249 KITAIBELIA
VII. évf. 2. szám
pp.: 249-255.
Debrecen 2002
A sáfrányos imola (Centaurea solstitialis L.) a Mosoni-síkon PINKE Gyula Nyugat-Magyarországi Egyetem , MÉK Növénytani Tanszék, H-9200 Mosonmagyaróvár, Vár 2;
[email protected]
Bevezetés
A sáfrányos imola (Centaurea solstitialis, angolul „yellow starthistle”) Magyarországon ritka, vörös listás faj, míg az észak amerikai kontinens nyugati részén rohamosan terjeszkedõ, invazív gyomnövény. Ez a fészekvirágzatúak családjába tarozó faj jól szemlélteti, hogy az adventív elemek vándorlása az egész világra kiterjedõ, többirányú folyamat. A közlemény a C. solstitialis elõfordulási viszonyait tárgyalja egyik hazai lelõhelyén, azonkívül irodalmi áttekintést nyújt a vele kapcsolatos tengerentúli, tudományos vizsgálatokból, hogy így járuljon hozzá e nálunk kevésbé kutatott faj biológiájának jobb megismeréséhez. Elterjedés
A C. solstitialis összefüggõ areája MEUSEL és JÄGER (1992) nyomán Dél-közép-kelet Európa, Kis-Ázsia, a Zagrosz-hegység és a Kaukázus környékére terjed ki (1. ábra). A szünantróp areáján ritka és visszaszorulóban lévõ faj. Svédországban, Norvégiában és Ausztriában csak átmenetileg megtelepedett. ADLER et al. (1994) ezen felül Ausztriában egy nagyon ritka vándornövényként jellemzi. Behurcolt faj Ausztráliában, Dél-Amerikában, az USA-ban, Etiópiában és Dél-Afrikában is. Elsõsorban a száraz, nyitott élõhelyek jellemzõ növénye. 1. ábra. A Centaurea soltitialis európai és ázsiai elterjedése.MEUSEL és JÄGER (1992) nyomán. (sa: szünantróp, +: kihalt).
250
KITAIBELIA 7 (1): 249-255. 2002.
Invázió Észak-Amerikában
A C. solstitialis-t elsõ hullámban vélhetõleg spanyolországi eredetû, Chilében termesztett lucerna magvak szennyezõdéseként hurcolták be Kaliforniába, az 1800-as évek közepe tájékától. Az 1900-as évek elejétõl közvetlenül Spanyolországból, Franciaországból, Olaszországból és Turkesztánból importált lucernavetõmaggal valószínûleg újabb populációk érkeztek. A faj elsõsorban a lucernatermesztéshez kapcsolódva a szántóföldeken és a környezõ országutak mentén terjedt, amit a gépesítés felgyorsított, de késõbb az 1920-as és 40-es évek között a herbicidek bevezetése visszavetett. Mindazonáltal a 30-as és 40-es évek tájékán a növény megkezdte benyomulását a füves területekre is. A C. solstitialis terjedésének mértéke az 1960-as évek óta exponenciálisan növekedik, melynek elsõdleges okai az intenzív útépítés, valamint a külvárosi területek és a külterjes állattartás terjeszkedése (GERLACH 1997). A fajt napjainkban Kalifornia legterhesebb gyomnövényeként tartják számon, amely az 58 megyébõl 56-ban elõfordul és az állam területének 15 és 22 %-át gyomosítja. Becslések szerint az Egyesült államok nyugati részén a 90-es évek elején mintegy 3,7 millió hektáron tenyészett (ROCHÉ et al. 1994). Napjainkban már az USA keleti partvidékén és Kanadában is elõfordul. A C. solstitialis kompetitív képessége révén számos hasznos fajt kiszorít a legelõkrõl sokszor áthatolhatatlan állományokat képezve, de nemcsak a mezõgazdasági területekre nyomul be, hanem az ipari területekre, országutak szegélyére, a városi és a természetközeli környezetbe, valamint a nemzeti parkokba is. Ennek eredményeként csökkenti a honos növényzet és az állatvilág (pl. járhatatlanná teszi a vadon élõ állatok ösvényeit) diverzitását, nehezíti a takarmánynövények termesztését és a legeltetést, a termény betakarítást, sõt a lovakra mérgezõ hatású is lehet, ha azok nagyobb mennyiségben fogyasztják („nigropallidal encephalomalacia” nevû idegrendszeri rendellenességet okozva) (BALCIUNAS-VILLEGAS 1999, CALLIHAN et al. 1995, cit. in BENEFIELD et al 2001). Sikeres inváziójának okai többek között: a nagyméretû fiatalkori tõlevélrózsája, amely leárnyékolja a szomszédos növényeket; gyökérzete mélyebbre hatol a vele társuló egyéves fajokénál; nagy mennyiségû propagulum kibocsátása; a legelés utáni újrasarjadó képessége; a tövises fészekpikkelyei révén a reproduktív szakaszában elkerülik a legelõ állatok; hatékony vízgazdálkodás; a konzumens rovarok és a patogén mikroorganizmusok hiánya (THOMSEN et al. 1989). A füves területeken történõ nagymértékû elszaporodása azzal is magyarázható, hogy a C. solstitialis gyökérzete a tél folyamán gyorsan és folyamatosan növekedik bebocsátást nyerve a talaj azon mélyebben fekvõ vízkészletébe, amelyet a honos gyeptársulások nem érnek el. A természetes gyepek növényzete a nyár folyamán nyugalmi állapotba (dormanciába) jut, hogy így kerülje ki az évszakos vízhiány hatását. Ezzel szemben a C. solstitialis egyedei aktívak maradnak, virágoznak és magokat érlelnek ezekben a vegetációtípusokban (ROCHÉ et al. 1994). Megporzásbiológia és annak szerepe a növény térhódításában
A kaszat produkció azokban a növényekben, melyekben lehetõvé tették az idegenmegporzást jelentõsen nagyobb volt azokénál, melyekben ezt gátolták. Mindez azt igazolja, hogy az idegen megporzás a faj fõ stratégiája, ami a populáción belüli nagy genetikai variabilitást biztosítja. Ennek ellenére az önmegtermékenyítés fakultatív stratégiának bizonyulhat a túlélés szempontjából, ha elmaradnak a beporzást végzõ rovarok, és hasznos lehet az izolációval együtt járó új területek kolonizációjakor (MADDOX et al. 1995). A virágzatot leggyakrabban látogató rovarok a Hymenoptera nemzetség fajai voltak, közülük leginkább az európai mézelõ méh. Történeti szempontból valószínûnek látszik, hogy a C. solstitialis észak-amerikai invázióját a kivadult mézelõ méh populációk nagymértékben segítették, különösen azokban a régiókban, ahol alacsony volt a honos méhpopulációk sûrûsége. Ezen felül azok a kutatások, melyek a C. solstitialis virágzatának csalogatóerejét vizsgálták a mézelõ és a honos méhfajok között, 30-60-szor több mézelõ méh egyedet számoltak a fészekvirágzatokon. A méhészet – amelynek Kaliforniában jelentõs anyagi bevétele származik a C. solstitialis-ból – akaratlanul továbbra is hozzájárulhat ezen gyomnövény terjeszkedéséhez, fõként hogy a méhészek a hatékony méhlelegeltetés érdekében méhcsaládjaikat újabb és újabb területekre költöztetik (MADDOX et al. 1995). Kaszat dimorfizmus és csírázásbiológia
A fészekvirágzat kétféle típusú kaszatot fejleszt. A fészek periferikus részén, egy körben, sötétebb barna (vagy fekete), bóbita nélküli (vagy csökevényes bóbitás), bordázatlan; a belsõ részén pedig több körben, világosabb barna, fejlett bóbitával rendelkezõ, bordázott kaszatok fejlõdnek. Ezek aránya változó, de átlagosan 15 % - 85 %. A virágzási sorrend a fészekben centripetális (SALISBURY 1961, JOLEY et al. 1992, MADDOX et al.1996, BENEFIELD et al 2001). A bóbita nélküli kaszatok legtöbbje addig marad a fészekben, amíg a fészekpikkelyek le nem válnak és
PINKE Gy.: A sáfrányos imola (Centaurea solstitialis L.) a Mosoni-síkon
251
csak a tél folyamán hullanak ki. A bóbitás kaszatok többsége viszont már a nyár folyamán kiszóródik, miután a csöves virágok kollektíven lehullanak. (A szélnek nincs különösebb szerepe a bóbitás kaszatok terjesztésében sem, mert azok is az anyanövény közelében érkeznek a talajra). A kutatások nyilvánvalóvá tették, hogy a C. solstitialis fényt igényel a maximális csírázáshoz és optimális hõmérséklet, illetve nedvességi viszonyok mellett majdnem az összes kaszat kicsírázik. A termések õsztõl kora tavaszig csíráznak, legerélyesebben viszont õsszel és a tél elején. Ez Kaliforniában jól szinkronizálódik az õszi esõkkel. Bár mindkét kaszttípus azonnal kicsírázott fényben, közepes hõmérsékleten és megfelelõen nedves körülmények között, a bóbita nélküli kaszatok késleltetett szétszóródása biztosítékul szolgálhat a faj folyamatos fennmaradásához a csírázási idõintervallum meghosszabbításával, miáltal a mortalitás kockázata idõben jobban eloszlik (JOLEY et al. 1997). BENEFIELD et al. (2001) hasonló jellegû vizsgálatai szerint a bóbitás és a bóbita nélküli kaszatok szezonvégi összesített csírázási rátája statisztikailag nem különbözött egymástól. Érdekességként viszont leírják, hogy a bóbitás kaszatok csírázási százaléka lényegesen magasabb volt a vetés utáni két hónapban, késõbb viszont a bóbita nélküli kaszatok keltek nagyobb mértékben. Erre lehetséges magyarázatként vélik, hogy ROCHÉ (1965, cit. in BENEFIELD et al. 2001) vizsgálatai szerint a bóbita nélküli kaszatoknak nagyobb a csírázási hõigényük. Ámbár a kaszat dimorfizmus (mint fentebb is láthattuk) valószínûleg a terjedési adaptációt szolgálja, a kétféle terméstípus talajbéli kitartása között nem találtak jelentõs különbséget. A magbank ismeretének szerepe a védekezési stratégiák kidolgozásában
A C. solstitialis-al fertõzött termõhelyeken CALLIHAN (1992, cit. in BENEFIELD et al. 2001) számítása szerint évente hektáronként 250 millió kaszat képzõdik, amely egy olyan nagy méretû magbankot eredményez, hogy csak hosszú évekig tartó folyamatos gyomirtási programmal lehet a területet megtisztítani. Ezt a feltevést megcáfolni látszanak JOLEY et al. (1992) és BENEFIELD et al. (2001) vizsgálatai, miszerint két vegetációs periódus elteltével a magbank 97 %-a kimerült. Ezzel rámutattak, hogy a faj kaszatjai viszonylagosan rövid életûek Kalifornia klimatikus és talajtani viszonyai között. Az erõteljes csírázási arányon kívül a mikrobális degradáció és a gerinctelenek predációja is jelentõsen hozzájárult magbank ilyen jelentõs és gyors kimerüléséhez. Ez azt vetíti elõre, hogy a gyommentesítési programok mindössze 2-3 évig tartó, hatékony irtással drasztikusan csökkenthetik a talaj magkészletét és a fertõzöttséget. Mindezt alátámasztja DITOMASO et al. (1999a) vizsgálata, amely szerint égetéssel, három egymást követõ év elteltével a növény magbankja 99,6 százalékkal, míg a vegetatív részek borítása 91 százalékkal csökkent. A kaszatok képzõdésének mértéke exponenciálisan növekedik a virágzás elõrehaladtával. Így, hogy megelõzzék az újabb magprodukciót, a késõ szezonális védekezõ eljárásokat célszerû a virágzás kezdetéhez igazítani. BENEFIELD et al. (2001) kutatása alapján akkor fejlõdnek csírázóképes magvak, ha a fészekvirágzatoknak több mint 2 százaléka megkezdte a virágzást. Ezért az égetést, kaszálást vagy a herbicidek használatát úgy kell idõzíteni, hogy a növénypopuláció még ne legyen túl a 2 %-os kezdeti virágzási stádiumon. Mivel csaknem az összes életképes mag már csírázóképes volt a szétszóródás stádiumában, valószínûleg a faj nem rendelkezik sem endogén, sem indukált dormanciával, valamint ökológiai szempontból jelentõs utóérési periódussal sem (BENEFIELD et al. 2001). Gyommentesítési eljárások
A Centaurea solstitialis elleni küzdelemben leggyakrabban alkalmazott módszerek a kaszálás, a legeltetés, az égetés, a biológiai és kémiai védekezés, valamint ezek különféle kombinációi az integrált gyomszabályozásban (DITOMASO et al. 2000). A kaszálással történõ védekezés sikeressége nagymértékben függ a megfelelõ idõzítéstõl, a növény növekedési formájától és az elágazódás milyenségétõl. Az idõzítés azért kritikus tényezõ, mert ha túl korai szakaszban (pl. szárba induláskor) történik a kaszálás, a növényzet gyorsan újra sarjad. Ezzel szemben, ha a kaszálást a virágzásig késleltetik, akkor a C. solstitialis állománya már nem képes teljesen regenerálódni, viszont addigra már számos életképes mag képzõdik. Az elágazódás típusa nagyon variábilis, amelyet részben a környezõ fajokkal folyatott kompetíció mértéke befolyásol. A C. solstitialis domináns állományaiban, ahol más fajok versengése nem meghatározó, a legtöbb egyed alacsonyan ágazik el, azokon a termõhelyeken viszont, ahol jelentõs a társuló fajok (pl. egyéves pázsitfüvek) kompetíciója, a növények inkább egyenes növésûek és a felsõ részükben elágazóak. Ha visszaszorítják a társuló növényeket pl. a C. solstitialis tõlevélrózsás stádiumában kaszálnak, vagy késõbb posztemergens pázsitfû-szelektív vegyszereket alkalmaznak, akkor alacsonyan elágazó C. solstitialis egyedek fejlõdnek, miáltal sokkal nehezebb lesz késõbb a területet gyommentesíteni. Az egyenes, felül elágazó populációkat ugyanis a virágzás kezdeti szakaszában
252
KITAIBELIA 7 (1): 249-255. 2002.
végrehajtott egyetlen kaszálással is hatékonyan vissza lehet szorítani, míg a szétterpeszkedõ, alacsonyan elágazódó növények ellen a többszörös kaszálás sem kielégítõ (BENEFIELD et al. 1999). A legeltetési kísérletek azt bizonyítják, hogy marhákkal, juhokkal és libákkal történõ legeltetés a növény szárba menetele idején – a tövises fészekpikkelyek megjelenése elõtt (ezek már sérüléseket okozhatnak a legelõ állatokon), – hátráltatja a faj növekedését, csökkenti a túlélõképességét és a reprodukciós potenciálját, valamint csökkenti a kóróinak felgyülemlését így növeli a honos növényzet diverzitását is. Korábban úgy vélték, hogy a növény a háziállatok számára csak alacsony táplálkozástani értékkel rendelkezik. Ellenben bizonyosságot nyert, hogy az erõteljes növekedése, ízletessége és fehérje tartalma révén hasznos takarmányként szolgálhat (THOMSEN et al. 1989, 1993). Annak ellenére, hogy az irányított legeltetés és a jól idõzített kaszálás az adott évben hatékonyan csökkentette a gyomosodást, a faj gyorsan visszahódította a termõhelyét, ha azt követõen szüneteltek a védekezõ eljárások. Ezért kísérleteket folytattak annak érdekében, hogy a C. solstitialis visszaszorítása után annak re-invázióját megnehezítõ kompetitív pillangós fajt (vagy pázsitfüveket) telepítenek a termõhelyre. Erre a célra a legalkalmasabbnak a Trifolium subterraneum bizonyult (THOMSEN et al. 1996). Az elõírt égetés hatásos és gazdaságos eszköznek mutatkozott a mezõgazdaságilag nem hasznosított termõhelyeken, azonkívül nagymértékben növelte a fajdiverzitást, és segítette az õshonos növényzet regenerálódását, fõleg, ha az égetést akkora idõzítették, amikor a természetes vegetáció már befejezte a reproduktív életszakaszát, de a C. solstitialis még nem kezdte meg a magprodukciót (DITOMASO et al. 1999a). A C. solstitialis elleni küzdelemben a biológiai védekezés is szerepet kapott, nevezetesen a természetes ellenségeinek behozatalával a növény honos areájából. Eddig hat rovarfajjal folytattak kísérleteket, melyek közül kettõvel kapcsolatban biztatóak az eredmények. A Chaetorellia australis nevû légyfajt Görögországból importálták. Ennek a rovarnak a lárvái a terméses fészek belsejében táplálkoznak és közben elpusztítják a fejlõdõ magvak jelentõs hányadát. Az érett lárva áttelel a megmaradt virágzatban, ahonnan a kifejlett rovar tavasszal rajzik, a nõstény a kifejlett virágzati bimbóra petézik. Ehhez a fajhoz rendkívül hasonlít a Chaetorellia succinea, amelyet Ch. australis kíséretében, véletlenül hurcoltak be. A nemzetségspecialistát igénylõ taxonómiai különbözõség nem tûnt fel a karantén szolgálat szakembereinek, akik az új faj egyedeit is szabadon engedték. Bár ezt a rovart elõzõleg nem tesztelték, az idõközben folyó kutatások eloszlatják az aggodalmat afelõl, hogy ez a légy más növényfajokat is károsítana. Viszont ez a tévedésbõl megtelepített faj, rokon társánál jóval elterjedtebbé vált és bármely eddig kipróbált rovarnál sokkal hatékonyabban és – többszörös generációi révén a teljes virágzási stádiuma idején – károsítja a C. solstitialis-t (BALCIUNASVILLEGAS 1999). A faj a nem mûvelt területeken számos nem szelektív szerrel irtható. A mezõgazdaságban alkalmazható, regisztrált herbicidek többsége a C. solstitialis ellen csak akkor hatásos, ha közvetlenül a lombozatra juttatják. Ezekkel a vegyszerekkel nem lehet megvalósítani a teljes vegetációs periódusra kiterjedõ védekezést, mert az alkalmazásuk után megjelenõ csíranövényeket már nem károsítja. A clopyralid növekedés szabályozó új herbicid viszont alacsony dózisban is hatásos, mert a talajban a vegetációs szezon végéig megõrzi az aktivitását (DITOMASO et al. 1999b). Hazai elterjedés, termõhelyi viszonyok
A magyarországi adatok a faj eredeti, zárt areájának északi elõfordulási határát jelentik. WAGNER János 1908-ban így ír a növény elterjedésérõl: „Terem a legészakibb vármegyéket kivéve, az ország minden részében, árkok, utak mentén, parlagokon, legelõkön, lucernában. Helyenként nagy mennyiségben.” UJVÁROSI 1973-ban a következõket írja: „Nálunk a Középhegységben, a Dunántúlon és az Alföldön egyaránt szórványos. Utak mentén, legelõkön, parlagokon, töltéseken, kertek, szõlõk szegélyén fordul elõ, rendszerint a száraz agyag- és lösztalajokon. Az évelõ pillangósokban is megtelepedhet, de ott ritkább, egyébként szántóföldeken nincs. Az utakról, legelõkrõl kaszáljuk le, és égessük el, hogy magvait ne tudja elszórni. Ha elszaporodik, igen kellemetlen gyom.” SOÓ (1970) szerint egykor gyógynövény; a hazai areája: ÉK szórványos (Sátor-hg., Gyöngyös), DK (Visegrádi-hg., Budai-hg., Vértes: Mór, Bakony, Balaton-v.), NyDt (Sopron), DDt (Balaton-part, K-Somogy, Baranya, Tolna), A (Kis-A, Duna-v., D – T, Tt). A faj 1989-ben a potenciálisan veszélyeztetett száras növényfajok között felvételt nyert a hazai vörös könyvbe (NÉMETH 1989). A növényrõl csak kevés aktuális adat áll rendelkezésre. A Kitaibelia c. folyóiratban ez idáig mindössze két szerzõ közölte: PINKE (1998) Hegyeshalom mellõl, és MOLNÁR (2001) a Mátra néhány településének környékérõl. Azonkívül még két kiterjedtebb állománya ismert Várpalota (BAUER Norbert ined.) és Mezõberény (KEREKES László ined.) térségében. Valószínûleg még számos publikálatlan adata van a hazai terepbotanikusok birtokában. A Mosoni-síkságon, Hegyeshalom környékérõl 1994 óta ismerem. A falu északi és keleti határában fordul
PINKE Gy.: A sáfrányos imola (Centaurea solstitialis L.) a Mosoni-síkon
253
elõ: a Bezenye felé vezetõ országút mentén, a Lajta kiszáradt (újabban ismét folyóvízzel telt) jobb parti csatornájában és annak partvonalán, parlagokon, földutak mentén, szántók szegélyén és ritkán a vetésekben is. A 90-es évek legvégén, a Rajka és Hegyeshalom közötti E65-ös autópálya építése ezeket e lelõhelyeket is érintette. Mint az elõzõ fejezetekben olvashattuk a faj gyors terjeszkedését az utak építése nagymértékben segítette. Jelenleg a szóban forgó autópálya szakasz mentén több száz méter hosszúságban, a szántóföldek és a védõkerítés közötti rendszeresen szántott, de bevetetlen keskeny sávban kiterjedt állományai élnek. A növény elõfordulását a becsült tõszámokkal a 2. ábra mutatja. A térkép, valamint a társulástani felvétel a 2000. évben készült. A 2001. év vizsgálata szerint úgy tûnik a faj nem terjed tovább az autópálya mentén, ellenben néhány, az építési munkálatok során nagymértékû zavarásnak kitett területen, az évelõ fajok dominanciájának idõközbeni növekedésével már jelentõsen csökkent a tõszáma. A fajt egyébként PECK (1878) a múlt századból a szomszédos Rajka mellõl közölte, de az alapos keresés ellenére a környék más településeinek határában nem sikerült megtalálnunk. 2. ábra. A Centaurea soltitialis () elõfordulása és becsült tõszáma Hegyeshalom környékén
Köszönetnyilvánítás
A dolgozat az OTKA F022246 és F038119 sz. szerzõdések támogatásával készült. Köszönet illeti WERNER Ervint a terepmunkálatok közben nyújtott segítségéért.
KITAIBELIA 7 (1): 249-255. 2002.
254
1. táblázat. Társulástani típus felvétel a Centaurea soltitialis által dominált növényállományban. Felvétel ideje: 2000. 06. 27. Helye: Hegyeshalom, az E65-ös autópálya védõkerítése mentén (1 x 50 m). Összborítás: 90 %
Faj A-D érték Achillea millefolium + Ambrosia artemisiifolia + Arenaria serpyllifolia + Artemisia vulgaris + Ballota nigra 1 Bromus hordeaceus + Bromus sterilis + Bromus tectorum 2 Buglossoides arvensis + Capsella bursa-pastoris +
Carduus acanthoides Centaurea solstitialis Chenopodium album Convolvulus arvensis Dactylis glomerata Elymus repens Epilobium tetragonum Erigeron annuus Fallopia convolvulus Geranium pusillum Lactuca serriola
+ 4 + + + 2 + + + + +
Linaria vulgaris Lolium perenne Poa pratensis Polygonum aviculare Reseda lutea Stellaria media Thlaspi arvense Torilis arvensis Tripleurospermum inodorum Verbascum blattaria Veronica arvensis
+ + + + + + + 1 2 + +
Summary Centaurea solstitialis L. on Moson-plain (North-western Hungary) Gy. PINKE Centaurea solstitialis is a threatened, red list species in Hungary. In contrast, it is an invasive weed species in the western United States. This paper begins with a short review of the introduction, spread, biology, ecology and management of this plant in the United States. According to literature data C. solstitialis in 1908 was still frequent, but in 1973 had only a sporadic distribution in Hungary and seldom caused heavily infestation. In olden times the plant was used as a medicinal herb (Radix Spinae solstitialis). Today this species has only a very few actual known occurrence data. On Moson-plain in North-western Hungary C. solstitialis occurs only in the vicinity of one village, which calls Hegyeshalom. Here it can be found along roadsides and earth tracks, along neglected irrigation canals, on fallow land and field edges and rare in crop fields as well. The recent highway building in the neighbourhood had a favourable effect on the habitat of yellow starthistle. It grows vigorous population along the new roadsides in a short distance, but it seems to be no further spread. The local distribution with the enhanced individual number can be seen on Figure 2.; and the typical accompanying species with abundant number on Table 1. Irodalom ADLER, W. – OSWALD, K. – FISCHER, R. (1994): Exkursionsflora von Österreich. – Ulmer, Stuttgart, 1180 pp. BALCIUNAS, J. – VILLEGAS, B. (1999): Two new seed head flies attack yellow starthistle. – California Agriculture 53 (2): 8-11. BENEFIELD, C. – DITOMASO, J. – KYSER, G. – ORLOFF, S. – CHURCHES, K. – MARCUM, D. – NADER, G. (1999): Success of mowing to control yellow starthistle depends on timing and plant’s branching form. – California Agriculture 53 (2): 17-21. BENEFIELD, C. – DITOMASO, J. – KYSER, G. (2001): Reproductive biology of yellow starthistle: maximizing late-season control. – Weed Science 49: 83-90. CALLIHAN, R. – PRATHER, T. – NORTHAM, F. (1992): Recolonization strategies and longevity of yellow starthistle achenes in soil. Knapweed 6 (3): 3-4. CALLIHAN, R. – SMITH, L. – MICHALSON, E. (1995): Yellow starthistle management for small acreages. Moscow, ID: Univ. of Idaho Coll. of Agric. Curr. Inf. CIS 1025. 4 p.
DITOMASO, J. – KYSER, G. – HASTINGS, M. (1999a): Prescribed burning for control of yellow sarthistle (Centaurea solstitialis) and enhanced native plant diversity. – Weed Science 47: 233-242. DITOMASO, J. – KYSER, G. – ORLOFF, S. – ENLOE, S. – NADER, G. (1999b): New growth regulator herbicide provides excellent control of yellow starthistle. – California Agriculture 53 (2): 12-16. DITOMASO, J. – KYSER, G. – ORLOFF, S. – ENLOE, S. (2000): Integrated strategies offer site-specific control of yellow starthistle. – California Agriculture 54 (6): 30-36. GERLACH J. (1997): The introduction, dynamics of geographic range expansion, and ecosystem effects of yellow starthistle (Centaurea solstitialis). Proc. Calif. Weed Sci. Soc. 49: 136-141. JOLEY, D. – MADDOX, D. – MACKEY, B., – SCHOENIG, S. – CASANAVE, K. (1997): Effect of light and temperature on germination of dimorphic achenes of Centaurea solstitialis in California. – Can. J. Bot. 75: 2131-2139. JOLEY, D. – MADDOX, D. – SUPKOFF, D. – MAYFIELD, A. (1992): Dynamics of yellow sarthistle
PINKE Gy.: A sáfrányos imola (Centaurea solstitialis L.) a Mosoni-síkon (Centaurea solstitialis) achenes in field and laboratory. – Weed Science 40: 190-194. MADDOX, D. – JOLEY, D. – SUPKOFF, D. – MAYFIELD, A. (1992): Pollination biology of yellow starthistle (Centaurea solstitialis) in California. – Can. J. Bot. 74: 262-267. MEUSEL, H. – JÄGER, E. J. (1992): Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. III. – Fischer, Jena: 333; 265 pp. MOLNÁR Cs. (2001): Új adatok a Mátra déli és keleti részének növényvilágából I. – Kitaibelia 6(2): 347361. NÉMETH F. (1989): Növényvilág. Száras növények. – In: RAKONCZAY Z. (szerk.): Vörös Könyv. Akadémiai Kiadó, Bp., pp.: 263–321. PECK I. (1878): A megye viránya. – In: MAJOR P. (szerk.): Mosonymegye Monographája, Mosonmagyaróvár, pp.: 42–68. PINKE GY. (1998): Adatok a Mosoni-síkság és a Szigetköz gyomflórájának ismeretéhez. – Kitaibelia 3(1): 105-108. ROCHÉ, B. (1965): Ecologic studies of yellow starthistle (Centaurea solstitialis L.). Ph.D. dissertation.. – Univ. of Idaho, Moscow, ID, pp.: 78-89. ROCHÉ, B. – ROCHÉ, C. – CHAPMAN, R. (1994): Impacts of grassland habitat on yellow starthistle
255
(Centaurea solstitialis L.) invasion. – Northwest Science 68 (2) 86-96. THOMSEN, C. – WILLIAMS, W. – GEORGE, M. – MCHENRY, W. – BELL, F. – KNIGHT, R. (1989): Managing yellow starthistle on rangeland. – California Agriculture 43 (5): 4-7. THOMSEN, C. – WILLIAMS, W. – OLKOWSKI, W. – PRATT, D. (1996): Grazing, mowing and clover plantings control yellow starthistle. – IPM Practicioner 18 (2): 1-4. THOMSEN, C. – WILLIAMS, W. – VAYSSIÉRES, M. – BELL, F. – GEORGE, M. (1993): Controlled grazing on annual grassland decreases yellow starthistle. – California Agriculture 47 (6): 36-40. SALISBURY, E. (1961): Weeds & Aliens. Collins, London, 384 pp. SOÓ R. (1970): A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve IV. – Akadémiai Kiadó, Bp., 614 pp. UJVÁROSI M. (1973): Gyomnövények. – Mezõgazdasági Kiadó, Bp., 833 pp. WAGNER J. (1908): Magyarország gyomnövényei. – A m. kir. földmívelésügyi miniszter kiadványa 8, Pallas, Bp., 384 pp.
Világháló-hely WeedRic (2000): Yellow wric.ucdavis.edu/yst/yst.html
starthistle
information
–
The
University
of
California.
http://