FYZIOLOGIE STRESU
Typy stresů • Abiotický (vliv vnějších podmínek) – sucho, zamokření, zasolení půd, kontaminace prostředí toxickými látkami, chlad, mráz, vysoké teploty... • Biotický – (způsobený jiným druhem organismu) – např. herbivorní hmyz na rostlinách, parazité
2
Abiotický stres - sucho • Celosvětově má v posledních letech největší význam sucho • Nedostatek vláhy v půdě souvisí často se zvýšeným obsahem solí – zasolením • Nepříznivý účinek na rostliny, které nejsou schopné lokomočního pohybu • Rostliny se brání stresu např. vytvořením hlubokého kořenového systému, díky kterému dosáhnou až ke zdroji spodní vody • Šlechtění rostlin na odolnost vůči suchu (včetně GMO – brambory) 3
Abiotický stres - sucho • Stres suchem je aktuální také v ČR – především na jižní Moravě • Velký podíl na situaci má činnost člověka – odlesňování velkých ploch kvůli rozšíření zemědělských ploch (pole, louky) • Velký úbytek mokřadů a přírodních rezervoárů vody v krajině, které dodávaly vláhu okolí – vzniklá pole a louky tak trpí suchem, musí být uměle zavlažována a nedosahují požadovaného výnosu • V současnosti snaha obnovit mokřady – probíhá již na Šumavě 4
Abiotický stres - sucho • Voda je hlavní součástí všech organismů • Nejvíce vody obecně obsahují rostliny a houby, které mají vakuoly • Voda je pro rostliny „nejlevnějším stavebním materiálem“ – důležitá zvláště u bylin v oblastech s kratší vegetační dobou, kdy musí absolvovat cestu od semene až po reprodukci (nová generace zralých semen)
5
ROS, Oxidační stres • Téměř každý druh abiotického stresu souvisí na subbuněčné úrovni s oxidačním stresem • ROS = Reactive Oxygen Species (reaktivní formy kyslíku) • ROS poškozují biomembrány (membránové lipidy), nukleové kyseliny a proteiny • U organismů s aerobním metabolismem vzniká určité množství ROS přirozenou cestou v chloroplastech a mitochondriích • koncentrace ROS se zvyšuje při působení stresu 6
ROS – reaktivní formy kyslíku • • • •
volné kyslíkové radikály (H2O2 , O2·, ·OH) alkoxyradikály (RO·) peroxyradikály (ROO·) uvedené radikály jsou produkovány některými xenobiotiky po vstupu do organismu • tvoří se při redukci některých aromatických nitrosloučenin a kovů • kyslíkové radikály napadají –SH skupiny proteinů; přítomnost v blízkosti DNA - mutageneze 7
Obrana proti ROS • Proti oxidačnímu stresu působí antioxidanty – neenzymatické • vitaminy (askorbát, tokoferol) • ochranné pigmenty (karotenoidy) • glutathion – specializované antioxidační enzymy • např. glutathionperoxidasa, superoxiddismutasa aj. – obě složky bývají zpravidla provázány 8
Antioxidační systém • Antioxidační obrana existuje v organismu v bazální úrovni (ROS vznikají přirozeně) • Při stresu se množství a aktivita antioxidantů a antioxidačních enzymů zvyšuje • Mohou se objevit i nové formy těchto enzymů (tzv. izoenzymy) aktivované zvláštními geny • Měření aktivity antioxidačních enzymů a produktů peroxidace membrán slouží k detekci stresu organismu dřív, než se známky stresu projeví např. na úrovni morfologie 9
Další obranné systémy • Specializované molekuly vyvazující nadbytečné a toxické kovy – metalothioneiny (různé kovy) a fytochelatiny (pouze u rostlin; toxické kovy) • Tyto proteiny obsahují velké množství cysteinu (SH skupiny pro vazbu kovů) • Odvádějí kovy stranou metabolických reakcí (např. do vakuoly) • V případě potřeby metalothioneiny uvolňují esenciální kovy zpět do cytoplasmy (podílejí se tedy na udržování homeostáze) 10
Heat Shock Proteiny • příklad specializovaných proteinů syntetizovaných při stresových podmínkách • heat shock proteiny – proteiny teplotního šoku • objevují se při nadměrně vysokých teplotách • mají jiné fyzikální vlastnosti oproti běžně syntetizovaným proteinům • např. chaperony – vytváří jakési obaly pro nově syntetizované proteiny – uvnitř chaperonu se vytváří prostorová struktura nového proteinu 11
Další obranné molekuly • Buňky produkují různé varianty proteinů a dalších molekul za různých podmínek • při stresu se syntetizují – specializované proteiny – polyaminy (ochrana před oxidačním poškozením) – zvyšuje se obsah volných aminokyselin a organických kyselin (vyvazují např. molekuly herbicidů) – speciální stresové hormony (které řídí spuštění obranného systému včetně genové exprese antistresových proteinů) 12
Stres vs. ideální podmínky • ideální podmínky bývají spíše literárním fiktivním pojmem • např. jak definovat ideální podmínky pro rostlinu mírného pásu, kde se plynule mění během roku klimatické podmínky? • nízká hladina stresu je pro organismus dobrá – podporuje růst a „udržuje jej v kondici“ • např. imunitní systém zvířat by se bez setkávání s cizorodými agens nemohl rozvinout • při stresu se zvyšuje aktivita obranných systémů • při nadměrném či dlouhotrvajícím stresu obvykle organismus hyne 13
Doporučená literatura • Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek, J. a kol.: Fyziologie rostlin. Academia, Praha 1998.
14
