A szárazföldi növénytársulások szerkezete

A szárazföldi növénytársulások szerkezete

A szerkezet és a növénytársulás definíciója

Holisták, Clements, szuperorganizmus

Redukcionisták, Gleason, egyedi tulajdonságok hangsúlyozása

Mai szemlélet: Véletlen események Emergens tulajdonságok Időbeli fejlődés

Fiziognómiai szerkezet

Fiziognómiai szerkezet: Raunkiaer-féle életformák

Fiziognómiai szerkezet: Raunkiaer-féle életformák Életforma-típus

Jellemzés

Fanerofiton (Ph) „látható”

Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban van a talajfelszín fölött: fák és cserjék

Kamefiton (Ch) „a felszínen”

A hajtások vagy rügyek a talajfelszín fölött 20-25 cm-ig telelnek át: örökzöld és lombhullató félcserjék és lágyszárúak

Hemikriptofiton (H) „félig rejtett”

A rügyeket a talaj közelében találjuk, sokszor az avar alatt: évelő lágyszárúak , pázsitfüvek, tőlevélrózsás fajok

Geo-(Kripto-)fiton (G, Kr) „földi, rejtett”

A rügyek a talajfelszín alatt találhatók: (geo~) G: hagymás, rizómás fajok, (helo~) HH: mocsári növények, (hidro~) HH: víz alatt, mederfenéken áttelelők

Terofiton (Th) „mag”

A kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, egyévesek.

Hemiterofiton (TH)

Kétévesek, az első évben a hajtás, a másodikban a mag telel át.

Epifiton (E) „a felületen”

Nem az áttelelő szerv alapján, hanem speciális, fán lakó életmódjuk alapján külön csoport.

Fiziognómiai szerkezet Életforma-spektrumok

A fekete oszlopok az adott biom-beli életforma spektrumot, a fehér oszlopok a világ flórájának (átlagos) összetételét mutatják.

Fiziognómiai szerkezet: vertikális szintezettség

LAI:

I / I 0  e  k  LAI , ahol I0 a lombozat feletti fényintenzitás, I a lombozatban mért fényintenzitás, k az extinkciós koefficiens, LAI a két mérési szint közötti levélterület.

LAI  (ln

Fiziognómiai szerkezet: vertikális szintezettség I

LAI:

I / I 0  e  k  LAI ,

Io

I/Io

LAI

580

2232

0.259857

2.695

390

2260

0.172566

3.514

640

2245

0.285078

2.510

500

2216

0.225632

2.978

544

2247

0.242101

2.837

334

2239

0.149174

3.805

617

2237

0.275816

2.576

516

2262

0.228117

2.956

773

2269

0.340679

2.154

587

2317

0.253345

2.746

1076

2323

0.463194

1.539

870

2302

0.377932

1.946

410

2325

0.176344

3.471

ahol I0 a lombozat feletti fényintenzitás, I a lombozatban mért fényintenzitás, k az extinkciós koefficiens, LAI a két mérési szint közötti levélterület.

I ) / k I0

Fiziognómiai szerkezet: vertikális szintezettség

Fiziognómiai szerkezet: horizontális foltmintázat

Fiziognómiai szerkezet: horizontális foltmintázat 1. populációdinamika 2. autökofiziológia 3. állományszintű összekapcsoltság 4. foltdinamika 5. szünfiziológia

Globális hatások

Növekvő térskála

A környezet növekvő térskálája

Táj: állomány-komplexek

4 .

5 .

Vertikális és horizontális állományszerkezet

Állományfiziológiai működés térbelisége 3 .

Módszertani hagyományok

Rutin eljárások hiánya 1 .

2 . 1 .

Növényegyedek/növényi populációk

Fiziognómiai szerkezet: horizontális foltmintázat

Fajszám-telítési görbék, minimum area A térbeli eloszlás típusának (pl. Poisson, normál, aggregált) hatása A mintavételi egység nagysága

Szünbiológiai szerkezet Eddig: Növénytársulások valós térbeli, azaz fiziognómiai szerkezete: • vertikális szintezettség

fény vékonyodása (produkcióökológia)

• horizontális foltmintázat

kvadrát, mintavétel

Folytatás: Növénytársulások absztrakt, adattérbeli, azaz (szün)biológiai szerkezete: • analitikus és szintetikus bélyegek, diverzitás, szimilaritás, asszociáltság • koegzisztenciális szerkezetek információelméleti vizsgálata • términtázatok geostatisztikai vizsgálata

Szünbiológiai szerkezet Analitikus bélyegek: • • • •

Borítás (dominancia:D): A faj függőleges vetülete / a minta (kvadrát) területe (%) Relatív dominancia: A faj függőleges vetülete / az összes faj függ. vetületének összege Egyedszám (abundancia: A): A faj egyedeinek a száma a kvadrátban Társulásképesség (szociabilitás: S): A faj egyedei mekkora csoportban nőnek (1: szálanként, 2: kis csoportokban, 3: foltokban, 4: összefüggő telepekben, 5: öf. zárt tömegben fordul elő) • Életképesség (vitalitás: V): A faj mennyire képes végig vinni életciklusát (4: kicsírázik, de tovább nem fejlődik, 3: vegetatívan fejlődik, de nem szaporodik, 2: vegetatívean fejlődik és szaporodik, de magot nem hoz, 1: teljes életciklusát leéli)

Szintetikus bélyegek: • Állandóság (konstancia: K): A fajnak a társulás állományaiban való %-os előfordulása • Gyakoriság (frekvencia): állományon belül A faj %-os előfordulása a mintavételi egységekben • Preferencia: A faj különböző társulásokban való előfordulása: min. preferencia (társulásközömbös faj): a faj kb. minden társulásban előfordul, max. pref. csak egy társulásban • Hűség (fidelitás): mennyire ragaszkodik az adott társuláshoz, annak karakterfaja-e

Szünbiológiai szerkezet Diverzitás (sokféleség):

A Shannon diverzitáshoz tartozó egyenletesség:

Shannon diverzitási index: s

H   ( pi )  (log2 pi ) i 1

,

ahol pi az i-dik faj relatív gyakorisága, azaz:

pi 

H E log2 ( S ) , ahol S a fajok száma

xi n

 xi i 1

Hasonlósági (szimilraitási) indexek:

• Jaccard-index: SCJ  • Sorensen-index:

Asszociáltság-vizsgálat - gyakorlaton

c A B c

SCs 

c 1 ( A  B) 2

c: a közös fajok száma, A és B a két összehasonlított közösség fajszáma

átlagos borítás

borítás

Szünbiológiai szerkezet Cönológiai tabella: Peucedanum sp. Phleum phleoides Pimpinella saxifraga Poa angustifolia Prunus spinosa Pulmonaria mollissima Pulsatilla grandis Raphanistrum perenne Salvia nemorosa Salvia pratensis Sanguisorba minor Scabiosa ochroleuca Seseli annuum Seseli osseum Vinca herbaceum Viola arvensis Totál borítás

0

60

0

0

0

0

0

0

2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 75 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0

25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0

0 0 0 0 0 0 0 98 0 0 0 0 0 0 0

267

122

145

115

127

135

120

108

mintavételi egységek

0 6.67 0 3.00 0 0 0 0 0 100 11.11 0 10.89 0 0 0 0 0 17.22 0 0 100 138

Szünbiológiai szerkezet gyakoriság (pi) 0.000 0.007 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.281

0.492 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.082

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.172

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.130

0.000 0.197 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.079

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.167

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.907 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

Szünbiológiai szerkezet 0 -0.3678 0 0 0 0 0 0 0 0 -0.3666 0 0 0 0 0 0

Diverzitás

0 0 0 0 0 0 0 0 0 -0.164 -0.3656 0 0 0 0 -0.1309 0

1.13

1.21

0 -0.3281 0 0 0 0 0 0 0 0 -0.3553 0 0 0 0 0 0

0.99

ln(pi)

0 -0.1918 0 0 0 0 0 0 0 0 -0.2124 0 0 0 0 0 0

0.67

0 -0.244 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -0.0654 0 0 0 0 0

0.83

0 -0.2223 -0.3123 0 0 0 0 0 0 0 -0.1928 0 0 0 0 0 0

0.73

0 -0.1519 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0.45

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -0.2203 0 0 0 0 0

0.31

0.00

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0.70

Térsorozati mintavételek • egymásba ágyazott kvadrátok módszere: a mintavételi egységek méretének fokozatos növelése

• geostatisztikai módszer: konstans méretű mintavételi egységek növekvő szeparációs távolság melletti összehasonlítása

JNP-függvények: koegzisztenciális szerkezetek vizsgálata • egymásba ágyazott kvadrátok módszere: a mintavételi egységek méretének fokozatos növelése (Juhász-Nagy Pál, ΄70-es évek), a fajkombinációk térsorozati előfordulásának, diverzitásának Löszgyep vizsgálata 8 LCY1 LCY2 LST1 LST2 LCA1 LCA2 LCY1 LCY2 LST1 LST2 LCA1 LCA2

Realizált kombinációk száma

300 250 200 150 100

6

4

2

Florális diverzitás (bit)

350

50 0 0

0,01

0,1

1

10

100

Mintavételi egység hossza (m)

A realizált kombinációk száma (fekete szimbólum és vonal) és a florális diverzitás (szürke szimbólum és vonal, bit)

Geostatisztikai módszerek: szemivariogram A geostatisztikai analízis feltétele: térbeli stacionaritás, normál eloszlás

2

n 1  ( h)   z ( si )  z ( si  h) , 2 N (h) i 1

Geostatisztikai módszerek: szemivariogram A geostatisztikai1,0analízis feltétele: térbeli stacionaritás, normál eloszlás felső küszöbérték (c)

Szemivariancia

0,8

0,6

'röghatás' (y0)

0,4

szemivariancia exponenciális modell Gauss-i modell szférikus modell

y0=0,42 c=0,79 a=2,95 strukturális variancia 47 %

0,2

hatástávolság (a)

0,0 0

1

2

3

4

5

Szeparációs távolság (m) 2

n 1  ( h)   z ( si )  z ( si  h) , 2 N (h) i 1

Szemivariogram alapján becsült mintázatok A becslés (krigelés) elsősorban a „röghatás” és a kezdeti meredekség alapján történik, meg nem mért pozíciókra.

Szemivariogram alapján becsült mintázatok A becslés (krigelés) elsősorban a „röghatás” és a kezdeti meredekség alapján történik, meg nem mért pozíciókra. kevéssé struktútált variogram, „röghatás”

jól sturktúrált variogram, folytonos eloszlás

Szünbiológiai szerkezet

kis dominancia, nagy egyenletesség: ~„broken stick” modell

Rang-abundancia görbék

nagy dominancia, kis egyenletesség: geometrikus eloszlás modell

lognormál eloszlás modell

Szukcesszió • A fajösszetétel változása időben – temporális változások, szukcesszió: a teret a geometriai eloszlás szerint felosztó struktúrából (kevés faj, 1. év) a lognormál eloszláshoz közelebbi eloszlástípus (sokkal több faj, ezek közül sok hasonló borítással) felé történő elmozdulás • Clements: klimax társulás - a társulások váltják egymást (irány, stádiumok, önszerveződés, „szuperorganizmus” , természetes társulásokra jellemző) • Gleason : az esetlegesség és a véletlen események jelentőségének hangsúlyozása (a fajössszetétel kevésbé rögzített, sztochasztikus kapcsolatok, gyomtársulásokra jellemző) Primer (nincs propagulum) Szekunder (van propagulum) Progresszív („klimax” felé halad) Regresszív (degradáció) Autogén (élőlények (növényi interakciók) által vezérelt) Allogén (külső hatások, pl. diszturbancia által vezérelt)

Szukcesszió Primer szukcessziós változások a Krakatau kitörése után

Késői fajok

Pionír fajok

Szukcesszió

„Shifting mosaic steady state”: A társuláson belüli átlagos összetétel változatlan, az egyes foltok eltérő szukcessziós stádiumban vannak (ciklikus szukcesszió).

Szukcesszió

„Shifting mosaic steady state”: A társuláson belüli átlagos összetétel változatlan, az egyes foltok eltérő szukcessziós stádiumban vannak (ciklikus szukcesszió).

A szukcesszió mozgatórugói • MacArthur-Wilson: r-K szelekciós stratégiák (pionír és késői fajok eltérő stratégiái, kolonizáció-kompetíció trade-off, a környezet vagy előre jelezhetetlen vagy stabil) • Connell-Slatyer: facilitáció, tolerancia és inhibíció – a környezet is változik • Nobel-Slatyer: vitális attribútumok, a korai és késői szukcessziós fajok ökogiziológiai jellemzői eltérnek → ~ Gleason-i koncepció • Grime: 3 adaptációs stratégia, C-S-R fontossága változik meg a szukcesszió során, a környezet megválzotásával párhuzamosan – a zavarás szerepe fontos (másodlagos szukcesszió)

• Tilman: „resource-ratio” – a különböző arányban rendelkezésre álló forrásokért folytatott kompetíció a meghatározó a fajok sorrendjében (primer szukcesszió)

A szukcesszió mozgatórugói: vitális attribútumok Tulajdonság Magszórási képesség Hogyan hat a magvak csírázására a fény? a hőmérséklet ingadozása? a magas nitrát-tartalom? a távoli vörös fény? a magas CO2-koncentráció? Telítési fényintenzitás Fénykompenzációs pont Alacsony fényintenzitáson mutatott fotoszintetikus hatékonyság Fotoszintézis-ráta Légzési ráta Transzspirációs ráta Sztóma- és mezofillum-ellenállás Víztranszporttal szembeni ellenállás Helyreállás limitált forrásellátottság után Forráskihasználási ráta

Korai szukcessziós növényfaj jó

Késői szukcessziós növényfaj gyenge

serkenti serkenti serkenti gátolja gátolja

nem serkenti nem serkenti nem serkenti nem gátolja nem gátolja

magas magas

alacsony alacsony

alacsony

magas

magas magas magas alacsony alacsony gyors gyors

alacsony alacsony alacsony magas magas lassú lassú

A szukcesszió mozgatórugói • MacArthur-Wilson: r-K szelekciós stratégiák (pionír és késői fajok eltérő stratégiái, kolonizáció-kompetíció trade-off, a környezet vagy előre jelezhetetlen vagy stabil) • Connell-Slatyer: facilitáció, tolerancia és inhibíció – a környezet is változik • Nobel-Slatyer: vitális attribútumok, a korai és késői szukcessziós fajok ökogiziológiai jellemzői eltérnek → ~ Gleason-i koncepció • Grime: 3 adaptációs stratégia, C-S-R fontossága változik meg a szukcesszió során, a környezet megváltozásával párhuzamosan – a zavarás szerepe fontos (másodlagos szukcesszió)

• Tilman: „resource-ratio” – a különböző arányban rendelkezésre álló forrásokért folytatott kompetíció a meghatározó a fajok sorrendjében (primer szukcesszió)

A szukcesszió mozgatórugói: C-S-R stratégiák Az egyes stratégiák jelentősége szukcesszió lefolyásában sok és kevés kezdeti forrás esetén ( a körök nagysága a fitomasszával arányos, jelentősebb a kompetitív fajok szerepe forrásgazdag élőhelyen) → a jobb kompetítor pl. nagy levelű, gyorsan növő, gyökerei is intenzíven nőnek

Az egyes stratégiák dominanciája és a források szintje a zavarás óta eltelt idő függvényében.

A szukcesszió mozgatórugói: C-S-R stratégiák fűfélék enyhe gyepkezelés mellett

fűfélék nem legelt gyepben

fák (K)

gyomok (r) felhagyott szántók (stressz és zavarás által csökkenetett kompetíció)

A szukcesszió mozgatórugói: C-S-R stratégiák Jellemző Életforma

Kompetitív

Stressztolerátor

Ruderális

-

-

lágyszárú

sűrű lombozat

-

Kis termet

-

nagyon hosszú

nagyon rövid

Virágzás

évente

időnként

évente

Reproduktív érettség

későn

későn

korán

Reproduktív képesség

kicsi

kicsi

nagy

rügy, mag

levél, gyökér

mag

gyors

lassú

gyors

Hajtás-morfológia Élettartam

Áttelelő szerv Növekedés Avar Herbivória mértéke

sok, megmaradó változó

kevés, megmaradó kicsi

kevés, elbomló gyakran nagy

A szukcesszió mozgatórugói • MacArthur-Wilson: r-K szelekciós stratégiák (pionír és késői fajok eltérő stratégiái, kolonizáció-kompetíció trade-off, a környezet vagy előre jelezhetetlen vagy stabil) • Connell-Slatyer: facilitáció, tolerancia és inhibíció – a környezet is változik • Nobel-Slatyer: vitális attribútumok, a korai és késői szukcessziós fajok ökogiziológiai jellemzői eltérnek → ~ Gleason-i koncepció • Grime: 3 adaptációs stratégia, C-S-R fontossága változik meg a szukcesszió során, a környezet megválzotásával párhuzamosan – a zavarás szerepe fontos (másodlagos szukcesszió)

• Tilman: „resource-ratio” – a különböző arányban rendelkezésre álló forrásokért folytatott kompetíció a meghatározó a fajok sorrendjében (primer szukcesszió)

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell AR+AS+AL=1 → a gyökér- és hajtáskompetíció komplementer! A: a kevés tápanyaghoz és sok fényhez adaptálódott faj (nagy fény-, kis tápanyagigény) E: a sok tápanyaghoz és kevés fényhez adaptálódott faj (nagy tápanyag,- kis fényigény) A szukcesszió kezdetén jellemző: sok fény és kevés tápanyag. A végén ennek az ellentettje.

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell RA,1*: A faj mortalitási és reprodukciás rátája ekkora forrásmennyiségnél épp egyenlő → A faj túlél az élőhelyen kisebb R-nél denzitása csökken → R nő nagyobb R-nél nagyobb denzitás, csökkenő R Kompetitív helyzetben, ha RB,1* > RA,1*, a kisebb Rigényű faj, azaz A győz, mert R1-et alacsonyabb szinten tolerálja, mint aminél B túlél

pop. növekedése

pop. mortalitása

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell

Forrás növekedési vektor

Forrás fogyási vektor

(S1,S2)

növekedési izoklin, stabil egyensúly: reprodukció=mortalitás

A tér egy adott pontja: az élőhely forrás-ellátottsága - valóban létezhet ilyen pont - a mellette lévő nem ilyen → környezeti heterogenitás, a különböző populációk R*-ai különböznek A felvett és felvehető(vé váló) forrás mennyisége egyensúly esetén állandó.

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell

1 – nincs túlélő faj ■ 2 – csak az “A” él túl ■ 3 – az “A” kizárja a “B”-t ■ 4 – Stabil együttélés □ 5 – az “B” kizárja a “A”-t ■ 6 – csak az “B” él túl ■

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell A felvehető forrás (S1,S2 pont, tartomány) tényleges mennyisége határozza meg, hogy létrejön-e koegzisztencia.

Forrás fogyási vektor (A faj)

Forrás fogyási vektor (B faj)

1 – nincs túlélő faj ■ 2 – csak az “A” él túl ■ 3 – az “A” kizárja a “B”-t ■ 4 – Stabil együttélés □ 5 – az “B” kizárja a “A”-t ■ 6 – csak az “B” él túl ■

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell (a) 5 faj izoklinjei és együttélési formái (b) az 5 faj szétválása a forráskészlet változása mentén

(c) 7 faj esete, a körök a forrásgazdagságot (S1,S2 tartomány) jelölik Koegzisztencia: a relatív forrásszegény élőhelyek esetében (d) a diverzitás változása a forrásgazdagság növekedésével 40 fajra

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell

A forrás-gazdagság és a fajgazdagság kapcsolata.

A szukcesszió mozgatórugói: Tilmann-modell

A szukcesszió és diverzitás

A szukcesszió és diverzitás (a)

(b)

(c)

(d)

A csökkenés dinamikája az egyes fajok szaporodási rátáitól függ (a és c ábra). Nagy szaporodási rátájú fajok (c) részvétele esetén a fajszám gyorsabban „beáll” (d-n a diverzitás gyorsabban lecseng).

A szukcesszió, zavarás és diverzitás A zavarás hatása a diverzitásra (IDH: közepes zavarási hipotézis):

• gyakori zavarás → a késői fajok hiánya → kisebb diverzitás

Diverzitás

• nincs zavarás → a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős → kisebb diverzitás

(a) gyakori zavarás (b) közepes zavarás (c) ritka zavarás

Irodalom, segédanyag Könyvek: • Kötelező: Tuba Zoltán, Szerdahelyi Tibor, Engloner Attila, Nagy János: Botanika III. • Ajánlott: M. Begon, C.R.Townsend, J.L. Harper (2009): Ecology from Individuals to Ecosystems. Blackwell Publishing. M.J. Crawley (ed.)(1986): Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications. R.L. Smith and T.M. Smith (eds.) (2001): Ecology and Field Biology. Benjamin Cummings. Oktatási segédanyag: • Előadás anyaga: az intézeti honlapon