicním oběhu). Všechny tyto receptory mohou při zjištěném nízkém krevním tlaku zvyšovat aktivitu sympatického nervového systému, zejména v nervovém systému ledvin, vedoucí k větší sekreci hormonu reninu juxtaglomerulárními buňkami ledvin. Pokud mají tyto buňky na svých membránách větší napětí (při sníţeném krevním tlaku), produkují renin, který v krvi reaguje s velkými proteiny (angiotensinogeny). Poté štěpí renin peptidy, které jsou poutané angiotensinogeny za vzniku angiotensinu I, který dále při reakci s ACE (angiotensin converting enzym) ze sebe odštěpuje dvě aminokyseliny a vzniká z něj angiotensin II. Hormon renin je dále zodpovědný za staţení arteriol a podporuje pocit ţízně a potřebu pití, coţ vede ke zvýšení objemu extracelulární tekutiny, a tím také zvýšení krevního tlaku v arteriolách. Dalším velmi důleţitým hormonem pro regulaci mnoţství vody a solí v těle je aldosteron, který je produkován kůrou nadledvinek a stimuluje zpětné vstřebávání iontů sodíku Na+ a vylučování iontů draslíku K+ v ledvinách. Zajišťuje přesun iontů Na+ z moče zpět do ledvin a zároveň vylučování K+ opačným směrem. Jeho další funkcí je také regulace objemu extracelulární tekutiny (včetně krevní plazmy). Na+ bývá aktivním transportem vylučován převáţně z intracelulární tekutiny buněk, coţ vede ke změně mnoţství Na+ i v extracelulární tekutině. V případě, ţe jsou ionty Na+ zpětně resorbovány z moči a tím akumulovány v extracelulární tekutině, zvýší se osmotický tlak extracelulární tekutiny a ADH zajistí zvýšení jejího objemu a to jedině zpětnou resorpcí vody z lumenu. Přestoţe působí aldosteron převáţně v ledvinách, způsobuje zpětnou resorpci Na+ i v solných ţlázách, potních ţlázách a střevech. Vyšší hladina aldosteronu také podporuje chuť na slané (Hill a kol., 2004). Svalové buňky v srdeční předsíni vylučují sodíko-močopudný peptid (atrial natriuretic peptide = ANP) jako odezvu na zvýšení krevního tlaku. ANP poté působí v ledvinách: rozšíří zde arterioly, coţ způsobí zvýšení průtoku krve, a tím působí proti renin-angiotensin systému a tudíţ podporuje ztráty vody. Regulace vodní bilance u suchozemských obratlovců spočívá také v řízení příjmu tekutin, obvykle pomocí vyvolání pocitu ţíznění. Osmoregulátory hypotalamu zajišťují pocit ţízně, uvolněním vasopresinu. U savců stimuluje ţízeň také angiotensin II. U ţab je příjem vody dosahován tzv. „koţním pitím“, opět stimulovaným angiotensinogenem II a arginin-vasotocin, který ovlivňuje propustnost stěn močového měchýře – zásobárny vody v období estivace. Další skupinou hormonů, která je schopna svým působením 43

zajistit přísun vody jsou hydriny, které mají vliv na propustnost kůţe a močového měchýře (pravděpodobně opět pomocí začleněním porinů do epiteliálních membrán), nemají však ţádný antidiuretický efekt na ledviny (Willmer a kol., 2005).

2.8 FUNKCE LIPIDŮ U ŢIVOČICHŮ ARIDNÍCH OBLASTÍ U některých druhů ţivočichů obývajících aridní oblasti se v tělech vyčleňují oblasti, kde se ukládá větší mnoţství lipidů. U velblouda jednohrbého bychom je ve velké míře našli na zádech v podobě hrbu a například u korovce jedovatého a vakomyši tlustoocasé v ocasu. Mnoţství metabolické vody získané oxidací lipidů je větší neţ voda získaná oxidací proteinů a sacharidů a zároveň při ní dochází k tvorbě mnohem menšího mnoţství odpadních látek, které by byly později vylučovány v podobě moči nebo výkalů (viz také kapitola 2.3). Je však nutné brát v úvahu také ztráty vody při získávání kyslíku potřebného při oxidaci jednotlivých typů ţivin. Pro oxidací určitého mnoţství lipidů je obvykle potřeba větší mnoţství kyslíku neţ při oxidaci stejného mnoţství sacharidů, přičemţ při získávání kyslíku dochází ke značným ztrátám vody z dýchací soustavy. Při tomto pohledu se zdá být výhodnější skladovat spíše sacharidy. V aridních oblastech se ale někteří ţivočichové adaptovali i na minimalizaci ztrát vody dýchací soustavou a tudíţ ztráty vody při získávání kyslíku potřebného při oxidaci lipidů nejsou tak velké, a proto je pro ně vyuţívání lipidů z hlediska vodní bilance výhodnější (Candlish, 1981). Pouštní ţáby některých druhů mají ve srovnání s druhy ţijícími ve vlhkých prostředích kůţi velmi málo propustnou pro vodu. Za tuto sníţenou propustnost jsou zodpovědné koţní lipidy (většinou voskové estery) obvykle vylučované koţními ţlázami a poté rozetřené po celém povrchu těla. Propustnost pro vodu je velmi nízká aţ do okolní teploty 30°C, mezi 35 a 40 °C pak velmi prudce vzrůstá. Tato strategie je tedy velmi účinná do té doby, neţ začnou převládat v organismu problémy způsobené zvýšenou tělesnou teplotou nad moţnými problémy způsobenými ztrátami vody (Mc Clanahan, 1978).

44

2.9 ZMĚNA TĚLESNÉ TEPLOTY – HETEROTERMIE Adaptivní heterotermie (hypertermie) je důleţitá termoregulační adaptace savců a ptáků horkých aridních oblastí, která slouţí k regulaci mnoţství vody ztracené z těla pocením. Při vysokých teplotách udrţuje většina endotermů svoji tělesnou teplotu v úzkém rozpětí ±2 °C. Jsou schopni regulovat svoji tělesnou teplotu

hlavně

behaviorálně

(vyhledání stínu) nebo rychlými nádechy a výdechy nebo pocením. Druhy obývající aridní oblasti bez pravidelného přístupu k vodě si však nemohou dovolit vyuţívat vypařování vody z těla, aby svoje těla

ochladily, a

proto

musí

minimalizovat a co nejvíce oddálit tento způsob sniţování tělesné teploty.

U

ţivočichů

některých se

tedy

druhů vyvinul

Graf 2: Graf tělesné teploty velblouda jednohrbého (Camelus dromedarius) v průběhu tří dnů při jeho

mechanizmus označovaný jako

napojení a při žíznění.

adaptivní

který

tělesnou teplotu při nedostatku vody, aby oddálil

sníţí mnoţství vody vypařené při

dobu pocení a předešel tak ztrátám vody. Upraveno

ochlazování

heterotermie, těla.

Jde

Velbloud zvyšuje svoji

podle Ostrowski a Williams, 2006.

o skladování tepla zvýšením tělesné teploty na určitou maximální hodnotu. Takto akumulované teplo je později v noci vyzařováno z těla, které se tím opět ochladí, aniţ by došlo ke zbytečným ztrátám vody vypařováním. O heterotermii se jedná, pokud je ţivočich schopný svoji tělesnou teplotu změnit v důsledku tepelné zátěţe ţivotního prostředí o více neţ 2 °C, coţ mu umoţňuje úsporu vody v důsledku vypařování. Dochází k tomu tak, ţe teplo z okolního prostředí je vstřebáváno jako u všech jiných ţivočichů do těla, ale místo toho, aby došlo k pocení a tím spotřebě tepla při přeměně skupenství vody, ţivočich zvýší svojí tělesnou teplotu, a tím oddálí pocení a zrychlené dýchání. Regulaci tělesné teploty zajišťuje hormonálně hypothalamus. Tímto způsobem je velbloud jednohrbý (Camelus dromedarius) schopný ušetřit i 5 litrů vody za den. 45

Amplituda tělesné teploty během dne je závislá nejenom na teplotě vzduchu v prostředí, ale také na tom, zda je delší dobu ţíznivý nebo je napojený jak je vidět v grafu 2 (Ostrowski a Williams, 2006).

2.10 TOLERANCE K DEHYDRATACI Dalším hlediskem, které je třeba uvaţovat ve vztahu k celkové vodní bilanci je tolerance ke ztrátám vody. Jde o různou odolnost ke ztrátám vody u jednotlivých druhů organismů. Nekontrolovaná dehydratace vede nevyhnutelně ke vzrůstu koncentrace tělních tekutin. Všichni ţivočichové jsou přirozeně tvořeni z 60 – 90% vodou, ale ta je rozdělena do různých částí těla (viz graf 3), a proto mnozí ţivočichové mají vnitřní zdroje vody případně zásoby vody, které tlumí negativní efekty dehydratace (Willmer a kol., 2005). Schopnost přečkat větší ztráty vody je velmi koordinovaný komplex jevů uvnitř buněk, které chrání vnitřní sloţky buňky, zejména proteiny a lipidové membrány, které by mohly být poškozeny v důsledku odčerpání velkého mnoţství vody. Některé poznatky, které dnes vědci vyuţívají při sušení organismů a současném zachování jejich struktury, byly vypozorovány právě při studiích organismů, které jsou tolerantní ke ztrátám vody. Většina dehydrataci tolerujících organismů ve svých buňkách a tkáních v průběhu procesu dehydratace hromadí disacharidy, obvykle sacharózu nebo trehalózu, které se zdají být klíčové při ochraně membrán (Oliver a kol., 1998).

46

Graf 3: Poměry tekutin a pevných látek v tělech organismů různých taxonů. Upraveno podle Willmer a kol. 2005.

Někteří obratlovci čerpají vodu při velkém nedostatku přednostně ze střev, ţíţaly ztrácejí coelomovou tekutinu z hlavní tělní dutiny, zatímco hmyz nejdříve vodu z hemolymfy, ale téměř všichni ţivočichové mají mechanizmy, které umoţňují předcházet ztrátám vody z buněk. Většina ţivočichů tedy toleruje celkovou ztrátu vody v mnoţství několik procent bez váţných osmotických problémů. Nicméně mnoho ţivočichů je schopno tolerovat podstatně větší ztráty vody. Pro suchozemské a pobřeţní ţivočichy, kde můţe být výpar vody z těla značnou komplikací, je tolerance ztrát vody velmi rozdílná. Někteří plţi a pobřeţní měkkýši jsou schopni přečkat 35 – 80% ztrát vody, způsobující značné svraštění jejich těl. Obojţivelníci mohou přeţít kolem 30 – 40% ztrát vody, ţába rodu Scaphiopus dokonce 48%, mnoho druhů hmyzu snáší 30 – 50% a ti, kteří ţijí v aridních oblastech i 60%, globální srovnávací analýzy totiţ ukázaly značnou podobnost mezi rychlostí ztrát vody u hmyzu a mnoţstvím sráţek během roku v dané oblasti. Většina suchozemských ptáků a savců však nedokáţe přeţít

47

ztráty vody větší neţ několik málo procent (u člověka 3 – 4% jsou přijatelná, 5 – 8% způsobuje mdloby, a více neţ 10% vede k váţným fyziologickým poruchám, při 15% nastává smrt). Velbloudi však tuto hranici zdaleka překonávají, protoţe aţ kdyţ ztratí přes 30% vody z těla, začíná to být pro něj teprve problém. Obecně ale suchozemští obratlovci potřebují velmi důmyslné regulace k udrţení stálé vodní bilance dokonce, i kdyţ se jedná o malé suchozemské ţivočichy jako hmyz, pavouky nebo suchozemské plţe, kteří trpí potenciálně rychlejšími změnami vodní bilance převáţně kvůli relativně velkému povrchu vůči objemu jejich těla (Willmer a kol., 2005).

2.11 OMEZOVÁNÍ ZTRÁT VODY V DŮSLEDKU RESPIRACE Všechny cesty, kterými se ztrácí voda z těla, je moţné nějakým způsobem upravit, aby jí z organismu odcházelo co nejmenší mnoţství. Je tomu tak tedy i v případě dýchání, kdy obvykle ţivočichové ztrácí velké mnoţství vody hlavně v důsledku proudění vzduchu, který odebírá vlhkost sliznicím a dalším tělesným tkáním. Členovci tento problém velmi často řeší uzavíráním průduchů a vchodu do plicních vaků. K tomuto účelu jim slouţí zvláštní svaly, které udrţují dýchací soustavu uzavřenou, dokud mnoţství oxidu uhličitého v těle nepřekročí 5%, teprve potom jsou svaly uvolněny a umoţňují další výměnu plynů. Schopnost zavírání průduchů nebývá samovolná, nýbrţ řízená tlakem hemolymfy. Vzdušnice hmyzu a roztočů ţijících trvale v suchých podmínkách bývají ve srovnání s příbuznými druhy vlhčích oblastí menší a více vnořené a skryté. U krascovitých brouků (Buprestidae) jsou vzdušnice kryté propletenými výrůstky, u kterých se předpokládá, ţe zabraňují zpětnému průchodu molekul vody. Krovky potemníkovitých brouků bývají často světlé a hlavně lesklé, aby docházelo k co největšímu odrazu světelných paprsků a brouk tak minimalizoval zahřívání svého těla. Pod krovkami se však nachází ještě mnohem důmyslnější aparát slouţící k omezení ztrát vody označovaný jako subelytrální (podkrovková) dutina – (viz obr. 16). Vzduch v této komůrce je chladnější neţ vzduch v okolním prostředí, a proto část vody vypařené ze vzdušnic, které do této dutiny ústí, kondenzuje (chladnější vzduch udrţí mnohem méně vlhkosti neţ vzduch teplejší) a na koncové části zadečku je zpětně vstřebán průduchy nebo řitním otvorem. U brouků s tmavým zbarvením krovek není zpětná absorpce vody tak účinná, protoţe teplota vzduchu v subelytrální dutině je mírně vyšší a tudíţ zde kondenzuje méně vody (Wilmer a kol., 2005). Jednou z dalších 48

moţných funkcí subelytrální dutiny je moţnost zvětšit objem těla kvůli potravě nebo vejcím, coţ pevná schránka značně omezuje (Draney, 1993).

Obr.

16:

Subelytrální

dutina

(místo

pod

krovkami

vyplněné

vzduchem)

potemníkovitých brouků, do níž vyúsťují vzdušnice, slouží jako prostor, ve kterém dochází ke kondenzaci vody a jejímu zpětnému vstřebávání řitním otvorem. Upraveno podle Willmer a kol. 2005.

Dýchací soustava ţivočichů je místem ztráty velkého mnoţství vody nejenom u členovců. V případě ptáků a savců mohou existovat také velmi účinné hospodárné mechanizmy zajišťující niţší ztráty vody. V jejich případě dojde ke sníţení teploty vydechovaného vzduchu ve spirálovitých oblastech nosní dutiny. Vzduch pak odebírá sliznicím méně vlhkosti neţ teplejší vzduch, dochází ke kondenzování vody a její zpětné absorpci sliznicemi nosní dutiny. Míra dosaţitelného ochlazení závisí na správné anatomii a délce systému nosních dutin (viz obr. 17). Například u člověka má vydechovaný vzduch teplotu 28–34 °C a představuje tak průměrnou schopnost úspory vody při dýchání. Oproti tomu u ptáků můţe být vydechovaný vzduch ochlazen systémem nosních dutin aţ na 20 °C (Willmer a kol., 2005).

49

Obr. 17: Boční pohled na lebku ptáka a příčné řezy nosní oblasti jednotlivých druhů živočichů. Délka a tvar nosní dutiny velmi ovlivňuje teplotu vydechovaného vzduchu a tím i množství zkondenzované vody. Chladný vzduch v sobě neudrží takové množství vody jako vzduch teplý, a proto po snížení teploty vydechovaného vzduchu zkondenzuje větší množství vody než ze vzduchu, který by byl při výdechu teplejší. Upraveno podle Willmer a kol. 2005.

2.12 SCHOPNOST ABSORPCE VODNÍCH PAR V aridních oblastech se můţe k ránu vytvořit mlha, ale vlhkost, kterou přináší, se zde obvykle velmi rychle vsákne do písku nebo vypaří. V některých pouštích jako je poušť Namib, se však mohou vyskytovat opravdu velmi husté mlhy, tam kde vodní pára vzniká v důsledku přitékání vzduchu nasyceného vodními parami od oceánu a vzdušná vlhkost zde potom můţe setrvat tak dlouho, ţe je vyuţitelná i místní faunou. U některých druhů hmyzu a pavoukovců byla pozorována zajímavá schopnost absorpce vodních par přímo ze vzduchu a to buď pomocí úst, řitě nebo integumentu. Také u vajíček kobylek i jiného hmyzu je známo, ţe jsou schopné absorbovat vlhkost. 50

Velký vliv na schopnost absorpce vody u vajíček hmyzu má teplota, a pokud je okolí příliš suché a teploty příliš vysoké, vývoj vajíček se zastaví (Cloudsley-Thomson, 1975). Jednou z moţností jak získat vodu obsaţenou ve vzduchu je tedy pomocí úst a slinných ţláz. Toho jsou schopny stonoţky rodu Orthoporus, severoamerický pouštní šváb rodu Arenivaga a někteří další ţivočichové. Je to však poměrně vzácná adaptace. Tito ţivočichové jsou schopni získávat vodu ze vzduchu při relativní vlhkosti vzduchu kolem 83% pomocí dvou výsuvných váčků ze spodní části úst. Samotná koncentrace slinného roztoku není schopna zajistit získávání vody z vodní páry, protoţe tato tekutina vylučovaná slinnými ţlázami není hygroskopická. Částečné fyzikální vysvětlení však poskytují kutikulární vlásky na vysunutých měchýřcích (viz obr. 18). Tyto vlásky se opakovaně nadouvají a smršťují. Jakmile je měchýřek vysunutý, vlásky jsou odkryté a smrštěné, coţ jim umoţňuje nasáknout kondenzovanou vodou, kterou potom uvolňují osmoticky do čerstvého přítoku koncentrované tekutiny ze slinných ţláz a voda je poté vstřebávána do úst podél jemných kapilár. Vlásky se tak mohou opět smrštit a znovu cyklus opakovat (Willmer a kol., 2005).

Obr. 18: Tekutina produkovaná slinnými žlázami pouštního švába Arenivaga protéká kolem stěny měchýřku. Vodní pára je při relativní vlhkosti kolem 83% absorbovaná vlásky na stěnách měchýřku a je předávána dál ve směru osmotického gradientu do koncentrovaného slinného roztoku. Tekutina je poté odváděna do jícnu. Upraveno podle Willmer a kol., 2005.

51

Jiní ţivočichové aridních oblastí získávají vodu z vodní páry stěnou rekta. Rektum je oblast, která je vyuţívána obvykle k absorpci vody v tekuté formě ze střeva zpět do těla a jeho stěny mohou vyuţívat velké koncentrace iontů, které zajistí tok vody podle osmotického gradientu a to obzvlášť v místech, kde se nachází kryptonefridiální komplex. Ten je tvořen konci malpigických trubic přiloţených ke střevu. Opačně orientované proudy ve střevě a v trubici si vyměňují vodu, která je z rekta nasávána do perirektálního prostoru hyperosmotickým prostředím a odtud pokračuje tubulem do hemolymfy. Soli jsou čerpány zpět do tubulu, ale voda nemůţe putovat zpět s nimi, protoţe epitel komplexu je pro ni nepropustný. To je dostatečné k získávání vody ze vzduchu, který je nasáván do rekta, pokud je relativní vlhkost vzduchu větší neţ určitá hodnota, která je pro kaţdý druh odlišná. Pro představu v případě larev potemníka (Tenebrio) je to 88%, dospělci potemníka tuto schopnost nemají (Nobble-Nesbitt, 1990). Zástupci bezkřídlého hmyzu rybenka (Thermobia), ale i některé další druhy hmyzu mají anální váčky, jejichţ epitel má velmi zvrásněný povrch a mnoţství mitochondrií. Tyto váčky se mohou roztáhnout a plnit vzduchem a mohou obsahovat i nějakou hygroskopickou látku. Pravidelné stahy váčků způsobují zvyšování tlaku obsaţeného vzduchu a tím i zvyšování relativní vlhkosti, coţ zajišťuje snazší aktivní vstřebávání vody (Bernotat-Danielowski a Knülle, 1986). Bylo také prokázáno, ţe vajíčka strašilky Exatostoma ţijící v australských pouštích jsou schopna přijímat vodu ze vzduchu o relativní vlhkosti 40%. Další velmi zajímavou taktikou je sbírání semen a jejich konzumace aţ v době, kdy nasáknou vzdušnou vlhkost pod zemí, coţ se ovšem netýká pouze hmyzu a pavoukovců, ale tuto moţnost vyuţívají i hlodavci a další savci. Nejedná se sice o fyziologickou adaptaci, ale příjem vody je také zaloţen jejím získání původně ze vzduchu (Willmer a kol., 2005).

52

2.13 SPECIFIKA ROZMNOŢOVÁNÍ ŢIVOČICHŮ ARIDNÍCH OBLASTÍ Suchozemští ţivočichové si většinou jako způsob rozmnoţování museli osvojit vnitřní oplození, případně vyuţívání spermatoforů. Pro vodu relativně nepropustné spermatofory jsou samečky odkládány na vybraném příhodném místě a později samičkou sebrány. Mohou být také připevněny rovnou na samiččino tělo nebo vloţeny do samičího pohlavního otvoru, kde po určité době prasknou a uvolní spermie. Suchozemští ţivočichové však vyuţívají obvykle moţnosti vnitřního oplození. Vajíčka a larvy mají obvykle vzhledem k relativně většímu povrchu těla, a tím větší ploše k vypařování, i větší osmoregulační orgány ve srovnání s hmotností nebo velikostí jejich těla. Většina suchozemských ţivočichů omezuje nebo zcela potlačuje larvální stádia a upřednostňuje přímý vývoj z vajíčka s pomocí ţloutku nebo placenty, coţ zmírňuje problémy spjaté s osmoregulací embryí. V případě savců a několika dalších ţivočichů z jiných skupin tyto situace aţ do samotného porodu řeší matčino tělo. U ţivočichů snášejících vajíčka se vyvinulo chování, které vede k výběru nejvhodnějšího místa k uloţení vajec – extrémními a velmi efektivními případy je například endoparazitické chování, kdy hostitel poskytuje velmi stabilní a příznivé prostředí pro vývoj (Willmer a kol., 2005). Nicméně embrya ve vajíčku se musí vypořádat se ztrátami vody v důsledku respirace přes ochranné obaly. Tento problém je obzvlášť výrazný u suchozemského hmyzu, plazů a ptáků. Hmyzí vajíčka mají podobně jako dospělí jedinci vrstvy vosku, které sniţují propustnost pro vodu. Tyto vrstvy se u hmyzích vajíček nacházejí pod chorionem. Samotný chorion je komplexem tzv. aeropylních vrstev (aeropyle layer) s kanálky naplněnými vzduchem (viz obr. 19), díky nimţ se můţe vzduch dostávat do vajíčka. U některých druhů se nad chorionem nacházejí hydrofobní látky jako ochrana vzduchových prostor před zaplavením vodou, ale i ztrát vody. Na druhou stranu se mohou v určitých částech chorionu označovaných jako hydropylní vrstva (hydropyle layer) vyskytovat hygroskopické látky, které zajišťují přísun vody do vajíčka (Willmer a kol., 2005).

53

Obr. 19: Vodní bilance vajíček hmyzu je velmi závislá na ochranných obalech – relativně nepropustné vnitřní vrstvě chorionu a vrstvě s prostory naplněnými vzduchem, které zajišťují respiraci vajíčka, tedy výměnu O2, H2O a CO2. Menší hmyzí vajíčka mívají obvykle menší propustnost povrchu a více vyvinuté vrstvy s vzdušnými kapsami. Upraveno podle Willmer a kol., 2005.

Vajíčka plazů a ptáků mají obvykle velmi podobnou standardní strukturu, ale jejich povrchy se mohou v některých vlastnostech velmi lišit. Někteří plazi (ještěrky a hadi) mají koţovitá vajíčka pouze zčásti vyztuţená CaCO3, coţ umoţňuje alespoň omezeně měnit objem. To je důleţité pro vajíčka uloţená hluboko v půdě, kde mohou přijímat vodu z vlhčího substrátu. O něco pevnější obaly vajíček krokodýlů a většiny ţelv nejsou schopna měnit objem a tudíţ ani přijímat vodu. Některá plazí vajíčka, stejně jako ptačí vajíčka, mohou přijímat pouze vodní páry, ale jejich ochranné obaly jsou pro vodu v kapalném skupenství nepropustné. Takovéto skořápky jsou vţdy vybavené póry umoţňujícími výměnu plynů (viz obr. 19). Velikost pórů a další jejich vlastnosti souvisejí s krystalickou strukturou minerálních látek ve skořápce, které jsou specifické pro jednotlivé druhy ţivočichů. Ve všech případech jsou však určité ztráty vody nevyhnutelné (Willmer a kol., 2005).

54

Obr. 20: Propustnost skořápky vajíčka ptáků je ovlivněna relativně nepropustnou vnitřní vrstvou chorionu, ale i dalšími ochrannými vrstvami, které mohou být kalcifikované a udávat tak vajíčku pevný tvar a neměnnou velikost. Ve struktuře vajíček ptáků je méně prostoru vyplněného vzduchem, jelikož se přímo uvnitř vajíčka nachází komůrka se vzduchem, který napomáhá výměně plynů. Upraveno podle Willmer a kol., 2005.

55

Samice zázračné

ţáby

tlamorodky

(Rheobatrachus

silus)

(viz obr. 21) nosí svoje mláďata v ţaludku, aby je ochránila před suchým

klimatem

nepříznivými

vlivy.

a

dalšími

Látka,

která

tlumí sekreci ţaludečních kyselin, je vylučována z vajíček i těl pulců a mladých ţabek. Jde o látku označovanou jako prostaglandin E2 (PGE2). Ten se však liší od ostatních typů

prostaglandinů

značnou

stabilitou ve vodních roztocích. Tyto ţáby tedy vyvinuly mechanismus,

Obr.

21:

Samice

(Rheobatrachus

silus)

tlamorodky nosí

svoje

zázračné mláďata

v žaludku, kde jsou chráněna před nepříznivými vlivy okolí. Mláďata produkují prostaglandin E2,

kterým prostaglandin produkovaný

který omezuje produkci žaludečních šťáv (URL

mláďaty,

26).

tlumí

produkci

kyselin

v ţaludku samice, dokud se mláďata zcela nevyvinou a neopustí tělo matky jejími ústy (Wingate, 1984).

56

3 MORFOLOGICKÉ ADAPTACE ŢIVOČICHŮ NA ŢIVOT V ARIDNÍCH OBLASTECH Srst savců ţijících na pouštích bývá velmi krátká a pevná (tvrdá), zároveň však dobře prostupná pro vzduch, aby se mohl dobře odpařovat pot. Ptáci mohou mít na určitých částech těla buď chmýří, nebo klasická pera pro regulaci tělesné teploty. U pštrosů ţijících v pouštích bychom našli na těle místa, která nejsou pokrytá peřím (hlava, krk, nohy a břicho) a umoţňují tak volné vyzáření přebytečného tepla z těla. Oproti tomu peří na zbytku těla (především zadní části těla) chrání tělo před přímým slunečním zářením. Bipední chůze umoţňuje ţivočichům rychlý přesun v otevřených prostorách a zároveň udrţuje tělo dál od horkého povrchu (Ezcura, 2006).

3.1 ZBARVENÍ, TVAR A POKRYV TĚLA JAKO ADAPTACE OMEZUJÍCÍ ZTRÁTY VODY Bezobratlí ţivočichové pouští jsou obvykle černí, bílí nebo mají přibliţně barvu písku. Černé zbarvení je typické pro ţivočichy vycházející obvykle při svítání a stmívání, bíle zbarvení ţivočichové odráţející velké mnoţství slunečních paprsků jsou aktivní během nejteplejších částí dne. Brouk druhu Onymacris brincki má bílé krovky a odráţí tak 35% slunečních paprsků, které na jeho tělo dopadají a jeho tělesná teplota se tak pohybuje kolem 37 °C i během nejteplejších částí dne, zatímco u brouků s tmavým povrchem těla by se jejich teplota pohybovala kolem 44 °C (Willmer a kol., 2005). Estivující plţ Sphincterochila, který má v rámci ţivočišné říše jeden z nejefektivnějších povrchů co se týká odráţení slunečních paprsků, odráţí aţ 95% slunečních parsků hlavně díky bílému zbarvení své schránky (viz obr. 22). Navzdory tomu však mnoho druhů hmyzu aktivních během světlých částí dne je tmavého zbarvení, coţ by mělo předchozí tvrzení vyvrátit. Ve skutečnosti pro ţivočichy s krátkými končetinami, kteří se pohybují velmi blízko horkému povrchu, by mělo být zbarvení relativně nedůleţité v rámci udrţení jejich tělesné teploty, protoţe většina tepla, které přijímají, pochází z dlouhovlnného záření odraţeného od půdy a nedá se nijak ovlivnit zbarvením těla. U hmyzu s delšími končetinami však má větší smysl spoléhat se na zbarvení povrchu těla, protoţe většinu záření přijímají v podobě přímého 57

krátkovlnného záření, zatímco například tělesná teplota štírů, kteří jsou zploštělí a

blíţ

zemi,

je

ovlivňována

spíš

dlouhovlnným zářením a zbarvení jim tak v tomto případě příliš neslouţí k její regulaci. Jsou obvykle světle hnědí nebo téměř černí (dokonce i druhy aktivní přes den). Pískově hnědé povrchy by měly

být

nejlepším

kompromisem,

Obr.

22:

Pouštní

druh

plže

rodu

Sphincterochila přečkává velkou část svého života ve stavu estivace ukrytý ve své

v případech, kdy se ţivočich spíše

schránce, která však není umístěna pod

ukrývá pod zemí a objevuje se pouze

povrchem nýbrž často vystavena přímým

krátce, a proto není nutné přizpůsobovat

slunečním paprskům. Její povrch však

zbarvení srsti jako adaptaci ovlivňující tělesnou teplotu. To platí převáţně pro

doráží 95% slunečních paprsků, které na ni dopadají, a tím udržuje tělesnou teplotu plže v přijatelných hodnotách. URL 27.

malé bezobratlé ţivočichy. Stejné světlé pískové zbarvení existuje u většiny malých denních ţivočichů ţijících v teplejších klimatech. Pouštní hlodavci mají také často pískové zbarvení srsti (Willmer a kol., 2005). Změna zbarvení je také velmi častá adaptace u ţivočichů aridních oblastí. U poměrně velkého mnoţství pouštních členovců byly pozorovány specifické voskové povlaky na povrchu těla, obzvlášť při nízké vlhkosti, jejichţ mikrostruktura připomíná květy. Ty jsou tvořeny jakousi sítí vytlačených voskových vláken, která se, pokud jsou poškozena,

velmi

snadno

obnovují

(Willmer

a

kol.,

2005).

U

některých

potemníkovitých a krascovitých brouků ovlivňují tyto povlaky zbarvení krovek, u brouka Onymacris rugatipennis jsou krovky modré s bělavým nádechem, kdyţ je povlak přítomný, bez něj jsou černé. Mnoţství vosku na povrchu těla kolísá podle počasí, bývá největší během nejteplejších měsíců. Přítomnost vosku zvyšuje odrazivost povrchu a sniţuje jeho permeabilitu (Ward and Seely, 1996). Jsou známy také pouštní kobylky měnící barvu od modrozelené, pokud je tepleji, po téměř černou, kdyţ je počasí chladné. Není to sice reakce na relativní vlhkost vzduchu, ta však s teplotou poměrně úzce souvisí. Bylo prokázáno i na mrtvých částech těl kobylek, které reagovaly na změnu teploty, ţe reakce není ovlivňována hormonálně ani nervově. Epidermální buňky zde tedy reagují jako samostatné efektory různým uspořádáním dvou druhů granul v buňkách pokoţky (Filshie a kol., 1975). Dalším podobným případem je ţába z čeledi 58

rákosničkovitých Hyperolius viridiflavus ţijící ve velmi suchých afrických savanách. Byla u ní na začátku estivace v období sucha pozorována změna barvy. Nejprve změní kůţe barvu z hnědoţluté na bílou (0 – 10% ztrát tělesné hmotnosti), ale další dehydratace způsobí změnu z bílé přes měděnou (10 – 25 % ztrát tělesné hmotnosti) a konečně na zelené odstíny barev (25 – 42% ztrát tělesné hmotnosti), kdy uţ dochází ke značnému poklesu hmotnosti. Tato barevná změna je způsobena vrstvou iridioforů. V kůţi těchto ţab, která je přizpůsobená suchému klimatu, je 4 – 6 vrstev iridioforů, díky nimţ je potom schopna odráţet více neţ 60% slunečního záření (Kobelt and Linsenmair, 1992). Další moţnou ochranou před ztrátami vody u ţivočichů v aridních oblastech je přítomnost epikutikuly. U stonoţkovců Myriapoda studovaných v aridních oblastech bylo zjištěno, ţe v letních měsících, kdy je vody nedostatek, mají tito ţivočichové epikutikulu (silnou pouze 1 – 2 µm) z lipoproteinů, které omezují propustnost kutikuly. Míra propustnosti pro vodu je odvozena od povrchové teploty kutikuly, stejně jako sloţení lipidů v epikutikule. Většinou dochází k tomu, ţe jakmile teplota začne vzrůstat, propustnost se začne také mírně zvyšovat aţ do určitého bodu (teplota přeměny – z angl. transition temperature) a poté vzrůstá velmi výrazně, coţ je způsobováno rozpouštěním lipidů. Druhy aridních oblastí však mají teplotu přeměny vyšší. V období dešťů, kdy jiţ není nutné omezovat ztráty vody, jiţ nová kutikula, která se tvoří po svléknutí, epikutikulu nemá (Cloudsley-Thomson, 1975). V některých aridních oblastech je moţné pozorovat mlhu, která se vytváří v důsledku přetékání vlhkého vzduchu od oceánu směrem k pevnině a i přesto, ţe k tomu dochází i ve velmi suchých oblastech, vzdušná vlhkost se projeví jako mlha. Brouk Onymacris unguicularis (viz

obr.

23)

z čeledi

potemníkovitých (Tenebrionidae) – český název není oficiální, ale byl přejat z anglického „dew collector“ jako sběrač rosný (Voráček P., 2007) – ţije v poušti Namib. Díky svému tmavému zbarvení vyzařuje

Obr. 23 Zbarvení brouka Onymacris unguicularis

uprostřed

z čeledi

pouště

mnohde

více

tepelného záření neţ okolní písek a

potemníkovitých

(Tenebrionidae)

umožňuje kondenzaci vody na jeho těle a při správném postoji takto nabytá voda stéká přímo k hlavě (URL 28).

59

tím poklesne teplota povrchu jeho těla pod teplotu rosného bodu a vzdušná vlhkost se v důsledku toho na něm začne sráţet. Stačí uţ jenom, aby se sběrač postavil do správné polohy hlavou dolů zvednutím zadečku a napřímením posledního páru končetin, kdy mu zkondenzovaná rosa můţe stékat z celého těla k hlavě. Při tomto procesu probíhá ablativní přenášení tepla (změna skupenství vody), sráţením vody se uvolňuje skupenské kondenzační teplo, které je vzápětí černými plochami na těle brouka vyzařováno do okolí. Ten se přitom „cítí“ podobně jako člověk v horké vlhké sauně, kdy má jeho tělo teplotu niţší neţ je teplota rosného bodu, a proto se na něm hned sráţejí kapky vody. V tomto případě tedy napomáhá zbarvení těla k získávání vody obsaţené ve vzduchu (Voráček P., 2007). Nejenom hmyz dokáţe vyuţívat zkondenzovanou vodu. Mnoho druhů ţivočichů olizuje trávu plnou rosy v době, kdy se tvoří v pouštích mlha, někteří gekoni a hadi olizují vlastní těla, na kterých jim z mlhy kondenzují drobné kapky vody a pavouci sbírají vodu zachycenou v kapkách na jejich hygroskopických sítích. Někteří zástupci stejnonoţců (Isopoda) obývající aridní oblasti vyuţívají jednoduchého svinutí těla do klubíčka, které jim neslouţí pouze jako fyzická ochrana měkkých částí těla, ale zajišťuje také zmenšení povrchu, ze kterého by se mohla odpařovat voda ať uţ jakýmkoliv mechanizmem. V tomto případě tedy změna tvaru těla zajišťuje úspory vody (Cloudsley-Thomson, 1975).

60

4 BEHAVIORÁLNÍ ADAPTACE ŢIVOČICHŮ NA ŢIVOT V ARIDNÍCH OBLASTECH

Mnoho druhů ptáků a většina velkých savců můţe uniknout nepříznivým vlivům aridního prostředí jednoduše tak, ţe ze suchem postiţených oblastí migrují na naprosto odlišná místa nebo podél hranic pouští nebo se přesunou do vyšších poloh hor, kde bývá sráţek více. Migrace u malých ţivočichů je obtíţnější, ale mohou si prostředí, ve kterém ţijí mírně přizpůsobit svým potřebám nebo nalézt vhodný úkryt ve stinných místech. Kromě přelétání na jiná místa, mohou ptáci během suchých období plachtit ve vzduchu, tím se i částečně ochlazovat a neplýtvat tak vzácnou vodou pro ochlazení. Hlodavci, bezobratlí a hadi se brání přehřátí tím, ţe tráví a většinu dne v úkrytech a potravu hledají během noci. Dokonce i denní ţivočichové často odpočívají v úkrytech během nejteplejších hodin dne. Ţivotní styl zaloţený na ukrývání je běţný pro malé ţivočichy všech pouští, protoţe jim umoţňuje se vyvarovat horku během teplejších částí dne a zároveň jim poskytuje teplo v průběhu chladných pouštních nocí. Kromě toho vlhkost uvnitř nor se pohybuje kolem 30 – 50%, coţ jejich obyvatelům umoţňuje další šetření s vodou. Někdy se můţeme setkat i s olizováním vlastního těla za účelem ochlazení, které ale způsobuje velké ztráty vody a bývá ţivočichy vyuţíváno jenom v krajních případech. Těsně před východem Slunce bývají teploty nejniţší a na pouštích se mohou pohybovat velmi blízko k nule, v poledne se potom teploty mohou vyšplhat o několik desítek stupňů výš. Kvůli takovýmto teplotním rozdílům je pro ţivočichy velmi obtíţné zajistit si stálou tělesnou teplotu. Především plazi mají velké problémy udrţet svoji tělesnou teplotu, kdyţ ji nemohou plně ovlivnit vlastním metabolismem. Těsně při povrchu země a mělko pod povrchem nejsou výkyvy teplot tak extrémní jako 2 metry nad zemským povrhem. To je také jeden z důvodů, proč si ţivočichové vyhrabávají nory. Většina pouštních plazů si osvojila zvláštní způsoby pohybu, díky nimţ se minimalizuje styčná plocha jejich těla a horkého povrchu. Velcí savci i někteří menší savci, kteří si nemohou najít chladnější úkryt v nejteplejších částech dne nebo jsou nuceni si z různých důvodů hledat potravu během dne, orientují svoje těla tak, aby sníţili mnoţství slunečních paprsků dopadajících

61

na povrch jejich těla. Některé druhy syslů nebo veverek vyuţívají jako přístřešek tvořící úkryt před sluncem svůj vlastní rozloţitý ocas (Ezcura E., 2006).

4.1 NOČNÍ AKTIVITA, HLOUBENÍ NOR, JEJICH VÝHODY A NEVÝHODY V ARIDNÍCH OBLASTECH Ţivot pod zemským povrchem je typický pro ţivočichy, kteří jsou aktivní převáţně v noci, nebo potřebují podmínky s větší vlhkostí neţ jaká je v aridních oblastech nad zemským povrchem. Většinou se jedná o různé druhy stínek, bezkřídlého hmyzu, chvostoskoků, roztočů ale také hlístic, kterých je moţné najít na některých místech pouští i 1 milion jedinců na 1 m2 (Willmer a kol., 2005). Mnoho těchto ţivočichů se pohybuje v usazeninách písku v pravidelných cyklech, kdy ve dne jsou většinou poměrně hluboko a v noci vylézají blíţe k povrchu. Šváb rodu Arenivaga ţijící v písečných dunách putuje v noci 2 – 5 cm pod povrch půdy a ve dne je zahrabaný 20 – 60 mm hluboko, ţiví se rozkládajícími se listy a kořeny pouštních keřů, které jsou jejich hlavním zdrojem vody (Hawke, 1973). Pouţívání vhodně vytvořených úkrytů kombinované s hrabavým způsobem ţivota je v pouštích velmi časté. Poměrně krátké nory, dokonce i v extrémních aridních podmínkách, poskytují přijatelné neměnné mikroklima. Většina ţivočichů má potom končetiny uzpůsobené k hrabání. Všudypřítomnost podzemních nor a skutečnost, ţe vytvoření jednoho takového úkrytu je poměrně namáhavé, existují ţivočichové, kteří ze skrýše původního obyvatele vyţenou a sami ji obsadí. Úkryty se stávají velmi důleţitou součástí řízení vodního reţimu ţivočichů. Například pouštní pavouci vyuţívají nor k pohybu dovnitř a ven k udrţení jejich tělesné teploty na přijatelných hodnotách. Pouštní ţelvy Severní Ameriky vyuţívají mělké letní nory, k regulaci tělesné teploty a zimní nory (často obrovské, vyuţívané opakovaně i několika generacemi desítky aţ stovky let) před zmrznutím, čímţ stráví většinu svého ţivota pod zemí. Teplota vzduchu uvnitř nor křečků dlouhoocasých v Nevadě se v hloubce 1 metru pohybuje kolem 26 °C po celý den, zatímco teplota vzduchu nad úkrytem je během dne mezi 16 a 44 °C. Většina nočních pouštních hlodavců má přes den k dispozici nory s teplotami vzduchu 25 – 35 °C. Někteří malí pouštní savci a ptáci se sdruţují v noci společně v jedné noře, coţ jim umoţňuje sniţovat rychlost

62

metabolismu aţ o 22%, přičemţ se však díky přítomnosti dalších jedinců a uzavřenému prostoru udrţuje stálá tělesná teplota. Ţivot v norách však nepřináší pouze přijatelnou teplotu ve srovnání s teplotou nad povrchem, ale také poměrně vysokou vzdušnou vlhkost. Pro rypoše lysého (Heterocephalus glaber) jeho nory 70 cm pod povrchem neznamenají pouze stálou teplotu vzduchu 26 – 28 °C, ale také stálou vzdušnou vlhkost, která jim pomáhá minimalizovat ztráty vody vypařováním. Ţáby rodu Scaphiopus a mnohých dalších druhů přeţívají v pouštích pouze díky interakci jejich pro vodu propustné kůţe a moţnosti zahrabat se do půdy. Velkou část svého ţivota přečkávají v hlubokých úkrytech vyhloubených koncem období dešťů ve vlhké půdě, kdy nejprve přechází voda osmoticky z vlhké půdy do těla ţáby, jakmile však půda vyschne, osmotický gradient se obrátí a voda by přecházela zpět z těla ţáby do půdy. Ta se však tomuto brání tím, ţe přestává produkovat moč a tu jiţ vytvořenou uchovávají v močovém měchýři, zatímco vzrůstá koncentrace tekutin v těle a zmírňuje se tak osmotický gradient vnějšího prostředí suché půdy a vysoké koncentrace tekutin v těle. Kromě toho kolem sebe některé druhy ţab vytvoří jiţ zmiňovaný téměř nepropustný kokon, který zabrání zpětné resorpci vody do půdy. Ţáby tak mohou setrvat v půdě i 10 měsíců bez přístupu k čerstvé pitné vodě a mohou se vyhrabat aţ na konci období sucha s koncentrací krve 600 mOsm (Willmer a kol., 2005). Stejně jako některé druhy ptáků a hlodavců sdílejí společné podzemní úkryty i někteří pavouci, ţáby, mravenci a dokonce štíři, přičemţ ţáby jsou ušetřeny útokům těchto pro ně jinak velmi nebezpečných predátorů vylučováním jedovatých sekretů (Wells, 2007). Doupata pod zemí mají také výhodu v tom, ţe si zde ţivočichové mohou skladovat potravu, ukrýt se před predátory nebo parazity. Případně mohou skrýše pomáhat predátorům při číhání na kořist, např. pavouci, mravkolvi. Přesto však mají podzemní úkryty také nevýhody. Často se zde hromadí amoniak - mnohem méně však od dospělých jedinců, kteří se obvykle vyprazdňují mimo noru, jako spíše od mláďat. Kromě toho omezený vchod mnohých úkrytů vede k nedostatečnému větrání a koncentraci kyslíku. To je velmi významné u endotermních malých savců a ptáků, s vysokým metabolismem, kdy hodnoty koncentrace kyslíku v hnízdě malých hlodavců jsou často velmi nízké. Tito ţivočichové bývají také méně citliví ke zvýšeným koncentracím oxidu uhličitého, coţ jim umoţňuje překonat problémy spojené s větráním nor. Pokud se však ţivočichové přesouvají neustále pískem, spíše neţ vytvářejí trvalé podzemní úkryty, problém s dýcháním je menší, 63

jelikoţ písek je dobře provzdušněný a koncentrace kyslíku je zde téměř stejná jako ve vzduchu v atmosféře (Willmer a kol., 2005).

4.2 SEZÓNNÍ MIGRACE ZA POTRAVOU A VODOU Pouštní ţivočichové, kteří mohou udrţovat stálou tělesnou teplotu pouze vypařováním vody z těla, musejí často za vodou migrovat, dokud dočasné zdroje vody nevyschnou. To můţe zahrnovat pravidelné přesuny ze stálé centrální oblasti nebo víceméně putování mezi náhodně nalézanými zdroji vody. Avšak migrace znamená velké metabolické výdaje a je tedy velmi riskantní strategií, protoţe nálezy zásob potravy a vody bývají zřídkakdy jisté. Mnohé druhy kobylek a sarančat nemají ani mimořádně nepropustný integument ani se nijak zvlášť neskrývají před nepříznivými podmínkami aridních oblastí. Místo toho se stěhují v obrovských počtech mezi místy s neustálým dostatkem vody nebo oblastmi s nedávnými vydatnými sráţkami, kde je po dešti vţdy dostatek potravy. Schopnost letu jim umoţňuje přístup k příleţitostným na potravu bohatým místům v rámci obvykle suchých oblastí. Ve skutečnosti pravý pouštní druh sarančat, saranče všeţravá (Schistocerca gregaria), je téměř výhradně omezená na horké palearktické pouště, pohybující se pouze mezi vádími (občasnými vodními toky) a oázami (viz obr. 24) (Willmer a kol., 2005).

64

Obr. 24: Migrace saranče všežravé (Schistocerca gregaria) po poušti Sahara. Saranče všežravá se stěhuje do oblastí s nedávnými srážkami. Upraveno podle Willmer a kol., 2005.

65

4.3 TRANSPORT VODY NA VELKÉ VZDÁLENOSTI V africké poušti Kalahari ţije pouštní

pták

stepokur

pruhovaný

(Pterocles lichtensteinii - viz obr. 25), který

pravidelně

létá

na

velké

vzdálenosti pro vodu. Ptáci namáčejí peří na hrudi jako houbu, aby donesli vodu zpět mláďatům. Se správným načasováním

za

svítání

nebo

při

Obr.

stmívání většinou dospělí samci letí

25:

Dospělý

jedinec

stepokura

pruhovaného (Pterocles lichtensteinii), který

v hejnu do vzdálenosti kolem 80 km,

létá na velké vzdálenosti k vodním zdrojům,

kde

nádrţích

aby zde a zde nasákl vodu do peří na hrudi a tu

po napojení namáčejí svoje hrudní peří

později přenesl zpět k mláďatům, která zatím

v mělkých

vodních

nejsou schopna letu (URL 29).

ve vodě, aby do něj nechali nasáknout

co nejvíce vody. Při jedné cestě absorbují i více neţ 40 gramů vody a dokonce i při cestě zpět zbyde polovina vody v peří samečků, coţ je pro mláďata dostatečné mnoţství k jejich napojení. Samec potom před mláďata staví hruď, aby mohla mláďata kapky vody z jeho peří zobáčky stáhnout (viz obr. 26) (Beazley, 2006). Obr.

26:

Peří

stepokura

pruhovaného

(P. lichtensteinii). Upraveno podle Beazley, 2006): 1. silné, pružné hrudní pero s roztřepenou bází a okraji 2. kapky vody zadržené chmýřovitými okraji pera 3. mládě pije stahováním kapiček vody z pera zobákem

66

5 ŢIVOT ČLOVĚKA NA POUŠTI Na mnoţství vody v lidském organismu má vliv mnoho různých faktorů. Mezi ty nejvýznamnější patří věk, pohlaví, hmotnost, hydratace organismu, individuální rozdíly (nemoci apod.). Přičemţ rozdělení tělesné vody u člověka je následující: -

kojenec 80 – 85% tělesné hmotnosti tvořené vodou

-

dítě 75% tělesné hmotnosti tvořené vodou

-

dospělý muţ (ţena) 63% (53%) tělesné hmotnosti tvořené vodou

Sloţení tělních tekutin je potom znázorněné v tabulce 3. Sodík v lidském těle zajišťuje udrţování osmotického tlaku a vodní rovnováhy a homeostázy krve a dále také aktivaci enzymů, řízení nervových impulzů, svalovou činnost, transport CO2 v krvi. Koncentrace sodíku v těle je přísně kontrolována. Zvýšením osmotického tlaku extracelulární tekutiny vstřebáváním iontů sodíku z potravy dochází ke zpětné resorpci vody. Hlavní funkcí draslíku v lidském těle je udrţování stálého osmotického tlaku, svalová aktivita, zejména srdečního svalu a je také součástí řady enzymatických systémů. Tab. 3: Složení tělních tekutin dospělého člověka

Ionty

Extracelulární tekutina (mmol/l)

Intracelulární tekutina (mmol/l)

Na+

138 – 148

10

K+

4–5

140 – 160

Cl-

103

2–4

HCO3-

28,3

10

2,25 – 2,75

0,0001

Ca2+

Existují 3 různé způsoby příjmu vody do lidského organismu a 4 způsoby výdeje vody. K příjmu dochází v podobě vody jako nápoje (1000 – 1500 ml), nebo vody obsaţené v potravě (1000 ml), případně ve formě metabolické vody (300 ml). Výdej je moţný se stolicí (100 – 150 ml), přes sliznice dýchací soustavy (400 – 600 ml), kůţí (600 – 800 ml) a přes ledviny (1500 ml). Lidské tělo je velmi dobře fyziologicky přizpůsobené různými způsoby ochlazování, ale hůře v otázce uchování vody v těle. Pocení je u člověka primární mechanizmus k ochlazení těla, ale je velmi efektivní při odpařování vody z holého těla

67

bez pokryvu. Během opravdu horkých dní v poušti je člověk schopen ztratit pocením i 12 litrů vody za den. Lidé však disponují některými mechanizmy, které jim pomáhají udrţovat tělesnou teplotu a šetřit tak zásoby vody v těle. Mají zvláštní mechanizmus chlazení poměrně velkého mozku, kdy krev ochlazená odpařováním potu z obličeje proniká malými ţilkami skrz lebku, čímţ se nejrychleji dostane ochlazená krev do mozku, neţ opět v nitru těla dosáhne vyšších teplot. Také vzpřímený postoj pouze na dvou končetinách přináší určité výhody při udrţování tělesné teploty. Pokud je Slunce přímo nad hlavou nejvýše na obloze, dopadají sluneční paprsky většinou pouze na hlavu a ramena člověka, při chůzi po čtyřech končetinách by Slunce ozařovalo celou plochu zad a tělo by se více zahřívalo. Vzpřímená chůze také oddaluje tělo od horkého povrchu pouští, který je u čtyřnohých ţivočichů mnohem blíţe tělu a více ho tak ohřívá odraţeným dlouhovlnným zářením. Svislá poloha těla navíc umoţňuje styk větší plochy těla s okolím a tím odvádění tepla konvekcí. Bez ochlupení dochází ke ztrátám tepla konvekcí rychleji a pot se také snadněji odpařuje. Pokrytí hlavy vlasy však v tomto případě slouţí k izolaci mozku vůči teplu z dopadajících slunečních paprsků (URL 30).

5.1 PROBLÉMY POBYTU ČLOVĚKA V OBLASTECH BEZ VODY - DEHYDRATACE K dehydrataci dochází při nadměrném úbytku tekutin z těla (většinou při zvýšeném fyzickém výkonu nebo při nemocech), hlavně mimobuněčných tekutin. Normální mnoţství tělesné vody kolísá mezi 60 – 70% tělesné hmotnosti dle věku, pohlaví, zdravotního stavu apod. Mezi příznaky dehydratace patří hlavně suché sliznice (dásně, jazyk), suchá kůţe po celém těle, pocit ţízně, celková nevolnost a svalová slabost, v některých případech se můţe objevit i zvýšená teplota, později dochází i k bezvědomí, v extrémních případech končí dehydratace i smrtí (URL 31). Důsledky, které vznikají působením dehydratace, jsou shrnuty v tabulce 4.

68

Rozlišujeme tři typy dehydratace, kdy kaţdý je způsobovaný trochu jinými příčinami a i jejich působení na organismus se mírně liší. Typy dehydratace (URL 31): HYPERTONICKÁ DEHYDRATACE -

stav, kdy se sniţuje objem intracelulární i extracelulární tekutiny

-

příčinou je malý přísun tekutin při jejich nedostatku, dochází k němu při extrémních teplotních podmínkách a velkém energetickém výdeji bez adekvátní náhrady tekutin

ISOTONICKÁ DEHYDRATACE -

je izolovaná ztráta extracelulární tekutiny, objem intracelulární tekutiny se nemění

-

příčiny jsou ztráty tekutin z trávicího ústrojí (zvracení, průjem), krvácivé stavy, velké pocení, rozsáhlé popáleniny, některá ledvinová onemocnění, rychlá tvorba výpotků

HYPOTONICKÁ DEHYDRATACE -

jde o sníţení objemu extracelulární tekutiny a zvýšený objem buněk, tedy zvýšený objem intracelulární tekutiny

-

příčiny jsou ztráty solí, hrazení ztrát tekutin pouze vodou bez minerálů

Tab. 4: Efekty dehydratace

Dehydratace

Kg tělesných tekutin

Účinek

(80 kg osoba)

1%

0,8

Zvýšená tělesná teplota

3%

2,4

Zhoršená výkonnost

5%

4,0

6 – 10%

4,8 – 8

více než 10%

Více neţ 8

Křeče, třes, nevolnost, rychlý tep, 20 – 30% zhoršení výkonu Problémy trávení, vyčerpání, závratě, bolesti hlavy, sucho v ústech, únava Úpal, halucinace, ţádný pot ani moč, nateklý jazyk, vysoká tělesná teplota, vratká chůze

69

ZÁVĚR Cílem diplomové práce bylo shrnout a místy podrobněji popsat mechanismy vedoucí k adaptacím ţivočichů na podmínky, kterým jsou vystaveni v aridních oblastech. Ty jsou většinou charakteristické nejenom nedostatečnými sráţkami, ale často i vysokými teplotami, coţ však nemusí být pravidlem. Těmto podmínkám čelí ţivočichové různými fyziologickými, morfologickými i behaviorálními adaptacemi, které byly postupně v této práci popsány. Byly zmíněny ty nejdůleţitější vlastnosti organismů převáţně však fyziologického charakteru. U kaţdého druhu ale převládají specifické adaptace, a proto nelze říct, které z nich jsou pro ţivočichy obývající aridní oblasti nejvýhodnější, které by nejlépe omezovaly ztráty vody, případně zajistily získávání většího mnoţství vody. Ţivočichové také nevyuţívají jednotlivé adaptace samostatně, ale častěji je do řízení vodní bilance organismu zapojováno více částí těla i více různých mechanizmů vedoucích k minimalizaci ztrát vody a naopak jejímu získání. Práce není vyčerpávajícím souhrnem adaptací ţivočichů na aridní oblasti uţ jen z toho důvodu, ţe o mnohých moţnostech organismů vědci stále spekulují a jsou nacházeny nové mechanizmy vedoucí k regulaci ztrát vody. Člověk je jakoţto ţivočich také velmi dobře adaptovaný na ţivot v teplých aridních oblastech a snad i lépe neţ na ţivot v oblastech chladných. Důvod je moţné hledat v tom, ţe nám známí nejstarší předchůdci člověka se vyvíjeli právě v teplých a pravděpodobně i aridních částech Afriky.

70

POUŢITÁ LITERATURA Allaby M. and Garratt R. 2006. Deserts. New York, 254 p., ISBN 0816053200 Beazley M. 2006. The World Atlas of Birds. 2006 edition. New York, 272 p., ISBN 0-517-22732-0. Bernotat-Danielowski S. and Knülle W. 1986. Ultrastructure of the rectal sac, the site of water vapour uptake from the athmosphere in larvae of the oriental rat flae Henopsylla cheopis. Tissue and Cells. Kennedy-Allee 70, Frankfurt a. M., vol. 18, n. 3, p. 437-445. Beuchat, C. A. a kol. 1986. Role of the Urinary Bladder in Osmotic Regulation of Neonatatal Lizards. Physiological Zoology, vol. 59, no. 5, p. 539-551. Blackburn L. 2007. Killifish: Champion Anoxia Survivors. The Journal of Experimental Biology. Vol. 210, p. ii. Candlish J. 1981. Metabolic Water and the Camel’s Hump – a Textbook Survey. Biochemical Education Biochemistry Department, Faculty of Medicine, University of Singapore, vol. 9, no. 3, p. 96 – 97. Clanahan L. L. a kol. 1978. Skin Lipids, Water Loss, and Energy Metabolism in a South American Tree Frog (Phyllomedusa sauvagei). Physiological Zoology. Department od Biology, California State University, vol. 51, no. 2, p. 179 – 187. Cloudsley-Thomson J. L. 1975. Adaptation of Arthropoda to Arid Environments. Annual Review of Entomology. Department of Zoology, Birkbeck College, University of London, Great Britain, vol. 20, no. 1, p. 261 – 283. Davis, J. R. and DeNardo D. F. 2007. The urinary bladder as a physiological reservoir that moderato dehydration in a lerge desert lizard, the Gila moster Heloderma suspectum. The Journal of Experimental Biology, vol. 210, no 8, p. 1472-1480. Dimmill M. A and Ruibal R. 1980. Environmental Correlates od Emergency in Spadefoot Toads (Scaphiopus). Journal of Herpetology, vol. 14, no. 1, p. 21 – 29. Draney M. L. 1993. The Subelytral Cavity of Desert Tenebriods. The Florida Entomologists. Department of Entomology, University of Georgia, USA, vol. 76, n. 4, p. 539 – 549. Ezcura E. 2006. Global Deserts Outlook. San Diego Natural History Museum. 164 p. ISBN 92-807-2722-2.

71

Filshie B. K. a kol. 1975. Colour and colour change in the grasshopper, Kosciuscola tristis. Journal of Insect Physiology. Division of Enthomology, Canberry, Australia, vol. 21, n. 11, p. 1763 – 1770 Hawke S. D. and Farley R. D. 1973. Ecology and Behavior of the Desert Burrowing Cocroach, Arenivaga sp. (Dictyoptera, Polyphagidae). Oecologia. Department of Biology, University of California, Riverside, California, USA, vol. 11, no. 3., p. 263 – 279. Hill R. W. a kol. 2004. Animal Physiology. 1st edition. Sunderland, Massachusetts USA: Sinuar Associates, 770 p. ISBN 0-87893-316-8. Kobelt F. and Linsenmair K. E. 1992. Adaptation of the reed frog Hyperolius viridiflavus (Amphibia: Anura: Hyperoliidae) to its arid environment. Journal of Comparative Physiology. Zoologisches Institus III, Am Hubland, Würzburg, vol. 162, no. 4, p 314 – 326. Koefoed B. M. 1975. The Cryptonephridial System in the Mealworm Tenebrio monitor. Cell and Tissue Research. University Institute of Pathology, University of Copenhagen, Denmark, vol. 165, no. 1, p. 63 – 78. Malina J. 1999. Pláču, pláču sůl. ABC, roč. 1999, č. 22. Noble-Nesbit J. 1990. Cellular differentiation in relation to water vzpour absorption in the rectal komplex of the mealworm, Tenebrio monitor. Tissue and Cells. School of Biological Sciences, University of East Anglia, Norwich, UK, vol. 22, n. 5, p 925 – 940. Oliver A. E. a kol. 1998. Methods for dehydratation-tolerance: Depression of the phase transitiv temperature in dry membranes and carbohydrate vitrification. Seed Science Research. Section of Molecular and Cellular Biology, University of California, Davis, USA, vol. 8, no. 2, p 211 – 221. Ostrowski S. and Williams J. B. 2006. Heterothermy of free-living Arabian sand gazelles (Gazella subgutturosa marica) in a desert environment. The Journal of Experimental Biology. National Wildlife Research Center, Ohio, USA, vol. 209, no. 8, p. 1421 – 1429. Podrabsky J. E. a kol. 2000. Survival water stress in Antal fis embrys: dehydration avoidance and egg envelope amyloid fibers. American Journal of Physiology, vol. 280, no. 1, p. 123 – 131.

72

Podrabsky J. E. a kol. 2007. Extreme anoxia tolerance in embryo sof the Antal killifish Austrofundulus limnaeus: insights from a metabolit analysis. The Journal of Experimental Biology. Pacific Grove, CA, USA, vol. 210, p 2253 – 2266. Schmuck, R. and Linsenmair K. E. 1988. Adaptations od the rred frog Hyperolius viridiflavus (Amphibia, Anura, Hyperoliidae) to its arid environment. Oecologia, vol. 75, no. 3, p. 354-361. Stoppato M. a kol. 2003. Deserts. 1 st printing, Spain, 256 p., ISBN 1-55297-669-6. Tracy C. R. a kol. 2007. Ecology of Aestivation in a Cocoon-forming rog, Cyclorana Australis (Hylidae). Copeia, vol. 2007, no. 4, p. 901 – 912. Voráček P., 2007. Sběrač rosný, druhá termodynamická věta a rozpínání vesmíru. Vesmír. Praha, ročník 2007, č. 12, str. 766. Ward D. and Seely K. Adaptation and Constraint in the Evolution of the Physiology and Behavior of the Namib Desert Tenebrionid Beetle Genus Onymacris. Evolution. Society for the Study of Evolution, vol. 50, no. 3, p. 1231 – 1240. Wells K. D. 2007. The Ecology and behavior of amphibians. 1st printing. Cambridge (Massachusetts): The University of Chicago Press; London. 1148 p. ISBN 978-0-226-89334-1. Whitford W. G. 2002. Ecology of Desert Systems. Great Britain, 343 p., ISBN 0-12747261-4. Williams D. D. 2006. The biology of temporary waters. 1 st printing. Oxford university in UK: London, 337 p., ISBN 0-19-852812-4. Willmer P. a kol. 2005. Environmental Physiology of Animals. Australia, 2nd edition, 768 p., ISBN 978-1-4051-0724-2. Wingate D. 1984. The gastric brooding frog. GUT: An International Journal of Gastroenterology and Hepatology, vol. 25, no 9, p. 1020. Withers P. C. 1995. Cocoon Formation and Structure in the Estivating Australian Desert Frogs, Neobatrachus and Cyclorana. Australian Journal of Zoology, vol. 43, no. 5, p. 429-441. Withers P. C. and Thomson G. G. 2000. Cocoon forming and metabolit depression by the aestivating hylid frogs Cyclorana australis and Cyclorana cultripes (Amphibia:Hylidae). Journal of the Royal Society of Western Australia, vol. 83., p. 39 – 40.

73

Elektronické publikace: URL 1: Lemberk V. Vyprahlé království [online]. Poslední revize 2008 [cit. 17.3.2011].

Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://lemberk.vcm.cz/cestopisy/pouste1.htm> URL 2: Petránek J. Geologická encyklopedie [online]. Poslední revize 2007 [cit. 16.3.2011].

Dostupný

na

World

Wide

Web:

URL 3: Scholastic. World, average annual precipitation [online]. [cit. 11.2.2011]. Poslední

revize

2011.

Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://go.grolier.com/atlas?id=mtlr080&tn=/atlas/printerfriendly.html> URL 4: Climate of Antarctica [online]. [cit. 11.2.2011]. Poslední revize 2011. Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://www.qwiki.com/q/#!/Climate_of_Antarctica> URL 5: Humlum O. Precipitation in Polar regions [online]. [cit. 11.2.2011]. Poslední

revize

2011.

Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://www.climate4you.com/Polar%20precipitation.htm> URL 6: Desertifikace [online]. [cit. 16.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://desertifikace.own.cz/pouste.html> URL 7: Srážkový stín [online]. [cit. 11.2.2011]. Poslední revize 2011. Dostupný na World

Wide

Web:

<

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/Rain_shadow_no_text.svg> URL 8: Planeta Země - Pouště [online]. Poslední revize 2007 [cit. 17.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://zafod.xf.cz/terra/desert.html> URL 9: Wikipedie: Sahara [online]. Poslední revize 2011 [cit. 17.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://cs.wikipedia.org/wiki/Sahara> URL 10: Poušť Namib [online]. [cit. 17.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://oko.yin.cz/20/poust-namib/> URL 11: Poušť Gobi [online]. [cit. 17.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://oko.yin.cz/21/poust-gobi/> URL 12: Wikipedie: Taklamakan [online]. Poslední revize 2011[cit. 17.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://cs.wikipedia.org/wiki/Taklamakan>

74

URL 13: Rostliny Sonorské pouště a jihozápadu Severní Ameriky [online]. Poslední revize

2007

[cit.

17.3.2011].

Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://www.pampeliska.eu/index.php?p=sonorska_poust_a_jihozapad_severni_amer iky&site=plzen> URL 14: Wikipedie: Atacama [online]. Poslední revize 2011[cit. 17.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://cs.wikipedia.org/wiki/Atacama> URL 15: Mayer W. V. Dormancy. [online]. [cit. 8.2.2011]. Poslední revize 2011. Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://www.britannica.com/EBchecked/topic/169514/dormancy> URL 16: Couch’s spadefoot toad – Scaphiopus couchi [online]. [cit. 18.2.2011]. Poslední

revize

2009.

Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://www.flickr.com/photos/33119087@N02/3677888288/> URL 17: Bamford J. Water holding frog in cocoon [online]. [cit. 18.2.2011]. Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://blogs.abc.net.au/.a/6a00e0097e4e6888330133f28e5c44970b-popup> URL 18: Waskilak J. A pictoral reference of the World killifish [online]. [cit. 18.2.2011].

Poslední

revize

1997.

Dostupný

na

World

Wide

Web:

URL 19: Ninekaow [online]. [cit. 22.2.2011]. Poslední revize 2004. Dostupný na World Wide Web: < http://www.ninekaow.com/data/wbs/pictures/02/0001243/pic20040613014815.jpg > URL 20: Nature. Kangaroo Rat [online]. [cit. 22.2.2011]. Dostupný na World Wide Web: URL 21: Absolute Astronomy: Kangaroo rat [online]. [cit. 15.4.2011] Poslední revize

2011.

Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://www.absoluteastronomy.com/topics/Kangaroo_rat> URL 22: Trailin V. Hyperolius viridiflavus [online]. [cit. 28.2.2011]. Poslední revize

21.9.2006.

Dostupný

na

World

Wide

Web:

URL 23: Ritchison G. Ornithology: Urinary systém, Salt Glands, and Osmoregulation [online]. [cit. 22.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://people.eku.edu/ritchisong/bird_excretion.htm>

75

URL 24: Sceloporus jarrovi [online]. [cit. 5.3.2011]. Dostupný na World Wide Web: < http://s3.images.com/huge.90.454916.JPG> URL 25: Kořínek M. Korovec jedovatý Heloderma suspectum [online]. [cit. 28.2.2011].

Dostupný

na

World

Wide

Web:

URL 26: Inusuales partos de animales [online]. [cit. 18.3.2011]. Poslední revize 2011.

Dostupný

na

World

Wide

Web:

<

http://www.karmapanda.com/2008/08/02/inusuales-partos-de-animales/> URL 27: Specimen landshell sales [online]. [cit. 4.4.2011]. Dostupný na World Wide Web: URL 28: Moffet M.. Darking beetle (Onymacris unguicularis) tips its head down to drink [online]. [cit. 28.2.2011]. Dostupný na World Wide Web: URL 29: Gang de Lichtenstein [online]. [cit. 21.4.2011]. Poslední revize 2010. Dostupný

na

World

Wide

Web:

URL 30: Simiski P. The Encyclopedia of Earth: Adaptation of desert birds and mammals [online]. [cit. 15.4.2011]. Poslední revize 16.2.2011. Dostupný na World Wide

Web:

URL 31: Regenermelová L. Nebezpečí dehydratace [online]. [cit. 15.4.2011]. Poslední revize 17.6.2010. Dostupný na World Wide Web:

76